Fisiología Ocular PDF

Fisiologa ocular: Visin
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FISIOLOGA OCULAR: VISIN

Dra. Del Sole, Mara Jos1
El conocimiento adecuado de los mecanismos fisiolgicos bsicos del ojo y la

visin permite conocer y comprender enfermedades oculares, mtodos de diagnstico,
procedimientos teraputicos y hasta tcnicas quirrgicas. En el presente resumen, que
bajo ningn concepto pretende suplir a los libros de texto, se describirn brevemente los
mecanismos relacionados con la fisiologa de la visin.
Previamente y con el objeto de facilitar la comprensin del tema se presentar
una breve descripcin anatmica del globo ocular de los mamferos (Fig. 1).
Bsicamente el ojo est constituido por tres capas:
1 - La mayor parte de la cubierta externa es la esclertica. Esta tnica conectiva
resistente, rgida y opaca evita la deformacin del globo ocular y es la estructura sobre
la que se insertan los msculos extraoculares. En la parte anterior del ojo la esclertica
es reemplazada por una cubierta transparente denominada crnea. La unin entre la
crnea y la esclertica se denomina limbo.
2 - En el interior del globo ocular se encuentra una tnica vascular pigmentada,
que en la parte posterior del ojo constituye la coroides y hacia anterior se engrosa para
formar el cuerpo ciliar y el iris. El iris rodea una abertura de dimetro regulable, la
pupila. La coroides contiene una capa receptora denominada tapetum, estructura
responsable del brillo de los ojos de los animales cuando se les dirige una luz en la
oscuridad. El tapetum no est presente en el cerdo ni en el hombre. El iris establece la
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Becaria CONICET. Lab. Fisiologa Sistema Nervioso y Endocrinologa, Dto. Fisiopatologa, Facultad
de Ciencias Veterinarias, UNICEN.
Especialista en Clnica de Caninos y Felinos Domsticos con orientacin en Oftalmologa. Ttulo
otorgado por el Colegio de Veterinarios de la Provincia de Buenos Aires (Res. N 18/99).
Ayudante Diplomada. rea Ciruga General. Facultad de Ciencias Veterinarias. UNICEN.
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cantidad de luz que ha de penetrar en el globo ocular regulando el tamao de la abertura

pupilar. Las fibras musculares responsables de esta accin estn dispuestas de dos
formas: rodeando la pupila, esfnter de la misma, y radialmente, formando el msculo
dilatador.
3 - La capa ms interna o retina reviste la coroides y contiene las clulas
fotorreceptoras (conos y bastones). La retina es la tnica nerviosa del ojo y es sensible
a la luz. Est conectada con el encfalo por el nervio ptico. Embriolgicamente, la
retina es en realidad una parte del encfalo, y el nervio ptico, un haz cerebral.
Finalmente, el cristalino es una masa transparente y biconvexa, suspendida del
cuerpo ciliar por las fibras radiales de la znula de Zinn. Su funcin se basa en la
acomodacin ocular, proceso por el cual el ojo cambia su distancia focal (ver apartado
Acomodacin ocular).
Humor acuoso
Cuerpo ciliar
Esclertica
Limbo
Coroides
Crnea
Nervio ptico
Pupila Cristalino
Cuerpo vtreo
Iris
Retina
Figura 1. Esquema del globo ocular
De este modo, los ojos constituyen unos completos rganos sensoriales que son
bsicamente una extensin del cerebro con una capa de receptores, un sistema de lentes
para enfocar o concentrar la imagen y un sistema de axones para transmitir los
potenciales de accin hasta el cerebro.
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Visin
La visin es un proceso complejo que puede ser dividido en tres partes bien
definidas:
- una parte ptica que incluye el proceso fsico por el cual la luz atraviesa los
diferentes medios transparentes y refringentes del ojo hasta estimular los
fotorreceptores de la retina,
- una parte qumica que comprende todas las reacciones bioqumicas producidas
en la retina y que constituye el proceso denominado fototransduccin y
- una parte neurolgica que involucra los procesos de conduccin neurolgica por
la va visual y la formacin final de la imagen en la corteza cerebral.
Para un mejor entendimiento de este proceso denominado visin, en adelante se
describen sucintamente cada una de sus partes.
1. ptica
Para comenzar con esta parte de la visin inicialmente se debe definir el trmino
luz. La luz es la parte visible del espectro electromagntico (Fig. 2) y ha sido descripta
de dos formas distintas: a. como un fenmeno de partculas (Newton, 1672) y b. como
un fenmeno de ondas (Huygens, 1678). Actualmente se sabe que la luz puede
comportarse en forma dual, ya sea como partculas durante el proceso de generacin
(transformacin de energa) o como ondas en los procesos de conduccin.
Ondas magnticas
Rayos csmicos
Ondas de radio
Rayos gamma
Ultravioleta
Microondas
Infrarrojos
Rayos X
lentas
1 nm 103 m
LUZ
Espectro
visible
290 380 500 600 780 1100
Figura 2. Representacin esquemtica de la luz en el espectro electromagntico
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En el ojo, ambos procesos son aplicables: la teora de ondas explica los cambios
que sufre la luz cuando atraviesa los medios transparentes, mientras que la teora de
partculas es aplicable cuando la luz es absorbida por los fotorreceptores de la retina.
La onda de luz puede ser analizada mediante dos caractersticas: la amplitud de
onda, que determina la intensidad, y la longitud de onda, que determina la localizacin
en el espectro electromagntico. La luz ocupa una pequea porcin de este espectro en
un rango que va, en el caso del ser humano, desde 380 a 780 nm. Si bien este tema ser
abordado ms adelante, de este rango depende el espectro de colores que los animales
pueden ver.
1.1. Refraccin
Para que se pueda comprender la fisiologa ocular en primer lugar se ha de
recordar los principios de la refraccin.
Cuando la luz incide sobre una interfase perpendicular su velocidad de
transmisin disminuye y se acorta la longitud de onda pero sin desviarse de su curso. En
cambio cuando la luz incide formando un ngulo, la direccin de la misma sufre una
desviacin denominada refraccin (Fig. 3).
Cuando un haz de luz formado por rayos paralelos atraviesa una lente convexa,
los rayos que lo hacen por el centro inciden de manera perpendicular a su superficie y,
por lo tanto, no sufren refraccin. Por otro lado, los rayos ms externos se curvan ms y
ms hacia el centro. Este tipo de lentes llamadas convergentes, harn que todos los
rayos se desven hasta juntarse en un punto comn denominado punto focal. La
distancia entre la lente y el punto focal se denomina distancia focal (Fig. 3).
Distancia focal
Punto focal
Lente convergente
Figura 3. Fenmeno de refraccin en una lente convergente
Por lo explicado, cuanto mayor sea la convexidad de la lente, mayor ser la

