Botnica-Morfologa

http://www.icn.unal.edu.co/ Bonzani et
Caldasia 33(2):349-366. al.
2011

ESTUDIOS MORFO-ANATMICOS DE GINECEO Y

FRUTO EN ESPECIES DE MENTHA (LAMIACEAE) DE
ARGENTINA
Morpho-anatomical study of gynoecium and fruit in Mentha
(Lamiaceae) species from Argentina

Norma E. Bonzani
Instituto Multidisciplinario de Biologa Vegetal y Facultad de Ciencias Qumicas (UNC). C.C.

495. 5000. Crdoba, Argentina. nbonzani@imbiv.unc.edu.ar

Viviana S. Bravi
Departamento de Farmacia. Facultad de Ciencias Qumicas. Universidad Nacional de
Crdoba (UNC), Crdoba, Argentina. vbravi@fcq.unc.edu.ar

Gloria E. Barboza
Instituto Multidisciplinario de Biologa Vegetal y Facultad de Ciencias Qumicas (UNC). C.C.
495. 5000. Crdoba, Argentina. gbarboza@imbiv.unc.edu.ar

RESUMEN
Se realizaron estudios morfolgicos y anatmicos de gineceo y fruto, utilizando
microscopa ptica y electrnica de barrido, en especies de Mentha (sect. Mentha
L.y sect. Pulegium (Mill.) Coss. & Germ.). Se registran por primera vez para el
gnero algunas novedades sobre el gineceo, histologa del nectario, microesculturas
en el epicarpo, presencia de ceras epicuticulares en el hilo y la morfologa de
los cristaloides. Se establecieron cuatro tipos de microesculturas en nculas
maduras. Los resultados son evaluados desde el punto de vista taxonmico para
la delimitacin de las especies. Adems, se registra por primera vez mixocarpia
en M. citrata, M. x piperita y M. spicata y se plantean algunas consideraciones
sobre este fenmeno.

Palabras clave. Nectario, nculas, mixocarpia, ceras epicuticulares, Mentheae.

ABSTRACT
Morphological and anatomical studies on the gynoecium and fruit of Mentha species
(sect. Mentha L. and sect. Pulegium (Mill.) Coss. & Germ.) from Argentina were done
using optic and scanning electronic microscope. Some novelties on the gynoecium,
nectary histology, microsculpture of the nutlets, epicuticular waxes in the hilum and
the morphology of the crystalloids are reported for the first time for Mentha. Four
types of microsculpture on the surface of the nutlets were established. The results
are evaluated from a taxonomical point of view for species delimitation. In addition,
myxocarpy is reported for M. citrata, M. x piperita and M. spicata for the first time
and its occurrence is discussed.

Key words. Nectary, nutlets, myxocarpy, epicuticular waxes, Mentheae.

349
Morfoanatoma de gineceo y fruto en Mentha
INTRODUCCIN
El gnero Mentha L. (fam. Lamiaceae, subfam.
Nepetoideae, tribu Mentheae), originario de
Europa y Asia, se halla naturalizado en
Amrica encontrndose en Argentina tres
especies y dos hbridos (Bonzani et al. 2007).
Estas especies pertenecientes a las sect.
Mentha (Mentha citrata Ehrh., M. spicata
L., M. x piperita L. y M. x rotundifolia (L.)
Hudson y a la sect. Pulegium: M. pulegium
L., son muy apreciadas por sus propiedades
teraputicas y por su alto contenido en aceites
esenciales, se utilizan en preparaciones
farmacuticas y como fitoterpicos, adems
de ser expendidos en el comercio como
medicamento herbolario. Por sus propiedades
aromticas y saporferas su uso se extiende
tambin a la repostera, licorera e industria
de las golosinas (Bruneton 1991, Alonso
1998, 2004, Lawrence 2006).
De los estudios taxonmicos del gnero
se destacan los trabajos de Harley (1972),
Harley & Brighton (1977), Mabberley (1997)
y Gober et al. (2002), reconocindose hasta
el momento 25 especies y varios hbridos
(Harley & Brighton 1977). Estudios previos
se han referido a la morfo-anatoma de
los rganos areos (tallos, hojas) y a las
estructuras secretoras de Mentha, fuentes
de obtencin de aceites esenciales (Clauss
& Tyler 1968, Muoz Centeno et al. 1998,
Martins 2002, Martins & Martins 2003,
Bonzani et al. 2007). Por su parte, las
estructuras reproductivas, es decir ovario,
nectario, fruto y rganos de dispersin
(nculas) fueron descritas por Hedge (1970)
y Cronquist (1981) para Lamiaceae en
general.
Con respecto a la estructura anatmica del
pericarpo se destacan los trabajos de Moon
& Hong (2006), Duletiae-Lauevia & Marin
(1999) y Ryding (1992a,b, 1993, 1995, 2008)
quienes, junto a otros gneros de Lamiaceae,
analizan algunas especies de Mentha.
350
Desde el punto de vista exomorfolgico, la
presencia de ceras epicuticulares depositadas
en el hilo slo son mencionadas para otros
taxones de Lamiaceae (Martn-Mosquero
et al. 2004), mientras que el estudio de las
microesculturas de la superficie de las nculas
ha recibido ms atencin por su relevancia
taxonmica (Salmaki et al. 2008, Marin et
al. 1994, Martn-Mosquero et al. 2006a,b,
Moon & Hong 2006). Por ltimo, Bouman
& Meeuse (1992) destacan la importancia de
estos caracteres como estrategia de dispersin
y hacen referencia, entre otros taxones, a
Mentha aquatica L.
La mixocarpia, que consiste en la liberacin
de muclago por las clulas del epicarpo de
las nculas maduras en contacto con el agua,
es otro aspecto interesante de Lamiaceae
reportada en varios gneros, incluido Mentha
(Witzthum 1978, Ryding 1992a, 2001,
Duleti-Lauevi & Marin 1999, Fernndez-
Alonso et al. 2009).
A fin de continuar contribuyendo con el
conocimiento del gnero, abordamos en esta
oportunidad el estudio de las estructuras
reproductivas con los siguientes objetivos: 1)
conocer la estructura del gineceo abarcando
un detallado estudio del nectario, 2) proveer
una descripcin de la morfo-anatoma de las
nculas, incluyendo las microesculturas de su
superficie, 3) describir la morfologa de las
ceras epicuticulares depositadas en el hilo,
4) comprobar la presencia de mixocarpia en
nculas maduras, 5) evaluar el significado
taxonmico de las variaciones observadas en
tales caracteres.
MATERIALES Y MTODOS
Se trabaj con materiales frescos y
herborizados, todos provenientes de Argentina
y depositados en el Herbario del Museo
Botnico de Crdoba (CORD), Argentina. Las
especies analizadas fueron: M. citrata Ehrh.:
Prov. Crdoba, Dpto. Coln, Salsipuedes, 29

