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17/02/2017 AEstruturaTemporaldaConscincia

PsicologiaUSP ServicesonDemand
PrintversionISSN01036564
OnlineversionISSN16785177 Article

Psicol.USPvol.8n.2SoPaulo1997 Articleinxmlformat

http://dx.doi.org/10.1590/S010365641997000200011 Articlereferences

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AESTRUTURATEMPORALDACONSCINCIA
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VitorGeraldiHaase,LeandroF.MalloyDinize
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MariadeFtimadaCruz
DepartamentodePsicologia,FAFICHUFMG. Indicators

CitedbySciELO

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Podemosaindaestarbastantelongedeconstruirummodeloneurobiolgico
dos estados mentais conscientes sem incorrer nas insuficincias do Relatedlinks
reducionismo ou do funcionalismo. Alguns passos importantes foram
entretantodadosnestesentido.Oprincipaldelesrefereseidiadequeo Share
estudo da dinmica temporal de grupos neuronais pode fornecer alguma
More
pista sobre os blocos funcionais utilizados na construo da experincia
subjetivaconsciente.Hcercade30anosPppelvemtrabalhandocomum More
modelo de organizao temporalmente descontnua da atividade mental
consciente, o qual compreende dois mecanismos oscilatrios, de alta e de
baixa frequncia. O primeiro relacionase definio de eventos e o Permalink
segundoasuaintegraoemummomentopsicolgico.Osmecanismosda
conscincia equivalem aos que tornam esta sucesso de momentos
temporaisdiscretospossvel.Acompreensodosmecanismosneuronaisdestasperiodicidadesedesuarelao
comoprocessamentodeinformaoestapenascomeando.
Descritores:Conscincia.Estadosdeconscincia.Frequnciatemporal.Mente.Neurobiologia.

1.Introduo

Seguramenteseriamelhorfalarmosdeestadosmentaisconscientesenodeconscincia.Falamosconscincia
porquestesdeeconomia,masincorremosnoriscodereificao.DaconscinciaparaaConscinciaadistncia
pequena.Damesmaforma,ficamuitodifcilrecusar,hojeemdia,facesinmerasevidncias,aexistncia
de estados mentais inconscientes (ver p.ex., Epstein, 1994 Kihlstrom, 1987). Mas da a comear a falar em
Inconsciente, j bem menos sustentvel. Quando falarmos conscincia, leiase portanto estados mentais
conscientes.

Pois a neurobiologia dos estados mentais conscientes parece ser uma das ltimas provncias que restam a
desafiar a metodologia cientfica. Por um lado a nossa" folk psychology" indica que a atividade cerebral tem
alguma coisa a ver com os estados mentais conscientes e outros. De outra parte, e isto pelo menos desde a
dcada de 40, a funo do crebro tida como sendo o processamento de informao (ver o volume editado
por Jeffress, 1951). Ora, uma das caractersticas mais marcantes dos estados mentais conscientes que so
providosdeumcontedo(intencionalidade),jainformaousualmentedefinidaapenasemtermosformais
(sintticos).Comotransporestefosso?

Umaoutramaneiradecolocaroproblemaconsisteemcompararanossainstrospecodeacessoprivilegiado
dosujeitoaosseusestadosmentaisconscientes,visavisanaturezaeminentementesocialeaccionaldetoda
atividademental(Putnam,1988).G.H.Meadcolocouoproblemaemtermosderelaescrebrosmente,uma

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vez que para construir uma mente se fazem necessrios pelo menos dois crebros interagindo (citado em
Wolfe, 1991). A partir desta constatao perguntamonos sobre a possibilidade de elaborar uma teoria
neurobiolgica da conscincia que seja ao mesmo tempo noreducionista, mas que leve em considerao as
restries impostas pela arquitetura neuronal evolutivamente selecionada. A pergunta acerca desta
possibilidadeseoriginadaobservaodequemuitoimprovvelquepossamosconstruirummodeloexaustivo
daconscinciasomenteapartirdosdadosdaatividadedeneurniosisoladamenteestudados.Aomesmotempo
este nvel de abordagem neurocelular nos parece relevante, a ponto de uma teoria da conscincia que no o
considerecorrertambmoriscodeserincompleta.

Uma estratgia de nvel intermedirio, um modelo neurodinmico da conscincia por assim dizer, consiste em
considerar os fatores da organizao temporal da atividade de grupos neuronais. As assemblias neuronais,
definidasatravsdaatividadesimultneadegruposdecentenasaalgunsmilharesdeneurniosespacialmente
distribudos por amplos loci corticais e subcorticais, podem constituir os "building blocks" da conscincia.
Unidadesfuncionaisdenvelintermedirioqueseconstituemeinteragemdemodoautoorganizatrio,gerando
a experincia subjetiva. Esta ltima parte, do "gerando a experincia subjetiva", que constitui o" hard
problem" (Chalmers, 1995), aquele que mais tem se evadido investigao cientfica. Por enquanto a
neurocinciatemprocedidodemaneiraanaltica,comodofeitiodasuametodologia,adotandoumaestratgia
cautelosadecomearacomeropiropelasbeiradas.Mesmoassiminmerosprogressostmsidoobtidos.Ea
esperana pragmtica que o acmulo de dados e fatos acabe" gastando" o problema da conscincia, mesmo
que este acabe por no ter uma soluo definitiva. Uma coisa semelhante parece ter acontecido com o
problemadaorigemdavida:faceaosdesenvolvimentosdagentica,asconcepesvitalistasparecemmortas
eenterradas(Hesslow,1994).

2.Decifrandoocdigoneural

Um dos principais avanos referese descoberta de que a dinmica temporal desempenha um papel
importantssimo na constituio das assemblias neuronais, bem como na interao das diversas assemblias
entre si. Um modelo terico proposto no incio da dcada de oitenta, considera que a chamada catstrofe por
superposio, que ocorre nas redes neurais que operam por meio de representaes distribudas, poderia ser
resolvidaatravsdasincronizaodefaseoscilatriadaatividadedeunidadesespacialmentesegregados(Von
derMalsburg,1995VonderMalsburg&Schneider,1986VonderMalsburg&Singer,1988).Nofinaldadcada
de oitenta surgiram as primeiras evidncias experimentais de que um tal mecanismo pode ser de fato
implementado no crebro, sendo de relevncia para o processamento informacional (Eckhorn, Bauer, Jordan,
Brosch, Kruse, Munk & Reitbock, 1988 Gray, Knig, Engel & Singer, 1989). Um experimento que ficou
justamente famoso foi realizado em Frankfurt por Wolf Singer e Charles Gray (ver revises em Gray, 1994
Singer, 1990, 1993, 1994 Singer & Gray, 1995). Estes autores realizaram medidas de atividade de unidades
mltiplas e de potenciais locais de campo no crtex cerebral de gatos. Os animais eram estimulados por uma
barra luminosa vertical, que se movia na direo e orientao preferenciais dos campos receptivos de duas
clulas do crtex visual primrio, localizadas cerca de 3 mm uma da outra. Foi observado que uma barra
luminosa contnua desencadeava uma atividade oscilatria de 40 Hz com sincronia de fase entre as duas
clulas. Com uma barra interrompida no meio foram observados coeficientes cruzados de correlao bem
menores, porm ainda significativos, alm da modulao oscilatria das descargas dos dois neurnios. Duas
barras movendose em direes opostas faziam com que a sincronia oscilatria entre os dois neurnios
desaparece.

