Pr. A.

TOUATI
 Sance de cours 1
Mots cls
)ntroduction gnrale limmunologie
Dfinitions gnrales
Survol historique
Les organes et tissus lymphodes
 L'immunit inne et protection anti infectieuse

Regain dintrt rcent aprs une priode euphorique

due aux succs de lhygine et des antibiotiques
Trs efficace : agit vite et trs large spectre
Moyens de lutte anti-infectieuse dus des effecteurs
prexistants oprationnels ds la naissance
Sans ncessit d'un apprentissage ou de mmorisation.
Autrefois dite non spcifique par rapport limmunit
adaptative , parce quune mme cellule ou une mme
molcule peut reconnatre ou dtruire des cibles
diffrentes.
Premire ligne de dfense (la deuxime ligne est
limmunit adaptative
 Les organes et tissus lymphodes
Correspondent au lieu de rsidence des lymphocytes et
dautres cellules du systme immunitaire. Ils se distinguent en
deux groupes :
Organes lymphodes primaires : ont la capacit de produire,
et/ou de provoquer la prolifration et la maturation des
lymphocytes : moelle osseuse et thymus.
Organes lymphodes secondaires : sont des lieux de
concentration des lymphocytes, au niveau desquels seffectue
lactivation de la rponse immunitaire adaptative, autrement
dit lactivation des lymphocytes qui se diffrencieront en
cellules effectrices et cellules mmoires. Parmi eux on compte
les ganglions lymphatiques, la rate et les MALT (pour
Mucosa Associated Lymphoid Tissue comprenant
les amygdales et les plaques de Peyer).
 Organes lymphodes centraux (primaires)
Thymus
Lieu de maturation des lymphocytes T
Organe de jeunesse : Aprs la naissance, il ne cesse de
rgresser
Moelle osseuse
C'est le lieu de formation de presque toutes les cellules
sanguines (hmatopose) partir de cellules souches.
C'est aussi le lieu de diffrenciation des lymphocytes B.
 Organes lymphodes centraux (primaires) :
La moelle osseuse
La moelle osseuse rouge correspond au tissu prsent dans
la partie centrale des os courts et plats (sternum, ctes,
vertbres, os iliaques, voute du crne, piphyses proximales
de lhumrus et du fmur, , possde une activit
hmatopotique
Activit hmatopotique = capacit de produire les
diffrentes lignes de cellules sanguines.
La moelle osseuse rouge est constitue de cellules souches
hmatopotique multipotentes (CSH) qui ont la
capacit de se multiplier linfini et de se diffrencier en un
large ventail de cellules.
La moelle osseuse est galement constitue de cellules
stromales qui constituent un tissu de soutien permettant la
multiplication et la diffrenciation des cellules souches
hmatopotique.
 Organes lymphodes centraux (primaires) :
Le Thymus
Organe de jeunesse : Aprs la naissance, il ne cesse de
rgresser.
Il joue un rle primordial dans la diffrenciation des
lymphocytes T, mais ce nest pas le seul organe avoir cette
proprit (Ex. Plaques de Peyer)
Dans le thymus on trouve diffrents types de cellules : -
A. Cellules dendritiques
B. Thymocytes (cellules lymphodes immatures),
C. Cellules pithliales qui forment la trame dans
laquelle va se loger les thymocytes et qui scrtent des
facteurs ncessaire la diffrenciation des thymocytes
D. Macrophages
Organes lymphodes priphriques (secondaires):
Les ganglions lymphatiques
Rpartis dans tout lorganisme
Perce de vaisseaux lymphatiques effrents qui dversent
la lymphe au niveau de sinus, au niveau desquels la lymphe
