Escolar Documentos
Profissional Documentos
Cultura Documentos
ST
M~53
crrr,c
Sr
NT- S.~
El Centro Agronmico de
Investigacin y Enseanza N
CATIE, es un centro regional
632.96
dedicado a la investigacin
y enseanza de posgrado C 762 Control biolgico de plagas agrcolas /Manuel Carballo ...
en agricultura, manejo, [ et al.]. 1 a ed. Managua: CATIE, 2004
conservacin y uso sostenible
232 p. (Serie tcnica. Manual tcnico/CATIE; N 53)
de los. recursos naturales,
Sus miembros regulares son:
El Instituto lnreramcricano
de Cooperacin para la
ISBN 99924-0-316-0
Agricultura HCA, Belice,
Bolivia, Colombia, Costa Rica,
El Salvador, Guatemala, 1. CONTROL BIOLOGICO DE PLAGAS
Honduras, Mxico, Nicaragua,
2. PLAGUICIDASASPECTOSAMBIENTALES
Panam, Paraguay, Republica
Dominicana y Venezuela.
El presupuesto bsico del
CATIE se nutre de generosas
aportaciones. anuales de estos
miernbrus, los cuales a su vez
conforman su Consejo Superior.
Se permite la reproduccin
~icmal o parcial con la debida
: 'autorizacin del CATIE,
. respetando los crditos de rigor. 104616
Esta publicacin fue posible
.._ gracias al apoyo financiero
, - de la Agencia Noruega para
et Desarrollo NO,RAO y de la
Autores Revisores tcnicos
j Gl2 de Alemania,
Cano Enilda U\,\NLEON Herrera Isabel u.'\A
-Centro Agronmico Carballo Manuel (,\l 1E Roettger Ulrich G T z
.. Tropical dr lnvestig.-cin
Chapur Pascal C.\ m Varela Gregorio (.,\T1E
~ ~nseanza CATIE
Apartado Postal 7170 CATIE Femndez Orietta 1,'-.:I':,;\\
;rurrialba, Cosra Rica Gonzles Liliana CHCM 11\ ,\ ,, rr. SA Cuido de edicin
f,1.. : (506) 556-6431/01:69 Gruber Anne Kathrina ,~,vEST1. os.: . . \. Chaput Pascal L,H,E
Fa~: (~06 j 556-1533
Guharay Falguni tATIE
e;n.:i.ail:catie@catie.ac.cr
'w,.vw.c:atie.ac.cr" Hidalgo Eduardo l,\TIE Fotografas
+'
ProgY~ma Regional
Narvez Cony U'-1\\L~O.\ Archivos:
Q\.Jt~-~IP/AF. (NORAD) Lpez P.Jos Antonio HA<;F CATIE, UNAN-LEN,
Ap~rrado Postal P-116 Rizo Carmen uN:.N-LEON UNA, SIP, CENICAfE
M11'igu~1 Nicaragua Rodrguez Alejandro o:E\-,\
Tel.. : (50?) 265-7268,
f~x: (505)265-7114 Rodrguez Carlos rnr,1 TI(,\ ir--. TEF<. ~.A. Diseo y Diagramacin
':;;1ail: ~~enic@mipafcatie.mg.ni Salazar Daniel u1E\..A 3nmence
Pr~r:ama NOQ/CAllEGTZ enmente@hotmail.com
Aparrado Postal 7170 CATIE Editores tcnicos
~Turrialba, Cosca Rica Carballo Manuel (,\TIE Impresin
]:el.: ( 506) 296-571 S
._Fa.x: (506) 232-0?3S Guharay Falguni e ,\TIE IN PASA
,.ma.11:c:atiegtz@bioplaguicidas.org
v.Nf#,bioplaguicida.:s.org
Primer tiraje
2,000 ejemplares - marzo 2004
Indice
!I
I
ii 1 2004
I . -,
n t
1
n /""
..L/ - ,l
Presentacin
Anexos 211
El control biolgico de plagas contempla el fortalecimiento
del control natural, la introduccin de especies no-nativas
de controladores y el uso de plaguicidas derivados de ani-
males, plantas, hongos, bacterias, virus y minerales para pre-
venir, repeler, eliminar o bien reducir el dao causado por
las plagas. Estos bioplaguicidas no pretenden sustituir los
plaguicidas qumicos, sino buscar mtodos ms amigables
con el ambiente, como un componente del manejo integra-
do de plagas. Actualmente, los bioplaguicidas representan
una fraccin muy pequea del mercado mundial de plagui-
cidas, apenas el 2 %. En Centro Amrica, la disponibilidad
de bioplaguicidas para los agricultores es muy limitada, en
relacin a los plaguicidas sintticos, para los cuales ya existe
una cultura de uso que se remonta a muchas dcadas y que
afronta una serie de factores negativos como son los residu-
os de plaguicidas en los alimentos, en el agua y en el ambi-
ente, que provocan contaminacin ambiental y problemas
de salud en la poblacin.
Dr Ulrich Roettger
Coordinador
Programa NOQ/CATIE-G1Z
CONTROL BIOLGICO
AYER, HOY
Y SIEMPRE
Guharay Falguni CATIE
Chaput Pascal CATIE
Durante 350 millones de aos, antes de la aparicin de los seres
humanos, no haba plagas en la Tierra. Haba solamente millones
de organismos diferentes sobreviviendo en diferentes ecosistemas.
Hace 250 mil aos, apareci el Homo sapiens que llam plagas a al-
gunos millones de estos organismos. En efecto, una plaga se define
como un organismo que reduce la disponibilidad, calidad o valor
de unos recursos valiosos para los humanos. Estos recursos pueden
ser una planta que nosotros cultivamos o un animal que criamos
para algn uso, o bien pueden ser la salud o el bienestar de una
persona. La definicin de una plaga es, entonces, muy relacionada
con las necesidades y valores humanos.
Por los aos 1200 antes de Cristo, los Chinos haban desarrollado
insecticidas extrados de plantas, que hoy conocemos como insec-
ticidas botnicos, en particular para el tratamiento de semillas.
Adems de utilizar cal y cenizas para la prevencin y control de pla-
gas, en campos, casas y granos almacenados, los Chinos usaron
mercurio y compuesto de arsnico, para controlar unas plagas hu-
manas como las pulgas.
1. Control cultural
2. Variedades resistentes
4. Control biolgico
5. Control qumico
A inicio del siglo XX, haba cantidades de entomlogos, fitopatlo-
gos y otros expertos trabajando en control de plagas y tambin, au-
ment la oferta de literatura sobre control de plagas. Los textos en-
fatizaban la necesidad de entender la biologa de las plagas y la ecolo-
ga de los cultivos, para tomar decisiones oportunas de control.
El Sr. Sanderson, en su libro sobre "Insectos plagas de fincas, jardi-
nes y plantaciones", en 1915, propuso la limpieza del terreno, des-
pus de la cosecha, como una medida sanitaria y tambin, el uso
de cultivos trampas para el manejo de ciertos insectos.
En aquella poca, el control flsico y mecnico de las plagas era la me-
dida ms comn: se utilizaban tneles, casas de malla, bandas pega-
josas alrededor de los rboles frutales y todo tipo de trampas, inun-
dacin de campos, calentamiento o enfriamiento de productos al-
macenados y hasta se haba diseado unos aparatos mecnicos que
se pasaban por el campo, aspirando todos los insectos presentes.
El control de patgenos de plantas tambin haba tenido avances
significativos con el desarrollo de variedades tolerantes a la roya en
cereales y a la marchitez causada por Fusarium en frijol, meln y en
otras plantas leguminosas.
Se dio, en 1926, el primer caso de control biolgico de malezas. En
Australia, con la introduccin del gusano Cactoblastis, se logr con-
trolar, en menos de 1 O aos, la invasin de un cactus importado,
en un rea de ms de 30 millones de hectreas.
Pero, tambin, durante este mismo perodo, el control qumico se
benefici con el desarrollo de mejores equipos de aplicacin. En
1921, por primera vez, se utiliz un avin para fumigar grandes
reas agrcolas, en Ohio - Estados Unidos.
Germinacin
!
Activacin en el intestino del insecto
Medio alcalino
Bacteria invade el
Pared Intestinal cuerpo y se multiplica
Cristal O
PH alcalino + :ma,
-+ ~ +\AA A I ~
Q Reeepter de 1
~lv V V
y
~~-----..
dlulH tn ...
Protox na To.uaa memb,.na
o
acthada llbtrada e plttlfI
GtrmJnacin de ~ ~
~ Pared lnttst1aal
Espora esporas Bacteria perforada
Modo de accin
En el intestino del insecto ocurre la degradacin del cristal median-
te la participacin de enzimas proteolfticas y condiciones de pH
superior a 9.5. Bajo estas condiciones, las protoxinas del cristal de
130 kDa son degradadas para formar la d endotoxina de 55-65
kDa. Debido a la adhesin de la d endotoxina a sitios receptores
sobre las clulas epiteliales del intestino, se producen poros en la
membrana celular, que conducen a una variacin en su permeabi-
lidad lo que ocasiona un libre movimiento de iones K+ y molculas
a travs de la membrana permeable que resulta en un disturbio del
equilibrio coloide-osmtico, en lisis celular, alteracin de la integri-
dad del intestino y muerte del insecto. Adems las esporas bacte-
rianas se multiplican en la hemolinfa y provocan una septicemia
que incrementa el efecto de las toxinas insecticidas.
La b exotoxina tiene acti-
vidad insecticida pero es
menos txica que la delta
endotoxina. Es inhibido-
ra de la ARN polimerasa
que inhibe la sntesis de
ARN y por consiguiente
de las protenas en las c-
lulas afectadas. Afecta la mitosis durante la muda y metamorfosis,
de tal forma que si la larva o ninfa no mueren, se transforman en
una pupa deformada o en adultos con anormalidades en alas, pa-
tas, antenas y partes bucales. Los adultos afectados son estriles o
de baja fecundidad y longevidad reducida.
Sintomatologa
Los insectos afectados por Bt demuestran los siguientes sntomas:
Parlisis del intestino y las partes bucales que conducen al cese
de la alimentacin.
Regurgitacin y diarrea que indica el efecto de la endotoxina en
el epitelio intestinal.
El tegumento pierde su brillo y se torna opaco.
Se detiene la alimentacin y hay acumulo de alimento mal dige-
rido en el intestino que revela parlisis intestinal.
La larva pierde agilidad y el tegumento adquiere una coloracin
marrn oscuro.
La larva se torna flcida y sin movimientos.
La muerte ocurre entre las 18 y 72 horas.
Finalmente, la larva afectada toma un color negro y hay deterio-
ro de los tejidos sin romperse el tegumento.
Toxicidad para otros organismos
No se ha encontrado que Bt tenga efectos txicos en
vertebrados o sobre otros organismos diferentes a su
plaga objetivo, ni tampoco sobre los enemigos natu-
rales como parasitoides y depredadores que son im-
portantes en el control biolgico de plagas. La delta
endotoxina es considerada no txica pero, la beta
exotoxina puede tener efectos citotxicos a determi-
nadas concentraciones por lo que el empleo de Bt a
partir de cepas que producen beta exotoxinas se encuentra bajo re-
gulaciones adicionales.
Bacl/us popllae
Importancia
La bacteria Bacillus popilliae causante de la enfermedad lechosa de
los escarabajos ha sido usada para suprimir larvas del escarabajo
japons Popillia japonica en los Estados Unidos desde los aos 40.
Fue el primer agente microbial registrado para uso comercial
en los Estados Unidos. Entre 1939 y 1953, el USDA condujo
un programa de colonizacin de B. popilliae en reas infestadas con
P. japonica que fue muy exitoso para diseminar el patgeno y para
contribuir a suprimir la poblacin del escarabajo en reas trata-
das.
Ha sido reportada en al menos 29 especies de Scarabeidos, princi-
palmente Melolonthinae y Rutelinae. El CATIE, en Costa Rica, ha
realizado trabajos de investigacin evaluando cepas de Bp contra
la gallina ciega (Phyllophaga spp.). La resistencia de las esporas a la
desecacin y a la radiacin y su alta longevidad en larvas muertas,
hacen de esta bacteria una excelente opcin para el manejo de los
escarabajos
Caractersticas
El esporangio de Bp tiene dos partes, una es la espora y otra es el
cuerpo paraesporal o cristal proteico paraesporal que en conjun-
to presenta una forma similar a la huella de un pie. Despus de la
esporulacin, la espora y el cuerpo paraesporal permanecen en el
esporangio sin presentarse autolisis.
Las esporas son elpticas o cilndricas y estn ubicadas en la por-
cin central o distal del esporangio. Es catalasa negativa, anaer-
bica facultativa y las clulas vegetativas son Gram negativas. Mi-
den de 0.5 a 0.8 por 1.3 a 5.2 JJm.
El promedio de produccin de esporas por la bacteria en algunos
gneros de Phyllophaga es de 1 O mil millones de esporas por larva.
Esta bacteria no se multiplica o esporula en insectos muertos. En
medio artificial, crece vegetativamente pero esporula poco.
Las esporas tienen una alta persistencia en el suelo, lo que le per-
mite una mayor efectividad en el control de la plaga.
Ciclo de vida
Despus de que la bacteria es ingerida, las esporas germinan en el
intestino y penetran la pared intestinal. Estos bacilos se multipli-
can y esporulan produciendo esporas refractivas a la luz en la he-
molinfa de las larvas. Despus de la infeccin, la hemolinfa se tor-
na turbia y finalmente la porcin posterior de la larva se toma le-
chosa. Las larvas completamente enfermas pueden contener has-
ta 2.5 billones de esporas, las cuales son liberadas al suelo cuando
la larva muere.
