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7-Fisiologia Vegetal PDF
7-Fisiologia Vegetal PDF
Reitor Coordenador
Coordenao de Tutoria
Pr-Reitor de Graduao
Lucilene Gomes da Silva Medeiros
Valdir Barbosa Bezerra
Coordenao Pedaggica
Fisiologia Vegetal
Fisiologia Vegetal
Prof Zelma Glebya Maciel Quirino
UNIDADE 1
RELAES HDRICAS E UTILIZAO DOS ELEMENTOS MINERAIS NOS VEGETAIS
A gua possui propriedades que a permitem atuar como solvente e ser prontamente
transportada ao longo do corpo da planta. Essas propriedades so resultantes principalmente da
estrutura polar da molcula. Exemplos de trs propriedades so: tenso-coeso, solvente,
elevado calor especfico.
Tenso e coeso - A molcula de gua possui uma atrao intermolecular resultando na
formao de pontes de hidrognio, propriedade conhecida como coeso (Figura 1). Como
conseqncia desta fora coesiva, a gua acaba apresentando uma tenso superficial. A tenso
da gua extremamente elevada quando comparada a outros lquidos, a exceo do mercrio.
363
Fisiologia Vegetal
Esta tenso faz com que o lquido possa suportar uma coluna ininterrupta sem quebrar. Como por
exemplo, ao longo de um cano de plstico.
Solvente A gua, devido ao tamanho diminuto de sua molcula e a sua polaridade, tem
a capacidade de neutralizar cargas de molculas, o que facilita sua atuao como meio para
interaes entre substncias.
Elevado calor especfico Devido ao arranjo de suas molculas a gua requer uma
grande quantidade de energia para aumentar a sua temperatura, o que faz com que as plantas
possam no suportar as variaes de temperaturas no ambiente.
A gua tambm possui outras propriedades, mas no sero abordadas, como a
densidade, transparncia, etc.
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SAIBA MAIS
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RELEMBRANDO
Cadernos CB Virtual 2
Fsica para Cincias Biolgicas - Unidade II
Fludos - Tenso superficial
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Fisiologia Vegetal
A gua, assim como demais substncias, busca se locomover de locais com maior nvel
de energia para o de menor nvel, obedecendo tendncia ao equilbrio termodinmico. A energia
aqui referida a capacidade de realizar trabalho, ou seja, o potencial qumico da substncia. No
caso da gua chamado potencial hdrico, representado pela letra grega psi + w (do ingls
water) ( w) pode ser definido como a energia necessria para realizar trabalho em uma molcula
de 1 mol de gua pura. Como o w da gua pura zero, por padronizao, e este valor
extremamente elevado quando comparado ao de dentro da clula, os demais potenciais hdricos
sero sempre inferiores, ou seja, possuiro valores negativos.
w = s + p + g+ m
As diferenas entre os potenciais hdricos entre dois sistemas o que indica o sentido de
translocao da gua, sempre do maior para o de menor potencial. Seguindo este contexto com
relao ao meio exterior e interior do vegetal, no qual gua transportada no sentido do maior
para o de menor potencial, formado o modelo que conhecemos como solo-planta-atmosfera
(Figura 2).
365
Fisiologia Vegetal
w - Atmosfera
w - folha
w - raiz
w - solo
:: ARREGAANDO AS MANGAS!! ::
NA PRTICA
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daagua.pdf
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ATIVIDADES
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Existem diferentes tipos de solos, porm os que apresentam maior teor de matria
orgnica e de colides possuem maior capacidade de campo. Em contrapartida existem solos em
ponto de murcha permanente, ou seja, nos quais o teor de gua retido baixssimo.
A planta s consegue retirar gua do solo se seu potencial hdrico for abaixo do potencial
do solo em contato. Algumas plantas tm capacidade de diminuir o seu potencial hdrico a nveis
inferiores ao do solo, ativamente, fazendo com que a gua penetre na planta. Por exemplo,
medida que a estao seca se inicia, a quantidade de gua no solo vai diminuindo. Assim, a
planta procura se adaptar para absorver mais gua. Esta funo vai estar relacionada diretamente
com a quantidade de gua perdida por transpirao, como ser descrito a seguir.
:: FIQUE LIGADO!! ::
Inicialmente a gua penetra nos plos radiculares, extenses epidrmicas das clulas da
raiz, as quais aumentam a rea de contato com o solo, para facilitar a absoro de gua e sais
minerais. Aps a gua ser absorvida por plos radiculares, se movimenta radialmente at o
xilema, localizado na regio no centro do estelo.
Existem trs caminhos possveis: apoplasto (gua se move entre as paredes e as
membranas), simplasto (atravs dos plasmodesmos de clulas adjacentes, ou seja, penetra na
clula e circula pelo citoplasma) e, para alguns autores, a terceira via a transmembrana (por
dentro das clulas passando pelo vacolo) (Figura 3 Banco de Imagens).
Independente da via inicial antes de alcanar o xilema, a gua passa pela endoderme,
sempre pela via simplasto, porque esta camada possui clulas com estrias de suberina, nas
paredes radiais e transversais, conhecidas como estrias de Caspary. A suberina forma uma
espcie de fita e impede a passagem de gua via apoplasto. Em algumas clulas da endoderme
as estrias so ausentes, estas clulas so denominadas de passagem.
A penetrao da gua na raiz s possvel pela formao de um gradiente constitudo
pelo fluxo de gua, o qual ser sempre decrescente do solo ao xilema. Esse gradiente aumenta
com a presso negativa devido transpirao de gua pela folha. A gua transportada at as
367
Fisiologia Vegetal
folhas por presso da raiz, a qual impulsionada pela folha, atravs da transpirao, formando
uma coluna de gua no vegetal.
Todo esse transporte estabelecido devido s caractersticas das clulas que compem
o xilema: traquedes e elementos de vasos, como visto na disciplina Anatomia Vegetal. Ambas
possuem paredes secundrias, com lignina, as quais facilitam a passagem de gua.