traverse ensuite tout le ganglion pour finalement ressortir
par les vaisseaux lymphatiques affrents.
Jouent un rle principal dans la rponse immunitaire car ils
sont le lieu de prolifration et de diffrenciation des cellules
immunitaires, et galement car ils jouent le rle de filtre de
la circulation lymphatique.
Organes lymphodes priphriques (secondaires):
La rate
Elle nest pas branche sur la circulation lymphatique,
mais sur la circulation sanguine. On y distingue :
La pulpe rouge : joue un rle important dans la
rgulation de la formation et de la destruction des
lments figurs du sang, notamment des hmaties
La pulpe blanche donne lieu des rencontres antignes-
lymphocytes. Elle est construite en deux zones : La gaine
lymphode pri-artrielle riche en lymphocyte T et
Le corpuscule de Malpighi correspond un amas de
lymphocytes, essentiellement de LB.
Organes lymphodes priphriques (secondaires):
Les amygdales
Les amygdales (ou tonsilles) sont des formations
lymphodes pairs, en forme damande, situs dans la gorge et
jouant un rle important dans les dfenses immunitaires par
leur localisation.
On distingue plusieurs types damygdales, dont les plus
volumineuses sont les amygdales palatines. Lensemble des
amygdales constituent lanneau de Waldeyer.
Les amygdales sont constitues de follicules lymphodes qui
sont des zones caractrises par la prsence de lymphocytes
B. Entre ces follicules on observe des nappes diffuses de
lymphocytes T.
Organes lymphodes priphriques (secondaires):
Les plaques de Peyer
Correspondent des agrgats de follicules lymphodes
primaires et follicules lymphodes secondaires prsent au
niveau de la paroi intestinale dans la partie terminale de
lintestin grle.
Ces follicules sont caractriss par la prsence de lymphocytes
B. Les lymphocytes T sont situs de manire plus diffuse la
priphrie des follicules.
La plaque de Peyer possde dans sa partie la plus centrale
un dme qui est caractrise par la prsence de cellules dites
cellules M . Ces cellules caractristiques forment une cavit
intra-pithliale o se logent diffrents types de cellules du
systme immunitaire responsables des dfenses mises en place
ce niveau l : macrophages, cellules prsentatrices
dantignes, lymphocytes
 Cours 2
Mots cls
Cellules immunitaires
Hmatopose
Cytokines
Cellules du systme immunitaire humain
 Lh atopo se
Hmatopose, du grec hmato (de sang) et pose (cration) =
Gnration des cellules sanguines et donc des cellules de
li u it partir de cellules souches hmatopotiques .
La moelle osseuse rouge est l'organe de l'hmatopose.
Les cellules souches hmatopotiques ont une capacit dauto
renouvellement infini, et sont pluripotentes , ce qui signifie
quelles peuvent se diffrencier en tous les types cellulaires.
Au cours de lh atopo se, les cellules souches
hmatopotiques se diffrencient en progniteurs
lymphodes , desquels drivent les lymphocytes, ou
en progniteurs mylodes , qui vont donner les polynuclaires,
les monocytes, les macrophages et les cellules dendritiques.
 Les granulocytes : polynuclaires
Aussi appels polynuclaires : Appellation due une erreur
historique, en effet ces cellules ne sont pas polynucles
mais prsentent des noyaux polylobs
Classifis en fonction de la nature de leurs granules
cytoplasmiques et de la coloration de celles-ci par des colorants
acides et/ou basiques.
 Les granulocytes : Neutrophiles