set 1996, Ariza Espinar 3420 y 3421; Prov.
Crdoba, Dpto. Capital, Bower, 30 mar 2008,
Bonzani 118.
M. spicata L.: Prov. Crdoba, Dpto. Coln,
Salsipuedes, 17 ene 2000, Bonzani 83;
Prov. Crdoba, Dpto. Capital, Barrio Urca,
15 feb 2000, Bonzani 88; Prov. San Juan,
Dpto. Caucete, 21 dic 1980, Hunziker &
Subils 23956.
M. pulegium L.: Prov. Crdoba, Dpto. Coln,
Saldn, San Remo, 21 ene 2000, Bonzani 86;
Prov. Buenos Aires, Partido J. Madariaga,
Ruta 74 entre Gral. Madariaga y Las Armas,
21 ene 1973, Di Fulvio 309.
M. x piperita L.: Prov. Crdoba, Dpto. Coln,
Saldn, Los Alazanes, 21 ene 2000, Bonzani
84 y Bonzani 88; Prov. San Juan, Dpto.
Chimbas, 6 ene 1961, Ariza Espinar 1298.
M. x rotundifolia (L.) Hudson: Prov. Crdoba,
Dpto. Coln, Salsipuedes, 24 ene 2000,
Bonzani 87; Prov. Crdoba, Dpto. Capital,
Bower, 2 dic 2002, Bonzani 93; Prov. San
Juan, Dpto. Chimbas, 7 ene 1960, Ariza
Espinar 666.
Se realizaron preparados histolgicos
permanentes; el material fresco (ovario y
nculas) fue fijado en FAA (formol, alcohol
etlico y cido actico, 3:1:1) al que se le
aplicaron luego las tcnicas de deshidratacin
e inclusin en parafina para la obtencin
de cortes microtmicos de 10 a 14 m. Las
tinciones fueron realizadas con azul brillante
de cresilo, en solucin acuosa al 0,05 % (Prez
et al. 2002), safranina alcohlica al 1% y fast-
green alcohlico al 0,1% (Martn-Mosquero
et al. 2004). Posteriormente, se procedi al
montaje con blsamo de Canad (Johansen
1940, DAmbrogio de Argeso 1986). Para
el estudio del pericarpo las nculas maduras
fueron sumergidas 24 h en agua destilada y
glicerol (90:10) antes de la aplicacin de las
tcnicas clsicas histolgicas.
Para el anlisis del receptculo se efectu
la diafanizacin del mismo desprovisto de
antfilos estriles y estambres. El diafanizado
Bonzani et al.
se realiz con hipoclorito de sodio al 30 %
y posterior lavado con agua destilada. Para
seguir el recorrido de los haces vasculares se
ti con safranina acuosa al 1%. El contenido
de almidn del nectario se evidenci con
solucin de lugol (iodo-ioduro de potasio).
Para describir la organizacin histolgica del
nectario se sigui la terminologa propuesta
por Nepi (2007).
Se emple tambin el microscopio electrnico
de barrido (MEB) para el anlisis del gineceo
y superficie de nculas maduras. Se aplic
la tcnica de Gesterberger & Leins (1978),
secado a punto crtico, montaje sobre discos
de aluminio con cinta adhesiva doble faz y
posterior bao de oro.
Para evidenciar la produccin de muclago
en las nculas maduras se siguieron dos
procedimientos: a) se prepararon cmaras
hmedas montadas en placas de Petri, con
papel de filtro embebido en agua destilada y
mantenidas con luz a una temperatura de 25-
27 C, siguiendo la tcnica de Alburquerque
& Andrade (1998); b) se sumergieron las
nculas directamente en agua destilada en
tubos Eppendorf de 1,5 ml por un tiempo
mximo de 72 h. En ambos casos el muclago
fue puesto en evidencia con soluciones
acuosas de azul de metileno al 0,05% y azul
brillante de cresilo al 1%. El ancho del halo
mucilaginoso se determin por mediciones
directas, expresadas en milmetros. Para
tipificar la reaccin de mixocarpia en las
especies estudiadas se tomaron los parmetros
propuestos por Duleti-Lauevi & Marin
(1999), a saber: reaccin fuerte (mayor de
0,5 mm), moderadamente fuerte (entre 0,1-
0,5 mm), dbil (menor a 0,1 mm) y muy
dbil (menor a 0,05 mm). Para definir las
microesculturas de las nculas se tomaron en
consideracin los modelos de Barthlott (1981)
y Barthlott et al. (1998).
Las ilustraciones se realizaron con
fotomicroscopio Axiophot Zeiss (MO) y
351
Morfoanatoma de gineceo y fruto en Mentha
Microscopio Electrnico de Barrido (MEB)