A partir destes resultados surgiram especulaes de que os mecanismos de sincronizao oscilatria na faixa
gama (de 20 a 90 Hz) pudessem constituir o mecanismo pelos quais as assemblias neuronais se auto
organizam, possibilitando que neurnios espacialmente segregados se constitussem em um grupo funcional
("binding problem"), ao mesmo tempo em que a atividade deste grupo se destacasse da de outros.
Computacionalmenteestepodeserummecanismomuitopoderoso,poispermiteaomesmotempoumasoluo
paraosproblemasdasegmentaoedaligao("bindingproblem").Etudoistoemtemporeal,ouseja,sema
necessidadedetrialsemaistrialsdeaprendizagem,comoocasodasredesconexionistas.Noqueserefere
percepodeumacenavisualistoequivaleriaaomodocomoafigurasegregadadofundoeaomodocomoos
diversos traos perceptivos so vinculados uns aos outros para constituir a percepo de um objeto. A
dependncia dos mecanismos de sincronizao oscilatria da propriedade gestltica de continuidade parece
sugerir uma papel direto dos mesmos na codificao de informao. Hardcastle (1994) observou entretanto, e
muito apropriadamente, que a maioria dos experimentos realizados pelo grupo de Frankfurt dizem respeito
apenas segmentao. O problema da vinculao entre diversos traos em uma modalidade (posio,
velocidade,forma,cor,etc.)ouentrevriasmodalidadessensoriaisaindanofoiadequadamenteabordadono
mbitodomodelodasincronizaooscilatria.

Observaes experimentais ulteriores confirmaram a presena tanto de mecanismos oscilatrios (Desmedt &
Tomberg,1994Jokeit&Makeig,1994Murthy&Fetz,1992Neuenschwander&Varela,1993Podvigin,Jokeit,
Pppel, Chizh & Kiselyeva, 1992 Sanes & Donoghue, 1993 Silito et al. 1994) quanto nooscilatrios (Abeles,
Prut, Bergman & Vaadia, 1994 Abeles, Vaadia, Bergman, Prut, Haalman & Slovin, 1993 Bressler, Coppola &
Nakamura, 1993 Vaadia, Haalman, Abeles, Bergman, Prut, Slovin & Aertsen, 1995) de sincronizao em
diversas reas corticais e subcorticais. Uma das questes que precisa ser mais investigada, e j o est sendo
presentemente, diz respeito eficcia funcional dos mecanismos de sincronizao (Abeles et al., 1993, 1994
Vaadia et al., 1995). Pulvermller (1995) obteve recentemente evidncias experimentais de que o modelo de
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sincronizaopodeseraplicadotambmaaspectosdoprocessamentolingustico,noserestringindoportanto
performancesensoriomotora.

Ao nosso ver, as principais crticas dirigidas ao modelo de sincronizao por oscilaes gama vm de
pesquisadores alinhados com as concepes oriundas da teoria dos sistemas dinmicos (Freeman, 1995
Hardcastle, 1994 Kelso, 1995). Alm de acentuarem que a coerncia temporal nas descargas de neurnios
amplamente dispersos pelo crebro pode ser observada na ausncia de atividade oscilatria concentrada em
uma faixa estreita (Bressler, Coppola & Nakamura, 1993 Bullock, McClune, Achimowicz, IraguiMadoz &
Duckrow, 1995), estes autores tm chamado ateno para o fato de que o mecanismo de sincronia por
oscilaes muito rgido, dando conta apenas dos casos de coordenao absoluta entre os subsistemas, mas
nodaquelesdecoordenaorelativa(Kelso,1995).Outroschamamatenoparaofatodequeaatividadede
neurnios corticais muitas vezes melhor descrita por uma distribuio de Poisson do que como uma funo
oscilatriaequemuitainformaopodetambmserrecuperadaapartirdaanlisedadistribuioespacialdas
amplitudesdedescarga(Freeman,1995Freeman&Barrie,1994).

Outropontodevista,opostoaocdigoespacialdistribudoimplementadoatravsdesincronizaesoscilatrias,
conhecido como teoria da integrao hierrquica ou da "grandmother cell" e tem sido defendido
explicitamente por muito poucos autores. As excees so J. Konorski e H. Barlow (ver Martin, 1994). A
tambm chamada doutrina neuronal clssica teve uma das formulaes mais brilhantes em um artigo escrito
porBarlowem1972(v.tb.,Barlow,1995).Barlowsempreestevepreocupadoementendercomoocrebrofaz
para distinguir o sinal do rudo. Na sua opinio foram selecionadas evolutivamente algumas coocorrncias
entre invariantes do ambiente e a atividade de determinados neurnios, que passaram ento a atuar como
detectoresdetraos.Ocrebropareceatuarcomoumaespciedeanalisadorestatstico,demodoafazercom
que determinados eventos ou objetos se destaquem em relao a um pano de fundo ambiental ruidoso. A
melhor maneira de sinalizar estas ocorrncias estatsticas de modo eficiente e econmico , segundo Barlow,
atravs da atividade de neurnios isolados, ou da atividade de um grupo muito pequeno de neurnios.
Evidnciasneurofisiolgicassobreaimplementaodestetipodecdigovmdeestudosdaatividadeneuronal
emdiversasreasdoloboparietotemporalrelacionadascomapercepodemovimento.Newsome,Brittene
Movshon(1989)realizaramregistrosdeunidadesisoladasnasreasMTeMSTdemacacos,obtendoumatima
correlao entre as funes neuromtrica e psicomtrica no que se refere a uma tarefa de discriminao de
coernciademovimento.NewsomeeSalzman(1993)conseguiramalmdisso,influenciaradecisodoanimal
atravs de microestimulaes seletivas de neurnios isolados. O intrigante nestes estudos que as curvas
psicomtrica e neuromtrica se correlacionam, mas a performance dos neurnios tomados isoladamente
sempre um pouco superior do animal. Aparentemente os processos de integrao ao nvel de um pool
neuronalpodemnestecasoinclusiveprejudicaraperformancedosistema...

Oproblemacomosesquemasespacialmentedistribudosderepresentaoqueelessomuitoredundantes.E
em consequncia disto acabam criando uma srie de dificuldades como o famoso "binding problem" e a
catstrofedasuperposio,almdeseremmuitoineficientesdopontodevistadacapacidadedeestocagemna
memria. O problema com a doutrina neuronal so a dificuldade de generalizao e a chamada exploso
combinatorial por um lado e, por outro a massa de dados que vm se acumulando sobre a natureza
espacialmentedistribudadoprocessamentoinformacionalnocrebro(verp.ex.,Zeki,1993).