desviacin de los rayos de luz que la atraviesen, y por lo tanto el punto focal ser
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menor. En otras palabras, las lentes de mayor convexidad poseen mayor poder
refractivo (en este caso de convergencia) y este poder de refraccin se mide en trminos
de dioptras (D). As, una dioptra se define como el poder de una lente que converge
rayos de luz paralelos a una distancia focal de 1 metro.
En resumen,
D = 1/distancia focal
Es decir, que una lente con una distancia focal de 1 m posee 1 D mientras que
una lente de 2 D posee una distancia focal de 0,5 m.
Ahora bien, una vez definido el fenmeno de refraccin se extrapolarn los
conceptos explicados anteriormente al globo ocular.
1.1.1. Estructuras refractivas del ojo

La luz es sucesivamente refractada por diferentes estructuras a medida que
atraviesa el ojo para llegar a la retina. La estructura ocular de mayor poder refractivo es
la crnea, seguida por el cristalino. Tanto la crnea como el cristalino actan como
lentes convergentes con el objeto de que todos los rayos de luz paralelos que los
atraviesen tengan su punto focal en la retina de modo de generar una imagen ntida y
enfocada.
Para colaborar con la comprensin de este proceso se explicarn brevemente
algunos trminos utilizados en forma cotidiana, pero quiz no totalmente comprendidos.
1.1.2. Errores de refraccin

Se denomina emetropa a la condicin ocular en la que los rayos paralelos de luz
se focalizan en la retina al atravesar las estructuras oculares. La ametropa es la
alteracin de la emetropa que puede ser de dos tipos: miopa e hipermetropa (Fig. 4).
La miopa se produce cuando los rayos de luz se enfocan por delante de la retina,
situacin que suele deberse a la presencia de un globo ocular demasiado largo o un
sistema refractivo demasiado grande en el cristalino. As, un individuo miope no puede
enfocar con agudeza los objetos lejanos a su retina y posee un punto lejano lmite
definido para ver con claridad.
Por el contrario, la hipermetropa suele deberse a un globo ocular demasiado
corto o a un cristalino demasiado dbil. Por esto, los rayos de luz paralelos no se curvan
lo suficiente en el cristalino y convergen por detrs de la retina.
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Emetropa
Hipermetropa
Miopa
Figura 4. Errores de refraccin
Diversos estudios han determinado que la mayora de los perros y gatos se

encuentran cercanos a la emetropa o con leves miopas (-0,5 a -1 D) existiendo
variaciones de -3 a +3 D en el caballo.
Otro defecto de refraccin es el astigmatismo que puede definirse como un error
del sistema de lentes del ojo, ocasionado por una crnea excesivamente oblonga o, raras
veces, por un cristalino ovoideo. Normalmente, la crnea tiene un radio de curvatura
constante en todos sus meridianos; el astigmatismo ocurre cuando alguno de estos
meridianos presenta un radio de curvatura diferente. Debido a esto, la luz que entra al
ojo a travs del meridiano vertical puede sufrir una diferente refraccin que la luz que
entra por el meridiano horizontal, de modo que parte de la imagen de la retina resulta
borrosa.
Luego que la crnea y el cristalino enfocan la luz, esta atraviesa el humor vtreo
ocupante de la cavidad ocular, antes de alcanzar los fotorreceptores retinianos. La
melanina contenida en las clulas del epitelio pigmentario que reviste la parte posterior
de la retina, absorbe la luz que no es capturada por ella. Se evita as que la luz se refleje
en la parte posterior del ojo y vuelva de nuevo a la retina, lo cual degradara la imagen
visual.
Como los receptores se encuentran en la parte posterior del ojo, inmediatamente
por delante del epitelio pigmentario, todas las dems clulas de la retina estn por
delante de ellos, es decir, ms cerca del cristalino. En consecuencia, la luz ha de
atravesar varias capas de neuronas retinianas antes de alcanzar los fotorreceptores (Fig.
5). Para permitir que la luz llegue a ellos sin ser absorbida ni sufrir dispersiones
importantes (que distorsionaran la imagen visual), los axones de las neuronas de las
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capas proximales de la retina son amielnicos, lo que hace que estas capas sean
relativamente transparentes.
Hasta aqu se ha descripto como la luz llega a los fotorreceptores de la retina. En
adelante se detallar como en la retina el estmulo lumnico se transforma en elctrico.
2. Qumica
La retina merece un estudio cuidadoso por varias razones. En primer lugar,
ayuda a conocer la conversin sensitiva en general, ya que probablemente sus
fotorreceptores sean las clulas receptoras ms investigadas. En segundo lugar, a
diferencia de otras estructuras sensitivas como el caracol o algunos receptores somticos
de la piel, la retina no es un rgano perifrico sino que forma parte del sistema nervioso
central (SNC) y su organizacin sinptica es similar a la de las dems estructuras
nerviosas. A la vez, la retina es relativamente sencilla en comparacin con otras
regiones enceflicas. Slo contiene cinco clases principales de neuronas, unidas
mediante un intrincado, pero ordenado, patrn de conexiones y formando una
organizacin anatmica en capas (Fig. 5). Esta combinacin de diversidad fisiolgica y
organizacin estructural relativamente simple hace de la retina un rgano til para
comprender la forma en que los complejos circuitos nerviosos del encfalo procesan la
informacin.
Superficie
de la retina
LUZ
Figura 5. Estructura de la retina
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2.1. Fotorreceptores
Existen dos tipos de fotorreceptores: los bastones y los conos. Estos ltimos son
los responsables de la visin diurna: las personas que pierden la funcin de los conos
son legalmente ciegas. Los bastones intervienen en la visin nocturna y la prdida de su
funcionalidad solo produce ceguera nocturna.
Como algunos otros receptores sensoriales, los bastones y los conos no disparan
potenciales de accin sino que responden a la luz con cambios graduales de los
potenciales de membrana.
La respuesta de los bastones es lenta, de forma que los efectos de todos los
fotones absorbidos durante un intervalo de 100 ms se suman. Ello permite a los bastones
detectar pequeas cantidades de luz, pero les impide resolver la luz que parpadea a una
velocidad superior a los 12 Hz. La respuesta de los conos es mucho ms rpida, lo que
les permite detectar parpadeos de hasta 55 Hz o ms. Los factores ms importantes que
contribuyen a las principales diferencias entre ambos tipos de fotorreceptores se
resumen en el siguiente cuadro.
Bastones
- Gran sensibilidad
- Visin nocturna
- Sistema acromtico: un tipo de pigmento
- Mayor cantidad de fotopigmentos
- Gran poder de amplificacin (deteccin de fotones nicos)
- Baja resolucin temporal (respuesta lenta, tiempo de integracin prolongado)
- Mayor sensibilidad a la luz dispersa
- Vas retinianas muy convergentes (escasa agudeza visual)
Conos
- Menor sensibilidad
- Visin diurna
- Sistema cromtico: 3 tipos de pigmentos
- Menor cantidad de fotopigmentos
- Menor poder de amplificacin
- Gran resolucin temporal (respuesta rpida, tiempo de integracin breve)
- Ms sensibles a los rayos axiales directos
- Vas retinianas dispersas (gran agudeza visual)
Estructuralmente, tanto los conos como los bastones, tienen tres regiones
funcionales fundamentales (Fig. 6):
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- El segmento externo, localizado en la superficie ms externa o distal de la retina