60 % des leucocytes circulants,

Ils ont un rle principal dans la phagocytose
Ils sont attirs sur le lieu de linfection par les
chimiokines libres par les macrophages et les autres
cellules prsentes.
Ils passent ainsi par diapdse du vaisseau sanguin o
ils se situent en temps normal, vers les tissus conjonctifs
cibles.
Contrairement aux autres cellules phagocytaires, les
polynuclaires neutrophiles meurent suite la
phagocytose.
 Les granulocytes : Eosinophiles

1 3% des leucocytes circulants

Leur cytoplasme renferme des granules contenant des
enzymes lytiques et des substances toxiques envers les
parasites.
Elles scrtent aussi des mdiateurs de linflammation.
Ils ont une action antiparasitaire en dversant sur
eux le contenu de leurs granules, et jouent un rle
mineur dans lallergie.
 Les granulocytes : Basophiles

Moins de 1 % des leucocytes.

Leurs granules renferment de lhistamine.
Jouent un rle essentiel dans lallergie. En effet,
lorsquils rentrent en contact dallergnes ils dversent
le contenu de leurs granulations, dont de lhistamine
qui active la raction inflammatoire.
Dans leurs granulations on trouvera galement de
lhparine qui empchera la coagulation sanguine et
qui augmentera la permabilit des capillaires,
augmentant la raction inflammatoire et facilitant la
diapdse.
 Monocytes
Les monocytes sont les leucocytes
les plus volumineux (20 25
microns de diamtre). Ils
reprsentent 2 10 % des
leucocytes.
Le monocyte est une cellule
sanguine immature de la famille des
leucocytes, qui provient de la
moelle osseuse.
Cette cellule se diffrencie une fois
dans les tissus o elles rsideront, et
sera ainsi lorigine des
macrophages et des cellules
dendritiques.
 Macrophages
Le macrophage est la cellule phagocytaire par excellence.
Il joue galement le rle de cellule prsentatrice
dantigne, mais de manire beaucoup plus occasionnelle
que les cellules dendritiques.
Un des rles principal des macrophages est le nettoyage
de lorganisme, dont des corps apoptotiques et
ncrotiques, les poussires et les agents pathognes.
Ils sont donc ubiquitaires au sein de lorganisme
Les macrophages rsidents portent chacun une
appellation caractristique suivant le tissu dans lequel il
se trouve : les cellules de Kupffer dans le foie,
les cellules microgliales dans les tissus nerveux,
les macrophages alvolaires dans les poumons
Les cellules dendritiques
Elles prsentent des expansions
cytoplasmiques appeles des dendrites, et
son prsentes dans lensemble des tissus de
lorganisme, plus spcifiquement au niveau de
lpiderme et au niveau du thymus.
Elle a deux origines, soit mylode en drivant
du monocyte, soit lymphode.
La cellule dendritique a diffrent rle dans la
rponse immunitaire :
Elle joue le rle de cellule phagocytaire et
de cellules prsentatrice dantigne, lui
permettant dactiver les lymphocytes B et T
prsents au niveau des organes lymphodes
secondaires. Elle a donc un rle principal dans
lactivation de la rponse immunitaire
adaptative.
 Le mastocyte
Varit de leucocytes jouant un rle primordiale dans
les allergies. Il est habituellement situ au niveau
des tissus conjonctifs, des poumons, des ganglions
lymphatiques, de la rate et bien videmment de la moelle
osseuse o il est produit.
Le mastocyte contient des granulations contenant de
lhistamine, de lhparine, de la srotonine et des
enzymes diverses.
Tout comme le polynuclaire basophile, le mastocytes a
donc plusieurs effet : activation et amplification de
la raction inflammatoire, diminution de la
coagulation sanguine, augmentation de la permabilit
des capillaires facilitant la diapdse
 La cellule NK (pour Natural Killer )
La cellule NK fait parti des lymphocytes car elle dcoule
du progniteur lymphode au niveau de la moelle osseuse ;
elle fait partie des grands lymphocytes granuleux. Elle ne
correspond cependant ni un lymphocyte B ni un
lymphocyte T.
La cellule NK peut tuer les cellules cibles de manire
spontane, en faisant intervenir les molcules de classe 1 du
CMH, et sont capables de faire la diffrence entre une
cellule saine et une cellule malade .
La cellule NK est donc spontanment une cellule tueuse
envers toutes les cellules, mais inhibe par la prsence de
molcule de classe 1 du CMH.
 Les lymphocytes
Les lymphocytes sont les cellules majeures de la rponse
immunitaire adaptative. Ils sont principalement de deux types :
Les lymphocytes B (LB), dont la lettre B provient de la
Bourse de Fabrice qui est un organe doiseaux dans lequel
les LB arrivent maturit. Chez l(omme, les lymphocytes B
arrivent maturit dans la moelle osseuse.
Les lymphocytes T (LT) ou cellule T, dont la lettre T provient
du Thymus , organe humain dans lequel les LT arrivent
maturit.
Les lymphocytes ont diffrentes localisations suivant leur stade
de maturit, en effet ils sont davantages prsents aux niveaux des
organes lymphodes secondaires, du sang et de la lymphe
lorsquils ne sont pas encore activ, et ont une localisation
ubiquitaires lorsquils sont activs.
 Le lymphocyte B

Le lymphocyte B est responsable de limmunit humorale,

qui vise produire les anticorps spcifiques de lagent
pathogne.
Le lymphocyte B aura 2 destines, en effet il se diffrenciera :
Soit en plasmocytes qui scrtent les anticorps solubles qui
iront se fixer sur lantigne opsonisation), facilitant ainsi la
phagocytose. Ces cellules ne prsentent pas danticorps
membranaires.
Soit en lymphocyte B mmoire qui expriment leur surface
les anticorps spcifique dun antigne, permettant une
rponse plus rapide si une seconde infection se prsente.
 Le lymphocyte T