JEOL JSM 35 CF (LABMEM, Universidad
Nacional de San Luis) y JEOL 5800 LV a 10
KV (UNNE, Corrientes).
RESULTADOS
Morfo-anatoma del gineceo. El ovario
de Mentha es bicarpelar; cada carpelo se
divide por un tabique incompleto en dos
lculos con sendos vulos (Fig. 1 A, C, D).
Una delgada porcin de la base del ovario es
indivisa (Fig. 1 A, B), pues la invaginacin
de la pared ovrica ocurre en las partes
superiores (Fig. 1 C). Cerca de la base de los
primordios seminales nace el estilo (Fig. 1
D); el estigma posee dos ramas estigmticas
desiguales sin papilas. En corte longitudinal
por el receptculo se observan los nudos de
distinta longitud, ubicndose el ovario sobre
un corto ginforo (Fig. 1 A, D; Fig. 2 A).
Alrededor del ginforo y la base del ovario se
ubica un nectario (Fig. 1 D; Fig. 2 A-C). En la
flor en antesis la pared del ovario posee cinco
capas de clulas indiferenciadas: epidermis
externa, epidermis interna y tres estratos del
mesofilo. La epidermis externa es unistrata,
con clulas ms o menos isodiamtricas,
de paredes delgadas y convexas, en tanto
que la epidermis interna, tambin unistrata,
presenta clulas rectangulares de paredes
deprimidas radialmente. El mesofilo posee
clulas prismticas que van disminuyendo
de tamao hacia el estrato ms interno. En la
epidermis de la porcin apical de los carpelos
se observan tricomas eglandulares en M. x
rotundifolia y M. citrata (Fig. 3 B, C, F).
Morfologa del nectario. El nectario es un
anillo continuo (Fig. 1B, C), poco voluminoso,
con un lbulo ligeramente ms desarrollado,
opuesto al ptalo inferior de la corola; es de
tonalidad verdosa, sin un lmite definido con
el resto del ovario y del ginforo (Fig. 2 A, B;
Fig. 3 A). Los estomas son ms bien escasos
y permanecen con las clulas oclusivas
siempre abiertas. Ocupan reas restringidas
352
en el lbulo ms desarrollado del nectario
(Fig. 3 D, E).
Histologa del nectario. El tejido nectarfero,
1-5-estratificado, difiere del parnquima
subnectarfero (Fig. 2 A, B). Presenta una
epidermis unistrata con clulas isodiamtricas
pequeas, cutcula notoria y citoplasma
denso. Los estomas (nectarostomas) poseen
clulas oclusivas abiertas y semejantes en
tamao al resto de las clulas epidrmicas.
El parnquima nectarfero consta de clulas
alargadas radialmente y dispuestas en
empalizada, con espacios intercelulares
conspicuos subyacentes a los estomas. Las
clulas secretoras presentan citoplasma denso,
granuloso, con ncleos y vacuolas pequeas
(Fig. 2 C). El parnquima subnectarfero
consta de clulas redondeadas de contenido
claro con abundantes cristales y granos de
almidn. Los hacecillos de conduccin no
ingresan al tejido secretor (Fig. 2 B).
Caractersticas del fruto. El fruto es
tetranuculado que, a la madurez, se divide
en cuatro mericarpios monospermos e
indehiscentes; excepcionalmente maduran las
cuatro nculas, observndose con frecuencia
slo 1-3 por fruto. Las nculas son los rganos
de dispersin.
Morfologa de las nculas. Las nculas son
pequeas, variando entre 0,90-0,70 x 0,70-0,45
mm, de simetra dorsiventral, ms o menos
trgonas, entre aovada-ovadas, con base aguda
y pice redondeado (Fig. 4). En todos los casos
el hilo est localizado en la base de la ncula.
En la cara ventral presenta una pequea cresta
que abarca hasta 1/4 de la ncula, dividindola
en dos depresiones sub-hemisfricas (Fig. 4
B, D, F, G, J); hacia la cara dorsal el hilo tiene
forma subtriangular (Fig. 4 A, C, E, H, I). El
lmite del hilo es muy marcado en M. x piperita
(Fig. 4 A, B; Fig. 5 J), M. x rotundifolia (Fig.
4 C, D) y M. spicata (Fig. 4 E), donde las
clulas limitantes forman un reborde notorio
(Fig. 5 H); en cambio, este lmite es difuso en
 Bonzani et al.