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Os traquedes so clulas alongadas e as pontuaes so ao longo de
toda a parede celular. Os elementos de vasos so mais curtos e possuem uma
regio na extremidade onde as pontuaes se unem formando uma regio
denominada placa de perfurao. Essas regies podem formar uma nica placa
simples, o que facilita a passagem de gua de forma rpida, semelhante a um
cano.
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RELEMBRANDO
Cadernos CB Virtual 4. Anatomia Vegetal - Unidade I Clula Vegetal
1.3 TRANSPIRAO
A maior parte da transpirao ocorre atravs das folhas ca.90%, e o restante atravs de
lenticelas presentes no caule e ramos jovens. Nas folhas a existncia de uma cutcula e em
algumas espcies uma camada de cera, reduz a perda de gua. Porm a continuidade da
epiderme interrompida por poros que fazem parte do complexo estomtico.
:: FIQUE DE OLHO!! ::
RELEMBRANDO
O complexo formado por duas clulas especializadas (clulas guardas),
as quais controlam a abertura do poro, atravs de turgescncia. Abaixo das
clulas guardas encontra-se a cmara subestomtica, na regio do mesofilo. O
vapor dgua eliminado para a atmosfera por difuso a partir da abertura dos
poros.
Observar tambm as figuras na unidade de Anatomia Vegetal.
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T NA WEB
Vdeo sobre transpirao
http://portaldoprofessor.mec.gov.br/storage/recursos/10548/evapotranspiracao.swf
Durante a noite, horrio que a maioria das espcies permanece com os estmatos
fechados, pois neste perodo no existe a realizao das atividades de fotossntese, a presso da
raiz sobre as folhas fora a formao de um processo conhecido como gutao, ou seja,
eliminao de gua na forma lquida atravs de estruturas, presentes nas folhas, conhecidas
como hidatdios, que ocorrem na ponta das folhas (Figura 5 Banco de Imagens). A gua
tambm pode retornar ao solo atravs das razes.
369
Fisiologia Vegetal
IMPORTANTE NO ESQUECER!
Conceito de Potencial Hdrico.
Qual relao entre potencial hdrico e transpirao.
Fatores que influenciam na transpirao.
Adaptaes dos vegetais para evitar a perda de gua.
No incio desta unidade estudamos as relaes hdricas nos vegetais. Nesse segundo
momento iremos descrever outros elementos necessrios vida das plantas, os quais tambm se
encontram em sua maioria disponveis no solo, os elementos minerais.
Voc se lembra de quando cultivamos uma planta, o que necessrio? gua, luz, solo e
quais as funes do solo, quais das suas partes so importantes para os vegetais? Agora vamos
conversar um pouco sobre tudo isso.
As plantas embora organismos auttrofos, necessitam de elementos minerais para
manter o seu metabolismo, crescimento, desenvolvimento e reproduo. Os elementos minerais
so absorvidos atravs das razes e passam a fazer parte da estrutura ou suco celular dos
vegetais.
370
Fisiologia Vegetal
O estudo destes elementos, conhecido como nutrio mineral, envolve todas as formas
de absoro, distribuio e utilizao de minerais pelos vegetais. Tais estudos remontam
antiguidade com Aristteles, sendo a teoria sobre a nutrio de plantas descrita por Liebig, no
sculo XIX e so de interesse at os dias atuais. Atualmente se reconhece a necessidade de pelo
menos 20 minerais importantes para os vegetais.
A partir dos estudos de Liebig foi postulada a Lei do Mnimo, na qual ele
estabelece que o elemento em menor quantidade no solo ser responsvel pela
limitao do crescimento vegetal.
J Spregel, um qumico alemo, publicou no sculo XIX, que para a
planta crescer so necessrios, no mnimo, 20 elementos minerais.
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371
Fisiologia Vegetal
Elemento Concentrao / kg
de matria seca
Macronutriente Igual ou menos de 100 mg
Micronutriente Mais de 1000 mg
Todos os elementos essenciais encontram-se distribudos nestes dois grupos para todas
as espcies vegetais. Os elementos necessrios em maior quantidade so os macronutrientes
(N,P,K,Ca, Mg e S) e aqueles em menor quantidade, micronutrientes (B,Cl, Cu, Fe, Mn, Mo, Ni,
Zn). Os elementos (C, O, H) so considerados macronutrientes que a planta absorve do ar e
gua, na forma de CO2 e de H2O. Portanto os trs ltimos no so absorvidos diretamente do solo
e em termos proporcionais so necessrios em maiores propores do que os demais.
Cada elemento possui uma concentrao mnima necessria, que geralmente pouco
alterada para a maioria das espcies. Em termos gerais, pode-se ento indicar as quantidades
dos minerais presentes nos vegetais em condies ideais de crescimento, ou seja, para que a
planta complete seu ciclo de vida sem problemas.
Variaes nas condies ideais sero tratadas mais na frente quando discutido as
deficincias minerais.
Nitrognio N 15.000
Fsforo P 2.000
Potssio K 10.000
Clcio Ca 5.000
Magnsio Mg 2.000
Enxofre S 1000
Carbono C 450.000
Oxignio O 450.000
Hidrognio H 60.000
Micronutrientes
Boro B 20
Cloro Cl 100
Cobre Cu 6
Ferro Fe 100
Mangans Mn 50
Molibdnio Mo 0.1
Nquel Ni -0.1
Zinco Zn 20
Fontes: Adaptado de Epstein (1965) e Brow et al (1987).
372
Fisiologia Vegetal
Alm destes elementos acima descritos, existem outros que estimulam o crescimento
vegetal, mas no so essenciais, ou o so apenas para algumas espcies. So conhecidos como
elementos benficos, a exemplo do sdio, o silcio, o cobalto, o alumnio e o selnio. O sdio (Na)
importante para algumas plantas com mecanismo fotossinttico C4, o qual ser descrito na
unidade 2. Essa essencialidade relacionada ao acmulo de sdio, tais plantas so conhecidas
como halfitas. Plantas halfitas so plantas que podem crescer em ambientes salinos, como
deserto, mangues e restingas, como por exemplo, a Atriplex. As halfitas so de interesse para
locais com alta salinidade nos lenis de gua subterrnea, pois conseguem retirar grandes
quantidades de sais do solo. Popularmente so conhecidas como erva-sal, podem ser utilizadas
para absorver os rejeitos de salinizadores. Trata-se de uma planta introduzida, mas j utilizada em
algumas pesquisas na regio nordeste.