Le lymphocyte T est responsable de limmunit

cellulaire, qui vise dtruire les cellules pathognes, que
a soit des bactries ou des cellules cancreuses.
On distingue plusieurs types de lymphocytes T :
Les LT CD8 qui ont comme destine leur volution
en LT cytotoxique.
Les LT CD4 qui donneront des LT
helper (ou auxiliaires) qui ont un rle de rgulation de
la rponse immunitaire adaptative par activation
dautres cellules immunitaires.
 Les cytokines : Caractristique
Les cytokines correspondent des glycoprotines,, qui
peuvent tre membranaires, ou scrtes suite une
stimulation.
Elles sont une centaine et classes par classes suivant
lhomologie de structures. Parmi elles on trouve le TNF-
, les interleukines, les chimiokines et les interfrons.
Chaque cytokine peut tre synthtise par plusieurs types
de cellules et agir sur un grand nombre de cellules cibles sur
lesquelles elle aura des actions varies.
Les cytokines agissent selon diffrents modes daction :
autocrine, juxtacrine, paracrine et endocrine.
Les cytokines ne peuvent agir que par lintermdiaire de
rcepteurs qui doivent tre prsent sur les cellules.
 Rles des cytokines les plus courantes
1/ Les chimiokines
Les chimiokines sont de toutes petites cytokines, dont la
plupart sont produites lors dune rponse inflammatoire et
qui ont pour rle dactiver les cellules immunitaires, ainsi que
de les recruter au site de linflammation.
Parmi elles on compte IL-8 qui recrute les polynuclaires
neutrophiles.
2/ Le TNF-
Le TNF- est la plus importante des cytokines pro-
inflammatoires.
Elle agit au niveau du foie lors dune infection en induisant
la synthse de molcules de la phase aigue de
linflammation, et agit galement au niveau de
lendothlium vasculaire en induisant la synthse de
protines membranaires qui seront indispensable la
diapdse des cellules immunitaires.
3/ Les interleukines (IL) (Exemples)
LIL-1 est une cytokine pro-inflammatoire qui va agir au niveau de
lhypothalamus lors dune infection, afin dinduire la synthse de
prostaglandine qui sera lorigine de la fivre, ainsi quau niveau
du foie pour activer la synthse de molcules de la phase aigue de
linflammation.
LIL-4 est une cytokine produite par la cellule NKT. Elle permet la
diffrenciation des lymphocytes T-CD4 en lymphocytes T
auxiliaire 2 (LTH2) et aide la diffrenciation des LB en
plasmocytes.
LIL-7 joue un rle indispensable la maturation des lymphocytes
B, grce sa scrtion au niveau de la moelle osseuse.
LIL-10 est une cytokine anti-inflammatoire, jouant un rle de
rgulation de la raction inflammatoire, permettant ainsi quelle
ne devienne pas exagre et donc pathologique.
LIL-12 est une cytokine pro-inflammatoire qui module lactivation
des lymphocytes T. Elle permet la diffrenciation des lymphocytes
T-CD4 en lymphocytes T auxiliaire 1 (LTH1).
4) Les interfrons
Les interfrons sont des cytokines dont la production est induite suite une
infection virale, une infection bactrienne, une infection parasitaire ou la
prsence de cellule tumorales, et ceci en rponse la prsence dacide
nuclique tranger lorganisme.
)ls ont pour action principale dinterfrer avec la rplication virale, mais ils
ont galement une action antibactrienne, antiprolifrative et dactivation
dautres cellules immunitaire telles que les cellules NK, les macrophages et les
lymphocytes. On distingue deux groupes dinterfrons suivant les rcepteurs
quils activent :
Les interfrons de type 1 prennent en compte les interfrons
et interfrons et jouent un rle dans la rponse immunitaire inne. Ils
sont produits par les cellules du systme immunitaire mais galement par un
grand nombre dautres cellules cellules pithliales
Les interfrons de type 2 prennent en compte les interfrons qui
sont produit uniquement par les cellules immunitaires (LB, LT, cellules
NKT) lors de la raction immunitaire adaptative. Ils ont diffrents
rles plus ou moins direct au sein de lorganisme : protection contre les
infections virales, stimulation de lactivit phagocytaire des
macrophages, stimulation de la maturation des LT et LB,
augmentation de lexpression des molcules des complexes majeurs
dhistocompatibilits ) et )) par les macrophages, activation des
polynuclaires neutrophiles et des cellules NK
 Cours 3
Mots cls
Introduction la rponse immunitaire inne
Notions de signal de danger
Ractions inflammatoires
Phagocytose
Complment
 Droulement de la rponse immunitaire inne

