TEMA 1: CONCEPTO GENERAL DE CLULA

1. Introduccin (consultar los apuntes aportado por el

profesor)
2. Resea histrica (apuntes)
3. Concepto de clula (apuntes)
4. Tipos celulares: procariotas y eucariotas (bibliografa)
5. Estructura general de una clula eucariota (bibliografa)

1. Introduccin a la Biologa Celular

Obviamente, la Biologa Celular aborda el estudio de las clulas. Pero esto es

casi como no decir nada, puesto que muchas otras disciplinas de la Biologa tienen
como objeto de estudio la clula. Baste citar disciplinas como la Gentica,
Microbiologa, Zoologa, Botnica, Fisiologa Animal o Fisiologa Vegetal para
comprender que efectivamente es as. Por lo tanto, lo que diferencia unas
disciplinas de otras no es el objeto de estudio, sino la perspectiva desde la que se
hace este estudio.

Dos conceptos fundamentales constituyen los pilares bsicos de la Biologa

Celular, y deben guiar en todo momento la actividad del bilogo celular, tanto en la
docencia como en la labor investigadora. Estos conceptos son la forma y la relacin
de sta con la funcin que realiza la clula.

El concepto de forma se entiende en las ciencias de la naturaleza como la

apariencia externa de un cuerpo (morfologa), en estrecha relacin con los
materiales que lo constituyen (composicin qumica) y con las partes que lo
integran (estructura).

Por lo que se refiere a las partes, en nuestro caso de las clulas, su anlisis
podra llegar hasta el nivel atmico, puesto que distintas partes pueden
comprender, a su vez, otras menores. As, los orgnulos celulares son partes de la
clula, y cada uno de ellos contiene otros elementos ms simples, que igualmente
estn formados por otros de un nivel inferior, y as sucesivamente. Pero lo que
limita el campo de accin de la Biologa Celular respecto a otras disciplinas es la
tecnologa que utiliza para el estudio de clulas. Es la microscopa,
fundamentalmente, en toda su amplia variedad de posibilidades, la que
establece los lmites de nuestra disciplina. No quiere ello decir que el bilogo
celular no pueda valerse de otras tcnicas para la consecucin de sus objetivos.
Pero stas, por lo general, sern de tipo complementario frente al servicio que
rinden las tcnicas microscpicas. Todas estas tcnicas sern abordadas en el tema
2.

Las diferentes tcnicas microscpicas han sido utilizadas para el anlisis de la

forma de las clulas. Cada tipo de microscopa ha contribuido al avance de los
conocimientos sobre uno u otro de estos conceptos. As, la microscopa ptica es,
sin lugar a dudas, la herramienta que ha permitido la profundizacin en la forma de
las clulas, desde las primeras observaciones de Robert Hooke hasta nuestros das.
La microscopa electrnica es la causante del avance explosivo en el conocimiento
de la ultraestructura celular desde mediados del siglo XX. Por otra parte, todo un
conjunto de tcnicas bioqumicas y de biologa molecular, en cooperacin con la
microscopa ptica o electrnica, han permitido el avance de los conocimientos
sobre la relacin entre forma y funcin.

El concepto biolgico de "forma" carece de sentido si no va asociado a la idea

de "funcin". Es decir, el estudio de la forma (estructura) no permite la
comprensin de los sistemas vivos, si no es entendida como soporte de unas
funciones. Y a la inversa, el anlisis de unas funciones sin entrar en los andamios
estructurales que las hacen posibles, puede deformar la comprensin de tales
funciones hasta el extremo de falsearlas. En definitiva, en Biologa Celular, no
existe forma sin funcin, ni funcin sin soporte estructural, de tal modo que la
Morfologa y Fisiologa, consideradas aisladamente, son disciplinas radicalmente
artificiales, que solo tienen utilidad desde una perspectiva didctica, como
consecuencia de la necesaria compartimentacin del conocimiento para su mejor
aprendizaje. As, Morfologa y Fisiologa son las dos caras de una misma moneda y
la consideracin de una sola cara deforma su realidad. La disciplina Morfologa se
ha abordado tradicionalmente dentro del estudio de una asignatura denominada
Citologa, que apareca en los antiguos planes de estudio del Ttulo de Licenciado
en Biologa.