M. citrata (Fig. 4 G; Fig. 5 M) y M. pulegium pulegium, castao brillante en M. x piperita

(Fig. 4 I, J); en esta ltima especie las clulas
limitantes presentan notables estriaciones
cuticulares concntricas (Fig. 5 E).
El color de las nculas vara entre las especies,
siendo pardo-claro brillante en M. citrata y M.
y M. x rotundifolia y castao-rojizo en M.
spicata.
La superficie del hilo est revestida
completamente por ceras epicuticulares (Fig.
6 A-E), que le confieren color blanquecino.

Figura 1. Gineceo y nectario (MO). A. M. pulegium (Bonzani 86), B, C, D. M. citrata (Bonzani

118). A. Receptculo y gineceo (c/l), B. Regin basal del ovario (c/t), C. Regin apical del
ovario (c/t), D. Gineceo (c/l). Abreviaturas. aov: regin apical del ovario, bov: regin basal
del ovario, c/l: corte longitudinal, cp: cicatriz del perianto, c/t: corte transversal, est: estilo, gy:
ginforo, hv: hacecillo vascular, lo: lbulo, nec: nectario, ovu: vulo, sep: septo, ta: tabique
carpelar.
353
Morfoanatoma de gineceo y fruto en Mentha

Figura 2. Posicin e histologa del nectario (MO). A, B, C. M. citrata (Ariza Espinar 3420)
A. Ubicacin del nectario, B. Diferenciacin histolgica entre el parnquima nectarfero y
subnectarfero, C. Detalle del parnquima nectarfero. Abreviaturas. bov: regin basal del
ovario, ces: clulas secretoras, cp: cicatriz del perianto, cri: cristales, eps: epidermis secretora,
esp: espacio intercelular, esto: estoma, gy: ginforo, hv: hacecillo vascular, nec: nectario, pas:
parnquima subnectarfero, pnec: parnquima nectarfero.
354
 Bonzani et al.

Figura 3. Gineceo y nectario (MEB). A. M. spicata (Bonzani 88), B, C. M. x rotundofolia

(Bonzani 87), D, E. M. x piperita (Bonzani 84), F. M. citrata (Bonzani 118). A. Vista general de
gineceo y nectario (flecha), B. Extremo apical del ovario con tricomas eglandulares, C. Detalle
de tricomas eglandulares uni-pluricelulares, D. rea del lbulo nectarfero con nectarostomas
(flecha), E. Detalle de nectarostomas, F. Extremo apical del ovario con tricomas eglandulares.
Superficie de las nculas (MEB). De epicuticulares determinan la microescultura
acuerdo con Barthlott (1981) y Barthlott et terciaria.
al. (1998), la superficie epidrmica de las Las microesculturas primarias y secundarias
nculas responde a diferentes patrones de observadas en este trabajo responden a los
microesculturas: primarias, secundarias y siguientes tipos:
terciarias. La microescultura primaria est dada
por el contorno de las clulas, caractersticas Tipo 1.- Reticulado-areolado: presenta
de las paredes anticlinales (rectas, onduladas o una superficie homognea, con todas las
sinuosas) y la curvatura de la pared periclinal clulas polidricas, paredes anticlinales
externa (plana, cncava o convexa). La rectas, altas y anchas que determinan arolas
microescultura secundaria depende del relieve bien definidas, similar a un panal de abejas.
de las paredes anticlinales, la presencia o La pared periclinal cncava, posee dbiles
ausencia de estriaciones cuticulares y el estriaciones cuticulares paralelas y bifurcadas.
engrosamiento secundario de las paredes Este patrn est presente en M. x rotundifolia
anticlinales y periclinales; por ltimo, las ceras (Fig. 5 A, B).
355
Morfoanatoma de gineceo y fruto en Mentha

Figura 4. Morfologa de las nculas (MEB). A, B. M. x piperita (Bonzani 84), C, D. M. x

rotundifolia (Bonzani 87), E, F. M. spicata (Bonzani 83), G, H. M. citrata (Bonzani 118), I, J.
M. pulegium (Bonzani 86). A, C, E, H, I. Superficie dorsal, B, D, F, G, J. Superficie ventral.
Tipo 2.- Reticulado redondeado-radiado: de
superficie homognea, con todas las clulas
isodiamtricas, netamente redondeadas,
con paredes anticlinales curvadas, anchas y
levemente sobreelevadas. La pared periclinal
es irregularmente cncava, debido a las
estriaciones cuticulares radiales que convergen
hacia el centro; este tipo se observa en M.
pulegium (Fig. 5 C, D).
Tipo 3.- Estriado: caracterizado por
una superficie heterognea con clulas
sub-triangulares entremezcladas con sub-
cuadrangulares. Dentro de este tipo se
observan dos variantes. En M. spicata
(Fig. 5 F, G) las paredes anticlinales estn
resaltadas por la presencia de cordones
356
cuticulares mientras que la pared periclinal
es regularmente cncava o deprimida,
con estriaciones paralelas o bifurcadas; a
esta variacin la denominamos Estriado-
acordonado. En M. x piperita (Fig. 5 I) los
cordones cuticulares no son muy notorios
en todas las paredes anticlinales, mientras
que la pared periclinal es irregularmente
cncava-convexa, de aspecto abollonado o
rugoso, con estras cuticulares paralelas entre
s; en este caso la denominamos Estriado-
abollonado.
Tipo 4.- Estriado-papilado: de superficie
homognea, con predominio de clulas
cuadrangulares, paredes anticlinales rectas
y muy marcadas por la presencia de estras
 Bonzani et al.