y especializado en la fotoconversin.
- El segmento interno, localizado en la zona ms proximal de la retina y en el que
se encuentra el ncleo de la clula y la mayor parte de su maquinaria de
biosntesis.
- La terminal sinptica, que establece contacto con las clulas objeto de la accin
de los fotorreceptores.
Figura 6. Regiones funcionales de los fotorreceptores
Los segmentos externos de los bastones y los conos estn totalmente ocupados
por los pigmentos visuales que absorben la luz.
Cada molcula de pigmento est formada por una pequea molcula que absorbe
la luz unida a una gran protena que se extiende por la membrana. Los conos y los
bastones poseen un nmero notablemente grande de estas protenas de membrana (hasta
108 cada clula) debido a que en sus segmentos externos disponen de un elaborado
sistema de discos membranosos apilados que aumentan considerablemente la superficie
de sus membranas (Fig. 7). Estos discos se desarrollan como una serie de
invaginaciones de la membrana plasmtica de la clula, organizadas como una pila de
monedas. En los conos, los discos se continan con la membrana celular, mientras que
en los bastones se separan de ella y se convierten en organelas intracelulares.
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Figura 7. Discos membranosos de los fotorreceptores
Al igual que las dems neuronas, los fotorreceptores no tienen capacidad de

divisin, pero sus segmentos externos estn sometidos a una renovacin constante. Los
nuevos discos se forman a gran velocidad; los bastones sintetizan alrededor de tres
discos por hora. Los viejos se desprenden del extremo de los fotorreceptores y son
eliminados por la actividad fagocitaria de las clulas epiteliales pigmentarias.
2.2. Conversin de la luz

La conversin de la luz es consecuencia de una cascada de fenmenos
bioqumicos de tres fases que se producen en los fotorreceptores. La absorcin de la luz
por los pigmentos visuales de los bastones y los conos activa una cascada de fenmenos
que provoca un cambio de los flujos inicos en la membrana plasmtica de estas clulas
y, por lo tanto, un cambio de potencial de membrana.
Una molcula esencial en esta cascada es el nucletido cclico 3'-5' monofosfato
de guanosina (GMPc). Esta molcula controla los flujos de iones, abriendo una clase
especial de canales inicos, los canales inicos regulados por el GMPc, que permiten la
entrada de iones de Na+ a la clula.
Durante la oscuridad, la concentracin de GMPc es relativamente elevada, lo
que determina que los canales regulados por esta molcula se encuentren abiertos y
permitan la corriente de entrada que mantiene a la clula en un estado relativamente
despolarizado. Por lo tanto, la fotoconversin tiene lugar a travs de tres fases: (1) la luz
activa los pigmentos visuales, (2) estas molculas activadas estimulan la GMPc
fosfodiesterasa, una enzima que reduce la concentracin de GMPc en el citoplasma, y
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(3) la reduccin de la concentracin de GMPc cierra los canales regulados por l,

hiperpolarizando el fotorreceptor. Un resumen esquemtico de estos eventos se detalla
en la Fig. 8.
GMPc fosfodiesterasa
Rodopsina
Protena G Transducina
Membrana del
segmento externo
Espacio
Citoplasma extracelular
Disco
Canal
regulado
2 por GMPc
GMPc Na+
1
GTP 3
5GMP
LUZ
Figura 8. Fotoconversin
En adelante, se examinaran estos fenmenos paso a paso.
2.2.1. Fase I: la luz activa las molculas de pigmento de lo fotorreceptores