Umamaneiradeconciliarosdoisextremos,dosrepresentacionalismoslocalistaedistribucionista,consistenos
chamadoscdigosralosouesparsos(Fldiak&Young,1995Thorpe,1995).Umcdigoditodensoquandono
sepodededuziroestadofuncionaldosistemaapenasapartirdaobservaodonveldeativaodeumadas
suas unidades. Um cdigo ralo no implica necessariamente em que toda a informao est representada
apenas em uma nica unidade, mas consiste naquele esquema representacional em que o estado do sistema
pode ser deduzido a partir da atividade de uma unidade, sem que seja necessrio levar em considerao a
atividade das outras unidades. Evidncias microneurofisiolgicas para um cdigo esparso vm dos estudos da
atividade relacionada com o reconhecimento de faces, objetos familiares e outros estmulos complexos, que
procuraram comparar os nveis de atividade desencadeados pelos mais diversos padres (Young & Yamane,
1992). A partir da quantificao dos nveis de resposta desencadeados por cada padro foi possvel construir
uma escala comparativa dos mesmos. Desta forma os estmulos complexos (faces) foram decompostos em
agregados de traos que variavam conforme dimenses mltiplas e aos quais alguns neurnios apresentavam
respostas bastante especficas. Estes autores exploraram assim as possibilidades de processamento
informacional oferecidas pelo esquema esparso, desde que se abandonasse a concepo tudoounada dos
detectoresdetraos(v.tb.,Rolls,1992Rolls&Tovee,1995).

Almdoprincpiodotudoounada,adoutrinaneuronaltmsidocostumeiramentecaracterizadacomoatendo
se ao velho esquema, proposto por Lord Adrian, de codificao por meio da frequncia de descargas
promediada em uma certa unidade de tempo, geralmente cerca de algumas centenas de milissegundos.
Recentemente,entretanto,apareceramdiversostrabalhosprocurandomostrarcomoamodulaotemporaldas
descargas neuronais durante perodos mais prolongados pode ser explorada para codificar informao.
Servindose de uma espcie de engenharia reversa, Bialek e Rieke (1992) conseguiram demonstrar como
possvelreconstruiratrajetriaeasvariaesdavelocidadeangulardeumestmulovisualapartirdaanlise
damodulaotemporaldasfrequnciasdesriesdedescargasdoneurnioH1damoscadomstica.Emcertas
circunstncias a deciso comportamental precisa ser tomada em menos do que algumas dezenas de
milissegundos, no havendo tempo para que uma assemblia neuronal se constitua (o que levaria no mnimo
100ms).Emoutroscasosoanimalpodesimplesmentetermuitospoucosneurnios.

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Resultados mostrando a relevncia dos mecanismos de modulao temporal para o processamento


informacional em primatas foram obtidos por McClurkin, Optican, Richmond e Gawne (1991). Este trabalho
mostrou que a informao correlacionada com a forma do estmulo distribuise por diversos componentes da
srietemporalrepresentadapelaatividadedesencadeadaemdiversosnveiscorticaisesubcorticaisdosistema
visual.Maisrecentementeestesautoresdemonstraramcomooesquemadocdigotemporalpodeseraplicado
tanto para a segregao entre cor e forma (McClurkin, Zarbock & Optican, 1996) quanto para a vinculao de
informaorelacionadaaestesdoistraosperceptivosvisuais(McClurkin&Optican,1996).Emoutrosestudos
foram obtidos indcios para uma espcie de cdigo Morse neuronal, em que o timing das descargas sinaliza
determinadoseventosousignificados(Krger&Becker,1991).

Frente ao acmulo de informaes, muitas vezes contraditrias, sobre as maneiras que o crebro codifica e
processa informao, no podemos deixar de perguntar sobre as possibilidades de encaixar todas as peas do
quebracabea em um esquema coerente. Uma pista foi dada por Freeman (1995 v.tb., Freeman & Barrie,
1994). Os esquemas menos flexveis, como a codificao por meio da atividade de clulas isoladas ou a
sincronizaoporoscilaesgama,poderiamserimplementadosnosnveismaisperifricosdosistema.Isto,
at os crtex sensoriais primrios. Sua funo primordial relacionarseia construo de uma representao
isomorfa dos objetos da percepo, por exemplo, ou queles aspectos mais automatizados do comportamento
sensoriomotor. J nos nveis mais centrais do sistema a atividade seria caracterizada por padres dinmicos
percorrendoumatrajetriaemumespaodefase,aqualcorresponderiaaumatratorcatico.nestenvelde
descrio que supostamente ocorrem os fenmenos relevantes para a neurobiologia da conscincia, os quais
nopodemserabordadosadequadamenteporconcepesrestritasaoesquemaestmulorespostaousnoes
decdigoerepresentao.

Diversos autores tm argumentado que a neurobiologia contempornea se defronta com uma quantidade de
dados excessiva para interpretar, em funo de uma teoria qualitativamente muito escassa (Edelman, 1992
Freeman,1995Kelso,1995).Quandoexistemevidnciasdiscordantes,apontandocadaumaparaumesquema
terico diferente, uma sada s vezes procurar formular o problema dentro de um contexto interpretativo
mais amplo e englobante. Acreditamos que o debate sobre a natureza do cdigo neural, tal como colocado
pela neurocincia computacional, pode ser muito ilustrativo da impossibilidade de reduzir o contedo dos
estadosmentaisamecanismospuramenteformais.Ocontedo,anossover,deveserbuscadoporumladona
interao com o ambiente, a partir da qual foram selecionados evolutivamente determinados mecanismos
comportamentais e, por outro, em mecanismos autoorganizacionais que se fazem presentes em sistemas
complexos e abertos, longe do estado de equilbrio termodinmico. Tudo isto melhor dito, do que feito. A
seguir examinaremos um modelo que se refere a alguns mecanismos de segmentao temporal da atividade
mentaledocomportamentoequepodemserrelevantesparaumacompreensoneurobiolgicadaconscincia.

3. Periodicidades no Comportamento Humano e a Natureza Temporalmente Descontnua da


Conscincia

Segundo Pppel (1978, 1985, 1994), para compreendermos a estrutura neurobiolgica dos processos mentais
conscientes devemos levar em considerao dois mecanismos de integrao temporal no crebro. O primeiro
ocorreemumdomniodealtafrequncia,sendocadaumdosseusperodosresponsvelpeladefiniodeum
determinado evento. O segundo mecanismo (que pode ser caracterizado como um mecanismo sinttico)
responsvelpelaintegraodeeventosemumaunidadequeconstituiummomentoperceptivooupsicolgico,o
qualdelimitadoemtornodeummximode23ms.Apartirdaentramemjogomecanismossemnticos.