paralelas notorias formando cordones. La La microescultura terciaria est representada

pared periclinal, irregularmente cncava-
convexa, presenta estras cuticulares paralelas
y/o concntricas (Fig. 5 K), a menudo
interrumpidas por micropapilas (Fig. 5 L).
Este tipo fue observado en M. citrata.
por las ceras epicuticulares en forma de
cristaloide (Fig. 6 A-E), observadas solamente
en las superficies abaxial y adaxial del hilo.
Se diferencian varios tipos estructurales de
cristaloides, tales como grnulos esfricos, sub-

Figura 5. Microesculturas de las nculas (MEB). A, B. M. x rotundifolia (Bonzani 87), C, D, E.

M. pulegium (Bonzani 86), F, G, H. M. spicata (Bonzani 88), I, J. M. x piperita (Bonzani 88),
K, L, M. M. citrata (Ariza Espinar 3421). A. Tipo reticulado areolado, B. Arolas poligonales,
C. Tipo redondeado radiado, D. Estras cuticulares radiales notables, E. Clulas con estras
cuticulares concntricas, F, G. Tipo estriado-acordonado, H, J. Lmite marcado entre superficie
ventral e hilo, I. Tipo estriado abollonado, K. Tipo estriado papilado; L Micropapila con estras
paralelas, M. Lmite difuso entre superficie ventral e hilo.
357
Morfoanatoma de gineceo y fruto en Mentha

esfricos y cristaloides cbicos y filamentosos. superficie tuberculada en M. spicata (Fig.

Grnulos esfricos con superficie foraminada
slo se observan en M. pulegium (Fig. 6 A);
grnulos esfricos con superficie finamente
granulada en M. citrata (Fig. 6 B), M. x
piperita (Fig. 6 C) y M. x rotundifolia (Fig.
6 D); grnulos esfricos y sub-esfricos con
6 F, G). Los cristaloides filamentosos (Fig.
6 B) y cbicos (Fig. 6 E) son escasos y se
mezclan con los cristaloides esfricos. Los
filamentosos se observan en todas las especies
mientras que los cbicos estn presentes en M.
citrata, M. x rotundifolia y M. spicata.

Figura 6. Morfologa de los cristaloides (ceras epicuticulares) MEB. A. M. pulegium (, B.

M. citrata, C. M. x piperita, D, E. M. x rotundofolia, F, G. M. spicata. A. Grnulos esfricos
con superficie foraminada y cristaloides filamentosos, B. Grnulos esfricos con superficie
granulada y numerosos cristaloides filamentosos, C. Grnulos esfricos con superficie
granulada, D. Grnulos esfricos con superficie granulada y cristaloides cbicos, E. Detalle de
cristaloides cbicos, F. Grnulos esfricos y cristaloides filamentosos, G. Detalle de grnulos
esfricos y sub-esfricos con superficie tuberculada.
358
 Bonzani et al.

Ontogenia del fruto. Durante el desarrollo
del fruto, en la pared del ovario (Fig. 7 A)
ocurren modificaciones relacionadas con el
contenido celular y el grosor de las paredes
celulares mientras que el nmero de estratos
permanece constante.
La epidermis externa del ovario es la que ms se
modifica; las clulas aumentan paulatinamente
su volumen a la par que el aumento del grosor
en las paredes anticlinales y periclinales
tambin es progresivo. El contenido celular
se observa intensamente teido. Los estratos
parenquimticos subyacentes se comprimen
radialmente mientras que las paredes del
estrato ms interno del mesocarpio comienzan
a engrosarse. La epidemis interna permanece
sin modificaciones.
Cuando el fruto alcanza su madurez el
pericarpo presenta cinco capas celulares (Fig.
7 B) que corresponden a tres regiones bien
diferenciadas: a) el epicarpo, uniestrato, con
clulas rectangulares mucilaginosas grandes
de paredes anticlinales y periclinales internas
engrosadas; usualmente la pared tangencial
externa es convexa y est cubierta por una
gruesa cutcula (Fig. 7 B, E); b) el mesocarpio,

Figura 7. Ontogenia del fruto. A. M. x piperita, B, C. M. x rotundifolia, D. M. citrata, E. M.

spicata. A. Pared ovrica con 5 estratos celulares (c/t), B. Pericarpo con clulas mucilaginosas
y parenquimticas (c/t), C. Estratos parenquimticos y esclerenquimtico con lumen ovoideo,
D. Clulas esclernquimticas con lumen circular y cristales cbicos (flecha), E. clulas
mucilaginosas con pared anticlinal con crecimiento secundario (flecha). Abreviaturas. cm:
clulas mucilaginosas, cp: clulas parenquimticas, cri: cristales, cu: cutcula, epe: epidermis
externa, epi: epidermis interna, escl: esclernquima, lu: lumen, me: mesofilo, pa: pared
secundaria.
359
Morfoanatoma de gineceo y fruto en Mentha