El pigmento visual de los bastones, la rodopsina, tiene dos partes. La porcin
proteica, u opsina, se encuentra en la membrana que forma el disco y, por si misma no
absorbe luz. La porcin que absorbe la luz, el retinal, es un derivado de la vitamina A.
Esta sustancia puede adoptar varias configuraciones isomtricas distintas, dos de las
cuales son importantes para las distintas fases del ciclo visual. En la forma inactiva, la
rodopsina contiene el ismero 11-cis del retinal, que se adapta cmodamente a su lugar
de unin de la molcula de opsina (Fig. 9).
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NH2
Residuo 296
(lugar de unin
del retinal)
Rodopsina
Interior
Segmento externo del disco
Citoplasma
Interior Membrana
del disco del disco
Disco Citoplasma
COO
COOH
H
Figura 9. Ubicacin y estructura de la rodopsina
La activacin de la rodopsina se inicia con la absorcin de luz, que induce un

cambio de la configuracin del retinal, que pasa de 11-cis a holo-trans (Fig. 10). Esta
reaccin es el nico paso de la visin que depende de la luz. Debido a este cambio de
configuracin, el retinal pierde su adaptacin al lugar de unin en la opsina. Por lo
tanto, sta a su vez cambia tambin su configuracin, y adopta una forma semiestable
llamada metarrodopsina II que pone en marcha el segundo paso de la fotoconversin.
La metadorropsina II es inestable y en cuestin de minutos se separa en opsina y
retinal holo-trans, que es transportado desde los bastones a las clulas epiteliales
pigmentarias donde es reducido a retinol 11-cis (vitamina A), el precursor de la sntesis
de retinal11-cis, que vuelve de nuevo a los bastones.
2.2.2. Fase II: la activacin de las molculas de pigmento reduce la concentracin

citoplsmica de GMPc
La concentracin del GMPc est controlada por dos enzimas. Sintetizado a partir
del GTP por la guanilil ciclasa, se degrada a 5-GMP por accin de la GMPc
fosfodiesterasa, una protena asociada perifricamente a la membrana de los discos. En
la oscuridad, la actividad de la GMPc fosfodiesterasa es dbil y, por lo tanto, la
concentracin de GMPc es relativamente alta.
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11-cis retinal
L
U +
C N R
Z
+
C N R
retinal todo trans
Figura 10. Cambio de configuracin del retinal en respuesta a la luz
La molcula de rodopsina activada difunde en la membrana de los discos y

activa cientos de molculas de la protena reguladora transducina cada una de las cuales
estimula una molcula de fosfodiesterasa. A su vez, cada molcula de fosfodiesterasa
puede hidrolizar ms de 103 molculas de GMPc por segundo. La transducina inactiva
se une ntimamente a una molcula GDP; sin embargo, gracias a la interaccin con la
rodopsina activada la transducina intercambia GDP por GTP y se activa.
La respuesta a la luz se completa por dos mecanismos, la inactivacin de la
transducina que se produce porque ella tambin tiene actividad GTPasa, que degrada a
GDP la molcula de GTP y la fosforilacin de la rodopsina por una protena cinasa
especfica, la opsina cinasa. Una vez fosforilada, la rodopsina interacta con una
protena reguladora especfica llamada arrestina, lo que determina su rpida
inactivacin (Fig. 11).
2.2.3. Fase III: la reduccin de la concentracin de GMPc cierra los canales inicos
regulados por GMPc, lo que se traduce en hiperpolarizacin del fotorreceptor
Para abrir los canales, el GMPc se une directamente a la superficie citoplsmica
de los mismos. Estos se activan gracias a la unin de cooperacin de al menos tres
molculas de GMPc. En ausencia de estmulo lumnico, los canales regulados por
GMPc conducen una corriente hacia adentro que tiende a despolarizar el fotorreceptor.
El cierre de estos canales provocado por la luz reduce la corriente y causa, por tanto,
una hiperpolarizacin (-70 mV).
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Epitelio pigmentario Fotorreceptor
11- cis retinal 11- cis retinal
Rodopsina Metarrodopsina II
11-cis retinol
Retinal holo trans Opsina
-GDP Retinol holo trans Retinol holo trans
Opsina
GTPasa Arrestina
GTP fosforilada
A B
Figura 11. Mecanismos implicados en el final de la respuesta a la luz en el fotorreceptor. A. Inactivacin
de la transducina. B. Inactivacin de la opsina activada y reciclaje del retinal.
3. Neurolgica
3.1. Eferencias de la retina

Los impulsos eferentes de la retina son transportados por las neuronas
ganglionares, que a diferencia de los fotorreceptores que responden a la luz con cambios
graduales de los potenciales de membrana, transmiten la informacin como series de
potenciales de accin. Los axones de estas clulas forman el nervio ptico.
Entre los receptores y las clulas ganglionares existen tres clases de
interneuronas: las clulas bipolares, las amcrinas y las horizontales. Estas clulas no
se limitan simplemente a trasmitir las seales de los fotorreceptores de tal forma que las
respuestas elctricas producidas en las clulas ganglionares dependen de forma esencial
de los exactos patrones espaciales y temporales de la luz que estimula la retina. Incluso
en la oscuridad, las clulas ganglionares nunca permanecen en reposo, pero su actividad
espontnea est regulada por las aferencias procedente de las interneuronas retinianas.
Las aferencias que llegan a las clulas ganglionares tienen su origen en los
fotorreceptores vecinos que ocupan un rea circunscripta de la retina, el campo
receptivo de cada clula. Estos campos son circulares y constan de dos partes: un centro
y una periferia. La respuesta de una pequea mancha de luz aplicada sobre el centro del
campo receptivo permite distinguir dos clases de clulas ganglionares (Fig. 12):
- las clulas ganglionares conectadas por el centro (centro on), que se excitan
cuando la luz incide directamente en el centro de su campo receptivo, mientras
que una luz aplicada a la periferia inhibe la clula, y
- las clulas ganglionares desconectadas por el centro (centro off), que se inhiben
cuando la luz se aplica al centro de su campo receptivo, sin embargo, su ritmo de
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activacin aumenta durante un corto intervalo una vez retirada la luz. Es decir,
se excitan cuando se apaga la mancha de luz dirigida al centro o cuando la luz
incide en la periferia del campo receptivo.
De este modo, el sistema visual consigue un buen contraste de los bordes de los
objetos.
Figura 12. Campos receptivos de las clulas ganglionares de centro conectado (on) y
desconectado (off). Respuesta de las mismas ante la iluminacin en sus diferentes partes.
Sin embargo, no todas las clulas ganglionares disponen de una organizacin de