A definio de um evento deve levar em considerao a capacidade de discriminarmos se este (ou no)
simultneoaoutro.Paraquepossamosdiscriminaranosimultaniedadeentredoiseventos,necessrioque
se transcorra um intervalo de tempo entre a ocorrncia dos mesmos, o que ir variar de acordo com a
modalidadesensorialemquesto.Estudossobreasegmentaoeordenaosequencialdeintervalostemporais
mostram que o limite temporal, abaixo do qual percebemos dois eventos como simultneos, denominado
limiar de fuso, sendo que aparentemente tal limiar determinado pelo tempo de transduo sensorial. A
ultrapassagemdolimiardefuso,apesardegarantirapercepodanosimultaneidadeentreestmulos,no
suficienteparaquepossamosidentificaraordemseqencialentreosmesmos(oqueconsisteumprrequisito
paradefiniodeeventos).Paraquetalocorradevetranscorrerentreoseventos,umintervalodetempoainda
maior,emtornode30ms,sendoestedenominadolimiardeordem. interessante notarmos que ao contrrio
do limiar de fuso, que depende de mecanismos transdutores perifricos, o limiar de ordem, por ser mediado
por um mecanismo central, no varia de acordo com a modalidade sensorial (Hirsh & Sherrick Jr., 1961). Tal
mecanismo central, pode corresponder a um processo de oscilao na atividade de grupos neurais com um
perodo em torno de 30ms. Este processo oscilatrio, desencadeado pela estimulao sensorial e tem
caractersticas relaxatrias, que lhe conferem extrema flexibilidade: sincronizao de fase imediata com o
estimulo ("entrainment"), perodo varivel e desaparecimento aps alguns ciclos (Soutif, 1970 Wever, 1965).
Pppelpropsqueoperododaatividadeneuronaloscilatriacorrespondeaquantatemporaisquepodemservir
de base para um mecanismo de deteco de eventos, os quais vo a seguir se associando de forma sinttica
atumlimitesuperiorsituadoemtornodeat2/3s.

A existncia de um tal mecanismo, tem sido apoiada tambm pela anlise de dficits cognitivos em pacientes
com leses cerebrais (Pppel, Brinkmann, Von Cramon & Singer, 1978 Tallal & Newcombe, 1978 Von
Steinbchel&Pppel,1991).Estestrabalhosdemonstraramqueempacientesafsicosocorreumalentificao
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do processamento temporal, caracterizada por um aumento no limiar de ordem, para cerca de 100 ms. Von
Steinbchel e Pppel (1991) demonstraram que pacientes afsicos treinados na determinao do limiar de
ordem na modalidade auditiva obtiveram tambm uma melhora significativa na expresso verbal, o que
demonstra que o processamento lingustico pode estar embasado na atuao de mecanismos de integrao
temporalnocrebro.RecentementeTallal,Miller,Bedi,Byma,Wang,Nagarajan,Schreiner,JenkinseMerzenich
(1996)juntocomMerzenich,Jenkins,Johnston,Schreiner,MillereTallal(1996)demonstraramqueodficitno
limiar de ordem exibido por crianas com atraso na aquisio da linguagem oral tambm pode ser bastante
melhoradoatravsdetreinamentoespecfico.

Dados oriundos de diversos experimentos com tempo escolha de reao manual (nos quais os sujeitos devem
conciliaraidentificaodeumdeterminadoestmulocomaemissodeumarespostaaeleassociada)tambm
vmcorroborandoaexistnciadomecanismodeoscilaoneuralemtorno3060Hz.Nestesexperimentosfoi
observada por meio de histogramas uma distribuio multimodal dos tempos de reao (Pppel, 1968, 1970,
1985), sendo a distncia intermodal de cerca de 30 ms. Tal observao implica que o processo de reao (ou
tomada de deciso) no possui a liberdade de ocorrer a qualquer momento, mas que ao contrrio, existem
janelas temporais discretas nas quais o sujeito pode responder. Em outras palavras o mecanismo oscilatrio
acaba por instaurar estados funcionais do sistema neural nos quais as operaes fisiolgicas ou cognitivas
podem ser efetuadas, superando assim a inrcia do processamento neuronal. As multimodalidades observadas
noshistogramasdadistribuiodetemposdereaospodemsercompreendidaslevandoseemconsiderao
um processo oscilatrio relacionado temporalmente ao princpio do estmulo. J que se concebssemos um
processo oscilatrio contnuo, as respostas dos sujeitos poderiam aparecer em qualquer fase da oscilao,
desaparecendo portanto a multimodalidade na distribuio dos tempos de reao (Pppel, 1970). Histogramas
que mostram uma distribuio multimodal das respostas tambm podem ser verificados em estudos que
registramostemposdereaodemovimentosocularessacdicos(Frost&Pppel,1976Haase,1996Pppel
&Logothetis,1986Ruhnau&Haase,1993).

Do ponto de vista neurofisiolgico, a corroborao do mecanismo de oscilaes peridicas em torno de 30 ms


na espcie humana, vm principalmente de estudos com magneto e eletroencefalografia. Em tais estudos,
observasequeaatividadenafreqnciagama(3060Hz)estassociadaaoprocessamentodeinformaode
forma temporalmente vinculada (ver Galambos, Makeig & Talmachoff, 1981 Llins & Ribary, 1993 Pantev,
Makeig,Hoke,Galambos,Hampson&Gallen,1991).MadlerePppel(1987v.tb.,Madler,Keller,Schwender&
Pppel, 1991) monitoraram a atividade gama evocada por estmulos acsticos em pacientes submetidos
anestesiageral,demonstrandoarelaodasoscilaesnafrequnciagamacomonveldaconscincia.Estudos
atualmenteemandamentoemMuniqueindicamquepacientescujaatividadegamanotinhasidoabolidapela
anestesia recordavam de modo implcito um episdio ocorrido durante a cirurgia, enquanto que os pacientes
cuja atividade gama tinha sido abolida no recordavam o mesmo episdio (A. Kaiser, comunicao pessoal e
citadaemPppel&Eddingshaus,1994).JnoestudodeLlinseRibary(1993)foipossvelvincularaocorrncia
deatividadegamacomdiversosestadosdeconscincia.Nosonolento,porexemplo,noocorremepisdiosde
atividade gama. Na viglia ocorre atividade gama temporalmente vinculada com a estimulao acstica,
enquanto que durante o sono REM os surtos gama no mostram relao estatstica alguma com a estimulao
sensorial. Estes autores especulam que possa haver duas formas de atividade oscilatria gama, relacionadas
com dois circuitos reverberatrios tlamocorticais. A atividade gama vinculada estimulao ambiental e
presente durante a viglia pode ser implementada por circuitos envolvendo ncleos talmicos de projeo
cortical especfica. Os ncleos inespecficos estariam por sua vez envolvidos na gerao das oscilaes gama
observadasnosonoREM.

Mas a definio de eventos atravs de um mecanismo de segmentao temporal no basta para explicar o
carterunitrioecoesodaexperinciaconsciente,nemtampoucosuaorganizaotemporalmentedescontnua
(James,1890/1989Stern,1897).Sedetecodeeventosestsubjacenteummecanismooscilatriodealta
freqncia,verificamosquesegundoPppel(1978,1985,1994)aintegraosequencialdeeventosnotempo
asseguradaporummecanismooscilatriodebaixafrequncia,comumperodode2a3segundos.Oseventos
que ocorrem nesta faixa temporal so automaticamente integrados at o limite superior, sendo que cada
"pacote" de 23 segundos frequentemente tratado como presente subjetivo ou sentimento de" agora". A
atuao deste mecanismo de baixa freqncia prrequisito para que os eventos adquiram sentido. A
integraoentredoismomentospsicolgicosocorrepormeiodemecanismosrepresentacionais(semnticos).A
anliseexperimentaldomecanismodeintegraosequencialdeeventoslevouPppelaconsiderlocomopr
semantico e portanto independente de eventos concretos, sendo que esta independncia em relao ao que
processado, leva ao uso preferencial do termo integrao temporal prsemntica, ao invs de integrao
temporal.