Toxinas
Esta bacteria no produce toxinas
Modo de entrada
La bacteria es ingerida con suelo y material de las rafees por las lar-
vas mientras stas se alimentan.
Modo de accin
Despus de que la espora germina y las clulas vegetativas inva-
den la hemolinfa, ocurre una masiva multiplicacin de las clulas
vegetativas provocando una bacteremia en las larvas que es fatal.
Estas clulas vegetativas esporulan resultando en niveles de 1,01 O
esporangios por mi de hemolinfa. La multiplicacin de las clulas
vegetativas finaliza al ocurrir deficiencia nutricional lo que a su vez
promueve la esporulacin.
Sintomatologa
El nombre de enfermedad lechosa caracteriza bien el estado avan-
zado de la infeccin donde una enorme cantidad de esporas les da
a las larvas una coloracin lechosa visible por transparencia, por
lo que, al romper el tegumento, sale la hemolinfa blanca y turbia
con millones de esporas de la bacteria.
Toxicidad para otros organismos
Esta bacteria es un patgeno obligado altamente especfico que no
afecta a otros organismos diferentes de su foco.
Este alto grado de especificidad hace que los parasitoides y depre-
dadores no sean afectados y que tambin sea completamente se-
gura para el ser humano y otros vertebrados.
Cmo se utilizan?
Bdcllus thurn9enss
Los plaguicidas biolgicos como Bacillus thuringiensis (Bt}, son la l-
Qu plagas nea frontal para el combate de Lepidopteros, entre ellas plagas co-
controla? mo gusanos perforadores o del fruto en el meln, pepino y pepini-
llo, (Diaphania sp.), gusanos soldados (Spodoptera sp. ), en varios cul-
tivos, la palomilla de la coliflor y del repollo (Plutella sp.), el gusano
de la col (Pieris sp.), el perforador del fruto de la pia (Thecla basili-
des), el gusano soldado de la pia, los gusanos del fruto del toma-
te, (Helicoverpa rea, Keiferia lycopersicella), as como tambin otros de-
foliadores como Trichoplusia sp. y Pseudoplusia sp.
DiPel/Biobit
El ingrediente activo de Di-
Pel y Biobit est constitui-
do por esporas de la bac-
teria Bacillus thurinjensis var
kurstaki, y cristales txicos
de delta endotoxina.
El DiPel est recomenda-
do para usarse para el
control de plagas en el
cultivo de algodn como
una de las estrategias de manejo integrado de plagas. Entre las pla-
gas ms importantes de este cultivo, se encuentran varias especies
de larvas de Lepidpteros, las cuales son susceptibles a insectos pa-
rasitoides y depredadores que ayudan a mantener las poblaciones
bajo control.
XenTari 10.3 %
XenTari es un insecticida biolgico a base de la bacteria Bacillus thu-
ringiensis var. aizawai ( 1 S, 000 U .1./ mg producto) y representa la op-
cin biolgica ms poderosa contra el gusano soldado y la palomi-
lla dorso de diamante. El ingrediente activo de XenTari esta cons-
tituido por esporas viables de la bacteria y cristales de delta endo-
toxinas cuya accin conjunta aporta una mayor eficacia como in-
secticida que cualquiera de ellos por separado. XenTari es un pro-
ducto exento de tolerancias EPA, por lo tanto las cosechas tratadas
se pueden exportar sin ninguna limitacin
XenTari acta como un veneno
estomacal contra toda clase de
larvas de Lepidpteros ( "gusa-
nos") que se alimenten del follaje
tratado con este producto, como
el gusano falso medidor (Tricho-
plusia ni) y la mariposita blanca
de la col ( Pieris y Leptophobia). Sin
embargo, se especializa en el con-
trol del gusano soldado del cual
existen varias especies que atacan
a muchos cultivos, (Spodoptera exi-
gua, S. frugiperda y Prodenia ornitho-
galli), y de la palomilla dorso de
diamante (Plutella xylostela).
Beduverd bdssdnd
Importancia
Los primeros datos sobre Beauveria bassiana fueron emitidos por
Agostino Bassi en 1834 cuando demostr que este hongo era el
agente causal de una enfermedad en el gusano de seda Bombix mori,
conocida como la muscardina blanca. 8. bassiana se conoce muy
bien por su amplio rango de hospederos y distribucin geogrfica,
ha sido probada por su patogenicidad contra ms insectos plagas
que cualquiera otra especie de hongo. Su uso como bioplaguicida
es bajo comparado con el Bacillus thuringiensis pero ha sido consi-
derado como un candidato muy importante para usarse en el con-
trol microbiano de plagas. Su uso ha sido muy importante en China
y en Europa mientras que en Amrica Latina, el uso ms importan-
te en los ltimos aos ha sido para el control de la broca del caf.
Caractersticas
Este hongo presenta unas
estructuras que son visibles
al microscopio llamadas fi-
lidas o clulas conidigenas
que tienen una base globosa
o sea en forma de botella y
se extienden apicalmente en
grupos densos. Estas fili-
das presentan un raquiz que
es denticulado en zig-zag y
se extiende apicalmente con
un conidio por dentculo. El
conidio es aseptado, globo-
so y menor a 3.5 mm para
8. bassiana y ovoides a cilndricos
con 2.5 a 4.5 mm para 8. brongniar-
ti. El micelio es de color blanco y
los conidios presentan una colora-
cin blanco a crema. Los cadveres
de insectos infectados por 8. bassia
na, presentan una cubierta blanca
muy densa formada por el micelio y
esporulacin del hongo. General-
mente, los cadveres de insectos
atacados se momifican quedando
adheridos en la planta, principal-
mente en el envs de la hoja.
Dera e e estructuras e
Ciclo de vida Bea11w:no t,oss,o,.,,
El ciclo de vida de Beauveria bassiana comprende dos fases, una pa-
tognica y la otra saprofica. La fase patognica involucra cuatro
pasos principales: adhesin, germinacin, diferenciacin y pene-
tracin. El proceso de infeccin se inicia con la unin de los eoni-
dios del hongo a la cutcula del in-
secto. Existen sitios preferenciales
del tegumento del insecto hospe-
idlforo Condloa dante donde los conidios se ad-
\
hieren, germinan y penetran. Es-
tos lugares corresponden a las re-
giones intersegmentales del insec-
to donde la composicin y estruc-
tura es sensiblemente diferente al
resto del tegumento.
Las condiciones ptimas para la
germinacin son: temperatura de
23 a 25 C y humedad del 92%. El
conidio germina originando un tu-
bo germinativo en cuyo extremo
se diferencia un apresorio cuya
Blutoapor-as funcin podra ser debilitar la cu-
o e:::,e:, ~ tcula en los puntos de contacto
Micelio o simplemente es una transicin
o hacia la formacin del pico o esta-
Partlculu de micelio quilla de penetracin.
Metarhzum ansoplae
Importancia
Metarhizium anisopliae es el agente causal de la murcardina verde
y es un patgeno de ms de 300 especies de siete rdenes de insectos.
Los Colepteros son los hospederos ms comunes. Es el segundo
hongo entomopatgeno ms ampliamente usado en el control
microbial y es el hongo ms utilizado en Latinoamrica para el
control de diferentes especies de Cercpidos que son plagas en la
caa de azcar.
Caractersticas
Visto al microscopio, M. anisopliae
presenta clulas conidigenas ( fi-
lidas) de forma cilndrica, con pi-
ces redondeados o cnicos
y estn arreglados en densos hi-
menios. Los conidiforos son ra-
mificados repetidamente forman-
do una estructura semejante a un
candelabro. Los conidios son
aseptados, cilndricos u ovoides,
formando cadenas usualmente
arregladas en columnas prismti-
cas "o cilndricas o en masas sli-
das de cadenas paralelas. Su color
vara entre el verde plido o brillante a verde-amarillo u olivceo.
M. anisopliae var. anisopliae presenta conidios cortos de 3.5 a 9 JJm
mientras que M. anisopliae var. mejor presenta conidios de 9 a 18
JJm. Los cadveres de los insectos afectados, se observan comple-
tamente cubiertos con micelio del hongo de color blanco. Cuando
el hongo esporula sobre el cadver, adquiere una coloracin verdosa.
Ciclo de vida
El ciclo de vida de Metarhizium anisopliae comprende una fase pato-
gnica que se inicia con la unin de los conidios del hongo a las
partes frgiles de la cutcula del insecto. Si las condiciones de
humedad son adecuadas, ocurre la germinacin de los conidios
originando un tubo germinativo y luego se forma la estaquilla de
penetracin para penetrar la cutcula. Antes de que ocurra la
muerte del insecto proliferan cuerpos hifales. La muerte del insecto
marca el fin de la fase patognica y el micelio empieza a crecer
saprofticamente dentro del hemocele invadiendo todos los teji-
dos. La muerte del hospedante ocurre tanto por el efecto mecnico
del hongo como por el efecto de los metabolitos txicos produci-
dos. Despus de la muerte, ocurre una fase de crecimiento micelial
hacia el exterior que concluye con la produccin de nuevas unidades
reproductivas ( conidios) sobre la superficie y rodeando el cadver
del insecto.
Toxinas
Metarhizium anisopliae produce varias toxinas entre ellas los cido-
depsipeptideos como las dextruxinas A, B, C, D y la desmetildex-
truxina By otras como la A1, A2, 81, C2, 01, 02, y E1. Son com-
puestos txicos para los insectos por inyeccin intrahemoclica y
su efecto txico vara con la especie de insecto. Otros compuestos
son las cytochalasinas que pueden contribuir al desarrollo de la
enfermedad en insectos afectados por Metarhizium.
Modo de entrada
Despus de germinar, el hon-
go penetra al insecto por las
regiones frgiles de la cutcu-
la mediando la accin fsica
propia del hongo a travs de
las estructuras formadas des-
pus de la germinacin
como son los apresorios y la
estaquilla de penetracin y
tambin mediante la accin
qumica gracias a la partici-
pacin de enzimas como pro-
teasas, lipasas y quitinasas
que degradan la cutcula.
Modo de accin
Adems de la accin fsica del micelio producido por la multiplica-
cin del hongo en el interior del cuerpo del insecto que invade los
rganos y tejidos, es muy importante la participacin de las des-
truxinas que tienen una accin insecticida propia. El hospedero
produce reacciones de defensa celular por ejemplo granulomas
que son tejidos formados para rodear el micelio. Las toxinas pro-
ducidas por el hongo erosionan estos granulomas y permiten a las
blastosporas invadir el hemocele. Las toxinas tambin matan al
hospedero al provocar una degradacin progresiva de sus tejidos
debido a la prdida de integridad estructural de las membranas
y la consecuente deshidratacin de las clulas por prdida de fluidos.
Sintomatologa
Los insectos enfermos presentan cambios de conducta, entre ellos
cese de la alimentacin, perdida de coordinacin, movilizacin
a partes altas de la planta en que se encuentran o movilizacinhacia
la superficie del suelo en caso de insectos del suelo y sntomas co-
mo cambio de coloracin del tegumento o manchas en la piel.
Despus de morir, permanecen como cadveres presentando los
signos caractersticos como son crecimiento del hongo en las
zonas intersegmentales del insecto y una coloracin verde por efecto
de las esporulacin.
Toxicidad para otros organismos
Este hongo no tiene efectos sobre otros organismos como verte-
brados y sobre la salud humana. Tampoco se han encontrado efectos
negativos del hongo sobre las avejas en el campo.
lnsec o uertos
por infeccin de
Vtrt1C1llium lecani!
Vertcl/um /ecdn
Importancia
Verticillium lecanii es un hongo entomopatgeno de amplia distribu-
cin que produce epizootias espectaculares en fidos, escamas y
cochinillas en regiones tropicales y subtropicales pero no en zonas
templadas. Se han desarrollado varios productos comerciales que
han sido usados principal ente en invernaderos para el control de
fidos como Myzus persicae Aphis gossypii y mosca blanca (Trialeurodes
1
Producto Mirabiol
( UCA-Miraflor, Nicaragua)
;i hase de R. bassiana
PRODUCTO COMPAA PAIS PATOGENO OBJETIVO DOSIS RECOMENDADA
Mycotrol Mycotech USA Beaumio bossiono Varios cultivos 0.3 Kg/ha
BotaniGard Mycotech USA Beauveria bossiono Invernaderos 015-1 Kg/100 gal
Natura lis Troy BioSciences USA Beauverio bossiono Varios cultivos
BeauveDieca DIECA CR Beauveria bossiano Caa de azcar 25-5x 1012
Beauveril LABERLAM Col Beauverio bossiono Varios cultivos 50-100 gr/200 l
Brocaril LABERLAM Col Beauverio bossiano Caf 50-100 gr/200 l
No reg. UNA Nic Beauverio bossiano Varios cultivos 1,012 con/ha
Mirabiol UCA-Miraflor Nic Beouverio bossiano Caf, repollo 1,012 con/ha
Metarhzum ansoplae
Qu plagas Metarhizium anisopliae
(muscardina verde) es uti-
controla?
lizado para el control de
muchas plagas en dife-
rentes cultivos, entre
ellas, el salivazo de la ca-
a de azcar (Aenolamia
spp., Mahanorva postica) y
otros Cercopidos y el sali-
vazo de los pastos (Zulia
spp. ). Se ha utilizado para
el control del picudo rayado
(Metamazius hemipterus) en caa de azcar. Tambin ha sido proba-
do contra Nezara viridula, Piezodorus guildinii y Euchistus heros en soya,
contra el escarabajo del coco (Oryaes rhinocerus) y el control de ter-
mitas (Cornitermes cumulans}. M. anisopliae produce toxinas tales co-
mo destruxina E, que es un compuesto con actividad repelente e in-
secticida que tiene efecto sobre Myzus persicae. Tambin, ejerce un
buen control sobre plagas como la mosca blanca (Bemisia tabaci}.