con tres estratos: los dos ms externos,
parenquimticos, fuertemente teidos y
compactos en M. x rotundifolia (Fig. 7 B),
M. spicata y M. pulegium. En M. x piperita
y M. citrata las clulas denotan contenidos
ligeramente ms claros y se disponen laxamente
(Fig. 7 C). El tercer estrato mesocrpico, muy
desarrollado y esclerenquimtico, alcanza
aproximadamente el 50 % del total del grosor
del pericarpo y est constituido por esclereidas
con paredes fuertemente lignificadas, alargadas
y en empalizada (Fig. 7 B-D); el interior del
lumen de las clulas del esclernquima est
ocupado por cristales cbicos; la forma del
lumen vara siendo anchamente elptica-
obovada en M. x piperita y M. citrata (Fig.
7 C); angostamente elptica en M. pulegium
y estrechamente circular en M. x rotundifolia
(Fig. 7 D) y M. spicata; c) el endocarpio, poco
visible, est formado por una fina capa de
clulas rectangulares y de paredes delgadas
(Fig. 7 B).
Mixocarpia. Este fenmeno se evidenci
cuando las nculas se humedecieron y
las clulas mucilaginosas se hincharon
paulatinamente (Fig. 8 A); al agotar su
elasticidad la cutcula se rompe (Fig. 8
B) y las clulas epicrpicas liberan el
muclago, determinando un halo alrededor
de las nculas. El halo formado puede ser
continuo o discontinuo, transparente, con
escaso desarrollo de fibrillas y de distinto
grosor segn las especies. Es continuo en
M. x piperita (Fig. 8 E), M. pulegium (Fig. 8
D), M. x rotundifolia (Fig. 8 B) y M. citrata
(Fig. 8 C) y slo en M. spicata (Fig. 8 F) es
discontinuo. El ancho del halo vara en las
distintas especies; as, los valores promedios
fueron: M. pulegium (0,47- 0,53 mm); M. x
rotundifolia (0,44 - 0,5 mm); M. x piperita
(0,47- 0,52 mm); M. citrata (0,48 - 0,52 mm)
y M. spicata (0,09 - 0,18 mm).

Figura 8. Mixocarpia (reaccin de muclago). A, F. M. spicata, B. M. x rotundifolia, C. M.

citrata, D. M. pulegium, E. M. x piperita. A. Primera etapa de la reaccin con clulas hinchadas,
B. Segunda etapa de la reaccin (clulas con rotura de sus paredes), C, D, E. Reaccin fuerte
con halo continuo, F. Reaccin dbil con halo discontinuo.
360