Por tanto, en Biologa Celular existe una inquietud de los investigadores por el
estudio de la forma en estrecha relacin con la funcin que la caracteriza. A lo largo
del estudio de la clula, en cada nuevo descubrimiento de una estructura, se
originaba una profunda inquietud que conduce al conocimiento de la funcin que
desarrolla. Los ejemplos que ilustran esta afirmacin son muy numerosos. Baste
recordar cmo el descubrimiento de las inicialmente llamadas "partculas
elementales" en la membrana interna de la mitocondria desencaden toda una
serie de investigaciones tendentes a aclarar su modo de participacin en el proceso
de la respiracin celular, y cmo tales investigaciones han ido modelando la idea
actual sobre el papel de la ATP-sintasa en la fosforilacin oxidativa. Recurdese
tambin cmo la microscopa electrnica expone a los ojos de los investigadores los
filamentos de actina, y a partir de ah se va abriendo paso una nueva concepcin
sobre la contraccin muscular y, en general, sobre la motilidad celular. Un caso
inslito, en el que tambin se contempla la estrecha relacin forma-funcin como
motor determinante del avance de los conocimientos biolgicos, fue el
descubrimiento de los lisosomas. En l, a diferencia de lo que normalmente ocurre,
el conocimiento de la funcin precedi al de la estructura responsable de la misma.
El intento de dar explicacin al comportamiento funcional aparentemente anmalo
de una fraccin celular condujo al recientemente fallecido Christian De Duve
(Premio Nobel en 1974) al descubrimiento de unos orgnulos celulares que hasta
entonces haban pasado desapercibidos y que son de transcendental importancia en
la actividad celular.

En resumen, la Biologa Celular se caracteriza por el intento de profundizar en

la relacin entre forma y funcin celular, hasta el punto de que esta tendencia ha
desembocado en una moderna concepcin de la materia Biologa Celular como
disciplina en la que se conjugan tecnologas provenientes de los campos
morfolgico (citolgico), bioqumico y gentico para el estudio de la relacin forma-
funcin, es decir, cmo son y cmo funcionan las clulas. As, en el momento
actual, la investigacin sobre las clulas se suele abordar de modo interdisciplinar,
en el que se complementan armnicamente los avances morfolgicos y funcionales.

2. Resea histrica

El nacimiento de la Biologa Celular como ciencia independiente est

estrechamente unido al desarrollo de la Teora Celular, que a su vez, permanece
ntimamente ligada al avance de las tcnicas microscpicas y accesorias a las
mismas, que se produjo despus de la invencin del microscopio por Hans y
Zacharias Janssen (1590).

Como se ha repetido hasta la saciedad, el punto de partida de la Teora

Celular est en la obra del ingls Robert Hooke ["Micrographia or some
physiological descriptions of minute bodies made by magnifying glasses" (1665)],
en la que describa y dibujaba los compartimentos o celdas del corcho, acuando
as el trmino clula con el que conocemos la unidad bsica de los seres vivos.
Pocos aos despus, el comerciante holands Anton van Leeuwenhoek (1674)
public sus observaciones acerca de los "animlculos" del agua dulce (protozoos,
bacterias) Tambin observ por primera vez glbulos rojos y espermatozoides.
Estas observaciones se realizaron gracias a la mejora de las lentes efectuadas por
este autor. De esta manera, en la segunda mitad del siglo XVII, podemos localizar
los albores de la Biologa Celular, aunque ninguno de los autores citados tuvieron
nocin de la clula propiamente dicha, tal como se concibe en la actualidad. Para
Hooke y contemporneos sus "celdillas" no eran ms que paredes que limitaban un
espacio, en tanto que Leeuwenhoek ignoraba que sus "animlculos" fueran en
realidad clulas aisladas. De cualquier forma, aunque las interpretaciones de estos
autores no eran exactas, constituyen el precedente de posteriores observaciones
que culminaran en la Teora Celular de Schleiden y Schwann.