Limmunit inne est la premire ligne de dfense vis--vis

des agents infectieux et pathognes qui nous entourent.
Elle est mise en jeu immdiatement et est fonctionnelle 4
jours (96 heures).
Elle met en jeu diffrents modules de dfense :
Des modules constitutifs ou Barrires anatomiques
comme la barrire peau-muqueuse.
Des modules induits ou Barrires humorales comme
la phagocytose et la rponse inflammatoire, qui
ncessite les cellules phagocytaires et les cytokines
 Table 1

Immunit non spcifique Immunit spcifique

La rponse est antigne-

La rponse est antigne-dpendante
indpendante
La rponse maximale Il ya un dlai entre lexposition et la
est immdiate rponse maximale
Non spcifique dantigne Spcifique dantigne

Pas de mmoire Lexposition conduit une mmoire

immunologique aprs exposition immunologique
 Les modules constitutifs
1. Facteurs mcaniques

Les surfaces pithliales forment une barrire physique trs

impermable.
La desquamation de lpithlium de la peau
Les mouvements des cils
Le pristaltisme intestinal
Salive et les larmes
Le pigeage des microorganismes par le mucus
 Les modules constitutifs
2. Facteurs chimiques
Les acides gras prsents dans la transpiration inhibent la
croissance bactrienne.
Le lysozymeet la phospholipase trouvs dans les larmes, la
salive et les secrtions nasales.
Les dfensines trouves dans les tractus respiratoire et
gastro-intestinal ont des proprits antimicrobiennes.
Les surfactants pulmonaires agissent comme des opsonines
Les modules constitutifs
3. Facteurs biologiques
Les r cepteurs de li u it
inne
 Notion de DANGER
La rponse immunitaire inne est induite par un signal
danger mis suite linteraction spcifique entre des
rcepteurs du soi appels PRR (pour Pattern Recognition
Receptors ) et des molcules du non-soi
appeles PAMP(pour Pathogen Associated Molecular
Patterns prsent au niveau des microorganismes quils
soient pathogne ou non.
Une fois lagent infectieux dans lorganisme, les modules
induits prennent le relai.
En effet, une fois reconnu (interaction PRR-PAMP , lagent
infectieux sera phagocyt par une cellule phagocytaire qui
sera lorigine de la formation du signal danger, et qui
activera ainsi la raction inflammatoire lendroit o elle est
rentre en contact avec lagent pathogne.
Lactivation de la raction inflammatoire se fera grce des
cytokines.
Pathogen-Associated Molecular Patterns (PAMPs)
Produits uniquement par les micro-organismes,
Motifs structuraux trs conservs entre micro-organismes
d'une classe donne, (motifs rpandus, invariants et
communs de nombreux micro-organismes)
Rle essentiel dans la physiologie et la survie des micro-
organismes (mutations importantes improbables = peu de
possibilits d'chappement au systme immunitaire)
DAMPs (Damaged-Associated Molecular Pattern)