DISCUSIN
Gineceo. En su estructura bsica el gineceo de
Mentha concuerda con el de otras Lamiaceae
(Cronquist, 1981). El ovario se divide en
su porcin distal en cuatro lbulos, siendo
indiviso en la zona proximal. El estilo se
origina en una posicin intermedia del ovario,
apenas por arriba del nacimiento de los
tabiques carpelares. Cronquist (1981) define
esta morfologa como estilo no ginobsico
oponindolo al estilo ginobsico, trmino que y permanecen con las clulas oclusivas
aplica cuando ste nace en la base indivisa del
ovario. A nuestro juicio, corresponde llamarlo
estilo mesgino, trmino propuesto por Di
Fulvio (1973) al describir una morfologa
idntica a sta en Nothoscordum Kunth
y Allium L., o bien, estilo intermedio,
trmino aplicado por varios autores para
Lamiaceae (Rudall 1981, Press 1982, Owens
& Ubera-Jimnez 1992). As, Lamiaceae
posee representantes con estilos ginobsicos
(Huck 1992, Owens & Ubera-Jimnez 1992),
mesginos o intermedios (Rudall 1981, Press
1982, Owens & Ubera-Jimnez 1992) o ms
raramente terminales (Rudall 1981, Press
1982).
La presencia del ginforo, definido como el
desarrollo del nudo entre el androceo y el
gineceo, es una caracterstica de Mentha que
al parecer, ocurre ocasionalmente en la familia
Lamiaceae (Cronquist 1981).
Nectario. La morfologa del nectario en
Mentha es similar a otras especies de Lamiaceae
(Fahn 1953, Rudall 1981, Cronquist 1981);
sin embargo, en el caso particular de este
gnero, el nectario se desarrolla en su
mayor proporcin rodeando al ginforo y
abarcando la base del ovario. Esta morfologa
es concluyente para denominarlo nectario
ginofrico, trmino propuesto por Smets
& Cresens (1988). La tincin diferencial
utilizada para resaltar al tejido secretor puso
en evidencia una coloracin homognea
tanto en la epidermis como en el parnquima
nectarfero. Estos resultados permiten inferir
Bonzani et al.
que ambos tejidos estaran implicados en la
elaboracin del nctar el que, secretado a los
espacios intercelulares, llegara al exterior a
travs de los estomas.
Los estomas observados corresponden
a estructuras modificadas denominadas
nectarostomas (Smets & Cresens 1988).
Estas estructuras, similares a los estomas
normales, estn comunicados con los espacios
intercelulares del parnquima nectarfero
abiertas sin poder regular su apertura (Gaffal
et al. 1998, Davis & Gunnin 1993). Se
ubican preferentemente sobre el lbulo ms
desarrollado del nectario tal como fuera
observado tambin para Rosmarinus L. (Zer
& Fahn 1992). La restricta localizacin de los
estomas, en concordancia al labio inferior de
la corola, es una adaptacin del nectario a la
posicin horizontal de las flores de muchas
Labiadas (Zer & Fahn 1992). Por otro lado,
no se observaron variaciones en el tamao
y la forma en los nectarios de las especies
estudiadas, sin existir un lmite definido
entre stos y el ovario. Situacin similar fue
reportada por Petanidou et al. (2000) para los
gneros Salvia L. y Satureja L.
Siguiendo a Fahn (1979), se trata de un nectario
no vascularizado porque la vascularizacin del
gineceo es externa al parnquima nectarfero;
es un nectario floral por su posicin en
un rgano de la flor. Por su funcin, se lo
denomina nectario nupcial (Fahn 1979)
o reproductivo (Schmid 1988); estos dos
ltimos casos se refieren a la participacin de
esta estructura en la polinizacin.
Caractersticas del fruto. El fruto maduro
es una tetrancula donde cada mericarpo
monospermo (ncula) corresponde a la mitad
de la hoja carpelar. Las nculas de Mentha son
pequeas, menores a 1 mm, tal como fuera
reportado por Duleti-Lauevi & Marin
(1999) para algunas otras especies del gnero.
Las variaciones de tamaos observadas dentro
361
Morfoanatoma de gineceo y fruto en Mentha
de una misma especie y/o entre ellas, no son
significativas para considerar heterocarpia,
como ocurre en otros gneros de la subfam.
Nepetoideae (Martn-Mosquero et al. 2005).
Teniendo en cuenta las categoras establecidas
por Barthlott (1981) y Barthlott et al. (1998)
para el arreglo de las clulas de la epidermis en
rganos de dispersin, en las nculas maduras
de las especies de Mentha estudiadas se han
determinado cuatro tipos de microesculturas.
Esta variabilidad nos permiti diferenciar a
las especies de Mentha entre s, no siendo
un carcter determinante para separar las dos
secciones a la que pertenecen; as, en la Sect.
Mentha se observ tanto el tipo reticulado
como el estriado. El valor taxonmico de
las microesculturas de las nculas al parecer
vara segn los taxones; permiten diferenciar
gneros afines como Cleonia L. y Prunella
L. (Martn-Mosquero et al. 2004), mientras
que en Teucrium L. (Marin et al. 1994) las
microesculturas son herramientas vlidas para
diferenciar secciones.
Desde un punto de vista ecolgico las
microesculturas en las nculas de Lamiaceae
estn asociadas a su dispersin (Bouman &
Meusse 1992, Moon & Hong 2006, Martn-
Mosquero et al. 2005, Martn-Mosquero et
al. 2006b). En Mentha, las ornamentaciones
reticulada y estriada le confieren a las
superficies depresiones que acumulan aire,
lo que permite la flotacin en agua corriente;
esta morfologa ubicara a los rganos de
dispersin dentro de la nautocoria, como
ocurre en Mentha aquatica L., segn lo
reportado por Bouman & Meusse (1992).
Las ceras epicuticulares en las nculas
de Mentha no han sido objeto de estudios
exhaustivos por otros autores hasta el momento;
su presencia haba sido mencionada solo
para Cleonia y Prunella (Martn-Mosquero
et al. 2004). Siguiendo la clasificacin de
Barthlott et al. (1998), las ceras epicuticulares
de Mentha estaran enmarcadas dentro de
cuatro tipos de cristaloides, de los cuales
362
los grnulos esfricos y filamentosos se
hallan en todas las especies mientras que
los cbicos estn restringidos a M. citrata,
M. x rotundifolia y M. spicata. Dentro de
los grnulos esfricos, los foraminados slo
estn presentes en la Sect. Pulegium. Por otra
parte, Barthlott et al. (1998) report que la
distribucin y orientacin de los cristaloides
pueden establecer patrones de importancia
taxonmica. En las especies aqu tratadas
estos parmetros no pueden ser utilizados
para tales fines, ya que los cristaloides se
hallan irregularmente distribuidos en toda la
superficie del hilo. Debido a su ubicacin se
podra inferir que estos depsitos cerceos
cumpliran una funcin protectora de la zona
de emergencia radicular.
Ontogenia del fruto e histologa. En las
nculas maduras se diferencian las tres
regiones y los cinco estratos celulares
correspondientes a la pared carpelar originaria,
que se modificaron sustancialmente debido
al aumento del tamao de las clulas, al
engrosamiento de las paredes celulares y
al desarrollo del estrato esclerenquimtico,
conformando as un pericarpo muy
desarrollado, duro y resistente. Similares
observaciones fueron hechas por Wagner
(1914) y Ryding (1995) para Lamiaceae
en general y Duleti-Lauevi & Marin
(1999), para otros representantes de Mentha
en particular.
En general, nculas grandes poseen pericarpo
ms grueso (Duleti-Lauevi & Marin
1999). En el caso especial de Mentha con
nculas menores a 1 mm, el grosor del
pericarpo vara entre 46-66 m, medidas
bastante cercanas a las de otros gneros con
nculas mayores como Calamintha Mill.,
Satureja y Prunella (Duleti-Lauevi &
Marin 1999). Otro carcter constante para
Lamiaceae es la proporcin del estrato
esclerenquimtico en relacin con el grosor
del pericarpo. As, en las especies de Mentha
examinadas, los porcentajes del esclernquima