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Ponto
Concentrao do nutriente no tecido
Crtico
Figura 6. Relao entre o crescimento e concentrao de nutriente mineral no tecido
vegetal.
373
Fisiologia Vegetal
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374
Fisiologia Vegetal
Boro Imvel Integralidade da parede celular e Deformao nas paredes celulares das
membrana plasmtica, sntese de clulas do pice das razes, retardo no
cidos nuclicos e utilizao do crescimento e necrose nas folhas
2+
Ca . jovens.
Clcio Imvel Componente da lamela mdia na Necrose nas regies meristemticas,
diviso celular, funcionalidade da como pice caulinar e radicular.
membrana, mensageiro secundrio Sistema radicular acastanhado,
de mudanas externas. Se liga a ramificado e curto.
enzima calmodulina e atua em
diversos processos metablicos.
Cloro Mvel Trocas incias e osmose. Fotlise Murchamento das folhas, enrolamento
da gua no PSII. dos fololos, inibio no crescimento
das razes.
Cobre Imvel Estrutura de algumas enzimas de Folhas verde escuras com manchas
oxi-reduo. necrticas.
Enxofre Imvel Componente de coenzimas, Similares aos sintomas do Nitrognio.
vitaminas, e aminocidos. Ex: Em geral clorose em folhas jovens e
Coenzima A. maduras.
Ferro Imvel Biossntese de citocromos, Sntese Clorose internervura nas folhas jovens.
da clorofila.
Fsforo Mvel Elemento estrutural dos cidos Crescimento reduzido nas plantas
nuclicos (DNA e RNA), das jovens, colorao escura nas folhas.
membranas celulares Folhas com manchas de tecido morto
(fosfolipdeos). Participa de (necrose).
reaes na respirao e
fotossntese,
Magnsio Mvel Sntese de DNA e RNA, estrutura Clorose nas nervuras e necrose nas
da clorofila. folhas.
Mangnes Mvel Reao de fotossntese. Ativao Clorose internervuras. Em leguminosas
de enzimas descarboxilases e causa nas sementes manchas e
desidrogenases. partidas.
Molibdnio Mvel Componente da nitrato redutase e Clorose generalizada entre as nervuras
nitrogenase, enzimas envolvidas e necrose nas folhas mais velhas.
na absoro do Nitrognio.
Nquel Mvel Componente da urase. Acmulo de uria nas folhas,
apresentando necrose no pice foliar.
Nitrognio Mvel Constituinte de aminocidos, Clorose generalizada nas folhas mais
cidos nuclicos, clorofilas. velhas, senescncia das folhas jovens.
Zinco Mvel Componente de enzimas. Reduo da rea foliar e alterao do
metabolismo dos carboidratos.
especfica para uma espcie, pois como vimos anteriormente o requisito mineral pode variar com
a espcie, a fase do ciclo e a idade do vegetal.
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Fisiologia Vegetal
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RELEMBRANDO
O ciclo biogeoqumico do nitrognio e as formas de assimilao de
nitrognio pelos vegetais.
Cb virtual 4. Biologia de Microorganismos.
377
Fisiologia Vegetal
ELIMINAO
ENTRADA
Existe um grupo de plantas que utilizam a protena animal para complementar a sua
necessidade de nitrognio. Muito comuns na cultura popular, especialmente em filmes, so
conhecidas como plantas carnvoras. Para alguns autores, estas plantas deveriam ser
conhecidas como plantas insetvoras, devido ao tipo de presa, geralmente envolvido.
Estes vegetais normalmente habitam solos pobres em nitrognio, e possuem estruturas
morfolgicas que aprisionam insetos e outros pequenos animais. O mecanismo diferencia entre as
espcies, mas todos levam a captura e posterior absoro os compostos nitrogenados.
A Drosera, uma espcie encontrada na Paraba, medindo poucos centmetros, possui
tricomas glandulares nas extremidades das folhas, os quais secretam um lquido pegajoso, que
atrai os insetos e, aps a captura, estas se dobram, impedindo a fuga da presa. Aps a presa
estar imvel, so produzidas enzimas digestivas que digerem o inseto (Figura 11 Banco de
Imagens).
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IMPORTANTE NO ESQUECER!
Conceito essencialidade.
Diferena entre macro e micronutrientes.
As principais funes dos elementos e os sintomas de suas deficincias.
Adaptaes a absoro e eliminao dos minerais.
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EXERCCIOS
1. Cite trs propriedades da gua e relacione-as com o potencial hdrico do
vegetal. Descreva o caminho da gua, na planta, a partir do solo.
2. Escolha trs elementos essenciais e responda
a. existe mobilidade
b. funo no vegetal
c. efeitos na ausncia
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Fisiologia Vegetal
BANCO DE IMAGENS
Crtex
Endoderme
Epiderme
Figura 4: Mecanismo de
abertura e fechamento dos
estmatos, com entrada e sada
de potssio (K+).
Fonte:
http://biogeotc.files.wordpress.com/
2009/05/estoma-fechado.jpg
http://biogeotc.files.wordpress.com/
2009/05/estoma-aberto.jpg
Fonte:
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/3d/Gutt
ation_ne.jpg
379
Fisiologia Vegetal
Fonte:
http://sistemasdeproducao.cnptia.embrapa.br/Fonte
sHTML/Sorgo/CultivodoSorgo_2ed/figuras/diag1.jpg
Figura 11. Drosera sp., observar tricomas glandulares nas extremidades das folhas. Foto
ZGMQuirino.
380
Fisiologia Vegetal
UNIDADE 2
FOTOSSNTESE
1. CONCEITOS GERAIS
1.1 HISTRICO
A energia acumulada pode ser empregada no metabolismo vegetal e ser utilizada como
fonte de energia para as demais formas de vida no ecossistema. Dessa maneira a fotossntese
um processo biolgico onde ocorre a entrada de energia na biosfera, no qual ocorre uma oxidao
(da gua, com eliminao de eltrons com a liberao de O2) e reduo (de CO2 - atmosfrico,
para formar compostos orgnicos tais como carboidratos). As nicas excees a essa afirmao
seriam as bactrias quimiossintetizantes e as erupes vulcnicas, os quais contribuem com
menor importncia para fornecer energia quando comparadas fotossntese.
O mecanismo fotossinttico complexo e para seu total entendimento foram necessrias
vrias pesquisas realizadas desde o sculo XVIII. Hoje todas as reaes esto descritas e
fazendo um rpido histrico iremos entender que se trata de um processo bastante complexo.
Como j estudado na unidade anterior, as plantas necessitam de nutrientes. Todavia os
cientistas acreditavam que todos os requerimentos nutricionais dos vegetais eram retirados
exclusivamente do solo. Neste perodo ainda no era conhecida a composio da atmosfera. Em
1727, Hales sugeriu que parte dos nutrientes requeridos pelos vegetais originava-se da atmosfera
e que a luz de alguma maneira participa deste processo.
Em 1771, Priestley sugeriu a participao do O2, relacionando as plantas com a
respirao dos animais e afirmando que estas eram responsveis pela purificao do ar.
Posteriormente, o mdico holands Jan Ingenhousz, demonstrou a participao da luz no
processo. Por volta do incio do sculo XIX, foi proposta a participao da gua na fotossntese.
Somente 1864 que Sachs demonstrou a produo tambm de matria orgnica na fotossntese,
observando o aumento do amido em cloroplastos iluminados. Inicialmente o processo foi
acompanhado apenas em bactrias. Apenas em 1930, Niel estabeleceu uma relao entre o
processo bacteriano e as plantas. Em seguida Hill demonstrou a quebra da molcula de gua
induzida pela luz (fotlise reao de Hill) e que h liberao de O2.
381
Fisiologia Vegetal
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Somente em 1941, Rubem e Kamen, trabalhando com Chlorella e HO2 com O18 um
istopo marcado radiativamente puderam detectar que o O2 liberado tambm era radioativo.
Somente em 1975, foi possvel a prova final da liberao de O2. Assim, a equao descrita foi:
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NA PRTICA
Roteiro de aula prtica:
Ttulo da aula: Histria da cincia e desenvolvimento das plantas III O
experimento de Joseph Priestley. http://portaldoprofessor.mec.gov.br/
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2. APARELHO FOTOSSINTTICO
As reaes de fotossntese nos vegetais ocorrem nos cloroplastos, uma organela com
dupla membrana, com uma matriz fluida e um complexo sistema de membranas. Este sistema
interconectado formando um lmen contnuo, o qual tem papel importante no transporte de
eltrons (Figura 12).
382
Fisiologia Vegetal
Fonte:
http://photoprotection.clinuvel.com/custom/
uploads/LUV_fig4_chloroplast_v(1).gif
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RELEMBRANDO
Fsica para Cincias Biolgicas Cadernos CB Virtual volume 2.
Unidade 4
383
Fisiologia Vegetal
3. FIXAO DO CARBONO
A etapa seguinte tem como produtos iniciais o ATP e NADPH, formados na fase anterior
e sero utilizados na captao do CO2. A fixao do CO2 foi descrita por Melvin Calvin a partir da
utilizao de carbono radioativo em algas do gnero Chlorela, por isso conhecido tambm como
ciclo de Calvin ou fase qumica. Esta descoberta levou a premiao do autor com o prmio Nobel
de qumica, em 1961.
385
Fisiologia Vegetal
O CO2 atmosfrico penetra na folha atravs dos poros estomticos, onde por difuso ir
chegar aos tecidos fotossintticos da folha (parnquima clorofiliano palidico e lacunoso). No
mesofilo difundo at chegar aos cloroplastos das clulas do parnquima clorofiliano.
O ciclo Calvin ou ciclo de fixao de carbono ocorre no estroma, onde se encontram
todas as enzimas envolvidas no processo (Figura 17).
Didaticamente a fixao de carbono dividida em trs etapas:
Carboxilao
Reduo
Regenerao
CH2 O P CH2 O P
I I
C=O HCOH
I I
HCOH C=O
I I
CH2 O P O-
CO2
H2O
386
Fisiologia Vegetal
Membrana ou
compostos
energticos
Figura 18. Balano dos produtos necessrios pra fixao de trs molculas de CO2.
3.1 FOTORRESPIRAO
O2, esta elevada, o oxignio passa a competir pelo stio ativo da Rubisco. Esta competio
possvel porque a enzima tem afinidade por CO2 e O2.
A reao entre a rubisco e o oxignio tem como produto o fosfoglicolato, esta substncia
no pode ser metabolizada facilmente. A recuperao da Rubisco envolve trs organelas
citoplasmtica (cloroplastos, peroxissomos e mitocndrias). Nessa rota metablica so
consumidos O2, e liberados CO2, por isso conhecida como fotorrespirao.
:: FIQUE DE OLHO!! ::
RELEMBRANDO
Existem diferenas na anatomia das folhas entre as plantas C3 e C4.
Esta ltima possui uma bainha ao redor dos feixes vasculares, conhecida como
bainha de Kranz. Alm de um mesofilo sem diviso entre palidico e lacunoso.
Ver CB virtual 3 - Anatomia Vegetal.
As plantas C4 diferem das demais, porque a captao de CO2 realizada pela enzima
PEP (fosfoenolpirvico carboxilase) ao invs da rubisco. A diferena est no somente na enzima,
mas tambm no local de captao do CO2. Esta absoro ocorre no citosol das clulas do
mesofilo. Nas plantas C3 como visto anteriormente, essa captao ocorre diretamente nos
cloroplastos de todas as clulas do mesofilo (Figura 19).
Na carboxilao, inicialmente formado o cido oxalactico ou oxalacetato, o qual
poder ser transformado em cido asprtico (por transaminao) ou em cido mlico (com
oxidao de NADPH),dependendo do grupo vegetal. Algumas espcies forma aspartato outras
malato. A seguir, nas clulas da bainha, o malato ou aspartato, sofrem descarboxilao. Para as
diferentes espcies de plantas C4 existem trs possveis mecanismos, de acordo com a enzima
que catalisa a reao. Todas as vias produzem NADPH e piruvato, alm, claro, de liberarem o
CO2 para o ciclo de Calvin, nos cloroplastos das clulas da bainha. O CO2 liberado ser
incorporado ao ciclo e seguir todas as etapas, descritas anteriormente para as plantas C3.
Por ltimo ocorre a regenerao da PEP e o piruvato liberado retornam s clulas do
mesofilo com a utilizao de ATP e Pi.
Neste processo interessante como a permeabilidade do malato ou aspartato permite a
passagem destes para dentro do cloroplasto mas o retorno no possvel, assim a concentrao
destes produtos pode ser bastante elevada no interior da organela.
A sada do malato ou aspartato, no acontece, somente o cido pirvico ou piruvado
permevel as clulas da bainha, o que facilita seu rpido retorno as clulas do mesofilo para
captao de mais CO2.
Levando em considerao somente as molculas de ATP, a fixao do CO2 nas plantas
C4 tem um maior custo energtico quando comparado com as C3. Porm a alta concentrao de
CO2 nas clulas da bainha reduz a fotorrespirao. Esta forma de entrega do CO2 nas C4 acaba
388
Fisiologia Vegetal
sendo vantajosa porque, ao elevar a concentrao de CO2, evita a ligao da Rubisco com o
oxignio. A eficincia chega a ser trs vezes maior que a C3.
A alta atividade da PEP nas plantas C4 permite reduzir a abertura estomtica, e assim
diminuir a perda de gua o que, como visto na unidade anterior, de grande importncia. Assim
essas plantas acabam fixando o CO2 mais eficientemente, em altas temperaturas.
Regenerao
CO2 Fosfoenolpiruvato
ATP + Pi
Carboxilao
Oxalacetato Piruvato ou
Alanina
NADPH
Malato ou Aspartato
Clulas do Mesofilo
Clulas da Bainha
Malato ou Aspartato
Descarboxilao
NADPH
Ciclo de
Calvin CO2 Piruvato
389
Fisiologia Vegetal
Vacolo CO
Vacolo
Cloroplasto Cloroplasto
Figura 20. Diagramao da absoro de CO2 em plantas CAM. Uma variao temporal em
relao ao mecanismo das C3.
PRINCIPAIS DIFERENAS
Grupo C3 C4 CAM
390
Fisiologia Vegetal
:: ARREGAANDO AS MANGAS!! ::
:: FIQUE DE OLHO!! ::
IMPORTANTE NO ESQUECER!
Localizao da fase luminosa e qumica da fotossntese.
Quais as etapas da fase qumica.
Principais diferenas entre plantas C3, C4 e CAM.
Como fatores ambientais influenciam na fotossntese.
391
Fisiologia Vegetal
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EXERCCIOS
1. A fase qumica pode ser divida em trs etapas, cite-as e os
respectivos produtos iniciais e finais de cada etapa.
2. Diferencie anatomicamente e bioquimicamente uma planta C3 de
uma planta C4.
BANCO DE IMAGENS
Fonte:
http://docentes.esalq.usp.br/luagallo/F
OTOSSINTESE1_arquivos/image013.gif
Fonte:
http://photos1.blogger.com/blogger/45
66/894/1600/antenna-rc-el.jpg
392
Fisiologia Vegetal
UNIDADE 3
CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO VEGETAL
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RELEMBRANDO
Meristemas apicais e laterais. Ver CB virtual 3 - Anatomia Vegetal.
1.
O desenvolvimento dos vegetais depende da comunicao entre todas as clulas de
maneira organizada e regulada. Sinais qumicos so muito eficientes nestas comunicaes no
corpo vegetal, e so conhecidos como fitormnios ou hormnios vegetais.
1. HORMNIOS VEGETAIS
393
Fisiologia Vegetal
1.1. AUXINAS
primeira auxina isolada foi o cido indolilactico (AIA), a mais importante que ocorre nas plantas,
responsvel por numerosos processos biolgicos em vegetais.
J foram descritos vrios tipos de auximas, sendo as mais comuns: AIA cido indol-3-
actico, PAA - cido fenilactico, IBA- cido indolbutrico (Figura 22).
OH
N
H
Figura 22. Estrutura qumica do cido indolilactico.
Sntese - O cido indolilactico sintetizado a partir do triptofano, tendo trs vias e sendo
a via mais importante como principais compostos intermedirios o cido 3-indolilpirvico e o 3-
indolilacetaldedo.
Local de sntese - meristemas apicais, folhas jovens, frutos e sementes em
desenvolvimento, embora especula-se que todos os tecidos sejam capazes de sintetizar AIA.
Degradao - Assim como na sntese existe mais de uma via de degradao. As auxinas
so inativadas por enzimas do tipo oxidases (AIA-oxidase e peroxidases), pelo processo de foto-
oxidao, alm de combinao com cido asprtico.
Transporte unidirecional ou polar, de maneira lenta e com gasto energtico. Atravs
das clulas de parnquima associado ao sistema vascular. Recentemente foi observado o
transporte atravs do floema de maneira no polar.
Figura 23 Desenvolvimento dos ramos antes e depois da retirada do pice apical. Observar
a influencia no crescimento dos ramos laterais antes e depois da retirada do pice.
395
Fisiologia Vegetal
:: TA NA WEB!!! ::
Embora bastante polmico existem vrias fotos ilustrando o uso do agente laranja.,
facilmente aplicado com auxlio de avies.
http://pt.wikipedia.org/wiki/Agente_laranja
1. 2. CITOCININAS
Essa classe hormonoal apresenta uma relao estreita com a biotecnologia de plantas,
desde de sua descoberta at sua aplicabilidade atualmente. Na dcada de 40, no sculo passado,
foi observado que o endosperma lquido contm um potente fator de crescimento, o qual agia
acelerando o desenvolvimento de embries, na verdade se tratava de citocina, presente em
grande quantidade.
Na dcada seguinte foi isolada uma substncia envolvida no processo a cinetina, com
origem artifical. Em um vegetal foi isolada uma citocinina apenas nos anos 70, a zeatina, presente
nas sementes de milho. Atualmente so encontradas desde das Angiospermas at as Pteridfitas.
Sntese - Compostos derivados de uma base purina (adenina), com substitutos no
nmero 6. Podem atuar livres e sofrer inativao por conjugao e/ou oxidao (Figura 27).
Local de sntese nas razes, embries em desenvolvimento, folhas jovens, frutos.
Tambm so sintetizados por nematides, bactrias e insetos quando associados a vegetais.
Degradao realizada pela enzima citocinina-oxidase e so transformados em
nucleotdeos.
Transporte - realizado atravs do xilema, indo no sentido raiz parte area da planta,
tambm sido encontrado citocininas em clulas do floema, durante a translocao de assimilados
de folhas senescentes, para as jovens.
NH
O NH
CH
N
N
N
N
N B
N H
HOC H N
N H
A C C
C CH NH
N
N
N C
N H
Figura 27. Estrutura qumica da adenina (a) e de duas citocininas: cinetina (b) e zeatina (c),
observar a similaridade entre a base purina adenina.
397
Fisiologia Vegetal
Diviso celular nas partes areas e na raiz. Na fase S para a S1 durante a mitose
ocorre um pico de produo. A citocinina parece regular a expresso dos genes envolvidos na
diviso celular (Figura 28 Banco de Imagens).
Quebra de dormncia apical com estmulo no desenvolvimento de gemas laterais.
Retardo da senescncia.
Movimento de nutrientes influencia no movimento dos nutrientes para a folha de
outras partes da planta
Desenvolvimento de cloroplastos e sntese de clorofila.
Expanso celular em folhas e cotiledneas.
Regulam o crescimento de caules e razes
Existe uma relao entre a concentrao de auxina e citocinina que regula o crescimento
de razes ou partes areas. Quando auxina estiver em maior quantidade, promove o crescimento
da raiz. Caso contrrio, ou seja, a citocinina em maior concentrao, promove o crescimento das
partes areas (Figura 29). Lembrando que o local de sntese e a direo do transporte destes dois
hormnios tm sentidos opostos.
Auxina Citocinina
Figura 29. Relao esquemtica dos efeitos da concentrao de auxina e citocinina nos
vegetais. Observar que a concentrao diminui na medida em que se distancia do local de sntese.
1.3. GIBERELINAS
398
Fisiologia Vegetal
Em 1950 foi isolada uma substncia por cientistas britnicos e americanos que isolaram o
cido giberlico (Figura 30). Iniciaram os testes com esta molcula em uma grande variedade de
plantas e observaram um crescimento destas, mesmo quando se tratavam de plantas ans. A
partir da vrias substncias da mesma famlia qumica foram descobertas. E hoje j existem
cerca de 130 diferentes tipos de giberelinas. Na maioria dos vegetais esto presentes mais de dez
tipos diferentes.
HO O
HO O CH2
H3C
OH
HO
399
Fisiologia Vegetal
:: FIQUE DE OLHO!! ::
RELEMBRANDO
- amilase uma enzima responsvel pela degradao do amido, uma
das principais reservas presentes das sementes. Outros tipos de reservas so as
protenas e os lipdios, os quais so degradados por enzimas e rotas metablicas
diferentes.
400
Fisiologia Vegetal
Conhecido como ABA, o cido abscsico, foi descoberto na dcada de 60, e foi
relacionado com o processo de absciso, embora hoje se saiba que no possui um papel to
direto.
O cido est presente em todas as plantas vasculares e encontrado em todas as
clulas vivas do corpo vegetal. Ocorre tambm em algas verdes, musgos, e fungos.
A estrutura qumica do ABA formada por 15 carbonos semelhante poro terminal de
algumas molculas de carotenides. Existe apenas uma forma ativa natural (Figura 33).
O OH
OH
401
Fisiologia Vegetal
1.5. ETILENO
O etileno foi descoberto no sculo XIX, quando o gs era utilizado nas iluminaes
pblicas. Na Alemanha, observou-se que o vazamento no gs de iluminao provocava a queda
foliar.
Demorou muito para ser considerado um hormnio. Isto porque se trata de um gs.
Somente aps a inveno da cromatografia gasosa pode ser realmente caracterizado como
hormnio. encontrado naturalmente em todos os vegetais, podendo ser sintetizado em qualquer
local, variando a taxa de acordo com o tecido e o perodo do desenvolvimento. Por exemplo,
regies nodais e meristemticas possuem taxas mais elevadas de produo do que a regio do
caule.
O etileno um gs com estrutura qumica bastante simples, composta de dois carbonos,
ligados por uma ligao e quatro tomos de hidrognio (Figura 34).
H H
C=C
H H
Figura 34. Estrutura qumica do etileno.
Defesa de patgenos
Aumento na taxa de senescncia foliar. A promoo da queda foliar devido s
concentraes de etileno, est relacionada tambm aos nveis de auxinas nas folhas.
Figura 35. Comparao entre plantas sem tratamento e tratadas com etileno, observar
epinastia no segundo vaso.
Fonte: http://www.euita.upv.es/varios/biologia/images/Figuras_tema14/Figura14_23.jpg
403
Fisiologia Vegetal
:: HORA DE TRABALHAR!!! ::
EXERCCIOS
1. Escolha dois grupos de hormnios vegetais e responda:
a. transporte
b. local de sntese
c. trs efeitos para cada grupo
2. Descreva a relao entre a auxina e a citocinina.
BANCO DE IMAGENS
Figura 26. Possvel ao do uso de agente laranja em rea florestal no Mato Grosso.
http://www.oeco.com.br/images/stories/rits/popups/desfolhantes_perto_gr.jpg
404
Fisiologia Vegetal
Figura 28. Ao da citocinina promovendo o crescimento das razes, resultados comparativos entre
plantas no tratadas e submetidas a tratamento com citocininas.
Fonte: http://www.pnas.org/content/98/18/10487.full
Figure 32. Comparao entre cachos de uvas Thompsons sem e com aplicao de giberelinas.
Observar um aumento no tamanho do cacho. ( Sylvan Wittwer/Visuals Unlimited.)
Fonte: http://4e.plantphys.net/images/ch20/wt2002b_s.jpg
405
Fisiologia Vegetal
UNIDADE 4
REPOSTAS A ESTMULOS PELOS VEGETAIS E GERMINAO
1. RESPOSTAS A ESTMULOS
:: FIQUE DE OLHO!! ::
Meio externo
Meio interno
1.1.1.TROPISMO
Tropismo Efeito
Os primeiros estudos sobre tropismo foram realizados por Charles Darwin (1880),
observando a orientao do crescimento dos colepitle de alpiste em direo a luz. Ele observou
que ao retirar ou cobrir a extremidade o processo no mais acontecia. Darwin no conseguiu
explic-lo totalmente.
Posteriormente vrios pesquisadores, entre eles Went e Jensen, repetiram os
experimentos de Darwin e conseguiram descobrir que ao direcionar a fonte de luz, ocorre um
movimento lateral da auxina em direo ao lado sombreado, onde estimula o alongamento da
celular.
Desta maneira se sabe que a iluminao unilateral induz a redistribuio de auxina
endgena nas proximidades do pice. As clulas do lado sombreado seriam estimuladas ao
crescimento. Essa resposta conhecida como fototropismo. Geralmente as partes reas dos
vegetais tem fototropismo positivo e as razes fototropismo negativo.
A resposta fototrpica desencadeada pela luz azul. Estudos indicam que esta
percepo deve ser sentida principalmente pelo pigmento flavina, sensvel a comprimentos de
onda entre 400 e 500 nm.
Outro tropismo muito comum no crescimento vegetal o gravitropismo, estimulado pela
ao da gravidade, responsvel pelo direcionamento do crescimento das razes na maioria das
plantas. Se uma plntula for colocada horizontalmente, sua raiz crescer para baixo e a parte
area para cima.
Semelhante ao fototropismo, o gravitropismo pode ser positivo ou negativo. Porm aqui a
parte area cresce contraria ao estmulo, assim gravitropismo negativo e a raiz positiva (Figura
37).
A raiz mais sensvel a auxina. O aumento na sua concentrao no lado inferior acaba
inibindo a expanso das clulas, resultando na curvatura para baixo, porque as clulas do lado de
cima se expandem mais rapidamente que as do lado de baixo. Alm do gradiente de auxina, no
gravitropismo aparentemente o Ca+ tambm est envolvido na resposta trpica.
407
Fisiologia Vegetal
Figura 37. Crescimento direcionado pela luz, em cinza o gradiente de auxina distribudo nas
clulas do coleptile.
Na maioria dos livros didticos de ensino mdio, o gravitropismo tratado como sinnimo
de geotropismo. Porm, este ltimo est relacionado s questes de solo, ou seja, so estmulos
dados por partculas de solo que influenciam o crescimento da raiz.
O tigmotropismo resultante do estmulo dado pelo contato do vegetal com um objeto
slido. So comuns em plantas que possuem gavinhas, como as curcubitceas, por exemplo o
jerimum. As razes ou gavinhas destas plantas conseguem se enrolar nos mais variados suportes.
A resposta parece ser dada de forma que o lado que entra em contato com o objeto, para seu
crescimento, e lado oposto continua a crescer.
O quimiotropismo o crescimento em relao a um estmulo qumico. Um exemplo
bastante importante o crescimento do tubo polnico em direo ao vulo nas flores. Substncias
como glicoprotenas e lipoprotenas direcionam este crescimento (Figura 38 Banco de Imagens).
Quimicamente o mecanismo ainda no foi totalmente descrito, mas se sabe que ons de K+ esto
envolvidos diretamente no processo.
Outro exemplo o crescimento das razes em direo a gua que alguns autores
descrevem como hidrotropismo.
Movimentos trpicos so fcies de ser observados atravs de experimentos simples,
alm de facilmente visveis na natureza, por isso so bastante explorados no ensino de botnica
de modo geral.
:: ARREGAANDO AS MANGAS!! ::
NA PRTICA
http://portaldoprofessor.mec.gov.br/fichaTecnicaAula.html?aula=7979
408
Fisiologia Vegetal
:: TA NA WEB!!! ::
1.1.2 NASTISMO
Nastismo Efeito
409
Fisiologia Vegetal
Todos os organismos presentes no planeta Terra esto submetidos a ciclos dirios de dia
e noite, os quais influenciam no comportamento desde a bactria at seres humanos. Tais
oscilaes obedecem a intervalos regulares de aproximadamente 24 horas e so conhecidas
410
Fisiologia Vegetal
como ritmos circadianos (cerca de um dia). Exemplos de ciclos dirios nos vegetais esto ligados
a uma srie de processos biolgicos comuns, como a abertura das flores, movimentos foliares,
fotossntese, etc.
As oscilaes endgenas se mantm mesmo quando estes organismos so submetidos
a condies ambientais diferentes, como por exemplo, submetidos a escuro contnuo, os ciclos
persistem. Ficando clara a existncia de um ritmo endgeno, uma espcie de relgio biolgico.
Os estudos sobre os ritmos biolgicos tiveram incio bem cedo na histria da
humanidade, no sculo 40 a.C., com a descrio dos movimentos de Tamarindus indicus L., ao
final do dia, posteriormente Candolle (1832), observa que o perodo de movimento foliar de M.
pudica era consideravelmente menor que 24 horas.
Em 1979, Jean-Jacques notou que os movimentos da folha de feijo continuavam mesmo
no escuro, conforme o experimento Figura 41. A continuidade demonstrou uma espcie de
memria, na qual as plantas mantinham os movimentos. Esses movimentos se repetiam como em
um ciclo.
Aps vrios estudos vm sendo realizados, buscando o entendimento destas repeties,
mas j esto caracterizados alguns termos comuns, aos vrios ciclos biolgicos nos vegetais.
Folha p/
baixo
Folha p/
cima
Figura 41. Registro dos movimentos ritmos da folhas do feijo, submetida ausncia de iluminao.
411
Fisiologia Vegetal
Alm de sua importncia para atividade fotossinttica a luz tambm tem um papel
determinante para o desenvolvimento morfogentico do vegetal. Ao longo do ano o comprimento
do dia muda e algumas estaes se caracterizam por dias mais longos e noites mais curtas, tais
variaes so sentidas por vrios organismos. As plantas por no apresentarem deslocamento
conseguem se adaptar as mudanas e em muitos casos se antecipam as variaes ambientais de
luz., ao logo das estaes do ano. Tais mudanas so conhecidas como variaes fotoperidicas.
O Fotoperiodismo a resposta biolgica a uma modificao nas propores de luz. Um
dos principais efeitos do fotoperiodismo o florescimento, ou seja, a mudana da fase vegetativa
para a fase reprodutiva (Figura 42 Banco de Imagens). O florescimento uma alterao crtica
no ciclo das plantas, crucial para a produo de frutos e sementes. O perodo de amadurecimento
de frutos deve estar vinculado ao de disperso das sementes.
As plantas conseguem perceber as mudanas no comprimento do dia e da noite, durante
as estaes do ano. Estas mudanas desencadeiam vrios processos reprodutivos e vegetativos
nas plantas. Algumas plantas s florescem em condies especficas de comprimento do dia, elas
so ditas fotoperidicas.
O pigmento receptor da luz responsvel pela percepo na variao do comprimento do
dia o fitocromo, uma protena de alto peso molecular. No vegetal ocorrem duas formas
intercambiveis (ativo e inativo).
O fitocromo absorve radiao dentro das faixas do vermelho (500 a 660nm de
comprimento de onda) e vermelho distante (600 a 700nm de comprimento de onda), assumindo
alternadamente duas estruturas distintas simbolizadas por P660 e P730 . Durante o dia, o fitocromo
se converte de P660 a P730, se acumulando nesta forma. noite, na ausncia de luz, ele reverte o
processo e se acumula na forma de P660, conforme o esquema abaixo (Figura 43):
P 660 P 730
Em dias curtos a forma P660 se acumula por um longo tempo, induzindo as plantas de
dias curtos a florescerem, e o acmulo de P730 tambm vai ser responsvel pelo mesmo
mecanismo nas plantas de dias longos.
As plantas podem ser ento classificadas de acordo com a sua resposta fotoperidica
como:
412
Fisiologia Vegetal
Observao:
Dias longos so caracterizados por apresentarem um perodo de escuro mximo 8 horas.
Dias curtos apresentam perodos de luz solar no mximo de oito horas.
413
Fisiologia Vegetal
1.4.1 VERNALIZAO
2. GERMINAO
A semente compreende uma unidade reprodutiva que tem um grande potencial fisiolgico
e gentico para a formao de um novo vegetal. Na disciplina Biologia e Sistemtica de Plantas
Vasculares foram caracterizadas as partes da semente (cbv 3 Captulo 3).
Iremos apenas recordar as caractersticas do ciclo reprodutivo das angiospermas para
entender o desenvolvimento da semente.
A flor compreende a estrutura reprodutiva das angiospermas. A unidade masculina est
formada pelo estame e este constitudo de antera, conectivo e filete. Nas anteras h a produo
de gros de plen que contm o gameta masculino (Figura 45). Inicialmente ocorre a meiose das
clulas me dos micrsporos (2n), formando os micrsporos (n). Posteriormente estes
micrsporos sofrem mitose dando origem aos gros de plen.
414
Fisiologia Vegetal
415
Fisiologia Vegetal
:: FIQUE DE OLHO!! ::
RELEMBRANDO
Ciclo de vida das angiospermas cb Virtual 2 Biologia e Sistemtica de
Plantas Vasculares.
Observar tambm caractersticas das sementes.
O endosperma ou albume um tecido que acumula reservas nutritivas que iro nutrir o
embrio at posteriormente sua germinao. Em algumas sementes, como no feijo, por
exemplo, o endosperma est representado nos cotildones.
Aps a fecundao ocorre o desenvolvimento da semente que geralmente dividido em
trs fases: a histodiferenciao, a maturao e a dessecao.
:: FIQUE DE OLHO!! ::
417
Fisiologia Vegetal
418
Fisiologia Vegetal
:: FIQUE DE OLHO!! ::
IMPORTANTE NO ESQUECER!
Conceito germinao, ritmos circadianos, fotoperiodismo
Diferenas entre nastismo e tropismo.
Etapas germinao.
Fatores envolvidos na germinao.
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EXERCCIOS
1. Caracterize plantas de dias curtos, longos e neutros, no se
esquea de falar das vantagens ecolgicas desta diversidade de ritmos.
2. Diferencie tropismo e movimentos nsticos, exemplifique cada um.
3. Considere as seguintes caractersticas de uma espcie tropical de
Angiosperma:
I. capaz de completar seu ciclo vital numa estao de crescimento
mais curta.
II. O florescimento independe do fotoperodo a que a planta fica
submetida.
III. A semente possui inibidores de germinao, de ao especfica
para outros tipos de sementes.
Se essa planta for introduzida numa regio de clima temperado, no
lhe seria(m) teoricamente desfavorvel (desfavorveis):
a. apenas I. b. apenas I e II.
c. apenas II e III d. apenas I e III
e. as caractersticas I, II e III.
419
Fisiologia Vegetal
BANCO DE IMAGENS
420
Fisiologia Vegetal
Figura 40. Fenofases reprodutiva do Ip amarelo, geralmente de forma sincrnica entre os indivduos
da mesma populao.
Fonte: http://causaseefeitos.zip.net/images/ipe.jpg
Figura 49. Semente disperso pelo vento (anemocoria), observar a presena de alas.
ZGMQuirino.
Figura 50. Fruto carnoso do mandacaru disperso por animais (zoocoria), observar a presena de
polpa comestvel.
ZGMQuirino.
421
Fisiologia Vegetal
REFERNCIAS
422