campo receptivo con centro y periferia. Por ejemplo, algunas responden a los cambios
de luminancia total del campo visual y son importantes en el control de los reflejos
pupilares.
Esta organizacin comienza a nivel de las clulas bipolares. Pues, cada cono
establece sinapsis con dos tipos de clulas bipolares, de centro conectado y centro
desconectado, y a su vez cada una de stas establece una conexin excitatoria con una
clula ganglionar del mismo tipo (Fig. 13). As cuando la luz hiperpolariza el cono, la
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clula bipolar de centro conectado se excita y la de centro desconectado se inhibe

mediante su nico neurotransmisor: el glutamato.
Figura 13. Efecto de la luz sobre los conos, las clulas bipolares y las clulas ganglionares
En la oscuridad los conos liberan glutamato como nico neurotransmisor

mantenindose despolarizados (alrededor de -40 mV), por lo que sus canales de Ca2+
sensibles al voltaje de sus terminales sinpticas estn abiertos y permiten la entrada del
ion en los terminales, lo cual a su vez, desencadena la liberacin de glutamato.
Esta liberacin constante de glutamato en condiciones de oscuridad mantiene las
clulas bipolares de centro conectado en estado de hiperpolarizacin. Al producirse la
iluminacin, los conos se hiperpolarizan, los canales de Ca2+ sensibles al voltaje se
cierran y la entrada de Ca2+ desciende. Por lo tanto, la cantidad de glutamato liberada
por la clula disminuye y las clulas bipolares de centro conectado se despolarizan. Por
el contrario, en la oscuridad, los conos mantienen despolarizadas a las clulas bipolares
de centro desconectado.
Cuando la luz reduce la liberacin de glutamato, las clulas bipolares de centro
conectado se despolarizan mediante la apertura de un tipo de canales de cationes por el
que discurre una corriente de entrada de Na+ en la clula. En las clulas bipolares de
centro desconectado el mecanismo por el que el glutamato hiperpolariza es diverso. En
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algunas sinapsis este neurotransmisor acta abriendo los canales inicos selectivos de
K+. En otras, cerrara los canales regulados por le GMPc del mismo modo como la luz
disminuye la concentracin de GMPc en el fotorreceptor (Fig. 14).
Figura 14. Mecanismos del glutamato para despolarizar o hiperpolarizar las clulas bipolares
Es as como las clulas bipolares despolarizadas despolarizan a las ganglionares

cuyos largos axones alcanzan distancias considerables hasta sus objetivos en el encfalo
y transfieren la informacin como series de potenciales de accin.
Finalmente, las clulas horizontales por su parte despolarizan los conos del
centro cuando la periferia se ilumina, un efecto inverso al que produce la absorcin de la
luz por estos conos. Las amcrinas establecen conexiones entre las clulas bipolares y
las ganglionares.
3.2. Vas aferentes visuales

Como ya se mencionara, los axones de las clulas ganglionares constituyen el
nervio ptico, el cual lleva la informacin hasta el encfalo.
En las aves y los mamferos, las fibras provenientes de cada hemirretina nasal se
cruzan (decusacin de las fibras) formando el quiasma ptico (diencfalo) para reunirse
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despus con las fibras provenientes de la hemirretinas temporales opuestas, las cuales
siguen ipsilateralmente formando las cintillas pticas o tractos pticos. Las fibras de
cada cintilla ptica hacen sinapsis en el ncleo geniculado lateral del tlamo y desde
aqu las fibras geniculocalcarinas forman el fascculo o haz geniculocalcarino o
radiacin ptica hasta la corteza visual situada en la cisura calcarina del lbulo
occipital (Fig. 15). En consecuencia, los campos visuales derechos de cada ojo (mitad
izquierda de cada ojo), se proyectan en la corteza izquierda y a la inversa. En los
caninos el 75% de las fibras de cada nervio ptico cruza contralateralmente a nivel del
quiasma ptico para estimular la corteza visual de cada lado del cerebro (felinos 65% y
equinos 80-90%). La mayor cantidad de axones que cruzan en el quiasma ptico
provienen de las clulas ganglionares de la parte medial o nasal de la retina, mientras
que los axones que permanecen ipsilaterales provienen de las clulas ganglionares de la
parte lateral o temporal (Fig. 15).
Figura 15. Vas visual y refleja. 1. Nervio ptico. 2 Quiasma ptico. 3 Cuerpo geniculado lateral.
4. Ncleo nervio oculomotor. 5. Corteza occipital. 6. Ganglio ciliar.
Adems, las fibras visuales pasan colaterales hacia otras partes del cerebro:
a) ncleo supraquiasmtico del hipotlamo, posiblemente para regular los ciclos
circadianos;
b) ncleos pretectales, que activan el reflejo pupilar de la luz y regulan la
fijacin sobre objetos importantes y
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c) colculos superiores, que regulan los movimientos simultneos de ambos ojos.