Otra especie, Metarhizium flavoviride, ha sido usada por el Instituto
Internacional de Control Biolgico de Silwood Park, Berkshire para
el control de langosta (Zonocerus variegatus) en Africa. Esta formula-
cin se desarroll a travs de ensayos realizados con la langosta del
desierto (Schistocerca gregaria).
Antes de la aplicacin de
Cmo se
Metarhizium, es recomen-
aplica? dable hacer un monito-
reo poblacional de la pla-
ga presente en el cultivo y
aplicar cuando se sobre-
pase el umbral definido
para la plaga a controlar.
Para las aplicaciones pos-
teriores se debe continuar
con los muestreos del ni- Monitoreo de salivase para determinar
el momento de aplicacin
vel poblacional y del dao.
Se debe utilizar la dosis recomendada como ms efectiva haciendo
una buena cobertura con el producto, dirigindola al estrato de la
planta donde la plaga est causando el dao.
Las aplicaciones se deben realizar en el momento del da con menos
incidencia de radiacin y usando coadyuvantes. Para la aplicacin,
se pueden utilizar equipos convencionales o bien equipos de bajo
o ultrabajo volumen y esto va a depender de la plaga y de las reco-
mendaciones especficas para el producto. Otra forma de aplicar el
producto es utilizando trampas atrayentes impregnadas con el
hongo como las utilizadas para el picudo rayado (Metamazius hemip-
terus} en caa de azcar.
Vertcl/um /ecdn
Qu plagas Verticillium lecanii es un hongo efectivo en el control de plagas de
Hompteros y tiene la capacidad de crear epizootias cuando las
controla?
condiciones de humedad y temperatura son favorables. Infecta
naturalmente fidos y escamas en los trpicos y subtrpicos. Algunas
especies de fidos en que se ha utilizado son: Myzus persicae en
crisantemo y Aphis gossypii en pepino, ambos bajo invernadero. En
mosca blanca, principalmente Trialeurodes vaporariorum, tambin en
invernadero. En Cuba, se utiliza para reducir poblaciones de mos-
cas blancas en los cultivos de tomate y frijol.
%
100
90
80
70
60
Porcentaje de parasitismo
de salivazo causado por SO
Metarhizium anisopliae 40
en caa de azcar
durante 1 O aos. 30
Alejandro Rodrfguez, 20
DIECA, Costa Rica.
10
o 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000
Control del broca del caf mediante
Beauveria bassiana en Colombia
Los hongos entomopatgenos
para el control de broca del caf
son un componente fundamental
en el desarrollo de un programa
de manejo integrado que tenga
por finalidad la preservacin del
medio ambiente y la racionalidad
en el uso de insecticidas qumi-
cos. Se considera que los hongos
Beauveria bassiana y Metarhizium anisopliae pueden jugar un papel muy
importante en el control de Hypotenemus hampei, bajo las condicio-
nes de los ecosistemas cafeteros de Colombia. Debido al sombro y
auto sombro del caf, hay bastante proteccin de la radiacin solar
y la humedad relativa alcanza nivelesptimos para estos hongos du-
rante ciertos momentos del da.
B. bassiana ha sido encontrado infectando H. hampe! prcticamente
en todos los pases a donde ha llegado este insecto. La incidencia
del hongo vara de un pas a otro y estas diferencias pueden deber-
se a factores climticos. Los resultados sobre evaluaciones hechas
en Colombia, indican que las cepas Bb 9212 y Bb 9205 matan la
broca ms rpido, en un tiempo promedio de mortalidad de
2.63 O. 79 y 4.16 1.14 das respectivamente, comparados con
otros aislamientos.
CENICAFEha desarrollado un mtodo de produccin industrial de
Bb y actualmente existen cinco compaas en Colombia, con licencia
del ICA, que suministran hongo for-
mulado para el control de la broca.
Tambin ha desarrollado una tecnolo-
ga artesanal para producir el hongo
en fincas.
Estudios realizados en Colombia,
donde asperjaron lotes con Bb en do-
sis de 2.37 x 1,01 O esporas por rbol
a los cero, 25 y 42 das, realizando s-
lo tres aplicaciones y en otro estudio
en que usaron 1.6-1.7 x 1,01 O esporas/rbol, aplicando cada 15
das y realizando un total de 6 aplicaciones.
El efecto del hongo en el campo es evidente; se presenta y acta
como un enemigo natural permanente. En el primer estudio, se logr
una infeccin de Bb en broca del 48.1 % en promedio despus de tres
aplicaciones. En el otro estudio, la infeccin por Bb se increment has-
ta alcanzar un promedio de 69% de infeccin. Los resultados
demostraron que se puede inducir una infeccin por el hongo y que los
nivelesse incrementaron a medida que se hicieron ms aspersiones.
Los estudios de epizootiologa,
realizados en Colombia, indi-
can que una proporcin apre-
ciable de la poblacin de frutos
infectados con broca, fue in-
fectada por el hongo alcanzan-
do niveles a veces superiores al
75% y tambin indican que Bb
tiene una buena capacidad de
dispersin. Se establece en los
cafetales y es capaz de ejercer
un control sobre las poblacio-
nes de broca, el cual es varia-
Adulto de broca atacado por a. bassiana ble Y depende tanto de condi-
ciones de densidad de la plaga,
como de las ambientales de humedad y radiacin. Sin embargo, a
pesar de las altas infecciones del hongo, los niveles de infestacin
por broca, aunque se redujeron considerablemente, son an bas-
tante altos y causan dao econmico, por lo que se requiere com-
plementarlo con otras medidas de control dentro de un esquema
MIP.
En uno de los estudios desarrollados, se evaluaron tres concentra-
ciones y tres equipos de aplicacin sobre poblaciones de broca
a travs de infestaciones artificiales de brocas adultas en frutos
maduros en cafetales. Se evaluaron dosis de 1 x 1011, 1 x 1010,
1 x 109 con tres equipos de aspersin, el Motax, el de presin previare-
tenida y el semiestacionario. La infeccin de broca por el hongo se in-
crement en la medida en que se increment la dosis. No hubo di-
ferencias significativas entre los equipos, ni entre las dosis.
Para el manejo de broca, se hace necesario el empleo de dosis altas,
lo cual plantea la necesidad de contar con formulaciones que se
puedan asperjar con los equipos convencionales y con la tecnologa
de tamao controlado de gota, que bsicamente usa equipos de
bajo y ultrabajo volumen, sin que se presenten problemas de tapo-
namiento.
El equipo Motax fue desarrollado en CENICAFE, Colombia, con la
cooperacin de la compaa inglesa Micron, para la aplicacin de
bajo volumen en el cultivo del caf. Este equipo utiliza un volumen
de aplicacin de 56 a 59 litros por hectrea con coberturas de
79-179 gotas/cm2 Esto permite mejorar tanto la eficiencia fsica
y biolgica de las aspersiones y reducir los costos de la aspersin,
ya que la labor se puede realizaren menor tiempo y utilizando un menor
consumo de agua que con los equipos convencioales. El problema
encontrado con bajos volmenes de aplicacin es de taponamiento de
boquillas, en aquellas formulaciones que contienen altas propor-
ciones de material inerte en la mezcla con esporas. Se han detectado
problemas tambin con esporas provenientes del lavado del arroz,
ya que al lavar el arroz, aunque utilice filtros finos, pasa fcula que
posteriormente se hidrata y se sedimenta causando igualmente
bloqueo del equipo.
Bibliograa
Alves, S.B. 1986. Controle microbiano de insetos. Lecuona, R.E. 1996. Microorganismos patgenos
Editora Manole, Brasil. empleados en el control microbiano de insectos plaga.
Buenos Aires, Argentina.
Alves, S.B., Lecuona, R.E. 1996. Utilizacin de
hongos entomopatgenos. En Lecuona, R.E. (Ed:) Lecuona, R. 1996. Tcnicas empleadas con hongos
Microorganismos patf.enos usados en _el control ""'. entomopatgenos. En Lecuona, R.E. (Ed.) Mi-
aobiano de insectos pTaga. Buenos Aires, Argenti- croorganismos pat~enos usados en _el control mi~ro-
na, pp.241-254. biano de insectos plga. Buenos Aires, Argentina.
pp. 143-150.
Burges, H.D. 1981. Microbial control ofpests and
plant diseases. Acad. Press, London. Lecuona, R.E., Alves, S.B. 1996. Epizootiologfa.
In. Lecuona, R.E. (Ed.) Microorganismos patge-
Bustillo, A.E., Crdenas, M.R., Villalba, G.D., nos usados en el control microbiano de insectos plaga.
Benavides, M.P. Orozco, H.J., Posada, F.F. Buenos Aires, Argentina. pp.17-4.
1998. Manejo Integrado de la Broca del Caf H.
hampei (Ferr) en Colombia. Lecuona, R., Papierok, B., Riba, G. 1996. Hon-
Chinchina, Colombia; CENICAFE. gos entomopatgenos. En Lecuona, R.E. (Ed.) Mi-
croorganismos patgenos usados en _el control mi~ro-
Cave, R.O. 1995. Manual para la enseanza del biano de insectos plaga. Buenos Aires, Argentina.
control biolgico en Amrica Latina. 1 a.ed., Zamo- pp.35-60.
rano, Honduras; Zamorano Academic Press.
Lindsey,J., Belnavis, D. L. 2000. Microbial insec-
Evans, H.F. 1997. Microbial lnsecticides: NovelfJ or ticides. En Rechcigl,J.E., Rechcigl, N.A. (Eds.)
necessity? BCPC Symposium Proceedings No.68. Biological and Biotechnological Control of lnsects
University ofWarwick, Coventry, UK. Pests. Agricultura/ and Environment Series. Lewis
Fernndez-Larrea, O. 2001. Temas interesantes Publishers. pp.35-62.
acerca del control microbiolgico de plagas. La Ha- Poinar, Jr., G.0., Thomas, G.M. 1984. Labora-
bana, INISAV. tory guide to insect pathogens and parasites. Plenum
Florez, E., Bustillo A.E., Montoya, E.C. 1997. Press, New York, London.
Evaluacin de equipos de aspersin para el control de Samson, R.A., Evans, H.C. Latg, J.P. 1988.
Hypotenemus hampei con el hongo Beauveria bassia- Atlas of entomopathogenic fungi. Springer-Verlag,
na. Cenicaf 48(2):92-98. Netherlands.
Flexner,J.L., Belnavis, D.L. 2000. Microbial insec- Starnes, R.L., Li Liu, Chi., Marrone, P.G. 1993.
ticides. En RechciglJ.E., Rechcigl, N. (Eds). Bio- History, use and future of microbio/ insecticides.
loyjcal and Biotechnological control of lnsects pests. American Entomologist. Summer 1993.
Lewis Publishers. pp.35-62. pp.83-91.
Hall, F. R., Menn, Julius. Biopesticides. Use and Tanada, Y.; Kaya, H.K. 1993. lnsect Patholo!JI.
delivery. Humana Press, New Jersey. Academic Press lnc., San Diego.
Humber, R. A. 1997. Fungi ldentification. En La- Velez, P.E., Montoya, E.C. 1993. Supervivencia
cey, L. (Ed). Manual of techniques in insect pato- del hongo Beauveria bassiana bajo radiacin solar en
lo!JI. Academic Press, London. pp. 153-185. condiciones de laboratorio y campo. Cenicaf
Jimnez-Gmez, J. 1992. Patogenicidad de diferen- 44(3):111-122.
tes aislamientos de Beauveria bassiana sobre la broca Velez, P., Posada, F., Marn, P., Gonzlez, T.,0-
del caf. Cenicaf 43( 3): 84-104. sorio, E., Bustillo, A. 1997. Tcnicas para el con-
Lacey, L. 1997. Manual of techniques in insect p~t- trol de calidad de formulaciones de hongos entomopa-
holo!JI. Biological techniques series. Acadernic tgeno. CENICAFE.Boletn Tcnico N17.
Press.
CONTROL BIOLGICO
DE INSECTOS
MEDIANTE VIRUS
ENTOMOPAT GENOS
Lpez P. Jos Antonio BASF
Narvez Cony UNAN-LEN
Rizo Carmen UNAN-LEN
Qu son los
virus entomopatgenos?
Los virus entomopatgenos son considerados entidades infecciosas cu-
yo genoma est constituido por cido nucleico, ya sea ADN o ARN. Son
patgenos obligados ya que necesitan de un organismo vivo, el hospedan-
te, para poder multiplicarse y diseminarse en el agroecosistema. Se pre-
sentan naturalmente en forma enzotica, esto es, causando enfermedad
en un bajo nmero de individuos en la poblacin de insectos suscepti-
ble. Existen ms de 700 virus infectando diversos rdenes de insectos pe-
ro, slo algunos virus son candidatos promisorios para ser utilizados co-
mo insecticidas biolgicos en programas de control de plagas.