El siglo XVIII no fue prdigo en nuevas observaciones sobre la constitucin

microscpica de los seres vivos. Durante esta poca se establecieron algunos
conceptos relacionados con la constitucin de los tejidos, pero sin mencionar al
hecho de estar formado por clulas.

Los estudios de Brown (1831) y Purkinje (1837) pueden ser considerados

como los precursores inmediatos de la Teora Celular. Brown descubri en el
interior de las clulas vegetales un grano denso que se repeta en todas las
clulas estudiadas; los denomin ncleo. Purkinje descubri que en todas las
partes del cuerpo de los animales existen corpsculos de idntica naturaleza y
con ciertas analogas con las plantas. Un ao despus, en 1838, aparece la obra de
Mathias Jakob Schleiden ["Beitrge zur Phytogenese" (Contribucin a la
Fitognesis)]. En ella quedaba propuesta la organizacin celular de los vegetales,
concepto que fue recogido entusisticamente por sus contemporneos. As,
Theodor Schwann (1839) aplic las ideas de Schleiden a la constitucin de los
animales. Su obra "Mikroskopische Untersuchungen ber die bereinstimmung in
der Struktur und im Waschtum der Tiere und Pflanzen" (Investigaciones
microscpicas acerca de la homologa existente en la estructura y el crecimiento de
animales y plantas), ha sido considerada como el fundamento de la doctrina de la
organizacin celular de los seres vivos. La obra de Schwann hall una amplia
resonancia, quedando establecida la Teora Celular en sus actuales trminos, al
considerar a la clula como la piedra bsica sobre la que se asienta la
constitucin de cualquier ser vivo, tanto si se trata de un organismo animal
como si nos referimos a un organismo vegetal. As, con estas contribuciones la
Teora Celular quedaba enunciada con los siguientes postulados:
 1) Todos los organismos se componen de una o ms clulas.

2) La clula es la unidad bsica de la estructura de todos los organismos.

En 1855 el patlogo alemn Rudolf Virchow introdujo lo que debemos

considerar como tercer postulado de la Teota Celular:

3) Toda clula se genera a partir de otra clula preexistente.

De esta manera la clula no es solo la unidad bsica de la estructura de todos

los organismos sino tambin la unidad bsica de reproduccin.

La Teora Celular fue debatida a lo largo del siglo XIX, pero fue Pasteur el
que, con sus experimentos sobre la multiplicacin de los microorganismos
unicelulares, dio lugar a su aceptacin rotunda y definitiva. Otros autores como el
espaol Santiago Ramn y Cajal (Premio Nobel en 1906) logr unificar todos los
tejidos del cuerpo en la Teora Celular, al demostrar que el tejido nervioso est
formado por clulas.

A la enunciacin de estos postulados de la Teora Celular siguieron dcadas de

investigaciones intensivas, con descubrimientos que iban profundizando en la
estructura y la funcin celular, que fueron progresivamente construyendo la
disciplina denominada Biologa Celular. La dinmica de descubrimientos se ira
repitiendo para los restantes componentes celulares. En todos ellos, a la
demostracin de su existencia sucederan los estudios de su composicin qumica
que los implicaban en una funcin concreta, seguidos del anlisis de su estructura a
microscopa electrnica y del estudio de la participacin de sus componentes
estructurales y qumicos en los diferentes procesos de su actividad funcional. Todo
ello ayudado por el gran avance de las tcnicas de Biologa Molecular durante los
ltimos aos del siglo XX y principios del XXI.