Dentreosdiversosestudosquecorroboramaexistnciadomecanismodeintegraotemporalprsemntica,
podemoscitarosquesevalemdeumparadigmadereproduodeintervalostemporais(Pppel,1972,1985).
Nestes estudos solicitado aos sujeitos que reproduzam a durao de um determinado intervalo temporal.
Como resultado, os intervalos com durao de at 3 segundos so reproduzidos com durao superior do
estmulo,eosintervaloscomduraosuperiora3segundossoreproduzidoscomduraoinferioraointervalo
padro. A durao de 3 segundos corresponde ento ao "intervalo indiferente" em que ocorre uma melhor
sintonia entre o tempo psicolgico e o tempo fsico. Esse mesmo intervalo pode ento ser encarado como um
limitesuperiordeintegrao,oqualsupostamenteimplementadoatravsdeoscilaesneuronaisdemesma
periodicidade. Pppel (1972) demonstrou ainda que a lei de Weber vale somente para intervalos menores do
que 3 segundos. A percepo do tempo, para intervalos menores do que 3 segundos, se daria ento pela

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contagem dos eventos definidos atravs da periodicidade de 40 Hz. Para intervalos maiores se fazem
necessriosmecanismosrepresentacionais.

Experimentos que tentam averiguar o tempo de reverso para a interpretao de figuras e palavras ambguas
tambm vm demonstrando a atuao do mecanismo de integrao prsemntica. Dentre estes estudos
podemoscitarosqueutilizamocubodeNecker,oqualpodeservistoemduasperspectivasdiferentes(Gomz,
Argandoa, Solier, Angulo & Vazquez, 1995 Pppel,1985), ou palavras como CUBA, que quando repetidas
indefinidamente podem assumir uma segunda forma, como BACU (Radilova, Pppel & Ilmberger, 1990). Em
ambos os casos foi observado que a durao perceptiva de cada uma das perspectivas de cerca de 3
segundos, sendo que aps este intervalo, observase uma "imposio" da perspectiva latente. (Um estudo que
demonstra essencialmente o mesmo, sendo interpretado porm a partir de uma outra perspectiva relatado
porKelso,1995).Emoutroestudoquefortaleceaidiadestemecanismodeintegraoprsemntica,Gomz
et al. (1995), estudando a rivalidade binocular, observaram que quando so apresentados dois estmulos
diferentes, um a cada olho, ocorre um perodo de aproximadamente 3 segundos em que cada olho domina a
atividadeperceptiva,apsoqualodomnioperceptivo"cedido"automaticamenteaooutroolho.

Apoioparaaidiadequetambmoscomportamentosmotoressosegmentadosemperodoscomduraoda
ordem do momento psicolgico vem de um trabalho realizado por Schleidt, EiblEibsfeldt e Pppel (1987), os
quais demonstraram que a durao de aes intencionais (como por exemplo um aperto de mos)
basicamente a mesma em diversas culturas, situandose em torno de 3 segundos. H tambm demonstraes
sistemticas de que o processamento lingustico, organizado de acordo com este mecanismo prsemntico,
sendo que a organizao rtmica da fala espontnea faz com que o discurso se apresente em segmentos
temporaisdecercade3segundos,oqueaparentementeindependedaculturaemquesto(Pppel,1985).Este
fenmeno de segmentao temporal da fala fazse notar tambm na estrutura das poesias, principalmente
clssicas. Estudos sobre a estrutura temporal de poemas demonstraram que em diversos idiomas (tais como
ingls, francs, japons, chins latim e grego clssico) ocorre uma tendncia dos versos durarem cerca de 3
segundos(verPppel,1985Turner&Pppel,1988).

As evidncias citadas levaram Pppel a considerar que o mecanismo de integrao temporal prsemantica,
constituiseemumatendncianaturaldetratarmososeventosocorridosatolimitede3segundoscomouma
unidade, sendo que a sucesso destas janelas de 3 segundos e a ligao semntica entre elas possibilita que,
subjetivamente,passemosaperceberumfluxotemporalcontnuo.Osestudoscompacientesesquizofrnicose
crebrolesados,comoporexemploemindivduoscomdoenadeAlzheimer,apontamparaofatodequeestes
sujeitos perdem esta capacidade de ligao semntica, o que indica que este processo efetuado por algum
mecanismo neural (Haase, Diniz & Cruz, 1996). O trabalho que Pppel vem desenvolvendo nos ltimos trinta
anos pode ento ser encarado como uma tentativa de revitalizar uma antiga tradio em psicologia, que
procuravaequacionaromecanismodaconscinciacomaqueledasucessotemporaldemomentospsicolgicos
descontnuos (James, 1890/1989 Stern, 1897), dandolhe um suporte experimental compatvel com os
desenvolvimentosrecentesemneurocincia.

Embora at o momento presente no possamos identificar com segurana qual a base neural do mecanismo
de ordenao sequencial dos eventos, h evidncias neuropsicolgicas de que o crtex frontal esquerdo tenha
importante participao (Efron, 1963 Galaburda, 1994 Luria, 1971 Milner, McAndrews & Leonard, 1990
Swisher & Hirsh, 1972). Um mecanismo proposto para explicar a ordenao sequencial da atividade neuronal
registrada microfisiologicamente nos lobos frontais de macacos so as chamadas "synfire chains" de Abeles
(ver Abeles et al., 1993, 1994), que consistem em redes neuronais organizadas tanto de modo "feedforward",
quanto" feedback". Para a segmentao da atividade mental em perodos de alguns segundos, por outro lado,
podem ser sugeridos os seguintes mecanismos: fluxo de informao em circuitos reentrantes crtico
subcorticais envolvendo os lobos prfrontais e o corpo estriado (Miller & Wickens, 1991) ou a atividade de
substncias gasosas que se difundem pelo neurpilo e cuja meiavida corresponde exatamente durao do
momento psicolgico. Edelman e Gally (1992) propuseram que o xido ntrico, difundindose por uma regio
tridimensional do neurpilo poderia constituir a "cola" que vincula temporalmente a atividade de neurnios
espacialmentesegregados,formandoassimumaassemblianeuronal.Noestudoanteriormentemencionadode
Llins e Ribary (1993) foi observado um desvio sistemtico de fase na sincronizao da atividade gama no
sentidoenceflicorostrocaudal,oqualseacentuavaduranteosonoREM.Osautoressugeriramquetaldesvio
de fase poderia corresponder a um mecanismo de varredura, de provvel origem talmica, que percorresse
periodicamenteocrtexcerebral.