(--) Nuclroc:ip&iJe
Envoltura
l Virus No lnc1U50
(virin)
~ . . . . ))= Virin
Granulina
l
Virus
Je Gnnuloeis
Representacin
esquemtica de
las estructuras
de diferentes
.> _.,,..,
Virionn
Cmo se clasifican , .
y cules son sus caractertsticasr
Los virus que parasitan invertebrados se dividen en dos grandes grupos:
Los que presentan un cuerpo de inclusin de naturaleza proteica, visi-
bles al microscopio ptico. Entre ellos podemos mencionar los baculo-
virus (el virus de poliedrosis nuclearVPN,y el virus de granulosis VG,los
virus de poliedrosis citoplasmtica VPC y los Entomopoxyvirus).
8. Granulosis (VG}
Gen. Baculovirus
........................................... -1 .............
C. Virus Oiryctes
Reoviridae Cipovirus ARN (d) Ocurre en lepidopteros, Dipteros 1
Nucleocpside Detalle de la
estructura del
VPN
Crtopla,ma
v! exn ce1u111r
~ tfecool MIS pnmmna
~-
icto de vida del virus VPN
Mtodo de aplicacin
En los ensayos de investigacin en
los cultivos de soya, maz y arroz, se
utiliz una microulva, Micron Spra-
yers Ltd. UK, la cual genera una gota
de aproximadamente 58m de dime-
tro medio. Para evaluar la efectividad
con otro tipo de equipo, se utilizaron
bombas de motor y de presin y no
se encontraron diferencias estadsti-
cas significativas, por lo que pode-
mos concluir que se puede utilizar
cualquier equipo convencional utili-
zado para el control de plagas. Lo
ms importante es hacer una buena
cobertura ya que, para que el virus
manifieste su actividad
biolgica, tiene que ser
ingerido a travs de las
hojas contaminadas.
Recomendaciones para una buena aplicacin
El virus se debe utilizar nicamente contra la plaga la cual est re-
comendado, debido a que es altamente especfico. Se debe aplicar
cuando la poblacin de larvas pequeas es mayor que la de larvas
grandes. Puesto que el virus no acta de inmediato, la decisin de
aplicar se debe tomar antes de alcanzar el nivel de dao econmico.
.~1
'
J ,
.~
_.,
,1
lt--,.j ~....
CONTROL BIOLGICO
DE INSECTOS
MEDIANTE NEMATODOS
ENTOMOPATGENOS
Lpez P. Jos Antonio BASF
Qu son los
nematodos entomopatgenos?
Los nematodos son organismos no segmentados, ms o menos cilndri-
cos o elongados y referidos como gusanos redondos o con forma de an-
guila, presentan cuerpos lisos. Tienen un sistema excretor, nervioso, di-
gestivo, reproductivo y muscular pero, no tienen sistema circulatorio o
respiratorio. El tracto alimenticio consiste de una boca seguida por la ca-
vidad bucal o estoma, esfago, intestino, recto y ano. Los sexos son
usualmente separados.
Pueden vivir en una variedad de hbitats como el suelo, agua salada y
agua dulce. Algunos viven libremente mientras que otros son parsitos en
plantas y animales. Los nematodos entomopatgenos son un importan-
te grupo de enemigos naturales capaces de causar la muerte, debilita-
miento y/o esterilizacin de una gran cantidad de insectos, tanto terres-
tres como acuticos.
Los nematodos entomopatgenos que vamos a tratar pertenecen al Phy-
llum Nemata (sinnimo Nematoda), clase Serenentea (sinnimo Phas-
midia), Orden Rhabditida y familias Steinernematidae y Heterorhabditi-
dae que son patgenos obligados.
4 2
LIBERACIN DE BACTERIA
IMBIOl'ITICA
J Ciclo de \fida
Dcsarrollo de I crntrecln de ntmatodo~
---- (hrmbru M.-.afrodltaJ) de la fam,ha
L--------------------------~ Stt1ntmemat1dae
Daarrollo dr 12
1ratradonrs
2 L, ingrtsan al
1 4 nuc~obosptdante
~~
LIBERACIN DE BACTERIA
SIMBIONTICA
J
Ciclo de v1d,1
de nematodos
L, maduran adultos de l,1 fam,ha
Herererhabdindae
Aplicacin foliar
El uso de nematodos para controlar insectos del follaje es proble-
mtico debido a la desecacin rpida y el efecto letal de la luz ul-
travioleta. La aplicacin muy de maana o en la tarde aumenta la
efectividad de S. carpocapsae. En condiciones de follaje denso o
cuando las plagas objetivo son de hbitos escondidos como enro-
lladores de hoja o minadores, se incrementa el desempeo de los
nematodos comparado con superficies muy expuestas. An cuan-
do la adicin de antidisecantes o protectores de luz ultravioleta, en
las suspensiones de nematodos, ha mejorado el nivel de control, en
muchos casos no se ha logrado un control econmico.
Aplicacin en trampas
Los nematodos han sido usados con xito en trampas diseadas pa-
ra atraer y matar insectos, en los cuales se han usado especies como
S. carpocapsae y S. scapaterisci. Como ejemplos de este tipo podemos
mencionar moscas (Musca domestica), el picudo del pltano (Cosmo-
polites sordidus), el gusano cortador (Agrotis ipsilon). En estos casos,
las trampas consisten ya sea de una fuente alimenticia atractiva a la
plaga, un atrayente alimenticio o bien una feromona.
Los nematodos entomopatognicos no toleran ni las condiciones
Cmo se secas, ni la luz del sol directa. Los nematodos son ms efectivos
asegura u.na para el control de insectos que residen en el suelo o escondidos
meJor donde estn protegidos de la desecacin, radicacin ultravioleta y
actividad? la alta temperatura. Los mejores resultados son obtenidos cuando
los nematodos son aplicados en suelos hmedos en la tarde o tem-
prano en la maana. La irrigacin despus de la aplicacin mejora
el establecimiento de los nematodos.
Ecogen de Australia produce varios tipos de nematodos para el
Cuales son control de insectos. Otinem contiene Heterorhabditis baaeriophora
los productos usado para el control del picudo negro en uva. Otinem-E contiene
comerciales? H. megidis que tambin controla el picudo negro de la vid. Otinem-
S contiene Steinernema feltiae. Ecogen tambin mercadea Steinernema
scapterisci para el control del grillo topo. Steinemema carpocapsae es
vendido como BioSafe-N por Biosys, los cuales son vendidos en los
Estados Unidos por el grupo Solaris de Monsanto.
S. carpocapsae tambin es vendido por Biosys bajo el nombre gene-
ral de Exhibit que es mercadeado en Europa por CIBA (actualmen-
te, Singenta). A Biosys se le ha permitido obtener licencia para de-
sarrollar una nueva especie de nematodo, S. riobravis, descubierta
por los investigadores del Departamento de Agricultura de los Es-
tados Unidos (USDA) en Weslaco, Texas.
En 1994, tanto CIBA como Biosys introdujeron una formulacin de
grnulos dispersables en agua de S. carpocapsae de la cual se dice
que es ms fcil de manejar y que da ms vida de estante que las
formulaciones en gel, que fueron las primeras en salir al mercado.
Bio Logic Co. vende las formulaciones Ecomask. Se encuentran
tambin BioSafe, BioVector, as mismo Cruiser una formulacin
basada en Heterorhabditis baaeriophora.
Neoplectana carpocapsae es un nematodo insecticida de amplio espec-
tro fabricado y distribuido por varias compaas, como Peaceful
Valley Farm Supply, Richters y Better Yield lnsects.
Productos comerciales disponibles conteniendo
Steinernema o Heterorhabditis
FORMULACION ESPECIE PRODUCTO COMPAA
Gel de alginato S. corpocopsae Mioplant Novartis, Viena, Austria
5. carpornpsae Boden-Nutz. inge Rhone-Poulenc, (elaflor, Alemania
Gel Floable S. carpocapsae BioSafe SDS Biotech, Minato-Ku, Tokyo, Japon
5. fehiae Exhibit Novartis, Basilia, Suiza
S.feltiat Stealth Novartis, Macclesfield (hester, UK
Arcilla H.megidis Nemasys-H Microbio, Cambridge, UK
LarvaNem Koppert B. V. Holanda
S.feltioe Nemasys Microbio, Cambridge, UK
Entonem Koppert B. V. Holanda
5. srnpterisci Proactant Ss BioControl, fiainesville, fl
Grnulos dspersables 5. corpocapsae Biosafe Thermo Trilogy, Columbia, M.D.
Biosafe-N Thermo Trilogy, Columbia, M.D.
BioVector Thermo Trilogy, Columbia, M.D.
S. corporapsae VectorTL Lesco, Lansing, MI
Helix Novarts, Missiassauga, Canad
5. feltiae X GNAT E.C. Geiger, Harleysville, PA
Magnet Amycel Spawn Mate, Watsonville, (A
S. riobravis BioVector Thermo Trilogy, Columbia/ M.D.
VectorM( Lesco, Lansin9' MI
Los nematodos son una de las formas ms eficientes de controlar
Diaprepes larvas del picudo Diaprepes abbreviatus en ctricos. S. riobravis es el ne-
abbreviatus matodo ms efectivo contra esta plaga. Se han obtenido disminu-
ciones del 77-90 % en el nmero de D. abreviatus en O y 45 cm del
suelo respectivamente en parcelas de ctricos despus de nueve se-
manas de tratamientos con 2 millones de nematodos (S. riobravis),
aplicados con 7.5 litros de agua por rbol, seguidos de aplicacin
de 35 litros de agua.
En Hawai, S. carpocapsae en dosis de 4,000 y 40,000 nematodos/mi
Helicoverpa zea dio 57.6 y 74.5 % de mortalidad de H. zea despus de seis das. El
dao al cultivo se redujo en un 97 % comparado con lotes no tra-
tados. En Estados Unidos, se ha probado el uso de S. riobravis para
el control de H. zea en maz. Este dio un porcentaje de mortalidad
del 79 % y 91 % con tratamientos de 3.7 x 106 y 1.2 x 107 nemato-
dos/m- de suelo respectivamente.
Mtodos de aplicacin
El primer paso es determinar el rea de suelo a ser tratada, midien-
do el dimetro de la maceta. Luego se calcula el nmero de infec-
tivos juveniles (IJs) necesarios para un grado de aplicacin de 25 a
SO IJs por cm2
Los nematodos pueden aplicarse por inundacin o por aspersin
en la superficie del suelo. Aplique los nematodos en 1 mi de agua
por cm2 de superficie. Para plantas en el campo, calcule en igual
forma la superficie y aplique en un litro de agua por m2
Adems de la inundacin o aspersin de los nematodos en la su-
perficie del suelo, tambin se pueden inyectar dentro del suelo en
diferentes localidades alrededor de la planta o incluso a travs de
los sistemas de riego.
Es importante humedecer el suelo antes de la aplicacin y luego del
tratamiento, se debe suministrar irrigacin adicional mantenindo-
la al menos durante 2 semanas para maximizar el control.
Resultados de la aplicacin: Dosis de 25 o 50 1Js/cm2 son adecua-
das para el control de larvas del picudo y la eficacia del control se
incrementa conforme se incrementa la dosis de aplicacin
No. de 35
pieudos
VIVOS
30
25
20
15
10
o
o 12.S 25 so
DOSIS (1Js/cm2)
Los nematodos persisten en el suelo por cerca de 5 semanas
Control del
despus del tratamiento, pero su efectividad declina durante este
picudo radical
perodo. Como son altamente efectivos, ellos necesitan ser reapli-
en azalea con cados cada ao. La efectividad de los nematodos contra el picudo
Heterorhabditis de la raz depende de cada sistema de produccin y del mtodo de
marelatus aplicacin utilizado, siendo ms efectivos cuando se aplican en
inundacin al suelo que cuando se asperjan al follaje.
Bibliografa
Aguera de Doucet, M.M., Laumond, C. 1996. Hominick, W. M., Collins, S. A. 1997. Applica-
Uso de nematodos entomopatgenos. In. Lecuona, tion of ecolofical information for practica/ use of insect
R. E. (Ed.) Microo,:ganismos patgenos usados pathogenic nematodes. In. Evans, H. F. 1997. Mi-
en el control microbiano de insectos plaga. Bue- crobial lnsecticides: Novelty or necessity?. BCPC
nos Aires (Argentina). pp. 279-292.Aves, S. B. Symposium Proceedings No 68. Universityof
1986. Controle microbiano de insetos. Editora Ma- Warwick, Coventry, UK. pp 73-82.
nole, Brasil. 407 p.
Jackson, Trevor. 1999. Nematodos parsitos de in-
Burges, H. D. 1981. Microbial control ofpests and sectos. In. Hidalgo, E. Ed. Control de plagas agrlco-
plant diseases. Acad. Press, London. 949 p. las y forestales con agentes microbiolgicos. Manual
terico prctico. CATIE,Turrialba, Costa Rica.
Cave, R. D. 1995. Manual para la enseanza del pp 96-110.
control biolfico en Amrica Latina. Primera edi-
cin, Zamorano, Honduras; Zamorano Acade- Kaya, H. K. 1985. Entomogenous nematodes for in-
mic Press. 188 p. sect control in IPM systems. In. Hoy, M. A., Herzog,
D. C. (Eds) 1985. Biolofical control in agricultura/
Flexner,J.L., Belnavis, D. L. 2000. Microbial in- IPM systems. Academic Press, INC. pp 283-302.
secticides. In. RechciglJ. E., Rechcigl, N. A.