As, el primitivo vaco interno de las celdillas de Hooke, que se mantena

casi intacto en el momento de la enunciacin de la Teora Celular, se ha ido
llenando de elementos con los sucesivos hallazgos con el microscopio ptico y
electrnico y las tcnicas de bioqumicas y de biologa molecular. Ello ha permitido
interpretar que tales elementos tienen un sentido funcional y son
interdependientes, para conseguir una integracin que representa la base dinmica
que explica la vida celular.
3. Concepto de clula

Aunque en su momento la Teora Celular revolucion el conocimiento de los

seres vivos, en la actualidad decir que la clula es el elemento bsico constitutivo
de los seres vivos, aunque cierto, es de tal simplicidad que informa muy poco sobre
la nocin de clula. Por ello, para entender la clula tal como se concibe en la
actualidad es preciso detallar una serie de caractersticas que configuran su
esencia. Evidentemente, tampoco se trata ahora de explicar exhaustivamente las
partes de la clula, sino de esbozar un esquema en el que queden trazados sus
rasgos fundamentales.

La clula es el menor elemento en el que se cumplen una serie de caracteres

y capacidades relacionados con la cualidad de la vida y que se pueden resumir en:

- Individualidad e interaccin con el ambiente.

- Autogobierno.

- Autoduplicacin.

- Capacidad de evolucin.

- Capacidad metablica.

3.1. Individualidad e interaccin con el ambiente

La membrana plasmtica que limita a toda clula es la estructura que la dota

de individualidad a la vez que le permite interaccionar con su ambiente. En la
actualidad sabemos que esta membrana no la encierra en s misma, sino que
constituye un autntico rgano sensorial para la recepcin de seales desde el
ambiente, que son transmitidas hacia el interior de la clula, adems de servir para
el intercambio de sustancias con el medio que la rodea.

La interaccin de las clulas con su ambiente es uno de los temas que

actualmente estn siendo abordados con mayor inters por los bilogos celulares,
ya que cualquier cambio en el ambiente celular puede originar seales que se
transmiten hasta el interior de la clula, dando lugar a una respuesta de la misma,
que puede producir cambios drsticos en la estructura y comportamiento celular.
 Al hablar de la relacin entre la clula y su ambiente a travs de la membrana
plasmtica es preciso sealar que algunas protenas de sta sirven de puente entre
molculas extracelulares y componentes intracelulares. A travs de estos puentes,
ciertos elementos extracelulares pueden inducir modificaciones en la estructura
interna de la clula que conducen a cambios en su forma o en su actividad

Podramos decir que el ambiente celular es el conjunto de circunstancias

exteriores a la clula que posibilitan que sta lleve a cabo sus funciones. Como
veremos en el Tema 3, la configuracin estructural de la membrana plasmtica en
mosaico fluido es la idnea para facilitar esta relacin. Puesto que el ambiente es
cambiante, la membrana est dotada del dinamismo aportado por la fluidez de sus
componentes lipdicos y proteicos, que permite modificar los intercambios con el
ambiente en diferentes momentos de la vida celular o en distintas regiones de la
superficie celular.

La bicapa lipdica de la membrana plasmtica es permeable a algunos gases,

como el oxgeno y el dixido de carbono, por lo que pueden difundir libremente
entre la clula y su ambiente. Tambin posee cierta permeabilidad a las molculas
de agua. Sin embargo, dicha bicapa es impermeable a la mayor parte de las
molculas que la clula necesita del ambiente para desarrollar sus funciones. La
membrana plasmtica permite la entrada y salida de esas molculas a travs de
protenas transportadoras. En otras ocasiones, el ingreso o expulsin de grandes
complejos macromoleculares no es posible mediante este mecanismo, por lo que la
membrana plasmtica es tambin capaz de llevar a cabo procesos de endocitosis y
exocitosis que garantizan el intercambio de estos productos.

En resumen, la membrana plasmtica limita estructuralmente a la clula, y su

actividad constituye la base de la relacin entre sta y su ambiente.

3.2. Autogobierno celular

La existencia de una informacin contenida en el ADN, que se alberga en los

cromosomas, permite a la clula disponer de tres propiedades decisivas para su
actividad y supervivencia, como son: autogobierno, autoduplicacin y capacidad de
evolucionar.