El ncleo geniculado lateral est estructuralmente formado por seis capas
nucleares. Las capas 1 (la ms ventral), 4 y 6 reciben los axones que cruzan el quiasma
ptico desde la retina nasal al ojo opuesto, mientras que las capas 2, 3 y 5 reciben
seales procedentes de la parte temporal de la retina ipsilateral. No se sabe porque le
ncleo geniculado lateral presenta esta estructuracin en capas neuronales. Lo que si se
sabe es que las capas 1 y 2 (que constituyen el grupo magnocelular) se relacionan
principalmente con la visin escotpica (visin con luz escasa) mientras que las capas 3,
4, 5 y 6 (grupo parvocelular) intervienen en la visin fotpica (visin con luz intensa).
El ncleo geniculado lateral introduce pocas variaciones en las seales visuales: hay
correlacin espacial entre sus clulas y las ganglionares, lo que supone que se conserva
la topografa. Tal vez lo ms relevante es que se acenta el contraste visual (cromtico y
claro-oscuro), lo que indica que siguen operando procesos de inhibicin lateral.
En humanos se sabe que la corteza visual presenta una organizacin retinotpica
no proporcional en extensin. As, la regin de la fvea de los humanos (condensacin
de conos) presenta el mximo de representacin cortical y se localiza en el polo ms
occipital. Esta se encuentra rodeada concntricamente por regiones retinianas
sucesivamente ms alejadas, de modo que las partes ms altas de la retina se localizan
en las zonas superiores de la corteza visual, y a la inversa.
La corteza visual de cada lbulo tiene proyecciones hacia la corteza occipital
contralateral, a la corteza motora de ambos hemisferios, al cerebelo a travs del puente,
al mesencfalo y a los ncleos de los pares craneanos III (oculomotor), IV (troclear) y
VI (abducens).
3.3. Va Refleja
Esta va es la responsable de la respuesta de las pupilas a estmulos lumnicos de
diferente intensidad. El sistema nervioso autnomo, mediante su divisin simptica y
parasimptica, es el que permite que el ojo se adapte a estos estmulos.
La inervacin parasimptica del ojo es la que regula las respuestas pupilares a la
luz ambiental, mediante la accin del III par craneano. Los cuerpos celulares de las
neuronas que conforman el ncleo del nervio oculomotor se hallan en el mesencfalo.
Los axones preganglionares provenientes de las neuronas del ncleo oculomotor hacen
sinapsis con las neuronas postganglionares en el ganglio ciliar, localizado en ventral al
nervio ptico. Los axones postganglionares corresponden a los nervios ciliares cortos,
que pasan a travs del nervio ptico al globo ocular e inervan al msculo ciliar y al
msculo constrictor de la pupila (Fig. 15 y 16).
Este sistema parasimptico funciona de acuerdo con la cantidad de luz percibida
por ambos ojos. Ante escasa luz ambiental las pupilas se dilatan (midriasis) en forma
19
________________________________________________________
pasiva ya que el sistema no se estimula. Cuando la luz es intensa el sistema es

completamente excitado y las pupilas se contraen (miosis).
Figura 16. Vas visuales y reflejas

El sistema puede ser testeado a travs de los reflejos pupilares a la luz. Cuando
una luz brillante es colocada frente a uno de los ojos se produce miosis en ambos. La
respuesta de miosis en el ojo donde se coloca la fuente lumnica se denomina reflejo
pupilar directo. El estmulo aferente que produce la luz excita los receptores de la
retina, es conducido a travs del nervio ptico hasta el quiasma ptico donde se produce
el entrecruzamiento de fibras. Desde aqu, el estmulo viajar por ambos tractos pticos.
Aproximadamente un 20% de los axones de lo tractos pticos se desviarn hacia los
ncleos pretectales, donde hacen sinapsis para formar parte de la va refleja. Luego de
esta sinapsis, los axones de las neuronas de los ncleos pretectales se dirigen a los
20
________________________________________________________
ncleos oculomotores, activando las neuronas preganglionares que producirn la

respuesta eferente y la constriccin pupilar en ambos ojos (reflejo pupilar indirecto).
La inervacin simptica regula las respuestas pupilares a la excitacin, el miedo
o la ira. Los cuerpos celulares de las neuronas preganglionares simpticas del ojo estn
situados en la sustancia gris medular de los primeros tres o cuatro segmentos torcicos.
Los axones de estas neuronas viajan a travs del tronco simptico cervical para formar
parte del denominado tronco vagosimptico. Los axones simpticos terminan haciendo
sinapsis con las neuronas postganglionares en el ganglio cervical craneal, ventral a la
bulla timpnica. Los axones postganglionares pasan por dentro de la cavidad del odo
medio y penetran en la perirbita, los prpados y el msculo dilatador de la pupila (Fig.
16). La funcin de esta inervacin simptica lleva a mantener el ojo protrudo, la fisura
palpebral abierta, el tercer prpado retrado y la pupila parcialmente dilatada.
3.4. Otras rutas neurolgicas relacionadas
3.4.1. Movimientos conjugados de los globos oculares

Los movimientos conjugados de los globos oculares se asocian a los
movimientos de la cabeza.
Normalmente se observa un movimiento oscilatorio de los ojos, rtmico e
involuntario, ante cualquier movimiento rpido de la cabeza. Este movimiento se
denomina nistagmo fisiolgico vestibular y es estimulado por movimientos ceflicos
laterales o verticales. Un movimiento lento es observado primero hacia la direccin en
que se mueve la cabeza. El primer movimiento es iniciado por vas labernticas, el de
recuperacin es a travs de de los centros del tronco enceflico. Este reflejo ayuda a
mantener la fijacin visual sobre puntos estacionarios mientras la cabeza rota.
Los movimientos conjugados de los ojos se producen gracias a la accin
conjunta de los msculos extraoculares inervados por los pares craneanos III, IV y VI.
Se realizar una breve descripcin antomo-fisiologca de los mismos (Fig. 17):
- Nervio Oculomotor (III par craneal): Inerva al msculo recto dorsal, recto
ventral, recto medial, oblicuo ventral y elevador del prpado superior.
- Nervio Troclear (IV par craneal): Inerva al msculo oblicuo dorsal.
- Nervio Abducens (VI par craneal): Inerva al msculo recto lateral y retractor
del globo ocular.
21
________________________________________________________
Figura 17. Inervacin de los msculos extraoculares
El ojo tiene tres ejes de rotacin: uno horizontal, uno vertical y otro sagital. Si se
considera que el eje horizontal atraviesa el ojo por su centro. El msculo recto dorsal
elevar el ojo mientras que el recto ventral descender el mismo. Si se considera la
direccin del eje vertical, el msculo recto medial realizar el movimiento de aduccin
del ojo mientras que el oblicuo ventral mueve el ojo lateroventralmente alejndose de la
nariz. Estos movimientos descriptos no se realizan por separado sino en conjunto
poniendo en funcionamiento mecanismos neurolgicos que permiten movimientos de
sinergismo y antagonismo muscular para permitir que ambos ojos se muevan en la
misma direccin y al mismo tiempo.
Un ejemplo podra ser el movimiento de los ojos sobre el eje horizontal (hacia la
derecha y la izquierda). Si se evala como los ojos se mueven hacia la derecha, esto
requerir la estimulacin de las neuronas del nervio abducens para movilizar el msculo
recto lateral del ojo derecho y la inhibicin de aquellas que cumplen la misma funcin
en el ojo izquierdo. Simultneamente, debern estimularse las neuronas del nervio
oculomotor para el msculo recto medial del ojo izquierdo, mientras que las mismas del
ojo derecho debern estar inhibidas. El fascculo longitudinal medial es el que permite
esta actividad coordinada entre ncleos nerviosos, pues axones provenientes de los
ncleos vestibulares en el bulbo raqudeo se proyectan por al fascculo e influencian los
ncleos de los nervios craneanos III, IV y VI).
22
________________________________________________________
3.4.2. Acomodacin ocular

La acomodacin del cristalino es un mecanismo reflejo que se inicia por la
percepcin de imgenes borrosas procedentes de la retina. Interviene la corteza visual
en relacin con zonas de la regin pretectal de la va visuales de donde se llega al
ncleo del nervio oculomotor. A partir de aqu, salen fibras ganglionares colinrgicas
(parasimpticos) que establecen sinapsis con el ganglio ciliar situado por detrs del ojo
y cuyos axones posganglionares colinrgicos inervan los msculos ciliares aumentando
la curvatura del cristalino.
Brevemente, los ligamentos de la znula de Zinn se hallan constantemente en
tensin por la traccin elstica de sus fijaciones en la coroides, lo que hace que el
cristalino se conserve relativamente plano en condiciones de reposo (visin lejana). Al
contraerse los msculos ciliares para enfocar un objeto cercano, disminuye la tensin de
estos ligamentos zonulares sobre el cristalino y, por tanto, se abomba aumentando el
poder de refraccin.
Cabe destacar que existe una capacidad muy limitada para la acomodacin en
los animales domsticos, exceptuando quiz al gato. El caballo es una animal que puede
citarse a este respecto como poseedor de un ojo especialmente diseado para aumentar
su natural facilidad de acomodacin de una forma interesante. El caballo puede enfocar
los objetos sin cambiar la forma del cristalino, debido a su llamada retina en rampa, en
la cual la parte posterior del ojo se encuentra aplanada de tal manera que al cambiar el
ngulo de los rayos de luz que penetran en el ojo, se modifica el foco en la retina. Las
fibras del msculo ciliar estn muy poco desarrolladas. En el conejo se cita a la
replecin de los vasos sanguneos ciliares como generadores de un cambio ligero en la
posicin del cristalino.
La capacidad del cristalino para adoptar forma esfrica disminuye en forma
progresiva a partir de los 40-50 aos en el hombre. A esta deficiencia en la
acomodacin del cristalino se la denomina presbiopa y puede corregirse con lentes
bifocales convexas.
4. Los animales y la visin en colores

En la retina de los primates cada uno de los tres tipos de conos tiene un
fotopigmento distinto que es ptimo para absorber la luz de las distintas regiones del
espectro de la luz visible. Al igual que los bastones, el pigmento visual de los conos
consta de dos partes: una protena llamada opsina de los conos y una porcin que
absorbe la luz, el 11-cis retinal. Cada tipo de cono posee una isoforma distinta de opsina
que interacta distinto con el 11-cis retinal, hacindolo ms sensible a una regin ms
concreta del espectro visible. La existencia de estos tres tipos de conos con distintas
23
________________________________________________________
caractersticas de absorcin constituye la base de la visin trivalente del color del ser
humano.
En el hombre se ha determinado que existen tres isoformas de opsina que son
sensibles al azul, verde y rojo, lo que equivale a decir que en el ojo humano existen 3
tipos de conos que muestran el mximo de absorbancia a longitudes de onda de 445,
535 y 570 nm, respectivamente. Segn las proporciones de estimulacin entre los
diversos tipos de conos, el sistema nervioso las interpreta como distintos colores. La
estimulacin de los tres tipos de colores a la vez da sensacin de blanco. Por lo tanto, se
dice que el sistema de visin en colores del hombre es un sistema tricromtico ya que
puede detectar casi todas las gradaciones de color cuando se mezclan adecuadamente
luces monocromticas azul, verde y roja (Fig. 18).
Diversos estudios morfolgicos, fisiolgicos y de comportamiento han
determinado que la mayora de los animales domsticos poseen visin de colores, pero
que a diferencia de los primates, poseen un sistema dicromtico, es decir que forman sus
colores a partir de la combinacin de slo 2 colores bsicos, lo que significa una menor
cantidad de combinaciones y menor cantidad de colores del espectro lumnico.
En el perro se han determinado que existen 2 fotopigmentos con picos
espectrales de 429 y 550 nm, lo que supone no posee capacidad para ver el color rojo.
En el gato se han identificado con 450 y 561 nm, aunque hay estudios que sugieren un
sistema tricromtico con otro pigmento en 520 nm. Se cree que el caballo es sensible al
amarillo, verde y azul pudiendo ser una especie con un sistema de visin tricromtico.
Ondas magnticas
Rayos csmicos
Ondas de radio
Rayos gamma
Ultravioleta
Microondas
Infrarrojos
Rayos X
lentas
1 nm 103 m
Humanos: 445 535 570
Canino: 429-435 555
Espectro Felino: 450 550 500-520
visible Equinos: xxx xxx xxx
290 380 500 600 780 1100
Rojo
Azul
Verde
Figura 18. Visin en colores
24
________________________________________________________
5. Evaluacin clnica de la visin

Ahora bien, como el veterinario evala la visin de un paciente, es una
consideracin importante a tener en cuenta, pues esta tarea difiere en absoluto de
aquella realizada en humanos.
Varias son las pruebas de rutina que se realizan en el consultorio, entre ellas:
- Prueba de ambulacin en ambientes desconocidos. Habitualmente asociado a
la prueba de obstculos, este test debe primero realizarse con una luz
ambiental intensa y luego reducirla para evaluar si existen diferencias entre
ambas.
- Prueba de acomodacin. Se realiza sosteniendo al animal desde atrs, por el
trax y acercndolo hacia una mesa. Si la capacidad visual est conservada el
animal deber intentar colocar ambos miembros anteriores sobre la mesa antes
de sentir el contacto con la misma.
- Prueba de amenaza. Consiste en realizar un ademn de amenaza con la mano
hacia uno de los ojos del animal, manteniendo el otro ojo tapado con la otra
mano. En los pacientes dciles podra evaluarse el aspecto lateral y medial de
cada ojo. Es importante no producir movimientos violentos que generen
corrientes de aire o roce con los pelos faciales ya que pueden producirse
resultados errneos. Tanto la parte perifrica como la parte central de la va
visual deben estar intactas para que el resultado de la prueba sea normal. La
respuesta esperada es el cierre del prpado y a veces retraccin del globo
ocular y de la cabeza del animal alejndose del estmulo nocivo. Para que el
parpadeo ocurra, el ncleo y el nervio facial deben funcionar correctamente.
No se debe olvidar que desde la corteza visual el estmulo debe pasar por el
cerebelo a travs de la proyeccin cerebropontocerebelosa, por lo que lesiones
del cerebelo pueden provocar pruebas de amenaza negativas con visin intacta
y el ncleo y nervio faciales normales. En este caso puntual el dficit es
ipsilateral por el entrecruzamiento que existe en el perro de las vas que van
del cerebro al cerebelo a travs del puente.
- La evaluacin visual tambin se puede realizar sosteniendo la cabeza del perro
en una posicin fija y moviendo la mano del evaluador de un lado al otro.
Normalmente el animal seguir con movimientos coordinados de los ojos estos
ademanes. Esta prueba tambin puede realizarse soltando trozos de algodn a
unos 20 cm de los ojos del animal para evaluar si sigue con la vista la cada de
los mismos. Con esta prueba se evala la capacidad visual, la integridad del
nervio ptico y los centros corticomesenceflicos.
Es importante destacar que cuando existen lesiones de la va visual, la prdida del
reflejo pupilar slo se produce ante daos severos.
25
________________________________________________________
Problema
Se presenta a consulta un pequins macho de 10 aos de edad con protrusin

del globo ocular derecho. Luego de 10 das de repuesto el ojo se observa
midriasis derecha persistente. Se sospecha de ruptura/desgarro del nervio
ptico.
A. Como evaluara al paciente para corroborar la estructura afectada?

B. Qu respuestas le parece a Ud. encontrar?
26
________________________________________________________
Bibliografa
- Cunningham, J.G. Fisiologa Veterinaria, Ed Interamericana - Mc Graw-Hill,

1992.
- Ganong, W. Fisiologa Mdica, Ed. Manual Moderno, 1996.
- Garca Sacristn, A. Fisiologa Veterinaria, Ed. Interamericana, 1995.
- Kandel, E.R.; Schwartz, J.H. y Jessell, T.M. Principios de Neurociencia.
Cuarta Edicin, Ed. Mc Graw-Hill, 2000.
- Ofri, R. Optics and Physiology of Vision. En: Gelatt K.N. Veterinary
Ophthalmology, Tercera Edicin, Ed. Lippincott Williams Wilkins, 1999.
- Swenson, M.J. y Reece, W.O. Fisiologa de los animales domsticos de Dukes.
Quinta edicin, Ed. Limusa, 1999.
- Apuntes Curso Ciencias Bsicas Aplicadas a la Oftalmologa Veterinaria.
Facultad de Ciencias Veterinarias, UBA, 2004.
27

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Fisiologa ocular: Visin

FISIOLOGA OCULAR: VISIN

El conocimiento adecuado de los mecanismos fisiolgicos bsicos del ojo y la

cantidad de luz que ha de penetrar en el globo ocular regulando el tamao de la abertura

Figura 1. Esquema del globo ocular

290 380 500 600 780 1100

Figura 2. Representacin esquemtica de la luz en el espectro electromagntico

Figura 3. Fenmeno de refraccin en una lente convergente

Por lo explicado, cuanto mayor sea la convexidad de la lente, mayor ser la

1.1.1. Estructuras refractivas del ojo

1.1.2. Errores de refraccin

Figura 4. Errores de refraccin

Diversos estudios han determinado que la mayora de los perros y gatos se

Figura 5. Estructura de la retina

- El segmento externo, localizado en la superficie ms externa o distal de la retina

Figura 6. Regiones funcionales de los fotorreceptores

Figura 7. Discos membranosos de los fotorreceptores

Al igual que las dems neuronas, los fotorreceptores no tienen capacidad de

2.2. Conversin de la luz

(3) la reduccin de la concentracin de GMPc cierra los canales regulados por l,

En adelante, se examinaran estos fenmenos paso a paso.

2.2.1. Fase I: la luz activa las molculas de pigmento de lo fotorreceptores

Figura 9. Ubicacin y estructura de la rodopsina

La activacin de la rodopsina se inicia con la absorcin de luz, que induce un

2.2.2. Fase II: la activacin de las molculas de pigmento reduce la concentracin

retinal todo trans

Figura 10. Cambio de configuracin del retinal en respuesta a la luz

La molcula de rodopsina activada difunde en la membrana de los discos y

Epitelio pigmentario Fotorreceptor

11- cis retinal 11- cis retinal

Retinal holo trans Opsina

-GDP Retinol holo trans Retinol holo trans

3.1. Eferencias de la retina

Sin embargo, no todas las clulas ganglionares disponen de una organizacin de

clula bipolar de centro conectado se excita y la de centro desconectado se inhibe

En la oscuridad los conos liberan glutamato como nico neurotransmisor

Es as como las clulas bipolares despolarizadas despolarizan a las ganglionares

3.2. Vas aferentes visuales

c) colculos superiores, que regulan los movimientos simultneos de ambos ojos.

pasiva ya que el sistema no se estimula. Cuando la luz es intensa el sistema es

Figura 16. Vas visuales y reflejas

ncleos oculomotores, activando las neuronas preganglionares que producirn la

3.4. Otras rutas neurolgicas relacionadas

3.4.1. Movimientos conjugados de los globos oculares

Figura 17. Inervacin de los msculos extraoculares

3.4.2. Acomodacin ocular

4. Los animales y la visin en colores

290 380 500 600 780 1100

5. Evaluacin clnica de la visin

Se presenta a consulta un pequins macho de 10 aos de edad con protrusin

A. Como evaluara al paciente para corroborar la estructura afectada?

- Cunningham, J.G. Fisiologa Veterinaria, Ed Interamericana - Mc Graw-Hill,

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