( Eds). Biolofical and Biotechnological control of ln- Kaya, H. K., Stock, S. P. 1997. Techniques in in-
sects pests. Lewis Publishers. pp 35-62. sect nematolog. In Lacey, L. (Ed). Manual of tech-
niques in insect pato/Of)'. Academic Press, Lon-
Georgis, R., Hom, A. 1992. lntroduction of ento- don. pp 281-324.
mopathogenic nematode products into Latin America
and the Caribean. Nematropica 22(1 ): 81-98. Stock, S. P., Camino, N.B. 1996. Nematodos en-
tomopatgenos. In. Lecuona, R. E. (Ed.) Microor-
Gothro, P. W. Ed. Beneficia/ nematode workshop. ganismos patgenos usados en el control microbiano
Application in greenhose, nursery, and small-fruit. ope- de insectos plaga. Buenos Aires (Argentina). pp.
ratios. Oregon State University.35 p. 105-118.
Grewal, P., Georgis, R. 1999. Entomopathog~nic Woodring, J. L., Kaya, H. K. 1988. Steinernema-
nematodes. In Hall, F. R., Menn, J. J. Eds. 810- tid and Heterorhabditid nematodes: A handbook of
pesticides. Use and delivery. Humana Press, New biolog and techniques. Souther Cooperative Se-
Jersey. pp 271-299. ries Bulletin 331. Arkansas Agricultura! Experi-
ment Station, Fayetteville, Arkansas. 22 p.
.......
,;.l>
-~ ..
,
, ,,,, ,
il
.~ r' -- ~ .....
J
/ -:r- - -- .~,._
.rr ,, i
/ .: , j
J / ! ,
' , .
, H'
1 ~ //
' l .... .,: .: .:
!. .... .r'
~-;..._ ~
CONTROL BIOLGICO
DE INSECTOS
MEDIANTE PARASIT OIDES
Cano Enilda . UNAN-LEN
Carballo Manuel CATIE
Salazar Daniel DIECA
Qu son los
parasitoides?
El parasitoide es un insecto para-
stico que, en su estado inmadu-
ro, se alimenta y desarrolla dentro
o sobre el cuerpo de un solo in-
secto hospedante al cual mata
lentamente o bien se desarrolla
dentro de los huevecillos de ste.
Normalmente, son ms pequeos
que el hospedante. El estado
-"l.' , -., .-
adulto vive libre, no siendo para-
>, ..
sitoide. Su hospedante pertenece
!J
--
a la misma clase taxonmica o
una clase estrechamente relacio- ~'/e
nada. Se diferencian de los verda-
deros parsitos, los cuales depen-
den de un hospedante vivo para
su supervivencia y no necesaria-
mente le causan la muerte, tienen
un tamao menor que el de su
hospedante, y son de otra clase
taxonmica. Los parasitoides son
los enemigos naturales ms utili-
zados en los programas de con-
trol biolgico de plagas insectiles.
La mayora de los parasitoides
( 85%) son del orden Hymenopte-
ra y u nos pocos ( 1 5%) son del or-
den Dptera.
EJemploe de ,-.uHoldes: A. T~ube. B. Apheludae. C. Eueyrtldae. D.
Et~. E. Brll&lOllldae. F. lela~. O. T..,budae.
(:~fr~~
LlrVn denrro1141ndo9e en
11 entertorde IU ho1pedero
Ciclo de vida de un
endoparasitoide
Ciclo de vida de parastoide larval
de larva
Tricho9ramma spp.
Importancia
Entre los insectos benficos ms importantes para el control de
Lepidpteros estn los parasitoides de huevos del gnero Tricho-
gramma. Estas son diminutas avispitas que atacan los huevos de las
polillas y mariposas. Su importancia en el control biolgico radica
en la facilidad con que se pueden producir masivamente, utilizan-
do polillas de granos almacenados y en la facilidad de liberarlos en
el campo para el control de Lepidpteros dando altos niveles de
control.
Descripcin
Es una avispita de 0.5-0.8 mm de longitud, de color amarillo con
marcas pardas en el mesosoma y dorso de los fmures, metasoma
ms oscuro en el medio del tercio apical. Los machos son de colora-
cin parda ms extensa; la antena del macho tiene setas largas y del-
gadas, el ancho de cada seta disminuye a lo largo de la seta. La lon-
gitud de la seta ms larga es 2.7 a 3.7 veces tan larga como el ancho
mximo de la antena. Los ojos son de color rojo.
Ciclo de vida
Despus de que la hembra ha sido fertilizada por el macho, es atra-
da primero por los olores de la planta y tambin se orienta hacia las
feromonas sexuales femeninas de la polilla hospedante que la atrae
al rea donde se depositan los huevos. Cuando llega a la planta, la
hembra de Trichogramma recorre y busca sistemticamente en las
hojas y localiza el rea donde las polillas adultas estuvieron y deja-
ron escamas que contienen kairomonas.
Ciclo de vida de Trichogramma spp.
La libera ion de Tm:hogramma reduce la poblacin Tridwgramma reduce la incidencia d1d gusano
de Trkhoplusia nt barrenador Diaphania sp.
r
,
ifm
~ Adulto de Cotesia parasitando el
,_ gusano de Diatraea, una plaga
._f _ ...,importante de la caa de azcar
Cotes flavpes
Importancia
Cotesia flavipes (Hymenoptera:Braconidae) es un parasitoide grega-
rio tiene su origen en el sur-este de Asia donde ataca a barrenadores
de los gneros Chilo y Sesamia. Fue introducido por primera vez en
Costa Rica en 1984, Honduras en 1985 y El Salvador en 1986, para
el control del barrenador de la caa de azcar (Diatraea sachara/is).
Descripcin
Tiene una longitud de 2 mm, su cuerpo es negro, patas amarillas a
castao plido, antenas situadas encima de una repisa entre los ojos
compuestos; tergito un poco ms ancho posteriormente que ante-
riormente; cubierta del ovipositor mucho ms corta que la tibia.
Ciclo de vida
La hembra entra en el tnel del hospedero para parasitar la larva
de Diatraea del tercer a sexto instar. Cada hembra oviposita entre
60 y 75 huevos por larva. Al terminar su desarrollo, la larva del pa-
rasitoide emerge del hospedante y cada una hila un capullo blan-
co dentro del cual empupa. Algunas especies de Diatraea son capa-
ces de encapsular la larva del parasitoide.
Eficacia
El porcentaje promedio de parasitismo de C. flavipes para el con-
trol de D. sachara/is durante 15 aos de liberaciones realizadas en
Costa Rica es de 29%, con rangos entre 7.8% durante la primera li-
beracin hecha en 1985, hasta 50.8% en 1996.
Susceptibilidad a agroqumicos y factores ambientales
Cotesia flavipes es altamente susceptible a insecticidas qumicos de
amplio espectro. Sin embargo, es importante sealar que, en la ca-
a de azcar en Costa Rica, no se emplea ms estos productos, ya
que todas las plagas se manejan utilizando controladores biolgi-
cos. Los factores ambientales como las altas temperaturas y el ex-
ceso de lluvia tambin son adversos para la sobrevivencia de este
parasitoide.
Adulto de Cephalonomia
parasitoide de la broca del caf
Cephalonoma stephanoders
Importancia
Cephalonomia stephanoderis Betrem ( Hymenoptera: Bethylid ae),
tambin llamada avispa de Costa de Marfil es uno de los enemigos
ms promisorios para el control biolgico de la broca del caf, de-
bido a su comprobada adaptabilidad en varios agroecosistemas
cafeteros del Africa y Amrica, a lo especfico de su dieta y a la exis-
tencia de metodologas apropiadas para su cra. Fue introducido a
Mxico y Ecuador en 1988. En 1990, se introdujo a Guatemala,
Honduras y el Salvador desde Mxico. A Colombia, se introdujo
desde Ecuador e Inglaterra, entre 1989 y 1990.
Descripcin
La avispa adulta mide 1.6 a 2 mm de largo, es de color pardo ne-
grusco brillante, patas ms plidas, cabeza cuadrada, venacin
muy reducida; los ltimos cuatro tergitos con setas blancas largas
Ciclo de vida
La hembra entra al fruto
maduro de caf afectado
por la broca y all, se ali-
menta de todos los esta-
dos biolgicos de la bro-
ca. Despus de varios
das, dependiendo de la
temperatura, la avispa
coloca un huevo sobre el
cuerpo de las larvas, pre-
pupas o pupas de la bro-
ca. En larvas del hospe-
dero, deposita el huevo en la superficie ventral mientras que, en las
pupas, el huevo es depositado en la superficie dorsal del abdomen.
Una hembra puede depositar hasta 70 huevos.
Antes de ovipositar, la hembra paraliza el hospedero con un vene-
no inyectado por su aguijn. Luego de la eclosin, las larvas del pa-
rasitoide succionan el contenido interno del hospedante dejando la
cpsula ceflica e integumento del cadver. Una vez terminado es-
te proceso, se individualizan y tejen un capullo dentro del cual em-
pupan. Aproximadamente despus de 30 das de parasitado el gra-
no, emergen las primeras avispas adultas las cuales abandonan el
grano en busca de alimento. La duracin del ciclo de vida es de 26
das a 25 C, siendo para el huevo de 4 das, la larva de 3 das y la
pupa de 19 das.
Las evaluaciones de campo realizadas en diferentes lugares, no se
han hecho en cafetales con reas representativas para evaluar el
verdadero impacto de estos parasitoides. En Ecuador, se han pre-
sentado altos niveles de parasitismo en la poca de postcosecha,
alcanzando valores de 72% en Pichincha, de 12 a 43% en Manabi,
de 40% en Rios y de 48 a 52% en Pichilingue. En Mxico, se regis-
tro su establecimiento con valores de 20 al 80%. Este parasitoide
tiene una alta efectividad cuando acta bajo altos niveles de infes-
tacin de broca, alcanzando niveles de parasitismo del 65% de gra-
nos parasitados cuando los niveles de infestacin de la broca fue-
ron del 80%. Su efectividad a bajos niveles de broca (5%), se ha re-
portado entre un 3 y 26% de parasitismo. Esto demuestra que la
avispa tiene la capacidad para adaptarse y establecerse a bajos ni-
veles de broca.
Susceptibilidad a agroqumicos y factores ambientales
Los estudios sobre compatibilidad de esta avispa con los insectici-
das qumicos indican que los insecticidas pueden aplicarse sola-
mente 40 das despus de la liberacin, como lmite mnimo para
no causar una alta mortalidad a los adultos de C. stephanoderis.
Cuando los insecticidas se aplican primero, se deben esperar 21
das para liberar las avispas. Estos resultados fueron iguales para
los insecticidas clorpirifos, endosulfan, fenitrotion y perimifosmetil.
l
Adulto d Prorop nasuta
parasucde de la broca
del fi
Cmo se Este parasitoide sobrevive mejor cuando existen plantas con flores
que les proporcionan fuentes de alimento a los adultos, en los si-
logra una tios de la liberacin. Para obtener una mejor actividad, no se deben
buena utilizar insecticidas qumicos en los campos de cultivo donde se li-
actividad? beren estos parasitoides debido a que estos son muy susceptibles a
este tipo de productos.
En el ao 1994, se esta-
bleci el programa de
control biolgico de Dia-
Monitoreo de plagas para determinar
traea spp., de la cual hay el momento de liberacin
varias especies en el pas,
mediante el uso del parasitoide Cotesia flavipes, el cual fue introdu-
cido y est siendo reproducido en los laboratorios de la direccin
de investigacin en caa de azcar (DIECA).
La estrategia de utilizacin del parasitoide consiste en un rnonito-
reo previo de los campos en que se va a liberar y determinar los ni-
veles de plaga y el momento de aplicacin, segn un umbral y final-
mente la evaluacin, de la efectividad del parasitoide.
El monitoreo se realiza en plantaciones de 2 a 6 meses de edad, tan-
to en ciclo planta o de primer ao como en rebrote. Consiste en es-
tablecer 5 puntos de 4 metros lineales por hectrea, al azar. En los 4
metros, se revisa y cuantifica la presencia de dao (brote muerto o
sntoma de corazn muerto). Los tallos con corazn muerto son cor-
tados en la base de la cepa y abiertos longitudinalmente para cuan-
tificar la presencia de larvas. Se estima la densidad poblacional de
larvas de Diatraea por hectrea y con base a esto, se ajusta la dosis de
parasitoides a usar que normalmente es de 4 avispitas adultas por
cada larva, iniciando las aplicaciones cuando se supera el umbral de
1,500 larvas de Diatraea por hectrea, lo que equivale a decir 6,000
avispitas por hectrea.
La liberacin se efecta en las primeras horas de la maana o lti-
mas de la tarde, buscando con ello las condiciones ms adecuadas
para que el parasitoide funcione. Las avispitas se proveen al usua-
rio en vasos plsticos debidamente rotulados y para su liberacin,
se destapan y se camina distribuyndolas en el rea a tratar lo ms
homogneo posible. Se recomienda realizar una segunda liberacin
15 das despus de la primera, usando la misma dosis ( 6,000 avis-
pitas) como un refuerzo y no dependiendo de un nuevo muestreo.
Treinta das despus de la primera liberacin, hacemos otro moni-
toreo de la plaga para determinar el nivel de parasitismo, la pobla-
cin de la plaga y la necesidad de una nueva liberacin.