En el mecanismo de autogobierno es esencial que dicha informacin pueda

ser transportada a otros lugares de la clula. Ello se consigue a travs del proceso
de transcripcin, que da lugar a la sntesis de molculas de ARN. Los diversos tipos
de ARN conjugan su accin para unir pequeas molculas, los aminocidos, dando
lugar a complejas macromolculas, las protenas, muchas de ellas enzimas, que
van a catalizar todas las reacciones que constituyen la base qumica de la actividad
celular. En definitiva, el material gentico, a travs de las protenas, es capaz de
gobernar la actividad celular.

Existen dos tipos diferentes de clulas que se diferencian en la forma de

almacenamiento del material gentico que gobierna el conjunto celular. Son las
clulas procariotas y las clulas eucariotas. En las primeras, que son las ms
primitivas, el material gentico se distribuye en su interior sin separacin fsica del
resto de componentes celulares. En las clulas eucariotas, que son el objeto de
estudio de la Biologa Celular, el material gentico est concentrado en un lugar
especfico, el ncleo, limitado por una envoltura que lo separa de los restantes
constituyentes celulares. Esta envoltura permite el intercambio de macromolculas
entre el citoplasma y el interior del ncleo, de transcendental importancia en los
procesos de gobierno de las actividades celulares y duplicacin celular. Dicho
intercambio est regulado por estructuras especficas de la envoltura nuclear que
son los poros nucleares.

En el intercambio de macromolculas a travs de la envoltura nuclear,

ingresan en el ncleo los metabolitos necesarios para la sntesis del ADN en el
proceso de replicacin y del ARN en el proceso de transcripcin. Tambin ingresan
las protenas necesarias para la organizacin del material gentico en forma de
complejos nucleohistnicos y para la formacin de los complejos
ribonucleoproteicos caractersticos de los ribosomas. La envoltura nuclear deja
escapar desde el ncleo hacia el citoplasma el ARN mensajero y de transporte, as
como las ribonucleoprotenas ribosmicas. Todos estos elementos participan en la
sntesis de protenas, las cuales van a formar parte de la estructura de los diversos
componentes celulares y muchas de ellas van a desarrollar una actividad
enzimtica.

Puesto que en diferentes etapas de la vida de la clula las necesidades de

autogobierno van a ser cambiantes, debido en gran medida a las interacciones con
el ambiente, la clula nunca expresa simultneamente toda la informacin
contenida en sus cromosomas, sino que en cada momento se expresan ciertos
genes, mientras que otros permanecen silenciosos. Es decir, hoy se sabe que
durante la vida de la clula hay cambios de expresin gnica, que son la base de la
diversidad de tipos celulares dentro de una misma especie.
 En las clulas eucariotas solo una pequea proporcin del ADN es responsable
de la codificacin de todas las protenas producidas por la clula. Parte del ADN que
no codifica protenas es estructural y permite el empaquetamiento especfico del
material gentico. Otra parte tiene funcin de regulacin, desempeando un papel
transcendental en el control de la expresin gnica.

3.3. Autoduplicacin celular

El material gentico posee la informacin necesaria no solo para gobernar la

actividad de la clula sino tambin para conseguir su autoduplicacin. Esta
propiedad es imprescindible para la difusin de la clula en el espacio y garantiza
su perpetuacin en el tiempo. En efecto, el sistema vivo ha conseguido difundirse a
partir de las primitivas clulas gracias al desarrollo del mecanismo de la divisin
celular, en el que una clula es capaz de originar dos, idnticas a la primera. Para
que estas clulas mantengan las mismas caractersticas de la original, es necesario
que el material gentico que las gobierna sea idntico al de sta. Ello se consigue a
travs del proceso de replicacin del ADN, previo al mecanismo de reparto entre las
clulas hijas. Posteriormente, la mitosis garantiza el reparto equitativo del material
gentico duplicado entre las dos clulas hijas. Por otra parte, a travs de la
citocinesis, se consigue el reparto del material citoplasmtico, no siendo
imprescindible que ste sea estrictamente equitativo para asegurar el xito de las
clulas hijas, como se deduce de la existencia de divisiones asimtricas.

La necesidad de duplicacin de los materiales celulares, previa al reparto de

los mismos, da lugar a la consideracin de dos grandes etapas en la vida de la
clula, la interfase y la divisin (mitosis), que conforman el ciclo celular, cuyo
estudio ha dado lugar a uno de los ms amplios captulos de la Biologa Celular,
mxime teniendo en cuenta que uno de los grandes retos de esta ciencia (todava
sin resolver) reside en el conocimiento de los mecanismos de aparicin de las
clulas cancerosas, las cuales responden de manera anormal a los mecanismos de
control que regulan el ciclo celular en las clulas normales.

En los organismos pluricelulares, las clulas de la lnea germinal han

desarrollado mecanismos de divisin (meiosis) que garantizan la variabilidad gnica
de las clulas resultantes y que reporta mltiples ventajas al xito del organismo.
 3.4. Evolucin celular

Durante la historia de los sistemas vivos, las clulas, al tiempo que se

perpetuaban gracias a su divisin, se difundieron en el espacio, colonizando
ambientes muy diversos. Para ello, se valieron, y siguen hacindolo en la
actualidad, de un mecanismo de diversificacin basado en la aparicin de
modificaciones estables en porciones del material gentico que se transmitan a la
descendencia y se manifestaban como transformaciones morfofuncionales de la
clula. Es decir, la capacidad del material gentico para sufrir mutaciones es el
responsable de la evolucin de las clulas, que conduce a su diversificacin e
imprescindible para el triunfo de las mismas a travs del tiempo. En efecto, sin
diversificacin las clulas seran excesivamente vulnerables, al depender de unas
condiciones ambientales muy estrictas, que, al modificarse, podran desencadenar
una catstrofe para el sistema vivo. Al diversificarse, se adaptaron a diferentes
medios y condiciones ambientales, de manera que el cambio de stos haca
desaparecer algunas clulas pero otras conseguan sobrevivir.

En la historia evolutiva de las clulas podemos considerar tres grandes hitos.

El primero de ellos, y probablemente el ms crucial, fue la creacin de sistemas
autorreplicantes basados en polinucletidos que estaran envueltos por una
membrana de fosfolpidos. Se cree que esta molcula fue el ARN y no el ADN. El
ARN es la nica molcula de servir como molde y catalizar su propia replicacin.
Adems, se tuvo que producir la sntesis de polipptidos encauzada por los
polinucletidos, es decir la traduccin de las secuencias de cidos nucleicos en
secuencias de aminocidos. Solo as pudo surgir la primera clula (de organizacin
procariota) hace aproximadamente tres mil ochocientos millones de aos.

El segundo hito de la evolucin celular se produjo hace unos mil quinientos

millones de aos, con la aparicin de las primeras clulas eucariotas. Para ello,
las clulas procariotas, inicialmente anaerbicas, hubieron de desarrollar el proceso
de la fotosntesis, que les permita la conversin de CO2 en compuestos orgnicos
utilizando la energa solar. La reduccin del CO2 necesit de una fuente rentable de
electrones, como el agua, cuyo producto residual era el oxgeno, que se empez a
acumular en la atmsfera. Utilizando oxgeno, algunas clulas desarrollaron el
proceso de la respiracin. Estas clulas aerbicas podan oxidar de manera ms
completa las molculas orgnicas para la obtencin de la energa necesaria. En una
atmsfera rica en oxgeno, las clulas anaerbicas estaban en desventaja, por lo
que la asociacin simbitica entre una clula anaerbica y otra aerbica tuvo xito
en su perpetuacin, siendo el probable origen de las actuales clulas eucariotas.
Las clulas eucariotas eran de mayor tamao que las procariotas, requiriendo una
mayor superficie para satisfacer sus necesidades de intercambio con el ambiente.
Para ello, desarrollaron pliegues de su membrana, dando lugar a la compleja
profusin de membranas internas, caracterstica de las clulas eucariotas, que
permiti el aislamiento del material gentico en el ncleo.

El tercer hito en la evolucin celular fue el paso de clulas aisladas a

organismos pluricelulares. Ya se ha comentado que en la historia evolutiva, los
primeros seres vivos eran unicelulares. Algunas clulas, como mecanismo para
facilitar su defensa y viabilidad, establecieron asociaciones para poder enfrentarse
de una forma ms efectiva tanto a las necesidades de sus elementos integrantes
como a las adversidades del ambiente. En estas asociaciones iniciales o colonias,
todas las clulas del conjunto eran equivalentes y se limitaban a cooperar entre s
para beneficio del conjunto. Pero conforme se hizo mayor el nmero de clulas
integrantes de estas asociaciones, cada una de ellas se fue haciendo
topogrficamente diferente de las dems. As, unas clulas ocupaban el centro del
conjunto y otras se localizaban en la periferia, por lo que sus relaciones mutuas y
con el ambiente eran distintas. De esta forma, durante la evolucin de los
organismos pluricelulares, sus clulas integrantes se vieron obligadas a desarrollar
aquellas funciones ms convenientes al lugar que ocupaban, al servicio de la
supervivencia del conjunto. Para poder realizar estas funciones especficas, cada
clula fue modificando su estructura, desarrollando aquellas partes necesarias para
cumplir con la misin encomendada y eliminando aquellas otras que no eran tiles.
De este modo, las distintas clulas del organismo se fueron haciendo diferentes
tanto estructural como funcionalmente, es decir se fueron especializando para dar
lugar a los tejidos.

3.5. Metabolismo celular

Una ltima propiedad caracterstica de las clulas es la posesin de un

metabolismo. Se podra definir ste como la transformacin controlada de
sustancias ingresadas en la clula, que es responsable del proceso vital y de las
funciones celulares. El metabolismo se lleva a cabo a travs de una serie de
reacciones que consumen energa y estn catalizadas por enzimas, en las que el
producto de una reaccin es el sustrato de otra.

Por lo tanto, el primer problema a resolver para el mantenimiento del

metabolismo es el de la obtencin de la energa consumida en las diversas
reacciones del mismo. La clula no posee en s esa energa, por lo que necesita
tomarla del exterior. Esta exigencia, comn a todas las clulas, ha sido resuelta de
diferente modo por dos grandes grupos de ellas. Algunas reciben la energa desde
el exterior del sistema vivo, considerando como tal a todo el conjunto de seres
vivientes. Son las clulas auttrofas. Otras la toman del interior del propio sistema
vivo y se conocen como clulas hetertrofas.

El citoplasma de las clulas auttrofas cuenta con los mecanismos precisos

para incorporar la energa procedente de una de dos posibles fuentes: los
compuestos inorgnicos exteriores al sistema vivo o la luz solar. El mecanismo
celular capaz de aprovechar la energa de compuestos inorgnicos se conoce como
quimiosntesis y es propio de clulas procariotas. El mecanismo encargado de la
utilizacin de la energa de la luz solar es la fotosntesis, que se lleva a cabo en
algunas clulas procariotas y en las clulas eucariotas constitutivas de los
vegetales. En stas, el proceso fotosinttico es llevado a cabo gracias a la presencia
de pigmentos fotoexcitables, esencialmente clorofila, localizados en los sistemas de
membranas de los cloroplastos. La energa luminosa que incide sobre la clorofila es
transformada en energa de enlace qumico que se almacena en los compuestos
orgnicos sintetizados durante la fotosntesis, los cuales son utilizados por la clula
para sus actividades metablicas.