Finalmente,julgamosoportunocompararomodelodeintegraoporoscilaesneuraisperidicaspropostopor
Pppel com aquele modelo preconizado por Von der Malsburg, Singer e outros, baseado em sincronizao
oscilatria, para superar a barreira temporal imposta aos esquemas distribudos de codificao. A questo que
se coloca ento diz respeito identidade da atividade oscilatria gama registrada microneurofisiolgicamente
no crtex de animais, com aquela captada atravs de mtodos de registro de atividade neuronal em massa
promediadocomoEEGeEMGeaqueladeduzidadaobservaocomportamental(verAertsen&Arndt,1993).As
principais diferenas dizem respeito relao temporal com o estmulo, localizao cerebral das redes
oscilatrias, aos mecanismos biofsicos da sua gerao e ao seu papel na codificao de informao (Haase,
1997),sendoquepareceseraindamuitocedoparachegarmosaalgumaconclusoougeneralizaodefinitiva.
Do ponto de vista terico entretanto uma importante distino deve ser feita. O mecanismo de sincronizao
oscilatria pressupe uma participao das oscilaes na constituio do prprio cdigo neural. O modelo de
integrao por oscilaes peridicas pressupe por outro lado, que estas constituem apenas um mecanismo

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formal, um prrequisito logstico para a codificao eficiente de informao, o qual entretanto diferente do
prprio cdigo. As oscilaes de alta e baixa frequncias so apenas mecanismos marcadores de tempo
("Zeitgeber"), que servem para definir e integrar os eventos. Considerando que mecanismos de sincronia nas
descargas neuronais no precisam envolver necessariamente oscilaes (Abeles et al., 1993, 1994 Bressler,
Coppola & Nakamura, 1993), ns sugerimos que o caso da sincronia oscilatria gama corresponde, segundo a
terminologia proposta por Theunissen e Miller (1995), a um caso especial em que a janela temporal de
codificao corresponde janela temporal de integrao. Este caso corresponderia, por sua vez, chamada
coordenao absoluta (Kelso, 1995). A compatibilidade do mecanismo de integrao por oscilaes peridicas
comosesquemasdinmicosdeautoorganizaoasseguradapelanaturezarelaxatriadaatividadeperidica,
que a distingue dos modelos baseados em relgios biolgicos de frequncia fixa (esta distino foi trabalhada
especialmenteporHarter,1967).

HAASE, V.G. DINIZ, L.F.M. CRUZ, M.F. The Temporal Structure of Consciousness. Psicologia USP, v.8, n.2,
p.227250,1997.

Abstract:Westillmaybefarawayfromadvancinganeurobiologicalmodelofconsciousmentalstates,which
bypasses the shortcomes of reductionism or functionalism. Notwithstandingly some important steps have been
done. The most important one refers to the idea that the study of the temporal dynamics of neuronal groups
maygivecluestothefunctionalbuildingblocksofsubjectiveconsciousexperience.Inthelast30yearsPppel
hasbeenworkingwithamodelofthediscretetemporalorganizationofmentalactivity,whichpressupposestwo
oscillatory mechanisms of high and low frequency. The first one relates to the definition of events, and the
secondtotheintegrationoftheseeventsintoapsychologicalmoment.Consciounessmechanismscorrespondto
theonesthatmakethissuccessionofdiscretetemporalmomentspossible.Theunderstandingoftheseperiodic
mechanismsinneuronaltermsandofitsrelationtoinformationprocesingisjustbeginning.
IndexTerms:Consciousness.Consciousnessstates.Temporalfrequency.Mind.Neurobiology.

REFERNCIASBIBLIOGRFICAS:

AERTSEN, A. ARNDT, M. Response synchronization in the visual cortex. Current Opinion in Neurobiology, v.3,
p.58694,1993.[Links]

ABELES, M. PRUT, Y. BERGMAN, H. VAADIA, E. Synchronization in neuronal transmission and its importance
for information processing. In: BUZSAKI, G. LLINAS, R. SINGER, W. BERTHOZ, A. CHRISTEN, Y., eds.
Temporalcodinginthebrain.Berlin,Springer,1994.p.3950.[Links]

ABELES,M.VAADIA,E.BERGMAN,H.PRUT,Y.HAALMAN,I.SLOVIN,H.Dynamicsofneuronalinteractions
inthefrontalcortexofbehavingmonkeys.ConceptsinNeuroscience,v.4,p.13158,1993.[Links]

BARLOW, H.B. The neuron doctrine in perception. In: GAZZANIGA, M.S., ed. The cognitive neurosciences.
Cambridge,MA,MITPress,1995.p.41536.[Links]

BARLOW, H.B. Single units and sensation: a neuron doctrine for perceptual psychology? Perception, v.1, n.4,
p.37194,1972.[Links]

BIALEK,W.RIEKE,F.Reliabilityofinformationtransmissioninspikingneurons.Trends in Neurosciences, v.15,


n.11,p.42834,1992.[Links]

BRESSLER, S.L. Largescale cortical networks and cognition. Brain Research Reviews, v.20, p.288304, 1995.
[Links]

BRESSLER,S.L.COPPOLA,R.NAKAMURA,R.Episodicmultiregionalcorticalcoherenceatmultiplefrequencies
duringvisualtaskperformance.Nature,v.366,n.6451,p.1536,1993.[Links]

BULLOCK, T.H. McCLUNE, M.C. ACHIMOWICZ, J.Z. IRAGUIMADOZ, V.J. DUCKROW, R.B. Temporal
fluctuationsincoherenceofbrainwaves.ProceedingsoftheNationalAcademyofSciencesoftheUnitedStates
ofAmerica,v.92,p.1156872,1995.[Links]

CHALMERS, D.J. The puzzle of conscious experience. Scientific American, v.274, n.12, p.806, 1995.
[Links]

DESMEDT, J.F. TOMBERG, C. Transient phaselocking of 40Hz electrical oscillations at prefrontal and parietal
humancortexreflectstheprocessofconscioussomaticperception.NeuroscienceLetters, v.168, p.1269, 1994.
[Links]

http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S010365641997000200011 7/11
17/02/2017 AEstruturaTemporaldaConscincia

ECKHORN, R. BAUER, R. JORDAN, W. BROSCH, M. KRUSE, W. MUNK, M. REITBOCK, H.J. Coherent


oscillations: a mechanism of feature linking in the visual cortex? Multiple electrode and correlation analysis in
thecat.BiologicalCybernetics,v.60,p.12130,1988.[Links]

EDELMAN,G.M.Brightair,brilliantfire:onthematterofthemind.NewYork,BasicBooks,1992.[Links]

EDELMAN, G.M. GALLY, J.A. Nitric oxide: linking space and time in the brain. Proceedings of the National
AcademyofSciencesoftheUnitedStatesofAmerica,v.89,p.116512,1992.[Links]

EFRON,R.Temporalperception,aphasiaanddjvu.Brain,v.86,p.40324,1963.[Links]

EPSTEIN,S.Integrationofthecognitiveandthepsychodynamicunconscious.AmericanPsychologist, v.49, n.8,


p.70924,1994.[Links]

FLDIAK,P.YOUNG,M.P.Sparsecodingintheprimatecortex.In:ARBIB,M.,ed.Thehandbookofbraintheory
andneuralnetworks.Cambridge,MA,MITPress,1995.p.8958.[Links]

FREEMAN, W.J. Societies of brains: a study in the neuroscience of love and hate. Hillsdale, NJ, Lawrence
Erlbaum,1995.[Links]

FREEMAN,W.J.BARRIE,J.M.Chaoticoscillationsandthegenesisofmeaningincerebralcortex.In:BUZSAKI,
G. LLINAS, R. SINGER, W. BERTHOZ, A. CHRISTEN, Y., eds. Temporal coding in the brain. Berlin, Springer,
1994.p.1338.[Links]

FROST, D. PPPEL, E. Different programming modes of human saccadic eye movement as a function of
stimulus eccentricity: indications of a functional subdivision of the visual field. Biological Cybernetics, v.233,
p.3948,1976.[Links]