La evaluacin se realiza
mediante monitoreos,
utilizando la misma me-
todologa y recolectando
larvas del barrenador u
otras formas biolgicas
del parasitoide, las cuales
sern acondicionadas en
el laboratorio para obte-
ner el parasitismo total.
larvas maduras de Cotes,a saliendo
del cuerpo de Diatraea
Estos parasitoides se
Cmo se cran masivamente sobre
crian? broca que ha sido criada
previamente sobre granos
de caf pergamino infes-
tados artificialmente en
proporcin de 3-4 brocas
por grano. Se utilizan gra-
nos que tengan ms de
dos perforaciones para
realizar la parasitacin. Ce-pholonomia se crian sobre la broca en laboratorio
Cmo se liberan? Para este proceso, se co-
locan 200 granos brocados por 400 adultos de la avispita en fras-
cos de conserva y se tapan con una tela fina. Un 75% del grano bro-
cado parasitado se utiliza para hacer las liberaciones en el campo
y el resto para continuar la cra en el laboratorio.
Para la liberacin, se utili- Huevos de Prorops sobre larva de la broca del caf
Cmo se liberan? za la misma tcnica usa-
da para la liberacin de C. stephanoderis.
Cules son los Son los institutos de caf de la regin. El centro nacional de inves-
tigaciones en caf {CENICAFE) en Colombia, tambin produce es-
proveedores?
te parasitoide.
. '
,r.--.
' ,..
. . -
/"
1
~
~
' ,\.
. .\
,
. . '': <,
,.;:
.
_,
.
,~-~
~~--
-:."'~'. .
, ",
. ..... , .,,,;'..
".
.. ~;,. -
'"
,\- . ~).
.<: ~(.
., .
':~ .::u .
Mariquita comiendo fidos
Algunas familias de insectos depredadores
de importancia
ORDEN FAMILIA PRESAS PRINCIPALES
Heteroptera Anthocoridae Depredadores importantes de trips, huevos y pulgones
Miridae Pocas especies son depredadoras de fidos u otros insectos
Pentatomidae Pocas especies son depredadoras
Reduviidae Depredadores de fidos, saltahojas, gusanos y Coleopteros.
Planipennia (Neuroptera) Chrysopidae Depredadores de pulgones, moscas blancas y huevos de Lepidpteros.
Coleptera Cocnellidae Depredadores de fidos, escamas, cochinillas y moscas blancas.
Hymenoptera Formidae La mayora son depredadores generalistas.
Diptera Syrphidae Las larvas son depredadores importantes de fidos.
Acari(ca~ Phytoseiidae lmponantes depredadores de Tetranychidae
Aranae (araa~ Araneidae Telaraas horizontales.
...
Depredador
de la familia
....___ ____. Anthocoridae
Depredador
de la familia
....___ ____. Lygaeidae
Depredador de la familia Chrysopidae
Adulto y larva
de dtpndador
5 mm Cltrysopo
Adulto de Chrysopo
a
Porcentaje de control de fidos por Chrysoperla externa
en cultivos de meln en Nicaragua.
- -- ----- - - -- - - -
Ieronones
Importancia
Las feromonas juegan un
rol muy importante y
bien establecido en el
control de plagas, espe-
cialmente como un com-
ponente del manejo inte-
grado de plagas. El MIP
consiste en utilizar todas
las alternativas tendien- Sc-air-
tes a controlar o mitigar
determinada plaga o en- Adulto de Spo,ii,ptHo suma
fermedad, involucra el
uso combinado de prcticas culturales, control biolgico, resisten-
cia gentica, control etolgico (feromonas) y la aplicacin de agro-
qumicos. Las feromonas se pueden utilizar como un componente
del manejo integrado de plagas para monitorear los niveles de po-
blacin de determinada plaga y con base a ello, utilizar otras me-
didas de control. Tambin, se puede utilizar como trampeo masi-
vo para reducir la poblacin de una determinada plaga. ChemTica
Internacional, S.A. ubicada en Costa Rica produce una serie de fe-
romonas y otros productos incluyendo diferentes tipos de trampas
para el control de diferentes plagas.
1ipos de feromonas existenbta
Feromonas sexuales.
Las feromonas de atracci6n sexual son pn,duc:Mta 'I .._...
principalmente por las hembras con el prupc,.i1D ......
Consisten de una mezcla de diferentes compueslD&, Nho ....
excepcione. Estos componentes son voluiles, -,...ffiad a..a o
a un pequefto nmero de especies relacionadas 'f son 1111f1,......
tes para actuar a ~ de grandes disranci. Esca. llpeafic:Wad
permite manejar las plagas sin afectar al ,esa, d'l ec::oidtmiL la
estructura qumica de las feromonas de Lepiclplilnllds sitn-
ple que la de Colepteros y Dpteros.
Feromonas afrodisacas.
Estimulan los apareamientos. Algunas fen>monas son .....,la
sexuales en bajas concentraciones y afrodisfacas en altas concetr
traciones.
Feromonas de agregacin.
Las feromonas de agregacin son atractivas para ambos saos_
funcionan a grandes distancias y pueden atraer miles de indmduos
de ambos sexos. Ellas estimulan a los insectos a agregar,e. Su es-
tructura qumica es muy compleja y han sido menos usado que las
feromonas sexuaJes en el manejo de plagas.
Otras feromonas.
Feromonas de coordinacin que intetiieren con las complejas in-
teracciones que se dan en los insectos sociales para ciar informa.
cin acera de fuentes de alimentos y sus enemigos MtUnles.
Feromonas de OYiposicinen las que las hembras de una ctec.mi-
nada especie marcan un territorio apto para ovipositar.
Feromonas de alarma producidas para protegera indMCluos de la
misma especie en caso de situaciones de peligro.
Feromonas de trayecto como las empleadas por las hormigas,..
ra que individuos de su especie sigan una ruta en panicular.
Cmo se utilizan las
teronora
Existen diferentes estrategias para utilizar las feromonas, entre las que
podemos mencionar la deteccin de insectos en localidades especficas,
el monitoreo en el campo, el trampeo masivo y la confusin e interrup-
cin del apareamiento.
Deteccin de insectos
Esta estrategia consiste en el rastreo
rpido y eficaz de determinados in-
sectos en el campo o en lugares espe-
cficos como en aduanas internacio-
nales. Es comnmente usado para
mosca del mediterrneo, diversidad
de picudos, palomilla del repollo e
insectos de cuarentena en productos
de almacn. Se debe utilizar la fero-
mona conjuntamente con un siste-
ma para retener los insectos, para lo
cual existen diferentes tipos de tram-
pas.
Monitoreo
Los insectos pueden ser atrados rpi-
damente usando feromonas u otros
atrayentes como seuelos. Se debe
combinar el poder atrayente con un
sistema para retener los insectos y es-
to se logra usando trampas. Entre los
diversos tipos de trampas, se pueden
mencionar las que tienen una superfi-
cie pegajosa para atrapar a los insec-
tos atrados por el seuelo, las que
tienen una clase de barrera de vuelo
como trampas de embudo y aquellas
con un medio lquido (agua) para
atrapar a los insectos. Los seuelos o
difusores de la sustancia semioqu mi-
Trampa para broca ( El Salvador)
ca son portadores de hule semejante a una cpsula, o de membrana
porosa que pueden tener forma de "sachet" o de burbuja.
El monitoreo se ha usado para un amplio rango de especies de in-
sectos y cultivos, en todo el mundo, para determinar la presencia,
fenologa estacional, distribucin, densidad y dispersin de la pla-
ga. Tambin, puede servir para monitorear la presencia, fenologa
y abundancia relativa de algunos agentes de biocontrol. El monito-
reo puede darnos una indicacin temprana de brotes de la plaga,
as mismo, se han desarrollado niveles de captura para un gran n-
mero de insectos y esta informacin se puede usar como un crite-
rio de decisin para realizar las medidas de manejo de la plaga
pertinente, con el objetivo principal de alcanzar un control con un
reducido nmero de aplicaciones de insecticidas.
Los principales objetivos del monitoreo son: determinar y cuantificar
la presencia de insectos en determinado cultivo, almacn o granero,
como herramienta de lectura para decidir la aplicacin de otra
tcnica de control y para predecir con certeza el perodo de un ata-
que de larvas o insectos adultos.
Trampeo masivo
Es un tipo de control di-
recto con el cual busca-
mos capturar una elevada
proporcin de la pobla-
cin de la plaga. En el ca-
so de las polillas, se real-
iza antes de que ocurra la
cpula y oviposicin con
el objetivo de reducir el
dao que su poblacin
larval introduce en los
cultivos. Para este caso
de captura de Lepidoptera, se utiliza un gran nmero de trampas
en un rea de cultivo para capturar una poblacin significativa de
insectos. En las trampas, se utilizan feromonas sexuales y es esen-
cial que los machos sean capturados antes de la cpula. Este m-
todo es ms exitoso en insectos que copulan slo una vez. Esta tc-
nica es empleada en Costa Rica con xito en el cultivo de meln con
la plaga Spodoptera sunia en el marco de un programa de manejo in-
tegrado de esta plaga. La captura de machos de esta especie per-
miti a los investigadores determinar que, en un ciclo de cultivo, se
presentan dos generaciones del insecto y adems, relacionar las
capturas en trampas con feromonas con la oviposicin y realizar
las aplicaciones de larvicidas (Bacillus thuringiensis) de una manera
precisa y econmica que permiti reducir las aplicaciones de B.t.
entre un 60% a un 90%.
En el caso de los Colepteros, el trampeo ms bien est basado en
feromonas de agregacin con lo que se busca reducir el nmero de
ambos sexos de la especie para que la reduccin de la poblacin
subsecuentemente represente una ganancia econmica del cultivo,
que en el caso del banano y pltano mediante el trampeo masivo
de Cosmopolites sordidus, se traduzca en un incremento en la produc-
cin de fruta. Otro ejemplo clsico y el mejor documentado que
existe es el de Rhynchophorus palmarum en plantaciones de palma
aceitera en Costa Rica en que el trampeo masivo logr disminuir,
en un ao, 91% del dao incurrido por la enfermedad del anillo ro-
jo en las palmas. Esta enfermedad es causada por un nematodo
transportado por el insecto e incubado en las palmas con la ovipo-
sicin o la actividad de alimentacin de los adultos, en los tejidos
expuestos de las palmas, por efecto de la cosecha del fruto princi-
palmente. Este ejemplo de trampeo masivo es tan exitoso que ac-
tualmente es utilizado para enseanza en cursos de manejo de pla-
gas en universidades alrededor del mundo.
Cuando se utilizan feromonas para trampeo masivo, las trampas se de-
ben colocar lo ms pronto posible para capturar insectos y mantener-
las en el campo por todo un ciclo del cultivo. En cultivos perennes co-
mo el del caf, las trampas para trampeo masivo de la broca se deben
colocar en post cosecha que es cuando el insecto anda en busca de otro
hospedero y el trampeo debe continuar hasta el mes previo a la cose-
cha. En cultivos cclicos como el banano, la captura masiva del Cosmo-
polites sordidus se realiza durante todo el ciclo del cultivo. Hay insectos de
estacin como los abejones de mayo, para los cuales la captura se rea-
liza solamente cuando el adulto vuela, lo que corresponde, en su forma
ms intensa, con los dos primeros
meses de la poca II uviosa
Se debe considerar que la eficien-
cia del trampeo masivo estar lig-
ada a la densidad de trampas en
el rea y a la distancia entre ellas.
La densidad y distribucin de las
trampas es particular para cada
insecto y para cada cultivo. Si el
insecto es plaga en un cultivo muy denso, es muy probable que se
requiera un mayor nmero de trampas por unidad de rea. El su-
plidor de estos productos ya tiene definido estas variables y provee-
r la informacin en las instrucciones de uso de las feromonas co-
merciales. Se debe considerar tambin la capacidad de la trampa
para sostener el volumen de insectos capturados y finalmente el ni-
vel de la poblacin insectil.
El trampeo masivo tiene una serie de ventajas, como la reduccin
en el uso de insecticidas, con las subsecuentes ventajas al ambien-
te y un gran ahorro en costos de los agroqumicos y su aplicacin.
Se logra un nivel efectivo de control y un restablecimiento de las
poblaciones de insectos benficos y finalmente, las feromonas no
afectan los insectos benficos ya que son sumamente especficas.
Confusin de apareamiento
Con el uso de esta tcnica el objetivo es prevenir el apareamiento y
con esto, reducir la incidencia de larvas en la prxima generacin.
Esto se logra liberando feromonas sexuales en grandes cantidades
en el rea a tratar. Se supone que la alta concentracin de feromo-
na, en el medio, afecta la conducta normal de comportamiento, lo
cual ocurre porque los machos de las mariposas buscan activamen-
te a las hembras pero, fracasan en su localizacin debido al gran n-
mero de seales emitidas por la feromona liberada.
En este caso, se satura el rea en los alrededores del cultivo con la
feromona de la especie especfica, lo cual impide que los machos y
hembras de la especie se encuentren evitando de esta forma que ha-
ya reproduccin. Es tambin llamada "confusin del macho". El
ejemplo clsico de xito de uso de esta tcnica se da en el combate
de la plaga Cydia pomonella L, en cultivos comerciales de manzana,
peras, albaricoques y melocotones. Un segundo buen ejemplo de
uso comercial de esta tcnica es en cultivo de tomate para el gusa-
no de alfiler (Keiferia lycopersicella), en Mxico.
Seuelo e infeccin.
En este mtodo, se busca combinar patgenos de insectos con las fe-
romonas u otro seuelo. Esta tcnica consiste en capturar insectos
con la feromona, infectarlos con algn patgeno o agente microbia-
no y liberar de nuevo los insectos contaminados para que ellos dis-
persen la enfermedad en la poblacin de la plaga. El objetivo de es-
ta tctica no es matar a los insectos sino usarlos como vectores de la
enfermedad dentro de la poblacin. Se pueden usar patgenos co-
mo los baculovirus, hongos como Zooptera radicans, Metarhizium aniso-
pliae y Beauveria bassiana o bien, bacterias como Serratia entomophila, as
como nematodos entomopatgenos.