Sont des produits drivs des cellules du soi en dautres

mots ce sont des auto-antignes.
Ce sont des signaux de danger provenant de lorganisme
et non du pathogne.
Les DAMPs peuvent tre : Heat shock proteins (HSP),
Acide urique, ATP extracellulaire, High mobility group
1 (HMGB1), IL-1a, F-actine, Driv oxygn,
 Pattern Recognition Receptor (PRR)
Ils sont exprims au niveau de diffrentes cellules : les
macrophages, les cellules dendritiques (CD), les cellules NK
( natural killer , les polynuclaires, etc.
Ils sont de 3 types suivant leur localisation :
Les PRR solubles, ou PRR scrts, se situent dans
les fluides corporels.
Les PRR membranaires, ou PRR endocytique, se
situent la surface des cellules.
Les PRR cytoplasmique, ou PRR de signalisation,
se situent dans le cytoplasme.
 Les PRR solubles ou PRR scrts
Les PRR solubles jouent un rle important dans
la phagocytose, dans lactivation du complment, et dans
lactivation de la raction inflammatoire. Le plus
souvent les PRR solubles sont des opsonines. Parmi eux on
peut citer :
Les composants du complment,
Les protines MBP (pour Mannan Binding Protein )
ou MBL (pour Mannane Binding Lectin ),
Les protines CRP (pour C-Reactive Protein ),
Les protines LBP (pour LPS-binding protin ).
 Les PRR membranaires ou PRR endocytiques
Sont eux beaucoup plus diversifis et sont impliqus dans la
phagocytose, dans lactivation de la rponse inflammatoire,
dans lactivation de la rponse antivirale, ou dans le transfert
dautres PRR. Parmi eux on peut citer :
Les rcepteurs MMR (pour Macrophage Mannose
Receptor ), les rcepteurs aux lectines, les rcepteurs
du complment et les rcepteurs
scavengers (rcepteurs poubelles) qui jouent un rle
dans la phagocytose.
Les rcepteurs TLR (pour Toll Like Receptors ) qui
jouent un rle dans lactivation de la rponse
inflammatoire ainsi que de la rponse antivirale.
Les PRR cytoplasmiques, ou PRR de signalisation

Cytoplasmiques et sont impliqus dans la

reconnaissance de composants bactriens et viraux
intracellulaires.
Les PRR cytoplasmiques correspondent aux
rcepteurs NLR et RLR.
 Phagocytose & opsonisation
Les cellules phagocytaires sont capables dendocyter des
bactries et des cellules mortes.
La phagocytose est un phnomne induit qui peut se faire de
deux manires diffrentes, suivant la rsistance de la bactrie
considre :
Sans opsonisation, on est alors face une interaction directe
entre le rcepteur et lantigne. La reconnaissance se fait grce
aux PRR membranaires : rcepteurs MMR (pour Macrophage
Mannose Receptor ), rcepteurs aux lectines, et rcepteurs
scavengers.
Avec opsonisation, linteraction ncessite cette fois-ci une
molcule intermdiaire qui joue le rle dadaptateur, on les
appelle des opsonines. Les opsonines sont souvent associes
aux anticorps, mais on compte galement les composants du
complment, les protines MBP (pour Mannan Binding
Protein ), et la protine CRP (pour C-Reactive Protein ).
 Les modules induits
La raction inflammatoire
Les cytokines sont libres suite lactivation du signal
danger induit par les interactions PAMP-PRR.
Cette interaction va dclencher la rponse inflammatoire,
correspondant la scrtion de facteurs solubles qui
permettent le recrutement de cellules au site de
linflammation :
Les cytokines pro-inflammatoires : le TNF- , les
chimiokines et les interleukines IL-1, IL-6, IL-12 et IL18.
Les substances vasodilatatrices : le monoxyde dazote
(NO) et les prostanodes.
Les cytokines anti-inflammatoires : linterleukine-10 et le
TNF- , jouant un rle de rgulation de la raction
inflammatoire, permettant ainsi quelle ne devienne pas
exagre et donc pathologique
Consquences de la libration des cytokines
Vasodilatation, induite par le monoxyde dazote NO , permettant
une augmentation de la permabilit vasculaire.
Expression de molcules dadhsion (slectines et
immunoglobulines) sur les cellules endothliales, induite par le TNF-
et facilitant ainsi la diapdse.
Coagulation induite par le TNF- et permise par lapparition sur
lendothlium des petites molcules qui vont favoriser la coagulation
dans les capillaires, inhibant ainsi la propagation sanguine des
micro-organismes infectieux.
Activation de la phase de rponse aigue de linflammation : les
cytokines pro-inflammatoires vont agir au niveau dorganes plus
loigns (hypothalamus, moelle osseuse..)
Synthse de fibrinogne et des facteurs du complment
Recrutement de cellules phagocytaires par chimiotactisme grce
aux chimiokines
 La diapdse
 Le complment

Le complment est un systme dune vingtaine de protines

qui vont ragir en cascade les unes avec les autres.
Certaines de ces protines sont zymognes : protines
circulant ltat inactif et actives par clivage protolytique.
Le but du complment est dactiver la rponse
inflammatoire, de faciliter la phagocytose des bactries
virulente non phagocytable directement et plus
particulirement de dtruire la cellule cible.