Las clulas hetertrofas ingresan compuestos orgnicos ya sintetizados,

que, al ser degradados, liberan la energa contenida en sus enlaces, que es
utilizada en el metabolismo celular. Por lo tanto, para el ingreso de energa, estas
clulas necesitan disponer de mecanismos adecuados de ingestin de dichos
compuestos, que estn representados por los procesos de transporte y endocitosis
llevados a cabo por la membrana plasmtica.

Una vez resuelto el problema del aporte energtico, la clula, para mantener
su metabolismo, necesita disponer de toda una batera de molculas
enzimticas, capaces de controlar las diversas reacciones metablicas. Los
ribosomas son las factoras citoplasmticas donde se sintetizan estos enzimas, bajo
la direccin del ARN mensajero que transmite la informacin contenida en el ADN
del ncleo. Pero en los ribosomas no solo se generan enzimas, sino tambin
protenas no enzimticas que van a formar parte de la estructura de todas las
porciones celulares, incluyendo la membrana plasmtica, el ncleo y los orgnulos
citoplasmticos. Segn el destino que hayan de tener las protenas sintetizadas en
los ribosomas, stos aparecen libres en la matriz citoplasmtica o unidos a una
compleja red de membranas intracelulares que limitan cavidades y constituyen el
retculo endoplasmtico. En l se forman las glucoprotenas y los lpidos que
intervienen en la estructura de la membrana plasmtica y otras membranas
intracelulares, como las del propio retculo. Una vez sintetizadas, estas protenas
son distribuidas a sus destinos adecuados merced a la actividad de un sistema de
cavidades membranosas que constituye el aparato de Golgi. Para llevar a cabo esta
funcin, el aparato de Golgi modifica las protenas que se hallan transitoriamente
en sus membranas y cavidades, aadindoles marcas especficas en forma de
residuos glucdicos, que identifican su destino final en la clula.

De lo expuesto anteriormente se deduce que en el interior de la clula hay un

constante aporte de molculas para el mantenimiento de la estructura de los
diversos compartimentos celulares implicados en diferentes procesos metablicos.
Pero en la clula tambin hay una constante degradacin de porciones celulares
deterioradas, incapaces de rendir un servicio al metabolismo celular. Para ello, la
clula dispone de una variedad de hidrolasas cidas (enzimas) que se albergan en
el interior de vesculas limitadas por una membrana. Estas vesculas son los
lisosomas, que tambin intervienen en la degradacin inicial de los productos
ingresados en la clula mediante endocitosis. Otro sistema de degradacin de
protenas lo constituye el proteosoma, complejo macromolecular que se encarga de
la degradacin selectiva de protenas que han sido sealadas por ubiquitina.

El complejo trfico de molculas entre distintos compartimentos de la clula,

caracterstico de su metabolismo, requiere una disposicin espacial adecuada de los
mismos que potencie sus interrelaciones, as como el establecimiento de vas o
caminos a travs de los que se vea facilitado dicho trfico y, en ocasiones, la
generacin de fuerzas especficas que permita el desplazamiento intracelular de
molculas o de vesculas que las contienen. Para cumplir estas misiones, el
citoplasma dispone de un entramado tridimensional constituido por multitud de
tbulos y filamentos proteicos, el citoesqueleto, que, adems, participa en procesos
de movimiento, asegurando el desplazamiento de la clula dentro de su ambiente,
facilitando su relacin con el mismo y la obtencin de los nutrientes necesarios para
su subsistencia.

Finalmente, el metabolismo celular genera una serie de productos de desecho

inservibles a la clula, algunos de los cuales son expulsados mediante procesos de
exocitosis y otros pueden permanecer en sta como inclusiones.

En resumen, la visin de la clula descrita en este apartado permite

comprender que la resolucin de una serie de propiedades caractersticas del ser
vivo se traduce en una compleja constitucin estructural, en la que todas las partes
se interrelacionan y se ponen al servicio de una finalidad: el triunfo del sistema
celular tanto en el espacio como en el tiempo.

NOTA: Para el desarrollo de los apartados 3 y 4 de este tema inicial se recomienda

consultar la bibliografa recomendada.