Seuelo y muerte.
J otros factores se Otro mtodo de accin
deben considerar directa es el de atraccin y
para el uso de muerte que combina la fe-
ferornonas? romona o atrayente con
trampas especiales conte-
niendo insecticidas.
Un ejemplo del uso de es-
Trampa para leipoderos
ta tcnica es en el cultivo
de algodn, con la plaga
Anthonomus grandis. En este caso en particular, se preparan estacas
impregnadas de insecticida y en cada estaca, se le adjunta un difu-
sor con la feromona de este insecto. En el combate de la mosca del
Mediterrneo, se utiliza otra estrategia similar. En este caso, se
mezcla protena hidrolizada (Nulure) con agentes insecticidas y
luego se aplica en las hileras de rboles: la hilera de rboles, en ese
momento, se convierte en un cultivo trampa.
Cules son Entre los factores a consi-
las ventajas derar para usar las fero-
y desventajas monas estn: la identifi-
de las feromonas cacin adecuada de la es-
pecie causante del pro-
blema, la sntesis precisa
de la feromona a usar, el
conocimiento de ciclo de
vida del insecto y la selec-
cin adecuada de la me-
jor trampa. Es importan-
te destacar que las for-
mulaciones comerciales de feromonas vienen listas para su uso. Se
recomienda adems, comprar la cantidad exacta de feromonas a
utilizar en el campo, para evitar el almacenamiento del producto
por largo tiempo. En caso que sea necesario almacenar el produc-
to por largo tiempo. se debe congelar, mientras que para perodos
cortos, se recomienda la refrigeracin normal. En ambos casos, se
debe guardar el producto en lugares oscuros. Si no se van a utilizar
todas las feromonas contenidas en el paquete, este se debe volver
a sellar y guardar en refrigeracin.
e,; .~~
~'~...::i !./
------ ,._,,.,,
.}
/_,
l'
CONTROL BIOLGICO
DE INSECTOS
MEDIANTE EXTRACTOS I
BOTANICOS
Gruber Anne Kathrina . INVESTIGACIONES ORGNICAS
Lpez P. Jos Antonio BASF
Qu son los
insecticidas botnicos?
Los insecticidas botnicos fue-
ron muy populares, entres los
aos 30 y 40, pero fueron com-
pletamente desplazados por los
insecticidas sintticos produci-
dos en los pases industrializa-
dos, en los aos 50 y 60. Sin
embargo, el inters en desarro-
llar y usar productos botnicos
para el manejo de plagas se es-
t incrementando nuevamente
en los ltimos aos, debido al
impacto negativo de los pro-
ductos sintticos en el ambiente
y la salud humana, a las estric-
tas regulaciones gubernamentales e internacionales y a la creciente de-
manda por productos alimenticios sanos y sin residuos de plaguicidas.
El mercado de los insecticidas botnicos ha estado dominado por dos
productos comerciales: Pyrethrum y Rotenona. Las piretrinas naturales
derivadas de Chrysanthemum cinerariaefolium: Asteraceae, ha mantenido
un mercado estable aunque pequeo. Rotenona ( derivada de Derris
elliptica y Lonchocarpus spp.: Leguminosae), es todava usada para el con-
trol de insectos en pequea escala. Otros insecticidas botnicos usados
en pequea escala son: Nicotina de Ni-
cotiana tabacum: Solanaceae, cuasia de
Quassia amara: Simaroubaceae, Ryania
de Ryania speciosa: Flacourticaeae y Saba-
dilla de Schoenocaulon oficina/es: Liliaceae.
El neem, Azadirachta indica: Meliacea, ha
sido una de las plantas de mayor impor-
tancia en los ltimos aos
La informacin disponible sobre la ca-
racterizacin, modo de accin, toxico-
loga y efectos en el ecosistema para la
mayora de las sustancias con efecto re-
pelente, insecticida o nematicida es es-
casa. Uno de los casos es Quassia amara,
Derris elliptica
la cual ha sido probada desde hace mucho tiempo con buenos resulta-
dos, pero no ha alcanzado el nivel de produccin industrial o semi-in-
dustrial, por falta de un suministro permanente de materia prima.
Las sustancias que actan por ingestin como la capsicina ( del chile),
cuasina (Quassia amara), azadirachtina (neem) y phenyl-alanin (mucuna)
impactan en el sistema de digestin, en el sistema de biosntesis de las
hormonas de muda o en la formacin de la cutcula de quitina.
Nicotiana tabacum
Cules son los insecticidas botnicos
de mayor importancia?
Neem (Azadirachta indica)
Es un producto botnico con amplio
espectro de accin. Durante los
ltimos aos, se han aislado 25 dife-
rentes ingredientes activos del neem
y al menos nueve afectan el creci-
miento y el comportamiento de los
insectos. Los ingredientes tpicos de
Azadirachta indica son triterpenoides,
tambin llamados limonoides, de los
cuales la azadiractina, nimbin y sa-
lannin son los ms importantes, con
efectos especficos en las diferentes
fases de crecimiento de los insectos.
La composicin y la proporcin en- Azadirochta indica
tre azadiractina, nimbin y salannin
depende de la parte del rbol y por lo tanto, los efectos del extracto va-
ran segn la materia prima. Generalmente, en las semillas la concen-
tracin de los tres ingredientes es la ms alta, pero
depende de las condiciones ambientales y del tratamiento durante el
procesamiento, del despulpado, secado y del anlisis.
Ingredientes activos de la semilla de neem
(Azadirachta indica A. Juss) y sus efectos principales contra las plagas
' Nimbin iSailannin
------
: - -
Azadiractina
-- - - -
I
-
Ac,eites
lnh 'n
d postlll1
Plagas dthuevo.s
l.tpldpteros.
CDlfpteros,
H IBOS
Coltpt'!l'OS
(ad osl
Dtptffil
(~rml
ornpttra
lfflf)tffl
(adu. s)
Orth ptm
Plantaciones de neem
1
Los nimbines y salannines cau-
san efectos repelentes y anti
alimentarios en el caso de va-
rios insectos de los rdenes Co-
leptera, Homptera, Hete-
rptera, Orthptera, etc ... ,
dependiendo tambin del es-
tado de desarrollo de los in-
sectos.
La azadiractina y sus deriva-
dos causan, generalmente,
una inhibicin del crecimiento y alteran la metamorfosis. Acta como
repelente, fagodisuasivo, ovidisuadivo y regulador de crecimiento. Es-
tas sustancias provocan un desorden hormonal en diferentes etapas del
proceso de crecimiento del insecto, afectando las hormonas de la mu-
da ( ecdisona) y de la juvenilidad. As, los insectos no son capaces de
desarrollarse de una manera normal y resultan deformaciones de la
piel, de las alas, patas y otras partes del cuerpo. La mayora de estos
efectos se puede notar en el estado larval, que es el estado de los insec-
tos que ms se alimenta de las sustancias tratadas con neem.
La azadiractina tambin puede reducir la fecundidad de las hembras y
causar la esterilidad parcial o total de los huevos. Cuando los insectos
lo ingieren paran de comer y mueren despus de varios das. Tambin,
acta como un repelente, manteniendo los insectos alejados de las
reas donde pueden causar daos. El efecto residual dura de 2-7 das
y provee efectivo control para varias clases de plagas, entre ellas Bemi-
sia tabaci, Liriomyza sativae, Keiferia lycopersicella, Spodoptera spp., Helicoverpa
zea, Heliothis virescens y Aculops lycopersici.
Efectos principales del neem contra plagas
Los derivados del neem afectan alrededor de 200 especies pertenecien-
tes a los rdenes Coleptera, Dptera, Heterptera, Hemptera, Ho-
mptera, Hymenptera, Lepidptera, tres especies de caros, cinco es-
pecies de nematodos y una especie de crustceo.
Estudios realizados en los cultivos de tomate, pepino y repollo demos-
traron que el extracto acuoso de neem controla eficazmente las larvas
de Lepidpteros chupadores, como la mosca blanca ( Bemisia tabaci), fi-
dos de la especie Aphis gossypii y Lysaphis erysimi.
Los chupadores (Afidae, Aleirodidae, Tingidae) presentan menos vul-
nerabilidad a los efectos del neem, muy especialmente los efectos hor-
monales. En cambio, el efecto repelente y fagodisuasivo es fuerte o mo-
derado y vara dependiendo del ritmo de crecimiento del cultivo y del
tipo de tejido que ste tenga. Un listado de insectos sensibles a la aza-
dirachtina y dems sustancias de neem se encuentra en el siguiente
cuadro.
Plagas que controla el neem ( extracto acuoso)
CULTIVO PLAGA NOMBRE COMN DOSIS (gr/lt)
Berenjena (Solanum melongeno L) Bemisio tobod Mosca blanca 50
Spodoptero 5PP Gusano cortador ~~ .
Phthorimeo operculeto Polilla de.la papa }~ ..
Corythoico cyothicoliis Chinche de encaje ~ .
Scrobipolpulo obro/eta Polilla de la papa 25
Bem1iio
..... toboci
..... . .................................. ,
osca
,
blanca 37 - ..
Spodaprera spp Gusano cortador 25 _ .
Keifen'a Jycoperrello Gusano alfiler- - ~~ .
Manduco exta Gusano cachudo
.................................................. ........................................................ -25 .
Helicoverpa_z,.a Gusano cortador ~. ..
Heliothis viremms Gusano de las capsulas 25
l.iriomyzo trifofi inador d a hoja 15
u~:~;j~o_ . t,. ; :. _ indo}e.i .ho1a. .. :: .. : '_ls
Tn .. oplu Jo n Gusano medidor............................. 25
P eudoplus;o includens Falso medidor
Chile (Copsicum onuum) Spodoptero SPP ~~~~~~~~~~~.~ ~~ .
Manduco sexto Gusano cachudo 25
.......................................................................................................................................
Bemisio toboci Mosca blanca 50
Heliothis.virescens Gusano de_las cpsulas }~ .
Aphis gossypii Pulgn 50
Plagas que controla el neem ( extracto acuoso)
CULTIVO PLAGA NOMBRE COMUN DOSIS (gr/lt)
Pepino (Cucumis sotivus) Bemisio tobod Mosca blanca 50
Diophania hyalinata Perforador del pepino 25
Meln f(tJa!mis melD) - Oiophania nltidollsi. ~ :.~~~~~~~r:~~~-~~~~ ~?. . ., ..
Uriamxzo fri~li _ . .Mi~adoc deJa ~oja . . 25 .
Sanda (Otrullus vulgoris) Uriomysa sativae Minador ~?. .
Aphis gossypii Pulgn 50
RepoHo, coliflor (Brassica spp..) Lypaphis erysim _Piojillo ~~ ..
Pluttlla Kilostella Palomilla dorso diamante
......................................................................................................................................................
25 ". 't!II
o o o'
z: z: ";z:
"' .
Q.I
:5!
,g
--~-
Q.I
Q.I
2
e .~
o . .,..
~ e ,,:,
e Q.I
o
.e e: e
.s o
a.
s
. a.,
e !!
E
~ ce: o
,,:,
-g
o
.
Q.I
-=
"'
,,:,
e
o
e
<
o o
z: z:
,,,
e:
,,,e:
o e: o
e:
a.,
o ,,,
.;;
::::,
e:
j
a::
""
~
o
13
5(
.E
e
1
E
a.,
z:
,,,e:
a
::::,
:E
Qu insecticidas botnicos
se encuentran en el mercado?
El problema de los insecticidas botnicos, para llegar al mercado como pro-
ductos terminados es el registro. Por lo general, no se trata de una sola sus-
tancia de origen vegetal sino de todo un complejo de sustancias bioqumi-
camente similares pero con distintas estructuras moleculares, de manera
que las instituciones de registro en todos los pases solicitan la aclaracin de
todas las sustancias una por una y adems las correspondientes pruebas to-
xicolgicas.
En Alemania, el proceso de registrar un extracto de neem ( con azadirach-
tina como ingrediente activo) como insecticida permitido en todos los
cultivos ha tardado 8 aos, a un costo de medio milln de dlares. Esos
altsimos costos no permiten todava registrar y comercializar extractos
de plantas de menor eficacia como ajo o chile. Actualmente, existen en el
mercado internacional, slo insecticidas botnicos registrados con base
en rotenona, pyrethrina y azadirachtina, y en mercados locales, produc-
tos con base en ajo, nicotina, ryanodina, cuasina y otras sustancias bo-
tnicas de los cuales no se sabe si tienen registro.
.. ~~~~~~~-?.~~~~
NeemAzal-T /S TRIFOLIO-M Alemania
.............................................................................................................................................................
Varios productos
~~~~~~
(Bruno Donati)
diferentes empresas
~~~~~
Espaa
India
.
.
Cmo se aplican
los insecticidas botnicos?
La aplicacin
de los diferentes insecticidas botnicos, normalmente, no
presenta mayores problemas. Por lo general, las diferentes empresas
que producen o distribuyen estos productos dan indicaciones y reco-
mendaciones adecuadas como:
Aplicar cuando los insectos plagas se encuentran todava en los pri-
meros estadios larvales o ninfales, preferiblemente en horas de poca
radiacin solar y sin la amenaza de lluvias,
Calibrar bien el equipo de aplicacin,
Dar una cobertura adecuada, que cubra desde la parte baja de la
planta y arriba de las hojas o en las yemas, el cogollo, los tallos, se-
gn sea la especialidad de las plagas que queremos controlar,
hacerlas aplicaciones utilizando un recuento de la plaga y evaluar el
dao despus de las aplicaciones,
No aplicar en riego de goteo o aspersin,
No mezclar con insecticidas sintticos, aunque es posible realizar
aplicaciones en combinacin con fungicidas y fertilizantes foliares.