GALABURDA, A.M. Developmental dyslexia and animal studies: at the interface between cognition and
neurology.Cognition,v.50,n.1/3,p.13349,1994.[Links]

GALAMBOS, R. MAKEIG, S. TALMACHOFF, P.J. A 40Hz auditory potential recorded from the human scalp.
Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, v.78, p.264347, 1981.
[Links]

GMEZ,C.ARGANDOA,E.D.SOLIER,R.G.ANGULO,J.C.VAZQUEZ,M.Timingandcompetitioninnetworks
representingambiguousfigures.BrainandCognition,v.29,n.2,p.10314,1995.[Links]

GRAY, C.M. Synchronous oscillations in neuronal systems: mechanisms and functions. Journal of Computational
Neuroscience,v.1,p.1138,1994.[Links]

GRAY,C.M.KNIG,P.ENGEL,A.SINGER,W.Oscillatoryresposnesincatvisualcortexexhibitintercolumnar
synchronizationwhichreflectsglobalstimulusproperties.Nature,v.338,n.6213,p.3347,1989.[Links]

HAASE,V.G.Periodischemultimodalittenbeisakkadischenreaktionszeiten.Munique,1997.(TesedeDoutorado
emelaborao)Munique,LudwigMaximiliansUniversitt.[Links]

HAASE, V.G. DINIZ, L.F.M. CRUZ, M.F. Conectividade cortical na doena de Alzheimer. Neuropsychologia
Latina.Manuscritosubmetidopublicao,1996.[Links]

HARDCASTLE, V.G. Psychologys binding problem and possible neurobiological solutions. Journal of
ConsciousnessStudies,v.1,p.6690,1994.[Links]

HARTER, M.R. Excitability cycles and cortical scanning: a review of two hypothesis of central intermittency in
perception.PsychologicalBulletin,v.68,n.1,p.4758,1967.[Links]

HESSLOW, G. Willneuroscience explain consciousness? Journal of Theoretical Biology, v.171, p.2939, 1994.
[Links]

HIRSH, I.J. SHERRICK JR., C.E. Perceived order in different sense modalities. Journal of Experimental
Psychology,v.62,n.5,p.42332,1961.[Links]

JAMES,W.(1890).Principiosdepsicologa.Mexico,FondodeCulturaEconomica,1989.[Links]

JEFFRESS, L.A., ed. Cerebral mechanisms in behavior: the Hixon Symposium. New York, John Wiley, 1951.
[Links]

JOKEIT, H. MAKEIG, S. Different event related patterns of gammaband power in brain waves of fastreacting
and slow reacting subjects. Proceedings of the National Academy of Science of the United States of America,
v.91,p.633943,1994.[Links]

KELSO,J.A.S.Dynamicpatterns:theselforganizationofbrainandbehavior.Cambridge,MA,MITPress,1995.
[Links]

http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S010365641997000200011 8/11
17/02/2017 AEstruturaTemporaldaConscincia

KIHLSTROM,J.F.Thecognitiveunconscious.Science,v.237,n.4821,p.144552,1987.[Links]

KRGER, J. BECKER, J.D. Recognizing the visual stimulus from neuronal discharges. Trends in Neurosciences,
v.14,n.7,p.2826,1991.[Links]

LLINS, R. RIBARY, U. Coherent 40Hz oscillations characterizes dream state in humans. Proceedings of the
NationalAcademyofSciencesoftheUnitedStatesofAmerica,v.90,p.207881,1993.[Links]

LURIA,A.R.Theworkingbrain.London,PenguinBooks,1971.[Links]

MADLER, C. KELLER, I. SCHWENDER, D. PPPEL, E. Sensory information processing during general


anaesthesia: effect of isoflurane on auditory evoked neuronal oscillations. British Journal of Anaesthesia, v.66,
p.817,1991.[Links]

MADLER, C. PPPEL, E. Auditory evoked potentials indicate the loss of neuronla oscillations during general
anesthesia.Naturwissenschaften,v.74,p.423,1987.[Links]

MARTIN,K.A.C.Abriefhistoryofthefeaturedetector.CerebralCortex,v.4,p.17,1994.[Links]

McCLURKIN, J.W. OPTICAN, L.M. Primate striate and prestriate cortical neurons during discrimination, I:
simultaneous temporal encoding of information about color and pattern. Journal of Neurophysiology, v.75,
p.48195,1996.[Links]

McCLURKIN, J.W. OPTICAN, L.M. RICHMOND, B.J. GAWNE, T.J. Concurrent processing and complexity of
temporallyencodedmessagesinvisualperception.Science,v.253,p.6757,1991.[Links]

McCLURKIN, J.W. ZARBOCK, J.A. OPTICAN, L.M. Primate striate and prestriate cortical neurons during
discrimination,II:separabletemporalcodesforcolorandpattern.JournalofNeurophysiology,v.75,p.496507,
1996.[Links]

MERZENICH, M.M. JENKINS, W.M. JOHNSTON, P. SCHREINER, C. MILLER, S.L. TALLAL, P. Temporal
processing deficits of languagelearning impaired children ameliorated by training. Science, v.271, p.7781,
1996.[Links]

MILLER, R. WICKENS, J.R. Corticostriatal cell assemblies in selective attention and in representation of
predictableandcontrollableevents.ConceptsinNeuroscience,v.2,p.6595,1991.[Links]

MILNER, B. McANDREWS, M.P. LEONARD, G. Frontal lobes and memory for the temporal order of recent
events.ColdSpringHarbourSymposiaonQuantitativeBiology,v.55,p.98794,1990.[Links]

MURTHY, V.N. FETZ, E. Coherent 25 to 35 Hz oscillations in the sensorimotor cortex of awake behaving
monkeys. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, v.89, p.56704,
1992.[Links]

NEUENSCHWANDER, S. VARELA, F.J. Visually triggered neuronal oscillations in the pigeon: an autocorrelation
studyoftectalactivity.EuropeanJournalofNeuroscience,v.5,p.87081,1993.[Links]

NEWSOME, W.T. BRITTEN, K.H. MOVSHON, J.A. Neuronal correlates of a perceptual decision. Nature, v.341,
n.6237,p.524,1989.[Links]

NEWSOME, W.T. SALZMAN, C.D. The neuronal basis of motion perception. In: BOCK, G.R. MARSH, J., eds.
Experimentalandtheoreticalstudiesofconsciousness.Chichester,JohnWiley,1993.p.21729.Paperpresented
atSymposiumonExperimentalandTheoreticalStudiesofCounsciousness,heldattheCibaFoundation,London,
79July,1992.[Links]

PANTEV,C.MAKEIG,S.HOKE,M.GALAMBOS,R.HAMPSON,S.GALLEN,C.Humanauditoryevokedgamma
band magnetic fields. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, v.88,
p.89969000,1991.[Links]

PODVIGIN,N.JOKEIT,H.PPPEL,E.CHIZH,A.N.KISELYEVA,N.B.Stimulusdependentoscillatoryactivityin
thelateralgeniculatebodyofthecat.Naturwissenschaften,v.79,p.42831,1992.[Links]

PPPEL, E. Excitability cycles in central intermittency. Psychologische Forschung, v.34, n.1, p.19, 1970.
[Links]

PPPEL, E. Grenzen des bewutseins: ber wirklichkeit und welterfahrung. Stuttgart, Deutsche VerlagsAnstalt,
1985.[Links]

PPPEL,E.Oscillationsaspossiblebasisfortimeperception.In:FRASER,J.T.HUBER,F.C.MLLER,G.H.,eds.
Thestudyoftime.Berlin,Springer,1972.p.21941.[Links]

PPPEL, E. Oszillaotrische komponenten in reaktionszeiten. Naturwissenschaften, v.55, p.44950, 1968.


[Links]

http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S010365641997000200011 9/11
17/02/2017 AEstruturaTemporaldaConscincia

PPPEL, E. Temporal mechanisms in perception. International Review of Neurobiology, v.37, p.185202, 1994.
[Links]

PPPEL, E. Time perception. In: HELD, R. LEIBOWITZ, H.W. TEUBER, H.L., eds. Handbook of sensory
physiology.Berlin,Springer,1978.v.8,p.71329.[Links]

PPPEL,E.BRINKMANN,R.VONCRAMON,D.SINGER,W.Associationanddissociationofvisualfuntionsina
case of bilateral occipital lobe infraction. Archiv fr Psychiatrie und Nervenkrankheiten, v.225, p.121, 1978.
[Links]

PPPEL,E.EDDINGSHAUS,A.L.Geheimnisvollerkosmosgehirn.Mnchen,Bertelsmann,1994.[Links]

PPPEL, E. LOGOTHETIS, N. Neuronal oscillations in the human brain. Naturwissenschaften, v.73, p.2678,
1986.[Links]

PULVERMLLER, F. Neurobiologie der wortverarbeitung. Naturwissenschaften, v.82, p.27987, 1995.


[Links]

PUTNAM,H.Representationandreality.Cambridge,MA,MITPress,1988.[Links]

RADILOVA,J.PPPEL,E.ILMBERGER,J.Auditoryreversaltiming.ActivitasNervosaSuperior,v.32,n.2,p.137
8,1990.[Links]

ROLLS,E.T.Neurophysiologicalmechanismsunderlyingfaceprocessingwithinandbeyondthetemporalcortical
areas.PhilosophicalTransactionsoftheRoyalSocietyofLondon:SeriesB,v.335,p.1121,1992.[Links]

ROLLS, E.T. TOVEE, M.T. Sparseness of the neuronal representation of stimuli in the primate temporal cortex.
JournalofNeurophysiology,v.73,p.71326,1995.[Links]

RUHNAU, E. HAASE, V.G. Parallel distributed processing and integration by oscillations. Behavioral and Brain
Sciences,v.16,p.5878,1993.[Links]

SANES,J.N.DONOGHUE,J.P.Oscillationsinlocalfieldpotentialsoftheprimatemotorcortexduringvoluntary
movement. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, v.90, p.44704,
1993.[Links]

SCHLEIDT, M. EIBLEIBSFELDT, I. PPPEL, E. A universal constant in temporal segmentation of human short


termbehavior.Naturwissenschaften,v.74,p.28990,1987.[Links]

SINGER,W.Searchforcoherence:abasicprincipleofcorticalselforganization.ConceptsinNeuroscience,v.1,
p.126,1990.[Links]

SINGER, W. Synchronization of cortical activity and its putative role in information processing and learning.
AnnualReviewofPhysiology,v.55,p.34974,1993.[Links]

SINGER, W. Time as a coding space in neocortical processing: a hypothesis. In: BUZSKI, G. LLINS, R.
SINGER, W. BERTHOZ, A. CHRISTEN, Y., eds. Temporal coding in the brain. Berlin, Springer, 1994. p.5180.
[Links]

SINGER, W. GRAY, C.M. Visual feature integration and the temporal correlation hypothesis. Annual Review of
Neuroscience,v.18,p.55586,1995.[Links]

SOUTIF,M.Vibrations,propagation,diffusion.Paris,Dunod,1970.[Links]

STERN, L.W. Psychische prsenzzeit. Zeitschrift fr Psychologie und Physiologie der Sinnesorgane, v.13, p.325
49,1897.[Links]

SWISHER, L. HIRSH, I.J. Brain damage and the ordering of two temporally successive stimuli.
Neuropsychologia,v.16,p.13752,1972.[Links]

TALLAL, P. MILLER, S.L. BEDI, G. BYMA, G. WANG, X. NAGARAJAN, S.S. SCHREINER, C. JENKINS, W.M.
MERZENICH, M.M. Language comprehension in languagelearning impaired children improved with acoustically
modifiedspeech.Science,v.271,p.814,1996.[Links]

TALLAL,P.NEWCOMBE,F.Impairmentofauditoryperceptionandlanguagecomprehensionindysphasia.Brain
andLanguage,v.5,n.1,p.1324,1978.[Links]

THEUNISSEN, F. MILLER, J.P. Temporal encoding in nervous systems: a rigorous definition. Journal of
ComputationalNeuroscience,v.2,p.14962,1995.[Links]

THORPE, S. Localized versus distributed representations. In: ARBIB, M., ed. The handbook of brain theory and
neuralnetworks.Cambridge,MA,MITPress,1995.p.54952.[Links]

http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S010365641997000200011 10/11
17/02/2017 AEstruturaTemporaldaConscincia

TURNER, F. PPPEL, E. Metered poetry, the brain, and time. In: RENTSCHLER, I. HERZBERGER, B. EPSTEIN,
D.,eds.Beautyandthebrain:biologicalaspectsofaesthetics.Basel,Birkhaeuser,1988.p.7190.[Links]

VAADIA,E.HAALMAN,I.ABELES,M.BERGMAN,H.PRUT,Y.SLOVIN,H.AERTSEN,A.Dynamicsofneuronal
interactions in monkey cortex in relation to behavioural events. Nature, v.373, n.6514, p.5158, 1995.
[Links]

VON DER MALSBURG, C. Binding in models of perception and brain function. Current Opinion in Neurobiology,
v.4,p.5206,1995.[Links]

VON DER MALSBURG, C. SCHNEIDER, W. A neural cocktailparty processor. Biological Cybernetics, v.54, p.29
40,1986.[Links]

VON DER MALSBURG, C. SINGER, W. Principles of cortical network organization. In: RAKIC, P. SINGER, W.,
eds.Neurobiologyofneocortex.Chichester,JohnWiley,1988.p.6999.[Links]

VON STEINBCHEL, N. PPPEL, E. Temporal order threshold and language perception. In: BHATKAR, V.P.
REGE,K.M.,eds.Frontiersinknowledgebasedcomputing.NewDelhi,Narosa,1991.p.8190.[Links]

WEVER, R. Pendulum vs. relaxation oscillation. In: ASCHOFF, J., ed. Circadian clocks: procedings of the
FeldafingSummerSchool.Amsterdam,NorthHolland,s.ed.,1965.p.7483.[Links]

WOLFE,A.Mind,self,society,andcomputer:artificialintelligenceandthesociologyofmind.American Journal
ofSociology,v.96,p.107396,1991.[Links]

YOUNG, M.P. YAMANE, S. Sparse population coding of faces in the inferotemporal cortex. Science, v.256,
n.5061,p.132731,1992.[Links]

ZEKI,S.Avisionofthebrain.Oxford,Blackwell,1993.[Links]

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