en comparacin al ancho total del pericarpo
varan entre 48% a 59%. Estos valores
coinciden con las observaciones de Duleti-
Lauevi & Marin (1999) para dicho gnero
y con las de Moon & Hong (2006) para
Lycopus L.
Con respecto al lumen de las clulas
esclerenquimticas, tres tipos de formas han
sido observadas. Los tipos elptico-obovado
y estrechamente circular ya fueron reportados
para la tribu Mentheae (Ryding 1995, Moon
& Hong 2006), adicionndose una nueva
variante, la angostamente elptica, en M.
pulegium.
Mixocarpia. De las dos metodologas
utilizadas para comprobar la mixocarpia, la
inclusin de las nculas maduras en agua
destilada result ser ms sensible debido a una
rpida reaccin de las clulas del epicarpo con
la consiguiente formacin del halo en 24 h, en
comparacin con los resultados obtenidos en
cmaras hmedas en donde tardan alrededor
de 72 h. Para clasificar la reaccin de
mixocarpia de las especies examinadas se
tomaron los parmetros propuestos por
Duleti-Lauevi & Marin (1999). Nuestros
resultados difieren con lo reportado por estos
autores debido a que M. x rotundifolia presenta
una fuerte reaccin y M. spicata aunque
dbil, reacciona positivamente. Asimismo,
la ausencia de muclago en M. spicata ha
sido tambin informada por Grubert (1974),
Ryding (1992a). Estas diferencias ponen de
manifiesto la variabilidad mostrada por este
gnero, probablemente relacionada con el
hbitat en el que se desarrollan, como ya lo
destac Hedge (1970) y Ryding (1992a) para
otros taxones de Lamiaceae.
Desde un punto de vista taxonmico, Ryding
(1992a), al estudiar la distribucin de la
mixocarpia en Lamiaceae, encontr una buena
correlacin con la clasificacin propuesta por
Erdtman (1945) y Cantino et al. (1992) a nivel
de subfamilia. Concluy que la presencia de
Bonzani et al.
mixocarpia en Nepetoideae es una condicin
que distingue a esta subfamilia de otras
Lamiaceae, presentndose en el 70-75 %
de los gneros y especies. Ryding (1992b)
y Wagstaff et al. (1995) reportaron que los
rganos de dispersin de la mayora de los
gneros de la tribu Mentheae se caracterizan
por la produccin de muclago; por su
parte, Duletiae-Lauevia & Marin (1999)
confirmaron la presencia de muclago en
algunas especies de Mentha. Como resultado
de nuestras observaciones afirmamos que
todas las especies estudiadas reaccionaron
positivamente al fenmeno de la mixocarpia,
siendo reportada por primera vez en M.
citrata, M. x piperita y M. spicata.
Desde un punto de vista ecolgico, Ryding
(1992a) refirindose a Nepetoideae, concluy
que las plantas que viven en ambientes
hmedos generalmente producen menos
o no generan muclagos. Esta relacin no
parece concluyente para Mentha debido a que
especies que viven en ambientes acuticos
y semi-sumergidos como M. citrata, M. x
piperita y M. pulegium, presentan una fuerte
reaccin a la mixocarpia, como se informa
en este trabajo.
La caracterstica del halo mucilaginoso
observado, es decir un halo trasparente y con
escasas fibras, difiere con lo reportado para
Acinos Mill. y Prunella cuyo muclago est
fuertemente impregnado en fibras (Duleti-
Lauevi & Marin 1999) y para Coleus Lour.
con muclago de matriz densa por la presencia
de numerosas placas (Witztum 1978).
Consideraciones fisiolgicas aportadas
por Wojciechowska (1966) y Grubert
(1974) concluyeron que la produccin de
muclago favorece la fijacin al suelo de las
nculas (atelecoria). Por otra parte, Ryding
(1992a) postul que la formacin del halo
mucilaginoso crea un microclima alrededor de
la ncula que podra favorecer la germinacin,
como pudo comprobarse en Prunella (Winn
363
Morfoanatoma de gineceo y fruto en Mentha
& Werker 1987) y en Rosmarinus (Martn-
Mosquero et al. 2006b). Estudios previos
tendientes a evaluar la estrategia reproductiva
de algunas especies de Mentha (Bonzani,
ined.) demostraron que M. x rotundifolia
con un halo de 0,44-0,5 present el mayor
porcentaje de germinacin (70%) mientras
que M. x piperita, con un halo semejante
(0,47-0,52 mm), tuvo un valor germinativo
mucho menor (0,7%); por su parte, M. spicata,
especie que produjo menor cantidad de
muclago (0,09- 0,18 mm), present un valor
de germinacin del 50%. Por lo expuesto,
se puede establecer que en el caso especial
de estas tres especies de Mentha, adems
de la mixocarpia, existiran otros factores
(genticos o ecolgicos), que coadyuvaran
para favorecer la germinacin.
AGRADECIMIENTOS
Expresamos nuestro agradecimiento al
Instituto Multidisciplinario de Biologa
Vegetal (IMBIV-CONICET) por poner
a nuestra disposicin las colecciones del
Herbario CORD y el instrumental ptico de
ltima generacin y a los revisores annimos
por las valiosas sugerencias realizadas al
manuscrito. A la Secretara de Ciencia y
Tecnologa de la Universidad Nacional
de Crdoba (SECyT-UNC) por el apoyo
econmico recibido.
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