- i ';'"
CONTROL BIOLGICO
DE ENFERMEDADES
DE PLANTAS
Fernndez Larrea-Vega Orietta INISAV
Lpez P. Jos Antonio BASF
Qu es el control biolgico de malezas?
El control biolgico de malezas consiste en la
reduccin y estabilizacin a largo plazo de la
densidad de poblacin de las malezas a un
nivel inferior al umbral econmico y no nece-
sariamente, su erradicacin. En un gran n-
mero de casos, se ha logrado un control per-
manente que ha hecho que el control biolgi-
co sea considerado un mtodo muy valioso.
Se basa en observar que los enemigos natura-
les son de suma importancia ya que limitan
la distribucin y abundancia de las malezas.
Muchas plantas introducidas, accidental-
mente o intencionalmente, en reas distintas
de su distribucin natural, en ausencia de sus enemigos naturales, se
vuelven malezas econmicamente importantes. Por esta razn, el con-
trol biolgico de las malezas se ha enfocado bsicamente en el control
de estas malezas introducidas.
Para establecer un programa de control biolgico de las malezas, se de-
be considerar las caractersticas morfo-fisiolgicas de las malezas, su
clasificacin taxonmica, la presencia de agentes de control adecuados,
el grado de control requerido y la naturaleza de la comunidad vegetal.
Utilizando insectos
Una estrategia interesante es la conser-
vacin de los enemigos naturales de las
malezas o el incremento de sus pobla-
ciones en el medio ambiente. Otra estra-
tegia frecuente y generalmente efectiva
es importar agentes exticos para con-
trolar malezas introducidas. Se ha de-
Insectosque controlan las malas hierbas
mostra d o que I a mayor e fiiciencia en e I consumiendo hojas, tallosyraices
control biolgico, se logra con malezas
perennes, aunque si los controles sobreviven y se adaptan a otras ma-
lezas, estas ltimas pueden ser tambin controladas.
MALEZA INSECTO
Amoronthus hybridus Diobrotico devenolis
.............................................................................
Spodoptero eridonio
Desmodium scorpiorus Heliothis virescens
Portuloco oleroceoe Sporptero frugiperdo
Tribulus terrestri . Microlorinus lypriformis_
Jacinto de agua Neochetino eichhornioe y N. bruchi
Aunque desde el siglo pasado, hay reportes sobre la posibilidad del em-
pleo de hongos para el control de malezas, solamente en las ltimas d-
cadas, este mtodo ha recibido una atencin significativa, debido a la ra-
pidez de su efecto como agente inundativo, lo cual permite el manejo in-
tensivo del agroecosistema
Por otra parte, la alta especificidad sobre la maleza que es una premisa ne-
cesaria compite contra el aspecto econmico comercial.
Micoherbicidas disponibles.
El uso de micoherbicidas a esca-
la comercial, tuvo lugar a partir
de los resultados de las investiga-
ciones, en las dcadas del 70 y
80 del pasado siglo 20, que con-
dujo a la introduccin del Colle-
go y Devine como bioproductos
en los Estados Unidos, los cuales
mostraron las ventajas de pro-
ducirse fcilmente, ser selectivos
y combatir las malezas en un am- Coyolillocontrolado por el hongo Do"1ioria higjnsii
plio rango de condiciones.
Herbicidas notxicos
En EE.UU. se vende un producto llamado Safer Superfast Weed Killer.
Es una presentacin lista para usar. Contiene 3% de sales de potasio de
cidos saturados y 97% de inertes. Otras presentaciones contienen 18%
de sales de potasio de cidos saturados y 82% de inertes.
Leguminosas
Las leguminosas, como todos
sabemos, fijan nitrgeno, pa-
ra lo cual necesitan ser inocu-
ladas con una bacteria espe-
cfica de las races. Esto resul-
ta fcil de hacer y no es caro.
Se pueden utilizar las siguien-
tes opciones: Crotalaria juncea,
cowpea, Lablab, frijol pinto,
Mucuna spp., sesbania, soya.
Una primera ventaja de las le-
guminosas como cultivos de
cobertura, como ya se men-
cion, es que adems de adi-
cionar materia orgnica, tambin adicionan nitrgeno al suelo. Estas
plantas trabajan en armona con un grupo de bacterias (Rhyzobacte-
rias) que viven simbiticamente en sus races. Estas bacterias hacen el
trabajo de tomar el nitrgeno gaseoso del aire y concentrarlo o fijarlo
en los ndulos rosados de las races, liberndolo al suelo en una forma
que las plantas pueden aprovechar como nutriente.
I~
g e
~ ~ ~ 1!! ~ ~
,,:,
:E 8 8 8 2:
'1, .
lE e "
8 8 s 8 ..... e
" ~ . '2'!S .zs
:.s
8 8
-o 'Q-o ~'5 g o
.:.E .:.i:i
T
.:.E
...; 8 8
:.E e e e "i:;
=.... s s ~ ~ ~e ~ ......... :~~ :! ~ :g~ ~
8 8 e 28 2
8 8 8 8
2 IG i=:
~ :E ::E = ~ ~ = ~ o
Q., G., '1,, <1J Q., q_,
e e: e: e: e: !9
o o o ~ o o o
-=, .::; ..:::::. .::'3 .::'3 '!9 "<::I
ce, CQ r:::a ce, a:, :o ca .s
-~ e: e: E e: E
= =
e: o CI o o o e:, o CI e e
:S: ..e:
< <<C < -=e CIQ CIQ CIC c:o QQ QQ CIQ CIQ a::::i
l
t
I
t
~
l _.
.......,
Q..
3::
l
IJ"'I ....,.
,..;
=: =:
;;
'
a
\
HONDURAS
o
::e
z: -=
--'
::::!!'.:
2 e:)
=- ~
Q.
=
-"
ce .......
..... """'
::z a:
ac as
'-'
........ ::z; 8 ..........
1--
t;::
o
< ....... z o
~ ..w
e:>
....... ~ .a:
=
........ ........ ........
c::::i. ~
....... ::!: e:,
~
o.. o ..... cii::: :::.=::
,< :::::,
~ c...:
s o -= .......
:z: !::::::::; CI !:::J :!E CI... :::.=::
35; go v
....... ........
-
......,,
::::)
~ ~
z:
~ o
C)
\.J
e::>
e; .......
e:,
~ s zs \..:;;! ~
~~~ ::z:
: :!f~ o ::z: .::.::: e,::
~ ui ~ <a:: a:
EJ oo o:z s
e::!>
e,::
ffi -ee
...... -"-' ~
..........
~
e: o
'.::;I
ce z e:, c::r. :il
~
1-- e::!>
:e
~e: z"-' ..u ~~ .__....
.::, ~ = > ....... ::z: ......
o ....... c:::,
~ ~ ~
~~ ~ ~ :s ...... z;s ~ ,._. ===-
3:: 3::
--
e:,:: ;:::
~ ~ ~ e:, '""" ~ ~
,.J
c;i,
i::::::i et ~ :z: ::z:
:::::i =i
::z: '-'"'
.....
.......
r-:
......,
........
~ a
._,..., :z: w.J
><::
1-- Q..
ci5 3:
"'"'
=-<
.......; :;::
-= .............
.......
Q..
e:,
...,...,
C>
e:, ~ =- a5
~ 6 ........
as
e::, e:,
= w ~ u.J
--' = -= = cc -= -<
~ e:, t;;
t'C
~ CCI
Qr:
o o o o o o o oe:: oc:: oe
o o e e
~ ~ ~ ;:; ~ ~ ~ ~ .!Ee: Ji -~ J; -~ :.a
e:,
e:
e
~ ro
CI
e:: e: e: e: e:
Q Q e e> Q o
.,, o o
~
e,o G:
o
e,o
o
_
.i . e e -~
8 8 8 ro ,a ,u ,u ,,a
:ii :.a :ii :a :a :a .e ...o ..s ..e :s :a :a :a zs .ca
O'Q "ti
:o :.a zs zs :s :.s :E
s s
:E' :E'
e: 'e 2
,.,.. 2
:~ ~ s J s .!~ s g s s s
JO
e: e: ,,a s
g e
e:
g e e e e e e g e
' ~ ~ =E -~ .12~ ~
o
l!:!
o E
ce ce ce,
~
19
o o b o "" e:,
ce ce ce ce
.s o-o
..e
e>
.... .... ..... '-' ..... ....
11,j
~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ =: ~ ~ :E ~ ~ =: :E =: ~ :E
ni ,:;; ~ ......
u.
e:;
~ = t:j
=
L.LJ LJ.J e:)
v
es as = '!; t.::
~ ~ ~ L.LJ
!::; .:::::;
:z::
~
~ !:::::i !::; ....., 5:
u..,
~ = ...., ~
,cm:
5< 5( e:) => "'C "'C
~ ~ == ~
~ e:)
...:e l..!:I a:
::i .........
;::.S =s
B ..E
....
< -i:::
'V
e < =y <"" Q ::
::::E
< ~ = ~
"--'
...... <
C>
ri5
e .....
e:,
m
~
- - -
e) Q
~
....::,
--:: es ~ e e, a:,
~ y ::,,,:; ~ ~
....... ce -.e 2: :j
z"--' cr z < e;::
e:,.. z ce ce
es ....... ~ = =
~ ........ ..... z"--'
:: ~ i:i: '1C: ........ ""'ll; o:,: CIC
s
::::::i, C. :z ........, l.i.!
:sJ
;g ..... "O
o o
"2
..,.. .,.. .... .,... ...... ..... ..... g -g
t::le:
...... o .....
1= ~= = .e~~ ~5< i: ~o
o
.s
i
o o o o
g g CI
~:;::
CI
~ ~
t::
i 't: t:;;: n:,
~ '-'
~ ~ e< ~e:
:;: Si: :;::
....... 5( e< E E E
= = = = = e
a., a., a.,
,'!;;;.5 .5 .5 .!!!:: .5 .5 .5 .5 e: e: e a.,
a.. 'l.l a., ci., a., a., a., -e, a., cu cu cu cu cu cu Q,I
""'
a., a., a.., a., a:, a, a, ,a,
"O "O "IO "IO "IO "IO "IO '-c::J -o -o -e -o -e 'IO "O "O "O "O -.::::, "IO '"O '"O '"O
o o o o o o o o , o ""
e:, o o o o o o o o o o o o o o o
-~Q.I :- a., a:,~QJQ,.1 - .Q.I "" ..QJ ,r "a., ~ ~ '- i7 cu' a:r '"' Al Q,I
..,, ..,
e: e: e: e: e:
~
e e: e: c e e:: i;;: e: e: e: e: E: e: .., e: e: e:
,,g
e:
,,g
e:
,,g
e:
rv
~ ~ ~ ~ ~
n:, n:, n:, n:, n:, n:, n:, n:,
:E ::E es ~ ~ :E :;J :::E :::!=: :::!:; ~ ::!: :iE: :E.
:=:
0-.
~ i.....i
ci
< Q
......
o
:::.::: =:; e
CI.. ~ o=e :::::;o
3: ci ::::!!::
..__., ~ ......
..... ~ ~
b::'.
...., ~ ..,...
,.._ Q...
~ :z. ....._, 35 ~ !=
....,
~ ce ...... e,:
~
..,... ~ ....... 3: 3:: ,ce
..,... ~ ,..... ...... _.. _... ~
-'
\.:, \,!:1 V'\
o ~
'-.::>
...... ....: ~ c... ~ ~ 3:: ~
3: V"I 3:: V ~ IJ..I ~ =
Q... e:> ,.....,
.....,,.
..,...
o
IJ"I
~ < < a::
...::,
~
...... e:, :>< ......, ......,
:::o ce ............ u.,:::;:... ~ ""' __ ~ g:;< ,::; ~
......; ,....;.
\C c:::i,
co a:::i = 6
~
~ ><
::;
5 ce a:::
=
~ :::::::, =!;;;!e=:z:: ~~
o:: .c::11::.
..,...
c:7'
"-J
>-
<
:::::::, g:; 11<-- <C
~ ...... tSE ...... ...... u.., :z:: c2
~ 8 := a::: -<C' :z:: :z:
cz,:i ce ffi a: g:;
ci: :r ....,~
= ...... ~ 5 !;;i:
z 95
u.,
t::;:.:::::: 2 ::) !::: ~ o
25 ~ ~
:::!"
9:: c...
...... ...... ...... z z==
o._
\.=;, ....... > :E z
' 3 co co o < a5
C;...
:> :> :,..,:: e)
o o e o o e:, o o e:, e, CI o e a o o o
e o
CI CI CI
...,, .... ~ e: ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 8 :s
~ e: ~ -oe ~
e: e e: e e: e
-~
""' :;s .e ..e
:E : :e -~
"" -~ :e :e :e
"" :e :a
n:,
:e :o :.e :E ~o ': 8 s :.a :e :.a
e e._, e e._, e g
g fs ._,
...Cl
g g .....
e .~e .:::! 19 ..... a
'i=
-e g .S2 g :E.::, g
~ :E ~ -~
~ ~ = ~ ~ :E ~ :E ~ :i; ~ :E :::E
e
QQ
o o
a:)
e:
~ 2 < ~
DATEDUE
r: .. - ,.._ ~ ;..-
~ ~ -
ji t~' .t-: