SERIE RECURSOS HIDROBIOLGICOS

Y PESQUEROS CONTINENTALES
DE COLOMBIA

XI. HUMEDALES DE LA
ORINOQUIA
(COLOMBIA - VENEZUELA)

Carlos A. Lasso, Anabel Rial, Giuseppe Colonnello,

Antonio Machado-Allison y Fernando Trujillo
(Editores)
 F. Mijares
Instituto de Investigacin de Recursos Biolgicos Impresin: JAVEGRAF-Fundacin Cultural
Alexander von Humboldt. 2014 Javeriana de Artes Grficas.

Los textos pueden ser citados total o parcialmente 1.000 ejemplares.

citando la fuente.
CITACIN SUGERIDA:
SERIE EDITORIAL RECURSOS
HIDROBIOLGICOS Y PESQUEROS Obra completa: Lasso, C. A., A. Rial, G.
CONTINENTALES DE COLOMBIA Colonnello, A. Machado-Allison y F. Trujillo
(Editores). 2014. XI. Humedales de la Orinoquia

COMIT CIENTFICO
Instituto de Investigacin de Recursos
(Colombia- Venezuela). Serie Editorial Recursos
Biolgicos Alexander von Humboldt (IAvH)
Hidrobiolgicos y Pesqueros Continentales de
Colombia. Instituto de Investigacin de Recursos
Editor: Carlos A. Lasso
Biolgicos Alexander von Humboldt (IAvH).
Bogot, D. C., Colombia. 303 pp.
Revisin cientfica: Josefa C. Searis y Donald
Taphorn Captulos o fichas: Lasso, C. A. 2014. Tipologa
de aguas (blancas, claras y negras) y su relacin Anabel Rial Bouzas (BioHbitat A. C., Venezuela y consultora independiente)
Revisin de textos: Carlos A. Lasso con la identificacin y caracterizacin de los Aniello Barbarino (Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias INIA,
humedales de la Orinoquia. Pp. 50-61. En: Lasso, C.
Fotos portada: Ivan Mikolji y Fernando Chan A., A. Rial, G. Colonnello, A. Machado-Allison y F. Venezuela)
Trujillo (Editores). XI. Humedales de la Orinoquia Antonio Machado-Allison (Universidad Central de Venezuela)
Foto contraportada: Carlos A. Lasso (Colombia- Venezuela). Serie Editorial Recursos Carlos Barreto-Reyes (Fundacin Humedales, Colombia)
Hidrobiolgicos y Pesqueros Continentales de
Foto portada interior: Ivan Mikolji Colombia. Instituto de Investigacin de Recursos Carlos A. Rodrguez Fernndez (Fundacin Tropenbos, Colombia)
Biolgicos Alexander von Humboldt (IAvH). Clio Magalhes (Instituto Nacional de Pesquisas da Amazonia INPA/CPBA, Brasil)
Diseo y diagramacin: zOOm diseo S.A.S. Bogot, D. C., Colombia. Donald Taphorn (Universidad Experimental de los Llanos Unellez, Venezuela)
Edwin Agudelo-Crdoba (Instituto Amaznico de Investigaciones Cientficas -
Sinchi, Colombia)
Humedales de la Orinoqua (Colombia-Venezuela) / editado por Carlos A. Lasso, Anabel Rial, Giuseppe Fernando Trujillo (Fundacin Omacha, Colombia)
Colonnello, Antonio Machado-Allison y Fernando Trujillo; Serie Recursos Hidrobiolgicos y Pesqueros Francisco de Paula Gutirrez (Universidad Jorge Tadeo Lozano, Colombia)
Continentales de Colombia, XI -- Bogot: Instituto de Investigacin de Recursos Biolgicos Alexander von
Humboldt, 2014.
Germn Galvis Vergara (Universidad Nacional de Colombia)
Hernando Ramrez-Gil (Universidad de los Llanos - Unillanos, Colombia)
303 p.: il., col.; 16.5 x 24 cm. Hernn Ortega (Universidad Nacional Mayor de San Marcos UNMSM, Per)
Incluye bibliografa, tablas, mapas Jaime De La Ossa (Universidad de Sucre, Colombia)
ISBN DIGITAL: 978-958-8889-24-5
John Valbo Jrgensen (Departamento de Pesca y Acuicultura, FAO)
1. Humedales -- Colombia -- Venezuela 2. Humedales -- caracterizacin Josefa C. Searis (Instituto Venezolano de Investigaciones Cientficas, Venezuela)
3. Vegetacin acutica 4. Cuencas hidrogrficas 5. Orinoquia I. Lasso, Carlos A. (Ed) II. Luz F. Jimnez-Segura (Universidad de Antioquia, Colombia)
Rial, Anabel (Ed) III. Colonnello, Giuseppe (Ed) IV. Allison-Machado, Antonio (Ed) V. Trujillo,
Mauricio Valderrama Barco (Fundacin Humedales, Colombia)
Fernando (Ed) VI. Instituto de Investigacin de Recursos Biolgicos Alexander von Humboldt.
Myriam Lugo Rugeles (Universidad Nacional de Colombia)
CDD: 333.918 Ed. 23 Ramiro Barriga (Instituto Politcnico de Quito, Ecuador)
Nmero de contribucin: 503 Ricardo Restrepo M. (Universidad Santo Tomas de Aquino USTA, Colombia)
Registro en el catlogo Humboldt: 14942
Rosa E. Ajiaco-Martnez (Universidad de los Llanos Unillanos, Colombia)
Catalogacin en la publicacin Biblioteca Instituto Humboldt Nohora Alvarado

Responsabilidad. Las denominaciones empleadas y la presentacin del material en esta publicacin no im-
plican la expresin de opinin o juicio alguno por parte del Instituto de Investigacin de Recursos Biolgicos
Alexander von Humboldt. As mismo, las opiniones expresadas no representan necesariamente las decisiones
o polticas del Instituto, ni la citacin de nombres, estadsticas pesqueras o procesos comerciales. Todos los
aportes y opiniones expresadas son de la entera responsabilidad de los autores correspondientes.
 F. Trujillo
TABLA DE CONTENIDO
Presentacin 9

Prlogo 11

Autores y afiliaciones 13

Resumen ejecutivo 17

Executive summary 27

Introduccin 31

1. Clasificacin de los paisajes de la Orinoquia: Colombia y Venezuela 35

2. Tipologa de aguas (blancas, claras y negras) y su relacin con la

identificacin y caracterizacin de los humedales de la Orinoquia 51

3. Plantas acuticas: utilidad para la identificacin y definicin de

lmites en humedales de la Orinoquia 63

4. Humedales de la Orinoquia 97

4.1 Humedales naturales 100

Aguas termales o manantiales geotrmicos 101

Arracachales o rabanales 103

Arroyos y quebradas de montaa 106

Bajos o bajos 110

Bosque inundable, Venezuela. Foto: I. Mikolji. 5

 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)

TABLA DE CONTENIDO

M. A. Morales-B.

Bijagales 113 Lagunas altoandinas profundas 173

Bosques arbustivos o de matorral inundable 115 Lagunas altoandinas someras 179

Bosques de albardn del delta del Orinoco 117 Lagunas de rebalse o inundacin 185

Bosques de rebalse 121 Lagunas inundables de origen pluvial 189

Bosques enanos inundables en valles glaciares 124 Laurelares 193

Bosques esclerfilos inundables, altos a medios siempreverdes de los Madreviejas 195

ros Atabapo, Casiquiare y Ro Negro 126
Manglares del delta del Orinoco 198
Bosques estacionalmente inundables, altos y siempre verdes de las
planicies terminales del Guaviare, Vichada, Ventuari y Guayapo 129 Maporales o chaguaramales 202

Bosques ribereos siempreverdes e inundables de los ros Orinoco, Mijaguales 205

Ventuari y Atabapo 133
Morichales 207
Bosques y matorrales de pantano del delta del Orinoco 137
Palmares llaneros 211
Boyales 142
Palmares de pantano del delta del Orinoco 213
Bucarales 144
Platanillales 217
Caabravales 146
Pozos de mdanos 219
Caos 148
Quereberales 221
Charcos temporales en afloramientos rocosos del Escudo Guayans 151
Raudales de Arauca 223
Chigirales o gramalotales 154
Ros de aguas blancas 226
Chuscales 157
Ros de aguas claras 230
Congriales 159
Ros de aguas negras 233
Escarceos 162
Ros de piedemonte, montaa y abanicos trenzados 236
Esteros 164
Saladillales 241
Gafales 167
Turberas altoandinas 245
Herbazales del delta del Orinoco 169
Turberas tepuyanas 249

6 7

XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)
TABLA DE CONTENIDO
Zurales o tatucos 252
4.2 Humedales creados, transformados o regulados por el hombre 256
Arrozales 257
Embalses 260
PRESENTACIN
Estanques pisccolas excavados en tierra 265
Jageyes o prstamos 268
Lagunas de inundacin impactadas por la industria del aluminio 272
Mdulos o plderes 276 La conservacin de la inmensa diversidad prioritaria y de especial inters en sus me-
biolgica de la cuenca del Orinoco de-
Ros regulados 279 pende de nuestra voluntad y del conoci-
miento que tengamos de sus ecosistemas
acuticos, hasta hoy apenas descritos,
siendo como son, abundantes y variados
a lo largo del gradiente altitudinal. Am-
bientes temporales y permanentes; de
aguas quietas, corrientes o torrentosas;
blancas, claras o negras; naturales, crea-
dos o muy transformados por el hombre,
conforman un mosaico heterogneo que
da vida a las alturas paramunas y a las ci-
mas de los tepuyes, a los piedemontes, los
Llanos, la Guayana y finalmente al Delta,
en la unin salobre del ro Orinoco con el
ocano Atlntico.
Para el Instituto de Investigacin de Re-
cursos Biolgicos Alexander von Hum-
boldt la Orinoquia representa un rea
8 9
F. Mijares
M. A. Morales-B.
tas de investigacin. Los talleres binacio-
nales 2009-2011, auspiciaron la colabora-
cin entre ambos pases y dieron origen a
proyectos como el que hoy presentamos.
Un libro que rene aos de trabajo y obser-
vacin en los humedales de esta cuenca,
gracias al aporte de investigadores de Ve-
nezuela y Colombia cuyos datos, apuntes y
anlisis han servido para la identificacin
y descripcin de las grandes regiones del
Orinoco, su vegetacin acutica y la tipo-
loga de sus aguas. Este nuevo volumen
de la Serie de Recursos Hidrobiolgicos y
Pesqueros Continentales, identifica y ho-
mologa decenas de ambientes acuticos o
humedales que sern a partir de esta sn-
tesis un valioso punto de referencia, que
contribuir sin duda alguna, al proceso de
delimitacin de los humedales continen-
tales de Colombia.
Brigitte L. G. Baptiste
Directora Instituto de Investigacin
de Recursos Biolgicos Alexander von
Humboldt

PRLOGO
Las caractersticas geolgicas, los atribu-
tos de los biomas y ecosistemas y la com-
plejidad ecolgica de la regin geogrfica
de la Orinoquia de Colombia y Venezuela,
constituyen los pilares primordiales de un
ambiente natural fascinante y estimulan-
te para su compresin y estudio.
Los ecosistemas acuticos de la Orinoquia,
en particular los ros, los caos y los pla- y hacen de la regin una unidad biogeo-
nos inundables, contribuyen de manera
sustancial a la diversidad ecosistmica, a
la heterogeneidad estructural y funcional
y en especial, son unidades de base que
sustentan la conectividad ecolgica de la
regin.
Lo anterior, deja entrever numerosas pro-
piedades de los ambientes acuticos que
merece revistarlos. En principio, se debe
anotar que la diversidad y la heterogenei-
dad fsica de los ecosistemas acuticos de
la Orinoquia son la plantilla que explica en
gran medida la diversidad de especies. Por
otra parte, los factores asociados con la di-
ferenciacin geolgica, mediada por la va-
riedad de paisajes como los Andes, el pie-
demonte, la llanura aluvial, la altillanura y
el Escudo de las Guayanas, definen los gra-
dientes ambientales que se reflejan en las
singularidades de la evolucin biolgica, la
Ro Orinoco, Atures. Foto: I. Mikolji
F. Trujillo
distribucin de las especies y otras propie-
dades que le dan riqueza y vida a esos am-
bientes acuticos. Muy a pesar de esta he-
terogeneidad, los ros pequeos y grandes,
que transitan desde los Andes, erosionan
el piedemonte llanero, se desbordan en las
llanuras y junto con aquellos que drenan la
altillanura, dan el soporte a las interrela-
ciones mltiples de los diversos ambientes
grfica y ecolgica original de la biosfera.
No queda de ms advertir, que a una es-
cala ecosistmica se presentan ambientes
extremos, con caractersticas cidas, des-
mineralizados, ricos en cidos hmicos,
anxicos, ultraoligotrficos, vegetacin ri-
paria especfica y en algunos casos con es-
pecies endmicas y nuevas para la ciencia,
en contraste con aquellos eutrficos, alca-
linos, con contenidos altos de sedimentos,
perturbados en sus condiciones qumicas,
fsicas e hidrolgicas y si acaso construi-
dos por el hombre o artificiales.
No obstante, sumado a este capital na-
tural, la Orinoquia fue desde un pasado
prehispnico el territorio donde crecieron
sociedades que aprovecharon (domesti-
caron cultivos) e hicieron un manejo p-
timo de los ecosistemas. Las terrazas, los
planos inundables, las reas cercanas a los
11

XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)
PRLOGO
ros y el agua, no slo fueron el eje de los
asentamientos, sino el centro de la con-
cepcin del cosmos y la espiritualidad de
la cultura. Hoy y despus de miles de aos,
las intervenciones y los disturbios antro-
pognicos que demandan y desbordan la
capacidad de carga de los ecosistemas, po-
nen primordialmente a los humedales en
situacin de riesgo alto y vulnerabilidad.
La investigacin adelantada por el Institu-
to Alexander von Humboldt a travs de su
Programa de Biologa de la Conservacin
y Uso de la Biodiversidad - lnea de recur-
sos hidrobiolgicos, pesqueros y biodiver-
sidad acutica continental y presentada
en el libro: Humedales de la Orinoquia
(Colombia Venezuela), es una seal del
12
F. Mijares
M. A. Morales-B.
valor estratgico, ambiental y social de los
ecosistemas acuticos de la Orinoquia.
El texto organizado de manera coherente
nos ilustra sobre el conjunto de paisajes
de la regin, nos propone una tipologa
para los humedales, formula con base en
las plantas acuticas las bases para la de-
AUTORES Y AFILIACIONES
limitacin y fundamentalmente, describe
de manera completa e integral los diversos
tipos de humedales que encierra la regin.
Este estudio constituye una visin comple-
ta y ser punto de partida para compren-
der los diversos mecanismos y patrones A. C. Biohbitat y consultor Fundacin Orinoco Biodiversa
que explican la complejidad y funciona- independiente
miento de los ambientes acuticos de la Francisco Mijares
Orinoquia. Anabel Rial fjmijaress@gmail.com
rialanabel@gmail.com
Karen Prez
Fundacin La Salle de Ciencias karenperez@orinoquiabiodiversa.org
John Ch. Donato-Rondn Naturales
Profesor Asociado Museo de Historia Natural La Salle Fundacin Palmarito
Departamento de Biologa
Universidad Nacional de Colombia Giuseppe Colonnello Rafael Antelo
giuseppe.colonnello1@fundacionlasalle. megapicu@hotmail.com
org.ve
Instituto de Investigacin de Recursos
Jos Grande Biolgicos Alexander von Humboldt
jose.r.grande@gmail.com
Anglica Daz-Pulido
Vicky Malav adiaz@humboldt.org.co
vicky.malave@fundacionlasalle.org.ve
Carlos A. Lasso
Estacin de Investigaciones classo@humboldt.org.co
Hidrobiolgicas de Guayana
Carlos Sarmiento
Luis E. Prez csarmiento@humboldt.org.co
luis.perez@fundacionlasalle.og.ve
Catherine Agudelo
Fundacin Omacha cagudelo@humboldt.org.co
Fernando Trujillo Diana Jimnez
fernando@omacha.org djimenez@humboldt.org.co
13
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)

AUTORES Y AFILIACIONES

M. A. Morales-B.

Lina M. Mesa Escuela de Biologa Universidad Nacional Experimental de WWF Colombia

lmesa@humboldt.org.co los Llanos Occidentales Ezequiel
Ernesto Gonzlez Zamora-UNELLEZ, Guanare, Jos Saulo Usma
Mara F. Gonzlez ernesto.gonzalez@ciens.ucv.ve Venezuela jsusma@wwf.org.co
mgonzalez@humboldt.org.co
Fundacin Instituto Botnico de Crispulo Marrero
Mnica A. Morales-Betancourt Venezuela krispulom@gmail.com
mmorales@humboldt.org.co
Otto Huber University of Twente. Faculty of
Olga Len ohuber@mac.com Geo-Information Science and Earth
oleon@humboldt.org.co Observation, Holanda
Universidad Centro Occidental
Instituto Venezolano de Lisandro Alvarado Alfred Zinck
Investigaciones Cientficas alfredzinck@gmail.com
Douglas Rodrguez-Olarte
Abrahan Mora Polanco douglasrodriguez@ucla.edu.co
amora@ivic.gob.ve
Universidad de los Llanos, Unillanos,
ngel Fernndez Colombia
afernand@ivic.gob.ve
Hernando Ramrez
hramirezgil@gmail.com
Reina Gonto
rgonto@ivic.gob.ve
Rosa E. Ajaco
reajiaco@gmail.com
Universidad de Los Andes, Venezuela
Clara I. Caro
Laboratorio de Ecologa de Insectos. clarainescaro@unillanos.edu.co
Departamento de Biologa. Facultad de
Ciencias Instituto de Acuicultura
Mara Marleny Chacn Grupo de investigacin en Alimentacin
machacon@ula.ve y Nutricin de Organismos Acuticos
- GRANAC
Samuel Segnini
segninis@ula.ve Gilma Hernndez Arvalo
gilmaler@gmail.com
Universidad Central de Venezuela
Martha Ins Yossa Perdomo
Instituto de Zoologa y Ecologa Tropical myossa@unillanos.edu.co.

Antonio Machado-Allison Grupo de Investigacin en Sanidad de

machado.allison@gmail.com Organismos Acuticos

Elizabeth Gordon Pedro Ren Eslava Mocha

egordoncolon@gmail.com pedro.eslava@unillanos.edu.co

14 15

RESUMEN EJECUTIVO
Dentro del Plan Operativo Anual (2014)
del Programa de Biologa de la Conserva-
cin y Uso de la Biodiversidad del Instituto
Alexander von Humboldt, lnea de recur-
sos hidrobiolgicos, pesqueros y biodiver-
sidad acutica continental, se elabor una
gua de los diferentes tipos de humedal
presentes en la cuenca a nivel binacional
(Colombia y Venezuela). Para cada tipo
de humedal se indica su distribucin por
pas, regiones biogeogrficas, subcuencas,
departamentos y estados. Se describen as-
pectos sobre su gnesis (natural, construi-
do, transformado o regulado por el hom-
bre); condicin (fluvial, palustre, lacustre,
geotrmico); circulacin del agua (ltico,
lntico); estacionalidad (permanente,
temporal) y tipologa de las aguas (blancas,
claras y/o negras). Se incluye informacin
adicional sobre la fisionoma, especies ve-
getales caractersticas o diagnosticas y/o
las asociaciones ms representativas del
humedal, tipo de cubeta y otros aspectos
geomorfolgicos, profundidad del cuerpo
de agua, duracin del periodo de inunda-
cin, parmetros fisicoqumicos del agua,
tipos de suelo o sustrato y altitud, entre
otros. Finalmente se sealan los servicios
ecosistmicos y usos del humedal.
Para toda la Orinoquia (Colombia-Vene-
zuela) se reconocen 49 tipos de humedales
Quebrada Jaspe, Venezuela. Foto: I. Mikolji
F. Mijares
naturales y siete creados, regulados o muy
transformados por el hombre. Las regiones
con mayor representatividad o diversidad
de humedales son: Orinoquia Llanera (38
tipos); Orinoquia Guayanesa (28); Delta
(19) y Orinoquia Andina (11). Es impor-
tante hacer notar como un mismo tipo de
humedal puede aparecer en diferentes su-
bregiones biogeogrficas de la Orinoquia.
A nivel hidrogrfico las subcuencas con ma-
yor nmero de tipos de humedales fueron:
Meta (38 tipos), Arauca (35) y Apure (32),
seguidos de Guaviare (22), delta del Ori-
noco (20), Vichada (19), Inrida (16), Ca-
ron (16), Capanaparo (15), Cinaruco (14),
Tomo y Bita (12), Caura, Cuchivero, Ven-
tuari, Suapure y Zuata (11 c/u), Atabapo y
Sipapo (10), Parguaza y Alto Orinoco (9),
Morichal Largo (8), Pao, Casiquiare y Aro
(5 c/u) y Cuao (3). Estos valores reflejan la
riqueza ecosistmica acutica e inclusive
la terrestre a nivel de cuenca hidrogrfica,
determinada en gran medida por factores
como la altitud, fisiografa, geomorfolo-
ga y geoqumica, entre otros. As, aque-
llas cuencas que discurren por ms de una
regin biogeogrfica tendrn una mayor
diversidad de ecosistemas acuticos o hu-
medales. No obstante, es oportuno sea-
lar que la representatividad de humedales
17
18
regionales.
RESUMEN EJECUTIVO

Apure, Barinas, Gurico y Bolvar.

su existencia (23 tipos). Solo 17 tipos de

los lticos (13), aunque nueve tipos pueden

tiaje versus aguas altas y subida de aguas).

estacionalidad climtica (aguas bajas y es-
y Casanare. A nivel estadal (Venezuela):
humedales fueron: Arauca, Vichada, Meta
A nivel departamental (Colombia), los de-
subestimada, dada la ausencia de estudios

tipo permanente o temporal a lo largo de

un mismo tipo de humedal puede ser del
En cuanto al tiempo de retencin del agua,
presentar ambas condiciones, asociado a la
los ms numerosos (34 tipos), seguidos de
Los humedales de carcter lntico fueron
partamentos con mayor representacin de
en algunas cuencas probablemente est

los humedales.
de los humedales.
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)

terizacin y establecimiento de lmites en

la validez y utilidad de la vegetacin acu-
medales de la Orinoquia, as como de la
tipo de aguas, la condicin dominante fue

tica en el proceso de identificacin, carac-

importancia de la tipologa de las aguas y
sificaciones de las regiones, paisajes y hu-
sntesis histrica sobre las diferentes cla-
El captulo central del libro (descripcin
las principales caractersticas de cada uno
presenta un resumen de la distribucin y
presentar diferentes combinaciones de

de los humedales) va precedida de una

blancas, claras y/o negras. En la tabla 1 se
dos o tres tipos de aguas, considerando las
te permanente y 16 temporal. Respecto al
humedales fueron de carcter nicamen-

Tabla 1. Humedales de la Orinoquia, distribucin y principales caractersticas ecolgicas. Subcuencas: Lasso et al. (2004). Abreviatu-
ras: Pases: C-Colombia, V-Venezuela. Regiones: OA-Orinoquia Andina, OLL-Orinoquia Llanera, OG-Orinoquia Guayanesa, D-Delta.
Tipologa: N-natural, C-creado, T- transformado o regulado por el hombre. Circulacin agua: LO-ltico, LE-lntico. Temporalidad:
P-permanente, T-temporal. Tipos de agua: B-blancas, C-claras, N-negras.

Tipos de Departamentos Estados Circulacin Tipo de

Pais Regin Subcuenca Tipologa Temporalidad
humedales (Colombia) (Venezuela) agua aguas
NATURALES (49)
Aragua, Barinas,
Bolvar, Cara-
Aguas termales o Cundinamarca, bobo, Gurico,
C, V OA, OLL Apure, Meta N LO P, T C
manantiales Norte de Santader Mrida, Mona-
gas, Portuguesa,
Tchira, Trujillo.
Amazonas, Ama-
curo, Anzotegui,
Arauca, Caron, Delta,
Arracachales o ra- OLL, Arauca, Guaina, Apure, Barinas,
C,V Inrida, Guaviare, Meta, N LE, LO P, T B, C, N
banales OG, D Meta, Vichada Bolvar, Delta
Morichal Largo
Gurico, Mona-
gas.
Boyac, Cundina-
Apure, Barinas,
Arroyos de montaa Arauca, Apure, Guaviare, marca, Meta,
C, V OA Lara Mrida, N LO P C
y quebradas Meta Norte de Santan-
Tchira, Trujillo
der, Santander
Arauca, Apure, Bita,
Apure, Barinas,
Capanaparo, Cinaruco, Arauca, Casanare,
Bajos o bajos C, V OG Gurico, Portu- N LE T B, C
Guaviare, Meta, Tomo, Meta, Vichada
guesa
Vichada
Arauca, Casanare, Guaina, Meta,
Bijaguales C OLL Arauca, Meta N LE T B, C
Vichada.
M. A. Morales-B.

Bosques arbustivos Arauca, Casanare, Guaina, Meta,

C OLL Arauca, Meta. N LE T B, C
o de matorral Vichada
Bosques de albardn
Delta Amacuro,
del delta del Ori- V D Delta N LO P, T B, C, N
Monagas.
noco
19
20
Tipos de Departamentos Estados Circulacin Tipo de
Pais Regin Subcuenca Tipologa Temporalidad
humedales (Colombia) (Venezuela) agua aguas
Arauca, Apure, Aro,
Bita, Capanaparo, Caris, Amazonas, An-
Caura, Caron, Cinaruco, Casanare, Gua- zotegui, Apure,
Bosques de rebalse C, V OLL, OG Cuchivero, Inrida, Gua- viare, Guaina, Bolvar, Delta N LE, LO T B, C, N
viare, Meta, Pao, Par- Meta, Vichada Amacuro, Guri-
guaza, Suapure, Tomo, co, Monagas.
Vichada, Zuata.
Bosques enanos
inundables en valles C OA Arauca, Meta Arauca, Boyac, Cundinamarca N LE P C
glaciares
Bosques esclerfilos
RESUMEN EJECUTIVO

inundables, altos
Alto Orinoco (en parte),
a medios siempre-
C, V OG Atabapo, Casiquiare, Guaina, Vichada Amazonas N LE P, T C, N
verdes de los ros
Inrida
Atabapo, Casiquiare
y Ro Negro
Bosques estaciona-
lmente inundables
altos y siempre-
Cuao, Inrida, Ventuari,
verdes de las plani- C, V OG Guaina, Vichada Amazonas N LE T C, N
Vichada
cies terminales del
Guaviare, Vichada,
Ventuari y Guayapo
Bosques ribereos
siempreverdes e in-
Atabapo, Casiquiare,
undables de los ros C, V OG Guaina Amazonas N LE T B, C, N
Ventuari
Orinoco, Ventuari y
Atabapo
Bosques y
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)

matorrales de Delta Amacuro,

V D Delta N LE P, T C, N
pantano del delta Monagas
del Orinoco
Atabapo, Casiquiare,
Boyales C, V OG Guaina, Vichada. Amazonas N LO P N
Inrida.
Arauca, Casanare, Guaina, Meta,
Bucarales C OLL Arauca, Meta N LE T B, C
Vichada

Tipos de Departamentos Estados Circulacin Tipo de

Pais Regin Subcuenca Tipologa Temporalidad
humedales (Colombia) (Venezuela) agua aguas
Arauca, Guaviare, Meta,
Caabravales C OLL, OG Arauca, Guaina, Guaviare, Vichada N LE, LO P, T B, C
Vichada
Arauca, Alto Orinoco,
Amazonas,
Atabapo, Apure, Bita,
Anzotegui,
Caron, Capanaparo,
Apure, Barinas,
Cataniapo, Caura,
Arauca, Casanare, Bolvar, Cojedes,
OLL, Cuchivero, Delta , Guavi-
Caos C, V Guaina, Guaviare, Delta Amacuro, N LO P, T B, C, N
OG, D are, Inrida, Manapiare,
Meta, Vichada Gurico, Mrida,
Meta, Morichal Largo,
Monagas, Portu-
Parguaza, Suapure,
guesa, Tchira,
Sipapo, Tomo, Ventuari,
Trujillo
Vichada, Zuata
Alto Orinoco (en parte),
Atabapo, Bita, Caron, Amazonas,
Charcos temporales
Casiquiare, Cataniapo, Guaina, Guaviare, Bolvar, Delta
en rocas del Escudo C, V OG N LE P C, N
Caura, Delta, Inrida, Vichada Amacuro (en
Guayans
Sipapo, Tomo, Ventuari, parte).
Vichada
Alto Orinoco, Apure,
Amazonas,
Arauca, Atabapo, Bita,
Anzotegui,
Capanaparo, Caron,
Apure, Barinas,
Cataniapo, Caura,
Arauca, Casanare, Bolvar, Cojedes,
Chigirales o OLL, Cuchivero, Delta, Guavi-
C, V Guaina, Guaviare, Delta Amacuro, N LE, LO P, T B, C, N
gramalotales OG, D are, Inrida, Manapiare,
Meta, Vichada Gurico, Mrida,
Meta, Morichal Largo,
Monagas, Portu-
Pao, Parguaza, Suapure,
guesa, Tchira,
Sipapo, Tomo, Ventuari,
Trujillo
Vichada, Zuata
Arauca, Boyac,
Cundinamarca,
Chuscales C OA Arauca, Guaviare, Meta Meta, Norte N LE P C
de Santander,
M. A. Morales-B.

Santander.
Amazonas, An-
Apure, Arauca, Cap-
zotegui, Apure,
anaparo, Cinaruco, Arauca, Casanare,
Congriales C, V OLL, OG Barinas, Bolvar, N LO T B, C, N
Cuao, Meta, Manapiare, Meta, Vichada
Gurico, Mona-
Sipapo, Vichada, Zuata
gas, Portuguesa.
21
22
Tipos de Departamentos Estados Circulacin Tipo de
Pais Regin Subcuenca Tipologa Temporalidad
humedales (Colombia) (Venezuela) agua aguas
Escarceos C, V OLL Apure, Cinaruco, Meta Arauca, Casanare. Apure, Barinas N LE T C
Arauca, Apure, Bita, Arauca, Casanare, Apure, Barinas,
Esteros C, V OLL Capanaparo, Cinaruco, Meta, Guaina, Guarico, N LE P, T B, C
Guaviare, Meta, Vichada Vichada Portuguesa.
Arauca, Casanare, Meta, Guaina,
Guafales C OLL Arauca, Meta N LE T B, C
Vichada
Herbazales del delta
V D Delta Delta Amacuro N LE T, P B, C, N
del Orinoco
Arauca, Boyac,
Lagunas altoandi- Apure, Arauca, Guaviare, Cundinamarca, Mrida, Tchira,
RESUMEN EJECUTIVO

C, V OA N LE P B, C
nas profundas Meta Meta, Norte de Trujillo
Santander
Arauca, Boyac,
Lagunas altoandi- Apure, Arauca, Guaviare, Cundinamarca, Mrida, Tchira,
C, V OA N LE P, T B, C
nas someras Meta Meta, Norte de Trujillo
Santander.
Apure, Arauca, Aro,
Bita, Capanaparo, Caris, Amazonas,
Caron, Caura, Cinaruco, Anzotegui,
Arauca, Casanare,
Lagunas de rebalse OLL, Cuchivero, Delta, Guavi- Apure, Bolvar,
C, V Guaina, Guaviare, N LE P, T B, C, N
o inundacin OG, D are, Inrida, Maniapiare, Delta Amacuro,
Meta, Vichada
Meta, Pao, Parguaza, Barinas, Gurico,
Suapure, Vichada, Tomo, Monagas.
Zuata
Arauca, Alto Orinoco,
Apure, Aro, Atabapo,
Bita, Capanaparo,Caris,
Amazonas,
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)

Caron, Cataniapo, Cau-

Anzotegui,
ra, Cinaruco, Cuchivero, Arauca, Casanare,
Lagunas inundables OLL, Apure, Bolvar,
C, V Delta, Inrida, Guavi- Guaina, Guaviare, N LE P, T B, C, N
de origen pluvial OG, D Delta Amacuro,
are, Manapiare, Meta, Meta, Vichada
Barinas, Gurico,
Morichal Largo, Par-
Monagas.
guaza, Sipapo, Suapure,
Tomo,Ventuari, Vichada,
Zuata

Tipos de Departamentos Estados Circulacin Tipo de

Pais Regin Subcuenca Tipologa Temporalidad
humedales (Colombia) (Venezuela) agua aguas
Laureales C OLL Arauca, Meta Arauca, Casanare N LO T C
Alto Orinoco, Apure,
Amazonas,
Arauca, Atabapo, Bita,
Anzotegui,
Capanaparo, Caron,
Apure, Barinas,
Cataniapo, Caura,
Arauca, Casanare, Bolvar, Cojedes,
OLL, Cuchivero, Delta, Inri-
Madreviejas C, V Guaina, Guaviare, Delta Amacuro, N LE, LO P, T B, C, N
OG, D da, Guaviare, Manapiare,
Meta, Vichada. Gurico, Mrida,
Meta, Morichal Largo,
Monagas, Portu-
Parguaza,Sipapo, Sua-
guesa, Tchira,
pure, Tomo, Ventuari,
Trujillo
Vichada, Zuata
Manglares del delta Delta Amacuro,
V D Delta N LO P B, C, N
del Orinoco Monagas
Barinas, Bolvar,
Maporales o Arauca, Apure, Caron, Arauca, Casanare,
C, V OLL, OG Delta Amacuro, N LE P B, C
chaguaramales Delta, Meta, Vichada Meta, Vichada
Lara
Barinas,
Mijagales V OLL Apure N LE P C
Portuguesa
Alto Orinoco, Apure,
Arauca, Atabapo, Bita,
Capanaparo, Caris, Amazonas, An-
Caron, Casiquiare, Cau- zotegui, Apure,
Arauca, Casanare,
OLL, ra, Cinaruco, Cuchivero, Barinas, Bolvar,
Morichales C, V Guaina, Guaviare, N LO, LE P C, N
OG, D Delta, Guaviare, Inrida, Delta Amacuro,
Meta, Vichada
Meta, Morichal Largo, Gurico, Mona-
Pargaza, Suapure, gas.
Sipapo, Tomo, Ventuari,
Vichada
Apure, Cojedes,
Palmares llaneros V OLL Apure Gurico, Portu- N LE, LO T B, C
M. A. Morales-B.

guesa
Palmares de pan-
Delta Amacuro y
tano del delta del V D Delta N LE P, T C, N
Monagas
Orinoco
23
24
Tipos de Departamentos Estados Circulacin Tipo de
Pais Regin Subcuenca Tipologa Temporalidad
humedales (Colombia) (Venezuela) agua aguas
Amazonas, An-
Arauca, Casanare, zotegui, Bolvar,
OLL, Apure, Arauca, Guaviare,
Platanillales C, V Guaina, Meta, Delta Amacuro, N LE T B, C
OG, D Meta, Ventuari, Vichada
Vichada Gurico, Mona-
gas, Portuguesa.
Apure, Cinaruco, Cap-
Pozos de mdanos V OLL Apure N LE T C
anaparo
Quereberales C OLL Cinaruco, Meta Arauca, Casanare N LE T C
Raudales de Arauca C OLL Arauca, Meta Arauca N LE, LO P B, C
Anzotegui,
RESUMEN EJECUTIVO

Apure, Barinas,
Bolvar, Cara-
Arauca, Casanare,
Ros de aguas OLL, Apure, Arauca, Delta, bobo, Cojedes,
C, V Meta, Guaviare, N LO P, T B
blancas OG, D Guaviare, Meta, Tomo Delta Amacuro,
Vichada
Gurico y Mona-
gas, Mrida,
Tchira, Trujillo
Amazonas, An-
Aro, Bita, Capanaparo,
zotegui, Apure,
Caris, Cataniapo, Cina-
Casanare, Meta, Barinas, Bolvar,
OLL, ruco, Cuao, Cuchivero,
Ros de aguas claras C, V Guaina, Guaviare, Delta Amacuro, N LO P, T C
OG, D Delta, Manapiare, Par-
Vichada Gurico, Cojedes,
guaza, Sipapo, Suapure,
Monagas, Portu-
Tomo, Ventuari, Zuata
guesa
Amazonas,
Anzotegui (en
Alto Orinoco (en parte),
parte), Bolvar,
Ros de aguas OLL, Atabapo, Caron, Caura, Guaina, Guaviare,
C, V Delta Amacuro, N LO P, T N
negras OG, D Delta (en parte), Inrida, Vichada
Gurico (en
Morichal Largo, Sipapo
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)

parte) y Monagas
(en parte)
Apure, Barinas,
Ros de piedemonte, Cojedes, Gurico,
Arauca, Apure, Guaviare, Arauca, Boyac,
montaa y abanicos C, V OA, OLL Mrida, Portu- N LO P, T B, C
Meta Casanare y Meta
trenzados guesa, Tchira,
Trujillo

Tipos de Departamentos Estados Circulacin Tipo de

Pais Regin Subcuenca Tipologa Temporalidad
humedales (Colombia) (Venezuela) agua aguas
Apure, Arauca, Bita, Anzotegui,
Arauca, Casanare,
Capanaparo, Cina- Apure, Barinas,
Saladillales C, V OLL, OG Meta, Guaina, N LE, LO P, T B, C, N
ruco, Inrida, Manapire, Bolvar, Gurico,
Vichada
Meta, Tomo, Zuata Portuguesa.
Arauca, Boyac,
Turberas Meta, Norte Mrida, Tchira,
C, V OA Apure, Arauca, Meta N LE P C
altoandinas de Santander, Trujillo
Santander
De confirmar su
Alto Orinoco, Caron, presencia, es-
Caura, Cuchivero, Gua- taran presentes Amazonas,
Turberas tepuyanas C, V OG N LE P C, N
viare, Sipapo, Suapure, en el Guaviare Bolvar
Ventuari (sierra de la Ma-
carena)
Apure, Arauca, Cinaruco, Arauca, Casanare, Apure, Barinas,
Zurales o tatucos C, V OLL N LE T B, C
Meta, Vichada Meta, Vichada Portuguesa
HUMEDALES CREADOS, transformados o regulados
Arauca, Casa-
Apure, Arauca, Guavi- Apure, Barinas,
nare, Guaviare,
Arrozales C, V OLL are, Meta, Portuguesa, Cojedes, Gurico, T LE P B, C
Guaina, Meta,
Vichada Portuguesa
Vichada
Apure, Barinas,
Bolvar, Cara-
OA,
Boyac, Cundina- bobo, Cojedes,
Embalses C, V OLL, Apure, Caron, Meta C-T LE P, T B, C, N
marca Gurico, Mrida,
OG
Portuguesa,
Tchira
M. A. Morales-B.

25
 D. Jimnez
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)

RESUMEN EJECUTIVO

M. A. Morales-B.
Tipo de

B, C, N

B, C, N
aguas

B, C

B, C
B
Temporalidad

P, T

P, T
P

P
EXECUTIVE SUMMARY
Circulacin
agua

LO
LE

LE

LE

LE
Tipologa

Within the framework of the 2014 Annual seven manmade, regulated or severely
C

T
Operation Plan of the Conservation Bio- transformed wetlands are recognized. The
logy and Biodiversity Use Program of regions with the most different types of
Gurico, Mrida,

the Alexander von Humboldt Institutes

Amacuro, Mona-
Monagas, Portu-
Arauca, Casanare, Bolvar, Cojedes,

Arauca, Casanare, Bolvar, Cojedes,

wetlands: the Orinoco Savannas (38 ty-

gas, Portuguesa,
(Venezuela)

Gurico, Mona-
Guaina, Guaviare, Delta Amacuro,

Guaina, Guaviare, Delta Amacuro,

Apure, Barinas,

Apure, Barinas,
guesa, Tchira,

Bolvar, Delta
Estados

hydrobiological, fishery and freshwater pes); Orinoco Guiana Shield (28); Delta
Anzotegui,
Amazonas,

Amazonas,

biodiversity research initiatives a guide to (19) and Orinoco Andean (11). It should
Tchira
Trujillo

Bolvar

Apure

the different types of wetlands present in be remembered that some types of wet-
gas.

the binational (Colombia and Venezuela) lands can occur in different biogeographic
Orinoco River Basin was compiled. For subregions of the Orinoco Basin.
Departamentos
(Colombia)

each type of wetland the distribution in

Meta, Vichada

Meta, Vichada

each country is given as well as by biogeo- The hydrographic subdrainages with the
Casanare

graphic region, subdrainage, department most different types of wetlands are: Meta
or state. Also given are: the wetlands (38 types), Arauca (35) and Apure (32),
origin (natural, manmade, transformed followed by Guaviare (22), delta del Ori-
panaparo, Caris, Caron,

Manapiare, Meta, Mori-

or regulated by man); condition (fluvial,

chal Largo, Pao, Pargua-
Pao, Parguaza, Suapure,

Delta Guaviare, Inrida,

Apure, Arauca, Aro, Ca-
rida, Manapiare, Meta,
naparo, Caron, Caura,

Orinoco Guaviare, In-

noco (20), Vichada (19), Inrida (16), Ca-

Caron, Delta delta del
principal del bajo Ori-
za, Suapure, Vichada,
Apure, Arauca, Capa-

Restringidas al cauce
Cinaruco, Cuchivero,

marsh, lacustrine, geothermal); water

Cuchivero, delta del

ron (16), Capanaparo (15), Cinaruco (14),

Subcuenca

circulation (lotic, lentic); seasonality (per-

Vichada, Zuata

Tomo and Bita (12), Caura, Cuchivero,

manent, seasonal) and water type (whi-
Apure, Meta

Ventuari, Suapure y Zuata (11 each), Ata-

te, clear, black). Additional information
Orinoco

bapo and Sipapo (10), Parguaza and Alto

Zuata

about physiognomy, diagnostic and gene-

noco

ral characteristics of the plant species and Orinoco (9), Morichal Largo (8), Pao, Casi-
typical vegetation communities present quiare and Aro (5 each) and Cuao (3). These
Regin

OG, D

OG, D
OG,D
OLL,

OLL,

OLL,

values reflect the aquatic as well as terres-

OLL
OA,

OA,
OG

in the wetland along with the type of wa-

ter body, geomorphological features, wa- trial ecosystem richness of these draina-
ter depth, rainy season (flood) duration, ges which is to a large extent determined
Pais

C, V

C, V

C, V
V

physico-chemical parameters of the wa- by altitude, physiography, geomorphology

ter, soil and substrate types and elevation and geochemistry. Thus, drainages that
Estanques pisccolas

Mdulos o plderes
excavados en tierra

por la industria del

Jageyes o prsta-

traverse more than one biogeographic re-

Lagunas de inun-

are given. Lastly, the ecosystem services

dacin afectadas
humedales
Tipos de

Ros regulados

provided by the wetland are pointed out. gion with have a greater diversity of aqua-
tic ecosystems or wetlands. However, it is
aluminio

In the Orinoco River Basin of Colombia important to point out that the number
mos

and Venezuela forty-nine natural and of wetlands present in some drainages is

26 27
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)
EXECUTIVE SUMMARY
probably underestimated due to the lack
of regional studies.
The number of wetlands present by de-
partment (Colombia), or state (Venezue-
la) is as follows: Arauca, Vichada, Meta
and Casanare (Colombia); Apure, Barinas,
Gurico and Bolivar (Venezuela).
Lentic wetlands were the most numerous
(34), followed by lotic (13). Nine types of
wetlands had both lentic and lotic condi-
tions depending on the season (dry season
low water vs. rising water or flood condi-
tions). With respect to retention of water,
, 23 types of wetlands were permanent of
temporal during the raing o dry season.
Only 17 types of wetlands were strictly
28
permanent or temporary (16). Most wet-
lands had combinations of two or three
types of water (white, clear, or black). Ta-
ble 1 (page 19) summarizes the distribu-
tion and the main characteristics of each
wetland is presented.
The central chapter of this book (descri-
tions of the wetlands) is preceded by a
historical sinopsis of the different clas-
sification of the regions, landscapes and
wetlands of the Orinoco Basin, as well as
the importance of the water type and the
validity and utility of the use of aquatic
vegetation in the process of identifica-
tion, characterization and delimitation of
wetlands.
Desage en la altillanura colombiana. Foto: F. Trujillo.

EXECUTIVE SUMMARY
INTRODUCCIN
Los humedales, reas con identidad propia,
espacio-temporalmente terrestres y acu-
ticos, colectan, almacenan y transportan
agua, materia y energa. Son unidades fun-
cionales y a la vez componentes integrales
de paisajes y procesos a mayor escala: cuen-
cas hidrogrficas, regiones y ecorregiones,
a las que pertenecen y con las cuales se
relacionan ecolgica, funcional y econmi-
camente. Su delimitacin debe considerar
la condicin hdrica como el factor deter-
minante de sus caractersticas. La identi-
ficacin, caracterizacin y finalmente, el
establecimiento de los lmites de los hume-
dales, puede hacerse mediante la aplicacin
de criterios hidrolgicos, geomorfolgicos,
edafolgicos, geoqumicos y por ltimo,
biolgicos y ecolgicos, entre los cuales las
plantas acuticas son el grupo de mayor
utilidad para este proceso. La combinacin
de todas estas aproximaciones junto con
los aspectos socio-ecosistmicos, garanti-
zan un proceso adecuado para reconocer
los lmites de cualquier humedal (Lasso et
al. 2014).
Colombia tiene una diversidad ecosistmi-
ca reconocida a nivel mundial y en relacin
a los humedales, ecosistemas o ambien-
tes acuticos -considerados en esta obra
como sinnimos-, su riqueza es an mayor.
Ro Bita. Foto: M. A. Morales-Betancourt
F. Trujillo
La diferenciacin entre las grandes cinco
cuencas hidrogrficas del pas (Amazonas,
Orinoco, Magdalena, Caribe y Pacfico),
unidas a aspectos relacionados con la cli-
matologa, gradientes altitudinales, tipos
de suelos, geologa, etc. entre ellas, enmar-
cadas a su vez en la biogeografa actual, le
confieren al pas una complejidad e inters
por su conocimiento cada vez mayor.
En ese sentido la cuenca binacional del Ori-
noco -que es la tercera ms importante del
continente- , discurre sobre los tres tipos de
estructura geolgica de la naturaleza: escu-
do, megacuenca de sedimentacin y cordi-
llera de plegamiento. Este hecho determina
los grandes paisajes de este sistema neo-
tropical. El ro Orinoco es el eje acutico y
sus humedales, vinculados directa o indi-
rectamente a los 52 tributarios principales
(Rosales et al. 2010), conforman un amplio
mosaico de ambientes acuticos naturales,
49 de los cuales, ms los siete construidos
o transformados por el hombre, son descri-
tos en este libro.
En Colombia los humedales de la Orino-
quia haban sido clasificados por Naranjo et
al. (1999) en cuatro categoras y seis com-
plejos (Arauca, Casanare, Vichada, Tomo,
Guaviare e Inrida) y por Caro-Caro et al.
31
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)
INTRODUCCIN
(2010) en 26 categoras mixtas de acuerdo
a ocho variables. En Venezuela se distribu-
yen en 19 categoras y 18 complejos que
ocupan 593.000 km2 en la mayor parte de
cuatro regiones: a) cuencas al norte del Ori-
noco; b) sur del Orinoco; c) alto Orinoco y
ro Negro y d) Delta, de las nueve defini-
das en el inventario nacional de humedales
(Rodrguez-Altamiranda 1999). Existen
adems muchos aportes al conocimiento
de los humedales en ambos pases (ver Ca-
ptulo 1), pero no haba un compendio que
incluyera la gran diversidad de humedales
desde las cumbres andinas hasta su desem-
bocadura del ocano Atlntico.
Es por ello, que partiendo de un marco
biogeogrfico de la cuenca, basado en di-
ferentes aspectos biticos (flora y fauna),
as como fisiogrficos, geomorfolgicos,
altitudinales, hidrolgicos y geoqumicos,
se dispuso a identificar y describir los dife-
rentes tipos de humedal en las cuatro gran-
des unidades o regiones en la Orinoquia:
Orinoquia Andina, Orinoquia Llanera, Ori-
noquia Guayanesa y Orinoquia Atlntica o
Delta. Sin duda esto no ha sido una tarea
fcil dada la complejidad espacio-temporal
de la Orinoquia, reflejada por ejemplo en el
hecho tan evidente de cmo un ro o sub-
cuenca puede atravesar desde su nacimien-
to hasta su desembocadura en el mar u otro
delta interno (p. e. Arauca o Ventuari), to-
das las regiones biogeogrficas conocidas
para la regin. Unido a estos factores, estn
los elementos sociales que permiten bajo
el enfoque ecosistmico, conocer que ser-
vicios brindan estos ecosistemas y cmo
se puede aportar para un mejor manejo y
conservacin de los humedales.
Esta es una primera aproximacin a la
identificacin de los mismos y no se pre-
tende tratar de cubrir todos los niveles de
clasificacin en este libro, ms an cuando
32
F. Mijares
el reconocimiento de cualquier tipo de eco- ventario, diagnstico ambiental y estrate- rias para la conservacin y uso sostenible de
sistema -acutico en este caso- tiene tam- gia. Comit Venezolano de la UICN, Caracas, la biodiversidad. Instituto de Investigacin
bin un componente subjetivo difcil de Venezuela. 110 pp. de Recursos Biolgicos Alexander von Hum-
Rosales, J., C. F. Surez y C. A. Lasso. 2010. boltd, WWF Colombia, Fundacin Omacha,
descartar. Por ello, se ha puesto un nfasis
Descripcin del medio natural de la cuenca Fundacin La Salle de Ciencias Naturales e
especial en el conocimiento local, tal que del Orinoco. Pp. 51-73. En: Lasso, C. A., J. S. Instituto de Estudios de la Orinoquia (Uni-
se pueda recoger por un lado los nombres Usma, F. Trujillo y A. Rial (Eds.). Biodiversi- versidad Nacional de Colombia). Bogot.
vernculos y la toponimia local, y por otro, dad de la cuenca del Orinoco. Bases cientfi- Colombia.
el conocimiento cientfico. La unin de am- cas para la identificacin de reas priorita-
bos, sin duda alguna, permite una mejor
comprensin de los mismos. Se espera que
este primer esfuerzo aliente a investigacio-
nes futuras y que se vea a los humedales de
esta regin, no solo como agua, sino como
vida que nos da vida.
Bibliografa
Caro-Caro, C., F. Trujillo, C. F. Surez y J. S.
Usma. 2010. Evaluacin y oferta regional de
humedales de la Orinoquia: contribucin
a un sistema de clasificacin de ambientes
acuticos. Pp. 432-447. En: Lasso, C. A., J.
S. Usma, F. Trujillo y A. Rial (Eds.). Biodiver-
sidad de la cuenca del Orinoco: bases cien-
tficas para la identificacin de reas priori-
tarias para la conservacin y uso sostenible
de la biodiversidad. Instituto de Recursos
Biolgicos Alexander von Humboldt, WWF
Colombia, Fundacin Omacha, Fundacin
La Salle de Ciencias Naturales e Instituto de
Estudios de la Orinoquia (Universidad Na-
cional de Colombia). Bogot.
Lasso, C. A., F. de P. Gutirrez y D. Morales-
B. 2014. X. Humedales interiores de Co-
lombia: identificacin, caracterizacin y
establecimiento de lmites segn criterios
biolgicos y ecolgicos. Serie Recursos Hi-
drobiolgicos y Pesqueros Continentales de
Colombia. Instituto de Investigacin de Re-
cursos Biolgicos Alexander Von Humboldt.
Bogot, D. C., Colombia. 281 pp.
Naranjo, L. G, G. Andrade y E. Ponce de
Len. 1999. Humedales interiores de Co-
lombia: bases tcnicas para su conservacin
y uso sostenible. Instituto de Investiga-
cin de Recursos Biolgicos Alexander Von
Humboldt, Ministerio del Medio Ambiente,
Bogot, Colombia. 79 pp.
Rodrguez-Altamiranda, A. R. 1999. Con-
Humedal en Casanare. Foto: F. Trujillo
servacin de humedales en Venezuela: in-
33
 C. A. Lasso
1. CLASIFICACION DE LOS PAISAJES DE LA
ORINOQUIA: colombia y venezuela
Anabel Rial, Carlos A. Lasso y Giuseppe Colonnello

Los paisajes, ambientes y regiones de la Donato (1991), en una sntesis y revisin

Orinoquia son tan diversos como los tr-
minos que los definen. As, en la literatura
especializada pueden encontrarse variedad
de conceptos o definiciones de acuerdo a
cada enfoque o escala de trabajo. Son co-
munes los de unidad de paisaje; distritos,
provincias y subprovincias biogeogrficas;
biomas; ecosistemas; regiones naturales,
subregiones y subsistemas; subcuencas, en
fin, una gama diversa para esta cuenca aun
poco conocida en su hidrodinmica espa-
cio-temporal. A continuacin se presenta
una sntesis de las principales propuestas
de clasificacin en ambos pases y algunas
consideraciones sobre las sabanas inunda-
bles, como punto de partida y marco refe-
rencial en la descripcin de los humedales.
Colombia
Desde principios del siglo pasado varios au-
tores han diferenciado los paisajes, regio-
nes, biomas y ecosistemas de la Orinoquia
en Colombia. Chapman (1917) hizo el pri-
mer ensayo de clasificacin de las unidades
biogeogrficas con fines ornitolgicos hace
ms de un siglo y unos 70 aos despus
para toda Colombia y basado en las condi-
ciones altitudinales, climticas, geogrficas
y biolgicas, reconoci cuatro provincias
geogrficas:
1. Provincia de Alta Montaa Tropical
(pramo).
2. Provincia Andina.
3. Provincia de Tierras Bajas.
4. Provincia Costera.
Siguiendo este enfoque biogeogrfico, Her-
nndez-Camacho et al. (1992) propusieron
dividir la Orinoquia en provincias biogeo-
grficas y estas a su vez, en distritos bio-
geogrficos, segn los cuales los Llanos del
Orinoco perteneceran a la Provincia Bio-
geogrfica de la Orinoquia compuesta por
seis Distritos:
1. Arauca-Apure.
2. Casanare.
3. Sabanas altas.
4. Maipures.
5. Piedemonte Casanare-Arauca.
6. Piedemonte Meta.

Altillanura colombiana. Foto: F. Trujillo 35

 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)
CLASIFICACIN DE LOS PAISAJES
Durante ese periodo surgieron otras pro-
puestas como las de la FAO (1966), cuya
subdivisin fue adoptada posteriormente
por Meja-Gutirrez (1984) del siguiente
modo:
1) Piedemonte; 2) Aluviones recientes; 3)
Orinoquia mal drenada, que a su vez se
subdivide en llanura aluvial de desborde,
llanura elica y pantanos; 4) Orinoquia
bien drenada, subdividida a su vez en terra-
zas aluviales, altillanuras planas y altillanu-
ras disectadas y 5) Andn Orinoco.
Domnguez (1998) siguiendo el concepto
de cuenca hidrogrfica defini y describi
tres subregiones:
1. Guayano-Orinoquense.
2. Andino-Orinoquense.
3. Planicie Orinoquense.
Etter (1998) defini siete tipos de llanura:
1) Altillanura, 2) Altillanura disectada; 3)
Altillanura arenosa del Escudo de Guayana;
4) Sabanas no inundables de piedemonte;
5) Sabanas arbustivas en mdanos; 6) Sa-
banas inundables en planicies elicas y 7)
Parches de sabana inundable y bosque en
planicies inundables.
El IGAC-ORAM (1999) clasific a la Ori-
noquia en tres provincias y ocho subpro-
vincias:
Provincias:
1. Megacuenca de sedimentacin.
2. Flanco oriental de la cordillera oriental
3. Cratn guayans.
Subprovincias:
1. Planicies altas de la Orinoquia no
inundable.
36
2. Planicies bajas de la Orinoquia inun-
dable en Arauca y Casanare.
3. Escudo del Vichada, Guaina y Vaups
4. Planicie estructural pericratnica (sie-
rra de La Macarena).
5. Piedemonte deposicional de rocas ter-
ciarias y cretceas.
6. Cuencas sedimentarias de los ros an-
dinenses.
7. Piedemonte tectonizado de Arauca,
Casanare y Meta.
8. Cordillera oriental.
Definieron adems las tres ms represen-
tativas de la jurisdiccin, asumiendo la di-
visin poltica del territorio como base de
ordenamiento:
a) Planicies altas de la Orinoquia no
inundable del Vichada.
b) Planicies bajas de la Orinoquia inun-
dable del Arauca y Casanare.
c) Piedemonte tectonizado.
Rippstein et al. (2001) dividen en tres tipos
la regin: piedemonte, planicies aluviales
y altillanura, y en el mismo ao Molano
(2001), dividi y subdividi las unidades de
paisaje en subregiones:
1. Subregin Andino-Orinoquense: pra-
mo, selva andina y subandina, piede-
monte.
2. Subregin Llanos Orientales: llanuras
inundables ros Arauca, Capanaparo,
Meta, Guayabero y Guaviare.
3. Subregin transicional Orinoquia-
Amazonia: altillanuras al sur del ro
Vichada.
4. Subregin Anden Orinoquense: altilla-
nura residual y afloramientos rocosos
entre Puerto Inrida y Puerto Carreo.
5. Subregin sierra de la Macarena: n-
cleo montaoso relacionado con el Es-
cudo Guayans.
Rivas-Ros (2004) y el Ideam excluyen
buena parte de los paisajes de la cuenca de-
signndola genricamente como los Llanos
orientales, situados en los departamentos
del Meta, Casanare, Arauca y Vichada y
compuestos por tres subsistemas:
1. Piedemonte hasta los 500 m s.n.m.
2. Orinoquia mal drenada - llanuras ane-
gadiza y abanicos aluviales hasta 400
m. s.n.m.
3. Altillanura
Romero et al. (2004) en un anlisis detalla-
do reconocen un mosaico de 156 tipos de
ecosistemas agrupados en cuatro biomas:
1. Zonobioma hmedo tropical piede-
monte de Arauca, Casanare y Meta, la
serrana de La Macarena y las planicies
aledaas a los ros Guaviare, Vichada,
Inrida, Atabapo y Papanaua.
2. Pedobioma del zonobioma hmedo
tropical, helobiomas de Amazonia y
Orinoquia, los penobiomas de saba-
nas altas y los anfibiomas del Arauca-
Casanare.
3. Orobioma del zonobioma del bosque
hmedo tropical, vertiente oriental de
la cordillera Oriental.
4. Zonoecotono del zonobioma hme-
do tropical y pedobioma, sabanas de
la planicie del Orinoco entre los 80 a
500 m de altitud, constituido princi-
palmente por las llamadas matas de
monte, las cuales estn influenciadas
por la inundacin de sus suelos.
Rivera-Ospina (2005) consider aspectos
estructurales y funcionales como base de
su clasificacin y reconoci tres grandes
biomas:
1. Orobioma o bioma de montaa.
2. Sabanas tropicales de los Llanos
Orientales.
C. A. Lasso
3. Selva amaznica de transicin (inclu-
yendo sierras y serranas del Escudo
Guayans en Colombia).
Basndose en el origen geolgico, la vegeta-
cin y los tipos de agua Galvis et al. (2007),
definieron cuatro regiones naturales:
1. Piedemonte, llanura baja y vegas de
los grandes ros andinos.
2. Altillanura.
3. Altillanura oriental.
4. Zona guayanesa.
En el 2008 IGAC, clasific nuevamente la
Orinoquia, pero esta vez en siete subregio-
nes naturales:
1. Llanuras del Meta
2. Llanuras del Orinoco.
3. Llanuras del Meta y el Guaviare.
4. Pantanos del Arauca.
5. Piedemonte llanero.
6. Llanuras de desborde del piedemonte.
7. Serrana de la Macarena.
La metodologa para la elaboracin del
Mapa de ecosistemas a escala 1:100.000
IDEAM (2011), propone que la regin Ori-
noquia de Colombia est compuesta por
dos ecorregiones:
1. Bosques hmedos del piedemonte de
la Orinoquia.
2. Llanos orientales.
Muy recientemente, Rangel-Ch. (2014a) en
un extenso compendio sobre la Orinoquia,
recopila diferentes temas sobre diversiad
bitica, donde se destacan en este tema de
inters, los siguientes tpicos: unidades de
paisaje (Jaramillo y Rangel 2014) y ecosis-
temas (Rangel-Ch. 2014b).
37
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)
CLASIFICACIN DE LOS PAISAJES
Venezuela
Considerando la historia biogeogrfica
continental como marco de referencia de la
Orinoquia venezolana, es posible recono-
cer dos grandes biotas, una muy antigua, la
Guayanesa y otra ms reciente, la Llanera
(Mago-Leccia 1978).
Desde el punto de vista fisiogrfico, el tra-
bajo de Zinck (1982) es quizs el primero
en identificar claramente tres grandes re-
giones: Andes, Llanos y Guayana, las cua-
les sin lugar a dudas, han sido de utilidad y
siguen estando vigentes (Colonnello 1990)
(Figura 1). Posteriormente se han hecho
ms estudios y ajustes a cada una de estas
tres regiones, cuyas referencias principales
se presentan a continuacin.
Las sabanas o Llanos de Venezuela han
sido diferenciados desde la poca de Pittier
(1920) hasta hoy al menos en trece clasi-
ficaciones basadas en criterios florsticos,
fitosociolgicos, climticos, bioclimticos,
geomorfolgicos y edficos, cuya sntesis
detallada es presentada por Huber (2007).
No obstante, ya Ramia (1976) haba marca-
do la pauta florstica para la diferenciacin
de tres tipos de utilidad general:
1. Sabanas de Trachypogon.
2. Sabanas de bancos, bajos y esteros.
3. Sabanas de Paspalum fasciculatum.
Sarmiento (1983) distingui tres tipos de
llanos: aluviales, altos y elicos, pero reco-
noci adems un factor determinante, la
estacionalidad, ampliando la clasificacin a
cuatro tipos:
a) Sabana semiestacional.
b) Sabana estacional.
c) Sabana hiperestacional.
d) Sabana de estero.
38
C. A. Lasso
El mapa de vegetacin de Venezuela es
tambin una referencia nacional desde su
publicacin (Huber y Alarcn 1988) y divi-
de a los llanos en siete reas:
1. Llanos occidentales.
2. Llanos de Apure.
3. Llanos bajos centrales.
4. Llanos altos centrales.
5. Depresin del Unare.
6. Mesas orientales.
7. Llanos orientales de Monagas.
San Jos et al. (1998) definieron tres tipos
de sabana de acuerdo a las caractersticas
edficas:
Tipo I. Baja disponibilidad hdrica y conte-
nido nutricional alto, produciendo sabanas
arbustivas con elementos leosos dispersos.
Tipo II. Falta severa de nutrientes y esca-
sez hdrica, lo que se expresa como sabanas
abiertas o con islas arbreas o arbustivas
Figura 1. Divisin fisiogrfica de la Orinoquia. Adaptado de Colonnello (1990).
extensas.
Tipo III. Disponibilidad hdrica alta y
disponibilidad nutricional variable, que se Schargel (2007) tambin reconoci cuatro 3) Planicies elicas:
muestra como sabanas abiertas y arbusti- paisajes geomorfolgicos: Planicies elicas con mdanos.
vas sobre planicies arenosas del ro Meta. Planicies elicas limosas.
1) Altiplanicies: 4) Planicies aluviales:
Dependiendo de los nutrientes disponibles Llanos orientales. Planicies aluviales recientes y actuales.
en el suelo Schargel, (2003, en Huber 2007) Altiplanicies disectadas de los llanos Planicies aluviales del Pleistoceno.
diferenci dos tipos: orientales.
Altiplanicies de los llanos centrales. Desde el punto de vista geoestructural la
1. Sabanas eutrficas con alto contenido Altiplanicies y altiplanicies de denuda- Orinoquia venezolana fue dividida en tres
de bases intercambiables y ricas en nu- cin de los llanos centro-occidentales. provincias tectnicas, una planicie aluvial
trientes: a) inundables, afectadas por Altiplanicie de Apure Meridional. al norte y dos al sur del Orinoco (Stallard
el desborde de ros y encharcadas con 2) Paisajes colinares y altiplanicies de de- et al. 1990).
exceso de agua por lluvia y escorrenta; nudacin:
b) no inundables. Colinas sobre rocas metamrficas e g- La segunda gran seccin de la Orinoquia
2. Sabanas oligotrficas con bajo conte- neas. venezolana de la que se han establecido
nido de bases intercambiables y nu- Colinas con coberturas del cuaternario. divisiones muy precisas es la Guayana. En
tricionalmente pobres: a) inundables Colinas y altiplanicies de denudacin ese sentido, Huber (1995) defini cuatro
encharcadas; b) no inundables. sobre rocas del Terciario. regiones fisiogrficas:
39
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)
CLASIFICACIN DE LOS PAISAJES
1. Tierras bajas del curso inferior del Ori-
noco-Cuyun (delta interior, delta me-
dio, delta exterior, cuenca del Cuyun,
Serrana de Imataca).
2. Tierras bajas del Orinoco medio.
3. Peniplanicie del Caura-Paragua.
4. Llanuras del Orinoco-Ventuari-Casi-
quiare.
Visin binacional
Michelangeli y Fernndez (2000) subdi-
vidieron toda la cuenca en cuatro grandes
unidades fisiogrficas o paisajes geoestruc-
turales, cuyo conjunto de elementos topo-
grficos y ecolgicos las definen y diferen-
cian en cuatro ambientes naturales:
1. Regin Guayano-Orinoquense.
2. Regin Andino-Orinoquense.
3. Regin Planicie-Orinoquense.
4. Regin Delta-Orinoquense.
En un anlisis detallado Silva-Len (2005),
describi la cuenca binacional de acuerdo
a su ubicacin, lmites, dimensin, exten-
sin, regiones, ciudades, integracin flu-
vial, rgimen de escorrenta, tributarios
y balance hdrico, reconociendo cuatro
regiones hidrogrficas (alto, medio, bajo y
delta del Orinoco), as como seis regiones
naturales:
1-2. Llanos y Guayana, separadas por el ro
Orinoco que son las ms extensas, con
42 y 35% de la superficie total, respec-
tivamente.
3. Llanos de la Orinoquia, 60% (Vene-
zuela) y 40% (Colombia); completan
las selvas meridionales de la margen
izquierda con 15% de la cuenca, regin
mayoritariamente colombiana.
4. Andes colombo-venezolanos: 5% de la
cuenca.
5. Delta del Orinoco: 2% del rea.
6. Cordillera de la Costa, menos del 1%.
40
Entre el 2010 y 2011 una alianza binacio-
nal para estudiar y conservar la biodiversi-
dad de la Orinoquia, reuni a un centenar
de especialistas de unas 50 instituciones de
Colombia y Venezuela, para llevar a cabo
un anlisis exhaustivo que estableci las
reas prioritarias para la conservacin en
esta cuenca (Lasso et al. 2010, 2011). Se
consideraron entonces tres grandes regio-
nes naturales claramente diferenciables
desde la perspectiva natural de la cuenca
(Rosales et al. 2010, Lasso et al. 2011):
1. Regin Orinoquia Andina.
2. Regin Llanos (llanura y altillanura).
3. Regin Guayana.
Estas tres regiones se pueden diferenciar
desde el punto de vista fisiogrfico cuatro
unidades (Rosales et al. op. cit.):
1. Montaas
Cordillera de los Andes.
Cordillera de la Costa.
Macizo Guayans.
Sierra de La Macarena.
2. Piedemonte
Piedemonte andino-cordillera oriental
y de Mrida.
Sistema de colinas-cordillera de la
Costa.
3. Altiplanicies y superficies colinadas
Sistema de colinas del Escudo Guaya-
ns.
Penillanura del Casiquiare, Alto Ori-
noco, Vichada y Guaina.
4. Llanuras
Llanura inundable del Arauca, Casana-
re y Apure.
Llanura alta (altillanura) no inundable
del Meta-Vichada.
Planicie deltaica.
Planicie estructural pericratnica.
Considerando la informacin biofsica re-
seada en el prrafo anterior e integrando
las ecorregiones terrestres y acuticas, se
reconocen diez grandes regiones incluyen-
do los corredores ribereos (Rosales et al.
2010):
Regiones:
1. Orinoquia Andina.
2. Orinoquia Costera.
3. Orinoquia Llanera.
4. Orinoquia Guayanesa.
5. Altillanura orinoquense.
6. Zona transicional Orinoco-Amazonas.
Corredores:
7. Corredor ribereo del alto Orinoco.
8. Corredor ribereo del medio Orinoco.
9. Corredor ribereo del bajo Orinoco.
10. Corredor ribereo delta del Orinoco.
Por ltimo y como resultado de dichos
talleres binacionales, pero basados en la
informacin exclusivamente ictiolgica
-la ms completa-, Machado-Allison et al.
(2010) definieron 18 subregiones ictiogeo-
grficas que se ajustaron bastante bien,
como era de esperar, a las subcuencas de
la Orinoquia. Para cada una de estas su-
bregiones, se definieron los lmites, red de
drenaje, cotas altitudinales y se caracteri-
zaron segn la tipologa de aguas, geologa
y fisiografa, destacando los principales
ambientes acuticos:
A0. Andina.
A1. Abanicos de ros trenzados del piede-
monte andino.
A2a. Llanos inundables de Colombia y Ve-
nezuela.
A2b. Llanos centrales no inundables de Ve-
nezuela.
A3a. Vegas de grandes ros con aguas blan-
cas y planicies de inundacin.
A3b. Ro Orinoco, desde la Estrella Fluvial
de Inrida hasta el raudal de Atures.
A4. Altillanura.
C. A. Lasso
A5. Sabana llanera con afloramientos del
Escudo Guayans.
A6. Tierras bajas adyacentes al Escudo de
Guayana.
A7. Tierras altas del Escudo Guayans.
A8. Delta del Orinoco.
Por ltimo, las Zonas Especiales: comple-
jo Aguaro-Guariquito, llanos de Gurico;
Cao Guaritico, llanos de Apure (Venezue-
la) y ro Nula, enclave selvtico Sarare-Sa-
ravena (Colombia).
Humedales
Los humedales son tambin un tipo de pai-
saje en la cuenca y adems muy caracters-
tico y comn en la Orinoquia. El concepto
empleado en Colombia y Venezuela suele
ser el definido por la Convencin Ramsar.
En Colombia Naranjo et al. (1999) recono-
cieron siete complejos de humedales en la
regin de la Orinoquia, que corresponden
en realidad a ros o subcuencas del ro Ori-
noco: Arauca, Meta, Casanare, Vichada,
Tomo, Guaviare e Inrida.
Caro-Caro et al. (2010) hacen una propues-
ta metodolgica y clasifican 37 ambientes
acuticos de acuerdo a su origen (natural
o artificial), tipo de circulacin del agua,
comunidades y asociaciones vegetales y r-
gimen de inundacin segn las siguientes
jerarquas:
1. mbito.
2. Sistema.
3. Subsistema.
4. Clase.
5. Subclase.
6. Ecosistemas representativo.
7. Tipo.
En esta propuesta, el Tipo equivaldra a
lo que en este libro se denominar hume-
41
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)
CLASIFICACIN DE LOS PAISAJES
dal. Basados en un anlisis a nivel regional
(cuenca-regin) y local (toponimia local),
Caro-Caro (op. cit.), reconocieron 26 cate-
goras mixtas de acuerdo a ocho variables.
Posteriormente, Garavito-Fonseca et al.
(2011) y Usma y Trujillo (2011), caracteri-
zaron los ambientes acuticos del departa-
mento del Casanare, basando su clasifica-
cin en aspectos relativos a la conservacin
de la biodiversidad.
Trujillo et al. (2014) y Lasso et al. (2014)
caracterizan los humedales de la Estrella
Fluvial de Inrida en la confluencia de los
ros Orinoco, Guaviare, Inrida y Atabapo,
utilizando entre otros criterios, la tipologa
de las aguas por primera vez.
Por ltimo, Jaramillo y Rangel-Ch. (2014b),
emplearon en modelos digitales de terreno,
analizan los territorios de la Orinoquia se-
gn variables de paisaje a los cuales se asig-
naron las redes de drenaje y sus vnculos
con basamentos geolgicos.
En Venezuela Rodrguez-Altamiranda
(1999) compil e identific 19 categoras
y 18 complejos de humedales que pertene-
cen a la cuenca del Orinoco y forman parte
a su vez de cuatro de las nueve regiones
del pas:
1. Cuencas al norte del Orinoco.
2. Sur del Orinoco y Essequibo.
3. Alto Orinoco y ro Negro.
4. Delta- Paria.
Ms recientemente, en un estudio com-
prensivo sobre los humedales de los llanos
venezolanos, Marrero (2011a) describi
varios de ellos y us mtodos para identi-
ficar, caracterizar y delimitar los humeda-
les de agua dulce de Venezuela (Marrero
2011b).
42
C. A. Lasso
El caso particular de las sabanas
inundables en la Orinoquia
A pesar de su aparente uniformidad, las sa-
banas llaneras son heterogneas por lo cual
han sido objeto de varias clasificaciones,
especialmente en Colombia. Sin embargo
a diferencia de Venezuela, no se han deta-
llado ni fisionmica ni funcionalmente sus
planicies inundables. La definicin de saba-
nas de banco, bajo y estero (Ramia 1967),
describe la heterogeneidad del paisaje suje-
to a inundacin, diferenciando un micro-
relieve tan imperceptible en el horizonte,
como determinante del funcionamiento
de sus ecosistemas. Si bien Prez y Vargas
(2001) y Tejos (2002), han adaptado este
esquema para Colombia -banco, banqueta,
bajo y estero-, no es comn su empleo en la
literatura, ni su consideracin con fines de
manejo. Esta distincin de trminos, apa- Figura 2. Hymenachne amplexicaulis. Foto: A. Rial.
rentemente de carcter semntico, resulta-
r til si se tiene en cuenta que implica va-
riaciones hidrolgicas estacionales y pulsos
(Neiff 1999), que permiten la existencia de una descripcin de sabana inundable que folia, Curatella americana) y pastos (Lepto-
ecosistemas acuticos apenas tenidos en se ajusta ms al paisaje de morichal que coryphium lanatum, Andropogon selloanus).
cuenta. De hecho, uno de los tres grupos al de sabana inundable y que no abarca la
de sabana que distinguen San Jos et al. amplia variedad de cuerpos de agua que En el caso del Parque Natural Nacional El
(1998) en la cuenca, son las sabanas orien- contiene (p. e. bajos, lagunas y caos) y las Tuparro, las sabanas inundables se deno-
tales de Colombia, precisamente por ser las fisonomas permanentes y temporales de minan sabanas mal drenadas, un trmino
de mayor disponibilidad de agua en el sue- las sabanas inundables del Orinoco, como adecuado en agricultura y menos apropiado
lo, un corto periodo de sequa y un elevado por ejemplo las sabanas de Hymenachne para la condicin natural de estos ambien-
promedio de precipitacin. amplexicaulis (Figura 2), Leersia hexandra o tes. Este paisaje con pendientes menores
Luziola subintegra. al 1% y relieve plano-cncavo, tiene cierta
Domnguez (2011) s emplea los trminos analoga con las sabanas de banco bajo y
llano de inundacin y llano bajo, muy co- Aunque el trmino inundable va cobrando estero de Ramia (1967) en Venezuela, pues
munes en Venezuela, para referirse preci- fuerza, la denominacin de sabana hmeda tal como se ve en la clasificacin de Vince-
samente a la planicie entre los ros Meta y resulta ms comn en Colombia y tambin lli (1981), se diferencian las zonas altas de
Apure y a los esteros que forman parte de se refiere a sabanas que se inundan, pero suelos arenosos-gravillosos (no inunda-
este paisaje. Sin embargo, no solo los este- no peridica sino ocasionalmente, lo cual bles), de las ms bajas con planos interme-
ros componen la compleja variedad de h- parece una diferenciacin poco ajustada al dios, mayor cantidad de arcilla en el suelo y
bitats de estas planicies. Rangel-Ch. (2011) rgimen bimodal de lluvia-sequa que ca- por ende, mayor capacidad de retencin de
distingue como sabanas inundables aque- racteriza a toda esta cuenca. Se diferencian agua durante la sequa.
llas que peridicamente mantienen una l- las sabanas de Leptocoryphium lanatum y
mina de agua de ms de 10 cm y cuyo estra- las de Trachypogon ligularis (achaparradas), 1. Sabanas altas (no inundables)
to arbreo est dominado por M. flexuosa; con elementos leosos (Byrsonima crassi- Sabanas de Paspalum.
43
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)

CLASIFICACIN DE LOS PAISAJES

C. A. Lasso

a. b.

Figura 3. Zurales en Banco Largo, Casanare. Foto: A. Rial. c. d.

e. f.

Figura 5. a) Pramos; b) Orinoquia andina: ro Bocon; c) Orinoquia Llanera: palmar inun-

dable. Orinoquia Guayanesa; d) penillanuras del Caura-Paragua, Auyantepui; e) altillanura
PNN El Tuparro y f) Delta: cao Winikina. Fotos: D. Jimnez (a), G. Colonnello (b,d), I. Miko-
lji (c), C. A. Lasso (e), A. Meyer (f).

Sabanas de Heteropogon contortus so- 2. Sabanas inundables

bre suelos arenosos. Bajos.
Sabanas de Hereteropogon y Messosetum Bajos de nacimiento.
Figura 4. Zurales en formacin, Yopal, Casanare. Foto: A. Rial sobre suelos gravillosos. Zurales.

44 45
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)
CLASIFICACIN DE LOS PAISAJES
Pantano estacional.
Sabanas en planos inundables acuticos que se describen en otros captu-
aluviales.
As como las sabanas de banco, bajo y es-
tero estn determinadas por el microrelie-
ve del suelo, en Colombia abunda un tipo,
cuya fisonoma es debida a una geoforma,
los zurales, incluidos en la clasificacin
de Vincelli (op. cit.) para el Vichada, pero
tambin comunes en el Arauca, Casanare y
Meta. Son desniveles pequeos o grandes
del suelo, formados por el escurrimiento
del agua y la acumulacin diferencial de
sus sedimentos, que sumados a la accin
de las termitas dan origen a los topes altos
(zuros-termiteros-tatucos) y a los surcos
bajos. Este paisaje de sabana inundable se
presenta en diversos grados de evolucin,
siendo en los primeros estados apenas bul-
tos pequeos en el suelo de la sabana (Figu-
ra 3), que se transforman en desniveles de
hasta varios metros (Figura 4).
Conclusiones
Si se tratara de simplificar o resumir la cla-
sificacin de los paisajes de Orinoquia des-
de cualquier perspectivas, se diferencian
cuatro grandes regiones (Figura 5):
1. Orinoquia Andina, incluyendo el pra-
mo y el piedemonte de ambos pases.
2. Orinoquia Llanera.
3. Orinoquia Guayanesa, que abarca
tambin la regin de la altillanura de
Colombia.
4. Regin Delta u Orinoquia Atlntica.
Las clasificaciones de los paisajes de la Ori-
noquia y las aproximaciones a los ecosiste-
mas de sabana inundable y de humedal, as
como la discusin sobre la tipologa de las
aguas en la cuenca y el papel que juegan las
plantas acuticas en la identificacin, ca-
46
racterizacin y delimitacin de ambientes
los, ofrecen al lector un marco de referencia
para la identificacin de los humedales de
la Orinoquia.
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 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)
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 M. A. Morales-B.
TIPOLOGA DE AGUAS (BLANCAS, CLARAS
Y NEGRAS) Y SU RELACIN CON LA

2. IDENTIFICACIN Y CARACTERIZACIN DE
LOS HUMEDALES DE LA ORINOQUIA
Carlos A. Lasso

Ya desde el siglo antepasado y a partir de la coloracin: blancas (aguas muy turbias o

las expediciones en la Orinoquia y Amazo-
nia colombo-venezolana de Alexander von
Humboldt, surgen los primeros apuntes
o reseas sobre la tipologa de las aguas,
asociados estos en ese momento, al color
que mostraban los diferentes ros y que
los indgenas ya diferenciaban claramente.
Humboldt (1860) atribua esas particula-
ridades al entorno por donde discurran
los cursos de agua y en especial el color
negro, a la presencia de materia orgnica
de origen vegetal disuelta en el agua. Ex-
pediciones y relatos posteriores de natu-
ralistas, expedicionarios, antroplogos y
otros cientficos, mostraban una relacin
estrecha entre la biota (flora y fauna) que
observaban y los tipos de aguas. Ms an,
era evidente como la pesca, la caza e inclu-
so la recoleccin de productos forestales
no maderables, por la poblacin nativa
(frutos, flores, fibras, plantas comestibles,
etc.), estaba ntimamente relacionada con
los tres tipos de aguas que reconocan a
simple vista: blancas, claras y negras. Aos
despus, en la dcada de los 50, los traba-
jos pioneros del limnlogo alemn Harold
Sioli describan las aguas de la Amazonia
brasilea segn esta tipologa basada en
marrones), claras (transparentes) y negras
(color te) (Sioli 1950). Esta clasificacin fue
afinada posteriormente por el mismo autor
(Sioli 1965, 1975) y Sioli y Klinge (1961)
para Brasil. En Venezuela, su empleo con
fines cartogrficos y biogeogrficos -al sur
del pas en la Amazonia y parte del alto Ori-
noco- comienza en 1979 con la elaboracin
de atlas del sur de Venezuela. En Colom-
bia no est muy claro en qu momento se
empez a seguir esta propuesta de clasifi-
cacin, la cual fue aceptada y utilizada en
ambos pases desde finales de los 70. En
1988 investigadores venezolanos del Insti-
tuto Venezolano de Investigaciones Cient-
ficas, tras estudios detallados en las ros de
aguas negras de la Orinoquia y Amazonia
venezolana (Vegas-Villarrubia et al. 1988a,
b), cuestionaron su aplicacin en el pas,
especialmente en la cuenca del Orinoco,
planteamientos que no fueron tomados
en cuenta posteriormente por la mayora
de los investigadores. As, si bien los plan-
teamientos de dichos autores son ciertos
en el sentido estrictamente hidroqumico,
estos no aplican a la parte biolgica y es
indudable que dicha tipologa basada en
una aproximacin a priori desde el punto

Ro llanero, Colombia. Foto: F. Trujillo 51

 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)

TIPOLOGA DE AGUAS

M. A. Morales-B.

de vista ptico, es una medida muy prcti- Sus zonas de inundacin se conocen como Los ros de aguas claras del Llano, nacen efecto erosivo de las lluvias, las cuales pe-
ca y certera, que trae consigo implicaciones bosques de rebalse o vrzeas (Figuras 1-2, y desembocan en la propia sabana o en netran al suelo sin producir escurrimiento
sobre que fauna y flora habita en esos tipos Tabla 1). otros caos o ros de aguas blancas. Otros (Sioli 1975). As, su hidroqumica depende
de aguas. Es muy frecuente en la literatura drenan la regin del Escudo Guayans de de las caractersticas del suelo por el que
y en los foros cientficos, or hablar acerca ambos pases, incluyendo la altillanura en discurren (Lasso 2004). Los ros tpicos
de la fauna y la flora acutica de los ros de Colombia. En la Amazonia se distribuyen con esta tipologa de aguas son los de las
Tabla 1. Lista de las subcuencas del Orino-
aguas blancas, claras y negras. Hoy al me- en el Escudo Central Brasileo y en la zona subcuencas del alto Orinoco (en parte),
quia (sensu Lasso et al. 2004) y sus tipos de
nos estos planteamientos son ampliamen- de Terra Firme del Terciario (Sioli 1975). Ventuari, Vichada, Sipapo, Tomo, Catania-
aguas de acuerdo a la clasificacin de Sioli
te reconocidos y es indudable su utilidad Son tpicos de las grandes planicies o sa- po, Casiquiare, Bita, Parguaza, Cinaruco,
(1965, 1975).
para clasificar desde el punto de vista eco- banas arenosas y muestran mayor varia- Capanaparo, Cuchivero, Manapiare, Zuata,
lgico y biogeogrfico, la ictiofauna y car- bilidad hidroqumica que los ros de aguas Aro, Caris, Morichal Largo y ciertas partes
cinofauna del Orinoco (Machado-Allison et Subcuencas Tipologa blancas o negras (Junk 1982), de hecho, del Delta (Figura 1-2, Tabla 1).
al. 2010, Galvis et al. 2007). Alto Orinoco Clara podran considerarse como intermedios
Apure Blanca entre ambos. Provienen de zonas ms bien Las aguas negras tienen su origen el Escu-
En ese orden de ideas, los humedales ori- Arauca Blanca planas, cubiertas de bosque que atena el do Guayans (Orinoquia) o en la Amazonia.
noquenses tambin pueden ser identifica- Aro Clara
dos segn el tipo de aguas, criterio muy
Atabapo Negra
prctico para clasificarlos y caracterizarlos.
Si bien las diferencias entre muchos tipos
Bita Clara
de humedales en la cuenca estn asociadas Capanaparo Clara
tambin a gradientes altitudinales, geo- Caris Clara
morfolgicos y de vegetacin, las aguas Caroni Negra
juegan un papel preponderante. Es por ello Casiquiare Clara
que se desarrollar en este captulo, una Cataniapo Clara
descripcin general de esta tipologa. Ms
Caura Negra
adelante, el lector podr detallar y ampliar
dichos aspectos en las fichas de humedales. Cinaruco Clara
Cuchivero Clara
Origen y distribucin en la cuenca Delta del Orinoco Blanca
Los ros de aguas blancas se originan en los Guaviare Blanca
Andes, montaas que empezaron a formar- Inrida Negra
se en el Terciario y donde los procesos in- Manapire Clara
tensos de erosin afectaron los sedimentos Meta Blanca
antiguos marinos ricos en elementos mine-
Morichal Largo Clara
rales, especialmente calcio y magnesio. De
esta forma, dichos ros tienen concentra- Orinoco Blanca
ciones altas de sales minerales y sedimen- Pao Blanca
tos suspendidos, con un alto porcentaje de Parguaza Clara
metales alcalino-trreos y pH neutro (Junk Sipapo Clara
y Furch 1984). Son caractersticas por Suapure Clara
ejemplo de los ros Guaviare, Meta, Apu- Tomo Clara
re, Arauca, Pao y ciertas partes del delta e
Ventuari Clara
inclusive del propio canal o cauce del ro
Orinoco, despus de la desembocadura del Vichada Clara Figura 1. Cuenca del Orinoco y su tipologa de aguas de acuerdo a la clasificacin de Sioli
ro Meta y en ambientes andinos y llaneros. Zuata Clara (1965, 1975). Fuente: Morales-Betancourt et al. (2014).

52 53
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)
TIPOLOGA DE AGUAS
a.
b.
c.
Figura 2. Ros representativos de aguas
blancas, claras y negras: a) Orinoco (blan-
cas) cerca de Caicara del Orinoco, Edo.
Bolvar, b) Atabapo (negras), c) Dagua
(claras). Fotos: G. Colonnello (a), M. A.
Morales-Betancourt (b, c).
54
M. A. Morales-B.
Nacen o discurren por suelos de arenas
blancas (suelos podzlicos) en bosques ms
o menos abiertos, llamados caatingas
(Sioli 1975). Las planicies inundables de los
ros de aguas negras, incluidos tambin los
bosques ribereos, se conocen como igapos
y los pequeos afluentes o tributarios (que-
bradas, ros menores, etc.), como igarapes.
Incluyen ciertas partes del alto Orinoco, los
ros Atabapo, Inrida, Caron y algunos ca-
os del Delta (Figura 1-2, Tabla 1). Un caso a. b.
particular es el ro Caura en Venezuela, el
cual si bien tiene la coloracin oscura y
drena una parte del Escudo de Guayana, en Figura 3. Ros de aguas blancas: a) Apure; b) Guaviare. Foto: A. Barbarino (a), M. A. Morales-
contraste con el Ro Negro y an del propio Betancourt (b).
ro Caron, no tiene las mismas caracters-
ticas de acidez y pobreza de nutrientes del
Ro Negro. Diferencias estas, que posible- consideradas como carbonatadas con un (Secchi de 1 a 3,5 m, Huber 1985) y con
mente se asocian con factores geoqumi- alto porcentaje de metales alcalino-trreos pocos sedimentos en suspensin. De aci-
cos, como por ejemplo la presencia de reas (Furch y Klinge 1978). dez moderada o incluso cidas en ciertas
extensas con arenas blancas que no captu- regiones (pH entre 3,9 y 7,8). La conducti-
ran la alta produccin de cidos hmicos de Aguas claras vidad es intermedia entre las aguas blancas
la cuenca (Vispo y Knab-Vispo 2003). Las ms variables desde el punto de vista y negras y muestra una gran variacin (2-
fisicoqumico. Son aguas transparentes o 92 S/cm), tambin relacionada con el tipo
de suelo. Tienden a enturbiarse en la poca
Coloracin y propiedades cristalinas (Figura 4); color a veces verdo-
fisicoqumicas so o variable de acuerdo al rea por la que de lluvias por el lavado y escorrenta de las
discurren (amarillas, verde oliva, azuladas, sabanas o bosques ribereos adyacentes
Aguas blancas cristalinas); transparencia total o casi total (Lasso 2004).
Son de color marrn claro a oscuro, inclu-
so grisceo, parecidas a un caf con leche
(Figura 3); transparencia muy baja (Secchi
de 0,1 a 0,5 m, Huber 1985), debido al alto
contenido de arcillas (caolinitas, ilitas,
motmorillionitas) y otros slidos inorg-
nicos suspendidos (arenas finas) que son
transportadas desde los Andes hasta las
llanuras aluviales (Lasso 2004). El pH es
cercano al neutro, variable de acuerdo a
la regin de la cuenca por donde discurra
el cuerpo de agua (5,9 a 7,7). La conducti-
vidad es elevada y superior a la de los ros
de aguas claras o negras, tambin variable a. b.
(55 a 225 S/cm), siendo incluso ms baja
en algunos afluentes del delta del Orinoco. Figura 4. Ros de aguas claras: a) Tomo; b) Morichal Largo. Fotos: M. A. Morales-Betancourt
En general las aguas blancas pueden ser (a), G. Colonnello (b).
55
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)
TIPOLOGA DE AGUAS
Aguas negras
Son de color oscuro o te (marrn oscuro,
marrn oscuro-rojizo) (Figura 5); transpa-
rencia total o casi total (medidas del disco
Secchi de 1 a 3 m, Huber 1985), cidas o
muy cidas: desde 3 hasta 7,7 en casos par-
ticulares de la Orinoquia venezolana (Ve-
gas-Villarrbia et al. 1988a). La conductivi-
dad es baja o muy baja, variable de acuerdo
a la regin biogeogrfica, de 0,3 hasta 90
S/cm en casos extremos de ambientes con
influencia marina en el delta del Orinoco
(Colonnello 1995, Vegas-Villarrbia et al.
1988a,b). Concentracin elevada de ma-
teria orgnica disuelta (Vegas-Villarrubia
et al. 1988a). Bajas concentraciones de
metales alcalino-trreos (particularmente
Sodio y Potasio) y porcentajes elevados de
metales traza como el Hierro, Mangane-
so, Cobre, Zinc y Aluminio (Junk y Furch
1984, Mora-Polanco et al. 2007). Las aguas
negras son el resultado de un proceso or-
ganognico. As, el color oscuro es causado
por la presencia de sustancias orgnicas
disueltas (cidos hmicos y flvicos prin-
cipalmente), derivadas de la descompo-
sicin de la hojarasca y materia orgnica
bajo condiciones cidas y procesos edficos
a.
Figura 5. Ros de aguas negras: a) Carrao, Guayana venezolana; b) Atabapo. Foto: G. Colon-
nello (a), M. A. Morales-Betancourt (b).
56
que tienen lugar en los suelos del Escudo
Guayans en la Orinoquia (suelos podz-
licos en la Amazonia). Vegas-Villarrbia et
al. (1988a) asocian tambin este color a la
presencia de hierro disuelto en el agua (p.
e. ros Caron y Aro). En la Orinoquia ve-
nezolana (Llanos de la Formacin Mesa),
los suelos son Oxisoles, mientras que en el
Escudo Guayans pueden ser del tipo Spod-
zols, Inceptisoles arenosos y Entisoles, que
pertenecen a ordenes diferentes y son de
textura ligera. Por esta ltima razn, tie-
nen una alta permeabilidad, lo que permite
la percolacin del agua y la restriccin en
la adsorcin de material hmico, pasando
as este directamente a los ros (Vegas-
Villarrbia et al. 1988b). Estas sustancias
tienen pesos moleculares altos, son muy
resistentes a la descomposicin y contribu-
yen al bajo valor de pH de las aguas donde
estn, dada su acidez. Tambin son capaces
de capturar metales disueltos que por lo
general son escasos en el agua. En suelos
caolinticos, gran parte de estas sustancias
hmicas son fijadas en las partculas de ar-
cilla. En suelos arenosos estas sustancias
pasan directamente a los ros y quebradas
dndoles ese color oscuro, razn por la cual
b.
un ro puede tener aguas negras y el subsi-
guiente no, al no drenar por este tipo de
suelos. Otras fuentes de las aguas negras
son las reas inundadas donde el material
orgnico de los bosques ribereos es acu-
mulado y descompuesto por el agua. La
intensidad de este color negro depende del
porcentaje de tales reas de drenaje y de la
cantidad de materia orgnica disponible.
Normalmente el material orgnico es acu-
mulado durante la estacin seca y lixiviado
durante las lluvias. As, el agua de estos ros
tiene un color ms oscuro al inicio de las
lluvias que en la estacin seca.
Productividad
Los sistemas de aguas blancas son muy
productivos y ricos en nutrientes y elec-
trolitos (Lasso 2004). La concentracin
de nutrientes es elevada: nitrgeno (has-
ta 992 microgramos/l), fsforo (197
microgramos/l); carbono orgnico total
(9,3 mg/l) (Saunders y Lewis 1988). Por
ello, es que en estos sistemas estn las
pesqueras ms importantes y productivas
de la cuenca. Los sistemas de aguas claras
son menos productivos y ricos en nutrien-
tes y electrolitos que los de aguas blancas
pero si ms que los de aguas negras (Lasso
2004). Si bien tienen pesqueras artesana-
les de cierta importancia como fuente de
alimento, su vocacin es netamente orna-
mental y deportiva. En las aguas negras, la
concentracin de nutrientes es baja o ex-
tremadamente baja, en especial respecto al
nitrgeno y fsforo (valores de fosfatos de
0 a 0,3 ppm en los caos Cuberima y Peder-
nales del Delta inferior, Colonnello 1995).
No son sostn de pesqueras comerciales
aunque si son vitales para la pesca de sub-
sistencia y tienen potencial para la pesca
deportiva y ornamental (Lasso 2010).
Balance de flujos e impacto antrpico
Muchos humedales de la Orinoquia (ln-
ticos o lticos) pueden mostrar un cambio
M. A. Morales-B.
en la coloracin de las aguas de acuerdo a
la estacionalidad climtica (lluvias-sequa;
aguas altas-bajas). Algunos ros que son
blancos durante la poca de lluvias y aguas
altas por el incremento de slidos suspen-
didos, se vuelven claros en la estacin seca
o de aguas bajas. Este fenmeno de alter-
nancia ha sido descrito tanto para la Ori-
noquia (ros Aro y Parguaza, Vegas-Villa-
rrbia et al. 1988a; Guaritico, Lasso 2004),
como para la Amazonia (ro Branco, Junk y
Furch 1984, Sioli 1965) y parece estar aso-
ciado tambin al balance de flujo entre los
tributarios. En el delta tambin se observa
este fenmeno (Colonnello com. pers.).
Tambin tiene relacin con el gradiente hi-
drogrfico o seccin de la cuenca. As, mu-
chos ros varan su coloracin -y otros par-
metros fisicoqumicos- segn la afluencia o
aportes de tributarios con aguas de distin-
to color. Por ejemplo, el ro Guaviare recibe
muchos afluentes importantes de aguas
claras en su parte ms baja y su color no es
tan blanco como el ro Arauca o Apure, cu-
yos tributarios son en la mayora de aguas
blancas. En ocasiones, las aguas del ro
Orinoco, despus de la desembocadura del
ro Meta, al igual que las de los principales
ros tributarios de aguas blancas (Apure,
Guaviare, etc.), pierden su color blanco o
marrn cuando desbordan en las planicies
inundables. Este fenmeno se debe a la se-
dimentacin de los slidos suspendidos al
disminuir la velocidad del agua. Por ello, al-
gunas de estas planicies tienen la aparien-
cia de aguas claras.
Otro efecto muy interesante que ocurre en
la zona de confluencia de los grandes ros
de la Orinoquia, es el relativo a la influencia
que ejerce el ro principal (de mayor porte
y caudal) sobre sus tributarios y viceversa.
As, los cambios hidrolgicos y geomorfol-
gicos se mantienen aguas abajo de la unin
57
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)

TIPOLOGA DE AGUAS

M. A. Morales-B.

de dos ros y a distancias considerables
aguas arriba del afluente o del tributario
menor, por el balance de flujos ejercido por
el ro principal (backwater effect) (Figura
6). Este es el caso por ejemplo de la con-
fluencia de los ros de la Estrella Fluvial In-
rida (Orinoco, Atabapo, Guaviare e Inrida)
(Lasso et al. 2014). Otros datos de varias
zonas de confluencia en la cuenca del Ori-
noco (Rosales et al. 1999, Rosales 2000),
sugieren que la biota acutica puede ser el
reflejo de dicho efecto, el cual est caracte-
rizado por diferentes gradientes biogeoqu-
micos e hidrodinmicos en zonas donde los
ros de aguas negras y claras (oligotrficos)
se encuentran con las aguas blancas (eu-
trficas) del Orinoco (Rosales et al. 2008)
(Figura 6).
Por ltimo, muchos de los ros de la cuen-
ca del Orinoco, tanto en Colombia como en
Venezuela que originalmente eran de aguas
claras o negras, han pasado por los procesos
erosivos en el rea de drenaje, a ser de aguas
blancas. Este fenmeno tambin conocido
en la cuenca amaznica se denomina Man-
made white waters (Junk y Furch 1984) y
no debe confundirse con ros de aguas blan-
cas naturales. De hecho hoy da, gran parte
de los ros del piedemonte andino que origi- a. b.
nalmente eran claros, son blancos por estas
razones. En ambos casos (claros y negros) al
Figura 7. Ros de aguas claras que se transformaron a blancas luego de recoger los sedimen-
pasar a ser blancos, su biota acutica origi-
tos arcillosos infrayacentes, debido a la remocin de la capa superior del suelo. a) Ro Cabru-
nal se ha extinguido localmente o ha sido re-
tica, afluente Orinoco, Edo Anzotegui; b) ro Guaicupa. Fotos: G. Colonnello.
emplazada por otra adaptada a estas nuevas
condiciones (Figura 7-8).

a. b.

Figura 8. Ro Inrida, ro de aguas negras que por efecto de la minera aurfera se esta trans-
formado en un ro de aguas blancas. a) Fotografa tomada en 2008, b) tomada en 2012.
Fotos: C. A. Lasso (a), M. A. Morales-Betancourt (b).

Un caso interesante de un sistema de aguas
blancas que pasa a ser de aguas claras, es
el cao Mnamo, en el Delta superior. El
represamiento efectuado en este cauce en
los aos sesenta, gener la deposicin de
los sedimentos transportados por el brazo
Figura 6. Confluencia de los ros Guaviare-Inrida (febrero de 2008). Se observa el efecto de Macareo del Orinoco que se dirige hacia el
mezcla de aguas negras y blancas. Foto: C. A. Lasso. norte (cao Mnamo), pocos kilmetros
antes del cierre, por lo que el escaso cau-
dal que continua hacia el mar es de aguas
marcadamente claras (Colonnello 2001,
Monente y Colonnello 2001). Otro dis-
tributario que se desprende antes de esta
rea de sedimentacin y que se dirige hacia
el nor-este, el cao Macareo, se mantiene
de aguas blancas. Tambin en este caso la

58 59
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)
TIPOLOGA DE AGUAS
biota respondi al cambio, ya que las plan-
tas acuticas, mayormente praderas flotan-
tes de Eichhornia crassipes, demostraron
tener un crecimiento mayor en el distribu-
tario de aguas claras que en aqul de aguas
blancas. En este caso atribuido a las dife-
rencias hidrodinmicas entre ambos cauces
(Colonnello 1998).
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61

PLANTAS ACUTICAS: UTILIDAD PARA LA
3. IDENTIFICACIN Y DEFINICIN DE LMITES
EN HUMEDALES DE LA ORINOQUIA
Anabel Rial B.
Las mayores planicies inundables neo-
tropicales (Amazonas, Paraguay-Paran y
Orinoco) mantienen gran parte de la bio-
diversidad del continente, a su vez la flora
acutica es el soporte de otros organismos
y de las funciones de estos sistemas (Junk
1986, Neiff 1986, Colonnello 1996, Pott
y Pott 2000, Murphy et al. 2003, Santos y
Thomaz 2007, Thomaz et al. 2009, Ferreira
et al. 2011, Agostinho et al. 2007, Theel et
al. 2008, Thomaz et al. 2008, Fernndez et
al. 2009, Rial 2009, Lasso et al. 2010, 2011,
Mormul et al. 2010).
El criterio botnico para la tipificacin, ca-
racterizacin y delimitacin de humedales,
se basa en tipos de vegetacin acutica,
claramente visibles y directamente relacio-
nados el agua del ecosistema y es til inclu-
so en condiciones de afectacin antrpica.
El consenso internacional ha situado a las
plantas acuticas como organismos clave
en la caracterizacin, clasificacin y delimi-
tacin de humedales (Beal 1977, Rzedows-
ki 1981, Best 1988, Reed 1988, Lavania et
al. 1990, Tiner 1993, Gopal y Sah 1995, Go-
pal et al. 2001, Mitsch y Gosselink 1993,
Surez et al. 2005, Drechsler et al. 2009,
Marrero 2011, Aponte y Cano 2013, Junk
Bora o buchn, caos Acobia y Toro. Foto: F. Trujillo
F. Mijares
et al. 2013, Rial y Lasso 2014). Su presen-
cia indica ciertos atributos del hbitat y
por ello se emplean para definirlo. Pero
adems, muchos aspectos que pasan des-
apercibidos para observadores eventuales,
pueden advertirse por la presencia de estos
vegetales capaces de reflejar condiciones de
mediano y largo plazo en el humedal, como
por ejemplo intensidad y duracin de los ci-
clos de inundacin y sequa, alteracin del
flujo hdrico o composicin fisicoqumica
del agua.
En Colombia son el elemento clave en el
proceso de identificacin, caracterizacin
y establecimiento de lmites de humedales
que adelanta el pas (Lasso et al. 2014). En
la Orinoquia si cabe son de mayor utilidad,
dado que la flora y vegetacin acutica de
esta regin es mejor conocida que la de
otras cuencas en el pas como el Amazo-
nas, Magdalena-Cauca, Caribe y Pacfico.
As pues, siguiendo el criterio propuesto
y discutido para la Orinoquia (Rial y Lasso
2014), se considerar planta acutica aquel
organismo vegetal que habita en ecosiste-
mas acuticos permanentes o temporales,
inundables (por desborde) o anegables
(por lluvia), que completa su ciclo vital
63
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)
PLANTAS ACUTICAS
en condiciones alternantes de lluvia y
sequa, con las siguientes precisiones: 1)
indistintamente en agua o en suelos casi
secos y sobreviviendo al siguiente ciclo;
2) mediante modificaciones morfolgi-
cas (ecofenos) visibles en ambos perodos
(ecofases) (lluvia y sequa) y con floracin
durante la ecofase acutica; 3) con o sin
variaciones morfolgicas y con floracin
durante la ecofase terrestre.
Tambin la riqueza (diversidad a) de plan-
tas acuticas sirve para la identificacin ca-
racterizacin y establecimiento de lmites
en humedales, pero la diversidad b es ms
til aun. En un gradiente dado, las singu-
laridades en la composicin de especies de
los humedales sirve para detectar diferen-
cias y especies indicadoras. Con el conjunto
de datos es posible caracterizar ambientes,
analizar sistemas, ver respuestas al pulso
de inundacin, a las variaciones interanua-
les y a otras dinmicas ecolgicas que im-
plican integridad ecosistmica, conjuntos
de atributos susceptibles de degradacin o
preservacin.
Caractersticas de los ambientes
Hay humedales en los cuatro grandes pai-
sajes de la Orinoquia: Andes, Llanos, Gua-
yana y Delta. Por su naturaleza pueden ser
naturales o artificiales. Su origen geolgico
y condiciones climticas se asocian a otras
caractersticas que definen su biota: a) al-
titud; b) tipo de agua y suelo; c) modo de
circulacin del agua; d) hidroperodo-pulso
de inundacin; e) conectividad con otros
sistemas acuticos y f) dimensin y pro-
fundidad. Estos atributos influyen en la
composicin de las comunidades vegetales,
y algunas de ellas determinan la presencia
de ciertas especies, que se convierten en-
tonces en indicadoras de hbitat.
64
Altitud
En el gradiente Andes-Delta, las diferencias
geolgicas y bioclimticas permiten sepa-
rar a los humedales de altura de aquellos de
tierras bajas. Por una parte los humedales
de los tepuyes de la Guayana, el segundo
sistema montaoso ms alto de Suramri- y adaptada por Rodrguez-Altamiranda
ca, cuyas cimas alcanzan elevaciones entre
1.500 y 3.015 m s.n.m. y cuyos suelos sue-
len estar saturados de agua debido a alta
pluviosidad, tienen quebradas, charcos,
turberas, cinagas o grietas y canales en
las que habitan plantas acuticas propias
de estos ambientes antiguos y aislados.
Algunos cursos de agua se precipitan al
vaco formando saltos de agua de mayor o
menor magnitud, como el Salto ngel (970
m) el mayor del mundo, en cuya base, la
recepcin del agua da lugar a un humedal
con plantas, curiosamente delicadas (p. e.
Genlisea sp), adaptadas no solo a la satura-
cin hdrica del sustrato, sino del aire, por
el efecto espray de la cada y el microclima
que se genera en las paredes rocosas.
Del lado occidental hay ms humedales
de altura, en la cordillera de los Andes. En
Colombia, Flrez et al. (1997) diferencian
tres franjas altitudinales: a) 3.000 y 3.500
m s.n.m., con lagos, pantanos o turberas;
b) 2.600 y 3.000 m s.n.m. con lagunas y
pantanos; c) 2.000 y 3.300 m s.n.m. con
los mayores complejos de lagos y humeda-
les en el denominado altiplano. Franco et
al. (2013) cuentan al menos 1.629 sitios
de humedales altoandinos en Colombia.
En Venezuela estos ambientes se distribu-
yen desde los 3.800 - 4.500 m s.n.m hasta
los 3.000 3.800 m s.n.m. a partr de los
cuales, Hernndez (2005) propone clasi-
ficarlos en: a) lagunas de origen glacial; b)
afloramientos de agua permanentes y/o
estacionales (nacientes y ojos de agua); c)
sistemas fluviales permanentes y/o esta-
cionales (quebradas, afluentes y cauces de
ro); d) pantanos permanentes y/o estacio-
nales; e) cinagas bajo la influencia de con-
gelamiento diario; f) turberas y g) cspedes
andinos sobre fondos de valle, a partir de
la clasificacin de humedales continenta-
les propuesta por la Convencin Ramsar
conformada por marismas, terrenos anega-
(1999) y Molinillo y Monasterio (2002),
para los humedales de Venezuela.
Suelo y agua
Los humedales de suelo rocoso y arenoso,
son propios de los Andes y la Guayana. Pero
dado su origen reciente el primero, y muy
antiguo el segundo, tambin sus aguas son
distintas (Figuras 1 a,b): turbias, ricas en
minerales y neutras, las andinas (blancas)
y transparentes, oligotrficas y cidas, las
guayanesas (negras) (sensu Sioli 1984). En
los llanos las aguas son claras o blancas por-
que discurren sobre suelos arenoso-arcillo-
sos (Figuras 2 a,b,c). Las arenas forman los
bancos o zonas ms altas de las llanuras
inundables, altiplanicies y planicies elicas,
y las arcillas se depositan en las zonas ms
bajas del microrelieve, en las depresiones,
a las que le otorgan- con su impermeabi-
a.
Figura 1. a) Ro aguas blancas piedemonte andino venezolano; b) ro aguas negras de la
Guayana venezolana. Fotos: A. Rial.
M. A. Morales-B.
lidad- la cualidad de retener agua por ms
tiempo. En el Delta, destino final del Ori-
noco, confluyen todas. En el largo tramo
antes de la desembocadura, la carga de se-
dimentos y materia orgnica es alta. Esta
planicie en tres partes (alta, media y baja)
dizos y aguas de diversa tipologa (claras,
blancas, negras y salobres), representa un
cambio notable de fisonoma, que en la flo-
ra acutica se hace visible por ejemplo, en
las comunidades de manglares, indicadoras
de estos ambientes con influencia marina.
Circulacin del agua
La velocidad de la corriente limita la pre-
sencia de muchas especies. La riqueza es
mayor en los ambientes lnticos que en los
lticos, pues el caudal del curso intermedio
(rithron) de los ros, impide la colonizacin
de las riberas por plantas arraigadas (Ra-
mrez y San Martn 2006) y la permanen-
cia de otras bioformas en el canal o cauce
principal. La excepcin es el caso de las
agrupaciones densas de Podostemaceae en
raudales o rpidos, o algunas especies de
Eriocaulaceae y Xyridaceae en afloramien-
b.
65
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)
PLANTAS ACUTICAS
a.
Figura 2. a) Aguas blancas y turbias, Llanos inundables de Venezuela; b) aguas negras trans-
parentes del ro Atabapo. Fotos: A. Rial (a), F. Trujillo (b).
tos rocosos de algunos ros de la Guayana
tanto en Colombia como Venezuela. As,
los ros albergan menos plantas acuticas
que los ambientes de aguas tranquilas, a
menos que su circulacin haya sido impedi-
da (diques, carreteras) pasando a compor-
tarse en dichos tramos como sistemas ln-
ticos, en cuyo caso la abundancia de ciertas
especies dominantes aumenta casi siempre
en detrimento de otras. Sin embargo, es
preciso considerar las sinuosidades del cur-
so en cuyos hbitats marginales, la menor
incidencia de la corriente puede favorecer
-especialmente en aguas bajas- la presencia
de vegetacin acutica y el asentamiento de
islas flotantes.
En los ros en los que la fluctuacin del ni-
vel del agua en poca de lluvias y sequa es
mayor a uno o dos metros, la vegetacin
acutica suele ser marginal y estar com-
puesta por especies de amplia distribucin
en la cuenca, p. e. Heliotropium procumbens
Mill., Mimosa pigra L. y varias especies
de Ludwigia. En las orillas de los ros son
comunes las colonias de ciperceas y/o
poceas. Tambin en los caos, cursos de
menor magnitud y profundidad con mr-
genes frecuentemente menos abruptos, es
66
b.
comn el gnero Paspalum en todos los ti-
pos de aguas (blancas, claras y negras). Sin
embargo, las Xyridaceae no habitan o son
poco comunes en mrgenes de ros llaneros
y son frecuentes en mrgenes de ros gua-
yaneses.
En aguas bajas, las orillas de ros, usual-
mente con restos de troncos derribados y/o
arrastrados por las crecidas, y los remansos,
son el hbitat eventual de especies flotan-
tes como Pistia stratiotes L., Paspalum repens
P. J. Bergius. Eichhornia crassipes (Mart.)
Solms. Las islas flotantes de bora, denomi-
nadas camalotes en Argentina (Neiff y Neiff
1980), embalsados en Paraguay (Mereles
1998-2000) y buchones en Colombia, son
agrupaciones de esta y/u otras especies que
provienen de derivas y divagan ro abajo
hasta quedar retenidas entre estos obst-
culos que detiene la corriente. Tal como se
ver a continuacin, el flujo y la conectivi-
dad provista por estos corredores fluviales
favorecen la dispersin y ampla la distri-
bucin geogrfica de las especies capaces
de tolerar los cambios en el recorrido a lo
largo de ros de aguas blancas y negras (Rial O2 disuelto, salinizacin, aumento de T,
2013), como por ejemplo a travs del Inri-
da-Guaviare-Orinoco-Atabapo.
Hidroperiodo y conectividad
El pulso de inundacin es la fuerza princi-
pal que determina la existencia, producti-
vidad e interaccin de la biota en los gran-
des sistemas fluviales inundables (Junk et
al. 1989). Este evento vital ha sido docu-
mentado por diversos autores llamando la
atencin sobre la importancia de atender
las caractersticas del ciclo hidrolgico en
las grandes planicies de Suramrica (Junk
1986, Neiff 1986, Junk et al. 1989, Neiff
1999, Rial 2009, Rial et al. 2010, Junk et
al. 2013, Varandas et al. 2013). En las pla-
nicies del Orinoco esta funcin determi-
na la aparicin y renovacin continua de
ambientes espacio-temporales y favorece
la diversidad . Gracias a las adaptaciones
de las plantas acuticas a las fases del ciclo
anual, tanto el pulso de inundacin como
la conectividad entre ambientes y/o con
sistemas fluviales, contribuyen a la riqueza
y a la dispersin de estos organismos entre
humedales de la regin. En aguas altas, los
ambientes acuticos de las planicies (lagu-
nas, esteros, bajos, bajos, zurales, charcos,
caos de sabana), pierden su identidad en
un plano inundable que provee flujos con-
tinuos de energa y materia, tales como la
dispersin de bioformas, ecosafes flotan-
tes, estolones y semillas.
Cuando el agua de lluvia y/o de desborde
llena todas las depresiones y aumenta el
caudal de caos y ros, se favorece la pro-
pagacin de algunas especies y la coloni-
zacin de otros hbitats con conexiones
permanentes o temporales en la cuenca.
Cuando las cualidades adaptativas de estas
especies son altas, pueden convertirse en
invasoras o en malezas (Fridley 2011). Si
el hbitat est alterado (eutroficacin, au- de las que flotan o estn sumergidas, en
mento de CO2 en el agua, disminucin de
la Orinoquia: arraigadas emergente (ae),
sedimentacin), el grado de susceptibilidad
a una invasin o la dominancia (maleza)
M. A. Morales-B.
ser previsiblemente mayor; igual que si
las especies nativas han sido erradicadas,
por ejemplo, sustituidas por pastos intro-
ducidos o arroz. La conectividad y el ciclo
de lluvia-sequa propician la renovacin y
enriquecimiento del agua, el transporte
y asentamiento de semillas, propgulos e
individuos. Son el movimiento (flujo) y el
corredor (conectividad) para la dispersin
de muchas plantas acuticas nativas de es-
tos sistemas interconectados de la cuenca,
las mas conocidas, usualmente considera-
das malezas acuticas: Salvinia auriculata,
Eichhornia crassipes, Limnobium laevigatum
y Azolla filiculoides.
Dimensin y profundidad
La dimensin y profundidad del cuerpo de
agua son tal vez, los factores menos deter-
minantes de la riqueza de especies, si con-
sideramos que son usualmente las aguas
someras, los mrgenes y las orillas mviles,
los hbitats con mas recambio y riqueza de
especies (Rial 2014).
Formas de vida y ecofases
Los trminos forma de vida, forma de cre-
cimiento, bioforma y hbito de crecimien-
to, suelen emplearse como sinnimo -no
siempre apropiadamente- pero siempre de
modo prctico, para describir el aspecto ex-
terno de las plantas. As lo definieron Font
Quer (1977) o ms recientemente Judd et
al. (2002), manteniendo la clasificacin de
Teofrasto (300 A. C.), al separar rboles
de arbustos y hierbas. Esta arquitectura
propia de las angiospermas, no aplica a las
divisiones de briofitos y helechos, para to-
das las cuales, la clasificacin de Sculthor-
pe (1967) es til al diferenciar las formas
enraizadas de las libres; las que emergen
las siguientes categoras comunes en toda
arraigada flotante (af), flotante libre (f) y
sumergida o pleustfito (s).
67
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)
PLANTAS ACUTICAS
Estas cuatro bioformas ampliamente reco-
nocidas, estn presentes y sirven para com-
parar comunidades de esta macrocuenca.
Tal vez una singularidad se presenta en los
pramos andinos (Venezuela, Colombia),
cuya vegetacin ha sido clasificada en ge-
neral, segn las formas de vida de Cuatre-
casas (1968), Vareschi (1970), Monasterio
(1980) y Hofstede (1995). En tales altitu-
des, son comunes las formas singulares de
roseta y cojn. As, Rangel-Ch. et al. (2000)
se refieren a turberas, cojines y vegetacin
de pantano o acutica, como tipos de ve-
getacin o comunidades. Segn el caso, las
tres pueden ser comunidades o tipos de ve-
getacin acutica, diferenciables a la vez en
arraigadas, emergentes y sumergidas.
Las bioformas sumergidas (p. e. Najas
arguta Kunth, Elodea spp, Mayaca longipes
Mart. ex Seub, Mayaca fluviatilis Aubl.
Mayaca sellowiana Kunth, Callitriche
nubigera Fasset.), se distribuyen en toda la
cuenca y todo el gradiente de profundidad,
en aguas con suficiente transparencia
para permitir la fotosntesis. Su presencia
puede ser temporal o permanente.
Temporal incluso efmera, en orillas de
esteros y lagunas durante las primeras
lluvias del llano; en quebradas o riachuelos
de las sabanas de arenas blancas de la
Guayana. Su estabilidad es mayor en aguas
eutroficadas de embalses y represas cuando
ocurren, pero surgen temporalmente
en madreviejas de la Guayana y lagunas
de inundacin de los llanos inundables
cuando las lluvias aportan nutrientes a
estos ambientes oligotrficos (Guayana) o
desecados por el verano (Llanos) (Cabomba
furcata Schult. y Schult.f.).
Las arraigadas flotantes tambin habitan a
lo largo del gradiente de profundidad, desde
las orillas someras hasta el espejo de agua,
a profundidades variables, usualmente me-
68
M. A. Morales-B.
nores de un metro. Casi siempre en aguas
con un cierto grado de transparencia. Las
especies con esta arquitectura, suelen con-
siderarse acuticas estrictas. No obstan-
te, muchas tienen ecofase terrestre sobre
suelo hmedo, en ambientes temporales
sometidos al pulso de inundacin; es el
caso por ejemplo de Sagittaria guayanensis
Kunth, Ludwigia helmintorrhiza (Mart.) H.
Hara, Ludwigia sedoides (Humb. y Bonpl.)
H.Hara o Marsilea policarpa Hook. y Grev.,
entre otras.
Los pleustfitos o flotantes libres habitan
en todo el gradiente, desde la orilla
movible hasta el espejo de agua. En los
cuerpos de agua de gran magnitud, una
vez presentes pueden colonizar desde la
orilla hasta el centro, avanzando tanto
como los nutrientes en el agua, el viento
y la corriente lo permitan (Figura 3). Figura 3. Distribucin de las plantas acuticas flotantes (Azolla) en el gradiente de profun-
Tambin pueden quedar en el cinturn didad de un embalse andino, Colombia. Foto: A. Rial.
externo que limita con el espejo de agua
(Figura 4) o desplazarse a otras orillas de
un ambiente lntico, o a otros ambientes o verticales o cauces abruptos y ausencia de
tramos del mismo, si viajan por cursos de corrientes. La lista de especies arraigadas
agua corriente. En caos y ros de planicies emergentes es la ms larga de las cuatro
inundables son frecuentes las islas flotantes bioformas y si bien son estimadas en su
de especies libres solitarias; pequeas mayora como especies helofitas, anfibias o
poblaciones o incluso comunidades mas o facultativas, su presencia en los humedales
menos complejas formadas por especies es indicadora de una de las caractersticas
que se desarraigan y constituyen sustratos mas relevantes de los humedales tropicales:
que sirven de balsa o remanso a otras la fluctuacin. Hydrolea spinosa L., Thalia
especies por ejemplo: Eichhornia azurea, geniculata L., Pacourina edulis Aubl., Ipomoea
Paspalum repens con Salvinia auriculata, carnea Jacq, Caperonia palustris (L.) A.St.
Pistia stratiotes y Eichhornia crassipes. Hill, Eleocharis instersticta (Vahl) Roem. Ex
Schult., E. tiarata Gomez-Laur, E. mutata
Las bioformas arraigadas emergentes (L.) Roem. y Schult, Cyperus luzulae (L.)
son abundantes y caracterizan las orillas Retz., Oxycaryum cubense (Poepp. y Kunth)
mviles moveable shoreline (Rial Palla y Sesbania sp, son algunos ejemplos.
2014) de los cuerpos de agua sometidos Adems de las bioformas, en los sistemas
a variaciones en el nivel hidromtrico. Su de alta fluctuacin, surgen adaptaciones
presencia requiere de una cierta morfologa Figura 4. Cinturn externo de plantas para persistir en ambas fases (Neiff 1996,
de las orillas para colonizar, pendientes acuaticas en el lmite del espejo de agua en Casco 2003), estas son las ecofases, im-
suaves o playas en lugar de paredes los llanos inundables. Foto: A. Rial. prescindibles en la comprensin de dichos
69
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)

PLANTAS ACUTICAS

M. A. Morales-B.

sistemas y en el concepto de planta acu- cifra alta en relacin a otros inventarios en RIQUEZA
tica (Rial 2003). Los organismos que estn el Neotrpico (Tabla 1). En sus principales PAS HUMEDAL AUTOR
ESTIMADA
condicionados preponderantemente por la regiones: Andes, Llanos, Guayana y Delta, Humedales de la costa de
fase de inundacin o por la fase de sequa, las listas incluyen 171 especies en el delta Per 123 Aponte y Cano (2013)
Lima
son denominados estrategas de fase, mien- del Orinoco (Colonnello 2004), 198 en los
Argentina Esteros del Iber 127 Neiff y Poi de Neiff (2006)
tras que los que se adecuan a una gama llanos inundables (Rial 2009) y ms de 200
amplia de condiciones del rgimen pulstil, en las planicies inundables del Orinoco- Humedales Bogot
son conocidos como euritpicos (plsticos) Guayana (Sanoja et al. 2010). En las porcio- Colombia (Fquene-Cucunuba y 134 Guzmn (2012)
o anfitolerantes (Neiff 1996). nes llanera (excepto Arauca) y guayanesa Palacio)
de esta cuenca en Colombia, el listado pre- Planicies inundables alto
Brasil 153 Alves-Ferreira et al. (2011)
Riqueza de especies y aspectos de liminar incluye 211 especies (Rial 2013), Paran
su distribucin en tanto que en los Andes, los inventarios Venezuela Delta del Orinoco 171 Colonnello (2004)
Se estima entre 350-400 especies la riqueza recientes dan cuenta de 89 especies en el
Llanos inundables del
de plantas acuticas de la Orinoquia, una rea especfica del Pramo de Chingaza Venezuela 198 Rial (2009)
Orinoco- Venezuela
Planicies inundables
Venezuela > 200 Sanoja et al. (2010)
Orinoco-Guayana
Regin llanera (sin Arauca)
Tabla 1. Algunos inventarios de plantas acuticas en el Neotrpico. Colombia y guayanesa del Orinoco - > 211 Rial (2013)
Colombia
RIQUEZA Brasil Pantanal 247 Pott y Pott (2000)
PAS HUMEDAL AUTOR
ESTIMADA Ro Grande do Sul
Brasil 250 Rolon et al. (2010)
Ecuador Lagunas de pramo 19 Terneus (2002) (naturales y manejados)
Embalse Represa hidroelc- Palo Verde y valle del ro
Venezuela 27 Vegas-Vilarrubia y Cova (1993) Costa Rica 320 Crow (2002)
trica de Guri- Guayana Tempisque
Reserva Prod. Fauna. Delta do Jacui
Ecuador Cuyabeno. Sistema lacustre- 28 Terneus (2007) Brasil 331 Longhi-Wagner y Feij (1981)
(incluyendo leosas)
riberino Amazonia
Planicie inundable
Lagunas Pumar y Seca- Brasil 338 Junk y Piedade (1993)
Venezuela 30 Cuello y Cleef (2009) Amazonas
Pramo Guaramacal
Paraguay Chaco hmedo 32 Mereles et al. (1992) Chile Chile 455 Hauenstein (2006)
Planicie de inundacion del Llanos de Moxos
Brasil 55 Thomaz et al. (2009) Bolivia 483 Beck (1984)
alto ro Paran (incluyendo leosas)
Suriname Surinm 68 Werkhoven y Peeters (1993) Venezuela Venezuela 509 Velsquez (1994)
Chile Patagonia occidental 86 San Martn et al. (2011) Ro Grande do Sul
Brasil 400-500 Irgang y Gastal (1996)
Schmidt-Mumm y Vargas-Ros (planicie costera)
Colombia Pramo de Chingaza 89
(2012) ORINOQUIA COLOMBIA-VENEZUELA 350-400 Estimaciones de la autora
Mxico Regin de Tamaulipas 93 Mora-Olivo et al. (2008)
Altiplano del oriente
Colombia 94 Posada y Lpez (2011)
antioqueo
Mxico Humedales Mxico 111 Lot et al. (1986) (Schmidt-Mumm y Vargas-Ros 2012) y esta riqueza, una parte est restringida a
Delta del Paran, isla Martn 134 especies en los humedales de Bogot determinados ambientes e incluso hbitats
Argentina 112 Lahitte y Hurrel 1999
Garca y ribera Platense y lagunas de Fquene, Cucunub y Palacio, y otra es compartida, es decir especies de
Paraguay Humedales Paraguay 114 Mereles (2004) en una recopilacin de Guzmn (2012). De amplia distribucion en la cuenca.

70 71
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)

PLANTAS ACUTICAS

M. A. Morales-B.

Andes En los Andes, se distinguen as, los FAMILIA ESPECIE

Ciertas comunidades de plantas acuticas ambientes altos de pramo y subpramo Acmella oppositifolia (Lam.) R. K. Jansen
presentes en los pramos de Colombia con quebradas, turberas, esfangales, Baccharis breviseta DC
(Cleef 1981, Franco et al. 1986, Rangel- pantanos, charcos, lagunas y zonas mas Bidens laevis (L.) Britton, Sterns & Poggenb.
Ch. et al. 2000, Madrin 2010), tambin bajas del altiplano (entre 2.500 y 2.700 m
Cotula coronopifolia L.
habitan del lado venezolano entre los 2.900 s.n.m), con lagunas, quebradas, jageyes
Asteraceae Erechtites valerianifolius (Wolf) DC
y 3.100 m s.n.m (Cuello y Cleef 2009). En o prstamos y embalses. Diversos autores
Gnaphalium americanum Mill
los humedales paramunos y altotepuyanos, han registrado la vegetacin acutica
(Cuatrecasas 1958, Wink y Wijninga 1987, Senecio carbonelli S. Daz
las plantas inferiores (lquenes, musgos y
hepticas) son ms abundantes que en los Wijninga et al. 1989, Velsquez 1994, Senecio madagascariensis Poir.
llanos, Guayana y el Delta. Las cumbres Schmidt-Mumm 1998, Corts y Rangel- Vazquezia anemonifolia (Kunth) S.F. Blake
andinas son hbitats muy especficos para Ch. 1999, Rangel-Ch. et al. 2000, Guzmn Crassulaceae Crassula venezuelensis (Steyermark) Bywater & Wickens
especies formadora de turberas como 2002, 2012, Romero 2002, Chaparro Carex lurida Wahlenb.
Sphagnum cuspidatum Ehrh. ex Hoffm y en 2003, Grans 2004, Cuello y Cleef 2009, Carex teres Boott
general para comunidades de brifitos con Vsquez y Serrano 2009, Schmidt-Mumm Cyperus alternifolius L
una funcin determinante en los procesos y Vargas-Ros 2012, entre otros), lo que Cyperus compactus Retz
de colmatacin autctona de lagunas permite una aproximacin preliminar a la Cyperus papirus
someras, charcas o pantanos (Snchez et al. riqueza de plantas acuticas en la regin Eleocharis acicularis (L.) Roem. & Schult.
1989). andina de la cuenca. La tabla 2 muestra Cyperaceae Eleocharis dombeyana Kunth
Eleocharis macrostachya Britton
Eleocharis palustris (L.) Roem. & Schult.
Eleocharis stenocarpa Svenson
Tabla 2. Especies de plantas acuticas en ambientes andinos de la cuenca del Orinoco. Eleocharis sellowiana Kunth
Isolepis inundata R.Br.
FAMILIA ESPECIE Schoenoplectus californicus (C.A.Mey) Sojk
Eryngium humile Cav. Ditrichaceae Ditrichum submersum Cardot & Herzog
Apiaceae
Lilaeopsis chinensis (L.) Kuntze Elatine paramoana Schmidt-M. & Bernal
Elatinaceae
Pistia stratiotes L. Elatine triandra Schkuhr
Wolffiella lingulata (Hegelm.) Hegelm. Equisetaceae Equisetum bogotense HBK
Araceae
Wolffiella oblonga (Phil.) Hegelm Myriophyllum aquaticum (Vell.) Verdc
Halogaraceae
Zantedeschia aethiopica (L.) Spreng. Myriophyllum quitense Kunth
Hydrocotyle bondplandii A. Rich. Egeria densa Planch
Hydrocharitaceae
Araliaceae Hydrocotyle ranunculoides L. f. Limnobium laevigatum (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Heine
Hydrocotyle umbellata L. Hypericaceae Hypericum brathys Sm.
Azollaceea Azolla filiculoides Lam. Isoetes karstenii A. Braun
Balantiopsaceae Isotachis serrulata (Sw.) Gottsche Isoetes lechleri Mett
Begoniaceae Begonia fischeri Schrank Isotaceae Isoetes novo-granadensis H.P. Fuchs
Nasturtium officinale R.Br Isotes palmeri H.P. Fuchs
Brassicaceae Rorippa nasturium-aquaticum (L.) HayeK Isoetes triqueta A. Br.
Rorippa pinnata (Sess & Moc.) Rollins Juncus densiflorus Kunth
Cabombaceae Brasenia schreberi J. F. Gmel Juncus effusus L.
Juncaceae
Calceolariaceae Calceolaria mexicana Benth Juncus involucratus Steud.
Compositae Ambrosia peruviana Willd. Juncus microcephalus Kunth

72 73
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)

PLANTAS ACUTICAS

M. A. Morales-B.

FAMILIA ESPECIE FAMILIA ESPECIE

Juncus sellowianus Kunth Persicaria segetum (Kunth) Small.
Juncaceae
Distichia muscoides Nees & Meyen Polygonaceae Rumex conglomeratus Murray
Jungermanniaceae Cryptochila grandiflora (Lindenb. & Gottsche) Grolle Rumex obtusifolius L.
Lamiaceae Scutellaria racemosa Pers. Polypodiaceae Pityrogramma trifoliata (L.) Tryon
Leguminosae Trifolium repens L. Pontederiaceae Eichhornia crassipes (Mart.) Solms
Lemna gibba L. Portulaceae Mona meridensis (Fierdrich) . Nilsson
Lemna minor L. Potamogeton berteroanus Phil.
Lemnaceae
Lemna valdiviana Phil. Potamogetonaceae Potamogeton illinoensis Morong
Wolffia columbiana H.Karst Potamogeton pusillus L.
Lentibulariaceae Utricularia gibba L. Ranunculus flagelliformis Smith
Limnocharitaceae Hydrocleys nymphoides (Willd.) Buchenau Ranunculaceae Ranunculus limoselloides Turcz.
Lithraceae Cuphea racemosa (L.f.) Spreng Ranunculus praemorsus Kunth ex DC
Marsilea mollis B.L. Rob. & Fernald Ricciaceae Ricciocarpus natans L. (Corda)
Marsileaceae Marsilea sp. Arcytophyllum muticum (Wedd.) Standl.
Pilularia mandoni A. Br Rubiaceae Arcytophyllum nitidum (Kunth) Schltdl.
Najadaceae Najas guadalupensis (Spreng.) Magnus Galium ascendens Willd. ex Spreng
Epilobium denticulatum Ruiz & Pav. Seligeriaceae Blindia magellanica Schimp
Ludwigia hexapetala (Hook. & Arn.) Zardini, H.Y. Gu & P.H. Raven Solanum americanum Mill.
Onagraceae
Ludwigia peploides (Kunth) P.H. Raven Solanaceae Solanum marginatum L. f.
Ludwigia peruviana (L.) H. Hara Solanum pseudocapsicum L.
Ophioglossum crotalophoroides Walt. Sphagnum cuspidatum Ehrh. ex Hoffm
Ophioglossaceae
Ophioglossum ellipticum Hook & Grew Sphagnaceae Sphagnum cyclophyllum Sull. & Lesq.
Orchidaceae Habenaria repens Nutt Sphagnum magellanicum Brid.
Phytolaccaceae Phytolacca bogotensis Typha angustifolia L.
Callitriche deflexa Typhaceae Typha dominguensis Pers.
Callitriche heterophylla Pursh Typha latifolia L.
Plantaginaceae Callitriche nubigera Fasset Verbenaceae Verbena litoralis Kunth
Gratiola bogotensis Corts
Plantago rgida Kunth
Anthoxanthum odoratum L.
Calamagrostis efussa (Kunth) Steud 130 especies en 80 gneros y 47 familias, medales de la cuenca, especialmente en el
Poaceae Chusquea tesselata Munro de las cuales Cyperaceae y Compositae Llano:
Cortaderia nitida (Kunth) Pilg. con 13 y 10 especies, Polygonaceae (7),
Glyceria fluitans (L.) R.Br. Poaceae y Juncaceae (6) e Isotaceae y Ambrosia peruviana Willd.
Phalaris angusta Nees ex Trin Plantaginaceae (5), pueden considerarse Azolla caroliniana Willd.
Apinagia sp las ms representativas. Bidens laevis (L.) Britton, Sterns &
Marathrum sp Poggenb.
Podostemaceae
Rhyncholacis sp Las poblaciones de Plantago rigida Kunth Eichhornia crassipes (Mart.) Solms
Tristicha trifaria (Bory ex Willd.) Spreng con apariencia de cojn verde, indican Eleocharis acicularis (L.) Roem. &
Persicaria hydropiperoides (Michx.) Small acumulacin de agua en estos pramos Schult.
Polygonaceae Persicaria punctata (Elliott) Small andinos. Otras especies de la lista andina, Habenaria repens Nutt
Persicaria sagittata (L.) H. Gross. al menos 20, estn presentes en otros hu- Hydrocleys nymphoides (Willd.)

74 75
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)
PLANTAS ACUTICAS
Hydrocotyle ranunculoides L. f.
Hydrocotyle umbellata L.
Lemna gibba L.
Lemna minor L.
Limnobium laevigatum (Humb. &
Bonpl. ex Willd.) Heine
Ludwigia hexapetala (Hook. & Arn.)
Zardini, H.Y. Gu & P.H. Raven
Ludwigia peploides (Kunth) P.H.
Raven
Ludwigia peruviana (L.) H. Hara
Marsilea sp.
Najas guadalupensis (Spreng.) Magnus
Persicaria hydropiperoides (Michx.)
Small
Persicaria punctata (Elliott) Small
Pistia stratiotes L.
Ricciocarpus natans L. (Corda)
Utricularia gibba L.
El resto habita solo en esta regin monta-
osa de la cuenca. Crassula venezuelensis
(Steyerm.) M. Bywater y Wickens, Carex
bonplandii Kunth, Callitriche nubigena Fas-
set, Calamagrostis effusa (Kunth) Steud,
Sphagnum cuspidatum Ehrh. ex Hoffm,
Eleocharis macrostachya Britton, Ranuncu-
lus flagelliformis Sm. y R. nubigenus Kunth
ex DC, caracterizan los humedales de pra-
mo (Schmidt-Mumm y Vargas-Ros 2012).
Tambin son propias de esta regin andi-
na ciertas comunidades de herbazales de
Phytolacca bogotensis Kunth que junto a So-
lanum americanum Mill y algunas especies
de Ludwigia, crecen en lagunas y antiguos
meandros del ro Bogot y sus reas de
inundacin (Wijninga et al. 1989). Especies
como Mona meridensis (Fierdrich) . Nils-
son y Crassula venezuelensis (Steyermark)
Bywater y Wickens se restringen tambin
a los Andes.
A menor altitud, determinadas especies
como Schoenoplectus californicus (C. A.
Mey.) Sojk o Thypa angustifolia L. son do-
minantes en lagunas del valle del ro Ubat
76
M. A. Morales-B.
(Guzmn 2012), en donde mas del 80% de Vazquezia anemonifolia (Kunth) S. F. caudal. La riqueza y abundancia pueden
la vegetacin acutica corresponde a bio- Blake ser similares entre embalses a la misma
formas arraigadas emergentes. En los hu- altura y tipo de agua y sustrato, pero en
medales de la sabana de Bogot tambin Algunas de estas especies son de amplia el caso de dos de ellos, meso-oligotrficos
predominan (mas del 50%) estas biofor- distribucin en la Orinoquia (Persicaria y ubicados uno en los Andes de Colombia
mas, junto a algunas especies sumergidas punctata (Elliott) Small, Limnobium (Neusa) y otro en la Guayana de Venezuela
como Myriophyllum sp. (Chaparro 2003) y laevigatum (Humb. y Bonpl. ex) Heine, (Guri), hay diferencias significativas. En
flotantes libres como Azolla filiculoides, E. E. crassipes) o restringida a esta franja el primero la riqueza y composicin de
crassipes o Lemna gibba L. altitudinal andina como Phytolaca especies es baja y la cobertura de las pocas
bogotensis Kunth. especies alta. En este embalse habitan
Algunas de las especies registradas en Egeria densa Planch y Azolla filiculoides,
estos ambientes segn Chaparro (2003), En los humedales artificiales andinos, sumergida y flotante libre respectivamente
Cuatrecasas 1958, Wink y Wijninga (1987), abundantes y de gran extensin que (Figura 5), mientras que las arraigadas
Wijninga et al. (1989) y Corts y Rangel- sirven como reservorio de agua y/o para emergentes son escasas (Polygonum sp,
Ch. (1999), los siguientes: generacin de electricidad, la flora acutica Eleocharis sp). En Guri (Figura 6), un
est particularmente condicionada por los embalse que puede alcanzar los 4.200 km2
Azolla filiculoides Lam niveles de nitrgeno y fsforo disponibles, que surte a la sptima hidrolctrica del
Bidens laevis Britton, Sterns & usualmente variables a lo largo del ao, y mundo, la riqueza es mayor. Segn Vegas-
Poggenb. por la acidificacin de los suelos que quedan Vilarrubia y Cova (1993) 27 especies,
Cotula coronopifolia L. expuestos en las orillas en tiempos de bajo con predominio de flotantes y arraigadas
Cuphea racemosa (L. f.) Spreng.
Cyperus papyrus L.
Eichhornia crassipes Mart. Solms.
Epilobium denticulatum Ruiz & Pavn
Hydrocotyle bondplandii A. Rich.
Hydrocotyle ranunculoides L. f.
Juncus effusus L.
Lemna gibba L.
Lemna sp
Lilaeopsis sp
Limnobium laevigatum (Humb. &
Bonpl. ex Willd) Heine
Ludwigia peploides (Kunth) P.H. Raven
Ludwigia peruviana (L.) H. Hara
Myriophyllum sp
Pennisetum clandestinum Hochst. ex
Chiov
Persicaria punctata (Elliott) Small
Phytolacca bogotensis Kunth
Rorippa pinnata (Sess & Moc.) Rollins
Rumex obtusifolius L.
Schoenoplectus californicus (C. A. Mey.)
Sojk
Scutellaria racemosa Pers.
Typha angustifolia L. Figura 5. Egeria densa y Azolla filiculoides, embalse andino. Foto: A. Rial.
77
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)
PLANTAS ACUTICAS
Figura 6. Represa del Guri, Guayana venezolana. Foto: A. Rial.
emergentes y ausencia de sumergidas.
Este embalse ha albergado especies
provenientes de la cuenca del Caron,
de todas las bioformas conocidas en la
Orinoquia, incluyendo sumergidas (Elodea
granatensis Humb. y Bonpl, Utricularia
spp), flotantes libres (Lemna minor L.,
Salvinia auriculata, E. crassipes), arraigadas
flotantes (Nymphoides indica L. (Kuntze),
Heteranthera reniformis Ruiz y Pav.),
arraigadas emergentes (Habenaria repens
Nutt., Eleocharis interstincta (Vahl) Roem.
y Schult.) e incluso una podostemacea:
Mourera fluviatilis Aubl. (Velsquez 1994).
Llanos
En las planicies de Colombia y Venezuela
habitan entre 200-250 especies de plantas
acuticas de unas 60 familias, de las cuales
Cyperaceae y Poaceae son siempre las mas
abundantes -con ms de 30 especies cada
una- definiendo el extenso ecosistema
de sabana de esta cuenca. En general,
es muy frecuente el gnero Ludwigia
78
(Onagraceae) con unas 15 especies, as
como las compuestas (Asteraceae) y los
jacintos de agua, boras, buchones, nombres
locales para las especies de la familia
Pontederiaceae (Eichhornia crassipes, E.
azurea (Sw.) Kunth, Pontederia subovata
(Seub.) Lowden, Heteranthera reniformis y H.
limosa (Sw.) Willd.) as como las Rubiaceae,
Alismataceae, Araceae y Euphorbiaceae que
aunque con menos especies, suelen estar
presentes en todos los ambientes de la
cuenca (Rial 2009, 2013). Algunas especies
son indicadoras de suelos enriquecidos con
urea, comunidades nitrfilas de Heterantera
limosa, H. reniformis, Murdannia nudiflora
(L.) Brennan, presentes en charcos y zanjas
temporales cercanas a poblados o potreros.
Otras especies son dominantes en ciertos
humedales y los definen, por ejemplo
el palmar llanero de Copernicia tectorum
(Kunth) Mart., los corozales de Acrocomia
aculeata (Jacq.) Lodd. ex Mart. y los
maporales o chagaramales de Roystonea
oleracea (Jacq.) O. F. Cook; pero el caso ms
representativo y extenso es el del Mauritia
flexuosa L .f. El morichal es un sistema
diferenciable y complejo (Gonzles-Boscn
y Rial 2010, Lasso et al. 2013), mixto, con
corrientes profundas y calma superficial,
dominado por esta palma acutica, en
comunidades de variada composicin y
estructura (Fernndez 2007), segn la
variante fisionmica de este ecosistema en
Colombia y Venezuela. Se dsitribuyen en
la sabana (Llanos y Guayana) y en el Delta
y pueden ser incluso transiciones entre
morichal y herbazal de pantano. Al menos
104 especies de 77 gneros y 43 familias han
sido registrados en diversas comunidades
de estos ambientes (Tabla 3). En general,
son frecuentes las ciperceas (Rhynchospora
spp, Cyperus haspan L., C. luzulae (L.) Rottb.
Ex Retz., Eleocharis spp) y onagrceas
(Ludwigia spp). Cuando en los morichales
de sabana el cao es de menor dimensin
y predominan un pantano o una laguna
de aguas transparentes, las utricularias
(Lentibulariaceae) Utricularia breviscapa
Wr. Ex Griseb, U. foliosa L. , U. hispida
Lam., U. hydrocarpa Vahl y U. myrioscista
A. St. Hill y Girard, son abundantes y se
acompaan de especies de familias menos
comunes en el resto de la sabana como
Eriocaulaceae, Xyridaceae y Droseraceae,
tpicas de suelos arenosos, junto a otras de
amplia distribucin como por ejemplo las
Pontederiaceae, Araceae, Nyphaeaceae y
Alismataceae. Velsquez (1994) comenta
que el pH cido determina la presencia de
algunas de estas especies mencionadas y de
otras como Tonina fluviatilis Aubl, Mayaca
fluviatilis Aubl. o Syngonanthus spp.
En la sabana inundable, con gran variedad
de hbitats, la riqueza de plantas acuticas
es mayor en sistemas lnticos en lluvias y
aguas altas, respecto a los lticos, sequa
y aguas bajas. Son mayoritariamente de
M. A. Morales-B.
hbito arraigado emergente y escasamen-
te sumergidas, dada la turbidez del agua.
Este hbito de crecimiento o bioforma,
aparece solo temporalmente en aquellas
lagunas y mrgenes de esteros que se lle-
nan con agua de lluvia o en morichales de
suelo arenoso.
En el gran humedal llanero Poaceae y Cy-
peraceae son dominantes, pero a la vez par-
te de comunidades dinmicas en su compo-
sicin y estructura durante el ciclo anual.
Debe tenerse en cuenta, que si bien algu-
nas comunidades de plantas acuticas defi-
nen ciertos humedales llaneros, las fluctua-
ciones que produce el pulso de inundacin,
determinan el reemplazo de especies en
ensamblajes sucesivos o comunidades cl-
max dinmicos (Rial 2004, 2006). De modo
que algunas especies que caracterizan un
hbitat durante uno o varios periodos o ci-
clos, pueden desaparecer y ser sustituidas
por otras que ocupan el rol dominante de
la comunidad. Por esta razn, en los llanos
inundables el carcter predictivo del m-
todo fitosociolgico no resulta en todos
los casos tan til como en otros sistemas
ms estables. Aquellas asociaciones fitoso-
ciolgicas que definen un hbitat pueden
cambiar si se alteran natural o antrpica-
mente los parmetros funcionales. Para
analizar cuantitativamente las relaciones
entre recurrencia, intensidad, duracin y
estacionalidad de los eventos hidrolgicos,
y la organizacin de las comunidades biti-
cas se cre la herramienta PULSO (Neiff y
Neiff 2003).
La riqueza de estos sistemas est deter-
minada por la estabilidad del cambio (Rial
2004, 2006) que implica la ocurrencia na-
tural y alternante de la inundacin y la
sequa. Por ejemplo, una especies como
Pacourina edulis Aubl. habita en los llanos
79
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)

PLANTAS ACUTICAS

M. A. Morales-B.

Tabla 3. Especies de plantas acuticas registradas en diversos morichales de la cuenca del Familia ESPECIE
Orinoco. Caperonia palustris (L.) A. St. -Hil.
Euphorbiaceae
Croton trinitatis Millsp.
Familia ESPECIE Fabaceae Calopogonium mucunoides Desv.
Acanthaceae Aphelandra scabra (Vahl) Sm. Gentianaceae Chelonanthus alatus (Aubl.) Pull
Echinodorus sp. Heliconiaceae Heliconia psittacorum L.f.
Alismataceae Sagittaria guayanensis Kunth Lamiaceae Marsypianthes chamaedrys (Vahl.) Kuntze
Sagittaria rhombifolia Cham. Genlisea sp.
Amaranthaceae Gomphrena globosa L. Utricularia breviscapa C. Wright ex Griseb.
Mandevilla hirsuta (Rich.) K.Schum. Utricularia foliosa L.
Apocynaceae Lentibulariaceae
Marsdenia sprucei Rothe Utricularia hispida Lam.
Montrichardia arborescens (L.) Schott Utricularia hydrocarpa Vahl
Anthurium sp. Utricularia myrioscista A. St.-Hil. & Girard
Philodendron cf krauseanum Steyerm. Rotala ramosior (L.) Koehne
Araceae
Philodendron acutatum Schott Picatn Lythraceae Cuphea antisyphilitica Kunth
Philodendron brevispathum Shott Cuphea odonelli Lourteig
Urospatha sagittifolia (Rudge) Schott Malvaceae Byttneria sp.
Asteraceae Micania micrantha H.B.K. Maranthaceae Thalia geniculata L.
Aristolochiaceae Aristolochia maxima Jacq. Mayaca fluviatilis Aubl.
Mayacaceae
Cabombaceace Cabomba furcata Schult. & Schult. f. Mayaca madida (Vell.) Stellfeld
Commelinaceae Murdannia nudiflora (L.) Brenan Miconia racemosa (Aubl.) C.
Asteraceae Synedrella nodiflora (L.) Gaertn. Acisanthera crassipes (Naudin) Wurdack
Costus spiralis (Jacq.) Roscoe Acisanthera uniflora (Vahl) Gleason
Costaceae
Costus arabicus L. Melastomataceae Nepsera aquatica (Aubl.) Naudin
Cyperus haspan L. Pterolepis trichotoma (Rottb.) Cogn.
Cyperus luzulae (L.) Retz. Rhynchantera bracteata Triana
Eleocharis filiculmis Kunth Rhynchanthera grandiflora (Kunth) DC.
Cyperaceae
Eleocharis interstincta (Vahl) Roem. & Schult. Menyanthaceae Nymphoides indica (L.) Kuntze
Fimbristylis complanata (Retz.) Vahl Mimosa orthocarpa Spruce ex Benth.
Mimosaceae
Fuirena unbellata Rottb. Mimosa pigra L.
Rhynchospora cephalotes (L.) Vahl Mimosa sensitiva L.
Mimosaceae
Cyperaceae Rhynchospora corymbosa (L.) Britton Mimosa velloziana Mart.
Scleria melaleuca Rchb. Ex Schltdl. & Cham. Nymphaea Nymphaea novogranatensis Wiersema
Droseraceae Drosera capillaris Poir. Ochnaceae Sauvagesia erecta L.
Dryopteridaceae Cyclodium meniscioides (Willd.) C. Presl Ludwigia nervosa (Poir.) H. Hara
Eriocaulon humboldtii Kunth Ludwigia sediodes (Humb. & Bonpl.) H.Hara
Eriocaulaceae Philodice hoffmannseggii Mart Onagraceae Ludwigia inclinata (L.f.) M. Gmez
Tonina fluviatilis Aubl. Ludwigia hyssopifolia (G. Don) Exell
Eriocaulcaul Syngonanthus caulescens (Poir.) Ruhland Ludwigia lithospermifolia (Mitch..) Mars
Erythroxylaceae Erythroxylum cataractarum Spruce ex Peyr. Orchidaceae Habenaria repens Nutt.

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 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)

PLANTAS ACUTICAS

M. A. Morales-B.

Familia ESPECIE
Bacopa myriophylloides (Benth.) Wettst.
Bacopa salzmanii (Benth) Wettst. Ex Edwall
Plantaginaceae
Benjaminia reflexa (Benth.) DArcy
Conobea aquatica Aubl.
Panicum parvifolium Lam.
Peltaea trinervis C. Presl
Andropogon bicornis L.
Poaceae
Eriochrysis cayenensis Beauv.
Leptocoryphium lanatum (Kunth) Nees
Setaria parviflora (Poir.) M. Kerguelen
Heteranthera zosterifolia Mart.
Pontederiace Pontederia parviflora Alexander
Pontederia subovata (Seub.) Lowden
Pteridaceae Pityrogramma calomelanos (L). Link
Borreria verticillata (L.) G.Mey
Coccocypselum hirsutum Bartl. Ex DC.
Diodella sarmentosa (Sw.) Bacigalupo & E.L.
Cabral
Rubiaceae
Diodella teres (Walter) Small Figura 7. Morichal llanero de aguas claras. Foto: K. Gonzlez.
Perama galioides (Kunth) Poir.
Sabicea venezuelensis Steyerm.
Sipanea veris S. Moore
que no se ha prestado suficiente atencin: tas acuticas menos frecuentes o ausentes
Salviniaceae Salvinia auriculata Aubl. el banco de semillas viables en el suelo. Un del resto de la cuenca.
Lindernia microcalyx Pennell & Stehl alto porcentaje de la flora potencial de un
Schophulariaceae
Agalinis hispidula (Mart.) DArcy humedal puede estar en el banco de semi- Las familias Eriocaulaceae, Podostemaceae
Selaginellaceae Selaginella sp. llas (Gordon 2000) a partir del cual, mu- y Xyridaceae son tpicas de las aguas negras
Melochia spicata (L.) Fryxell chas especies de plantas emergentes y ef- de la Guayana de Venezuela (edo. Bolvar)
Sterculiaceae meras se regeneran y sobreviven (der Valk y Colombia (dpto. Guaina y porciones
Melochia villosa (Mill.) Fawc. & Rendle
Xyris fallax Malme
y Davis 1978, Ungar y Riehl 1980, van der del Vichada y Meta). Algunas Xyridacea
Xyridaceae VaIk 1981), con lo cual el banco de semillas y Eriocaulaceae (Figura 8) caracterizan
Xyris laxifolia Mart.
sera un indicador potencial de la aparien- fisionmicamente ciertos ambientes
cia de un humedal que an no germina. guayaneses. Si bien hay especies endmicas
de los llanos como Eriocaulon rubescens
Guayana Moldenke y al menos unas 14 especies
inundables (Apure y Arauca) pero suele ser ciclo de precipitaciones abundantes, se con- Los ambientes acuticos de esta regin tam- compartidas de ambas regiones (Aymard
rara en los inventarios; Aristiguieta (1964) virti en la especie dominante y abundan- bin incluyen morichales y sabanas inunda- 2007), al menos una docena de especies
incluso la consider rara en Venezuela. te en las aguas someras de algunos bajos bles de arenas blancas, as como raudales, de Xyridaceae parecen ser exclusivas de la
Fue ocasional-escasa durante varios aos y esteros, mostrando un cambio visible en saltos, zonas torrentosas y charcos sobre Guayana, entre ellas: Xyris garca-barrigae
(1999-2003) en un gran humedal llanero la fisonoma (composicin y estructura) de lajas marginales a los ros de aguas negras, Idrobo y L. B. Sm., X. filiscapa Malme,
en el estado de Apure en Venezuela (Rial estos ambientes. Esto recuerda, entre otros tpicos de esta regin. Estos humedales de X. stenostachya Steyerm., X. juncifolia
2009). Sin embargo, coincidiendo con un aspectos que an se desconocen, uno al aguas negras, conforman el hbitat de plan- Maguire L.B.Sm, X. bicephala Gleason, X.

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 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)
PLANTAS ACUTICAS
Figura 8. Abolboda pulchella en suelo rocoso-arenoso. Foto: A. Rial.
aquatica Idrobo y L.B.Sm, X. involucrata
Nees, X. longiceps Malme, Abolboda grandis
Griseb., A. macrostachya Spruce ex Malme,
A. americana (Aubl.) Lanj. En el caso de
las Eriocaulaceae algunas son incluso
endmicas de la regin como Paepalenthus
kunhardtii Mold. o de las cimas de los
tepuyes Paepalanthus chimantensis Hensold
del Macizo de Chimant (Hensold 1999).
Las especies de la familia Podostemaceae,
habitan adheridas a las rocas en rpidos y
saltos de agua. Generalmente tienen dos
ecofases; una acutica (vegetativa) como
arraigada sumergida y una terrestre (re-
productiva) como arraigada emergente,
en la que quedan estacionalmente expues-
tas al aire en sequa. Si bien la familia est
presente en toda la cuenca (Phillbrick com.
pers.) puede considerarse indicadora de
84
ambientes torrentosos, aguas oxigenadas,
transparentes y cidas; incluye 26 especies
slo en la Guayana de Venezuela (Berry
2004) (Apinagia Tul., Jenmaniella Engl.,
Maranthrum Bonpl. Mourera Aubl. Osarya
Tul y Wedd., Rhyncholacis Tul) adems del
nuevo gnero Autana C. T. Philbrick y la es-
pecie A. andersonii descritos recientemente
por Phillbrick et al. (2011), provenientes de
cuatro ros afluentes del Orinoco en Vene-
zuela. En la Orinoquia de Colombia esta fa-
milia no ha sido estudiada aun y la especie
mas conspcua y emblemtica es Macarenia
clavigera P. Royen, endmica de ambientes
de influencia guayanesa en Colombia (Fi-
guras 9a, b). Es probable, que algunas es-
pecies de Apinagia, Maranthrum, Mourera,
Rhyncholacis y Weddellina que habitan en
la Amazonia tambin estn presentes en la
Orinoquia.
As pues, en los ambientes guayaneses de
suelos arenosos y rocosos y aguas cidas se
encuentran especies, algunas de las cuales
se muestran en la tabla 4, poco frecuentes
o usualmente ausentes de la regin llane-
ra. En los suelos arenosos y rocosos de los
tepuyes se encuentran endemismos tam-
bin entre las Lentibulariaceae como en el
caso de Genlisea glabra P. Taylor (Aprada
tepuy 2.100-2.500 m s.n.m.) o G. pygmaea
A. St-Hil. (Il tepuy, Kukenn-tepuy, Ptari-
tepuy, Murisipn-tepuy 1.300-2.700 m
s.n.m.) (Taylor 1999). Tambin son espe-
cies de ambientes rocosos y aguas corrien-
tes de Colombia y Venezuela Utricularia
neottioides A. St. Hil y Girard y Utricularia
oliveriana Steyerm.
En la desembocadura de este gran ro al
mar, en el delta del Orinoco, la flora acuti-
ca y los procesos hidrolgicos han sido am-
pliamente descritos por Colonnello (1995,
2004). Unas 80 especies presentes en estos
humedales se encuentran tambin en los
Llanos. Las especies mas frecuentes en el
Delta (Colonnello 1995), corresponden
tambin a las de mayor valor de importan-
cia en los llanos inundables de Venezuela y
son E. crassipes y P. stratiotes.
a.
Figura 9. Macarenia clavigera: a) especie; b) hbitat (fondo rocoso), cao Cristales, serrana
de La Macarena. Fotos: C. A. Lasso.
M. A. Morales-B.
Las especies indicadoras ms conspicuas del
Delta, son los manglares y estn presentes
en aguas salobres en ambientes con influen-
cia marina. Son abundantes y de las familias
Combretaceae (Laguncularia racemosa (L.)
C. F. Gaertn.), Acanthaceae (Avicennia ger-
minans (L.) y Rhizophoraceae (Rhizophora
racemosa G. Mey. y Rhizophora mangle L.),
que forman comunidades extensas junto
a especies tambin indicadoras pero de
menor porte como Crenea maritima Aubl.
(Lythraceae) o Spartina alterniflora Loisel
(Poaceae).
Tambin hay que tener en cuenta que algu-
nas especies de plantas acuticas aparecen
rara vez en los inventarios. Por ejemplo
Phyllanthus fluitans Benth. Ex Mll. Arg.
En Venezuela Colonnello (1995) colect un
solo ejemplar en el delta del Orinoco, en
una pequea laguna de aguas claras. En los
llanos se colect una sola muestra duran-
te un ao en un tramo de cao represado
tambin de aguas claras (Rial 2009). Esta
especie no est incluida en el libro de la flora
vascular de los llanos de Venezuela (Duno et
al. 2007) y en Colombia hay un solo regis-
tro de herbario proveniente de un cao en
el Arauca (FMB-51842) probablemente con
b.
85
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)

PLANTAS ACUTICAS

M. A. Morales-B.

Tabla 4. Algunas plantas acuticas caractersticas de suelos arenosos, rocosos y aguas las mismas caractersticas fisicoqumicas. familia Podostemaceae es indicadora
negras en la regin guayanesa de la cuenca del Orinoco. A pesar de su amplia distribucin (Mxico, de este factor en su extremo: las aguas
Antillas, Venezuela, Colombia y Guyana torrentosas y sus especies constituyen
Sabanas inundables de aguas negras y arenas blancas hasta Paraguay), Ludwigia torulosa (Arn.) H. grandes poblaciones en aguas muy
Hara es una especie menos comn que otras oxigenadas y cidas de la Guayana.
Droseraceae Drosera biflora (Willd. ex Roem. Schult.)
de la familia, que puede hallarse tanto en Las familias Sphagnaceae y Planta-
Droseraceae Drosera cayennensis Sagot ex Diels aguas blancas como negras. Helianthus te- ginaceae se asocian con los pramos
Eriocaulaceae Tonina fluviatitlis Aubl. nellus (Mart. ex Schult.f.) J. G. Sm. tambin andinos y las Eriocaulaceae, Podoste-
Gentianaceae Chelonanthus alatus (Aubl. ) Pulle es poco frecuente, tal vez vale decir tambin maceae y Xyridaceae a las aguas negras
inconspcua. En Venezuela los pocos ejem- de la Guayana.
Lentibulariaceae Utricularia simulans Pilg.
plares colectados provienen de la Guayana Las plantas acuticas pueden ser indi-
Melastomataceae Siphanthera foliosa (Naudin) Wurdack (Duno et al. 2007), de los Llanos (Duno et cadores del tipo de ambiente o de sus
Cyperaceae Scleria mitis P. J. Bergius al. 2007, Rial 2009) y del Delta (Colonnello alteraciones. Las especies de distribu-
Poaceae Andropogon leucostrachyus Kunth 1995). En Colombia los cinco registros de cin restringida en la cuenca sirven en
la especie (COL) en la Orinoquia provienen el primer caso. Para indicar condicio-
Poaceae Paspalum conjugatum P. J. Bergius
del departamento del Meta. nes del ambiente, incluso las especies
Lajas rocosas en rios de aguas negras de amplia distribucin pueden sealar
Xyridaceae Abolboda pulchella Bonpl. Conclusiones alteraciones en la calidad y cantidad de
Commelinaceae Callisia filiformis (M. Martens & Galeotti) Las plantas acuticas sirven para iden- agua.
tificar, clasificar y delimitar humedales Las listas de especies de gran parte de
Gentianaceae Coutoubea minor Kunth
a partir de sus relaciones espacio-tem- los humedales a lo largo de los ciclos
Gentianaceae Coutoubea reflexa Benth hidrolgicos anuales, es una tarea pen-
porales con la calidad y cantidad de
Solanaceae Melananthus ulei Carvalho agua en estos ambientes. diente. Se necesita este conocimiento
Melastomataceae Pachyloma huberoides (Naudin) Triana Las ecofases que amplian el concepto para entender el funcionamiento de
Rubiaceae Perama galioides (Kuth) Poir. de planta acutica, reflejan la varia- estos ecosistemas tan dinmicos para
cin morfolgica y estratgica de las decidir su conservacin o su grado de
Eriocaulaceae Eriocaulon humboldtii Kunth transformacin.
plantas acuticas de la Orinoquia.
Portulacaceae Portulaca pusilla Kunth La riqueza de plantas acutica de las La extensin y funcionalidad de los
Saltos y rpidos (raudales) rocosos de aguas cuatro regiones de la cuenca binacio- humedales debe determinarse en tr-
torrentosas nal del Orinoco se estima entre 350- minos fsicos, teniendo en cuenta to-
Podostemaceae Apinagia longifolia (Tul.) P. Royen 400 especies. Los llanos y el Delta das las escalas: la zona de transicin
Podostemaceae Apinagia richardiana (Tul.) P. Royen comparten gran parte de sus inventa- acutico-terrestre (ATTZ), el concepto
rios, y las especies de hbitat restrin- de litoral movible (Junk et al. 1989) y
Podostemaceae Apinagia ruppioides (Kunth) Tul. el de orilla mvil (Rial 2014) y en tr-
gido se encuentran principalmente en
Podostemaceae Apinagia multibranchiata (Kunth) Tul. los Andes y la Guayana. minos biticos, mediante la riqueza,
Podostemaceae Macarenia clavigera P. Royen La altitud es determinante para algu- composicin, estructura y dinmica de
Podostemaceae Marathrum aeruginosum Royen nas plantas acuticas. Los ambientes las biocenosis acuticas.
de pramo y las cimas de los tepuyes Los bancos de semillas son el reser-
Podostemaceae Marathrum squamosum Wedd. vorio de gran parte de la flora de un
son hbitat nicos para especies que
Podostemaceae Mourera fluriatilis Aubl. no estn presentes en las tierras bajas humedal. Pero puede ser adems muy
Podostemaceae Rhyncholacis divaricata Matth. de la cuenca. til como indicador de la composicin
Podostemaceae Rhyncholacis penicillata Matth. La corriente del agua impide el asen- potencial de ese ambiente. Hay que
tamiento de las plantas acuticas. Por prestarle mayor atencin y estudio.
Podostemaceae Weddellina squamulosa Tul.
eso su riqueza es mayor en ambientes A diferencia de los animales, la plasti-
de aguas tranquilas. Sin embargo, la cidad gentica de las plantas les confie-

86 87
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)
PLANTAS ACUTICAS
re, especialmente a las acuticas, gra-
dos de tolerancia a patrones variables
de temperatura, oxgeno y nutrientes.
Las ms tolerantes, lo son mediante
estrategias fisiolgicas, reproductivas,
ecolgicas para la eficiente productivi-
dad y adaptacin al medio. Esta es la
condicin de las plantas ms amplia-
mente distribuidas en la cuenca; algu-
nas de ellas consideradas maleza. Las
menos tolerantes se restringen a cier-
tas aguas y definen estos ambientes.
Las invasoras o malezas en un hume-
dal, causa de prdida de especies nati-
vas, un indicador de previa perturba-
cin humana. Las malezas e invasoras
pueden indicar un estado alterado,
pueden sealar que somos la causa al
menos temporalmente, de dicha dis-
funcionalidad del sistema.
En algunos pases, las comunidades ve-
getales de los humedales estn prote-
gidas bajo figuras como comunidades
ecolgicas amenazadas, y amparadas
por leyes vinculadas a la conservacin
de especies.
Por ltimo, las plantas acuticas son
los productores primarios de los hu-
medales, son de enorme y subestima-
da utilidad, e indican nada menos que
el inicio del ciclo vital de estos siste-
mas acuticos que recin empezamos
a conocer.
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4. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA
En la cuenca del Orinoco (Colombia-Vene-
zuela) se reconocen 49 tipos de humedales
naturales y siete creados, regulados o muy
transformados por el hombre. Las regiones
con mayor diversidad de humedales son:
Orinoquia Llanera (38 tipos); Orinoquia
Guayanesa (28); Delta (19) y Orinoquia
Andina (11). Es importante hacer notar
como un mismo tipo de humedal puede
aparecer en diferentes subregiones biogeo-
grficas de la Orinoquia.
Las subcuencas con mayor nmero de ti-
pos de humedales fueron: Meta (38 tipos),
Arauca (35) y Apure (32), seguidos de Gua-
viare (22), delta del Orinoco (20), Vichada
(19), Inrida (16), Caron (16), Capanaparo
(15), Cinaruco (14), Tomo y Bita (12), Cau-
ra, Cuchivero, Ventuari, Suapure y Zuata
(11 c/u), Atabapo y Sipapo (10), Alto Ori-
nocoy Parguaza (9), Morichal Largo (8)
Aro, Pao y Casiquiare (5 c/u) y Cuao (3). Es-
tos valores reflejan la riqueza ecosistmica
acutica e inclusive la terrestre a nivel de
cuenca hidrogrfica, determinada en gran
medida por factores como la altitud, fisio-
grafa, geomorfologa y geoqumica, entre
otros. As, aquellas cuencas que discurren
por ms de una regin biogeogrfica ten-
drn una mayor diversidad de ecosistemas
Charco temporal en la RN-Bojonawi, ro Orinoco. Foto: F. Trujillo
F. Trujillo
acuticos o humedales. No obstante, es
oportuno sealar que la representatividad
de humedales en algunas cuencas proba-
blemente est subestimada, dada la ausen-
cia de estudios regionales.
En Colombia), los departamentos con ma-
yor representacin de humedales fueron:
Arauca, Vichada, Meta y Casanare. A nivel
estadal (Venezuela): Apure, Barinas, Guri-
co y Bolivar (Tabla 1, pag. 19).
Los humedales de carcter lntico fueron
los ms numerosos (34 tipos), seguidos de
los lticos (13). Nueve tipos de humedales
mostraron la condicin lntica y ltica de
manera independiente, asociado a la esta-
cionalidad climtica (aguas bajas y estiaje
versus aguas altas y subida de aguas). En
cuanto al tiempo de retencin del agua, la
mayora de los humedales pueden ser del
tipo permanente o temporal a lo largo de su
existencia (23 tipos), de acuerdo a las llu-
vias y/o sequa. Solo 17 tipos de humedales
fueron de carcter nicamente permanente
y 16 temporal. Respecto al tipo de aguas,
la condicin dominante fue presentar dife-
rentes combinaciones de dos o tres tipos de
aguas, considerando las blancas, claras y/o
negras (Tabla 1, pag. 19).
97
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)
HUMEDALES DE LA ORINOQUIA
La lista y desarrollo de las fichas descritas
a continuacin se organizaron alfabtica-
mente. Para cada tipo de humedal se inclu-
ye la siguiente informacin:
Otros nombres (tcnicos y/o co-
munes)
Distribucin
a. Pases.
b. Regiones y subregiones biogeogrfi-
cas. Las cuatro grandes regiones y su-
bregiones (modificado de Michelange-
li et al. 2000) son:
1. Regin Andino-Orinoquense (Orino-
quia Andina): 5.500-150 m s.n.m.
Subregiones:
- Pramo (por encima 2.800 m s.n.m.)
- Vertientes (2.800-1.000 m s.n.m.)
- Piedemontes (1.000-500 m s.n.m.)
- Ros de abanicos trenzados sensu
Machado-Allison et al. (2010) (500-
150 m s.n.m.)
2. Regin Planicie-Orinoquense (Orino-
quia Llanera): 150-100 m s.n.m.
Subregiones:
- Llanos altos
- Llanos medios
- Llanos bajos
3. Regin Guayano-Orinoquense (Orino-
quia Guayanesa): 0-3.000 m s.n.m.
Subregiones:
- Pantepui (3.000- 1.500 m s.n.m.)
- Piedemontes guayaneses (2.000-500
m s.n.m.)
- Lomas y planicies residuales (1.200-
100 m s.n.m.)
4. Regin Delta-Orinoquense (Orino-
quia Atlntica): aprox. 0 m s.n.m.
Subregiones:
- Delta superior
- Delta medio
98
M. A. Morales-B.
- Delta inferior Comentarios medal, as como aspectos relativos al
Informacin complementaria sobre estado de conservacin del mismo.
A efectos para prcticos, estas regiones y la descripcin y funcionalidad del hu-
subregiones pueden agruparse en cuatro
grandes categoras: Orinoquia Andina,
Orinoquia Llanera, Orinoquia Guayanesa y
Orinoquia Atlntica o Delta.
c. Subcuencas
Subcuencas o ros siguiendo la clasifi-
cacin de Lasso et al. (2004), en algu-
nos casos se indica una jerarqua me-
nor.
d. Departamentos/estados (Colombia
y/o Venezuela).
Descripcin
a. Sistema: fluvial, lacustre, palustre,
geotrmico, artificial (Caro-Caro et al.
2010).
b. Circulacin del agua (lntico, ltico).
c. Estacionalidad (permanente, tempo-
ral).
d. Tipologa aguas: claras, blancas, ne-
gras (Sioli 1965, 1975).
e. Descripcin del humedal. Incluye en
la medida de la disponibilidad de in-
formacin, los siguientes aspectos:
fisionoma, especies vegetales caracte-
rsticas o diagnosticas del humedal o
las asociaciones ms representativas;
tipo de cubeta y otros aspectos geo-
morfolgicos; profundidad del cuerpo
de agua; duracin del periodo de inun-
dacin; parmetros fisicoqumicos del
agua; tipos de suelo o sustrato y alti-
Chigiro en estero del Casanare. Foto: F. Trujillo
tud, entre otros.
Servicios ecosistmicos y usos
De acuerdo a la aproximacin del
Millennium Ecosystem Assessment-
MA (2005) (ver de Groot et al.
2010), que reconocen las siguientes
categoras: provisin, regulacin,
hbitat y soporte, servicios culturales).
99
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Aguas termales o manantiales

HUMEDALES NATURALES HUMEDALES NATURALES

Aguas termales o manantiales geotrmicos

C. Marrero

Otros nombres: termales, aguas calientes, aguas termo-mineras.

4.1 Pases: Colombia y Venezuela.

Regin: Andino-Orinoquense (Orinoquia Andina), Planicie-Orinoquense (Orinoquia llane-

Humedales naturales
ra: llanos altos, medios y bajos).
Subcuencas: Apure, Meta.
Departamentos Colombia: Cundinamarca, Norte de Santader.
Estados Venezuela: Aragua, Barinas, Bolvar, Carabobo, Gurico, Mrida, Monagas, Portu-
guesa, Tchira, Trujillo.

Descripcin temperatura mayor que la media anual de

Sistema palustre. Ltico. Permanente o
temporal. Aguas minerales.
Ambiente de aguas subterrneas calientes
en su sitio de emergencia o afloramiento;
las aguas locales (aprox. 5 C), usualmente
entre 20 y 40 C. Altas concentraciones de
minerales de composicin variable (calcio,
sodio, potasio, hierro, azufre, cloro, flor,
magnesio, litio, amonio, nitratos, bicarbo-

100 101
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)
HUMEDALES NATURALES
natos, arsnico, bario) y pH variable, entre
2 y 7. En la Orinoquia se distribuyen usual-
mente a lo largo de las fallas geolgicas, en
donde las aguas subterrneas se calientan
al llegar a cierta profundidad, luego ascien-
den como vapor y se condensan al llegar a
la superficie en forma de agua caliente.
Vegetacin asociada. Algas, comunida-
des marginales y herbazales (Marrero
2011). En las orillas: Eleocharis sp,
Nasturtium officinalis, Equisetum bogotense y
Pennisetum clandestinum. Algas de diversas
clases (p. e. Cyanophyta, Rhodophyta,
Pyrrophyta). Las aguas minerales de
las termales son el hbitat de una gran
diversidad de microorganismos vegetales
autctonos caractersticos de cada tipo de
agua segn sus condiciones fisicoqumicas,
temperatura y pH.
Autores
Crspulo Marrero, Douglas Rodrguez-Olarte y Carlos A. Lasso
102
Arracachales o rabanales
HUMEDALES NATURALES
Servicios ecosistmicos y usos Arracachales o rabanales
Provisin: productos qumicos, medicinas
naturales, productos farmacuticos y agua.
Regulacin: clima local.
Culturales: valor espiritual y religioso (lu-
gares de rituales); valores estticos y re-
creativos (balnearios, ecoturismo, baos
medicinales).
Comentarios
Las denominadas aguas calientes, termales
o aguas termo-mineras, son aquellas aguas
subterrneas en las que en su punto de
emergencia presentan una temperatura su-
perior a la media anual local y una concen-
tracin total de slidos disueltos superior a
un 1 g/l. Tambin presentan concentracio-
nes minerales muy altas (Urbani 1991). El
trmino tiene su origen en las propiedades
trmicas del agua y en la regin andina se I. Mikolji
les denomina aguas calientes.
Otros nombres: arracachal, rabanal (Colombia); rabanal (Venezuela).
Pases: Colombia y Venezuela.
Regin: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos altos, medios y bajos), Guayano-
Orinoquense (Orinoquia Guayanesa: lomas y planicies residuales), Delta-Orinoquense (Ori-
noquia Atlntica: Delta superior, medio e inferior).
Subcuencas: Arauca, Caron, Delta, Inrida, Guaviare, Meta, Morichal Largo.
Departamentos Colombia: Arauca, Guaina, Meta, Vichada.
Estados Venezuela: Amazonas, Amacuro, Anzotegui, Apure, Barinas, Bolvar, Delta, Gu-
rico, Monagas.
Descripcin o arracacha) (Figura 1), hierba gigante de
Sistema palustre o ribereo. Lntico o lti- 3-10 m de altura, que se dispone en dos o
co. Temporal o permanente. Aguas blancas, tres facies: 1) como franja de dimensiones
claras o negras. variables (hasta cientos de metros) en
mrgenes de cursos de agua (Figura 2)
Ambiente acutico caracterizado por la y morichales sobre sustratos arenosos
especie Montrichardia arborescens (rbano hasta limosos; 2) formando colonias
103
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Arracachales o rabanales

HUMEDALES NATURALES HUMEDALES NATURALES

densas marginales en lagunas del Llano Vegetacin asociada. Caos del del-
(Rial 2009) y cubetas arcilloso-arenosa ta del Orinoco y Llanos: Paspalum repens,
del delta del Orinoco (Colonnello 1995, Echinochloa polystachya, Polygonum acumi-
Huber y Riina 1997). Suelos minerales u natum, Eichhornia crassipes y Eichhornia
orgnicos, anegados. Puede constituir el azurea. Herbazales interiores: Ludwigia
sotobosque de comunidades de morichal spp, Costus arabicus, Thalia geniculata y He-
(Mauritia flexuosa) o de chagaramo o liconia psittacorum. Ambientes sombreados:
mapora (Roystonea oleracea, var. oleracea) Crinum erubescens, Hymenocallys sp, Ama-
(Colonnello et al. 2012). ranthus australis y Lemna spp.
a. b.
Figura 1. Montrichardia arborescens, detalle: a) flor; b) hoja. Fotos: I. Mikolji (a), F. Mijares (b).
Servicios ecosistmicos y usos
Provisin: agua y alimento para las
poblaciones locales; medicinas, la savia de
M. arborescens es usada por los indgenas
Warao del Delta en el tratamiento de
sarampin, conjuntivitis y picaduras de
insectos y escorpiones (Wilbert 2001) y
entre los criollos de Guayana se usa en el
tratamiento de la diabetes y para protegerse
de las descargas de los tembladores o
temblones (Electrophorus electricus). Los
frutos son usados tambin por los Warao
como cebo para la pesca del morocoto
(Colosoma macropomum).
Regulacin: regulacin de flujos hdricos y
control de la erosin y estabilizacin de se-
dimentos en humedales ribereos (Gordon
et al. 2000).
Hbitat y soporte: sitio de alimentacin,
refugio y reproduccion de especies de fau-
na silvestre, peces e invertebrados, espe-
cialmente en el delta del Orinoco (Lasso y
Snchez-Duarte 2011).
Comentarios
Montrichardia arborescens es una planta
acutica de origen neotropical, con gran
plasticidad ecolgica. Puede alcanzar 3 m
de altura y dimetros en la base del tallo
de hasta 15 cm en suelos de aguas blancas
(alto contenido de nutrientes). En aguas
oligotrficas (bajo contenido de nutrien-
tes), los tallos son muy delgados (2 o 3 cm.).
En ambientes sombreados y fuertemente
oligotrficos (suelos orgnicos), puede alar-
gar sus tallos hasta 8 y 10 m de altura. Debe
su gran capacidad para formar comunida-
des densas a su reproduccin sexual y ase-
xual, va produccin y germinacin de se-
millas o por rizomas subterrneos, de 40 a
105 cm de largo y permetros de 12 a 30 cm,
que pueden interconectar dos a cuatro indi-
viduos (Gordon et al. 2000). En los Llanos
es comn en lagunas y morichales, es fre-
cuente en ros de los Llanos altos orientales
como el Uracoa y Tigre que afluyen al delta
del Orinoco. En la Guayana est presente
en las orillas de ros en planicies aluviales
y de desborde, y en el Delta en cubetas y
orillas, sobre todo en aquellas convexas y
deposicionales de los caos. En Colombia
habita en mrgenes de morichales, lagunas
y caos del Meta; en tapones de drenaje
en Puerto Carreo en el Vichada y sabanas
inundables del Arauca. Este ambiente cons-
tituye un refugio para la tortuga galpaga
(Podocnemis vogli), las boas (Eunectes muri-
nus), babas o babillas (Caiman crocodilus),
chigiros (Hydrochoerus hydrochaeris), pe-
rros de agua (Pteronura brasiliensis) y mu-
chos peces.

a. b. Autores
Giuseppe Colonnello, Anabel Rial y Elizabeth Gordon
Figura 2. Montrichardia arborescens. a) En bajada de aguas, Casanare; b) en poca seca, Cravo
Norte, Arauca. Fotos: F. Trujillo (a), F. Mijares (b).

104 105
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Arroyos y quebradas de montaa

HUMEDALES NATURALES HUMEDALES NATURALES

Arroyos y quebradas de montaa debido a la escasa cobertura de la vegeta-

cin riberea (Figura 4). Cambios de caudal
asociados al rgimen de precipitacin de
marcada estacionalidad (Monasterio y Mo-
linillo 2003). Temperatura promedio baja y
cercana a la del aire, cuyo promedio anual
es 10 C a los 3.000 m de altitud, la cual dis-
minuye a una tasa promedio de 0,6 C por
cada 100 m de elevacin (Sarmiento 1986).
La variacin diaria de la temperatura en el
agua es mayor que la estacional. Durante
la poca seca es frecuente la formacin de
escarcha en la capa superficial del agua en
las corrientes de poco caudal. Contenido de
oxgeno disuelto entre 7 y 8,5 ppm segn la
altura (Segnini y Chacn 2005). Porcentaje
de saturacin menor a mayor altitud dada
la reduccin de la presin atmosfrica del
aire (Jacobsen 2008a).
Vegetacin asociada. Plantas acuticas
sumergidas: Potamogeton spp (Schmidt-
Mumm y Vargas 2012). Varias especies de
Poaceae, Ascolepis, Cyperus, Eleocharis sp,
Bacopa sp, Nasturtium acuaticum (Rial com.
pers.). Rocas cubiertas de musgos y perifi-
ton. Pramo abierto: vegetacin cercana a
los cauces dos estratos, uno superior, ar-

I. Mikolji

Pases: Colombia y Venezuela

Regin: Andino-Orinoquense (Orinoquia Andina: pramo).
Subcuencas: Arauca, Apure, Guaviare, Meta. a. b.
Departamentos Colombia: Boyac, Cundinamarca, Meta, Norte de Santander, Santander.
Estados Venezuela: Apure, Barinas, Lara Mrida, Tchira, Trujillo.

Descripcin turberas, cinagas, pantanos y el deshielo

Sistema fluvial. Ltico. Permanente. Aguas
claras.
Ambiente de aguas corrientes ubicado a
ms de 3.000 m s.n.m. Relativamente pe-
queos en trminos de su rea de drenaje,
descarga y longitud. Conforman las cabece-
ras de ros de mayor orden. Se originan por
las aguas de lluvia, llovizna, nieve, agua-
nieve y granizo y por los desages super-
ficiales y subterrneos de lagos, lagunas,
de glaciares. Caractersticas morfolgicas
e hidrolgicas variables, desde cursos de
agua encajonados entre dos vertientes,
con cauces estrechos, escalonados, de alta
pendiente y caudales torrentosos, hasta co- c. d.
rrientes de agua lentas que discurren por
valles intermontanos de poca inclinacin,
con lechos relativamente amplios y a veces Figura 3. Arroyos de alta montaa: a) con alta pendiente; b) encajonado, afluente del ro
anastomosados (Figura 3). En el pramo Santo Domingo (3.100 m s.n.m.), Venezuela; c) escalonados, cascada La Victoria (pramo
abierto estn expuestos a la accin direc- de Mucubaj, 3.200 m s.n.m.), Venezuela; d) con lecho relativamente amplio, Tame, Arauca,
ta de la radiacin solar y a la precipitacin Colombia. Fotos: I. Mikolji (a), I. Correa (b, c), F. Mijares (d).

106 107
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Arroyos y quebradas de montaa

HUMEDALES NATURALES HUMEDALES NATURALES

Colombia en 1940 (Gutierrez y Urbina
2012), es el pez ms abundante (Mora et
al. 1992, Pfaur y Sierra 1998). Este sal-
mnido ha causado la desaparicin de
peces endmicos de la familia Astroblepi-
dae y Trichomycteridae en varias cuencas
hidrogrficas de los Andes colombianos
(Lasso com. pers.) y de Venezuela, aunque
en este ltimo caso se requieren estudios
detallados para cuantificar el impacto
a. b.
en cada ro. Los insectos acuticos cons-
tituyen el grupo de fauna ms diverso
y numeroso, especialmente los rdenes
Ephemeroptera, Plecoptera, Trichoptera,
Diptera y Coleoptera (Jacobsen 2008b).
La frecuencia, abundancia y dominancia
de estos grupos vara en funcin de las
condiciones ambientales predominantes y
del grado de intervencin antrpica en las
microcuencas hidrogrficas.

Figura 4. Arroyo en el pramo abierto en Venezuela, ro Sto. Domingo: a) naciente; b) valle

Mucubaji. Fotos: S. Segnini. Autores
Samuel Segnini y Mara Marleny Chacn

bustivo y abierto, altura mxima 4 m, pre-
dominio de frailejones (Espeletia spp), pi-
uelas (Puya spp) y arbustos (Hypericum sp,
Pernettia sp, Hesperomeles sp y Chaetolepis
sp, entre otros); estrato inferior herbceo,
menor de 40 cm, dominado por plantas en
forma de cojn, rosetas acaules, gramneas
y ciperceas (Monasterio 1980, Ataroff y
Sarmiento 2004). Lmite inferior del pra-
mo: riberas con pequeos bosques de gale-
ra con arbustos de los gneros: Baccharis,
Weinmannia y Acaena.
Servicios ecosistmicos y usos
Provisin: agua (recoleccin y distribucin
de agua para diferentes usos, abastecen de
agua a lagunas y a ros de mayor orden que
conducen el agua hacia las tierras bajas);
alimento (proveen de alimento a la fauna
acutica y terrestre; pesca de truchas para
subsistencia, cultivo comercial de truchas);
recursos genticos; productos bioqumicos.
Regulacin: clima local y regional; crecidas
e inundaciones; volumen hdrico de lagu-
nas, calidad del agua.
Hbitat y soporte: reproduccin, creci-
miento, albergue, proteccin para la bio-
ta acutica y semiacutica; alimento para
algunos insectvoros estrictamente te-
rrestres como araas, aves y murcilagos;
mantenimiento de especies endmicas o
amenazadas, tanto acuticas como terres-
tres; reciclaje de nutrientes.
Culturales: valor espiritual, religioso, est-
tico, recreativo, deportivo y turstico.
Comentarios
Estos ambientes mantienen una biota
particular adaptada a las condiciones ex-
tremas del clima de alta montaa. En los
pramos colombianos slo se ha regis-
trado la presencia de especies de peces
nativos pertenecientes a dos gneros,
Trichomycterus (Trichomycteridae) y As-
troblepus (Astroblepidae), (Cala 1990,
Maldonado-Ocampo et al. 2005, Jacobsen
2008b); en Venezuela no hay registros de
la presencia de peces nativos por encima
de los 3.000 m s.n.m. La trucha arco iris
(Onchorynchus mykiss) introducida en Ve-
Tame, Arauca. Foto: F. Mijares.
nezuela en 1938 (Gins et al. 1952) y en

108 109
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)
HUMEDALES NATURALES
Bajos o bajos la mayor proporcin de la sabana, entre
los bancos (zonas secas) y los esteros de
acuerdo a la clasificacin de Ramia (1967).
Segn su ubicacin se diferencian los bajos
tipo nacimiento en las cabeceras de los ca-
os de sabana y los bajos tipo bosque en las
adyacencias de los bosques de galera. Los
primeros reciben conjuntamente el agua de
escurrimiento superficial de las lluvias y el
agua del nivel fretico, permanecen inun-
dados durante el periodo de lluvias. En los
bajos tipo bosque la vegetacin est suje-
ta a inundacin de 10 a 11 meses al ao.
El banco -en sentido amplio-tambin est
presente en las sabanas elicas. Constituye
el ecosistema de mayor extensin en las sa-
banas de banco, bajo y estero tpicas de la
llanura inundable.
Vegetacin asociada. Comunidades
de gramneas y ciperceas de sabana
inundable, plantas acuticas herbceas y
F. Mijares arbustivas arraigadas emergentes, flotantes
arraigadas y libres, y solo eventualmente
alguna sumergida en las orillas someras
Otros nombres: bajos (Venezuela), bajos (Colombia). y transparentes. En Colombia en los
bajos secos se encuentran especies como:
Pases: Colombia y Venezuela. Irlbachia alata y Paspalum multicaule. Bajos
Regin: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos bajos), Guayano-Orinoquense hmedos: Ipomoea schomburgkii, Rotala
(Orinoquia Guayanesa: lomas y planicies residuales de la altillanura). ramosior, Scleria distans, Paspalum convexus,
Subcuencas: Arauca, Bita, Apure, Capanaparo, Cinaruco, Guaviare, Meta, Tomo, Vichada. Otachyrium versicolor (Serna-Isaza et al.
Departamentos Colombia: Arauca, Casanare, Meta, Vichada. 2001). En la sabana elica: Leptocoryphium
Estados Venezuela: Apure, Barinas, Gurico, Portuguesa. lanatum, Andropogon selloanus y Axonopus
purpusii (Gonzlez et al. 1990). En
la sabana inundable: L. lanatum, A.
Descripcin franco-arenosos, con un horizonte poco selloanus, A. purpusii, Eriochrysis nolcoides,
Sistema palustre. Lntico. Temporal. Aguas profundo de plintita (Sequera y Lpez- Sorghastrum parviflorum, Rhynchospora
claras y blancas. Hernandez 1999) u horizonte arglico (Ha- globosa (Salamanca 1983) y A. bicornis y A
plustalf) o limoso-arcillosos o arcillosos hypogynus (Antelo obs. pers.). En los bajos
Cubeta de desborde o depresin de la sa- (Clemente y Rojas 1980, Gonzlez-Ron- tipo nacimiento el crecimiento herbceo
bana que retiene agua durante las lluvias quillo et al. 2009), de textura fina, cidos puede ser denso y alcanzar ms de un
y se seca al final de la estacin seca. Hasta y medianamente impermeables. En la alti- metro de altura y entre las especies ms
1 m de profundidad, comnmente 60 cm, llanura ondulada o disectada se diferencian comunes se incluyen a Axonopus aureus,
dependiendo del grado de la pendiente del en secos, hmedos e inundables (Rippstein Axonopus anceps, Andropogon leucostachyus,
suelo. Suelos (Ultisoles), hidromrficos, et al. 2001). En la sabana inundable ocupan Panicum micranthum, Heliconia psittacorum,
110
Bajos o bajos
HUMEDALES NATURALES
Jussiaea nervosa y Trachypogon plumosus.
En los bajos tipo bosque, la cobertura
vegetal tambin es densa con una altura de
50 a 70 cm. Entre las especies ms comunes
se encuentran Eriochrysis cayanensis,
Xyris caroliniana, Blechnum serrulatum y
Caladium macrotites; en algunos sitios se
pueden encontrar arbustos como Miconia
sp y ocasionalmente moriches (Mauritia
flexuosa).
En Venezuela en las orillas se observaron:
campaillales (Ipomoea carnea), platani-
llales (Thalia geniculata), dormideras
(Mimosa pigra), Ludwigia spp, Heliotropium
procumbens y Portulaca oleraceae. Desde
la orilla hasta el espejo de agua diversas
comunidades cuya composicin, estruc-
tura y abundancia varan espacio-tempo-
ralmente: Paspalum chaffanjonii, Panicum
laxum, Paratheria prostrata, Axonopus
purpusii, Leersia hexandra, Luziola
subintegra, Hymenachne amplexicaulis,
Cyperus miliacea, Eichhornia crassipes.
Eichhornia azurea, Pontederia subovata,
Caperonia palustris, Salvinia auriculata,
Eleocharis intersticta, Eleocharis mutata
y Eleocharis mitrata, islas flotantes de
Paspalum, Eichhornia crassipes, Oxycarium
cubense (ecofase epfita) y Salvinia auriculata
(Rial 2009).
Servicios ecosistmicos
Provisin: alimento (pesquera, animales
silvestres, plantas, ganado, usados fre-
cuentemente como reas de cultivo), agua,
recursos genticos, productos bioqumi-
cos, medicinas naturales, productos far-
maceticos.
Regulacin: clima (regional y local); ero-
sin; purificacin del agua; ciclo hidrolgi-
co; balance de nutrientes; depsito de sedi-
mentos; polinizacin.
111
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Bijagales

HUMEDALES NATURALES HUMEDALES NATURALES

Hbitat y soporte: banco de semillas;

hbitat de una gran diversidad de flora
acutica; sitio de criadero y reproduccin;
anidamiento, cra y alimentacin de fauna
silvestre; proteccin del pool gentico.
Comentarios
En el bajo algunos invertebrados (lombri-
ces y termitas), construyen sobre el terreno
ciertas protuberancias conspicuas que jun-
to al paso y el pisoteo del ganado forman
un microrelieve caracterstico de los llanos
venezolanos llamado topial o lombri-
zal. En esta zona el aporte de agua es b-
sicamente pluvial (Lasso 2004). Los bajos
Bijagales
constituyen un hbitat de gran importan-
cia para la alimentacin del ganado por ser
hbitat de especies nativas como Leersia
hexandra, Hymenachne amplexicaulis, Pani-
cum spp, Paspalum spp, Sacciolepis myurus,
etc., que pueden sostener los rebaos sin
necesidad de introducir pastos y disminuir
la composicin florstica del humedal. Re-
quiere medidas urgentes de conservacin,
preservacin de la integridad ecosistmica
y de los flujos de agua.

Autores
Anabel Rial, Carlos A. Lasso, Rafael Antelo, Fernando Trujillo, Clara Caro-Caro y Jos S.
Usma
Fundacin Cunaguaro

Pas: Colombia
Regin: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos altos, medios y bajos).
Subcuencas: Arauca, Meta.
Departamentos: Arauca, Casanare, Guaina, Meta, Vichada.

Descripcin les de ms de 60 cm de largo y casi 30 cm

Sistema palustre. Lntico. Temporal. Aguas
blancas y claras.
Ambientes inundables poco profundos con
predominancia de Thalia geniculata (Figura
5), especie que forma grandes extensiones
y que cuando se encuentra bien desarro-
llada puede alcanzar hasta dos metros de
altura. Este ambiente acutico permane-
ce inundado durante la poca lluviosa y
en la poca seca las plantas se marchitan
y queman fcilmente, pero los rizomas se
mantienen en estado latente hasta que se
inundan nuevamente. Esta especie es una
planta acutica rizomatosa con hojas ova-
de ancho.
Vegetacin asociada. Crece con algunas
gramneas como Hymenachne amplexicaulis,
Panicum maximum y Paspalum fasciculatum,
entre otras, a veces asociadas a morichales.
Servicios ecosistmicos y usos
Provisin: agua, alimento (carne de mon-
te-caza), fibras, recursos genticos, produc-
tos bioqumicos.
Regulacin: clima local, polinizacin.

112 113
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)
HUMEDALES NATURALES
Hbitat y soporte: reas de refugio y des-
canso de fauna silvestre y acutica.
Culturales: valor esttico y recreativo (eco-
turismo y caza deportiva).
Comentarios
Este tipo de ambiente es frecuente en la
cuenca del ro Meta, en especial en los ros
Casanare (Ariporo), Cusiana, Upa y Cravo
Sur.
Figura 5. Thalia geniculata. Foto: Funda-
cin Cunaguaro.
Autores
Fernando Trujillo, Clara Caro-Caro y Jos S. Usma
114
Bosques arbustivos o de matorral inundable
Pas: Colombia.
Regin: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos altos, medios y bajos).
Subcuencas: Arauca, Meta.
Departamentos: Arauca, Casanare, Guaina, Meta, Vichada.
Descripcin
Sistema palustre. Lntico. Temporal. Aguas
blancas y claras.
Ambientes inundables, poco profundos,
con bosques variados de porte medio a
bajo, caracterizado por ser un matorral
denso y heterogneo, formado por especies
arbustivas, hierbas altas, algunos rboles
dispersos (que pueden alcanzar los siete
metros de altura) y lianas. Se desarrolla en
suelos ligeramente inundados de poca pro-
fundidad. Estas inundaciones son de tipo
estacional y estn relacionadas con los pe-
rodos de lluvias y desbordes de caos.
Bosques arbustivos
HUMEDALES NATURALES
F. Trujillo
Vegetacin asociada. Las comunidades
vegetales estn representadas por especies
leosas, generalmente ramificadas desde
la base. Andrade y Etter (1987) la definen
como vegetacin achaparrada, con un
estrato herbceo poco denso asociado a
los rboles. Entre las especies vegetales
ms importantes estn: Spondias mombin,
Cochospermun orinocense, Cordia tetrandra,
Guazuma ulmifolia, Helicteres guazumaefolia,
Palicourea punicea y Tessaria integrifolia.
Servicios ecosistmicos y usos
Provisin: agua, alimento (pesca subsisten-
cia, carne de monte-caza, frutos: Spondias
115
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Bosques de albardn

HUMEDALES NATURALES HUMEDALES NATURALES

mombin), fibras, lea y productos forestales

maderables, recursos genticos, productos
bioqumicos, medicinas naturales (la corte-
za de Spondias mombin se usa como cicatri-
zante); productos farmacuticos.
Regulacin: clima local, polinizacin.
Hbitat y soporte: reas criadero (repro-
duccin, crecimiento) y alimentacin, zonas
de migracin, descanso de fauna silvestre.
Culturales: valor esttico y recreativo (eco-
turismo y caza deportiva).
Bosques de albardn del delta del Orinoco
Comentarios
Este tipo de arbustal inundable es frecuen-
te en la cuenca del ro Meta, en especial en
los ros Casanare (Ariporo), Cusiana, Upa
y Cravo Sur.

Autores
Fernando Trujillo, Clara Caro-Caro, Carlos A. Lasso y Jos S. Usma

G. Colonnello

Pas: Venezuela.
Regin: Delta-Orinoquense (Orinoquia Atlntica: Delta superior, medio e inferior).
Subcuencas: Delta (cao Mnamo, cao Macareo y ro Grande).
Estados Venezuela. Delta Amacuro, Monagas.

Descripcin reciendo a medida que los cursos de agua

Sistema fluvial y palustre. Ltico. Perma-
nente o temporal. Aguas blancas, claras o
negras.
Ambiente acutico caracterizado por la pre-
sencia de bosques y matorrales (herbazales
cuando dichos ambientes son alterados),
estacionalmente inundable ( 4 meses).
Dispuestos a lo largo de los albardones
de los distributarios del delta superior y
medio del Orinoco, los cuales van desapa-
discurren hacia el delta inferior. Son comu-
nidades leosas de hasta 25 m de altura, de
uno -cuando ha sido intervenido por acti-
vidades de subsistencia- a tres estratos; es-
tructura y composicin florstica variable.
En el delta superior se disponen sobre pla-
nicies antiguas de explayamiento, de textu-
ras gruesas y muy intervenidas en la actua-
lidad. Tambin estn asociados a grandes
cauces de la planicie deltaica (p. e. caos
Macareo, Aragao, Aragaito); alta con-

116 117
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)
HUMEDALES NATURALES
centracin de sedimentos (aguas blancas),
sobre albardones de orilla altos, de hasta 5
m y suelos arenosos a franco-arenosos; pH
moderadamente bsico. En el delta medio
estn presentes en los caos que drenan
cuencas interiores (caudales intermedios
de segundo o tercer orden) y aguas predo-
minantemente negras o claras (p. e. caos
Mariusa, Pedernales y Cocuina), sobre al-
bardones de menor altura, menos de 2 m
de desnivel sobre el plano circundante. Con
Figura 6. Gradacin en la topografa de los albardones del delta superior al inferior.
118
sustratos limo-arcillosos y oligotrficos. En
el delta inferior (p. e. caos Jarina, Cube-
rima) ms cerca de la desembocadura, se
acenta la oligotrofia y la materia orgnica
de los suelos y los bosques quedan anega-
dos permanentemente (hipoxia) (Figura 6)
(Canales 1985, Colonnello 2001a, Gonz-
lez-Boscn 2011).
Vegetacin asociada. Comunidades
leosas de uno a tres estratos, con diver-
sos ensamblajes de especies, en los
distintos caos distributarios. Bosques
altos siempreverdes con estratos inferiores
intervenidos: Spondias mombin, Sapium
glandulosum, Luehea seemanii, Cupania
americana, Acosmium nitens, Albizia
pistaciifolia (delta superior). Bosques me-
dios, tres estratos, siempreverdes y poco
inundables: Ceiba pentandra, Spondias
mombin, Inga edulis, Casearia mariquitensis,
Miconia prasina, Bixa urucurana, Nectandra
pichurim, Paspalum fasciculatum, Echinochloa
polystachya (delta medio, cao Macareo).
Bosques bajos, uno a dos estratos: Mouriri
guianensis, Macrolobium acaciifolium,
Symmeria paniculata, Zygia inaequalis,
Gustavia augusta, Byttneria divaricata,
Dalbergia frutescens y Lonchocarpus
densiflorus (delta medio, cao Mariusa).
Bosques de uno a tres estratos: Spondias
mombin, Virola surinamensis, Genipa
Figura 7. Albardones en el cao Jarina (delta medio). Fuente: Colonnello (2001a).
Bosques de albardn
HUMEDALES NATURALES
americana, Ceiba pentandra, Tabebuia rosea,
Hernandia guianensis, Vismia cayennensis,
Ficus spp, Tapirira guianensis, Couroupita
guianensis, Montrichardia arborescens,
Machaerium lunatum (delta medio, caos
Pedernales y Cocuina). Bosques de
tres estratos con especies emergentes:
Rhizophora harrisonii, Rhizophora mangle,
Swartzia leptopetala, Euterpe precatoria,
Manicaria saccifera, Simphonia globulfera,
Costus arabicus, Acrostichum aureum (cao
Jarina, transicin delta medio a inferior)
(Figura 7, 8) (Gonzlez-Boscn 1999,
2011a, Colonnello 2001a).
Servicios ecosistmicos y usos
Provisin: alimento (pesca subsistencia
incluye moluscos y crustceos, pesca arte-
sanal, carne de monte-caza, frutos, plan-
taciones frutales: Cocos nucifera, Teobroma
119
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)
HUMEDALES NATURALES
Figura 8. Albardones del cao Jarina (delta inferior). Fuente: Colonnello (2001a).
cacao, Musa spp), agua, fibras, lea y pro-
ductos forestales maderables, recursos ge-
nticos, productos bioqumicos, medicinas
naturales y productos farmacuticos.
Regulacin: clima local y regional, polini-
zacin, erosin, enfermedades, control pla-
gas y riesgos naturales.
Hbitat y soporte: reas criadero (repro-
duccin, crecimiento), zonas de migra-
cin, descanso para la fauna silvestre y
acutica.
Autor
Giuseppe Colonnello
120
Culturales: valor espiritual y religioso (lu-
gares sagrados y especies curativas para las
comunidades indgenas (Wilbert 2001),
valores estticos y recreativos (ecoturismo,
caza y pesca deportiva).
Comentarios
Los bosques de albardn, prolijos en el del-
ta superior del Orinoco hace cinco dcadas,
han sido fuertemente intervenidos a cau-
sa de la ocupacin criolla y las actividades
productivas, particularmente a lo largo de
los caos Mnamo, Macareo, ro Grande,
Aragao y Aragaito.
Bosques de rebalse
HUMEDALES NATURALES
Bosques de rebalse
G. Colonnello
Otros nombres: bosque inundable del Orinoco (Castro-Lima 2010), bosque inundable
(Parra-O. 2006), bosque ribereo estacionalmente inundable, bosque ribereo parcialmente
inundable, medio, semicaducifolio (Orinoco medio), bosque ribereo, medio, semidecduo
(bajo Orinoco) (Huber y Riina 1997).
Pases: Colombia y Venezuela.
Regin: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos altos, medios y bajos), Guayano-
Orinoquense (Orinoquia Guayanesa: lomas y planicies residuales).
Subcuencas: Arauca, Apure, Aro, Bita, Capanaparo, Caris, Caura, Caron, Cinaruco, Cuchivero,
Inrida, Guaviare, Maniapiare, Mapire, Meta, Pao, Parguaza, Suapure, Tomo, Vichada, Zuata.
Departamentos Colombia: Casanare, Guaviare, Guaina, Meta, Vichada.
Estados Venezuela: Amazonas, Anzotegui, Apure, Bolvar, Delta Amacuro, Gurico,
Monagas.
Descripcin rizado por la presencia de bosques de has-
Sistema fluvial y palustre. Ltico o lntico. ta 30 m de altura, matorrales y herbazales
Temporal. Aguas blancas, claras y negras. estacionalmente anegados (6 meses y hasta
10 m de profundidad), a causa de las creci-
Ambiente acutico que se establece a lo das estacionales (pulso de inundacin sensu
largo de planicies aluviales y vegas, caracte- Junk et al. 1989). Con variaciones florsticas
121
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)
HUMEDALES NATURALES
y estructurales de acuerdo a la geomorfolo-
ga, suelo, aportes sedimentarios, tipo de
agua, etc., entre los tributarios o tramos de
cada cauce. Dos posiciones geomorfolgicas:
bancos y cubetas, conformando un paisaje
complejo de espiras de meandro activas y
abandonadas. Suelos arenosos en los bancos
y arcillosos en las cubetas.
Vegetacin asociada. Colombia,
gneros dominantes: Licania, Eschweilera,
Mabea, Schnella y Gustavia (Vincelli
1981). Dpto. Vichada (PNN El Tuparro):
Ocotea cymbarum, Campsiandra comosa,
Machaerium inundatum, Licania longistila,
Malouetia virescens, Miconia aplostachya,
Pithecellobium divaricatum y Pithecellobium
glomeratum (Rangel-Ch. 2011). Orillas del
Orinoco medio (y el Meta): Campsiandra
amplexicaulis, Simira rubescens, Symmeria
paniculata, Zygia cataractae, Eschweilera
aff. Tenuifolia y Licania heteromorpha
(Parra-O. 2006). Venezuela, estado Bolvar
(Laguna de Mamo): arbustales y herbazales
inundables en barras arenosas (Psidium
maribense, Coccoloba ovata, Alchornea
castaneifolia y Simaba orinocensis. Islas:
Tessaria integrifolia: arbustales inundables
en mrgenes deposicionales y remansos:
Inga vera y Coccoloba ovata. Bosques
inundables en cubetas o depresiones:
Piranhea trifoliata, Macrolobium acaciifolium,
Albizia subdimidiata, Hecatostemon
completus,Homalium racemosum,Ruprechtia
tenuiflora, Simira rubescens, Sclerolobium
aureum, Etaballia dubia, Gustavia
augusta, Tachigali davidsei, Machaerium
dubium,Symmeria paniculata yLonchocarpus
crucisrubierae. Bosques inundables en
diques o bancos de islas y complejos
de orilla: Cordia tetrandra, Cecropia
latiloba, Nectandra pichurim, Phyllanthus
elsiae, Ruprechtia cruegerii, Crescentia
amazonica, Alchornea discolor y Spondias
122
Bosques de rebalse
HUMEDALES NATURALES
mombin) (Colonnello 1990, Gonzlez- genes del Orinoco, pero tambin en otros significativamente la superficie de herbaza-
Boscn 1998, Rosales et al. 2003). Soledad- grandes ros de la Orinoquia (Colonnello les y bosques en la Orinoquia (Colonnello
estado Anzotegui: Ricciocarpos natans, 1990, Daz y Rosales 2006, Parra-O. 2006, et al. 2010).
Salvinia auriculata. Castro-Lima 2010). La presin humana
sobre estos ecosistemas ha reducido las En la figura 9 se muestran diferentes tipos
Servicios ecosistmicos y usos poblaciones de flora y fauna asociadas. La de bosque de rebalse segn la tipologa de
expansin de las actividades agrcolas (p. e. aguas (blancas y claras), as como el rbol
Provisin: agua, alimento (pesca subsis- cultivo del algodn en Venezuela) y pecua- tpico de los bosques de rebalse del bajo
tencia incluye moluscos y crustceos, pesca rias, han propiciado la quema y reducido Orinoco.
artesanal, carne de monte-caza, frutos),
pesca ornamental, fibras, lea y productos
forestales maderables, recursos genticos,
productos bioqumicos, medicinas natura-
les, productos farmacuticos.
Regulacin: clima local y regional, polini-
zacin, erosin, control de plagas, riesgos
naturales y enfermedades.
Hbitat y soporte: reas criadero (repro-
duccin, crecimiento), zonas de migracin,
descanso de fauna silvestre, alimentacin y a. b.
refugio de especies vulnerables como la to-
nina (Inia geoffrensis) o en peligro de extin-
cin como el manat (Trichechus manatus)
(Castelblanco-Martnez et al. 2009, Rivas
et al. 2010).
Culturales: valor esttico y recreativo (eco-
turismo, caza y pesca deportiva).
Comentarios
Los bosques de rebalse no deben confun-
c. d.
dirse con los bosques de inundacin pro-
longada o permanente de tierras bajas, ni
deben emplearse las denominaciones var- Figura 9. Bosque de rebalse: a) ro Cravo Norte (aguas blancas); b) confluencia ros Zuata
zea - en aguas blancas- e igap - en aguas y Orinoco (aguas blancas); c) confluencia ros Caura-Orinoco (aguas claras); d) Homalium
negras y claras-, descritas para la Amazonia racemosum, rbol dominante en los rebalses del Orinoco medio. Fotos: F. Mijares (a), G.
(Prance 1979). La extensin de los ambien- Colonnello (b-d).
tes rebalsados, anlogas a las varzeas de la
cuenca amaznica, solo entre el ro Meta
y el Delta, abarca cerca de 7.000 km2 (Ha- Autores
milton y Lewis 1990a). Estas comunidades Giuseppe Colonnello y Anabel Rial
muestran su mayor expresin en las mr-
123
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)
HUMEDALES NATURALES
Bosques enanos inundables en valles glaciares
Pas: Colombia.
Regin: Andino-Orinoquense (Orinoquia Andina: pramo alto y medio).
Subcuencas: Arauca, Meta.
Departamentos: Arauca, Boyac, Cundinamarca.
Descripcin
Sistema palustre. Lntico. Permanente.
Aguas claras (lluvia).
Ambiente acutico caracterizado por bos-
ques o arbustales enanos dominandos por
Polylepis quadrijug, Polylepis cocuyensis,
Escallonia myrtilloides y Hesperomeles
heterophylla. Posiblemente asociado a esta-
dos sucesionales avanzados de turberas
y lagunas colmatadas, cuyas especies
herbceas dominantes son remplazadas
por estratos arbustivos y arbreos (Andrade
com. pers.). Pueden ser una forma de los
124
Bosques enanos inundables
HUMEDALES NATURALES
suelo, as como por las resurgencias de
agua al pie de los frentes o cornisas (Flrez
Regulacin: facilitan la retencin del agua y
por tanto la regulacin del rgimen hdrico.
2003).
Hbitat y soporte: anidacin, alimento
Vegetacin asociada. Estrato arbores- para avifauna, proteccin, descanso.
cente: Cestrum parvifolium, Gynoxys sp y
Diplostephium sp. Los suelos estn cubier- Culturales: valores estticos.
tos por tapetes de musgos, generalmente
del gnero Sphagnum. Comentarios
Se encuentran en el Nevado del Guicn, va-
Servicios ecosistmicos y usos lle de las Lagunillas (subcuenca del Arauca)
y en el pramo de Chingaza (subcuenca del
Provisin: maderas, uso artesanal, recur- Meta).
sos genticos.
Autores
Olga Len, Diana Jimnez, Catherine Agudelo y Carlos Sarmiento
D. Jimnez
denominados bosques achaparrados, en
los que la vegetacin est formada por un
estrato de rboles pequeos de 8-10 m
de altura, con dominancia de una o dos
especies (Rangel-Ch. 1999). Rangel-Ch.
(2000) reconoce este tipo de vegetacin
en zonas de pramo bajo, variando entre
arbustal enano y bosque enano por efecto
de la hidromorfa. En el pramo medio
describe bosques relictuales de Polylepis
quadrijuga que se desarrollan en sitios
turbosos. Generalmente favorecidos por
la presencia de materiales desprendidos
de frentes rocosos que inhiben el uso del
125
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)
HUMEDALES NATURALES
Bosques esclerfilos inundables, altos a medios
siempreverdes de los ros Atabapo, Casiquiare y
Ro Negro
Pases: Colombia y Venezuela.
Regin: Guayano-Orinoquense: incluye las caatingas y las banas del Ro Negro.
Subcuencas: Alto Orinoco (en parte), Atabapo, Casiquiare, Inrida.
Departamentos Colombia: Guaina, Vichada.
Estados Venezuela: Amazonas.
Descripcin
Sistema palustre. Lntico. Temporal o per-
manente. Aguas negras y claras (lluvia).
Ambiente acutico caracterizado por un
mosaico de comunidades boscosas esta-
cionalmente inundables. Los ambientes
con mayor variacin del nivel del agua, se
conocen como caatingas del Ro Negro
(caatinga amaznica en Brasil) (Figura 10)
(Huber 1995a), y los arbustales bajos es-
126
pas medias a densas. Los bosques de bana
extensin sobre domos con suelos areno-
(< de 15 m de altura); pueden llegar a ser
C. A. Lasso
tacionalmente inundables banas del alto
Ro Negro. Presentes en los amplios inter-
fluvios del Yata y Casiquiare, del Casiquire
al Atabapo y en ambos mrgenes del Ro
Negro-Guaina, hasta el Inrida (ver unidad
16 en Huber 1995b). Fisonoma siempre-
verde, esclerofilia, color verde grisceo del
follaje; suelos de arenas blancas, pobres en
nutrientes, cidos. Estructura de la vegeta-
cin heterognea, con alturas generalmen-
te no mayores de 30 m y densidad de co-
son comunidades de vegetacin de poca
sos, estructuralmente ralas y de bajo porte
bosques mayores y ms densos de acuerdo
a las condiciones hdricas y edfico-nutri-
cionales, tanto en suelos como en races
(Klinge y Cuevas 2000). Suelos arenosos
(Spodosoles), pobres en nutrientes, parti-
cularmente N y P, condicin que se traduce
en la sealada alta esclerofilia de la vege-
tacin y baja concentracin de nutrientes
foliares (Medina y Cuevas 2011).
Vegetacin asociada. Especies domi-
nantes en los bosques de caatinga de San
Carlos de Ro Negro: Micrandra sprucei, Epe-
rua leucantha, Micropholis maguirei, Caraipa
densiflora, Hevea sp, Pradosia schomburg-
kiana, Macrolobium gracile, Aldina kunhard-
tiana, Qualea sp, Macrolobium limbatum y
Emmotum floribundum (Dezzeo et al. 2000).
Las palmas son elementos importantes en
estos bosques, destacan Oenocarpus baca-
Figura 10. Caatinga anegada. Foto: O. Herrera.
Bosques esclerfilos inundables
HUMEDALES NATURALES
ba, Oenocarpus bataua, Euterpe precatoria,
Attalea maripa, Manicaria saccifera y di-
versas especies de Geonoma, Astrocaryum
y Bactris. En la caatinga alta de La Esme-
ralda dominan Bombacopsis cf. amazonica,
Caraipa longipedicellata, Irianthera cf. ellip-
tica, Micrandra siphonioides, Eperua obtusa-
ta, Dendropanax arboreus, Hevea pauciflora,
Neocouma ternstroemiacea, Protium ara-
coauchini y Protium carolense. Arbustos co-
munes: Myrmidone macrosperma, Psycho-
tria eggensis y Psychotria humboldtiana.
Mauritia carana, Euterpe sp, Oenocarpus
bataua y Mauritia (Mauritiella) aculeata.
Caatinga baja: Bombacopsis cf. amazonica,
Byrsonima wurdackii, Caraipa longepedice-
llata, Iryanthera cf. elliptica, Eperua obtu-
sata, Clusia spathulifolia, Hevea pauciflora,
Macrolobium gracile y Neea cf. mapourioi-
des. Arbustos: Clidemia heteronuera, Tococa
macrophysca y Psychotria hoffmannseggia-
na. Es comn tambin especies acuticas
de las familias: Eriocaulaceae, Cyperaceae,
Rapateaceae (Figura 11).
127
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)
HUMEDALES NATURALES
a.
Figura 11. Vegetacin acutica: Eriocaulaceae, Cyperaceae y Rapateaceae, en el cao Momo-
ni, cuenca del ro Casiquiare: a) vista general; b) detalle. Fotos: F. Rojas-Runjaic.
Servicios ecosistmicos y usos
Provisin: alimento (pesca de subsisten-
cia en aguas bajas, cacera, frutos princi-
palmente de palmas), agua, fibras, lea y
productos forestales maderables, recursos
genticos, medicinas naturales.
Regulacin: los bosques inundables contri-
buyen a la formacin del clima regional y
subregional (absorcin de radiacin y eva-
potranspiracin).
Hbitat y soporte: funcionan como reas
criadero (reproduccin, crecimiento), zo-
nas de migracin y descanso, fundamental-
mente para la fauna acutica.
Comentarios
Tambin presente en el Ro Negro-Guai-
na (Amazonas). En los alrededores de
San Carlos de Ro Negro, Dezzeo et al.
(2000) describen cuatro tipos de bosques
de acuerdo a las especies dominantes: a)
Autores
Giuseppe Colonnello y ngel Fernndez
128
Bosques estacionalmente inundables
HUMEDALES NATURALES
Bosques estacionalmente inundables, altos y
siempre-verdes de las planicies terminales del
Guaviare, Vichada, Ventuari y Guayapo
b.
de yvaro (Eperua purpurea); b) guaco (Mo-
nopteryx uaucu); c) mixtos y d) caatinga
alta. Solo este ltimo es inundable y por
tanto considerado en esta descripcin. El
nmero de rboles es de 880 ha-1, la mayo-
ra de los individuos con menos de 30 cm
DAP. El nmero de especies por cada 0,6
ha alcanz los 39 individuos (mayores o
iguales a 10 cm de DAP). Coomes y Grubb
(1996) encontraron valores de densidad de
rboles muy superiores con 1480 indivi-
duos ha-1 en las caatingas de La Esmeralda C. A. Lasso
al pie del Duida, aunque florsticamente,
ambas localidades son bastante similares.
Pases: Colombia y Venezuela.
A pesar de haber sido prospectados de ma-
Regin: Guyano- Orinoquense (Orinoquia-Guayanesa): lomas y planicies residuales).
nera intensa desde hace algo ms de dos
Subcuencas: Cuao, Guayapo, Inrida, Ventuari, Vichada.
siglos, labor que comenz con Humboldt
Departamentos Colombia: Guaina, Vichada.
y Bonpland (ver Huber y Wurdack 1984),
Estados Venezuela: Amazonas.
poco se conoce acerca de la composicin,
estructura, relaciones fitogeogrficas,
funcionamiento y diferencias florsticas
o ecolgicas entre los distintos ambientes Descripcin Oenocarpus y Manicaria y grandes rboles
acuticos y boscosos de estos ros. Sistema palustre. Lntico. Temporal. Aguas de 30-40 m de alto, con copas densas y
claras (lluvia) o negras. globosas, pertenecientes principalmente
a las familias Apocynaceae, Fabaceae y
Ambiente acutico caracterizado por Mimosaceae (Huber 1995a). Fisonoma
bosques dominados por palmas de los variable de acuerdo a la duracin de la
gneros Mauritiella (Figura 12), Euterpe, inundacin. En terrenos permanente-
129
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)
HUMEDALES NATURALES
mente anegados, formaciones densas de
palmas con dominancia del gnero Maurita
o Mauritiella, asociadas con especies de
Aspidosperma (Apocynaceae) y Ormosia
(Fabaceae), Chaunochiton loranthoides
(Olacaceae) (ver unidad 17 en Huber
1995b). En igapos estacionales del ro
Sipapo, bosques de dos estratos emergen-
tes que no sobrepasan los 25 m de altura,
con doseles no tan cerrados (Camaripano
y Castillo 2003 en: Camaripano y Castillo
2004). Asociados a herbazales y arbustales
en suelos de arenas blancas, pobres y cidos
anegadizos (ver unidades 65 y 87). Elevado
endemismo vegetal, especialmente en el
medio y bajo ro Ventuari, bajo Casiquiare,
Atabapo y Guaina (Huber 1995a,
Rodrguez et al. 2006).
Figura 12. Mauritiella armata, abundante en la cuenca del ro Autana. Foto: G. Colonnello.
130
Vegetacin asociada. Para bosques
estacionalmente inundables asociados al
ro Sipapo, Camaripano y Castillo (2003)
reportan 614 especies de espermatofitas:
60% rboles, 12% trepadoras, 12%
arbustos y 8% hierbas. Los taxa ms
representados fueron Rubiaceae con
19 gneros (p. e. Alibertia bertierifolia,
Borreria sp, Faramea sp, Pagamea spp,
Palicourea sp, Posoqueria sp, Psychotria sp,
Rudgea spp, Sipanea sp; Fabaceae con 18
gneros (p. e. Acosmium nitens, Aldina spp,
Dalbergia spp, Machaerium spp, Swartzia
spp); Melastomataceae con 13 gneros
(p. e. Bellucia grossularioides, Graffenrieda
spp, Miconia spp, Mouriri spp, Tococa
spp); Apocynaceae con 16 gneros (p. e.
Aspidosperma spp., Couma spp, Forsteronia
laurifolia, Himatanthus spp) y Clusiaceae
con 8 gneros (p. e. Calophyllum brasiliense,
Caraipa spp, Clusia spp, Symphonia
globulifera, Tovomita spp, Vismia spp).
Monocotiledneas: Orchidaceae con
23 gneros (p. e. Bifrenaria longicornis,
Brassavola martiana, Catasetum spp,
Dichaea spp, Epidendrum spp, Maxillaria
spp) y Arecaceae con 10 gneros (p. e.
Astrocaryum spp, Attalea spp, Bactris
spp, Euterpe precatoria, Iriartella setigera,
Leopoldinia major, Leopoldinia piassaba). Para
el delta del Orinoco-Ventuari, Rodrguez
et al. (2006) reportan 347 especies de
angiospermas, comunidades leosas de
bosques ribereos, con y sin palmas y
comunidades arbustivas y herbceas;
hierbas dominantes: Schoenocephalium
cucullatum, Schoenocephalium teretifolium,
Guacamaya superba, especies de
Rhynchospora, Lagenocarpus y de Xyris,
Schiekia orinocensis, Schizaea incurvata y
Figura 13. Confluencia de los ros Orinoco-Ventuari. Foto: C. A. Lasso.
Bosques estacionalmente inundables
HUMEDALES NATURALES
varias Eriocaulaceae; arbustos de hojas
escleromorfas con tendencia al crecimiento
apical en las ramas: Pachira sordida, Humiria
balsamifera, Tepuianthus savannensis, varias
especies de Ouratea, Terminalia yapacana,
Hirtella sp, Tacca parkeri, Archytaea
angustifolia, Ochthocosmus multiflorus,
Davilla nitida, Lasiadenia ottohuberi y
Pachyloma pusillum. Para la confluencia del
Orinoco-Ventuari (Figura 13), Rodrguez et
al. (op. cit.) citan los siguientes elementos
leosos en los arbustales: Lagenocarpus
sabanensis, Aspidosperma pachypterum,
Parahancornia negroensis, Ilex divaricata,
Marlierea uniflora, Sauvagesia linearifolia,
Comolia leptofila y Turnera argentea,
entre otras. Sabanas caracterizadas por
Trachipogon plumosum, algunas ciperceas
y pequeos arbustos: Tibouchina spruceana,
Hibiscus furcellatus, Melochia arenosa y
Miconia aplostachya.
131
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)
HUMEDALES NATURALES
Servicios ecosistmicos y usos
Provisin: alimento (pesca subsistencia
incluye moluscos y crustceos, pesca arte-
sanal, carne de monte-caza especialmente
tortugas, frutos), agua, fibras, lea y pro-
ductos forestales maderables, recursos
genticos, productos bioqumicos, medici-
nas naturales y productos farmacuticos.
Melnik (1995) en Guevara et al. (2009),
reporta 131 especies silvestres en bosque
anegables y no anegables que son usadas
por los indgenas Piaroa de la zona. Segn
Len-Mata et al. (2006) los habitantes in-
dgenas y criollos de la zona inundable del
Ventuari-Orinoco, usan varias especies
para elaborar artefactos y para usos medi-
cinales, destacando especies de los gne-
ros Campsiandra, Euterpe, Aspidosperma y
Leopoldinia (L. piassaba).
Regulacin: clima local y regional, polini-
zacin, erosin, enfermedades, control pla-
gas y riesgos naturales.
Autores
Giuseppe Colonnello y ngel Fernndez
132
Bosques ribereos
HUMEDALES NATURALES
Hbitat y soporte: reas criadero (repro-
duccin, crecimiento) y descanso para la
Bosques ribereos siempreverdes e inundables
fauna silvestre y acutica, en especial pe- de los ros Orinoco, Ventuari y Atabapo
ces, zonas de migracin.
Culturales: valor espiritual y religioso (lu-
gares sagrados y especies curativas para las
comunidades); valores estticos y recreati-
vos (ecoturismo, caza y pesca deportiva).
Comentarios
Como en otras comunidades alejadas de
los centros administrativos estadales y na-
cionales, los bosques inundables han sido
prospectados florsticamente solo a lo lar-
go de ros y caos. Existe un gran vaco de
informacin florstica, estructura, dinmi-
ca y ecologa poblacional, en los ambien-
tes interiores. Gran potencial ecoturstico
basado en el paisaje, la pesca deportiva
(especialmente del pavn Cichla spp) y or-
namental. Para mayor informacin del rea
de confluencia Orinoco-Ventuari ver Lasso
et al. (2006).
C. A. Lasso
Pases: Colombia y Venezuela.
Regin: Guayano-Orinoquense (Orinoquia Guayanesa: lomas y planicies residuales).
Subcuencas: Atabapo, Casiquiare, Ventuari.
Departamentos Colombia: Guaina.
Estados Venezuela: Amazonas.
Descripcin Casiquiare superior. Tambin en los tra-
Sistema palustre. Lntico. Temporal. Aguas mos terminales de los afluentes menores
claras, blancas o negras. de estos ros como el Atabapo (Unidad 18
en Huber 1995b). Los suelos son de tipo
Ambiente acutico caracterizado por la arenoso (Spodosoles).
presencia de bosques estacionalmente sa-
turados de agua y temporalmente anega- Vegetacin asociada. Bosques siem-
dos. Ubicados en el tramo superior del ro preverdes, altos y densos, con sotobosque
Orinoco, todo el curso del ro Ventuari y el escaso (Huber 1995a), debido a la dinmi-
133
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)
HUMEDALES NATURALES
ca de las aguas de inundacin (Figura 14).
Florsticamente diversos. rboles como:
Campsiandra gomez-alvareziana, Pterocar-
pus amazonica, Parkia discolor, Ceiba pentan-
dra, Buchenavia tetraphylla, Leonia cymosa,
Myrciaria dubia, Elizabetha princeps, Tachy-
gali spp, Calycolpus calophyllus, Heteroste-
mon mimosoides y Gustavia hexapetala. La
forma de vida lianiforme es abundante y
diversa: Combretum llewelynii, Connarus
ruber, Striychnos panurensis, Dalbergia riede-
lii, Dioclea malacocarpa, varias especies de
Arrabidaea y Memora y diversas bignoni-
ceas. Epfitas escasas, destacan orqudeas
y bromeliceas; palmas: Iriartea setigera,
Euterpe caatinga, Attalea maripa y varias
especies de Astrocaryum. Hierbas gigan-
tes de hasta 6 m de alto representadas por
Phenakospermum guyannensis formando
colonias densas favorecidas por su sistema
Figura 14. Bosque inundable de cao Mayara, afluente del ro Ventuari. Foto: F. Rojas-Runjaic.
134
de reproduccin vegetativa rizomatoso. En
estas comunidades particulares prosperan
Ischnosiphon arouma, marantceas, hele-
chos de los gneros Adiantum, Lindsaea y
Thelypteris, con Calyptrocarya glomerulata y
Diplasia karatifolia entre las ciperceas. En
los afluentes del ro Ventuari, a la altura de
su confluencia con el Orinoco, Rodrguez
et al. (2006) describen bosques ribereos
medios y bajos en caos de diferentes ca-
ractersticas tanto de sus aguas como de
sus suelos. Las aguas son claras a negras,
cidas (pH 3,95-5,25). Por ejemplo en el
cao Tigre, de aguas color verdoso claras,
el bosque es medio (10-12 m de altura) con
emergentes (15-20 m), dominado por Al-
dina latifolia, Eschweilera tenuifolia, Camp-
siandra emonensis y Clusia candelabrum,
entre otras especies. En el cao y laguna
Chipiro, un afluente menor del ro Ven-
tuari, tambin de aguas claras y verdes, el
bosque ribereo es alto y denso (25 m de
altura con emergentes a 30 m); las especies
arbreas ms importantes son Swartzia
argentea, Molungum laxum, Licania apetala,
Leopoldinia pulchra y Ocotea sanariapensis,
entre otras. Entre las lianas hay varias big-
noniceas y Heteropteris orinocensis, Strych-
nos rondeletioides y Orthomene shomburgkii.
En afluentes del ro Orinoco, algunas de las
comunidades descritas son el cao Macu-
ruco, de aguas oscuras con un bosque bajo
y ralo (7 m de altura) en una de sus ribe-
ras, y un bosque medio (12-15 m) y den-
so en la otra. Especies dominantes: Aldina
latifolia, Macrolobium acaciifolium, Tachigali
odoratissima, Campsiandra nutans, Licania
heteromorpha y Pouteria elegans. Hay co-
munidades ms bajas an, como en el cao
Moyo, donde los rboles no sobrepasan los
4 m de alto; especies dominantes: Amanoa
almerindae, Marlierea spruceana, Terminalia
virens, Stachyarrena reticulata, Henriquezia
nitida, Vochysia catingae, Acosmium nitens
y Macairea stylosa. Aymard et al. (1998)
reportaron para el cauce principal del ro
o brazo Casiquiare, un gradiente que va
desde bosques inundados hasta bosques
de tierra firme, pasando por los bosques de
transicin entre estos dos tipos boscosos,
en un interesante mosaico florstico y es-
tructural, con especies diferenciadoras de
cada tipo de hbitat.
Servicios ecosistmicos y usos
Provisin: alimento (pesca subsistencia,
pesca artesanal, carne de monte-caza don-
de las tortugas son muy importantes, fru-
tos), pesca ornamental, agua, fibras, lea
y productos forestales maderables, medi-
cinas naturales, recursos genticos. Segn
Len-Mata et al. (2006), en la zona inunda-
ble del Ventuari-Orinoco, se han identifica-
do cerca de una docena de plantas usadas
Bosques ribereos
HUMEDALES NATURALES
para elaborar utensilios, infraestructura,
artesanas y para usos medicinales. Des-
tacan especies de los gneros Campsian-
dra, Euterpe, Aspidosperma y Leopoldinia
(L. piassaba). Existe agricultura de subsis-
tencia (yuca, Manihot esculenta), pltanos
(Musa sp), pia (Ananas comosus), ocumo
(Colocassia sp), caa de azucar (Saccharum
officinale), aj (Capsicum sp) y maz (Zea
maiz), entre otros.
Regulacin: dinmica de las aguas de inun-
dacin hacia las reas laterales deprimidas,
control del flujo de energa, materiales bi-
ticos y abiticos (Junk et al. 1989).
Hbitat y soporte: corredores ecolgicos
para gran parte de la fauna y flora amaz-
nicas, reas criadero (reproduccin, creci-
miento) y descanso para la fauna silvestre
y acutica, zonas de migracin.
Culturales: algunas especies vegetales son
de valor espiritual, religioso y medicinal
para las comunidades autctonas; los valo-
res estticos y recreativos de estos ecosiste-
mas son importantes para el ecoturismo, la
caza y la pesca deportiva.
Comentarios
Histricamente las poblaciones humanas,
tanto indgenas como colonizadores crio-
llos, de esta amplia regin, se han estableci-
do en los terrenos altos aledaos a los cur-
sos de agua y han utilizado los albardones
como rea de provisin de materiales de
construccin y de alimentos (recoleccin,
cultivos y cacera). Dada su diversidad bio-
lgica, los bosques ribereos de la regin
tienen un alto potencial para la obtencin
de productos bioqumicos y farmacuticos
a partir del conocimiento ancestral de una
gran variedad de plantas. La captura de pa-
vones (Cichla spp) por parte de mineros e
indgenas (inclusive por algunos que llegan
135
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Bosques y matorrales de pantano

HUMEDALES NATURALES HUMEDALES NATURALES

sin supervisin alguna), mediante el uso de

barbasco y chinchorros, pueden menguar el
recurso si no se usan medidas conservacio-
nistas (Montaa et al. 2006).
Bosques y matorrales de pantano del
delta del Orinoco

Autores
ngel Fernndez y Giuseppe Colonnello

A. Meyer

Pas: Venezuela.
Regin: Delta-Orinoquense (Orinoquia Atlntica: Delta superior, medio e inferior).
Subcuencas: Delta (cao Mnamo, cao Macareo y ro Grande).
Estados Venezuela: Delta Amacuro, Monagas.

Descripcin cuando dichos ambientes son alterados),

Sistema palustre. Lntico. Permanente o
temporal. Aguas claras (lluvia) o negras.
Excepcionalmente pueden recibir aportes
Bosques ribereos del ro Atabapo. Foto: M. A. Morales-Betancourt. alctonos de aguas blancas que se trans-
forman por procesos fsico-qumicos sub-
siguientes.
Ambiente acutico caracterizado por la pre-
sencia de bosques y matorrales (herbazales
permanentemente saturados y temporal-
mente cubiertos por una lmina de agua.
Ubicados principalmente en el Delta medio
e inferior del Orinoco (Figura 15). Bosques:
comunidades leosas de hasta 25 m de al-
tura, comnmente ms bajas; estructura y
composicin florstica variable, entre 1-3
estratos. Matorrales: formaciones de tallos
muy ramificados cerca de la base y menores

136 137
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)
HUMEDALES NATURALES
de 6 m de altura. De acuerdo al sustrato se
han dividido en: a) bosques y matorrales de
pantano, sobre planicies cenagosas (sus-
tratos aluviales con un horizonte superior
orgnico) y b) bosques y matorrales de pan-
tano, sobre planicies de turba (sustratos or-
gnicos que yacen sobre arcillas marinas).
Las planicies cenagosas se ubican a conti-
nuacin del albardn de orilla, donde se ha
depositado cierta proporcin de materia
orgnica sobre los materiales aluviales.
En el Delta superior pueden ocupar reas
extensas. Sin embargo, en el Delta medio,
dada la poca diferencia de nivel entre los
diques de orilla y las cubetas, son menos
obvios y casi inexistentes en el Delta infe-
rior. Los bosques y matorrales de pantano
sobre planicies de turba, por el contrario,
se localizan en el Delta inferior, aunque es
posible encontrarlos en superficies ms re-
ducidas, depresiones del Delta superior y
medio, donde la capa de materia orgnica
es ms profunda, est poco descompuesta
y se acumula la elevada acidez, oligotrofa
y anxia de los sustratos. Estas condicio-
nes, seleccionan especies con adaptaciones
tales como escleromorfismo en las hojas,
lenticelas en los tallos y races adventicias.
La riqueza de especies en las comunidades
del Delta es baja y en general, sigue el gra-
diente: bosques de albardn-bosques sobre
planicies cenagosas-bosques sobre planos
de turba (Ambioconsult 2004, Gonzlez-
Boscn 1999, 2011).
Vegetacin asociada. Bosques de
pantano en las planicies cenagosas del
Delta medio e inferior: bosque medio en
altura y medio en cobertura de Erythrina
fusca, Guarea guidonia, Sapium glandulosum,
Cecropia peltata y de la palma Mauritia
flexuosa; bosque medio denso siempreverde
de Macrolobium acaciifolium interrumpido
por un estrato emergente y discontinuo
de Mauritia flexuosa; bosque medio
138
Bosques y matorrales de pantano
HUMEDALES NATURALES
denso semi-siempreverde de Macrolobium
acaciifolium y Erythrina fusca con un estrato
emergente y discontinuo de M. flexuosa;
bosque alto medio de Symphonia globulifera
y Pterocarpus officinalis, asociados a suelos
minerales con una pequea capa de turba
en superficie; y bosques medios densos
presentes tanto en suelos minerales como
orgnicos dominados por Pterocarpus
officinalis y Symphonia globulifera. Sobre
estos sustratos, en el Delta superior, se
han descrito adems algunos matorrales,
medios densos, dominados por Erythrina
fusca y Montrichardia arborescens, y otros
por Macrolobium acaciifolium y Symmeria
paniculata.
En las planicies de turba, la abundan-
cia de Tabebuia insignis var. monophylla,
M. flexuosa, Euterpe precatoria y Bactris
campestris, permite identificar este tipo
de comunidades leosas sobre suelos or-
gnicos. En el Delta medio se reconocen
tres tipos de bosque de pantano: bosque
medio denso de Symphonia globulifera,
Pterocarpus officinalis y M. flexuosa; bos-
que medio denso de Symphonia globulifera y
Pterocarpus officinalis con un estrato emer-
gente de Euterpe precatoria; bosque medio
denso de Virola surinamensis, Symphonia
globulifera, Pterocarpus officinalis (Figura
16). En el Delta inferior, se encuentran:
bosque medio denso de Tabebuia insignis
var. monophylla, P. officinalis y S. globulifera;
comunidades de matorrales de pantano de
bajo a medio denso de Chrysobalanus icaco
(tambin en el Delta inferior); bosque me-
dio denso siempreverde de Crataeva tapia y
Quadrella odoratissima y bosque medio den-
so siempre verde de Sapium glandulosum y
Spondias mombin, asociados a diapiros (vol-
canes de barro), que cuentan con un mejor
drenaje. Por otra parte, los matorrales ms Figura 15. Distribucin de los herbazales y bosques del delta del Orinoco. La planicie deltai-
representativos sobre turbas, son aquellos ca de origen fluvio-marino se corresponde, en un sentido amplio con las planicies cenagosas,
de Chrysobalanus icaco, que tpicamente no las de origen marino y con las planicies de turba. Adaptado de CVG-Tecmn (1991).
139
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)
HUMEDALES NATURALES
FALTA
Figura 16. Perfil de la vegetacin asociada al cao Janeida, afluente del cao Araguao. Los
nmeros indican el estrato correspondiente en cada tipo de vegetacin. Datos florsticos y
estructurales, tomados de Ambioconsult (2004).
sobrepasan los 6 m de altura, sin embargo
condiciones particulares de menor salini-
dad por ejemplo, permiten en algunos sec-
tores, un mayor desarrollo en altura (hasta
12 m de altura) y mayor diversidad flors-
tica y estructural (Gonzlez-Boscn 1999,
2011, Colonnello 2001).
Servicios ecosistmicos y usos
Provisin: alimento (pesca de subsistencia
incluyendo moluscos y crustceos, pesca ar-
tesanal, carne de monte-caza, frutos), agua,
fibras, lea y productos forestales madera-
bles (Euterpe oleracea, Mauritia flexuosa, Ma-
nicaria saccifera), construccin de embarca-
ciones (cachicamo rojo, Calophyllum lucidum
140
= C. brasiliense) (Ayala-Wilbert y Wilbert
2012), plantaciones de palmito (Euterpe
oleracea), recursos genticos, productos bio-
qumicos, medicinas naturales y productos
farmacuticos.
Regulacin: clima local y regional, polini-
zacin, erosin, enfermedades, control pla-
gas y riesgos naturales.
Hbitat y soporte: reas criadero (repro-
duccin, crecimiento) y descanso para la fau-
na silvestre y acutica, zonas de migracin.
Culturales: valor espiritual y religioso
(lugares sagrados y especies medicinales
para las comunidades indgenas Euterpe
a.
c.
oleracea, Mauritia flexuosa, Costus scaber,
Pterocarpus officinalis, Virola surinamensis
(Wilbert 1996, 2001); valores estticos
y recreativos (ecoturismo, caza y pesca
deportiva).
En la figura 17 se muestran algunas de las
especies vegetales representativas de este
tipo de humedal y sus usos.
Comentarios
Cubren una amplia porcin del rea delta-
na, con unos 10300.000 ha, excluyendo
Autor
Giuseppe Colonnello
Bosques y matorrales de pantano
HUMEDALES NATURALES
b.
Figura 17. a) Pterocarpus officinalis (san-
grito) en el bosque de pantano del cao Wi-
nikina; b) construccin de una curiara con
el tronco de Calophyllum brasiliense (cachi-
camo) en el Delta del Orinoco; c) uso de las
hojas de Manicaria saccifera para el techado
de los palafitos Warao en el delta del Orino-
co. Fotos: A. Meyer.
asociaciones de boques con formaciones
herbceas (Canales 1985, CVG-Tecmin
1991). Los bosque de pantano incluidos en
la Fachada Atlntica muestran una alta
vulnerabilidad frente a las amenazas an-
trpicas. Sin embargo, cerca de 333.000 ha
que se incluyen, se encuentran en buena
condicin de conservacin (Klein y Crde-
nas 2009). En 1991 se decret la Reserva
de Bisfera Delta del Orinoco, que incluy
5.800 ha de bosques de pantano y asocia-
ciones parciales con otras comunidades
(Ambioconsult 2004).
141
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)
HUMEDALES NATURALES
Boyales
Pases: Colombia y Venezuela.
Regin: Guayano-Orinoquense (Orinoquia Guayanesa: planicies residuales).
Subcuencas: Atabapo, Casiquiare, Inrida.
Departamentos Colombia: Guaina, Vichada.
Estados Venezuela: Amazonas.
Descripcin
Sistema fluvial. Ltico. Permanente. Aguas
negras.
Ambiente acutico caracterizado por la pre-
sencia de formaciones boscoso-arbustivas
riparias, endmicas de las penillanuras del
Casiquiare-Atabapo, bajo Inrida y parte del
corredor del medio ro Orinoco, entre los
ros Inrida y Vichada. Constituyen un gran
rebalse de aguas negras en zonas totalmen-
142
F. Rojas-Runjaic
te planas durante 6 a 8 meses del ao, ocu-
pando una amplia zona de transicin entre
la Amazonia y la Orinoquia permanente-
mente inundada (Fandio-Lozano y van
Wyngaarden 2005). Este ambiente inun-
dable de bosque bajo o arbustal abierto,
est dominado por especies de los gneros
Malouetia, Molongum y Guatteria, de tron-
cos finos y hojas agrupadas estrechamente
en lo alto de las copas, que dan a estos am-
bientes su apariencia particular. Estructura
de bosque medio a ralos en densidad y bajo
a medio en altura (4 a 9 m de altura de co-
pas) a veces menores hasta considerarse un
arbustal inundado. Estas diferencias entre
alturas y coberturas estn determinadas
por el nivel del agua y reflejan el micro-
relieve, que aunque sumergido, presenta
bancos, diques y diferentes niveles de ero-
sin. Estn presentes bajo ciertas condicio-
nes de acidez (3,6 promedio) (Ramrez-Gil
y Ajiaco-Martnez 2001a), conductividad
de 6 - 11 S y compuestos nitrogenados
(NH3, NH4, NO2, NO3), iguales a 0 (http://
wildfishaquarium.com/venezuela-en-bus-
ca-del-pterophyllum-altum/).
Vegetacin asociada. rboles y arbus-
tos dominantes: Molongum laxum, Ma-
louetia glandulifera, Malouetia grandiflora,
Malouetia tamaquarina y Guatteria hetero-
petala (Heteropetalum brasiliense) especies
leosas acompaantes: Pachira nitida, Mi-
crandra spruceana y Swartzia sp (Avendao
y Castillo 2006). Detrs de esta franja bos-
cosa ocurre un continuo en el que el dosel
del bosque pierde altura si la posicin geo-
morfolgica es deprimida o por el contra-
rio gana altura y densidad, sobre diques o
bancos antiguos del ro relativamente ms
elevados.
Servicios ecosistmicos y usos
Provisin: agua, maderas livianas para ar-
tesanas, pesca ornamental, alimento.
Autores
ngel Fernndez, Reina Gonto y Giuseppe Colonnello
Boyales
HUMEDALES NATURALES
Regulacin: de inundaciones de terrenos
aledaos, flujo de energa, biomasa, sedi-
mentos, nutrientes, dispersin de animales
y plantas en la regin.
Hbitat y soporte: reas de criadero (re-
produccin, crecimiento) y descanso para
la fauna silvestre y acutica, zonas de mi-
gracin.
Culturales: las maderas conocidas como
boya, boya blanca, palo de boya, palo de
boya blanco y molong, constituyen la ma-
teria prima de artesanos cuyos productos
identifican a esta regin y a sus pobladores,
quienes las comercian en Caracas y Bogot.
Comentarios
Por la baja densidad de su madera, la especie
dominante se conoce localmente como palo
de boya, y como boyales a la formacin ve-
getal a que dan lugar (Huber y Riina 1997,
Huber 1995b). Estas comunidades estn en-
marcadas en una regin de alto endemismo
vegetal (Crdenas et al. 2009), ocupan parte
de las reas priorizadas para la conservacin
y uso sostenible Estrella fluvial de Inrida,
parte baja de la cuenca de los ros Tomo y
Vichada y en la mitad meridional del co-
rredor Medio Orinoco (Fernndez et al.
2010), debido a la riqueza de especies, a la
presencia y valor de uso de especies amena-
zadas y al alto endemismo. La pesca comer-
cial de peces ornamentales es importante en
la regin. La pesca deportiva y el turismo de
aventura no es muy comn.
143
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Bucarales

HUMEDALES NATURALES HUMEDALES NATURALES

Bucarales fibras, lea y productos forestales made-

rables, recursos genticos, productos bio-
Culturales: valor esttico y recreativo (eco-
turismo y caza deportiva).
qumicos, medicinas naturales, productos
farmacuticos. Comentarios
Este tipo de bosque inundable es frecuen-
Regulacin: clima local y regional, polini- te en la cuenca del ro Meta, en especial en
zacin. los ros Casanare (Ariporo), Cusiana, Upa
y Cravo Sur.
Hbitat y soporte: reas criadero (repro-
duccin, crecimiento), descanso de fauna
silvestre y acutica, zonas de migracin,
reas de alimentacin.

Autores
Fernando Trujillo, Clara Caro-Caro y Jos S. Usma

F. Trujillo

Otros nombres: bosques inundables de Erythrina fusca.

Pas: Colombia.
Regin: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos altos, medios y bajos).
Subcuencas: Arauca, Meta.
Departamentos: Arauca, Casanare, Guaina, Meta, Vichada.

Descripcin Estos rboles crecen en las vegas inunda-

Sistema palustre. Lntico. Temporal. Aguas bles de los ros. Pueden alcanzar los nueve
blancas y claras. metros de altura.

Ambientes inundables, poco profundos, Vegetacin asociada. Hierbas acuticas

permanecen inundados la mayor parte del
ao y la profundidad del agua puede ser
desde unos pocos centmetros hasta 1,5
metros. El bosque presenta dos estratos, el
superior dominado por Erythrina fusca y el
inferior, con hierbas acuticas enraizadas.
de varias familias.
Servicios ecosistmicos y usos
Provisin: agua, alimento (pesca sub-
Bucaral en la cuenca del ro Bita. Foto: F. Trujillo
sistencia, carne de monte-caza, frutos),

144 145
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)
HUMEDALES NATURALES
Caabravales
Pas: Colombia.
Regin: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos altos, medios y bajos), Guayano-
Orinoquense (Orinoquia Guayanesa: lomas y planicies residuales).
Subcuencas: Arauca, Guaviare, Meta, Vichada.
Departamentos: Arauca, Guaina, Guaviare, Vichada.
Descripcin
Sistema palustre. Lntico o ltico. Tempo-
ral o permanente. Aguas blancas y claras.
Los caabravales se establecen en ambien-
tes acuticos de tamao y forma variable,
en cubetas tipo lagunas, esteros, etc. y
en sistemas lticos como caos y grandes
ros, e incluso en lugares construidos por
el hombre (diques). La comunidad vegetal
de estos humedales est dominada por la
caa brava (Gynerium saggittatum) (Figura
18), que se desarrolla en las orillas de zo-
nas de inundacin estacional. Estas plantas
146
Caabravales
HUMEDALES NATURALES
(los indgenas aprovechan los tallos una
vez secos, para elaborar flechas y varas para
los arpones que usan en la pesca, Lasso
obs. pers.), recursos genticos, productos
bioqumicos, productos farmacuticos.
Regulacin: clima local, polinizacin.
Hbitat y soporte: reas criadero (repro-
duccin, crecimiento) y descanso de fauna
silvestre y acutica, zonas de migracin,
reas de alimentacin.
Culturales: valor esttico y recreativo (eco-
turismo y caza deportiva).
Comentarios
Los caabravales son ms comunes en las
orillas de los grandes cursos de aguas blan-
cas. Se han observado en la cuenca del ro
Meta, en especial en los ros Casanare (Ari-
C. Caro-Caro poro), Cusiana, Upa y Cravo Sur.
Figura 18. Gynerium saggittatum (caa-
braval), ro Orotoy. Foto: C. Caro-Caro.
Autores
Fernando Trujillo, Clara Caro-Caro, Carlos A. Lasso y Jos S. Usma
que pertenecen a la familia Poaceae, tienen
tallos rectos y verticales, que alcanzan los
cinco metros de altura, con hojas en forma
de abanico.
Vegetacin asociada. Otras plantas
presentes en este ambientes incluyen
fundamentalmente a Guazuma ulmifolia,
Heliocarpus americanus y Cecropia peltata.
Servicios ecosistmicos y usos
Provisin: agua, alimento (pesca subsis-
tencia, carne de monte-caza, frutos), fibras
147
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)
HUMEDALES NATURALES
Caos lagunas y caos de mayor porte en las pla-
nicies inundables por desborde fluvial y/o
pluvial (Figura 19). Conducen agua en el
periodo de lluvias (aguas altas) y pierden
esta capacidad en la poca seca (aguas ba-
jas), en concordancia con la disminucin de
caudal de los ros principales o caos a los
que afluyen, por lo cual son considerados
caos funcionales (Ayarzagena 1983). En
algunas regiones de los llanos estn prc-
ticamente colmatados y no conducen agua
en la poca de lluvias, adems debido a la
construccin de tapas y diques a lo largo de
su curso, no fluye en ellos el agua en for-
ma contnua, por lo cual son considerados
en este caso como inactivos (Ayarzagena
1983, Lasso 2004) y funcionan ecolgica-
mente como lagunas. Algunos caos tienen
su origen en las madreviejas antiguas que
pueden interconectar (durante las lluvias),
partes nuevas del canal principal o inter-
F. Trujillo conectar dos ros entre s. (p. e. cao Fal-
cn). (Mago-Leccia 1970, Machado-Allison
2005) (ver ficha de madreviejas). En el
Pases: Colombia y Venezuela.
Regin: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos altos, medios y bajos), Guayano- delta del Orinoco, pueden servir de cone-
Orinoquense (Orinoquia Guayanesa: lomas y planicies residuales), Delta-Orinoquense (Ori- xin entre distributarios y tener, cuando se
noquia Atlntica: Delta superior, medio e inferior). hallan influenciados por las mareas, flujo
Subcuencas: Arauca, Alto Orinoco, Atabapo, Apure, Aris, Bita, Caron, Capanaparo, Cata- bidireccional (p. e. cao Tortuga).
niapo, Caura, Cuchivero, Delta, Guaviare, Inrida, Manapiare, Meta, Morichal Largo, Pao,
Parguaza, Suapure, Sipapo, Tomo, Ventuari, Vichada, Zuata. Vegetacin asociada. En la Guayana y
Departamentos Colombia: Arauca, Casanare, Guaina, Guaviare, Meta, Vichada. el Delta, bosque de galera, plantas acu-
Estados Venezuela. Amazonas, Anzotegui, Apure, Barinas, Bolvar, Cojedes, Delta Ama- ticas en islas flotantes (van Duzer 2004),
curo, Gurico, Mrida, Monagas, Portuguesa, Tchira, Trujillo. comunidades marginales y sumergidas.
Llanos inundables y altillanura: bosque de
galera inundable o no inundable; en las
planicies de desborde: bosque de rebalse y
Descripcin curso mendrico (Rial 2004). Antelo et al. herbazales; en el Delta: bosques de marea,
Sistema fluvial y palustre. Ltico. Perma- (2008) lo definen como un curso de agua herbazales y palmares de pantano. Plantas
nente o temporal. Aguas blancas, claras o caracterstico de grandes planicies, cuyo acuticas: Azolla filiculoides, Ceratopteris
negras. caudal estacional canaliza las aguas de des- pteridoides, Ceratopteris richardii, Echinodo-
borde de ros y lagunas. Nace generalmente rus spp, Pistia stratiotes, Cyperus spp, Echi-
Ambiente de agua corriente de dimensin en zonas de sabana. Puede ser afluente o nochloa spp, Coccoloba obtusifolia, Hymena-
y profundidad variable, en las planicies efluente de lagunas u otros cuerpos de agua chne amplexicaulis, Paspalum fasciculatum
siempre de menor jerarqua que el ro y de de carcter lntico o ltico e interconectar (Rial 2009).
148
Caos
HUMEDALES NATURALES
Servicios ecosistmicos y usos
Provisin: alimento (pesca subsistencia in-
cluye moluscos y crustceos, pesca artesa-
nal, pesca comercial, carne de monte-caza,
frutos), pesca ornamental, fibras, lea y
productos forestales maderables, agrcola
(bancos utilizados para siembras tempo-
rales y rpidas como maz, frijol y patilla
o sanda, entre otros), recursos genticos,
productos bioqumicos, medicinas natura-
les, productos farmacuticos y agua.
Regulacin: clima local y regional, erosin,
enfermedades, control plagas, polinizacin
y riesgos naturales.
Hbitat y soporte: reas criadero (repro-
duccin, crecimiento) y descanso, zonas de
migracin.
Culturales: valor espiritual y religioso (lu-
gares y especies sagradas para las comuni-
dades indgenas); valores estticos y recrea-
tivos (balnearios, ecoturismo, caza y pesca
deportiva).
Comentarios
El uso del trmino cao en la Orinoquia
tiene su origen en la poca colonial cuando
los primeros espaoles que llegaron a los
Llanos trajeron dicho nombre en analoga
a los caos de las marismas del sur de Espa-
a. La Real Academia de la Lengua Espao-
la lo describe para Venezuela como curso
de agua irregular y lento, sin ribera areno-
sa, por el que desagan los ros y lagunas de
las tierras bajas. En la actualidad se emplea
este trmino en casi toda la Orinoquia, en
ocasiones, como sinnimo de ros de por-
te mediano y pequeo (orden intermedio)
de la red hidrogrfica. En los Llanos apure-
os se denominan caitos a los caos de
menor importancia, sin bosque de galera
149
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Charcos temporales

HUMEDALES NATURALES HUMEDALES NATURALES

Charcos temporales en afloramientos

rocosos del Escudo Guayans

a. b.

c. d.

Figura 19. a) Cao Piragua (aguas claras), afluente del ro Orinoco; b) cao la Pastora (aguas
blancas), Arauca; c) Chorrobocon (aguas negras), afluente del Inrida; d) cao de desage de C. A. Lasso
laguna, ro Guaviare. Foto: C. A. Lasso (a, c, d), L. Ortz (b).

Pases: Colombia y Venezuela.

asociado y que conducen agua nicamente
durante el periodo de mxima inundacin.
El conocido Cao Casiquiare o brazo Casi-
quiarees en realidad, un ro de gran porte
que no drena en el sistema fluvial del Ori-
Autores
Carlos A. Lasso, Anabel Rial, Rafael Antelo, Antonio Machado-Allison y Giuseppe Colonnello
Regin: Guayano-Orinoquense (Orinoquia Guayanesa: lomas y planicies residuales).
Subcuencas. Alto Orinoco (en parte), Atabapo, Bita, Caron, Casiquiare, Cataniapo, Caura,
Delta, Inrida, Sipapo, Tomo, Ventuari, Vichada.
noco, mientras que los caos en el Alto Ori-
Departamentos Colombia. Guaina, Guaviare, Vichada.
noco (desde las fuentes o nacimiento hasta
Estados Venezuela. Amazonas, Bolvar, Delta Amacuro (en parte).
la bifurcacin del Casiquiare), drena solo
parcialmente en el Orinoco, el resto en la
cuenca amaznica (Huber com. pers.).
Descripcin des y canales de disolucin presentes en los
Sistema palustre. Lntico. Permanente. grandes afloramientos rocosos o lajas del
Aguas claras (lluvias), ocasionalmente ne- Escudo Guayans (Figura 20). Se encuen-
gras. tran inmersos en las lajas rocosas de las sa-
banas arenosas o en la orilla de los ros del
Pequeos humedales de tamao y forma Escudo y se originan por la acumulacin de
variable, formados en las cubetas, oqueda- agua de lluvia y material orgnico en dichas

150 151
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Charcos temporales

HUMEDALES NATURALES HUMEDALES NATURALES

depresiones sobre substratos de arenisca o
granitos. Por lo general son de aguas cla-
ras (de lluvias), pero tambin pueden ser
de aguas negras cuando hay cidos hmi-
cos en disolucin. Por lo general, de poca
profundidad (hasta 20 cm), temporales;
fondos arenosos o rocosos, con acumula-
cin de una capa fina de materia orgnica;
oligotrficos (C= 3 a 21 microsiemen/cm;
TDS=1 a 12 ppm); pH neutro o ligeramente
superior (X=7,7), salvo en aguas negras que
es muchoa ms cido; sometidos a fuerte
exposicin solar (34,6 a 37,7 C).
Vegetacin asociada. Incluye especies
acuticas temporales y otras terrestres
que aprovechan la humedad y el suelo
formado en estas oquedades: Lentibula-
riaceae (Utricularia spp); Convolvulaceae
(Ipomoea sp); Alistamaceae; Eriocaulaceae,
Apocynaceae, Bromeliaceae (Pitcairnia sp,
Mandevilla sp); Velloziaceae (Vellozia tubi-
flora), Scrophulariaceae (Bacopa sp); Poa-
ceae (Trichanthecium petrense); Cyperaceae
(Bulbostylis leucostachya, Rhynchospora sp);
Portulacaceae (Portulaca sp).
Servicios ecosistmicos y usos
Provisin: alimento para algunas aves pe-
queas y otros invertebrados acuticos y
terrestres, productos bioqumicos, medici-
nas naturales, productos farmacuticos y Culturales: valor espiritual y religioso (lu-
agua para la fauna local. gares y especies sagradas para las comuni-
dades indgenas); valores estticos y recrea-
Regulacin: clima local. tivos (ecoturismo).
Hbitat y soporte: para especies pequeas
de vertebrados (aves, anfibios, reptiles y
peces anuales-Rivulidae) e invertebrados.
Autores
Carlos A. Lasso, Mnica A. Morales-Betancourt, Giuseppe Colonnello, ngel Fernndez,
Jos Grande

a. b.

c. d.

Figura 20. Charcos temporales: a) Guayana venezolana; Guayana colombiana, RN-Bojo-

nawi: b) charco de pequeo tamao con una sola especie de macrfita, c) charco de mayor ta-
mao con una comunidad de macrficas ms desarrollada, d) en poca seca. Fotos: I. Mikolji
Charco temporal en la RN-Bojonawi. Foto: M. A. Morales-Betancourt
(a), M. A. Morales-Betancourt (b, c), C. A. Lasso (d).

152 153
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Chigirales o gramalotales

HUMEDALES NATURALES HUMEDALES NATURALES

Chigirales o gramalotales spp (P. fasciculatum, P. repens). Estas

gramneas forman grandes extensiones en
ocasiones como masas flotantes -incluso
derivantes- que cuando se encuentran bien
desarrolladas, pueden alcanzar hasta seis
metros de altura. Paspalum fasciculatum
forma colonias llamadas gramalotales, con
gran adaptacin para crecer en suelos mal
drenados, anegadizos y eutrficos a causa
del desbordamiento de ros; Paspalum
repens es ms comn en riberas o zonas
temporalmente inundables, incluyendo
caos, esteros, lagunas (Rial 2009).
Vegetacin asociada. Diferentes ecofa-
ses de varias especies (flotantes, emergen-
tes, arraigadas, etc.), dependiendo el tipo de
hbitat y poca del ao: Ricciocarpus natans,
Azolla filiculoides, Marsilea spp, Ceratopte-
ris pteridoides, Salvinia spp, Sagitaria spp,
Pistia stratiotes, Limnobium laevigatum,
Landoltia punctata, Lemna spp y Eichhornia
spp.
Servicios ecosistmicos y usos
Provisin: agua, alimento (pesca subsis-
tencia incluye moluscos y crustceos, pesca
artesanal, carne de monte-caza), pesca or-
namental, fibras, recursos genticos, pro-
ductos bioqumicos, medicinas naturales,
productos farmacuticos. Paspalum fasci-
culatum es sometida a quema en los llanos
venezolanos a principios de la sequa para
producir retoos, pues a pesar de su verdor
es poco palatable para el ganado y chigiros
(Rial 2009). Segn Ramia (1974) esta espe-
cie es el principal recurso forrajero durante
la poca seca. Paspalum repens es tambin
medicinal y un alimento potencial para chi-

M. A. Morales-B.

Pases: Colombia y Venezuela.

Regin: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos altos, medios y bajos), Guayano-
Orinoquense (Orinoquia Guayanesa: lomas y planicies residuales), Delta-Orinoquense (Ori-
noquia Atlntica: Delta superior, medio e inferior).
Subcuencas. Alto Orinoco, Apure, Arauca, Atabapo, Bita, Capanaparo, Caron, Cataniapo,
Caura, Cuchivero, delta del Orinoco, Guaviare, Inrida, Manapiare, Meta, Morichal Largo,
Pao, Parguaza, Suapure, Sipapo, Tomo, Ventuari, Vichada, Zuata.
Departamentos Colombia: Arauca, Casanare, Guaina, Guaviare, Meta, Vichada.
Estados Venezuela: Amazonas, Anzotegui, Apure, Barinas, Bolvar, Cojedes, Delta Ama-
curo, Gurico, Mrida, Monagas, Portuguesa, Tchira, Trujillo.

Descripcin de inundacin (lagunas), en pequeas

Sistema fluvial y palustre. Ltico o lntico.
Temporal o permanente. Aguas blancas y
claras, ocasionalmente negras.
Ambiente acutico que se forma a lo
largo de planicies aluviales y vegas, zonas
cubetas o depresiones del terreno y cauces
de cursos de agua (orillas), de fondos
arcillosos y de profundidad variable. Se
define por la presencia y dominio de la
paja chigira (Colombia) o gramalote
(Venezuela) (Figura 21), Paspalum Figura 21. Paspalum sp. Foto: C. A. Lasso.

154 155
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Chuscales

HUMEDALES NATURALES HUMEDALES NATURALES

Chuscales

Figura 22. Aves alimentndose sobre Paspalum sp. Foto: M. A. Morales-Betancourt.

giros, peces, caballos, aves e insectos (Rial
2009). Ambas especies son fundamentales
en la dieta del manat (Trichechus manatus,
Lasso obs. pers.).
Regulacin: clima local y regional, sobre
todo erosin, control de plagas, riesgos na-
turales y enfermedades, polinizacin.
Hbitat y soporte: reas criadero (repro-
duccin, crecimiento) de la fauna acutica,
Autores
Carlos A. Lasso, Mnica A. Morales-Betancourt, Fernando Trujillo, Clara Caro-Caro y Jos
S. Usma
especialmente los peces que usan las races
como refugio durante la deriva en los gran-
des ros, descanso de fauna silvestre, reas
de desove, cra y alimentacin de especies
de importancia pesquera, zonas de migra-
cin (Figura 22).
Culturales: valor esttico y recreativo (eco-
turismo, caza y pesca deportiva).
D. Jimnez
Pas: Colombia.
Regin: Andino-Orinoquense (Orinoquia Andina: pramo bajo y medio).
Subcuencas: Arauca, Guaviare, Meta.
Departamentos Colombia: Arauca, Boyac, Cundinamarca, Meta, Norte de Santander,
Santander.
Descripcin y mal drenados. Tambin se localizan en
Sistema palustre. Lntico. Permanente. los llamados depsitos recientes que
Aguas claras. forman una capa de 2 a 3 m, desarrollados
por la acumulacin de materiales margi-
Ambiente acutico de alta montaa aso- nales transportados por las aguas. Segn
ciado a formaciones vegetales dominadas Cleef (2013) los chusques o bambusoides
por el gnero Chusquea (Poaceae). Fre- son propios del pramo bajo y medio, pero
cuentemente asociados a diferentes cuer- a lo largo de las quebradas pueden alcan-
pos de agua (Insuasty-Torres et al. 2011) zar el superpramo bajo o inferior corres-
o escorrentas. En orillas de quebradas, pondiente a alturas superiores a 3.900 +/-
lagunas, zonas anegadas, suelos turbosos 100 m s.n.m.

156 157
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Congriales

HUMEDALES NATURALES HUMEDALES NATURALES

Vegetacin asociada. Sitios hmedos

hasta pantanosos, generalmente alrededor
de lagunas y charcas (3.300-4.000 m s.n.m.):
Chusquea tessellata (bamb paramuno)
(Rangel-Ch. 1999), Chusquea spencei y
Chusquea angustifolia; musgos: Sphagnum
magellanicum y Breutelia karsteniana
(Rangel-Ch. 1999, 2000). Pramos a 2.700-
3.500 m s.n.m.: Chusquea angustifolia
(Ohrnberger 1999), en asociaciones con la
paja de ratn (Calamagrostis sp) y frailejn
(Espeletia sp), en cuyas depresiones se
localizan las formaciones de chuscales
(Meneses et al. 2006).
Servicios ecosistmicos y usos
Provisin: fibras, uso artesanal, recursos
genticos.
Regulacin: regulacin hdrica.
Culturales: valores estticos.
Congriales
Comentarios
A continuacin se seala su presencia en
diferentes localidades. Meta: microcuencas
de los ros Pisbano, Tocara, Caaverales,
Santa Rosa, quebradas Las Lajas, Buitre-
ra, Arvejal, Encomendero y el Pramo de
Andabobos y Bijagual. Casanare: laguna
La Guerra y Pramo El Chusque. Guaviare:
quebrada Santa Teresa y cerca de las lagu-
nas La Sorbedera y La Guitarra. Arauca:
Nevado del Guicn y Laguna Grande de los
Verdes (complejo de Pramos Sierra Neva-
da del Cocuy). Pramos de Almorzadero;
complejo de Pramos de Chingaza, Pramo
de Siecha y Sector Laguna Seca, entre otros.
En Colombia se encuentran 21 especies del
gnero Chusquea, dominante en este am-
biente, de stas solo siete habitan en la alta
montaa.

F. Mijares

Autores Pases: Colombia y Venezuela.

Olga Len, Diana Jimenez, Catherine Agudelo y Carlos Sarmiento
Regin: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos altos, medios y bajos), Guayano-
Orinoquense (Orinoquia Guayanesa: lomas y planicies residuales).
Subcuencas: Apure, Arauca, Capanaparo, Cinaruco, Cuao, Meta, Manapiare, Sipapo, Vicha-
da, Zuata.
Departamentos Colombia: Arauca, Casanare, Meta, Vichada.
Estados Venezuela: Amazonas, Anzotegui, Apure, Barinas, Bolvar, Gurico, Monagas,
Portuguesa.

Descripcin por el congrio (Figura 23), especies de

Sistema palustre. Ltico. Temporal. Aguas
claras, blancas y negras.
Ambiente de sabana arbustiva inundable
(Huber y Alarcn 1988) o porcin media del
bosque inundable, con rboles y arbustos
de mediano porte (5 y 12 m), dominado
la familia Fabaceae, principalmente
Acosmiun nitens Vogel (Yakovlev) (Huber
et al. 2006) o Swartzia sericea Vogel
(Holmquist et al. 2007). Ocupa franjas
en las cabeceras y mrgenes de caos de
sabana, en ocasiones formando manchas
puras de S. sericea (Holmquist op. cit.),

158 159
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)
HUMEDALES NATURALES
a.
Figura 23. Congriales en Cravo Norte: a) detalle; b) vista area. Fotos: F. Mijares.
que permanecen anegadas durante siete
meses bajo una lmina de agua de 1 0,1
m (Montes et al. 2013), con variaciones
segn el ambiente. Ocasionalmente de
gran extensin (varios kilmetros) que
pueden parecer un bosque de galera pero
en cauces de escasa profundidad (aprox. 80
cm). Estructuralmente entre 3 hasta 6-9 m
de altura de copas, semi densos hasta ralos,
con valores mximos de cobertura en la
periferia, localmente denominadas hilero
de congrio (Marn et al. 1998). Suelos
oligotrficos, de texturas gruesas que van
hacindose ms finas en profundidad, con
o sin concreciones ferruginosas en el perfil
y con alto contenido de materia orgnica.
Vegetacin asociada. Orillas: Ouratea
cf. davidsei, Rhynchanthera grandiflora,
Ludwigia sp, Andropogon bicornis. Interior
del bosque: Simaba orinocensis, Licania he-
teromorpha, Duroia fusifera, Palicourea sp,
Psychotria sp, Securidaca cf. coriacea, Cuphea
repens. Bosquetes en sabana inundable do-
minados por Acosmium nitens, acompaado
por Caraipa llanorum, Couepia paranesis,
Vochysia venezuelana, Duroia micrantha y
en menor cantidad los rboles Homalium
160
b.
racemosum y Ouratea guildingii y Miconia
stephananthera, Palicourea croceoides, Li-
cania heteromorpha, Hirtella racemosa y el
arbusto Solanum monachophyllum (Figura
24). Las comunidades herbceas estan flo-
rsticamente diferenciadas entre las que se
inundan por ms de tres meses y las que
solo lo hacen por periodos menores y con
menor profundidad. Las primeras incluyen
especies como Paratheria prostrata, Ory-
za rufipogon, Paspalum wrightii, Ludwigia
sedoides, Thalia geniculata, Helianthum te-
nellum, Melochia arenosa y Caperonia palus-
tris, que toleran los anegamientos largos.
En cambio en suelos con menores lmina
de agua y duracin del anegamiento apa-
recen hierbas y subfrtices como Cuphea
repens, Acisanthera limnobios, Paepalanthus
sp, Mesosetum chaseae, Panicum stenodes,
Rhynchospora tenerrima y Rhynchospora ho-
loschoenoides.
Servicios ecosistmicos y usos
Provisin: alimento (pesca subsistencia,
pesca artesanal, carne de monte-caza, fru-
tos), ganadera extensiva, extraccin de fi-
bras y madera, agua.
Congriales
HUMEDALES NATURALES
Figura 24. Perfil esquemtico de un congrial. 1: Caraipa llanorum; 2: Acosmium nitens;
3: Eleocharis filiculmis+Paratheria prostrata; 4: Duroia micrantha; 5: Couepia paraensis; 6:
Homalium racemosum; 7: Mesosetum chaseae+ Melochia arenosa; 8: Thalia geniculata; 9:
Rhynchospora sp+Helianthum tenellum; 10: Scleria reticularis+ Panicum spp; 11: Bulbostylis
tenuifolia +Andropogon sp; 12: Licania heteromorpha; 13: Psidium guineense; 14: Echinolaena
inflexa+Panicum parvifolium; 15: Palicourea croceoides; 16: Miconia stephananthera; 17:
Ouratea guildingii; 18: Curatella americana; 19: Trachypogon spicatus+Bulbostylis capillaris; 20:
Rhynchospora barbata+Axonopus canescens.
Regulacin: clima (regional y local), ero- cada vez ms reducida debido a la quema
sin, purificacin del agua, ciclo hidrolgico, y la tala selectiva e indiscriminada de A.
balance de nutrientes, depsito de sedimen- nitens y S. sericea, cuya madera se emplea
tos, fijacin de nitrgeno y polinizacin. en la construccin de cercas, casas y chu-
ruatas. En Venezuela en 2007 el Instituto
Hbitat y soporte: banco de semillas y Venezolano de Investigaciones Cientficas-
recursos genticos, sitio de cria, reproduc- IVIC y la ONG Provita, llevaron a cabo un
cin y alimentacin de fauna silvestre. programa demostrativo de recuperacin
del bosque de congrio con comunidades lo-
Comentarios cales (Rodrguez-Altamiranda et al. 2011).
Sus especies maderables son muy resisten- Aspectos tiles para la produccin de plan-
tes al ataque de hongos (Holmquist et al. tas e inundacin, puede consultarse en
2007). Acosmiun nitens es colonizada por De Andrade (1991). Suele estar asociado
hongos formadores de micorrizas (De La a saladillales (Caraipa llanorum Cuatrec.).
Rosa 1988) y bacterias fijadoras de nitr- Informacin adicional en Daz y Rosales
geno atmosfrico (Barrios 1990, Barrios y (2006), lvarez y Rojas (2007), Camaripa-
Herrera 1994). Seriamente amenazados en no y Castillo (2003), IGAC (1999) y Her-
Colombia y Venezuela, con su extensin nndez y Marn (1998).
Autores
Anabel Rial, Francisco J. Mijares S., Karen E. Prez, ngel Fernndez, Reina Gonto y
Giuseppe Colonnello
161
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)
HUMEDALES NATURALES
Escarceos
Otros nombres: banqueticas (Colombia).
Pases: Colombia y Venezuela.
Regin: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos altos, medios y bajos).
Subcuencas: Apure, Cinaruco, Meta.
Departamentos Colombia: Arauca, Casanare.
Estados Venezuela: Apure, Barinas.
Descripcin
Sistema palustre. Lntico. Temporal. Aguas
claras.
Ambiente inundable de altiplanicie y saba-
nas elicas; microrelieve caracterizado por
la presencia de camellones o lomos alarga-
dos que sobresalen por encima del nivel de
inundacin (FAO 1966). Orientados de for-
ma paralela a las curvas de nivel y cuya sepa-
racin entre si (hasta 200 m) disminuye al
acercarse a las vas de drenaje; hasta 50 cm
altura x 3 a 5 m de ancho (Comerma y Luque
1971, Schargel 2007a). Suelos franco areno-
162
F. Trujillo
sos (Aquults), cidos y usualmente con n-
dulos de plintita endurecida y agregados de
cuarzo (Comerma y Luque op. cit.); cubier-
tos por gramneas; vegetacin ms densa y
alta en los camellones que en los espacios
entre escarceos, en donde se acumula agua
durante el perodo de lluvias hasta unos 20
cm (Goosen 1964) (Figura 25).
Vegetacin asociada. Paspalum virga-
tum o Panicum tricholenoides. La parte ms
alta del escarceo: Trachypogon ligularis,
Eriochrysis holcoides, Leptocorynhium lana-
tum. En sabanas inundables: Mesosetum sp
a.
c.
Figura 25. Vista area de escarceos: a) Cravo Norte, Arauca; b-c) Casanare; d) Vichada.
Fotos: F. Mijares (a), F. Trujillo (b-d).
(FAO 1966). Sobre el escarceo: Trachypogon
sp, Eriochrysis sp; entre escarceos: Panicum
sp, Mesosetum sp, Paspalum plicatulum, Se-
taria sp.
Servicios ecosistmicos y uso
Provisin: agua, alimento (carne de mon-
te-caza, frutos, ganadera extensiva), fi-
bras, recursos genticos.
Regulacin: clima, ciclo hidrolgico y de
nutrientes.
Autores
Anabel Rial, Francisco J. Mijares S. y Karen E. Prez
Escarceos
HUMEDALES NATURALES
b.
d.
Hbitat: refugio de fauna silvestre.
Comentarios
Los suelos son inestables y muy suscepti-
bles a la erosin, poco aptos para la cons-
truccin de zanjas y canales de drenaje o
riego (Goosen 1972). Las diferencias en el
microrelieve implican variaciones notables
en la humedad en el suelo, y en la vegeta-
cin que se ubica en las porciones ms altas
o ms bajas.
163
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Esteros

HUMEDALES NATURALES HUMEDALES NATURALES

Esteros duce hasta perder conexin con otros cuer-

pos de agua lnticos. No suelen sobrepasar
los 1,5 m de profundidad y la penetracin
de luz en las aguas claras es del 100%. Su
fisionoma cambia completamente durante
el ciclo anual, mientras que en el periodo
lluvioso la densidad de plantas acuticas es
alta y su apariencia es la de una laguna;
en sequa muestra un terreno seco, duro y
cuarteado (Vertisoles) con una lmina de
agua de dimensin variable (Lasso 2004)
(Figura 26). Dentro de los esteros pueden
estar embutidos los llamados chigirales,
extensiones inundadas de Paspalum fascicu-
latum, de los Llanos colombianos. Agua con
baja concentracin de oxgeno disuelto,
temperaturas variables (28-40 oC), general-
mente transparentes en las orillas someras
y ms turbias hacia el espejo de agua, abun-
dante material lmico-coloidal, pH cido o
ligeramente cido (4,3-6,5) durante el pe-
riodo de lluvias debido a la descomposicin
de materia orgnica (Lpez-Hernndez
et al. 1986, Machado-Allison 1994, 2005,
F. Mijares Mago-Leccia 1970, Lasso 2004, 2005).
Pases: Colombia y Venezuela. Vegetacin asociada. Orillas hmedas
Regin: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos bajos). y secas: campaillales (Ipomoea carnea),
Subcuencas: Arauca, Apure, Bita, Capanaparo, Cinaruco, Guaviare, Meta, Vichada.
Departamentos Colombia. Arauca, Casanare, Guaina, Meta, Vichada.
Estados Venezuela. Apure, Barinas, Gurico, Portuguesa.
platanillales (Thalia geniculata), dormideras
(Mimosa pigra), Heliotropium procumbens y
Portula caoleraceae. Desde la orilla hasta el
espejo de agua, habitan diversas comunida-
des de plantas acuticas cuya composicin,
estructura y abundancia varan espacio-
temporalmente: Ludwigia spp, Andropogon
virgatus, Leptocoryphium lanatum, Panicum
versicolor, Eichhornia crassipes. Eichhornia.
azurea, Pontederia subovata, Caperonia pa-
lustris, Salvinia auriculata, Eleocharis inters-
ticta, Eleocharis mutata, Eleocharis. mitrata,
Leersia hexandra, Hymenachne amplexicaulis
y Oxycarium cubensis.
Servicios ecosistmicos y usos
Provisin: alimento (pesca subsistencia,
pesca artesanal, carne de monte-caza), pes-
ca ornamental, ganadera extensiva, agua
(reserva de agua en sequa), recursos ge-
nticos, productos bioqumicos, medicinas
naturales, productos farmaceticos.
Regulacin: regulacin del clima regional
y local; regulacin del agua y sedimentos;
flujos de energa de la sabana; polinizacin;
regulacin de desastres naturales.

Descripcin a travs de su conexin con caos - efecto

Ambiente palustre. Lntico. Permanente o
temporal. Aguas blancas o claras.
Ambiente acutico presente en la zona ms
baja de la sabana de banco, bajo y estero
definida por Ramia (1967). Depresin, cu-
beta de decantacin en el microrelieve de
sabana; suelos arcillosos (Pellusters) (Cle-
mente y Rojas 1980) e hidromrficos, que
se anegan por las lluvias o por la inundacin
de desborde lateral de ros mayores - y que
conserva un espejo de agua durante la po-
ca seca. Dentro de los esteros de mayor ex-
tensin y profundidad pueden observarse
lagunas, que corresponden a las zonas ms
bajas y que retienen agua durante todo el
ao (Antelo 2008). Tambin recibe aportes a. b.
por surgencias del nivel fretico. En aguas
altas ocupan reas extensas de sabana y Figura 26. a) Estero en poca de lluvias, Cravo Norte; b) poca seca, Llanos de Venezuela.
palmares; en sequa la lmina de agua se re- Fotos: F. Mijares (a), C. A. Lasso (b).

164 165
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)
HUMEDALES NATURALES
a.
Figura 27. a) Aves en estero de Casanare; b) venado alimentancdose en un estero de Paz de
Ariporo. Fotos: F. Trujillo.
Hbitat y soporte: sitio de reproduccin,
cra, descanso y alimentacin de fauna y
acutica silvestre , especialmente aves (Fi-
gura 27).
Culturales: valor escnico, estetico y re-
creativos (balnearios, ecoturismo, caza y
pesca deportiva) (Lasso 2004, 2005, Ma-
chado-Allison 1992, 1994, 2005).
Autores
Antonio Machado-Allison, Anabel Rial, Carlos A. Lasso, Fernando Trujillo, Clara Caro-Caro,
Jos S. Usma y Rafael Antelo
166
Gafales
HUMEDALES NATURALES
Gafales
b.
Comentarios
Sistema importante para la transferencia
y transformacin de materia orgnica en
la cuenca (Lpez-Hernndez et al. 1986;
Machado-Allison 1994, 2005; Mago-Leccia
1970; Lasso 2004, 2005). Los esteros en
algunas ocasiones llegan a ser navegables
por pequeas embarcaciones (curiaras o
canoas) (Lasso 2004). C. Caro-Caro
Pas: Colombia.
Regin: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos altos, medios y bajos), Guayano-
Orinoquense (Orinoquia Guayanesa: lomas y planicies residuales).
Subcuencas: Arauca, Meta.
Departamentos Colombia: Arauca, Casanare, Meta, Guaina, Vichada.
Descripcin Vegetacin asociada. Gramneas, ar-
Sistema palustre. Lntico. Temporal. ceas y palmas de porte pequeo que sopor-
Aguas blancas o claras. tan la inundacin.
Ambiente acutico que se forma en
depresiones de suelos de vega bien Servicios ecosistmicos y usos
drenados y sujetos a inundacin ocasional.
Comunidad vegetal dominada por la Provisin: agua, pesca subsistencia, fibras,
guadua (Guadua angustifolia). Esta planta material para construccin de viviendas
rizomatosa tiene caas que crecen hasta (las guaduas son ampliamente utilizadas
los 20 m de altura. Estas reas tienen no solo en la Orinoquia sino en toda Co-
suelos areno-limosos y arcillosos. lombia, para la construccin de viviendas y
167
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Herbazales del delta del Orinoco

HUMEDALES NATURALES HUMEDALES NATURALES

especialmente techos y columnas, dada su

resistencia a la humedad y plagas), recursos
genticos, productos bioqumicos, produc-
tos farmacuticos.
Regulacin: clima local y polinizacin.
Hbitat y soporte: reas criadero (repro-
duccin, crecimiento) y descanso de fauna
silvestre y acutica, zonas de migracin,
reas de alimentacin. La concentracin
de caas al formar matorrales densos, sirve
de refugio a pequeos mamferos, especial-
mente roedores y murcilagos.
Herbazales del delta del Orinoco
Culturales: valor esttico y recreativo (eco-
turismo y caza deportiva).
Comentarios
Los guafuales son ms comunes en las ori-
llas y planicies de inundacin de los gran-
des cursos de aguas blancas. Reportados
para la cuenca del ro Meta, en especial en
los ros Casanare (Ariporo), Cusiana, Upa
y Cravo Sur.

Autores
Fernando Trujillo, Clara Caro-Caro, Carlos A. Lasso y Jos S. Usma
G. Colonnello

Pas: Venezuela.
Regin: Delta-Orinoquense (Orinoquia Atlntica: Delta superior, medio e inferior).
Subcuencas: Delta (cao Mnamo, Macareo y Ro Grande).
Estados Venezuela: Delta Amacuro.

Descripcin siempre asociados a planicies cenagosas o

Sistema fluvial y palustre. Lntico. Estacio-
nal o permanente. Aguas blancas, claras o
negras.
Ambiente acutico caracterizado por la
presencia de herbazales estacionales o
permanentemente inundados de dos ti-
pos: a) sobre sustratos minerales, gene-
ralmente aluviales, albardones y napas
(ocasionalmente orgnicos en las cubetas)
del Delta superior y medio, con predo-
minio de gramneas y especies de hojas
latifoliadas; b) sobre sustratos orgnicos
y turbosos (herbazales de pantano), casi
de turba del Delta inferior con predominio
de ciperceas (Lagenocarpus) y helechos
(Blechnum). Cubierta herbcea uniforme o
interrumpida por elementos arbustivos o
arbreos, incluyendo moriches, que even-
tualmente forman parches o rodales ms
complejos (Huber y Alarcn 1988, Huber
1995c, Ambioconsult 2004). Sistemas oli-
gotrficos, aguas cidas (5,6-7,1), anxicas
(> 2m/l) y totalmente transparentes (Lasso
et al. 2002, Lasso y Snchez-Duarte 2011).
Vegetacin asociada. Siguiendo un
gradiente sur-norte. En la cuenca del cao

168 169
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Herbazales del delta del Orinoco

HUMEDALES NATURALES HUMEDALES NATURALES

Mnamo, delta superior: 13 comunidades
y 31 especies: Eichhornia crassipes,
Utricularia foliosa, Cabomba aquatica,
Mimosa pigra, Montrichardia arborescens,
Leersia hexandra, Hymenachne amplexicaulis,
Luziola subintegra. Hydrocleys nymphoides,
Limnobium laevigatum y Neptunia oleracea).
Cubetas y lagunas someras de sustratos
cidos (pH 3,98 y 4,89 - CVG 1964): Thalia
geniculata, Cyperus giganteus Salvinia
auriculata, Nymphoides indica, Sagittaria
guianensis, S. planitiana y Azolla caroliniana.
Delta medio: 9 comunidades y 38 especies:
Montrichardia arborescens, Mikania congesta,
Nymphaea spp, Sagittaria guyanensis,
Ludwigia affinis, Ludwigia leptocarpa,
Eleocharis interstincta, Cyperus giganteus,
Typha dominguensis (uno a tres estratos,
flotantes, sufrtices emergentes, leosas
y herbceas gigantes de 2-3 m de altura).
Delta inferior: 20 especies: Limnobium
laevigatum y Lemna perpusilla, Ludwigia
octovalvis, Ludwigia affinis, Oxycarium
cubensis, Cyperus spp, Lagenocarpus
guianensis (o Scleria macrophylla) (extensas
comunidades monoespecficas), Paspalum
cf. morichalensis, Eleocharis mutata, Fuirena
robusta, Eleocharis geniculata, Cyperus
odoratus, Nymphaea connardii, Nymphaea
rudgeana, Echinochloa pyramidalis, Cyperus
articulatus, Eleocharis mutata y Cyperus
odoratus (Figura 28) (Colonnello 2003).
En otros ambientes del abanico deltaico:
a) sobre sustratos minerales cubriendo
planos de turba en cao La Playa, Delta
medio: Oryza rufipogon, L. hexandra, H.
amplexicaulis, Oxycarium cubense, Cyperus
odoratus; b) en extensiones reducidas, sobre
sustratos (albardones y napas de desborde
de los caos de aguas blancas en el Delta
superior y medio) comunidades de Paspalum
fasciculatum, Echinochloa polystachya, L.
hexandra, H. amplexicaulis y L. subintegra; c)
sobre cordones litorales de texturas arenosas
de la isla Tobejuba y Mariusa, comunidades
de hierbas postradas (tolerantes a la
salinidad), sufrtices y lianas, Ipomoea pes-
caprae, Sporobolus virginicus, Lippia alba,
Cyperus ligularis, Eriochloa polystachya,
entre otras (Tabla 1); d) hacia el interior
de la franja litoral de estas islas, herbazales
con Gynnerium sagittatum, Urochloa mutica
(elementos aislados de Cordia curassavica); y
en cubetas inundables Heliconia psittacorum;
e) sobre planicies cenagosas cubiertas
con sedimentos de los caos Macareo y
Guapoa: Scleria microcarpa, Leersia hexandra,
Mikania micrantha, Aristolochia rugosa,
Paullinia pinnata y Cissus erosa, Cuphea
melvilla, Ludwigia leptocarpa, Polygonum
acuminatum, Costus arabicus, elementos
aislados de Mauritia flexuosa; f) En reas
de progradacin actuales y recientes en las
bocas de los caos principales, herbazales
salobres de Spartina alterniflora (Gonzlez-
Boscn 1999, Ambioconsult 2004) (Figura
29).
Servicios ecosistmicos y usos
Provisin: agua, alimento (pesca sub-
sistencia ocasional, incluye moluscos y
crustceos, pues son sistemas muy poco
productivos, aunque hay pesca artesanal
en ciertas regiones como en los herbazales
de Typha del bajo Turupano y medio Del-
ta, donde se pescan buscos-Holplosternum
litorale, carne de monte-caza, frutos), fi-
bras, lea y productos forestales madera-
bles (explotacin de Mauritia flexuosa que
crecen en los herbazales, gusanos, yuru-
ma, etc.), recursos genticos, productos
bioqumicos, medicinas naturales y pro-
ductos farmacuticos.
Regulacin: clima local y regional, polini-
zacin, erosin, enfermedades, control pla-
gas y riesgos naturales.

Tabla 1. Distribucin de cuatro comunidades en un transecto de la lnea de costa al interior,

en la isla Tobejuba (Delta inferior). Elaborado a partir de Ambioconsult (2004).

Parte 1 Parte 2 Parte 3 Parte 4

1) Ipomoea pes- 2) V. adenantha (do- 3) Estrato alto: 4) Cassytha
caprae (dominante), minante), Ipomoea Cyperus ligularis, y filiformis, M.
Sporobolus virginicus, pes-caprae, Ipomoea juveniles de Annona cordifolia,
Vigna adenantha, stolonifera, Cyperus glabra, Rhizophora Ipomoea
Lippia alba, Eriochloa ligularis, S. virgini- harrisonii, Hibiscus stolonifera, y
polystachya y Dalbergia cus, E. polystachya, pernambucensis. Canavalia rosea.
amazonica (leosa). Ludwigia octovalvis y
Figura 28. Distribucin de las comunidades a lo largo del gradiente de profundidad en Mikania cordifolia. Estrato bajo:
el herbazal del ro Guanipa. M/E: comunidad dominada por Montrichardia arborescens y V. adenandra,
Eleocharis mutata; P/E: comunidad dominada por Paspalum cf. morichalensis y E. mutata; Macroptilium
La: comunidad dominada por Lagenocarpus guianensis; T: comunidad dominada por Typha lathyoides,
dominguensis; Fa: comunidad arbustiva dominada por Fuirena umbellata; Mor: morichal; Bp: Murdannia nudiflora,
bosque de pantano; Lag: laguna. La escala es vlidapara el primer plano de la imagen. Fuente: Sarcostemma clausum
y M. cordiflora.
Colonnello (2004).

170 171
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)
HUMEDALES NATURALES
a.
c.
Hbitat y soporte: reas criadero (repro-
duccin, crecimiento) y descanso para aves,
mamferos, anfibios y reptiles (Linares y
Rivas 2003, Searis y Ayarzagena 2002),
zonas de migracin.
Culturales: valor espiritual y religioso (lu-
gares y especies sagradas, curativas para las
comunidades indgenas); valores estticos y
recreativos (ecoturismo y caza deportiva).
Autor
Giuseppe Colonnello
172
b.
Figura 29. Herbazal: a) Cyperus giganteus
en contacto con plntulas de mangle, Barra
de Macareo, Delta inferior); b) rodales de
Spartina alterniflora y Rhyzophora spp, en un
estuario deltano; c) flotantes de Eichhornia
azurea y Echinochloa polystachya en un cao
del Delta inferior. Foto: M. Salcedo (a), G.
Colonnello (b, c).
Comentarios
Los ambientes deltanos son muy variados
geomorfolgica e hidrulicamente (din-
mica de anegamiento, tipo de agua, sedi-
mentos etc.), por lo que se establece un
verdadero mosaico de hbitats en los que
se desarrollan mltiples ensamblajes de
herbazales.
Lagunas altoandinas profundas
HUMEDALES NATURALES
Lagunas altoandinas profundas
D. Jimnez
Pases: Colombia, Venezuela.
Regin: Orinoquia-Andina (Andina Orinoquense: sub-Regin Pramo y Super-pramo).
Subcuencas: Apure, Arauca, Casanare, Guaviare y Meta.
Departamentos Colombia: Arauca, Boyac, Cundinamarca, Meta, Norte de Santander.
Estados Venezuela: Mrida (Parque Nacional Sierra Nevada-PNSN), Tchira, Trujillo.
Descripcin Destacan las lagunas de sobreexcavacin
Sistema lacustre. Lntico. Permanente. glaciar, formadas a partir del movimiento
Aguas claras (lluvia). rotacional del hielo sobre la roca. Dicha di-
nmica genera formas cncavas profundas
Ambientes acuticos de aguas transparen- conocidas como cubetas sobre las cuales
tes, de origen glaciar, volcnico o tectnico, se deposita agua (Flrez y Ros 1998). Las
de ah que la mayora de lagunas de la alta geoformas son el resultado de la orogenia
montaa colombiana se ubiquen por enci- de la Cordillera Oriental y el modelado por
ma de los 3.000-3.200 m s.n.m. (Flrez y grandes masas de hielo glaciar que, en va-
Ros 1998) y en Venezuela hasta los 3.500 rias ocasiones, cubrieron esta regin du-
m s.n.m. Las lagunas de origen glaciar es- rante los ltimos 40.000 aos. La mayora
tn por lo general ubicadas en el fondo de las lagunas que actualmente hacen parte
de los valles, son las ms numerosas y se del paisaje son producto de estos ros de
clasifican de acuerdo a su forma y gnesis. hielo, cuyos frentes arrastraban grandes
173
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)
HUMEDALES NATURALES
cantidades de tierra y piedras formando
hondonadas rodeadas de pequeas mon-
taas (Morales et al. 2007). Las lagunas
altoandinas profundas se pueden tambin
formar por la disolucin de las rocas calc-
reas, lo cual forma depresiones (dolinas)
y cavernas que luego pueden conformar
dicho cuerpo de agua. Los suelos que bor-
dean las lagunas son orgnicos del orden
Histosol (Morales et al. op. cit.).
Orinoquia colombiana
Para la cuenca del Orinoco en Colombia,
de acuerdo con la cartografa existente a
escala 1:100.000 (IGAC 2011), se pueden
identificar 373 cuerpos lagunares por enci-
ma de los 2.800 m s.n.m., distribuidos en
las subcuencas hidrogrficas: Arauca (29%)
Casanare (4%), Guaviare (14%) y Meta
(61%). El complejo paramuno con mayor
nmero de cuerpos lagunares identificados
corresponde a la zona de Tota Bijagual
Figura 30. Laguna Grande de la Sierra, PNN Sierra Nevada de Gicn y Cocuy (4.600 m
s.n.m). Foto: D. Jimnez.
174
Mamapacha, con al menos 100 lagunas
identificadas, sin embargo este nmero
puede ser mayor al comparar con cartogra-
fa ms detallada e imgenes satelitales en
sectores especficos. De estas unidades el
nico cuerpo de mayor extensin y as mis-
mo profundidad, es el Lago de Tota, ubica-
do a los 3015 m s.n.m. con una profundi-
dad media de 58 m, en la subcuenca del ro
Upa (ro Meta). Tambin est el complejo
de pramo de Cruz-Verde Sumapaz, que
posee al menos 72 cuerpos lagunares que
brindan un aporte hidrolgico importan-
te a la cuenca del Orinoco (Morales et al.
2007).
Vegetacin asociada. Hay informacin
sobre las lagunas altoandinas de origen gla-
ciar del PNN El Cocuy (Figura 30), donde
domina la vegetacin acutica como Disti-
chia muscoides, Cortaderia sericantha y Cam-
pylopus fulvus, asociada con Calamagrostis
effusa, Oritrophium limnophilum e Isotachis
serrulata. Destaca tambin la vegetacin
sumergida dominada por Philonoto-Isota-
chidetum serrulatae asociada con Isotachis
serrulata, Philonotis andina e Isotachis la-
custris. En reas mal drenadas, lagunas
y cubetas, se ha encontrado Oritrophium
limnophilum, Campylopus subjugorum, Cam-
pylopus aerodictyon, Campylopus heterosta-
chyus, Lachemilla mandoniana, Lachemilla
nivalis, Monticalia flosfragans, Philonotis
sp, y Oritrophium limnophilum (UAESPNN
2005b). Cleef (1981) registra comunidades
acuticas en lagunetas de la zona media
del pramo de la Cordillera Oriental con
especies asociadas como Ditrichum sub-
mersum, Isotachis serrulata y Blindia mage-
llanica. Tambin seala la dominancia de
Isoetes palmeri con especies asociadas como
Drepanocladus exannulatus, Clasmatocolea
vermicularis, Elatine fassettiana y Crassu-
la paludosa. Entre la vegetacin herbcea
comn alrededor de lagos y lagunas se
encuentran Equisetum bogotense asociada
con Eleocharis acicularis y Rhynchospora sp
(Rangel-Ch. et al. 1997).
Servicios ecosistmicos y usos
Provisin: abastecimiento constante de
agua potable para poblaciones humanas,
agua dulce para riego de suelos agrcolas y
generacin hidroelctrica, con un sistema
artificial (embalse del ro Chuza), ubicado
en la cuenca alta del ro Meta y que abas-
tece hasta el 80% del consumo de la regin
capital colombiana. En la laguna de Tota
nace el ro Upia y en los pramos aledaos,
el ro Cusiana (Morales et al. 2007). En la
regin de la laguna de Tota, el principal
producto es la cebolla con una produccin
de 132.000 toneladas por ao (DANE 2002
en Morales et al. 2007).
Regulacin: clima local y regional, erosin,
y riesgos naturales como la estabilizacin
Lagunas altoandinas profundas
HUMEDALES NATURALES
de suelos, la prevencin de deslaves y de-
rrumbes. Fijacin de carbono y purifica-
cin atmosfrica y estabilizacin del clima
(Ramsar COP9 DOC. 2005), regulan cauda-
les y recargan acuferos (Ideam 2012).
Hbitat y soporte: areas criadero (repro-
duccin, crecimiento) y descanso de aves y
anfibios, zonas de migracin.
Culturales: valores espirituales, paisajsti-
cos y recreativos (ecoturismo, fotografa,
pesca deportiva).
Comentarios
La laguna de Tota se considera el segundo
lago navegable de Suramrica ubicado en
la alta montaa, solamente precedido del
Lago Titicaca (Morales et al. 2007). Este
es uno de los humedales altoandinos ms
importantes de Colombia que, con una su-
perficie de 141 km2 de tierras emergidas y
60 km2 de espejo de agua, da origen a va-
rios corrientes. Otras lagunas y humeda-
les como las Arrebiatadas, La Calderota,
Negra, Seca, Pozo Azul y Las Delicias, son
relevantes en el complejo, sin embargo se
estn viendo afectados por una ganadera
extensiva y cultivos de papa (SIMA 1996 en
Morales et al. 2007). Debido a la importan-
cia que tiene Tota como ecosistema estrat-
gico para aves acuticas endmicas y otras
especies, ha sido incluida en la lista de hu-
medales de importancia internacional de
Ramsar (Morales et al. 2007). Sin embar-
go, est siendo afectado por los procesos
de colmatacin por el cultivo de cebolla y
la ganadera, especialmente por debajo de
los 3.600 m s.n.m. (Flrez y Ros 1998). Las
lagunas de Chingaza son en general peque-
as en comparacin a las de los PNN Su-
mapaz y Cocuy. Existen 26 lagunas de ms
de una hectrea, 32 entre 1.000 y 10.000
m2 y 7 entre 500 y 1.000 m2. Las mayores
lagunas del parque son la Laguna de Chin-
gaza (88 ha) (Figura 31), Embalse de Chuza
175
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Lagunas altoandinas profundas

HUMEDALES NATURALES HUMEDALES NATURALES

Orinoquia venezolana dad del agua de 1,2 mS/cm; concentracio-

En Venezuela conforman un sistema hi-
drogrfico de unas 65 lagunas en el Par-
que Nacional Sierra Nevada. Entre estas se
encuentran la laguna de Mucubaj (sierra
de Santo Domingo) a una altura de 3.550
m s.n.m., superficie 25 ha, profundidad
media 5,7 m y mxima 15,5 m; exorreica,
en la cual la Quebrada de Mucubaj aporta
entre el 83-95% del agua que entra a la la-
guna (Weibezahn et al. 1970); oligotrfica,
(Weibezahn y Cressa 1979); baja produc-
cin orgnica debido al bajo contenido de
nutrientes en sus aguas, principalmente
carbonatos, sulfatos y ciertos cationes,
ms que a las bajas temperaturas e irra-
diaciones causadas por la reflexin de la
luz que incide sobre la superficie del agua
(Matos y Parra 1986); pH 7,4; conductivi-
nes de cationes de Ca, Mg, Na y K en or-
den: 0,46 mg/l, 0,25 mg/l, 0,74 mg/l, 0,55
mg/l, N-total y P-total 0,06 y 0,003 mg/l,
respectivamente.
La laguna La Negra est a una altura de
3.600 m s.m.n., en un valle estrecho en
forma de V; superficie 36,4 ha, exorreica,
profundidad mxima 23,5 m y media 15,4
m, con costa abrupta; aporte de agua de la
quebrada La Corcovada (Weibezahn et al.
1970). El colorsiempre oscuro de sus aguas
se debe al reflejo de la densa vegetacin ver-
de oscura sobre lasuperficie del agua. Por
sus caractersticas fisicoqumicas, similares
a la de Mucubaj, se considera oligotrfica,
aguas transparentes y fondo aparentemen-
te fangoso.

Figura 31. Laguna de Chingaza, Parque Nacional Natural Chingaza, al fondo La Serrana de
los rganos. Foto: D. Jimnez.

(537 ha), La Esfondada (8,06 ha), Laguna reclamacin del espacio fsico que estos
del Medio (6,25 ha), de San Juan (6,25 ha), ocupan. Los propietarios de los predios que
Negra de Sietecuerales (4,8 ha), Verde de tienen como lmite el cuerpo de agua, se
Santa Helena (4,7 ha), Larga I (3,56 ha) las han arreglado para cambiar los niveles
y Laguna Seca (3,65 ha). Las lagunas na- mximos de inundacin, para incorporar
turales estn ubicadas entre los 3.250 m las tierras someras del humedal a las prc-
s.n.s.m. y los 3.730 m s.n.m, pero la mayo- ticas agrcolas, como ha ocurrido en varias
ra estn sobre los 3.400 m s.n.m. Tambin lagunas (COP9DOC 2005). Las lagunas del
hay lagunas en la regin del alto Sumapaz. pramo cumplen una funcin de regulacin
hdrica, funcin que se est perdiendo por
En la actualidad, una amenaza para las sedimentacin relacionada con la defores-
lagunas altoandinas de la cordillera orien- tacin y las actividades agropecuarias que
tal y que puede llevar a la desaparicin aceleran el escurrimiento superficial y el
en corto tiempo de muchas de ellas, es la transporte de sedimentos a las lagunas
alteracin de los regmenes hdricos y la (Flrez 2003).

Autores
Diana Jimnez y Carlos Sarmiento Figura 32. Laguna Santo Cristo. Foto: G. Colonnello.

176 177
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Lagunas altoandinas someras

HUMEDALES NATURALES HUMEDALES NATURALES

La laguna Santo Cristo no ha sido estudia-

da y es la mayor de todas. Altura 3.700 m
s.n.m., superficie 50,9 ha (Figura 32) (Mi-
nisterio del Poder Popular para el Ambiente
-INPARQUES 2010).
Vegetacin asociada. La zona litoral de
estas lagunas vara entre 3 y 12 m de ancho
y unos 30 cm de profundidad. La vegeta-
cin acutica est dominada por bioformas
arraigadas flotantes y semisumergidas:
Ranunculus flagelliformis y Ranunculus li-
moselloides (Figura 33a); la sumergida Po-
tamogeton nodosus y la arraigada flotante
Limosella acaulis, formando bandas de cer-
ca de 1 m y una cobertura entre 70 y 80%.
Arraigadas emergentes aisladas y con baja
cobertura (10 y 15%): Eleocharis stenocar-
pa, Juncus spp, Ortachne erectifolia, Elatine
fassetiana y Mona meridensis.
Servicios ecosistmicos y usos Lagunas altoandinas someras
Provisin: alimento, no reportado aunque
es muy posible la pesca de subsistencia de
truchas por parte de los campesinos andi-
nos; agua, produccin hidroelctrica en la
Represa J. A. Pez y ro Santo Domingo.
Regulacin: clima local y regional, erosin
y riesgos naturales.
Hbitat y soporte: reas criadero (repro-
duccin, crecimiento), migracin y descan-
so de aves. Culturales: valores espirituales,
paisajsticos y recreativos (ecoturismo,
pesca deportiva).
Comentarios
Incluye adems de la laguna de Mucubaj,
Santo Cristo y La Negra, a las lagunas La
Careta, Los Palos y La Verde.

G. Colonnello

Pases: Colombia y Venezuela

Regin: Orinoquia-Andina (Andina Orinoquense: subregin Pramo y Super-pramo).
Subcuencas: Apure, Arauca, Casanare, Guaviare, Meta.
Departamentos Colombia. Arauca, Boyac, Cundinamarca, Meta, Norte de Santander.
Estados Venezuela: Mrida (Parque Nacional Sierra Nevada-PNSN), Tchira, Trujillo.

Descripcin (Flrez y Ros 1998). De forma alargada

a. b. Sistema lacustre. Lntico. Permanente o
temporal. Aguas claras (de lluvia).
Figura 33. Vegetacin acutica de la Laguna Santo Cristo: a) (Ranunculus spp) de las mrge-
nes someras; b) vegetacin arraigada-flotante. Fotos: G. Colonnello. Lagunas altoandinas de represamiento mo-
rrnico, de origen glaciar y tectnico, me-
nos profundas y ms alargadas que las de
sobreexcavacin glaciar, generadas por la
presencia de morrenas frontales y la pos-
Autores
terior obstruccin de los valles glaciares
Elizabeth Gordon y Giuseppe Colonnello
u ovalada, de dimensin y profundidad
reducidas, generalmente menor de 2 ha y
2 m respectivamente, que pueden llegar a
secarse durante la estacin seca. El aporte
de agua proviene en su mayor parte de las
precipitaciones estacionales (lluvia, nieve,
granizo) o por condensacin y congelacin
nocturna, sobre todo en las altitudes mayo-
res (4.000 m s.n.m.).

178 179
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)
HUMEDALES NATURALES
Orinoquia colombiana
Estn situadas por lo general entre los
3.000 y 3.600 m s.n.m., aunque algunas
pueden superar los 4.200 (pequeos cuer-
pos de agua represados detrs de los arcos
morrnicos abandonados por los glaciares).
Las aguas son por lo general oligotrficas,
con bajas concentraciones de nutrientes y
a.
b.
Figura 34. Lagunas de poca profundidad en el camino hacia la Laguna Grande de la Sierra.
PNN Sierra Nevada de Gicn y Cocuy, Boyac. Fotos: D. Jimnez.
180
bajos valores de conductividad, alcalinidad
y dureza, con una extensin (Parque Nacio-
nal Natural Chingaza-PNN Chingaza), que
va desde los 0,06 ha hasta las 8 ha y pro-
fundidades mximas que no sobrepasan
los 8 m (Gaviria 1993 en Schmidt-Mumm
y Vargas 2012). En el complejo de pramos
de Cruz Verde-Sumapaz, se han registrado
al menos 72 lagunas someras (Morales et al.
2007). En la figura 34 se muestran dos lagu-
nas de poca profundidad en el PNN Sierra
Nevada de Gicn y Cocuy.
Vegetacin asociada. Schmidt-Mumm y
Vargas (2012) encontraron 89 especies en
las comunidades vegetales de la interfase
terrestreacutica en diferentes cuerpos
lagunares del PNN Chingaza (Meta y Cun-
dinamarca), de las cuales Crassula venezue-
lensis, Carex bonplandii, Callitriche nubigena,
Eleocharis macrostachya, Ranunculus flage-
lliformis, R. nubigenus, Eleocharis stenocar-
pa, Galium ascendens y Alopecurus aequalis,
fueron las ms frecuentes. Se reconocen
18 comunidades ubicadas en las zonas de
transicin terrestre-acutica, con especies
acompaantes como: Calamagrostis effusa,
Sphagnum cuspidatum, Cyperus rufus, Eleo-
charis stenocarpa, Carex acutata, Poa annua,
Valeriana sp, Ranunculus flagelliformis, Carex
bonplandii, Festuca andicola, Muhlenbergia
fastigiata, Elatine paramoana, Isotes pal-
meri, Crassula venezuelensis, Lilaeopsis ma-
cloviana, Callitriche nubigena, Potamogeton
paramoanus y Potamogeton illinoensis. En el
Pramo de Sumapaz, la vegetacin acutica
es dominada por especies como Potamoge-
ton berteroanum, Isotes glacialis, Eleocharis
acicularis, Mvriophyllum quitensis y Scorpi-
diurn scorpioides, otras especies acompa-
antes sonLilaeopsis schaffneriana y Nitella
flexilis (Rangel-Ch. et al.1997).
Servicios ecosistmicos y usos
Provisin: agua.
Autores
Diana Jimnez y Carlos Sarmiento
Lagunas altoandinas someras
HUMEDALES NATURALES
Regulacin: clima local, erosin y riesgos
naturales.
Hbitat y soporte: reas criadero (repro-
duccin, crecimiento), migracin y descan-
so de aves.
Culturales: valores espirituales, paisajsti-
cos y recreativos (ecoturismo).
Comentarios
Estas lagunas son las ms afectadas por se-
dimentacin y al estar ubicadas en la parte
alta del piso andino y en el piso de pramo,
son vulnerables a las actividades agro-
pecuarias que aumentan el escurrimien-
to superficial o por drenajes artificiales,
que aceleran la desecacin. Las ms altas
(4.000-4.200 m s.n.m.) se sedimentan en
pocos aos por el aporte de detritos proce-
dentes del rea periglaciar o de los frentes
proglaciares de los nevados actuales (Flrez
y Ros 1998). En algunas lagunas poco pro-
fundas y en proceso de desecacin se pre-
senta la mesotrofia, con una productividad
ms alta. Es el caso de Laguna Seca en el
PNN Chingaza, que se est transformando
en una turbera de alta montaa. Proba-
blemente en unos aos la lmina de agua
desaparecer, debido al hecho de poseer
dos afluentes, uno hacia el ro Chuza y el
otro hacia la quebrada del ro Blanco. Entre
las lagunas de Chingaza, hay bastantes so-
meras, de las cuales las ms pequeas son
astticas, desecndose de enero a febrero
(UAESPNN 2005a).
181
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)
HUMEDALES NATURALES
Orinoquia venezolana
En Venezuela se localizan en pequeas cu-
betas formadas en antiguos circos glacia-
res, o en depresiones causadas por movi-
mientos ssmicos o coluviales localizados,
originados en sucesivos ciclos de congela-
miento-derretimiento diarios (Monasterio
1979), donde las temperaturas an alcan-
zan los -10 C, generando nevadas ocasio-
nales durante el perodo de precipitaciones
(C. Colonnello com. pers.) (Figura 35).
Vegetacin asociada. En las orillas
hmedas, ocasionalmente de decenas de
metros de ancho e influenciadas por los
movimientos de alza y retroceso de las
aguas, en que los suelos son ms cidos
y anxicos en relacin a los suelos ms
secos circundantes, ocurre la sustitucin
de especies del pajonal o frailejonal por
hierbas tales como Calandrinia acaulis,
Figura 35. Laguna somera en el pramo de Piedras Blancas, nevada. Foto: J. Ferreira.
182
Acaulimalva purdiaei, Mona meridensis,
Wernera pygmaea. Poceas como
Calamagrostis chrysantha en los bordes
y Agrostis sp, Muhlenbergia ligularis,
Alopecurus aequalis y Callitriche sp, en el
espejo agua. Las especies comunes de
frailejn tales como Espeletia schultzii
desaparecen, apareciendo otras como
Espeletia batata y Coespeletia palustris,
junto con helechos Huperzia venezuelanica
(endmica del estado Mrida), Equisetum
bogotense, Pilularia americana, Isolepis
nigricans y varias especies del gnero
Isotes, que ocupan posiciones donde
el sustrato no est permanentemente
inundado (Figura 36).
Servicios ecosistmicos y usos
Provisin: aporte hdrico a las comunida-
des y sistemas productivos en pisos altitu-
Figura 36. Vegetacin asociada a laguna somera del pramo de Piedras Blancas. Foto: G.
Colonnello.
dinales ms bajos, alimento (pesca subsis-
tencia).
Regulacin: flujo de agua, acumulacin y
drenaje paulatinano hacia nacientes y cur-
sos de agua (Ramsar 2004), clima local y
regional, polinizacin y riesgos naturales.
Hbitat y soporte: reas de criadero (re-
produccin, crecimiento) y descanso, zonas
de migracin.
Culturales: valor espiritual y religioso (lu-
gares y especies sagradas para las comu-
nidades indgenas y campesinas); valores
estticos y recreativos (ecoturismo, caza y
pesca deportiva).
Comentarios
Reportadas para la red de drenaje de los ros
Santo Domingo, Canaga y Mucuchach,
Uribante, Bocono y Motatn. En ciertos sec-
tores de la cordillera andina venezolana son
muy abundantes, como por ejemplo en los
Lagunas altoandinas someras
HUMEDALES NATURALES
altos de Piedras Blancas, cordillera de M-
rida, donde pueden hallarse nueve de estos
ambientes en 7 km2.
Uno de los principales usos directos por el
hombre en Venezuela es la pesca de truchas.
Recientemente fueron repobladas 74 lagu-
nas parameras (ca. 100.000 alevines) con
esta especie extica, dentro del programa
de INSOPESCA (http://www.insopesca.gob.
ve/?p=2826). Se reporta sobre-explotacin
con el uso de explosivos y redes, y hasta el va-
ciado total de las lagunas por el rompimien-
to de los diques naturales. En la actualidad
el avance no regulado de las fronteras agr-
colas trae como consecuencia la desecacin
de las lagunas someras y la ocupacin de las
tierras parameras afectando drsticamente
a las fuentes y cursos de agua (Hernndez
y Monasterio 2002). La expansin de los
cultivos de papas y fresas en los pramos de
Guirigay y Cabimb (estado Trujillo), por
ejemplo, ha propiciado adems incendios de
los pajonales y rosetales. Una amenaza ms
183
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Lagunas de rebalse o inundacin

HUMEDALES NATURALES HUMEDALES NATURALES

reciente son los grupos de perros asilvestra-

dos que se alimentan de cadveres de gana-
do, pero sin duda depredan los nidos de aves
(construidos a nivel del suelo por falta de r-
boles) y otros animales silvestres pequeos
Lagunas de rebalse o inundacin
(C. Colonnello com. pers.) (Figura 37).

a.

F. Trujillo

Pases: Colombia y Venezuela.

Regin: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos altos, medios y bajos), Guayano-
Orinoquense (Orinoquia Guayanesa: lomas y planicies residuales), Delta-Orinoquense (Ori-
noquia Atlntica: Delta superior, medio e inferior).
Subcuencas: Apure, Arauca, Aro, Bita, Capanaparo, Caris, Caron, Caura, Cinaruco, Cuchive-
ro, delta del Orinoco, Guaviare, Inrida, Maniapiare, Meta, Pao, Parguaza, Suapure, Vichada,
Tomo, Zuata.
Departamentos Colombia: Arauca, Casanare, Guaina, Guaviare, Meta, Vichada.
Estados Venezuela. Amazonas, Anzotegui, Apure, Bolvar, Delta Amacuro, Barinas, Gu-
b. rico, Monagas.

Figura 37. Lagunas someras. a) pramo de Piedras Blancas y b) Guirigay. Fotos: C. Colonne-
llo (a) y G. Colonnello (b). Descripcin
Sistema lagunar y palustre. Lntico. Per-
manente o temporal. Aguas blancas, claras
o negras.
Autores
Lagunas asociadas al efecto de rebalse en
Giuseppe Colonnello, ngel Fernndez y Reina Gonto
las llanuras inundables o incluso en las
altillanuras formadas por el desborde de
los ros. Profundidad variable de acuerdo
al ciclo hidrolgico anual (precipitaciones
regionales y consecuente desborde de ros
conexos de aguas blancas, claras o negras).
Diversas fases de llenado (acumulacin),
permanencia y vaciado (Figura 38). Su di-

184 185
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)
HUMEDALES NATURALES
Figura 38. Ciclo de llenado y vaciado de las lagunas de rebalse. Adaptado de Colonnello
(2004).
nmica fluvial y geologa definen la compo-
sicin del agua y la naturaleza de los sus-
tratos, condicionando la presencia de cierta
vegetacin (Gordon et al. 2011), que tam-
bin depende de los cambios fisicoqumicos
(concentracin de sedimentos, oxgeno di-
suelto, pH, nutrientes, color y transparen-
cia) que ocurren durante el perodo de llu-
vias (Snchez y Vsquez 1986, Hamilton y
Lewis 1990a, Lewis et al. 2000, Rial 2000).
Vegetacin asociada. Comunidades de
macrfitas acuticas (hierbas, arbustos y
rboles). Las hierbas y arbustos de estruc-
tura y composicin variable durante el ciclo
186
anual; en mrgenes y orillas someras pre-
dominan las bioformas arraigadas emer-
gentes. Colombia, Guaina: Ricciocarpos
natans, Ceratopteris pteridoides, Salvinia
auriculata, Pistia stratiotes, Cleome spinosa
(Rial obs. pers.). Venezuela: edo. Bolivar:
Eichhornia azurea, Paspalum repens, Oxy-
carium cubense, Ludwigia heminthorriza,
Ludwigia sedoides, Limnobium laevigatum,
Eleocharis interstincta, Hymenachne ample-
xicaulis, Eichhornia crassipes, Lemna spp,
Salvinia auriculata, Salvinia sprucei, Spiro-
dela intermedia, Utricularia foliosa, Azolla
filiculoides, Ceratopteris pteridoides, Pistia
stratiotes y Phyllanthus fluitans (Snchez y
Figura 39. Laguna Baador-Orinoco, estado Bolvar. Foto: E. Gordon.
Vsquez 1986, Daz y Rosales 2006, Gor-
don et al. 2011) (Figura 39). Bajo Caura:
Ceratopteris pteridoides, Nymphaea cf. po-
tamophyla, Utricularia cf. foliosa, P. repens
(Vispo y Knab-Vispo 2003). Alto Delta: E.
crassipes, P. repens, Hydrocotyle umbellata,
Limnobium laevigatum, Lemna perspusilla,
Pistia stratiotes, Sacciolepis striata (Colon-
nello 1995). Cao Guaritico: Naja arguta y
ecosafes terrestres de Ricciocarpos natans,
Eleocharis interstincta, E. mutata, Echinodo-
rus grandiflorus, Salvinia auriculata, S. spru-
cei, Azolla filiculoides (en lagunas someras
< 50 cm) y Fimbristylis vahlii, F. aestivalis
en mrgenes arenosos de lagunas profun-
das (>1 m) sin vegetacin en el espejo de
agua (Rial 2009). Eichhornia heterosperma,
E. crassipes, Sagittaria guyanensis, Hymena-
chne amplexicaulis, Leerxia hexandra (Zoppi
de Roa et al. 2009).
Servicios ecosistmicos y usos
Provisin: agua, alimento (pesca subsis- chechus manatus) en peligro de extincin,
tencia incluye moluscos y crustceos, pesca
artesanal, carne de monte-caza -Trichechus
Lagunas de rebalse o inundacin
HUMEDALES NATURALES
manatus, Hidrochaerus hydrochaeris, Cai-
man crocodilus, Podocnemis spp-), pesca or-
namental, fibras (Eichhornia spp, Cyperus
spp), recursos genticos, productos bioqu-
micos, medicinas naturales (p. e. propieda-
des alexitricas de P. stratiotes, E. crassipes
y S. auriculata), productos farmacuticos,
forraje.
Regulacin: clima local y regional, erosin,
polinizacin, enfermedades, control plagas
y riesgos naturales, ciclo de nutrientes y re-
mocin contaminantes.
Hbitat y soporte: reas criadero (repro-
duccin, crecimiento) y descanso de la
fauna silvestre (p. e. crocodlidos, tortu-
gas, nutrias, chigiros, venados), zonas de
migracin. En las lagunas, al igual que en
los rebalses, ocurren etapas de desove, cra
y alimentacin de especies de importancia
pesquera. Especies vulnerables como la
tonina (Inia geoffrensis) o el manat (Tri-
utilizan estas reas para su alimentacin
(Paspalum repens, Eichhornia crassipes,
187
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)
HUMEDALES NATURALES
Mikania congesta, Ceratopteris pteridoides) y
refugio (Castelblanco-Martnez et al. 2009,
Rivas et al. 2010).
Culturales: valor esttico y recreativo (eco-
turismo, caza y pesca deportiva).
Comentarios
Por su cantidad y extensin, estos ambien-
tes son un componente muy relevante de la
diversidad biolgica de la Orinoquia. Hamil-
a.
c.
Figura 40. Lagunas de rebalse: a) El Pauelo (aguas blancas), RN Bojonawi; b) ro Bita (aguas
claras); c) ro Ele; d) ro Cravo Norte. Fotos: F. Trujillo (a, b), F. Mijares (c, d).
Autores
Giuseppe Colonnello, Anabel Rial y Elizabeth Gordon
188
Lagunas pluviales
HUMEDALES NATURALES
ton y Lewis. (1990a) reportaron 2.294 lagu-
nas permanentes solo entre el ro Meta y el
Lagunas inundables de origen pluvial
Delta, lo que corresponde al 7% de las reas
rebalsadas de este tramo del Orinoco. Sn-
chez y Vsquez (1986) contaron 246 en 150
km en el tramo bajo del ro, 82,4% de ellas
con cobertura vegetal acutica entre 1-40%.
En la figura 40 se muestran algunas lagu-
nas de rebalse de aguas blancas y claras en
la Orinoquia colombiana.
F. Trujillo
b.
Pases: Colombia y Venezuela.
Regin: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: Llanos altos, medios y bajos), Guayano-
Orinoquense (Orinoquia Guayanesa: lomas y planicies residuales), Delta-Orinoquense (Ori-
noquia Atlntica: Delta superior, medio e inferior).
Subcuencas: Arauca, Alto Orinoco, Apure, Aro, Atabapo, Bita, Capanaparo, Caris, Caron,
Cataniapo, Caura, Cinaruco, Cuchivero, delta del Orinoco, Inrida, Guaviare, Manapiare,
Meta, Morichal Largo, Pao, Parguaza, Sipapo, Suapure, Tomo,Ventuari, Vichada, Zuata.
Departamentos Colombia: Arauca, Casanare, Guaina, Guaviare, Meta, Vichada.
Estados Venezuela. Amazonas, Anzotegui, Apure, Bolvar, Delta Amacuro, Barinas, Gu-
rico, Monagas.
d.
Descripcin la sabana de suelos arcillosos, que se llenan
con el agua de lluvia y excepcionalmente en
Sistema lagunar y palustre. Lntico. Per-
manente o temporal. Aguas blancas, claras aos de grandes inundaciones y desbordes,
o negras. con el aporte de caos, ros, esteros y otras
lagunas circundantes. Profundidad varia-
Ambiente asociado a las reas perifricas de ble de acuerdo al ciclo hidrolgico anual
las llanuras inundables, cuyas aguas provie- (precipitaciones locales), someras y menos
nen de las lluvias. Cubetas o depresiones de profundas que las lagunas de desborde de
189
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)
HUMEDALES NATURALES
origen fluvial (Lasso 2004). En secciones
del Delta superior, que han sido confinadas
por diques, hay cubetas que se llenan ni-
camente con agua de lluvia, al estar desco-
nectadas de los pulsos fluviales. Los planos
aluviales al sur del Ro Grande, el principal
distributario del delta del Orinoco, contie-
nen tambin cuerpos lagunares muy llanos
al pie de las estribaciones de la Serrana de
Imataca.
Vegetacin asociada. La vegetacin
acutica, muy abundante durante la poca
de lluvias, tiende a ser escasa o incluso des-
aparecer en la estacin seca. En Colombia
en el ro Inrida, departamento Guainia:
Ricciocarpos natans, Ceratopteris pteridoi-
des, Salvinia auriculata, Pistia stratiotes,
Cleome spinosa. En el ro Atabapo (aguas
negras), no hay ninguna especie comn a
los Llanos. Se observan especies arraigadas
emergentes y sumergidas de Poaceae, Cy-
peraceae, Eriocaulaceae, Solanaceae, Me-
lastomataceae y Rubiaceae (Rial obs. pers.).
En Venezuela en el ro Orinoco: arraigadas
emergentes en las orillas y aguas someras:
Eichhornia azurea, Paspalum repens, Oxy-
carium cubense, Ludwigia helminthorriza,
Ludwigia sedoides, Limnobium laevigatum,
a.
Figura 41. Vegetacin asociada a los sistemas lagunares a) en la llanura aluvial al sur del
cao Imataca; b) Las Clavellinas, Delta superior. Foto: G. Colonnello.
190
Eleocharis interstincta, Hymenachne am-
plexicaulis, flotantes: Eichhornia crassipes,
Lemna spp, Salvinia auriculata, Salvinia
sprucei, Spirodela intermedia, Utriculariafo-
liosa,Azolla filiculoides,Ceratopteris pteridoi-
des, Pistia stratiotes y Phyllanthus fluitans
(Snchez y Vsquez 1986, Daz y Rosales
2006, Gordon et al. 2011). Bajo ro Caura
arraigadas emergentes: P. repens, Ceratop-
teris pteridoides; flotantes: Nymphaea cf.
potamophyla, Utricularia cf. foliosa (Vispo y
Knab-Vispo 2003). Llanos de Apure, solo en
aguas transparentes: Naja arguta y ecosafes
terrestres de Ricciocarpos natans asociada a
Eleocharis interstincta; E. mutata, Echinodo-
rus grandiflorus, Salvinia auriculata, S. spru-
cei, Azolla filiculoides (en lagunas someras
< 50 cm) y Fimbristylis vahlii y F. aestivalis
en mrgenes arenosos de lagunas profun-
das (>1 m), sin vegetacin en el espejo de
agua (Rial 2009); Eichhornia heterosperma,
E. crassipes, Sagittaria guyanensis, Hymena-
chne amplexicaulis y Leerxia hexandra (Zoppi
de Roa et al. 2009). Calderas-Barinas (par-
te alta cuenca ro Apure): especies sumer-
gidas (Rial obs. pers.). En las lagunas del
Delta superior (Figura 41), hay macrfitas
que se distribuyen en las orillas y espejo
de agua, como las emergentes-enraizadas
b.
(Typha dominguensis, Montrichardia arbo-
rescens, Gynnerium sagittatum y Paspalum
fasciculatum) y las enraizadas de hojas
flotantes (Hydrocleis nymphoides, Salvinia
auriculata, Spirodella polyrrhiza, Nymphaea
rudgeana y Nymphaea cf. connardii. Tambin
hay poblaciones extensas de Oxycaryum cu-
bense que se establecen en las orillas muy
someras. Hacia los planos aluviales al sur
del Ro Grande, el principal tributario del
delta del Orinoco, hay lagunas de origen
pluvial cuyas especies dominantes incluyen
a Ludwigia torulosa, Paspalum wrightii, Xyris
caroliniana y Oryza latifolia, entre las emer-
gentes, y Cabomba aquatica y Utricularia
hydrocarpa, entre las flotantes (Colonnello
1995, 2001a). Otros sistemas lagunares
presentan amplias carpetas flotantes de
Leersia hexandra, Eichhornia azurea, Utricu-
laria inflata y Utricularia foliosa, entre otras.
Servicios ecosistmicos y usos
Provisin: agua, alimento (pesca subsis-
tencia incluyendo moluscos y crustceos,
pesca artesanal aunque en menor medida
que las lagunas de inundacin fluvial, car-
ne de monte-caza como chigiros, venados,
bquiros o zanos, babillas, tortugas), pesca
ornamental, fibras (Eichhornia spp, Cyperus
spp), recursos genticos, productos bioqu-
micos, medicinas naturales, productos far-
macuticos, forraje.
Regulacin: clima local y regional, erosin,
enfermedades, control plagas y riesgos na-
turales, ciclo de nutrientes, remocin con-
taminantes y polinizacin.
Hbitat y soporte: reas criadero (repro-
duccin, crecimiento) y descanso de la fau-
na silvestre, zonas de migracin.
Culturales: valor esttico y recreativo (eco-
turismo y caza).
Lagunas pluviales
HUMEDALES NATURALES
Comentarios
Las lagunas de origen pluvial estn amplia-
mente distribuidas en toda la Orinoquia y
probablemente sobrepasan en nmero y
superficie, a las de desborde de los grandes
ros de la cuenca. Su caracterstica diferen-
cial es su aislamiento de las aguas de des-
borde y del pulso de inundacin. General-
mente son de aguas claras o transparentes
(negras en la regin Guayana) durante las
lluvias, pero a medida que entra la estacin
seca, se vuelven turbias o blancas dada su
poca profundidad y constante re-suspen-
sin de sedimentos por el efecto del viento.
Muchas de estas lagunas que son cerradas
totalmente (endorricas), muestran aguas
de varios colores, pero es ms comn el
color verdoso o azulado, hecho asociado a
una gran abundancia de fitoplancton, algas
verdeazules o fondos calcreos en el pie-
demonte andino de Venezuela (p. e. lagu-
na Azul de Calderas). Inclusive algunas de
ellas estn totalmente eutrofizadas -sobre
todo en los Llanos- por el gran aporte de
nutrientes va deyecciones de las colonias
de aves (garceros) que habitan en sus mr-
genes, ganado vacuno y otros vertebrados
silvestres, especialmente los chigiros
(Lasso 2004). Los esteros, dada su aparien-
cia general, pueden confundirse a veces
con lagunas grandes de origen pluvial. Sin
embargo, estas ltimas tienen mayor pro-
fundidad y una morfologa (tipo cubeta)
ms definida que los esteros. Las lagunas
pueden encontrarse embutidas dentro de
los esteros (Lasso op. cit.).
Para mayor informacin sobre los aspectos
fisicoqumicos de las aguas de este tipo de
lagunas, ver Lasso (2004): para los Llanos
de Venezuela y Colonnello (1995, 2001a)
para el delta del Orinoco.
En la figura 42 se muestran diferentes lagu-
nas de inundacin de origen pluvial.
191
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Laurelares

HUMEDALES NATURALES HUMEDALES NATURALES

Laurelares

a. b.

c. d.

Figura 42. Lagunas de origen pluvial: a- b) Casanare; c) sabana de Tame, Arauca; d) llanos de
Venezuela. Fotos: F. Trujillo (a, b), F. Mijares (c), I. Mikolji (d). F. Mijares

Pas: Colombia.
Regin: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos bajos).
Subcuencas: Arauca, Meta.
Departamentos: Arauca, Casanare.
Autores
Carlos A. Lasso, Anabel Rial y Giuseppe Colonnello
Descripcin cauces es estacional (temporada lluviosa),
Sistema palustre. Ltico. Temporal. Aguas llegando a tener una columna de agua su-
claras. perior a los de 2 m en sitios donde la conca-
vidad es ms profunda.
Ambiente acutico con cobertura boscosa
semidensa de rboles de mediano porte
(8 - 12 m), dominada florsticamente por
Vegetacin asociada. Orillas: Astro-
el laurel (Nectandra pichurim). Asociadas a caryum jauri, Ouratea cf. guildingii, Copaife-
cauces de caos medianos y pequeos en ra pubiflora, Ludwigia peploides, Andropogon
las sabanas inundables. En algunos secto- bicornis. Al interior: Alchornea discolor, Es-
res forman parches de vegetacin densa chweilera tenuifolia, Macrolobium multiju-
con longitud superior a un kilmetro y an- gum, Duroia fusifera, Palicourea sp, Psycho-
cho variable. La presencia del agua en los tria sp y Cuphea melvilla.

192 193
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Madreviejas

HUMEDALES NATURALES HUMEDALES NATURALES

Servicios ecosistmicos y usos Comentarios

Provisin: alimento (pesca subsistencia,
pesca artesanal, carne de monte-caza, fru-
tos), ganadera extensiva, fibras, agua, re-
cursos genticos. Proveen madera altamen-
te resistente a la intemperie, que se utiliza
en construccin de cercas en la sabana.
Regulacin: clima (regional y local), ero-
sin, purificacin del agua, ciclo hidrolgi-
co, balance de nutrientes, depsito de sedi-
mentos, polinizacin.
Hbitat y soporte: banco de semillas, sitio
de criadero, reproduccin y alimentacin
de peces y fauna silvestre, especialmente
tortugas.
Reportados para los ros Cravo Norte, Ca-
Madreviejas
sanare y Samuco (Figura 43). Aun se desco-
noce su funcionamiento y el papel que des-
empean como coberturas arbreas en las
sabanas naturales. De acuerdo con testimo-
nios de pobladores de la zona, en las saba-
nas de Arauca y Cravo Norte, los laurelares
junto con los bucarales (Erythrina sp), han
ampliado sus superficies debido a la desapa-
ricin de los grandes hatos de ganado crio-
llo que pastoreaban en estos terrenos hace
unas tres dcadas. Otro factor que puede
haber favorecido el aumento de los laurela-
res es la hidrocoria, modo de dispersin que
favorece la colonizacin de las mrgenes de
los caos. Otros testimonios de pobladores
indican por el contrario, que en los dos l-
timos aos los laurelares han comenzado a
morir generalizadamente en zonas amplias,
sin que se conozcan las causas.
F. Trujillo

Pases: Colombia y Venezuela.

Regin: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos altos, medios y bajos), Guayano-
Orinoquense (Orinoquia Guayanesa: lomas y planicies residuales), Delta-Orinoquense (Ori-
noquia Atlntica: Delta superior, medio e inferior).
Subcuencas: Alto Orinoco, Apure, Arauca, Atabapo, Bita, Capanaparo, Caron, Cataniapo,
Caura, Caris, Cuchivero, delta del Orinoco, Guaviare, Inrida, Manapiare, Meta, Morichal
Largo, Pao, Parguaza, Portuguesa, Sipapo, Suapure, Tomo, Ventuari, Vichada, Zuata.
Departamentos Colombia: Arauca, Casanare, Guaina, Guaviare, Meta, Vichada.
Estados Venezuela. Amazonas, Anzotegui, Apure, Barinas, Bolvar, Cojedes, Delta Ama-
curo, Gurico, Mrida, Monagas, Portuguesa, Tchira, Trujillo.
a. b.

Figura 43. a-b) Laureales en Cravo Norte. Foto: F. Mijares.

Descripcin
Sistema fluvial y palustre. Ltico o lntico.
Permanente o temporal. Aguas blancas,
claras o negras.
Autores
Ambiente de agua corriente o no, depen-
Francisco J. Mijares S y Karen E. Prez
diendo de la estacionalidad. Dimensin y
profundidad variables en funcin del tipo
de suelo y conexin hidrolgica; tpico de
las planicies inundables de tierras bajas o
ros de abanicos trenzados en el piedemon-
te, generalmente en forma de herradura.
Son antiguos cauces del ro o cao cuyos
tramos quedaron aislados de la zona activa
del meandro. Se conectan con el cauce prin-
cipal en aguas altas y se separan de este en

194 195
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)
HUMEDALES NATURALES
aguas bajas. Suelen formarse cuando el cau-
ce principal se subdivide en dos por la pre-
sencia de una isla. Generalmente uno de los
dos canales recibe mayor caudal que el otro,
con la consecuente disminucin de la velo-
cidad del agua y colmatacin de sedimentos
en la boca de la bifurcacin y confluencia
con el cauce principal (Lasso 2004).
Vegetacin asociada. Variable en aguas
altas y bajas y en los diversos hbitats. Por
lo general en aguas altas, bosque inundable
marginal en las orillas y Eichhornia spp y
Paspalum spp, en el espejo de agua en aguas
bajas. Colombia, confluencia Inrida (aguas
negras) y Guaviare (aguas blancas): Pistia
stratiotes, E. crassipes, Salvinia auriculata,
Ricciocarpos natans, Ceratopteris pteridoides
(ecofase acutica) (Rial obs. pers.).
Madreviejas de los llanos venezolanos
(sistemas de aguas claras), espejo de
agua sin vegetacin acutica alguna;
orillas de suelos arenosos: Fimbristylis
vahlii y Fimbristylis aestivalis (Rial 2009).
Cuenca del Caron (aguas negras) bosques
marginales y varias especies de Poaeace
y Cyperaceae en las orillas, Montrichardia
arborescens, Nymphaea rudgeana, Polygonum
sp y Cabomba furcata en el cauce principal
(Rial datos no publicados).
Servicios ecosistmicos y usos
Provisin: alimento (pesca subsistencia
incluyendo moluscos y crustceos, pesca
artesanal, carne de monte-caza, frutos),
pesca ornamental, fibras, lea y productos
forestales maderables, agrcola, recursos
genticos, productos bioqumicos, medici-
nas naturales, productos farmacuticos y
agua.
Regulacin: clima local y regional, erosin,
enfermedades, control plagas, polinizacin
y riesgos naturales.
196
Madreviejas
HUMEDALES NATURALES
Hbitat y soporte: reas criadero (repro-
duccin, crecimiento) y descanso durante
la poca de aguas bajas, zonas de migra-
cin.
Culturales: valores estticos y recreativos
(balnearios, ecoturismo, caza y pesca de-
portiva).
Comentarios a. b.
Las madreviejas adquieren identidad pro-
pia en la estacin seca o de mximo estiaje, Figura 44. Madreviejas de la cuenca del ro Bita: a) aguas blancas; b) aguas claras. Fotos: F.
cuando estn aisladas del ro. De formar Trujillo.
parte del mismo cauce del ro o cao en
aguas altas y conducir agua (sistema ltico
durante ese periodo), pasa a ser un hbitat En el Delta superior, algunos caos, como En l se establecen comunidades densas
lntico en aguas bajas al perder la cone- el cao Tucupita que conectaba el cao de Eichhornia crassipes, Paspalum repens,
xin, de ah que muchas veces sean llama- Mnamo con el cao Macareo, y que que- Echinochloa polystachya y Pistia stratiotes,
das lagunas por los lugareos. As, pasan daron encerrados entre diques construi- pero tambin se encuentran: Azolla spp,
de tener una fauna acutica tpicamente de dos para evitar inundaciones, perdieron Lemna spp, Limnobium laevigatum e Hy-
aguas corrientes e incluso migratoria (pe- su funcionalidad al no transportar ya agua drocotile umbellata, formando parches de
ces) en aguas altas, a otra con especies del y funcionan hoy da como una madrevie- docenas de metros cuadrados (Colonnello
tipo residente, caracterstica de aguas ln- ja. Su paso por diferentes poblaciones, 1995, 1996). La composicin y ecologa de
ticas. Tras las primeras lluvias y en cuanto ha causado que se halle completamente las comunidades de peces de las madrevie-
el nivel hidromtrico del ro o cao sube, contaminado (pH: 6; conductividad: 280 jas en los llanos venezolanos ha sido estu-
se conectan nuevamente al cauce prin- uScm-2; OD. superficie: 0,2 mgl-1; OD. pro- diada por Lasso et al. (1992). En ingls se
cipal y funcionan como un brazo ms del fundidad: 0 mgl-1; transparencia: 40 cm. denominan oxbow lakes.
ro. Ciertas madreviejas antiguas pueden
interconectar durante el periodo lluvioso
y durante las inundaciones, partes nuevas
del canal principal o interconectar dos ros Autores
entre s. (p. e. Cao Falcn) (Mago-Leccia Carlos A. Lasso, Anabel Rial y Giuseppe Colonnello
1970, Machado-Allison 2005).
Son muy fciles de reconocer desde un
avin, imgenes satelitales o en fotografas
areas dada su forma de herradura, siem-
pre cerca de las zonas convexas (codos) de
los cauces fluviales o meandros (Figura 44).
Muchas de ellas nunca vuelven a conectar-
se con el ro, se convierten en lagunas o tras
un proceso de sucesin son colonizados por
especies vegetales terrestres. Aun as, son
fcilmente perceptibles.
197
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)
HUMEDALES NATURALES
Manglares del delta del Orinoco
Pas: Venezuela.
Regin: Delta-Orinoquense (Orinoquia Atlntica: Delta superior, medio e inferior).
Subcuencas: Delta (cao Mnamo, cao Macareo y Ro Grande).
Estados Venezuela: Delta Amacuro, Monagas.
Descripcin
Sistema fluvial y marino-estuarino. Lti-
co. Permanente. Aguas blancas (grandes
distributarios), claras o negras (cuencas de
drenaje interiores), aguas salobres e inclu-
so marinas en marea alta.
Ambiente acutico caracterizado por la
presencia de bosques (ocasionalmente
matorrales o herbazales en el sotobosque),
permanentemente anegado, con dos
tipos de comunidades monoespecficas
198
A. Fernndez
de Laguncularia racemosa y Avicennia
germinans y tres mixtas con la combinacin
de las tres especies del genero Rhizophora,
de R. harrisonii-A. germinans-L. racemosaC.
erectus y la de L. racemosa-A. germinans
(Figura 45) (Canales 1985, Gonzlez-
Boscn 2011). Ambientes de progradacin
de baja salinidad (sectores costa sureste de
isla Tobejuba); deposicionales y erosivos
de salinidad media (cerca a sectores del
noroeste del cao Mariusa). Gradientes
salinos decrecientes hacia el interior de los
caos. La salinidad, factor determinante
en el establecimiento de las comunidades
de mangle, vara estacionalmente con las
crecientes peridicas de los distributarios
y las mareas (p. e. entre 2 y 9 ppm en
Pedernales en el cao Mnamo) (Olivares
y Colonnello 2000). Suelos arcillo-limosos
hasta arenosos, en general mal drenados.
Vegetacin asociada. Sotobosque bajo
herbceo, especies halfitas, tolerantes a
la salinidad: Acrostichum aureum, Avicennia
germinans, Conocarpus erectus, Crinum
erubescens, Crenea maritima, Laguncularia
racemosa, Rhizophora harrisonii, Rhizophora
racemosa, Rhizophora mangle, Spartina
alterniflora organizadas en varios ensam-
blajes de acuerdo al sustrato, agua, salini-
dad y dinmica fluvial (Ambioconsult
2004) (Figura 46). Aparte de los dos tipos
Figura 45. Esquema de la isla Cotorra e isla Capure en la desembocadura del cao Mnamo,
delta inferior, mostrando la vegetacin halfita. Fuente: Colonnello (2004).
Manglares del delta del Orinoco
HUMEDALES NATURALES
de comunidades monoespecficas, la de
L. racemosa y la de A. germinans, y las tres
mixtas mencionadas en la descripcin
ocurren mltiples estadios sucesionales.
Por ejemplo, cohortes de plntulas de
Spartina alterniflora, Avicennia germinans y
L. racemosa (desembocadura de los caos
Mnamo, Pedernales y Guanipa y Mariusa);
R. harrisonii y R. racemosa (regin Merejina).
Por la accin fluvial, los sedimentos progra-
dan hacia el mar (ambientes salinos), pero
las crecientes anuales lavan posterior-
mente los sustratos generando gradientes
salinos, nutricionales y de anoxia en los
sustratos, permitiendo el establecimiento
de especies no halfitas tales como Pte-
rocarpus officinalis, Simphonia globulifera,
Terminalia dichotoma, Virola surinamensis
(Gonzlez-Boscn 1999, 2011).
199
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)
HUMEDALES NATURALES
FALTA
Figura 46. Esquema de comunidades de mangle en el sector costero de la isla Mariusa. Los
nmeros indican el estrato en cada comunidad en un transecto de 900 m. Elaborado con base
en Ambioconsult (2004).
Servicios ecosistmicos y usos
Provisin: agua, alimento (pesca subsis-
tencia incluye moluscos y crustceos, pes-
ca artesanal, pesca comercial camaronera,
carne de monte-caza, frutos) (Wilbert y
Ayala Lafe-Wilbert 2007, Lasso y Sea-
ris 2008, Lasso y Snchez-Duarte 2011);
fibras, lea y productos forestales made-
rables, recursos genticos, productos bio-
qumicos, medicinas naturales (Rhizophora
spp, Hernandia guianensis, Wilbert 2001),
productos farmacuticos.
Regulacin: clima local y regional, polini-
zacin, erosin, enfermedades, control pla-
gas y riesgos naturales.
200
Hbitat y soporte: reas criadero (repro-
duccin, crecimiento) y descanso de mu-
chos peces de inters comercial, aves (p. e.
Eudocimus ruber, Cairina moschata, Phoeni-
copterus ruber, Psittacidae), mamferos y
reptiles (Lasso y Searis 2008), zonas de
migracin.
Culturales: valor espiritual y religioso (lu-
gares y especies sagrada, para las comuni-
dades indgenas; valores estticos y recrea-
tivos (ecoturismo, caza y pesca deportiva).
Comentarios
Los troncos y varas de mangle han sido
muy explotados. Sin embargo, la alta tasa
de repoblamiento y la continua extensin
de los planos deposicionales, atena este
impacto. Se reconocen ocho amenazas a
la biodiversidad acutica asociada a los
manglares del delta del Orinoco (Lasso y
Snchez-Duarte 2011): a) dragado de los
fondos y aumento de la sedimentacin;
b) contaminacin aguas arriba y en el
propio delta; c) impactos potenciales de
las actividades petroleras; d) deforestacin
de manglares; e) cierre del cao Manamo;
f) introduccin de especies; g) ausencia
o falta de aplicacin de las leyes en la
explotacin de otras especies comerciales
a.
c.
Figura 47. Manglares del delta del Orinoco: a) cao Pedernales; b) cao Mnamo; c) cao
Sabaneta, afluente de cao Macareo; d) cao Macareo. Fotos: C. A. Lasso.
Autores
Giuseppe Colonnello y Carlos A. Lasso
Manglares del delta del Orinoco
HUMEDALES NATURALES
aparte del camarn (Litopenaeus schmitti,
Farfantepenaeus subtilis y Xiphopenaeus
kroyeri) y los peces; h) pesca camaronera
de arrastre. Estas pueden ser ms
evidentes en algunos caos o sectores del
Delta, pero finalmente afectan a todo el
abanico deltico dado que se trata de un
sistema interconectado y ampliamente
interdependiente.
En la figura 47 se observan diferentes man-
glares del delta del Orinoco.
b.
d.
201
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)
HUMEDALES NATURALES
Maporales o chaguaramales orgnicos (en cuyo caso las aguas tienden
a ser negras) o de co-dominancia en suelos
fundamentalmente minerales (Rosales et
al. 1993, Colonnello et al. 2009). Tambin
en humedales costeros con bajos niveles de
salinidad, asociada a las especies de mangle
(Gonzlez-Boscn 2011, Colonnello et al.
2009, Colonnello et al. en preparacin).
Vegetacin asociada. Andira inermis,
Triplaris spp, Pterocarpus officinalis, Inga
spp, Tabebuia rosea, Coccoloba spp, Ficus
spp, Erythrina fusca, Attalea butyracea,
Sabal mauritiiformis, Hura crepitans, Spon-
dias mombin, Bactris major, Heliconia spp,
Calathea spp y Carludovica palmata, entre
otras.
Servicios ecosistmicos y usos
Provisin: alimento (pesca de subsisten-
cia de moluscos y crustceos, carne de
monte-caza, frutos), mascotas (recoleccin
de nidos y ejemplares de pstcidos: loros,
G. Colonnello pericos y guacamayas) para la venta, fibras,
lea y productos forestales maderables
Pases: Colombia y Venezuela. (principalmente Tabebuia rosea), recursos
Regin: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos altos, medios y bajos), Guayano- genticos, productos bioqumicos, medici- ta del Orinoco (cao Mariusa). A pesar de
Orinoquense (Orinoquia Guayanesa: lomas y planicies residuales de la Provincia geolgica nas naturales, productos farmacuticos y
Imataca sobre suelos frtiles). agua. Construccin de viviendas rurales (a
Subcuencas: Arauca, Apure, Caron, Delta, Meta, Vichada. travs del empleo de la corteza del tronco),
Departamentos Colombia: Arauca, Casanare, Meta, Vichada. extraccin de juveniles de Roystonea para el
Estados Venezuela. Barinas, Bolvar, Delta Amacuro, Lara. ornato de ciudades en Venezuela y el Cari-
be (islas de Curazao y Aruba).
Regulacin: clima local y regional, erosin,
Descripcin y un sotobosque herbceo; ocupan depre-
siones del terreno sometidas a inundacin enfermedades, control plagas, polinizacin
Sistema palustre. Lntico. Permanente.
y riesgos naturales.
Aguas blancas o claras. estacional o permanente; asociada a cursos
de agua o influenciada por sus desbordes
Ambiente caracterizado por la dominancia estacionales, ocasionalmente relaciona-
de la palma Roystonea oleracea (Jacq.) O. F. das con drenajes de tierras altas en meso-
Cook, que forma comunidades leosas que ambientes edficos saturados. Presenta
alcanzan hasta 35 m de alto, boscosas, se- dos facies: de dominancia absoluta de R.
mi-caducifolias, de tres estratos de rboles oleraceae en suelos predominantemente
202
Maporales o chaguaramales
HUMEDALES NATURALES
Hbitat y soporte: reas criadero (repro-
duccin, crecimiento, migracin, descanso)
de aves psitcidas, algunas de las cuales
estn en condicin vulnerable o en peligro.
rea de refugio de mamferos silvestres en
condicin de vulnerabilidad como primates
(Cebus spp, Alouatta spp) y mustlidos (Eira
barbara, Galictis vittata).
Culturales: valor espiritual (para las comu-
nidades criollas); valores estticos y recrea-
tivos (ecoturismo, caza y pesca deportiva)
(Colonnello y Grande 2010); reas poten-
ciales para la explotacin de peces orna-
mentales.
Comentarios
La palma chaguaramal o mapora est in-
cluida en la categora Casi Amenazada en
Colombia (Caldern et al. 2005). En Ve-
nezuela, las comunidades de esta especie,
anteriormente abundantes, son en la ac-
tualidad un relicto en la mayor parte de su
rea de distribucin, debido a las activida-
des agropecuarias en el centro y occidente
del pas. Reportada para el ro Apure (ros
Caparo, Sarare, Turbio y Masparro) y del-
que Roystonea oleracea es reportada para
Colombia (Zona 1996), no se conocen re-
gistros de comunidades densas con domi-
nancia de esta especie (chaguaramales).
En la figura 48 se muestran algunos cha-
guaramales en diferentes estado de con-
servacin.
203
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Mijaguales

HUMEDALES NATURALES HUMEDALES NATURALES

Mijaguales

a. b.

c. d.

C, Marrero
Figura 48. Chaguaramales: a) afectados por la sedimentacin de las depresiones en las que
se encuentran y por la quema en las las plantaciones de caa que los rodean, estado Yaracuy;
Pas: Venezuela.
b) anegado, bosque Caimital, estado Barinas; c) chaguaramal al que se ha eliminado el bosque
Regin: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos altos).
acompaante, estado Lara; d) Heliconia episcopalis, propia de los maporales de la Reserva
Subcuencas: Apure.
Forestal de Caparo, estado Barinas. Fotos: G. Colonnello.
Estados en Venezuela: Barinas y Portuguesa.

Descripcin nas reas rodales densos casi nicos de esta

Autores Sistema palustre. Lntico. Permamente.
Giuseppe Colonnello y Jos Grande Aguas claras.
Ambiente caracterizado por comunidades
boscosas de hasta 30 m de altura, domina-
das por el mijao, Anacardium excelsum (Ber-
tero ex Kunth) Skeels, extendido general-
mente a lo largo de los ros y siempre cerca
de corrientes subterrneas de agua. Suelos
arenosos, Udorthentic - Chormusterst
(Schargel 1970) llegando a formar en algu-
especie (Monasterio y Sarmiento1971).
Vegetacin asociada. Roystonea oleracea
(mapora), Bactris major, Syagrus sancona
(palma sarare), Sabal mauritiformis (palma
redonda). Heliconias y especies siempre-
verdes: Protium heptaphyllum (tacamajaca),
Ormosia macrocalyx (peonio), Licania ape-
tala var. aperta (mamoncillo) y Nectandra
turbacensis (Aymard 2005, Aymard y Gon-
zlez-Boscn 2007, Marrero 2011).

204 205
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)
HUMEDALES NATURALES
Servicios ecosistmicos y usos
Provisin: agua (son centros de provisin
durante la poca seca), alimento (pesca
subsistencia, pesca artesanal, carne de
monte-caza, frutos), pesca ornamental,
fibras, lea y productos forestales made-
rables, agrcola (sectores utilizados para
siembras temporales y rpidas como maz
patilla y meln entre otros), de esta vege-
tacin se pueden obtener medicinas natu-
rales.
Regulacin: clima local.
Hbitat y soporte: reas criadero para la
fauna silvestre.
Culturales: valor espiritual y religioso (lu-
gares sagrados en santera); valores estti-
cos y recreativos (balnearios, ecoturismo,
caza y pesca deportiva).
a.
Figura 49. Mijagales del estado de Portuguesa: a) no inundado; b) inundado. Fotos: C.
Marrero.
Autores
Crspulo Marrero, Douglas Rodrguez-Olarte y Anabel Rial
206
Morichales
HUMEDALES NATURALES
Comentarios
En Venezuela la especie Anacardium excelsum
Morichales
que caracteriza estos ambientes, se encuen-
tra en veda segn Resolucin Ministerial N
217 de fecha 23-05-2006, debido a la dismi-
nucin de sus poblaciones naturales por la
destruccin de su hbitat y la explotacin
de su madera, incluso en las reservas fores-
tales como en Caparo (edo. Barinas), donde
es una especie rara. El mijao tambin puede
crecer de manera prolfica pero no dominan-
te, como elemento del bosque de galera, en
cuyo caso no se denominan mijaguales. El
uso del vocablo para designar este tipo de
ambiente est extendido por la regin de los
llanos, denominando tres centros poblados
en el estado Portuguesa: Mijagual, Mija-
gualito y la Colonia de Mijagual. Los mija-
guales se distribuyen en la parte alta de los
ros Portuguesa, Guanare y Las Maras entre
otros (Figura 49). No hay registros de herba-
rio (COL, FMB) de esta especie en los Llanos F. Trujillo
de Colombia.
Pases: Colombia y Venezuela.
Regin: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos altos, medios y bajos), Guayano-
Orinoquense (Orinoquia Guayanesa: planicies residuales), Delta-Orinoquense (Orinoquia
Atlntica: Delta superior, medio e inferior).
Subcuencas: Alto Orinoco, Apure, Arauca, Atabapo, Bita, Capanaparo, Caris, Caron, Ca-
siquiare, Caura, Cinaruco, Cuchivero, delta del Orinoco, Guaviare, Inrida, Meta, Morichal
Largo, Pao, Pargaza, Suapure, Sipapo, Tomo, Ventuari, Vichada.
Departamentos Colombia: Arauca, Casanare, Guaina, Guaviare, Meta, Vichada.
Estados Venezuela: Amazonas, Anzotegui, Apure, Barinas, Bolvar, Delta Amacuro, Gu-
rico, Monagas.
b.
Descripcin nezuela) y altillanura (Colombia). Consti-
Sistema fluvial. Ltico, en ocasiones lnti- tuido por dos subsistemas: uno terrestre
co. Permanente. Aguas claras o negras. dominado por Mauritia flexuosa (Figura 50)
y otro ltico (fluvial) (Gonzlez-Boscn y
Ambiente de agua corriente de dimensin Rial 2011). Aguas transparentes claras o
y profundidad variable; nacimiento (ori- coloreadas (ocre) por el material orgnico
gen) en depresiones en las planicies o en (hmico) disuelto; relativamente fras -res-
los valles (mesas) de las sabanas altas (Ve- pecto al ambiente-, pH cido, oxigenadas,
207
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)
HUMEDALES NATURALES
a.
Figura 50. Mauritia flexuosa: a) llanos bajos inundables de Venezuela; b) Cravo Norte, Arau-
ca, Colombia. Foto: I. Mikolji (a), F. Mijares (b).
pobres en nutrientes (Mesa y Lasso 2013,
Mora-Polanco et al. 2008 Vegas-Vilarrubia
et al. 1988a) y baja capacidad amortigua-
dora (buffer) debido a su paso por los sus-
tratos orgnicos profundos desde los acu-
feros (Gonzlez-Boscn y Rial 2011). En el
Orinoco se diferencian tres tipos: a) de al-
tiplanicie: conformado por un subsistema
terrestre y uno ltico adyacente, asociado
a ejes fluviales que reciben aportes hdri-
cos permanentes de acuferos libres; b) de
Delta: en planos de turba del delta medio
e inferior del Orinoco; c) de transicin: en
todos los paisajes en donde gradualmente
las especies arbreas suplantan en altura a
la palma de moriche en una sucesin hacia
208
b.
el bosque de pantano (Gonzlez-Boscn
y Rial op cit. ); no obstante es oportuno
sealar que hay comunidades en el Delta
donde la palma forma un estrato emer-
gente.
Vegetacin asociada. En las sabanas
inundables de morichal: Andropogon bicor-
nis, Panicum parvifolium, Cyperus haspan,
Ludwigia nervosa, Tonina fluviatilis y Co-
nobea aquatica. En los morichales cerrados:
Symphonia globulifera, Virola surinamensis.
En los morichales abiertos: Virola surina-
mensis, Heliconia psittacorum, Montrichar-
dia arborescens, Eleocharis interstincta. En el
morichal de transicin: Symphonia globuli-
fera, Calophyllum brasiliense, Sapium gran-
dulosum (Fernndez 2007). Los morichales
llaneros de Colombia y Venezuela tienen
asociadas 95 especies de plantas acuticas,
en el conjunto de sus diversas fisonomas
(ver Captulo 3).
Servicios ecosistmicos y usos
Provisin: alimento (pesca subsistencia,
pesca artesanal, carne de monte-caza, fru-
tos), ganadera extensiva, pesca ornamen-
tal, fibras, agua (reserva de agua en sequa),
recursos genticos, productos bioqumicos,
medicinas naturales, productos farmacu-
ticos.
Regulacin: balance hdrico, depuracin y
reduccin de la contaminacin, manteni-
a.
c.
Figura 51. Morichales: a) Cucurital, Guayana venezolana; b-c) cuenca del ro Bita; d) Cravo
Norte, en Colombia. Fotos: G. Colonnello (a), F. Trujillo (b, c), F. Mijares (d).
Morichales
HUMEDALES NATURALES
miento de acuferos, drenaje y movimien-
to lateral del agua, fijacin de carbono
(Gonzlez-Boscn y Rial 2011), clima local
y regional, erosin y sedimentacin por ac-
tividades antrpicas, polinizacin y riesgos
naturales (incendios).
Hbitat y soporte: reas refugio y criadero
(reproduccin, crecimiento, migracin,
descanso) de la fauna acutica y silvestre,
incluyendo mamferos, reptiles y aves
(Colonnello et al. 2011a, Ojasti 1986).
Culturales: valor espiritual y religioso (lu-
gares y especies sagradas para las comuni-
dades indgenas); valores estticos y recrea-
tivos (balnearios, ecoturismo, caza y pesca
deportiva) (Machado-Allison 1987, 2005,
Machado-Allison et al. 2011, 2013).
b.
d.
209
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Palmares llaneros

HUMEDALES NATURALES HUMEDALES NATURALES

Comentarios teccin (Lasso y Rial 2013b). Para mayor

Su fragilidad ambiental amerita conserva-
cin urgente (Lasso y Rial 2013a, Machado-
Allison 2005, Machado-Allison et al. 2011
2013, Prez-Hernndez 1983). Constituye
un corredor ecolgico de gran importancia
en reas de sabana (Lasso obs. pers.). En
Venezuela existen normas para su protec-
cin y han sido incluidos en el libro rojo
de los ecosistemas venezolanos, pero en
Colombia no existe ningn tipo de pro-
informacin sobre la terminologa, tipos
Palmares llaneros
de agrupacin, geoqumica, biodiversidad
acutica, distribucin y amenazas sobre los
morichales ser recomienda consultar a Las-
so et al. (2013). Para la clasificacin de los
micro-hbitats se recomienda consultar a
Nakamura et al. (2004) y Prez (1984).
En la figura 51 se muestran morichales en
diferentes regiones de la Orinoquia.

Autores
Antonio Machado-Allison, Anabel Rial y Carlos A. Lasso

A. Rial

Pas: Venezuela.
Regin: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: Llanos altos, medios y bajos).
Subcuencas: Apure.
Estados Venezuela: Apure, Cojedes, Gurico, Portuguesa.

Descripcin sabana o en asociacin con un bosque seco

Sistema fluvial y palustre. Ltico o lntico.
Temporal. Aguas blancas o claras.
Ambiente de sabana inundable con domi-
nancia de la palma llanera Copernicia tecto-
rum (Kunth) Mart. (Arecaceae), esparcidas
o formando colonias. Tipo de vegetacin
llanera (Huber et al. 2006) abundante en
sabanas inundables, muy secas en verano
y permanentemente inundadas en lluvias,
Morichales en poca de lluvias. Foto: F. Trujillo
formando comunidades densas y puras de
ralo, dependiendo de la profundidad e in-
tensidad de inundacin de los suelos arci-
llosos. Durante la poca de sequa el fuego
penetra frecuentemente en estos ambien-
tes y contribuye al mantenimiento de una
flora relativamente empobrecida y adapta-
da a este factor ecolgico.
Vegetacin asociada. Gramneas, cipe-
rceas y diversas especies de plantas acuti-
cas propias de la sabana inundable.

210 211
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)
HUMEDALES NATURALES
Servicios ecosistmicos y usos
Provisin: agua, alimento, estantillos para
las cercas, las hojas les garantizan los me-
jores techos, tanto para la fabricacin de
cestera como de chinchorros, sombreros
y otros accesorios (Galeano y Bernal 2010,
Torres et al. 2011). Se dice que los tallos
sumergidos en el agua, pueden durar hasta
40 aos (Galeano y Bernal 2010). Los fru-
tos son forrajes esenciales para el ganado,
fibras, frutos, lea y productos forestales
maderables; recursos genticos.
Regulacin: balance hdrico, manteni-
miento de acuferos, drenaje y movimien-
to lateral del agua, clima local y regional,
erosin y sedimentacin por actividades
antrpicas y riesgos naturales (incendios).
Hbitat y soporte: reas criadero (repro-
duccin, crecimiento), descanso, alimenta-
cin y refugio de fauna acutica y silvestre,
zonas de migracin.
Culturales: valores estticos y recreativos
(balnearios, ecoturismo, caza y pesca de-
portiva).
Comentarios
Especie emblemtica del estado Gurico
(Venezuela). Tambin denominado palmar
de Copernicia que alterna con sabanas inun-
Autores
Anabel Rial y Carlos A. Lasso
212
Palmares de pantano
HUMEDALES NATURALES
dables. No debe confundirse con moricha-
les de Mauritia flexuosa, palmares de pan-
Palmares de pantano del delta del Orinoco
tano de Roystonea venezuelensis o palmares
de lodazal de Mauritia minor. No obstante,
los palmares llaneros tambin pueden ser
ambientes caracterizados por la palma de
corozo (Acrocomia aculeata) (Jacq.) Lodd.
ex Mart., en cuyo caso las comunidades
son menos densas. En los palmares siem-
pre hay agua a nivel fretico, ms la prove-
niente de las lluvias o de los desbordes de
los caos y ros. La fauna propia de estos
ambientes suele habitarlos durante todo el
ao, salvo las especies migratorias que se
desplazan en la entrada o salida de aguas.
La informacin sobre su presencia en la
Orinoquia colombiana es dudosa, ya que
si bien Pintaud et al. (2008) sealan su
distribucin en las sabanas inundables en
la parte norte de los Llanos colombianos,
el trabajo de revisin ms reciente sobre G. Colonnello
las palmas de Colombia (Galeano y Bernal
2010) no hace mencin a ellas en dicha
regin. En Colombia esta palma crece en Pas: Venezuela.
grandes poblaciones en sabanas inunda- Regin: Delta-Orinoquense (Orinoquia Atlntica: Delta medio e inferior).
bles de la regin Caribe, desde Sucre hasta Subcuencas: Delta (cao Mnamo, cao Macareo y ro Grande).
La Guajira, extendindose por el sur hasta Estados Venezuela: Delta Amacuro y Monagas.
los alrededores de Momps y Bosconia (Ga-
leano y Bernal op cit.). Copernicia tectorum
est incluida en lista roja de especies ame- Descripcin Comunidades leosas de hasta 22 m de
nazadas de la UICN (Bachman 2013, Rodri- Sistema palustre. Lntico. Permanente altura (frecuentemente 15 m), de dos a
guez et al. 2010). o temporal. Aguas claras o negras. Ex- tres estratos (Figura 52). Estructura y flo-
cepcionalmente pueden recibir aportes ra variable de acuerdo a las distintas fases
alctonos de aguas blancas, las cuales se de sucesin en las que se encuentre (her-
transforman por procesos fsicos y qumi- bazales-palmares-bosques de pantano con
cos subsiguientes. palmas), donde las palmas condicionan,
con la formacin de cmulos de materia
Ambiente acutico caracterizado por la orgnica (pecolos hojas megfilas de hasta
presencia de palmares (comunidades de 6 m de largo capiteles y vainas, inflorescen-
Mauritia flexuosa Mart) o formaciones cia, e infrutescencias), un microrelieve de
mixtas de palmas y herbazales cuando montculos. Se desarrollan sobre planicies
dichos ambientes han sido alterados. Los de turba (sustratos orgnicos que yacen
sustratos se encuentran permanentemente sobre arcillas marinas), generalmente en
saturados y temporalmente anegados. una posicin intermedia del apenas per-
213
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)
HUMEDALES NATURALES
ceptible gradiente topogrfico, con anoxia
a nivel radical y situados entre los bosques
de pantano y los herbazales. Los sustratos
superficiales (Histosoles), se hallan perma-
nentemente embebidos y muestran una
lmina de agua temporal o permanente.
Al igual que en los bosque de pantano, la
materia orgnica est pobremente des-
compuesta con altos valores de acidez, oli-
gotrofa y anoxia. Las especies presentes
estn adaptadas a estas condiciones, como
lo refleja su morfologa y fisiolologa (Am-
bioconsult 2004, Gonzlez-Boscn 1999,
2011). Se encuentran principalmente en el
delta medio e inferior del Orinoco entre los
caos Mnamo y Macareo donde ocupan
extensiones mayores de 500 ha. En el Delta
inferior forma frecuentemente parches (ca.
30 ha) con forma alargada y alineados con
la direccin de los vientos predominantes
(SO-NO), que son el resultado de la accin
del fuego sobre los herbazales de Lageno-
carpus guianensis, que los rodean, y que
Figura 52. Perfil de un palmar de pantano en el Delta medio (cao Guacajara). Fuente: Co-
lonnello (2001).
214
delinean y reducen la estructura y flora de
estas islas de morichal.
Vegetacin asociada. Symphonia globuli-
fera, Pterocarpus officinalis, Tabebuia insignis
var. monophylla, Virola surinamensis, Calo-
phyllum brasiliense, Chrysobalanus icaco y
Euterpe oleracea, entre otras especies arb-
reas tpicas de los bosques de pantano, en
el estrato medio. Como especies restringi-
das a los palmares de pantano del Delta es-
tn Rapatea paludosa y la palma multicaule
Bactris campestris, conformando el estrato
bajo junto con Montrichardia arborescens
(Gonzlez-Boscn 1999, 2011, Colonnello
2001).
Servicios ecosistmicos y usos
Provisin: Mauritia es una de las palmas
junto con Euterpe oleracea y Manicaria
saccifera, ms utilizadas por los indgenas
de la etnia Warao en el Delta, alimento
(pesca de subsistencia de la guarapita o
Joku, moluscos y crustceos, carne de
monte-caza, frutos), agua, fibras, lea y
productos forestales maderables por las
comunidades Warao (Lasso et al. 2004a,
Ayala Lafe-Wilbert y Wilbert 2012),
recursos genticos, productos bioqumicos,
medicinas naturales y productos farma-
cuticos.
Regulacin: clima local y regional, polini-
zacin, erosin, enfermedades, control pla-
gas y riesgos naturales.
Hbitat y soporte: reas criadero (repro-
duccin, crecimiento) y descanso para la
fauna silvestre (psitcidos) y acuticas (Co-
lonnello 2011), zonas de migracin.
Culturales: valor espiritual y religioso. Es-
pecies curativas para las comunidades ind-
genas: Euterpe oleracea, Mauritia flexuosa,
Costus scaber, Pterocarpus officinalis, Virola
surinamensis (Wilbert 1996, 2001); valores
estticos y recreativos (ecoturismo, caza y
pesca deportiva).
Comentarios
Los palmares de Mauritia del Delta han
sido considerados dentro del trmino mo-
richales (Gonzlez-Boscn y Rial 2013,
Gonzlez-Boscn 2011). Ambos tipos de
comunidad comparten la dominancia de
la palma Mauritia flexuosa -y algunas otras
especies acompaantes-, los sustratos or-
gnicos formados sobre materiales aluvia-
les (o arcillas marinas) y las condiciones
hidrolgicas. En el Delta, los palmares de
pantano ocupan extensas planicies de ex-
playamiento, a veces muy alejadas de la
influencia fluvial; mientras que los mori-
chales forman corredores de vegetacin ri-
berea a lo largo de depresiones en sabanas
altas o altiplanicies. En este caso, el plano
aluvial adyacente al eje fluvial (topogrfica-
Palmares de pantano
HUMEDALES NATURALES
mente anlogo al plano de explayamiento),
es relativamente estrecho pero igualmente
cubierto de suelos orgnicos saturados.
Los indgenas Warao, la etnia presente en
estos territorios, pueden causar, cuando
sus poblaciones son altas en determinadas
reas, una fuerte perturbacin antrpica
con las actividades de subsistencia que lle-
van a cabo en los palmares, que incluyen la
cacera, colecta de yuruma o fcula del ta-
llo de Mauritia flexuosa (Figura 53), larvas
de colepteros (Rhynchophorus palmarum)
y extraccin para la venta de pichones de
loros y guacamayas-psitcidos-, materiales
de construccin (Euterpe oleracea) y pesca.
Ello activa procesos degradantes de los bos-
ques de pantano y palmares que, por medio
de fuegos recurrentes, pueden ser coloniza-
dos por herbceas y transformarse en her-
bazales (Lagenocarpus guianensis, Blechum
serrulatum). Simultneamente, en otras
reas, pueden observarse procesos contra-
rios, del tipo sucesional cuando las pertur-
baciones cesan, por los cuales se restituyen
las comunidades leosas (Colonnello 2001,
Colonnello et al. 2011a, Gonzlez-Boscn
2011). Igualmente, de forma natural, los
lmites de los palmares en su contacto con
los herbazales avanzan y retroceden de-
pendiendo de varios actores asociados a
ciclos de sequa extrema (cada seis aos).
En perodos hmedos los propgulos de
especies leosas y palmas avanzan (por
medio de zoocora) sobre los herbazales,
mientras que en los aos secos se expan-
den los herbazales por los fuegos que se
favorecen por los incrementos de biomasa
seca presente en los herbazales y la turba
(Gonzlez-Boscn 2011).
En cuanto a la pesca de subsistencia es
importante sealar a la especie Erythrinus
erythrinus (guarapita o Joku). En primer
lugar porque es la especie ms importante
215
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)
HUMEDALES NATURALES
Figura 53. Mujeres Warao, procesando la fcula de la palma Mauritia flexuosa, en un palmar
de pantano del Delta inferior. Foto: A. Meyer.
en la pesca de subsistencia -al menos du-
rante el periodo de salida de aguas- y en se-
gundo lugar, por sus hbitos de vida espe-
cializados. Entre estos resalta la resistencia
a las condiciones anxicas y su aparente
estivacin en los palmares de pantano
durante la sequa. Al parecer esta especie
puede enterrarse hasta el nivel fretico du-
rante la sequa. Con las primeras lluvias las
guarapitas emergen al morichal inundado,
se alimentan, adquieren un tamao y peso
adecuado, momento en el que son pesca-
Autores
Giuseppe Colonnello y Carlos A. Lasso
216
das. Su abundancia, precisamente cuando
los otros recursos escasean, le confieren a
la poblacin indgena Warao una depen- Regin: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos altos, medios y bajos), Guayano-Ori-
dencia casi total de esta especie (Lasso et
al. 2004a). Por ltimo, es oportuno men-
cionar que una parte de los palmares de
pantano del Delta inferior entre los caos
Mnamo y Macareo, ca. 200 ha, se encuen-
tran protegidos por la figura de Reserva de
Bisfera del Delta del Orinoco, que tiene
como ncleo al Parque Nacional Mariusa
(Ambioconsult 2004).
Platanillales
HUMEDALES NATURALES
Platanillales
G. Colonnello
Otros nombres: platanillo (Colombia, Venezuela), bijao (Venezuela).
Pas: Colombia y Venezuela.
noquense (Orinoquia Guayanesa: lomas y planicies residuales), Delta-Orinoquense (Orinoquia
Atlntica: delta superior y medio).
Subcuencas: Apure, Arauca, Guaviare, Meta, Ventuari, Vichada.
Departamentos Colombia: Arauca, Casanare, Guaina, Meta, Vichada.
Estados Venezuela: Amazonas, Anzotegui, Bolvar, Delta Amacuro, Gurico, Monagas,
Portuguesa.
Descripcin profundidad de hasta 1,5 metros y de tipo
Sistema palustre. Lntico. Temporal. Aguas estacional. Comunidad vegetal constituida
blancas o claras (de desborde o de origen principalmente por el platanillo (Heliconia
pluvial). marginata) y por el bijao o platanillo
(Heliconia psittacorum) (Figura 54). Suelos
Ambiente acutico que se forma en arcillosos poco permeables, ocasionalmente
reas sujetas a inundacin temporal, con arenosos, frtiles, ligeramente cidos y con
217
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)
HUMEDALES NATURALES
Figura 54. Platanillo (Heliconia sp). Foto: G. Colonnello.
niveles bajos de aluminio. Este humedal
puede estar en las mrgenes de los ros
o formando grandes extensiones sobre
planicies inundables de origen pluvial.
Vegetacin asociada. Echinodorus spp,
Cyperaceae (Cyperus spp, Eleocharis spp).
Servicios ecosistmicos y usos
Provisin: agua, pesca subsistencia, fibras,
recursos genticos, productos bioqumicos,
productos farmacuticos, polinizacin. Re-
gulacin: clima local.
Hbitat y soporte: reas criadero, repro-
duccin, crecimiento, migracin, descanso
Autores
Carlos A. Lasso, Fernando Trujillo, Clara Caro-Caro y Jos S. Usma
218
de fauna silvestre y acutica; reas de ali-
mentacin.
Culturales: valor esttico y recreativo (eco-
turismo y caza deportiva).
Comentarios
Los platanillales son ms comunes en las
orillas y planicies de inundacin de los
grandes cursos de aguas blancas. Repor-
tados en Colombia para la cuenca del ro
Meta, en especial en los ros Casanare
(Ariporo), Cusiana, Upa y Cravo Sur. En
Venezuela es ms comn en zonas de selva
o bosque hmedo, que en la regin llanera
(Rial 2009).
Pozos de mdanos
Pas: Venezuela.
Regin biogeogrfca: Planicie Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos altos).
Subcuencas: Apure, Cinaruco, Capanaparo.
Estados Venezuela: Apure.
Descripcin
Sistema palustre. Lntico. Temporal. Aguas
claras de origen pluvial.
Ambiente de carcter efmero; pozos de di-
mensin variable y aguas transparentes en-
tre los mdanos o dunas (loess) en las pla-
nicies o llanos elicos de Venezuela (Parque
Nacional Santos Luzardo, estado Apure).
Vegetacin asociada. Plantas acuticas,
sumergidas y arraigadas emergentes, her-
bazales.
Pozos de mdanos
HUMEDALES NATURALES
I. Mikolji
Servicios ecosistmicos y usos
Provisin: pesca ornamental y agua.
Regulacin: clima local.
Hbitat y soporte: reas criadero de peces
anuales (Rivulidae) y reas estacionales
para anfibios y aves.
Culturales: valores estticos y recreativos
(balnearios y ecoturismo).
219
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)
HUMEDALES NATURALES
Comentarios
El trmino mdano se refiere a un tipo de
duna arenosa. Estas dunas en los llanos
venezolanos son vestigios de climas secos
y ridos que prevalecieron en esta zona
llanera a finales del periodo Cuaternario.
El agua de lluvias que se acumula por poco
tiempo, es capaz de albergar en este breve
Figura 55. Pozo de medano en los llanos elicos de Venezuela, Parque Nacional Santos Lu-
zardo, estado de Apure. Foto: C. Marrero.
Autores
Crspulo Marrero y Douglas Rodrguez-Olarte
220
Quereberales
HUMEDALES NATURALES
lapso, poblaciones de anfibios, aves tran-
sentes y peces anuales. Se observan en la
Quereberales
cuenca alta y media del ro Apure, as como
en la parte media y baja de los ros Capana-
paro y Cinaruco (Lasso com. pers.). En la
figura 55 se muestra un pozo de medano en
los llanos elicos de Venezuela.
F. Mijares
Pas: Colombia.
Regin: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos bajos).
Subcuencas: Cinaruco, Meta.
Departamentos: Arauca, Casanare.
Descripcin agua de poca profundidad (aprox. 50 cm)
Sistema palustre. Lntico. Temporal. Aguas y suelos arcillosos con drenaje deficiente.
claras. Ocupan superficies poco extensas, irregu-
lares situadas en cauces o cercanas de las
Ambiente caracterizado por coberturas cabeceras de caos y en reas adyacentes a
boscosas abiertas de bajo porte (menor a los congriales y saladillales.
10 m) con dominancia de la especie Licania
heteromorpha, rbol conocido localmente
-en Cravo Norte- como querebere (Figura Vegetacin asociada. Orillas: Ouratea
56). Se localiza en medio de la sabana es- cf. davidsei, Ludwigia octovalvis, Pterogastra
tacionalmente inundable, en depresiones divaricata, Axonopus anceps, Andropogon
en las que se deposita agua de escorren- bicornis. Al interior: Duroia fusifera,
ta durante la poca de lluvias; lmina de Palicourea sp, Psychotria sp y Cuphea repens.
221
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Raudales de Arauca

HUMEDALES NATURALES HUMEDALES NATURALES

Servicios ecosistmicos y uso Comentarios

Provisin: alimento (animales silvestres,
plantas), ganado, agua, recursos genticos.
Regulacin: clima (regional y local), ero-
sin, purificacin del agua, ciclo hidrolgi-
co, balance de nutrientes, depsito de sedi-
mentos, polinizacin.
Hbitat y soporte: banco de semillas, sitio
de criadero, reproduccin y alimentacin
de fauna silvestre.
El querebere es una especie siempreverde
Raudales de Arauca
que conserva su follaje frondoso incluso
durante las sequas fuertes, condicin que
hace que se convierta en refugio de fauna
silvestre y domstica. Requiere ser estu-
diado en detalle para conocer su funciona-
miento y el papel que desempean como
coberturas arbreas que estn presentes en
las sabanas naturales. Ambiente poco co-
nocido, no documentado, salvo citas pun-
tuales de la especie en la Orinoquia (Ar-
menteras et al. 2004, Aymard et al. 2011,
Castro 2009).

F. Trujillo

Pas: Colombia.
Regin: Planice-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos bajos)
Subcuencas: Arauca, Meta (restringido a los esteros de Lipa en Arauca y Cabuyaro, subcuen-
ca del ro Casanare).
Departamentos en Colombia: Arauca.

a. b.

Figura 56. a) rbol de querebere (Licania heteromorpha); b) interior de quereberal durante Descripcin
la sequia. Foto: F. Mijares. Sistema fluvial y palustre. Lntico o ltico.
Permanente. Aguas blancas o claras.
Ambiente de sabana inundable restringi-
do a la depresin del Arauca; en zonas de
Autores aguas profundas y corrientes (FAO 1966),
Francisco Javier Mijares S. y Karen E. Prez derivadas del desbordamiento del brazo
Bayonero (Molano 1968) y caracterizado
por comunidades densas de plantas acu-
ticas en las mrgenes y el espejo de agua,
que pueden ser eventualmente impene-
trables.
Vegetacin asociada. Thalia genicula-
ta (Fundacin Orinoquia Biodiversa-FOB
2013). Eichhornia heterosperma, Panicum
laxum, Commelina elegans, Eleocharis mu-
tata, Euphorbia sp, Poligonum punctatum,
Aeschynomene evenia, Ludiwigia spp (FAO
1966), Salvinia auriculata, Paratheria pros-
tata, Limnobium laevigatum (Hydrochari-
taceae), Cleome guianensis (Cleomaceae),
Borreria capitata (Rubiaceae), Ludwigia oc-
tovalvis y Ludwigia sedoides (Onagraceae),
Utricularia gibba (Lentibulariaceae), Helio-
tropium indicum (Boraginaceae), Pacourina
edulis y Ambrosia cumanensis (Asteraceae),
Aeschynomene americana (Fabaceae) y Pas-
palum notatum (Poaceae) (FOB 2013) y
arracachales (Montricardia arborescens)
(Figura 57).

222 223
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)
HUMEDALES NATURALES
a.
Figura 57. Vegetacin asociada a los raudales: a) raudal Erika; b) raudal Barquerea. Foto:
F. Mijares.
Servicios ecosistmicos y usos
Provisin: agua, alimento (alimentos
silvestres, pesca de subsistencia incluye
moluscos y crustceos, carne de monte,
frutos), fibras, lea y productos forestales
maderables, recursos genticos.
Regulacin: clima local y regional, polini-
zacin.
Hbitat y soporte: sitio de reproduccin,
crianza, alimentacin y refugio para la vida
silvestre (Figura 58).
Cultural: escnico y recreativo (pesca de-
portiva y ecoturismo).
224
Raudales de Arauca
HUMEDALES NATURALES
b.
a.
Comentarios
Este ambiente es un reservorio de agua y
refugio de vida silvestre. Su nombre vern-
culo proviene de raudo, arrebatado (FOB a.
2013). Son muy poco conocidos y ya han
sido alterados por la quema, deforestacin
y taponamiento de cauces. En el caso del
Raudal del Matepalma urgen medidas de
proteccin, dada su riqueza de peces, aves y
flora acutica, muy especialmente la provi-
sin de agua que cada vez ms precaria para
el abastecimiento de la poblacin rural del
municipio Rondn (Arauca) (http://www.
puertorondon-arauca.gov.co/informacion_
general.shtml). Probablemente tambin se
encuentra en el Arauca venezolano.
b.
Figura 58. Raudal la Erika: a) galapagos (Podocnemis vogli); b) babillas (Caiman crocodilus).
Fotos: F. Mijares.
Autores
Lina Mesa, Carlos A. Lasso, Anabel Rial, Mara F. Gonzlez y Anglica Daz
225
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)
HUMEDALES NATURALES
Ros de aguas blancas Cao Macareo, Colonnello 1995; 6,2 a 7,
2, Junk 1982 o superior, 7,7 Saunders y
Lewis 1988); conductividad elevada: 88 a
225 microsiemens/cm (Saunders y Lewis
1988 para el ro Apure, de 55 a 124 mi-
crosiemens/cm para el Meta, Galvis et al.
2007, Antelo com. pers., Lasso y Morales-
B. datos no publicados, 120 microsiemens/
cm en el Arauca, Yanes y Ramrez 1988;
15,5 a 35 en caos de aguas blancas en
el Delta, Colonnello 1995). Concentra-
cin de nutrientes elevada: nitrgeno
(hasta 992 microgramos/l), fsforo (197
microgramos/l); carbono orgnico total
(9,3 mg/l) (Saunders y Lewis 1988).
En general las aguas blancas pueden ser
consideradas como carbonatadas con un
alto porcentaje de metales alcalino-trreos
(Furch y Klinge 1978).
Al igual que los ros de aguas negras y
claras, son de dimensin y profundidad
variable y de mayor porte y jerarqua que
F. Mijares los caos, quebradas y arroyos. Conducen
agua durante todo el ao, en lluvias (aguas
Pases: Colombia y Venezuela. altas) y en sequa (aguas bajas), aunque en
Regin: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos medios y bajos, incluyendo la For- la poca de mximo estiaje pueden quedar
macin Mesa), Guayano-Orinoquense (Orinoquia Guayanesa: lomas y planicies residuales), desconectados en diferentes secciones de
Delta-Orinoquense (Orinoquia Atlntica: Delta superior, medio e inferior). su cauce.
Subcuencas: Apure, Arauca, delta del Orinoco, Guaviare, Meta, Pao.
Departamentos Colombia: Arauca, Casanare, Meta, Guaviare, Vichada. Vegetacin asociada. Llanos inunda-
Estados Venezuela: Anzotegui, Apure, Barinas, Bolvar, Carabobo, Cojedes, Delta Amacu- bles de Apure: bosques de galera: Nectan-
ro, Gurico y Monagas, Mrida, Tchira, Trujillo. dra pichurim, Duguetia riberensis. Diversas
plantas acuticas, en mayor proporcin
bioformas arraigadas emergentes; borales
(Eichhornia azurea, E. heterosperma, E. cras-
Descripcin m, Huber 1985), debido al alto contenido sipes); platanillales (Thalia geniculata), Hy-
Sistema fluvial y palustre. Ltico. Perma- de arcillas (caolinitas, ilitas, motmorillio- menachne amplexicaulis, Panicum elephan-
nente o temporal. Aguas blancas. nitas) y slidos inorgnicos suspendidos tipes; juncales (Eleocharis interstincta, E.
(arenas finas) que son transportadas desde mutata), variable durante le ciclo anual
Ambiente de aguas de color marrn cla- los Andes hasta las llanuras aluviales; siste- (Rial 2000, 2006, 2009, 2014).
ro a oscuro, incluso grisceo, parecidas a mas muy productivos y ricos en nutrientes
un caf con leche; transparencia muy baja y electrolitos (Lasso 2004); pH cercano al A lo largo del curso medio del ro Orinoco
(medidas del disco de Sechii de 0,1 a 0,5 neutro (5,9 a 6 en la Barra de Merejina y -entre la desembocadura del Caura y del ro
226
Ros de aguas blancas
HUMEDALES NATURALES
Zuata- se observan herbazales de Paspalum
fasciculatum y Paspalum repens, colonizan-
do las islas, junto con arbustales armados
de Mimosa spp (Figura 59).
En el cao Macareo (delta del Orinoco),
las comunidades de plantas varan
conforme el ro fluye del Delta superior
al inferior (Colonnello y Egaez 2005).
En el Delta superior estn dominadas
por especies emergentes como Eclipta
prostrata, Ludwigia octovalvis y Eleocharis
elegans, que crecen en la parte basal de los
diques de orilla, mientras que Echinochloa
polystachya se encuentra desde la orilla del
agua hasta la cima de los diques laterales.
Igualmente, la parte superior est ocupada
por Paspalum fasciculatum que tambin
puede tolerar largos perodos de sequa.
Paspalum fasciculatum con sus tallos
emergentes predomina durante la estacin
seca y E. polystachya con los tallos flotantes,
ocupa una rea mayor durante la estacin
de aguas altas. Hacia el Delta medio
(curso medio), las especies principales
que componen las comunidades flotantes
son Eichhornia crassipes y Paspalum repens,
a lo largo de las mrgenes del ro, y E.
polystachya y P. fasciculatum que alternan
el tope de los bancos del cao. Al entrar en
la zona del Delta inferior, la distribucin se
mantiene, aunque Paspalum fasciculatum,
que normalmente es incapaz de tolerar la
inundacin permanente, es reemplazada
frecuentemente por E. polystachya. Tambin
es sustituida por Eichhornia azurea, una
pontedericea flotante arraigada, que se
convierte en una de las especies dominantes
a lo largo de los bordes externos de las
praderas. En este sector, dichas praderas,
que estn cerca de la boca del cao
Nabasanuka de Macareo, son dominadas
adems de Paspalum repens, por Cyperus
giganteum, una cipercea emergente alta,
asociada con zonas arenosas inundadas.
227
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Ros de aguas blancas

HUMEDALES NATURALES HUMEDALES NATURALES

Regulacin: clima local y regional, erosin,
enfermedades, control plagas, polinizacin
y riesgos naturales.
Hbitat y soporte: al ser aguas muy pro-
ductivas, tanto el cauce principal del ro
como las zonas inundables, se convierten
en reas criadero (reproduccin, crecimien-
to) y descanso para muchos vertebrados
acuticos y terrestres e invertebrados, zo-
nas de migracin. La biomasa animal y ve-
getal de estos ros es mucho mayor que las
de aguas claras y por supuesto negras.
Culturales: valor espiritual y religioso (lu-
gares y especies sagradas para las comuni-
dades indgenas); valores estticos y recrea-
tivos (balnearios, ecoturismo y caza, pesca
deportiva).
En la figura 60 se muestran algunos ros de
la Orinoquia colombiana.

Figura 59. Herbazales de Paspalum fasciculatum y Mimosa pigra, ro Orinoco medio. Foto: G.
Colonnello.
a. b.

En el ecotono entre las comunidades y el gnero Macrobrachium, p. e. M. amazonicum,

bosque se observan poblaciones extensas
de Paspalum fasciculatum. Ms cerca a la
desembocadura del cao Macareo en el
ocano, las comunidades desaparecen y
el complejo de orilla entero se cubre con
una franja de manglar (Rhizophora spp) y
por la lilicea Crinum erubescens. La ltima
comunidad se localiza a unos 24 km del mar
abierto y est compuesta principalmente
por Montrichardia arborescens en la orilla y
Paspalum repens en el borde externo de la
pradera (Colonnello y Egaez 2005).
Servicios ecosistmicos y usos
Provisin: alimento (pesca de subsistencia
incluye moluscos gastrpodos o bivalvos y
muchos crustceos como camarones del
M. yelskii o cangrejos pseudotelfsidos o
tricodactlidos, pesca artesanal -en estos
ros se desarrollan las pesqueras ms
importantes de la Orinoquia-, carne de
monte-caza, frutos), pesca ornamental
aunque no tan desarrollada como en los
ros de aguas claras y negras. Fibras, lea
y productos forestales maderables, de c. d.
mucho valor agrcola por la riqueza de
sus suelos -playas y riberas inundadas
Figura 60. Ros de aguas blancas: a-b) ros llaneros en la cuenca de Arauca; c) Cravo Norte;
estacionalmente-. La vegetacin de mu- d) ro Orinoco. Fotos: F. Trujillo (a, b, d), F. Mijares (c).
chas de las islas arenosas del curso medio
del Orinoco, entre Caicara del Orinoco
y Soledad, se ha desmontado para la
produccin de algodn, durante la poca
de bajante-. Recursos genticos, productos Autores
bioqumicos, medicinas naturales, produc- Carlos A. Lasso, Giuseppe Colonnello y Anabel Rial
tos farmacuticos y agua.

228 229
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Ros de aguas claras

HUMEDALES NATURALES HUMEDALES NATURALES

Ros de aguas claras de 4,5 en zonas del Terciario a ms de 7 en

zonas del Carbonfero (Sioli 1975); conduc-
tividad: 16-92 microsiemens/cm en ros
llaneros de Venezuela (Lasso 2004) o 10,5 a
55,3 en el Cinaruco y Capanaparo, respecti-
vamente (Yanes y Ramrez 1988) o mucho
ms baja en ros de la Serrana del Ventua-
ri, 9,6 a 10 (Mora-Polanco et al. 2007); 2 a
83 en el ro Tomo, 5 a 19 ro Bita y 9 a 16,
ro Orinoco aguas arriba de Pto. Carreo
(Lasso y Morales-B., datos no publicados).
Dimensin y profundidad variable, de ma-
yor porte y jerarqua que los caos, quebra-
das y arroyos. Son permanentes, pero pue-
den quedar desconectados en diferentes
secciones de su cauce.
Vegetacin asociada. En Colombia
en la sierra de la Macarena se encuentra
Macareira clavigera (Lasso obs. pers.)
(Figura 62). Ro Tomo-Vichada: Jacaranda
copaia, Bocageopsis multiflora y Attalea
maripa (Correa-Gomez y Stevenson
2010). En Venezuela, cao Guaritico (Edo.
Apure): plantas acuticas: franja marginal
dominada por Coccoloba obtusifolia o
mangle (Castroviejo y Lpez 1985, Rial
2009). En mrgenes inundables y solo
algunos aos, aparece la especie endmica
Hymenocallis venezuelensis; en remansos,
sobre troncos marginales en aguas altas:
Azolla filiculoides y al final de la poca de
lluvias: Ceratopteris richardii (Rial 2009).

C. A. Lasso

Pases: Colombia y Venezuela.

Regin: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos medios y bajos, incluyendo la For-
macin Mesa), Guayano-Orinoquense (Orinoquia Guayanesa: lomas y planicies residuales),
Delta-Orinoquense (Orinoquia Atlntica: Delta superior, medio e inferior).
Subcuencas: Aro, Bita, Capanaparo, Caris, Cataniapo, Cinaruco, Cuchivero, delta del Orino- a. b.
co, Manapiare, Parguaza, Sipapo, Suapure, Tomo, Ventuari, Zuata.
Departamentos Colombia: Casanare, Meta, Guaina, Guaviare, Vichada.
Estados Venezuela: Amazonas, Anzotegui, Apure, Barinas, Bolvar, Delta Amacuro, Gu-
rico, Cojedes, Monagas, Portuguesa.

Descripcin cia total o casi total (disco de Sechii de 1 a

Sistema fluvial y palustre. Ltico. Perma-
nente o temporal. Aguas claras.
Ambiente de aguas transparentes o crista-
linas; color verdoso o variable de acuerdo
al rea por la que discurre (amarillas, verde
oliva, cristalinas) (Figura 61); transparen-
3,5 m, Huber 1985), pocos sedimentos en
suspensin; sistemas menos productivos
que los de aguas blancas y ms que los de c. d.
aguas negras (Lasso 2004); acidez modera-
da, pH entre 5 a 7, 2 (Huber 1985); de 4,5 a Figura 61. Diferentes tipos de coloracin de los ros de agaus claras: a) verdosa en cao Ver-
7,8 (Junk 1982); 3,96 a 4,07 (Mora-Polanco de, RN-Bojonawi; b) amarilla en el ro Dagua; c) cristalina en el cao Juriepe; d) oscuras en el
et al. 2007); 6 a 7,9 (Lasso 2004), alrededor ro Cinaruco. Fotos: M. A. Morales-Betancourt (a, b), F. Mijares (c), I. Mikolji (d).

230 231
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Ros de aguas negras

HUMEDALES NATURALES HUMEDALES NATURALES

En el bajo ro Caura, incluye barras are-

nosas (Myrcia splendens, Inga vera, Cres-
centia amazonica, Alchornea castanaefolia,
Coccoloba obtusifolia, Cecropia latiloba, Vis-
mia macrophylla, Bixa urucurana, Abarema
jupumba); bancos interiores se afectados
por la corriente (Homalium guianense, Ana-
cardium giganteum, Macrolobium angustifo-
lium, M. acaciifolium); rocas marginales e
islas rocosas (Maytenus guyanensis, Psidium
acutangulum, Calycolpus goetheanus, Pachira
aquatica, Dalbergia glauca, Podostemaceae);
albardones (Eschweilera tenuifolia, Euterpe
precatoria var. precatoria, Phenakospermum
guyannense) (Rosales et al. 2003). Ro Ven-
tuari varias especies de Podostemaceae.
Servicios ecosistmicos y usos
Provisin: alimento (pesca de subsistencia
incluye moluscos gastrpodos o bivalvos y
crustceos, pesca artesanal, carne de mon-
te-caza, frutos), pesca ornamental (son
Ros de aguas negras
los mejores lugares de pesca en la cuenca),
fibras, lea y productos forestales made-
rables, valor agrcola relativo, recursos ge-
nticos, productos bioqumicos, medicinas
naturales, productos farmacuticos y agua.
Regulacin: clima local y regional, erosin,
enfermedades, control plagas, polinizacin
y riesgos naturales.
Hbitat y soporte: reas criadero (repro-
duccin, crecimiento) y descanso para mu-
chos vertebrados, zonas de migracin.
Culturales: valor espiritual y religioso (lu-
gares y especies sagradas para las comuni-
dades indgenas); valores estticos y recrea-
tivos (balnearios, ecoturismo, caza y sobre
todo pesca deportiva).
I. Mikolji

Pases: Colombia y Venezuela.

Regin: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos medios y bajos, incluyendo la For-
macin Mesa), Guayano-Orinoquense (Orinoquia Guayanesa: lomas y planicies residuales),
Delta-Orinoquense (Orinoquia Atlntica: Delta superior, medio e inferior).
Subcuencas. Alto Orinoco (en parte), Atabapo, Caron, Caura, delta del Orinoco (en parte),
Inrida, Morichal Largo, Sipapo.
Departamentos Colombia. Guaina, Guaviare, Vichada.
Estados Venezuela. Amazonas, Anzotegui (en parte), Bolvar, Delta Amacuro, Gurico (en
parte) y Monagas (en parte).
a. b.

Figura 62. Vegetacin acutica asociada a los ros de aguas claras: a) Macarenia clavigera en Descripcin
cao Cristales, sierra de La Macarena; b) macrfitas arraigadas emergentes en un cao de los Sistema fluvial y palustre. Ltico. Perma-
llanos de Venezuela. Foto: C. A. Lasso (a), I. Mikolji (b). nente o temporal. Aguas negras.
Ambiente de aguas de color oscuro (marrn
oscuro, marrn oscuro-rojizo); transpa-
rencia total o casi total (medidas del disco
Autores de Sechii de 1 a 3 m, Huber 1985); cidas
Carlos A. Lasso, Anabel Rial y Giuseppe Colonnello o muy cidas: 3,8 a 5 (Sioli 1965, Huber
1985) cercano a 4 (Junk y Furch 1985);
3,72 a 7,73 segn Vegas-Villarrbia et al.
(1988 a), valores mnimos de 3 registrados
en ambientes particulares del Delta infe-
rior (Colonnello 1995), con tendencia a ser
ms cidas en los tributarios hacia el sur de
la Orinoquia; baja conductividad, variable
de acuerdo a la regin biogeogrfica por
la que discurren: 6 a 12 microsiemens/cm
en ros amaznicos (Gessner 1962); 0,3 a
52 en la Orinoquia venezolana, hasta 90

232 233
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)
HUMEDALES NATURALES
microsiemens/cm en zonas de influencia
marina como el Delta (Vegas-Villarrbia et
al. 1988 a,b). Tambin valores de 160 y 200
microsiemens en los caos Cuberima y Pe-
dernales (Colonnello 1995); > 3 en la Ori-
noquia colombiana (ro Inrida) o entre 5 y
15,7 (Galvis et al. 2007 y Lasso et al. 2014,
respectivamente).
Concentracin de nutrientes baja a extre-
madamente baja, especialmente de nitr-
geno y fsforo (valores de fosfatos de 0 a
0,3 ppm en los caos Cuberima y Peder-
nales del Delta inferior, Colonnello 1995);
bajas concentraciones de metales alcalino-
trreos (particularmente sodio y potasio)
y porcentajes elevados de metales traza
como el hierro, manganeso, cobre, zinc y
aluminio (Junk y Furch 1985, Mora-Polan-
co et al. 2007); alta concentracin de mate-
ria orgnica disuelta (Vegas-Villarrubia et
al. 1988a).
Cursos de agua corriente de dimensin y
profundidad variables, siempre de mayor
porte y jerarqua que los caos, quebradas
y arroyos. Conducen agua todo el ao, du-
rante el periodo de lluvias (aguas altas) y de
sequa (aguas bajas), aunque en la poca de
mximo estiaje pueden quedar desconecta-
dos en diferentes secciones de su cauce.
Vegetacin asociada. En la Guayana
venezolana y la altillanura colombiana:
podostemceas en los raudales o rpidos
(Apinagia longifolia, Apinagia richardiana,
Apinagia cf. nana, Jenmaniella ceratophylla,
Mourera alcicornia, Mourera fluviatilis,
Oserya perpusilla, Rhyncholacis carinata,
Rhyncholacis penicillata, Rhyncholacis
cf. applanata, Rhyncholacis cf. crassipes,
Rhyncholacis cf. oligandra y Tristicha
trifaria) (Philbrick com. pers., Lasso obs.
pers.). En el delta del Orinoco, en ros
provenientes de la Serrana de Imataca
234
Ros de aguas negras
HUMEDALES NATURALES
y en cauces interiores, son comunes productos bioqumicos, medicinas natura- Culturales: valor espiritual y religioso
entre otras, las especies flotantes, Tonina les, productos farmacuticos y agua. (lugares y especies sagradas para las co-
fluviatilis, Marsilea polycarpa, Ceratopterys munidades indgenas); valores estticos y
pteridoides, Utricularia foliosa, Limnobium Regulacin: clima local y regional, erosin, recreativos (balnearios, ecoturismo y caza,
laevigatum, Nymphaea rudgeana, Salvinia enfermedades, control plagas, polinizacin en ocasiones pesca deportiva).
spp, Sagittaria latifolia, Leersia hexandra, y riesgos naturales.
Utricularia spp, Pontederia rotundifolia, En la figura 63 se muestras varios ros de
Eichhornia heterosperma, E. crassipes y Hbitat y soporte: reas criadero (repro- aguas negras de Colombia y Venezuela.
Phyllantus fluitans. Entre las enraizadas duccin, crecimiento) y descanso, zonas de
destacan, Ludwigia spp, Oxycaryum cubense, migracin.
Montrichardia arborescens, Hymenachne
amplexicaulis, Poligonum acuminatum,
Fiurena umbellata, Sacciolepis striata,
Panicum scabridum, Panicum pilosum,
Justicia laevilinguis, Bacopa saltzmannii,
Justicia laevilinguis, Begonia patula,
Xyris caroliniana y Sphenoclea zeylanica
(Colonnello 1995). En todas las regiones
son comunes especies de las familias
Eriocaulaceae, Xyridaceae, Cyperaceae y
Poaceae (Rial obs. pers.).
En los cauces de aguas negras de la con- a. b.
fluencia Orinoco-Ventuari se registraron
diversas especies, entre las que destacan
Echinodorus tenellus, Urospatha sagittifolia,
Cabomba furcata, Websteria sp, Eriocaulon
humboldtii, Utricularia hydrocarpa, Mayaca
sellowiana, M. longipes, Mourera alcicornis,
Weddelina squamulosa, Heteranthera sp y
Xyris sp (Rodrguez et al. 2006).
Servicios ecosistmicos y usos
Provisin: alimento (pesca subsistencia, c. d.
en ocasiones artesanal, carne de monte-
caza, frutos, prcticamente no hay molus- Figura 63. Ros de aguas negras: a) Inrida; b) Atabapo; c) salto del ro Ichn, cuenca del ro
cos gastrpodos o bivalvos por la acidez del Paragua, Guayana venezolana; d) detalle de las aguas negras y saponinas (espumas) al fondo,
agua, aunque si prosperan crustceos como ro Ichn (color blanco). Fotos: C. A. Lasso (a, c, d), M- A. Morales-Betancourt (b).
camarones del gnero Macrobrachium, p. e.
M. brasiliense o cangrejos pseudotelfsi-
dos o tricodactlidos), pesca ornamental,
fibras, lea y productos forestales madera- Autores
bles, de poco valor agrcola por la pobreza Carlos A. Lasso, Giuseppe Colonnello y Anabel Rial
y acidez de sus suelos, recursos genticos,
235
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)
HUMEDALES NATURALES
Ros de piedemonte, montaa tos sub-superficiales, producto de precipi-
taciones anuales que alcanzan entre 3.500
y abanicos trenzados a 4.500 mm por ao, con rgimen de llu-
vias monomodal y dos perodos: una poca
seca de diciembre a marzo y una lluviosa de
abril a noviembre (Ideam 2011, Ramrez-
Gil y Ajiaco-Martnez 2011, Ramrez-Gil et
al. 2011). En Venezuela los caudales varan
estacionalmente a lo largo del ao. En la
mayor parte de la cordillera de los Andes,
las aguas altas ocurren al inicio del perio-
do lluvioso (junio a julio), mientras que en
la cordillera de la Costa ocurren de agosto
a septiembre (un solo mximo anual de
escurrimiento). Los ros que drenan las
serranas suroccidentales de la cordillera
de los Andes, tienen un rgimen bimodal
(Zinck 1977) y presentan dos tramos dife-
renciables. En la parte alta sobre los 600 m
s.n.m. son de pendiente elevada, grandes
cantos angulares y fuerte corriente con alta
capacidad de carga, socavacin de orillas
y arrastre de materiales, pudiendo en su
recorrido formar cascadas, saltos y cao-
nes (Figura 64a). Por debajo de esa altura
la fuerza del agua disminuye, y al salir de
H. Ramrez-Gil los valles montaosos angostos el arrastre
de material, especialmente en los perodos
Pases: Colombia y Venezuela. de lluvias, tiende a depositarse al pie de la
Regin: Planicie Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos altos, medios y bajos). montaa formando abanicos fluviales con
Subcuencas: Apure, Arauca, Guaviare, Meta. apariencia cnica. Esta sedimentacin se
Departamentos Colombia: Arauca, Boyac, Casanare, Meta. da cuando el ro se ensancha, disminuye su
Estados Venezuela: Apure, Barinas, Cojedes, Gurico, Mrida, Portuguesa, Tchira, Trujillo. velocidad formando varios canales, en los
cuales deposita en orden cantos rodados,
arenas y limos. A partir de all, los ros de
piedemonte tienden a volverse trenzados
Descripcin cordillera Oriental ubicada entre los 500 debido a su baja pendiente entre 3 y 4%. En
Sistema fluvial. Ltico. Permamente, y 1.800 m s.n.m. Esta regin se extiende el piedemonte son comunes los depsitos
ocasionalmente temporal. Aguas claras y desde el Arauca hasta la sierra de La Ma- de abanicos aluviales formados por las des-
blancas. carena y se proyecta en Venezuela en todas cargas fluvio-torrenciales durante el Cua-
las estribaciones del piedemonte andino y ternario (Figura 64 b-d). En Colombia una
Curso de agua de mayor porte y orden je- cordillera de La Costa o la serrana del Inte- de estas formaciones se denomina abanico
rrquico que los arroyos y quebradas de rior, que drena a la cuenca del Orinoco. La de Villavicencio y bordea el piedemonte de
montaa. En Colombia nacen en una fran- red de drenaje de estos ros en su parte alta, la ciudad (POMCA ro Ocoa 2005). Estos
ja angosta que bordea la parte baja de la capta las aguas de escorrenta y nacimien- abanicos y terrazas aluviales son tambin
236
Ros de piedemonte
HUMEDALES NATURALES
comunes en la regin del Casanare y Arauca
y los forman ros de grandes caudales que
nacen en la alta montaa, (p. e. ros Gua-
yuriba, Guatiqua y Upa). En Venezuela
suelen presentar trazados ortogonales o en
bayoneta, caracterizados por la presencia
de recodos bruscos, en ngulo recto, sepa-
rados por trechos bsicamente rectilneos y
asociados a lneas de falla o estrechas fosas
tectnicas (p. e. ro Santo Domingo) (Zinck
1977). Estos ros en Colombia tienen aguas
muy turbias y ricas en el periodo de lluvias,
lo cual se expresa en sus conductividades
elctricas elevadas al dejar la cordillera
(Tabla 2) (Galvis et al. 2007). Los ros de
menor porte que tambin incluyen los lla-
mados arroyos y pequeos ros que nacen
en los abanicos y flancos del piedemonte,
son de cauces ms estables, aguas claras y
relativamente pobres en nutrientes depen-
diendo de los suelos que drenan; siguen la
pendiente poco pronunciada de los abani-
cos fluviales, sus lechos son en general de
cantos rodados y arena que posteriormen-
te, al disminuir la pendiente, son reempla-
zados por material ms fino y mayor con-
tenido de arcilla. En la tabla 3 se muestran
algunos datos fisicoqumicos (Galvis et al.
op. cit.).
Vegetacin asociada. Parte alta: predo-
mina el bosque hmedo con comunidades
vegetales de bromlias, brifitos, lianas y
bejucos con rboles que varan de altura
entre 10 y 30 m y 10 a 40 cm dap (ver Caro-
Caro et al. 2011 y Gutirrez-Bohorquez et
al. 2011, para mayor informacin). En los
ros de mayor porte y remansos de las par-
tes bajas de la cuenca: gramalotales (Paspa-
lum spp) y praderas flotantes de bora o bu-
chn (Eichhornia spp) (Galvis et al. 2007),
tambin moriches (Mauritia flexuosa), r-
banos (Montrichardia arborescens) y caa
brava (Gynerium sagittatum) (Gutirrez-
Bohorquez et al. 2011).
237
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Ros de piedemonte

HUMEDALES NATURALES HUMEDALES NATURALES

Tabla 3. Valores fisicoqumicos de ros menores de piedemonte colombiano (octubre 2004).

Fuente: Galvis et al. (2007) y Caro-Caro et al. (2011).

Conductividad Slidos disueltos Temperatura

Ro pH
(S/cm) (mg/l) (C)
Irac 5,9 5 3 24,7
Marayal 6,6 5 2 23,5

a. b. Guamal 34,1 5,5 - 6 16 21,8

Chichimene 65,5 5,5 - 6 31 32,4
Chichimene,
42,2 5,5 - 6 19 26,7
parte alta
La Unin 8,2 5,5 - 6 4 25,5
Siete Vueltas 8 5,5 - 6 4 26
Orotoy 16 17,24 5,5 6,48 7 23 30

c. d.
peltata, Platymiscium pinnatum, Cedrela sp., ros se extraen materiales como piedra, gra-
Figura 64. Ros de piedemonte de Colombia: a) ro Orotoy (667 m s.n.m.); abanicos alu- Couroupita guianensis (Rial com. pers.), pal- va y arena para la construccin y vialidad.
viales: b) ro Guatiqua; c) ro Guayuriba; d) abanico aluvial del ro Portuguesa, Venezuela. mas (Roystonea sp).
Fotos: H. Ramrez-Gil (a-c), G. Colonnello (d). Regulacin: clima local y regional, erosin,
Servicios ecosistmicos y usos enfermedades, control plagas, polinizacin
y riesgos naturales. Estos ros captan las
Provisin: alimento (pesca subsistencia aguas de las zonas ms lluviosas de la mon-
Tabla 2. Valores fisicoqumicos de algunos ros de piedemonte colombiano (octubre 2004).
incluyendo moluscos y crustceos, pesca taa y pueden presentar crecientes sbitas,
Fuente: Galvis et al. (2007).
artesanal, carne de monte-caza, frutos), pero su caudal desciende rpidamente al
pesca ornamental, fibras, lea y productos cesar las lluvias. En la poca seca los bos-
Conductividad Slidos disueltos Temperatura forestales maderables de los bosques de ques regulan el agua de la cuenca, mante-
Ro pH
(S/cm) (mg/l) (C) galera para la construccin de viviendas y niendo su suministro a travs de los ros de
embarcaciones, agrcola, recursos genti- piedemonte.
Ariari 104,2 6,5 - 7 47 25,2
cos, productos bioqumicos, medicinas na-
Guayuriba 111 7,4 - 20,8 turales, productos farmacuticos (plantas Hbitat y soporte: reas criadero (repro-
Guatiqua 134,5 6 64 21,5 medicinales para el tratamiento de varias duccin, crecimiento) y descanso, zonas
enfermedades) y agua. Los ros de piede- de migracin. Las inundaciones aportan
monte aportan el agua para acueductos de materiales para la formacin de suelos que
pueblos, veredas, municipios, resguardos sirven de sustrato a la vegetacin terrestre
indgenas y grandes centros urbanos, tam- y aporte de nutrientes que dan fertilidad a
En los arroyos pequeos de baja conducti- al. 2007). Bosques de piedemonte (estados bin se usa en las actividades econmicas las planicies inundables. Las zonas adya-
vidad y con buen aporte de la radiacin so- de Portuguesa y Barinas, Venezuela): Ana- agrcolas, ganaderas e industriales. De los centes a estos ros albergan bacterias que
lar pueden haber podostemceas (Galvis et cardium sp, Pithecelobium saman, Cecropia abanicos fluviales y zonas trenzadas de los contribuyen con el ciclo del nitrgeno y del

238 239
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Saladillales

HUMEDALES NATURALES HUMEDALES NATURALES

fosforo, favoreciendo la productividad del

ecosistema.
Culturales: valor espiritual y religioso (lu-
gares y especies sagradas para las comuni-
dades indgenas); valores estticos y recrea-
tivos (balnearios, ecoturismo, caza y pesca
deportiva). La gran riqueza de paisajes que
conforman estas cuencas ofrece espacios
de esparcimiento a las comunidades locales
que encuentran en ellos zonas para los tra-
dicionales paseos dominicales e igualmente
genera oportunidades para la actividad tu-
rstica. Los ros de piedemonte han servido
de inspiracin a maestros de la pintura y la
msica llanera. La diversidad de especies
de estos ecosistemas sirve de laboratorio
natural de gran utilidad para la docencia y
la investigacin.
Comentarios
Los ros de piedemonte colombianos en
todo su recorrido suelen estar bordeados
por bosques de galera, ltimos remanen-
tes de la franja de bosque o selva casi con-
tinua que cubra el piedemonte y se abra
Saladillales
en galeras a cierta distancia de la cordillera
donde empezaba el paisaje de sabanas. Esta
franja boscosa era muy extensa en el sector
Villavicencio-Macarena y en el piedemonte
de Arauca (Galvis et al. 2007). Hoy da es-
tn muy amenazados. Los impactos sobre
los ros de piedemonte en Venezuela han
sido ampliamente documentados (Wine-
miller et al. 1996 y Allan et al. 2001, 2006,
entre otros). Los ros que drenan a la cuen-
ca del Apure, Portuguesa y Gurico en Ve-
nezuela han sido modificados por la cons-
truccin de represas (Machado et al. 2011).
Informacin adicional en Rial et al. (2010).
En Colombia el ro Orotoy ha sido objeto
de un estudio muy completo (ciclo hidro-
lgico 2009), que incluy adems de as-
pectos fisicoqumicos, informacin sobre
perifiton y macroinvertebrados (Caro-
Caro et al. 2011 y Gutirrez-Bohrquez et
al. 2001).
F. Mijares

Pases: Colombia y Venezuela.

Regin: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos altos, medios y bajos), Guayano-
Autores Orinoquense (Orinoquia Guayanesa: lomas y planicies residuales).
Hernando Ramrez-Gil, Rosa Elena Ajiaco-Martnez y Carlos A. Lasso Subcuencas: Apure, Arauca, Bita, Capanaparo, Carapa, Cinaruco, Claro, Gurico, Inrida,
Manapire, Mapire, Meta, Tomo, Zuata.
Departamentos Colombia: Arauca, Casanare, Meta, Guaina, Vichada.
Estados Venezuela: Anzotegui, Apure, Barinas, Bolvar, Gurico, Portuguesa.

Descripcin cabeceras de caos (Trujillo com. pers.), de-

Sistema palustre y fluvial. Lntico o ltico.
Permaente o temporal. Aguas claras, blan-
cas o negras.
Ambiente de sabana inundable presente en
planicies de explayamiento (Montes et al.
1987) o elicas (Schargel y Aymard 1993),
presiones adyacentes a ejes de drenaje, ca-
os y bajos en posiciones bien drenadas so-
bre suelos predominantemente limosos y
arcillosos (Ramia 1967, Schargel 2007b) y
bosques de galera (Aymard 2003, Aymard
y Gonzalez-Boscan 2006, Ospina-Montea-
legre et al. 2013). Se forman por una comu-

240 241
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Saladillales

HUMEDALES NATURALES HUMEDALES NATURALES

nidad de arbustos y rboles de porte me-
diano (8-15 m) con dominancia de especies
de saladillo (Clusiaceae): Caraipa llanorum
Cuatrec. y C. savannarum Kub. (Montes et
al. op. cit., Huber et al. 2006), usualmente
densa, 7 a 8 ejemplares por hectrea (FAO
1966), formando comunidades casi puras
(monoespecficas) (Huber et al. op. cit.), in-
tegradas a bosques (Montes et al. 2013) o
morichales (Blydestein 1967), cuyos suelos
cidos, oligotrficos, permanecen anega-
dos entre 6-10 meses del ao, bajo una l-
mina de agua entre 20-40 cm. Generalmen-
te de texturas gruesas en superficie que van
hacindose ms finas en profundidad y con
alto contenido de materia orgnica.
Vegetacin asociada. Orillas: Rhyn-
chanthera grandiflora, Ouratea cf. davidsei,
Ludwigia sp, Andropogon bicornis. Interior:
Licania heteromorpha, Mauritia flexuosa,
Mesosetum sp, Imperata sp. Estrato her-
bceo: Sorghastrum setosum Panicum aqua-
rum, Eleocharis filiculmis, Axonopus anceps,
Heteropogon contortus, Drosera sp, Melochia
villosa y Tibouchina aspera. En sabanas inun-
dables: Couepia paraensis, Acosmium nitens,
Duroia micrantha, Symmeria paniculata, Ou-
ratea gildingii, Aldina latifolia y Vochysia ve-
nezuelana (Figura 65). En sectores donde la
inundacin es menor, los arbustos: Cariapa
savannarum, Palicourea croceoides, Xylopia
aromatica, palmas: Bactris sp, sufrtices:
Melochia villosa, Hyptis dilatata, Tibouchi-
na aspera y Stachytarpheta angustifolia. En
caos y zonas de inundacin con aguas co-
rrientes y suelos oxigenados: Campsiandra
sp, Mabea nitida, Homalium racemosum y
Dalbergia sp. Hierbas: Paratheria prostrata,
Axonopus anceps, A. hypogynus, A. virgatus,
Heteranthera reniformis, Rhynchospora ho-
loschoenoides, Diplacrum sp, Ruellia pani-
culata, Sorghastrum setosum, Lagenocarpus Comentarios
rigidus, Pterogastra divaricata, Perama ga- Suelen estar asociados a los congriales y
lioides, Bulbostylis paradoxa y B. capillaris. pueden compartir especies hasta en un
56% de similitud (Montes et al. 2013). As-
Servicios ecosistmicos y uso pectos detallados sobre los servicios am-
bientales de este humedal, puede consul-
Provisin: alimento (carne de monte-caza, tarse en Ospina-Montealegre et al. (2013).
frutos), ganadera extensiva, fibras, agua, En el Arauca en Colombia (municipio Cra-
recursos genticos. vo Norte), los saladillales ocupan reas
extensas en medio de la sabana en los que
Regulacin: clima (regional y local), ero- suelen crecer herbazales densos de ms de
sin, purificacin del agua, ciclo hidrolgi- 1 m de altura, los cuales se incendian en
co, ciclo de nutrientes, fijacin de carbono, sequa ocasionando dao a los tallos de los
balance de nutrientes, depsito de sedi- rboles a pesar de ser una especie pirfila
mentos, polinizacin. (Figura 67). Los saladillales dan refugio y
alimento al ganado durante la temporada
Hbitat y soporte: banco de semillas, sitio seca, aunque sus suelos compactados pue-
de criadero, reproduccin y alimentacin den afectar la regeneracin natural de la
de fauna silvestre (Figura 66). vegetacin.

Figura 65. Prfil esquemtico de un saladillal, estado Gurico, Venezuela. 1: Acosmium nitens
2: Trachypogon spicatus+Bulbostylis junciformis; 3: Caraipa llanorum; 4: Hirtella racemosa; 5:
Campsiandra sp; 6: Rhynchospora nervosa+Axonopus sp; 7: Ouratea guildingii; 8: Curatella
americana; 9: Byrsonima crassifolia; 10: Axonopus purpusii+Rhynchospora barbata; 11: Clidemia
rubra; 12: Psidium maribense; 13: Axonopus canescens; 14: Chamaecrista diphylla; 15: Hyptis
dilatata+ Stachytarpheta angustifolia; 16: Cochlospermum vitifolium; 17: Mabea sp; 18: Vitex
capitata; 19: Myrcia sp; 20: Schiekia orinocensis+Rotala ramosior+Rhynchospora corymbosa;
22: Eschweilera tenuifolia; 23: Thalia geniculata+Paspalum morichalense; 24: Panicum
sp+Rhynchospora tenerrima; 25: Echinodorus sp+ Luziola fragilis; 26: Couepia paraensis. Figura 66. Los saladillales y sus ecotonos son refugio para fauna silvestre. Foto: F. Trujillo.

242 243
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Turberas altoandinas

HUMEDALES NATURALES HUMEDALES NATURALES

Turberas altoandinas

a.

G. Colonnello

Pases: Colombia y Venezuela.

Regin: Andino-Orinoquense (Orinoquia Andina: superpramo).
Subcuencas: Apure, Arauca, Meta.
Departamentos Colombia: Arauca, Boyac, Meta, Norte de Santander, Santander.
Estados en Venezuela: Mrida, Tchira, Trujillo.

b. Descripcin temperaturas limitan la descomposicin de

Sistema palustre. Lentico. Permanente.
Aguas claras (lluvias).
Figura 67. a) Saladillal creciendo sobre herbazales en Cravo Norte, Casanare; b) afectado por
el fuego. Fotos: F. Mijares (a), F. Trujillo (b).
Ambiente formado en depresiones o micro-
cubetas del terreno, que retienen el agua
por deficiencia de drenaje, particularmen-
Autores te en los fondo valle, entre 3.300 y 4.000
Anabel Rial, Francisco J. Mijares S. y Karen E. Prez, ngel Fernndez, Reina Gonto y m s.n.m, de extensin variable, pudiendo munidad vegetal dominante en las turbe-
Giuseppe Colonnello llegar a cubrir decenas de hectreas. Sus
caractersticas geomorfolgicas y las bajas
la materia orgnica, por lo cual se forman
turbas (suelos tpicamente orgnicos, sa-
turados), frecuentemente con presencia de
un espejo de agua muy somero. Los suelos
son en consecuencia ricos en restos org-
nicos y cidos y pertenecen al grupo de los
Histosoles (Malagn-Castro 2002). La co-
ras son los cojines de especies herbceas,
de superficie compacta y lisa, solo las hojas

244 245
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)
HUMEDALES NATURALES
externas estn verdes y acumulan en el in-
terior hojas muertas en diferentes estados
de descomposicin, lo cual otorga solidez a
la estructura. Estas formas vegetales, tam-
bin llamadas almohadillas, generan un
microclima menos fro en su interior, pro-
tegiendo los rganos jvenes de las plan-
tas. Las diferentes formas de crecimiento
se entremezclan en diferentes proporcio-
nes de acuerdo a la profundidad de la lmi-
na de agua, su movimiento y la presencia o
cercana a la superficie de suelo o sustrato
vegetal. Estos ambientes son anlogos a los
pramos pantanosos en Ecuador (Mena-
Vsconez 2002).
Vegetacin asociada. Formas de
crecimiento ms comunes: hierbas en
macollas, almohadillas, arbustos en pena-
cho, hierbas erectas, rosetas, otros arbustos,
hierbas flotantes, musgos y hepticas
Figura 68. Turberas, Pramo de Guirigay, estado Trujillo. Foto: G. Colonnello.
246
(Figura 68). Hierbas: Bromuslanatus
sp, Rhynchospora macrochaeta, Festuca
sp y Calamagrostis sp, mezcladas con
Oritrophium sp e Hypochoeris sp. Cojines de
Azorella sp, Carex collumanthus y Plantago
rigida, en sectores donde ciertos tipos suelo
afloran o el sustrato est algo consolidado.
Por el contrario, en suelos con materia
orgnica suelta y cenagosa hay musgos
como Sphagnum sp y algunos lquenes,
Lysipomia laciniata, Wernera pygmaea y
la orqudea Altensteinia fimbriata, cuyo
ciclo de vida transcurre inmersa entre
musgos y detritos vegetales hasta que
emerge su corta inflorescencia por
espacio de unos das. Cleef (1982, 2008)
propone distintos tipos de turberas de
acuerdo a la estructura y composicin de
la vegetacin y la dominancia de especies:
1) turberas de musgo de Sphagnum spp y
frailejones (Espeletia arbelaezii, Espeletia
killipii y Espeletia schultesii) entre otros, en
suelos orgnicos generalmente sueltos y
cenagosos, as como en bosques andinos
y pramo bajo. 2) Turberas de cojines
vasculares de Plantago rigida, Oreobolus
cleefii y Distichia muscoides (esta ltima
presente solo en turberas colombianas),
acompaadas de Werneria pygmea, Carex
collomanthus, Gentiana sedifolia y Lysipomia
sphagnophyla, comunes en hondonadas o
reas con agua estancada en sectores en
los que el suelo aflora o el sustrato est
algo consolidado, generalmente a mayor
altitud que las turberas de Sphagnum. 3)
Turberas dominadas por Werneria pygmea,
acompaada de Oritrophium limnophilum
en los pisos hmedos de los valles y
hondonadas con aguas semiestancadas del
pramo. 4) Turberas de Mona meridensis,
acompaada de Lachemilla mandoniana,
Chorophyta spp y Districhum submersum. 5)
Turberas de gramneas y musgos, dominada
por Calamagrostis ligulata, generalmente
ms profundas que las de Sphagnum.
Servicios ecosistmicos y usos
Provisin: ganado, recursos genticos y
agua.
Regulacin: calidad del aire, clima (Yu et
al. 2011, Uribe y Vidal 2003), agua (Holden
2005, Uribe y Vidal 2003), erosin y poli-
nizacin.
Hbitat y soporte: alimento para la fauna
silvestre.
Culturales: valores estticos y ecoturis-
mo (Millennium Ecosystem Assessment
2005).
Comentarios
Las turberas altoandinas se extienden des-
de la cordillera oriental colombiana hasta
Turberas altoandinas
HUMEDALES NATURALES
el macizo del Tchira en la frontera con
Venezuela, prolongndose incluso hasta la
cordillera de Mrida (Hernndez-Camacho
et al. 1992, Michelangeli y Fernndez 2000,
Huber y Garca 2011). En Venezuela han
sido registradas en los ros Santo Domingo,
Canaga y Mucuchach (estado Mrida);
Uribante (estado Tchira) y ros Bocon y
Motatn (estado Trujillo). En Colombia, se
conoce de los afluentes del ro Arauca, en
el Nevado del Guicn, valle alto de las La-
gunillas, quebradas Bocatoma y El Playn,
Laguna Grande de los Verdes y Las Lagu-
nillas (complejo de Pramos Sierra Nevada
del Cocuy). Tambin se han registrado en
los pramos de Almorzadero y Santurbn,
en la subcuenca del ro Casanare, cercanas
de la Laguna La Plaza y quebrada Patiobo-
laso (complejo de pramos Sierra Nevada
del Cocuy). En la subcuenca del Meta, se
registran en las cercanas de la quebrada de
Los Frailes o Clarinsito, lagunas de la Gui-
tarra, La Primavera y El Nevado, y Pramos
de Sumapaz. Estos ambientes acuticos re-
presentan un importante aporte hdrico a
las comunidades y sistemas productivos en
pisos altitudinales ms bajos. Su funcin
primordial es la regulacin del flujo de agua
que acumulan y van drenando paulatina-
mente hacia nacientes y cursos de agua.
Para la convencin Ramsar (2004), la con-
servacin de las turberas es esencial en el
mantenimiento de las funciones ecolgicas
de los ecosistemas mediante la regulacin
hdrica y climtica local, el almacenamien-
to de agua y carbono, mantenimiento de la
biodiversidad regional, registro paleoam-
biental y provisin de recursos naturales.
En la actualidad el avance no regulado de
las fronteras agrcolas ocasiona la deseca-
cin de las lagunas someras y la ocupacin
de las tierras parameras afectando drsti-
camente las fuentes y cursos de agua (Her-
nndez y Monasterio 2002). La expansin
247
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Turberas tepuyanas

HUMEDALES NATURALES HUMEDALES NATURALES

de los cultivos de papas y fresas en los pra-

mos de Guirigay y Cabimb (estado Truji-
llo) en Venezuela, han propiciado incendios
en los pajonales y rosetales. Una amenaza
ms reciente son los grupos de perros asil-
vestrados que se alimentan de cadveres de
ganado, pero sin duda depredan los nidos
de aves (construidos a nivel del suelo por
falta de rboles) y otros animales silvestres
pequeos que habitan estos ambientes (C.
Colonnello, com. pers.). En Colombia, la
desecacin de pantanos con fines agrcolas
(papa y cebolla de rama) y el uso de agro-
Turberas tepuyanas
qumicos ocasionan impactos sobre estos
ambientes. Tambin ocurre la extraccin
de volmenes considerables de suelos org-
nicos para estas actividades agrcolas fuera
de las zonas de pramo; este uso ocurre es-
pecialmente en enclaves de produccin de
cebolla de rama como Aquitania (Boyac,
Colombia).

Autores
ngel Fernndez, Reina Gonto, Giuseppe Colonnello (Venezuela); Catherine Agudelo y
Carlos E. Sarmiento (Colombia)

A. Zinck

Pases: Venezuela y Colombia.

Regin: Guayano-Orinoquense (Orinoquia Guayanesa: Provincia Pantepui de la Regin bio-
geogrfica Guayana en Venezuela); probablemente existen reas pequeas de turberas de
tipo tepuyano en la sierra de La Macarena y en la serrana de Chiribiquete en Colombia, pero
hasta el momento no han sido identificadas.
Subcuencas: Alto Orinoco, Caron, Caura, Cuchivero, Guaviare, Sipapo, Suapure, Ventuari.
Departamentos Colombia: de confirmar su presencia, estaran presentes en el Guaviare
(sierra de La Macarena) y Caquet (serrana de Chiribiquete), considerando que este ltimo
no est en la Orinoquia sino en la Amazonia.
Estados Venezuela. Amazonas, Bolvar.

Descripcin crsticas sobre substrato de arenisca-cuar-

Sistema palustre. Lntico. Permanente.
Aguas claras o negras.
Ambiente formado por turberas oligotr-
ficas en las cumbres de las mesetas guaya-
nesas (tepuyes). Desde 600 m s.n.m. hasta
2.800 m s.n.m. Se originan por la acumu-
lacin de material orgnico en depresiones
cita y pseudo-crsticas, sobre substrato
gneo-metamrfico. El espesor del manto
orgnico es por lo comn 45-150 cm, pero
puede alcanzar 170-200 cm. El grado de
descomposicin del material orgnico va-
ria de ligero (material fbrico) a moderado
(material hmico), siendo el material spri-
co menos frecuente. Las turbas estn satu-

248 249
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)
HUMEDALES NATURALES
radas de agua la mayor parte del ao y son
fuentes de aguas negras: los compuestos
orgnicos disueltos son extrados del piso
de los reservorios de turba y exportados
por drenaje profundo a travs de las fisuras
y fracturas del substrato rocoso. El material
orgnico ha venido acumulndose durante
todo el Holoceno. Las turbas ms antiguas
se iniciaron hace aproximadamente 8.400
aos calBP (Schubert y Fritz 1985, Zinck
y Huber 2011). En la mayora de las me-
setas tepuyanas las turberas estn drena-
das por una red de riachuelos que llevan
agua corriente durante la mayor parte del
ao; solo en algunos macizos entre enero
y marzo/abril, el flujo de agua disminuye
notablemente y pueden llegar a secarse. Se
desarrollan sobre superficies rocosas casi
planas a medianamente inclinadas de las
cumbres de casi todos los macizos tepuya-
nos, sobre rocas sedimentarias del Grupo
Roraima o gneo-metamrficas del Grupo
Cuchivero. Tamao variable, desde peque-
as manchas en ligeras depresiones hasta
superficies muy extensas y abiertas. Ocu-
rren en grandes macizos del Auyntepui,
Chimant, Guanacoco, Jaua-Sarisariama,
Maigualida, Sipapo-Cuao, Duida y Par.
Tambin en sitios abrigados de pequeos
valles, quebradas u otro tipo de depresio-
nes poco profundas (Huber 1995a).
Vegetacin asociada. La cobertura
vegetal vara desde praderas hasta
arbustales (Huber 1995b). Praderas alto-
tepuyanas: formadas por comunidades
densas de gramneas bambusoideas:
Aulonemia, Arthrostylidium, Myriocladus,
Neurolepis o gramneas de las subfamilias
Arundinoideae, entre las cuales Cortaderia
roraimensis puede ser muy dominante
localmente, y Panicoideae, con el endmico
Axonopus villosus predominando en las
cumbres de la Sierra Maigualida y en
250
Turberas tepuyanas
HUMEDALES NATURALES
algunos tepuyes del estado Amazonas.
Ms ampliamente distribuidos, sin em-
bargo, son los herbazales latifoliados
altotepuyanos, dominados por especies
del gnero endmico de Stegolepis de la
familia Rapateaceae. Las 34 especies de
este gnero forman extensas y vistosas
-por sus flores amarillas blancas y ocre-
comunidades sobre turbas. En los tepuyes
occidentales (Maigualida a Sipapo) predo-
mina el otro gnero endmico de esta
familia, Kunhardtia, con inflorescencias
llamativas de color rojo carmes. Estrato
a. b.
herbceo: varias especies de Bromeliaceae
terrestres (Brocchinia, Lindmania, Navia,
Brewcaria), Xyridaceae (Xyris, Orectanthe Figura 69. Vegetacin asociada a las turberas tepuyanas: a) Orectanthe sp, Stegolepis sp; b)
y Abolboda) (Figura 69a), Cyperaceae Chimantaea acopanensis. Foto: O. Huber.
(Everardia, Lagenocarpus), Eriocaulaceae
(Eriocaulon, Paepalanthus, Syngonanthus
y Rondonanthus), y colonias extensas de Servicios ecosistmicos y usos Comentarios
la planta endmica insectvora terrestre Ecosistema frgil, muy vulnerable al pi-
Heliamphora (Sarraceniaceae). Arbustales: Provisin: agua. soteo y al fuego, por lo que el ecoturismo
crecen profusamente sobre turbas alto- debe ser muy controlado. Presentes en los
tepuyanas, con predominio de especies Regulacin: clima (local y regional), juega ros Iguapo y Cunucunuma (Macizos Dui-
endmicas de Bonnetia, gnero de la familia un papel importante en el balance hidro- da y Marahuaca, Huachamacare); ro Ven-
Bonnetiaceae centrado en el Escudo lgico regional, con transferencia de agua tuari (Macizo Par-Euaja, Sierra Maiguali-
Guayans; en Venezuela se han encontrado desde las tierras altas de las mesetas a las da, Cerro Yav, Macizo Yutaj-Coro Coro,
26 especies de Bonnetia, algunas estrc- tierras bajas de las planicies amaznica y Macizo Cuao-Sipapo); ro Sipapo (Macizo
tamente endmicas en arbustales sobre orinoquense; almacenamiento de las aguas Cuao-Sipapo, Cerro Autana); ro Suapu-
turba de una sola cumbre tepuyana. de lluvia en las turberas, alta capacidad de re (Cerro Guanay); ro Cuchivero (Cerro
Otros elementos leosos arbustivos co- retencin de agua por parte de la materia Guanay, Macizo Coro Coro-Yutaj, Cerro
orgnica, restitucin gradual del agua al- Yav, Sierra Nichare); ro Caura (Macizos
dominantes con Bonnetia son varias
macenada por desbordamiento de las tur- Jaua-Sarisariama-Guanacoco, Sierra
especies de Clusia (Clusiaceae), Macairea,
beras y/o percolacin por los conductos Maigualida, Sierra Nichare); ro Paragua
Graffenrieda, Tococa y Mallophyton en las
crsticos, contribucin a sostener el rgi- (Serrana Marutan-Piazoi, Cerro Ichn,
Melastomataceae, Blepharandra y Diacidia men de agua de los ros en las tierras bajas Cerro Guanacoco, Cerro Guaiquinima);
en las Malpighiaceae, Cyrilla racemiflora en durante el perodo de estiaje. ro Caron (Cadena de Tepuyes Orientales,
las Cyrillaceae, Ledothamnus y Mycerinus Auyntepui, Macizo del Chimant, Cerro
en las Ericaceae, y Chimantaea, Stenopadus Culturales: valores espirituales y religio- Chirikayn). Se requiere confirmar su pre-
y Gongylolepis en las Asteraceae (Huber sos, valores estticos y ecoturismo. sencia en Colombia.
1992) (Figura 69b). Solo una especie
de Podostemaceae ha sido registrada
en las cumbres tepuyanas: Jenmaniella
ceratophylla var. parva (Cerro Jaua a 2.000 Autores
m s.n.m.). Alfred Zinck y Otto Huber
251
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Zurales o tatucos

HUMEDALES NATURALES HUMEDALES NATURALES

Zurales o tatucos aluvial de desborde y en la cabecera de ca-

os, de suelos encharcados y anegados du-
rante 8 a 9 meses al ao bajo una lmina de
agua de 8-9 cm. Circulacin cerrada, ocasio-
nalmente conecta con ros, caos, esteros y
morichales; surcos y crcavas conectados
por galeras sub-superficiales (IGAC 2013).
Suelos arenosos (Peuela et al. 2012), ms
frecuentemente arcilloso-limoso en los to-
pes; arcilloso en los surcos (caolinitas de
baja cohesin); Inceptisoles, cidos.
Vegetacin asociada. Elionurus adus-
tus, Paepalanthus sp (Gonzlez et al. 1990,
Salamanca 1983), Axonopus cf. aureus, Scle-
ria bracteata, Xyris savanensis (Salamanca
1983). Bulbostylis junciformis, Bulbostylis la-
nata, Monotrema cf. bracteatum, Kyllinga sp,
Rhynchospora globosa, Paspalum carinatum,
Heteropogun contortus (Mendoza 2007). So-
bre los zuros: Axonopus cf. anceps e Hyptis
dilatata; entre los zuros: Andropogon bicor-
nis y Otachyrium cf. versicolor (Mijares y P-
rez com. pers.).
Servicios ecosistmicos
Provisin: agua y forraje para el ganado y
fauna silvestre (Figura 71).
Regulacin: clima (local y regional); ciclo
hidrolgico; control de sedimentos.

F. Trujillo

Nombre acutctono y/o tcnico: bajos zurales o zuros (Colombia); tatucos, zuros (Ve-
nezuela).

Pas: Colombia y Venezuela.

Regin: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos bajos)
Subcuencas: Apure, Arauca, Cinaruco, Meta, Vichada.
Departamentos Colombia: Arauca, Casanare, Meta, Vichada. a. b.
Estados en Venezuela: Apure, Barinas, Portuguesa.

Descripcin accin de las termitas y/o lombrices, origi-

Sistema palustre. Lntico. Temporal. Aguas
claras o blancas.
Ambiente acutico en el microrelieve de
llanura inundable, generado por el ciclo
de erosin reticular (Stagno y Steegmayer
1972, Schargel 2007b), en el que ocurren
desniveles del terreno por el escurrimiento
del agua y la acumulacin diferencial de sus
sedimentos; crcavas a las que se suma la
nando topes (zuros-tatucos) ms altos que
los surcos o zanjas (0,2 - 2 m). En Colombia
inferiores a un metro de altura; montculos
entre 40 cm y 1 metro de dimetro, separa-
dos entre s por canales angostos de igual
dimensin (FAO 1966). La forma de los c. d.
zuros es redondeada con costados verti-
cales y abrupos, las zanjas que los separan
tienen el fondo plano (FAO op. cit.) (Figura Figura 70. Zurales en Colombia: a, b) detalle de los montculos (zuros) en Cravo Norte; c, d)
70). En reas poco drenadas de la llanura vista erea en Casanare. Foto: F. Mijares (a, b), F. Trujillo (c, d).

252 253
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)

HUMEDALES NATURALES

Hbitat y soporte fauna acutica y terres- sultarse en Stagno y Steegmayer (1972).

tre.
Culturales: valor escnico, recreacin y
paisaje.
Comentarios
Detalles sobre su gnesis, caractersticas y
otros aspectos en Venezuela pueden con-
Denominado reticular gully erosion por
Goosen (1964). En los departamentos de
Arauca y Casanare este paisaje caracters-
tico representa un reto para el trabajo del
llanero a caballo, dada la dificultad que re-
presentan cabalgar sobre los zuros (Mijares
y Prez com. pers.) comunes y amenazados
por el cultivo de arroz en el Casanare.

Figura 71. Ganado forrajeando en los zurales. Foto: F. Trujillo.

Autor
Anabel Rial

254 Ro Bita. Foto: F. Trujillo

 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Arrozales

HUMEDALES ARTIFICIALES HUMEDALES ARTIFICIALES

Arrozales

F. Trujillo

Pases: Colombia y Venezuela.

Regin: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos altos, medios y bajos).
Subcuencas: Apure, Arauca, Cojedes, Gurico, Guaviare, Meta, Portuguesa, Vichada.
Departamentos Colombia: Arauca, Casanare, Guaviare, Guaina, Meta, Vichada.
Estados Venezuela: Apure, Barinas, Cojedes, Gurico, Portuguesa.

4.2
Humedales CREADOS,
Descripcin que la riqueza de la biocenosis se reduce
Sistema artificial. Lntico. Permanente. a la mnima expresin. Comn en tierras
Aguas blancas o claras, de irrigacin. bajas inundables de Venezuela y en toda la

transformados o Cuerpo de agua destinado a la produccin

llanura de Colombia.

regulados POR EL HOMBRE

agrcola; usualmente adaptado de un sis-
tema natural y de un humedal somero de
extensin variable, con baja profundidad,
sembrado con la especie ms comn: Oriza
sativa L. (arroz) (Figura 72) y con presencia
eventual de otras especies de plantas acu-
ticas nativas, consideradas por los produc-
tores como maleza -dada su competencia
con el cultivo- y erradicadas de tal modo
Vegetacin asociada. Algunas plantas
acuticas del humedal natural considera-
das malezas de los arrozales: Echinochloa
spp, Eleocharis spp, Ludwigia decurrens,
Ludwigia spp, Fimbristylis sp, Cyperus ro-
tundus, Cyperus iria, Cyperus ferax, Cyperus
diffusus, Thalia geniculata, Mimosa pigra,
Cynodon dactylon, Panicum fasciculatum,
Heteranthera limosa, Heteranthera renifor-

256 257
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)
HUMEDALES ARTIFICIALES
Figura 72. Arrozal en Arauca. Foto: F. Mijares.
mis, Caperonia palustris, Leersia hexandra,
Sagittaria guayanensis, Commelina diffusa,
Portulaca oleraceae, Murdania nudiflora.
Eclipta prostrata, Luziola subintegra, Hyme-
nachne amplexicaulis y Eichhornia crassipes.
Servicios ecosistmicos
Provisin: alimento (arroz).
Hbitat y soporte: sitio de alimentacin y
reproduccin de aves (Figura 73), especial-
mente de algunas migratorias.
Culturales: valor recreativo (caza depor-
tiva).
Comentarios
El arroz se cultiva en ms de 100 pases y
alimenta a la mitad de la poblacin mun-
dial. En Amrica ocupa unos nueve millo-
nes de hectreas y en Colombia, la tercera
258
Arrozales
HUMEDALES ARTIFICIALES
a.
mayor superficie del continente, se siembra
en 4.000 km2 (DANE 2013), por tanto es de
esperar que se defiendan sus servicios y se
reconozca incluso su valor como ambiente
intermedio de valor para las aves y otros
servicios ecosistmicos. Sin embargo, es-
tas prcticas agrcolas suelen manejar mal
los caudales naturales, erradican especies
nativas de plantas acuticas e insectos por
su competencia con el cultivo, transforman
cada vez ms los humedales naturales y
alteran de inmediato la calidad, cantidad b.
de agua y oferta de hbitats. Siempre se
emplean concentraciones elevadas de agro-
qumicos (fertilizantes o pesticidas, herbi- Figura 73. Patos y garzas en arrozal: a) Arauca; b) cerca al cao Carniceras, ro Orotoy, ve-
cidas) y algunas veces introducen especies reda San Lorenzo. Foto: F. Mijares (a), C. Caro-Caro (b).
exticas que se convierten en invasoras.
Lo apropiado ser establecer ticamente
el modo en que se va a seguir adelante con
este cultivo, manteniendo la naturaleza de
los humedales en la medida que permita su
Autor
Anabel Rial
provecho y funcin a largo plazo.
259
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Embalses

HUMEDALES ARTIFICIALES HUMEDALES ARTIFICIALES

Embalses medio de turbinas y control de avenidas

extremas de los ros. Pueden ocupar desde
algunas hectreas hasta miles de kilme-
tros cuadrados.
Vegetacin asociada. En general, las
comunidades de plantas que se instalan en
las orillas son poco diversas, dominadas
por especies flotantes o arraigadas y
restringidas principalmente entre otros
factores, por la marcada fluctuacin del
nivel de las aguas. No obstante, en sistemas
que se desecan se establecen comunidades
herbceas al exponerse amplias reas
durante los meses estivos. Embalse de Las
Majaguas (Portuguesa) orillas: Eichhornia
crassipes, Salvinia auriculata, Lemna spp,
Pistia stratiotes, Ludwigia helminthorrhiza
y Limnobium laevigatum, islas flotantes
de Eichhornia spp. En sequa las orillas se
cubren de Ambrosia cumanensis, Malachra
sp, Physalis sp, Euphorbia sp y Persicaria
acuminatum. Para el embalse de Guri,
que represa a un ro de aguas negras
(Caron), Vegas y Cova (1993) registraron
27 especies de macrofitas destacando las
arraigadas emergentes: Ludwigia octovalvis,
Sphenoclea zeylanica, Nymphaea sp,
Montrichardia arborescens, Paspalum repens,
Leersia hexandra, Oxycaryum cubense,
Cyperus spp; flotantes libres: Ricciocarpos
natans, Ceraptopteris pteridoides, Salvinia
auriculata, Lemna minor y Utricularia spp.
Servicios ecosistmicos
Provisin: alimento (pesca artesanal, pes-
ca de subsistencia), acuicultura (Figura 74),
cultivos y ganado en sus orillas, recursos
genticos, agua, especialmente durante la

G. Colonnello

Otros nombres: represas, presas.

Pases: Colombia y Venezuela.

Regin: Andino-Orinocense (Orinoquia-Andina), Planicie Orinoquense (Orinoquia llanera:
llanos altos), Guyano-Orinoquense (Orinoquia Guayanera: lomos y planicies residuales).
Subcuencas: Apure, Caron, Meta.
Departamentos Colombia: Boyac, Cundinamarca.
Estados Venezuela: Apure, Barinas, Bolvar, Carabobo, Cojedes, Gurico, Mrida, Portu-
guesa, Tchira.

Definicin parcial o totalmente su cauce por medio de

Sistema artificial. Lntico. Permanente o
temporal. Aguas claras, blancas o negras.
Cuerpo de agua semejante a un lago, que
resulta de la acumulacin de agua por la
obstruccin de uncurso de aguaque cierra
una represa o atagua (toda represa genera
un embalse). El agua retenida es adminis-
trada, particularmente durante los pero-
dos de sequa estacional, para surtir a los
sistemas de riego agrcolas, centros habi-
tados, produccin de energa elctrica por Figura 74. Piscifactora flotante Macagua, embalse Macagua, ro Caron. Foto: L. E. Prez.

260 261
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)
HUMEDALES ARTIFICIALES
sequa (reservorios). Se emplean con fines
industriales (hidroelctricos).
Regulacin: clima (local); agua (especial-
mente durante la estacin de sequa); ero-
sin y riesgos naturales.
Hbitat y soporte: por su condicin, pre-
sentan las caractersticas de un lago. Sitio
de alimentacin, reproduccin, refugio de
especies de vida silvestre.
Culturales: valores recreativos (balnearios,
ecoturismo, caza y pesca deportiva).
Comentarios
En Colombia la mayora de los embalses es-
tn fuera de la cuenca del Orinoco. El acue-
ducto de Bogot es surtido por siete embal-
ses en tres sistemas (Tibitoc, Chingaza y La
Regadera), con una capacidad de almace-
namiento de 1.238 M m3. En la regin al-
toandina destaca el embalse del ro Chuza,
ubicado en la cuenca alta del ro Meta, que
abastece hasta el 80% del consumo de la
regin capital colombiana incluyendo agua
dulce para riego de suelos agrcolas y gene-
racin hidroelctrica. En Venezuela hay 11
a.
Figura 75. a) Embalse La Honda. P.N. Tapo Caparo; b) embalse Macagua en Ciudad Guaya-
na. Foto: A. Rial (a), L. Prez (b).
262
embalses importantes en ros que drenan
a los llanos del Orinoco: Camatagua, Los
Cerritos y Las Majaguas, que represan los
ros Gurico, Pao, Cachinche, Cojedes y Sa-
rare, afluentes llaneros del Apure. En los
Andes y el piedemonte, la red hidrogrfica
de los ros Caparo, Sarare y Surip colecta
sus caudales en tres presas construidas en
el rea Uribante-Caparo. En el piedemonte
andino la represa hidroelctrica Santo Do-
mingo (ros Santo Domingo, Pueblo llano
y Aracay). En la cuenca del rio Uribante, el
caudal de los ros Uribante, Negro y Potos
se almacena en el embalse Uribante y surte
a la presa La Honda (Figura 75a). Las aguas
de los ros San Buenas y San Agatn (cuen-
ca del rio Doradas) se embalsan en Las Do-
radas y surten a la presa las Cuevas; y los
ros Camburito, Caparo, Aricagua, Mucu-
pati, Mucuchachi, Guaimaral y quebrada
La Colorada surten al embalse Camburito-
Caparo y a la presa Borde Seco-La Vueltosa
(Rial et al. 2010). De los ros que drenan la
regin Guayana al sur de Orinoco, los prin-
cipales embalses son: Guri, Tocoma, Carua-
chi y Macagua (Figura 75b), alimentados
por los ros Caron y La Paragua.
b.
La importancia de los embalses de esta re-
gin radica en que represan el 13,3% del
volumen total de las aguas que drenan en
la Orinoquia venezolana, es decir, alrede-
dor de 156760.345 millones de m3, lo cual
es un volumen considerablemente alto. De
ellos, el embalse de Guri (estado Bolvar) es
el ms importante, actualmente el nmero
11 en el ranking mundial, no slo porque
genera ms del 70% de la energa elctrica las planicies inundables; tambin alteran
de toda Venezuela, sino porque slo el vo-
lumen mantenido en este cuerpo de agua
representa el 86,12% del volumen total
represado en los embalses de la regin y
11,45% del volumen total de las aguas que
se drenan anualmente en la Orinoquia ve-
nezolana.
Entre los impactos que generan los embal-
ses se destaca la alteracin o regulacin del
rgimen hidrolgico anual. En los ltimos
Figura 76. Aves zancudas en el embalse las Majaguas, estado Portuguesa. Foto: G. Colonnello.
Embalses
HUMEDALES ARTIFICIALES
20 aos numerosos ros de la Orinoquia
venezolana han perdido su rgimen hdri-
co natural debido a las represas. A su vez,
estos cambios afectan los ciclos biolgicos
de las especies asociadas a estos ambien-
tes e impiden las migraciones o ribazo-
nes o subiendas de los peces al romper
la conectividad longitudinal del ro y la
inundacin lateral (reas de criadero) en
los ciclos o balances biogeoqumicos en las
zonas inundables, especialmente en el Bajo
Llano (Machado-Allison et al. 2011). Los
beneficios de estos ambientes incluyen la
conservacin de la biodiversidad regional,
especialmente aves, debido a la proteccin
de las cuencas involucradas. Debido a la
constante prdida o degradacin de hume-
dales naturales en todo el mundo (Ma et al.
2010), estos ecosistemas emergentes repre-
sentan hbitats alternativos para algunas
263
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)
HUMEDALES ARTIFICIALES
especies (Serrano-Davies y Prez-Granados
2012), especialmemte para la avifauna para
las cuales quedan disponibles diversidad de
hbitats como zonas de orillas, aguas abier-
tas, aguas profundas, colas y entrantes de
los embalses) (Serrano-Davies y Prez-Gra-
nados op. cit.) e incluso islas. En Las Maja-
guas (Portuguesa) se contabilizaron 16 es-
pecies asociadas a ambientes acuticos en
una sola observacin en la poca de sequa:
Mesembrinibis cayennensis, Dendrocygna vi-
duata, Dendrocygna autumnalis, Ardea cocoi,
Ardea alba, Egretta thula, Egretta tricolor,
Egretta caerulea, Ajaia ajaja, Eudocimus alba,
Eudocimus ruber, Jacana jacana intermedia,
Himantopus m. mexicanus, Phaetusa simplex
y Agelaius icterocephalus (Figura 76).
Los embalses tienen un gran potencial
pesquero y acucola. As en 1988 (Novoa
Autores
Giuseppe Colonnello, Luis E. Prez, Carlos A. Lasso, Ernesto J. Gonzlez-R. y Vicky Malav
264
Estanques pisccolas
HUMEDALES ARTIFICIALES
y Ramos 1988 en Cressa et al. 1993) re-
portaron para el Embalse de Guri valores
Estanques pisccolas excavados en tierra
de biomasa ctica entre 80 - 220 kg/ha con
un potencial pesquero total de 30 y 40 x
103 toneladas. En este mismo embalse
en los aos 90, funcion la Piscifactora
Flotante Macagua, con tecnologa de jau-
las rgidas rotativas autolimpiantes de-
sarrollada por la Fundacin La Salle para
operar en cuerpos de agua con presencia
de piraas. Sostuvo producciones supe-
riores a 20.000 kg/ao decachamas hbri-
das a densidad de 13 kg/m. La empresa
hidroelctrica no permiti que siguiera
operando cerca de la casa de mquinas,
pero actualmente se est programando
relanzar esta modalidad de piscicultura
que permiti a los habitantes de Ciudad
Guayana servirse de pescado fresco y de
calidad cultivado en un embalse urbano.
C. A. Lasso
Otros nombres: estanques, piscinas, jageyes (Colombia); prstamos con fines piscscolas
(Venezuela).
Pases:Colombia y Venezuela.
Regin: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos altos, medios y bajos), Guayano-
Orinoquense (Orinoquia Guayanesa: lomas y planicies residuales), Delta-Orinoquense (Ori-
noquia Atlntica: Delta superior y medio).
Subcuencas: Apure, Arauca, Capanaparo, Caron, Caura, Cuchivero, Guaviare, Inrida, Ma-
napiare, Meta, Pao, Parguaza, Suapure, Vichada, Zuata.
Departamentos Colombia: Arauca, Casanare, Guaina, Guaviare, Meta, Vichada.
Estados Venezuela. Amazonas, Anzotegui, Apure, Barinas, Bolvar, Cojedes, Delta Ama-
curo, Gurico, Mrida, Monagas, Portuguesa, Tchira, Trujillo.
Descripcin Cuerpo de agua semejante a un prstamo
Sistema artificial. Lntico. Permanente. o jagey o incluso a una laguna, construi-
Aguas claras, blancas o negras (Esteves do con fines exclusivamente acucolas. De
1998), dependiendo de las caractersticas tamao, forma y profundidad variable en
del afluente naturalusado como suministro. funcin del tipo de cultivo.
265
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)
HUMEDALES ARTIFICIALES
Histricamente los estanques se utiliza-
ron como una alternativa al uso de suelos
degradados y/o compactados, como resul-
tado de otras actividades agropecuarias,
o para sacar grava en la construccin de
terraplenes y carreteras en los Llanos (Ve-
nezuela). En Colombia, para dar inicio a
un nuevo rengln de economa familiar
mediante el cultivo extensivo de peces na-
tivos comola cachama blanca o morocoto
(Piaractus brachypomum). Entre los aos
1986 y 1992 se incentiv la implementa-
cin de este sistema artificial con la cons-
truccin de un milln de estanques entre
600 usuarios del departamento del Meta,
a travs del convenio DRI/Unillanos. Pos-
teriormente se ha intensificado la produc-
cin en estanques de variadas dimensiones
que van desde 300, 600 y hasta 20.000 m2
generalmente en forma rectangular y con
un declive mximo de 5% partiendo de una
profundidad promedio de 0,8 m. En Vene-
zuela este sistema -aunque no con fines
directamente acucolas- se conoce desde la
dcada del sesenta cuando se hicieron las
primeras carreteras en los Llanos. Poste-
riormente y de manera eventual se utiliza-
ron con fines acucolas extensivos.
Vegetacin asociada. Es frecuente ha-
llar especies que se convierten en invasoras
al contar con una concentracin elevada
de nutrientes: Eichhornia crassipens, Pistia
stratiotes, Azolla spp y Lemna spp. Los alre-
dedores del estanque generalmente estn
poblados de gramneas como Brachiaria
decumbens y algunas especies arbustivas de
porte pequeo.
Servicios ecosistmicos y usos
Provisin: alimento (produccin de pe-
ces en monocultivo y/o policultivo);
agua (efluentes utilizados para explotacio-
266
Estanques pisccolas
HUMEDALES ARTIFICIALES
nes agrcolas como la palma africana); agua (Autoridad Nacional de Acuicultura y con reciclaje de nutrientes y es el sistema
para el ganado (sequa), generacin de em- Pesca 2013). Ecolgicamente contrarresta productivo pisccola ms idneo al no ser
pleo (preparacin, manejo de estanques y el efecto invernadero ante la fijacin del parte del concepto de la Discontinuidad
produccin). CO2 por el fitoplancton; es un ecosistema en Serie (Ferreira et al. 2009).
Regulacin: contribucin en la captacin
de CO2.
Hbitat y soporte: con el transcurrir del Autores
tiempo la materia orgnica sedimenta- Martha Yossa, Gilma Hernndez-Arvalo, Pedro Ren Eslava y Carlos A. Lasso
da denominada en la regin como lodos,
se remueve para reconstruir los taludes
y/o como abono. Los microorganismos
del sistema llevan a cabo el reciclaje de
nutrientes y el fondo de los estanques
funciona como reservorio de nutrientes
contribuyendo en determinados casos a
mejorar la calidad el agua captada (Yossa
et al. 2011, 2012). Se emplea con fines pis-
ccolas: cultivo deOreochromis spp (tilapia
roja o mojarra),Piaractus brachypomum (ca-
chama blanca o morocoto), Brycon amazo-
nicus (yam o bocn) y Prochilodus mariae
(bocachico llanero o coporo), entre otros.
Culturales: estos sistemas generan valo-
res agregados como unidades acadmicas
abiertas al pblico, forman parte de siste-
mas integrados de produccin y/o parques
temticos brindando deporte y/o recrea-
cin mediante la opcin de pesque y pa-
gue.
Comentarios
Este ambiente artificial contribuye
significativamente a la seguridad alimenta-
ria de Colombia, toda vez que cerca del
90% de la produccin pisccola mundial
est soportada en estanques excavados
en tierra (Steeby et al. 2004). Con este
sistema, la Orinoquia colombiana se sita
como el primer productor de alevinos
de especies comerciales y cultivo de la
especie nativa (Piaractus brachypomus),
as como el tercer productor de tilapia
267
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Jageyes o prstamos

HUMEDALES ARTIFICIALES HUMEDALES ARTIFICIALES

Jageyes o prstamos con mayor pendiente y su menor extensin

(Figura 77a). Con el tiempo los bordes se
erosionan, se suaviza la pendiente y se fa-
vorece la colonizacin de las orillas por la
vegetacin acutica, contribuyendo a su
naturalizacin. Despus de varios aos de
construccin algunos prestamos o jageyes
pueden secarse por completo dando paso
a un proceso de sucesin vegetal hacia un
ecosistema terrestre (Figura 77b). Gene-
ralmente de forma rectangular o circular
(Figura 77 c, d). Aguas turbias, por efecto
de los slidos en suspensin y materia or-
gnica proveniente de la fauna silvestre o
ganado, o eventualmente transparentes, en
cuyo caso pronto son colonizadas por algas
y plancton. En los Llanos venezolanos hay
prstamos llamados pozones o cavas, que
son excavaciones ms profundas, abiertas
con palas mecnicas o dragas, dependien-
tes del nivel fretico y lluvias, ocasional-
mente de la conexin con ros o caos y
esteros (Lasso 2004). Su origen determi-
na la pendiente de sus paredes, ms suave
cuando sirve de abrevadero para el ganado,
generando as el microhbitat de orilla y un
mayor intervalo de profundidad del espejo
de agua, la colonizacin de plantas y una
mayor diversidad ctica y fauna asociada,
especialmente de aves acuticas. En el caso
de los prstamos de paredes verticales la
biodiversidad asociada es menor.

G. Colonnello

Pases: Colombia y Venezuela.

Regin: Andino-Orinoquense (Orinoquia Andina: pramo, ros de abanicos trenzados), Pla-
nicie Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos altos, medios y bajos), Guayano-Orinoquense
(Orinoquia Guayanesa: lomas y planicies residuales), Delta-Orinoquense (Orinoquia Atln- a. b.
tica: Delta superior, medio e inferior).
Subcuencas: Apure, Arauca, Aro, Capanaparo, Caris, Caron, Cinaruco, Cuchivero, Delta Gua-
viare, Inrida, Manapiare, Meta, Morichal Largo, Pao, Parguaza, Suapure, Vichada, Zuata.
Departamentos Colombia: Arauca, Casanare, Guaina, Guaviare, Meta, Vichada.
Estados Venezuela: Amazonas, Apure, Barinas, Bolvar, Cojedes, Delta Amacuro, Gurico,
Monagas, Portuguesa, Tchira.

Descripcin la construccin de terraplenes o diques en

Sistema artificial. Lntico. Permanente o
temporal. Aguas claras o blancas.
Cuerpo de agua semejante a una laguna
que resulta de la extraccin de tierra para
la sabana; o excavaciones para almacenar
agua para el consumo del ganado durante
la estacin de sequa. Se diferencia de la
laguna natural por su mayor profundidad
(generalmente ms de 1 m), sus paredes
c. d.
Figura 77. Jageyes o prstamos: a) se observa las paredes con gran pendiente, Cravo Nor-
te; b) en proceso de sucesin vegetal; c) de forma circular; d) de forma rectangualar. Fotos: F.
Mijares (a, d), G. Colonnello (b), F. Trujillo (c).

268 269
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)
HUMEDALES ARTIFICIALES
Vegetacin asociada. Fundamental-
mente Thalia geniculata, Pistia stratiotes,
Ludwigia spp, Eichhornia spp, Salvinia spp
y colonias de algas. En prstamos o jague-
yes mas antiguos y someros, naturalizados:
Echinodorus spp, Ceratopteris, Eichhornia spp
y otras muchas especies tpicas de lagunas.
Servicios ecosistmicos y uso
Provisin: alimento (cultivos, ganado, pes-
ca de subsistencia, acuicultura, alimentos
silvestres) (Figura 78), recursos genticos,
agua.
Regulacin: clima (local); agua (especial-
mente durante la estacin de sequa); ero-
sin; polinizacin y riesgos naturales.
Figura 78. Babillas (Caiman crocodilus) en jaguey de Cravo Norte. Foto: F. Mijares.
270
Jageyes o prstamos
HUMEDALES ARTIFICIALES
Hbitat y soporte: con el transcurrir Comentarios 2006). Otros aspectos relativos a su impor-
del tiempo funcionan como una laguna Estos ambientes artificiales contribuyen tancia pueden consultarse en Botero et al.
y se transforman en ecosistemas significativamente a la biodiversidad re- (2009). Constituyen corredores ecolgicos
prcticamente naturales, sean cerrados o gional, razn por la cual se construyen am- de gran importancia para la conservacin,
con conexin con los sistemas lticos o pliamente en muchos pases (Declerk et al. tanto de la fauna terrestre como la acutica.
lnticos circundantes. Sitio de criadero,
alimentacin, reproduccin, refugio de
especies de vida silvestre. Se emplea con
fines agropecuarios y pisccolas (p.e.
cultivo de Colossoma macropomun- (http:
www.fao.org/docrep/field/003/ab491s/ Autores
AB491S05.htm., Piaractus brachypomum Anabel Rial, Carlos A. Lasso, Giuseppe Colonnello y Rafael Antelo
y Prochilodus mariae, entre otros);
proteccin del pool gentico.
Culturales: valores estticos, recreacin
(caza y pesca deportiva) y ecoturismo.
Jaguey o prstamo en Arauca. Foto: F. Mijares.
271
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)
HUMEDALES ARTIFICIALES
Lagunas de inundacin impactadas
por la industria del aluminio
Pas: Venezuela.
Regin: Guayano-Orinoquense (Orinoquia Guayanesa: cauce principal del bajo Orinoco).
Subcuencas: restringidas al cauce principal del bajo Orinoco.
Estados Venezuela. Bolvar.
Descripcin
Sistema lntico. Permanente. Adyacente a
depsitos de lodos rojos. Aguas blancas.
Lagunas asociadas al efecto de rebalse en
las llanuras inundables, formadas por el
desborde del ro Orinoco durante los pe-
rodos de mayor descarga. Debido a su
cercana a los depsitos de lodo rojo, sus
272
Google earth (2006)
propiedades fisicoqumicas han sido muy
alteradas en relacin a una laguna natural
de inundacin. El lodo rojo es un subpro-
ducto del proceso Bayer, que consiste en
la remocin qumica del aluminio en la
bauxita mediante soda custica (NaOH).
Este lodo es una suspensin slido/lquido
constituida principalmente por un 20-30%
de slidos y una solucin acuosa custica. las tuberas que transportan el lodo rojo
La fase slida est constituida por una frac-
cin gruesa (arena silcica) y una muy fina
(con un alto contenido de xido de hierro).
Aparte de otros metales que se encuentran
en menor cantidad, el lodo rojo contiene
aluminio residual, hierro, slice, titanio y
soda castica, esta ltima contenida en la
fraccin liquida, la cual le proporciona a
esta suspensin un carcter fuertemente
alcalino (pH >12). El lodo rojo es almacena-
do en grandes lagunas artificiales de sedi-
mentacin que se encuentran cerca del ro
Orinoco y en otras lagunas naturales que
conforman su planicie de inundacin. En
ellas se depositan anualmente un milln de
toneladas de lodos, 250 mil toneladas de
arena roja y dos millones de metros cbicos
de lquidos custicos. La profundidad y las
propiedades fisicoqumicas de las lagunas
naturales impactadas por lodos rojos va-
ran de acuerdo al ciclo hidrolgico anual,
las precipitaciones regionales y consecuen-
te desborde del ro Orinoco.
Comentarios
Hasta el momento se estima que ms de
35 millones de toneladas de lodo rojo se
encuentran almacenadas en estas lagunas
de sedimentacin (http://www.cienciagua-
yana.com/2012/01/fonacit-destina-recur-
sos-para.html).
En la margen derecha del Orinoco, exis-
ten tres lagunas naturales de inundacin
muy cercanas a los depsitos de lodo rojo
(Laguna Cambalache o Los Cardonales,
Laguna Caribe y Laguna Guadita). Aunque
los diques de contencin que rodean estos
grandes depsitos cuentan con sistemas
impermeabilizantes que impiden el flujo
de este material por percolacin hacia el
ro y sus lagunas naturales, el arrastre de
material producido por la escorrenta du- Quhae 2007). Este sobre crecimiento algal
rante las lluvias y las continuas roturas de
disuelto en el agua, que alcanz valores de
Lagunas impactadas
HUMEDALES ARTIFICIALES
desde la planta CVG Bauxilum, hasta las
lagunas artificiales de sedimentacin, han
ocasionado que cantidades considerables
de este desecho peligroso llegue a las lagu-
nas naturales y hasta el propio ro Orinoco.
La laguna Cambalache o Los Cardonales
(Figura 79 a,b) presenta un menor grado de
impacto. Su profundidad vara entre los 1,4
m en sequa hasta 3 m en la poca de ma-
yor caudal del ro. El pH (entre 5,8 y 6,5) y
la conductividad (400 S/cm) son mayores
que en las lagunas de inundacin naturales
del ro Orinoco (Hamilton y Lewis 1990b).
Tambin las concentraciones de elementos
mayoritarios disueltos (Na, K, Ca y Mg)
duplican los valores estndar (Tabla 4). Sin
embargo, las concentraciones de algunos
elementos trazas disueltos, tales como el Al
y el Fe se encuentran dentro del intervalo
normal en la planicie de inundacin del ro
Orinoco. Aunque el impacto por la cerca-
na a los depsitos de lodo rojo puede ser
considerado bajo, estudios recientes han
demostrado que la riqueza, abundancia y
biomasa de las comunidades de peces en
esta laguna son significativamente inferio-
res a las de lagunas no impactadas en la pla-
nicie de inundacin del Orinoco (Gonzlez
et al. 2009). Las lagunas Caribe y Guadita
son las ms afectadas por las descargas di-
rectas de lodos rojos (Figura 79c). El pH de
estas lagunas vara entre 8,3 y 9,5 mientras
que los valores de conductividad sobrepa-
san los 1.500 S/cm. Las concentraciones
de Na son consideradas muy altas, con va-
lores 30 veces superiores a los normales.
Ambas lagunas parecen estar eutrofizadas.
Su coloracin verde (Figura 79d) indica un
sobre crecimiento de algas importante, po-
siblemente inducido por los altos valores
de pH y las altas concentraciones de nu-
trientes como Ca y nitrgeno total (Mac-
produce una sobresaturacin de oxgeno
273
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Lagunas impactadas

HUMEDALES ARTIFICIALES HUMEDALES ARTIFICIALES

9,8 mgO2/l para la laguna Guadita en mayo presencia de organismos vivos tales como Tabla 4. Parmetros fisicoqumicos determinados en mayo 2005 en las lagunas de inunda-
y 11 mgO2/l para la laguna Caribe en no- peces y/o macroinvertebrados acuticos en cin adyacentes a los depsitos de lodo rojo y comparacin con una laguna no impactada de
viembre, valores considerados muy altos estas dos lagunas es poco probable, ya que la margen derecha del ro Orinoco.
en comparacin a los normales para lagu- altas concentraciones de Al disuelto son
nas de inundacin del Orinoco. Aunque es- extremadamente txicas para los peces y la N P
Conductividad Oxgeno Na K Ca Mg Al Fe
tos altos valores indican un fuerte impacto comunidad acutica en general (Gensemer Lagunas pH
(S/cm) (mgO2/l) (mg/l) (mg/l) (mg/l) (mg/l)
Total Total
(g/l) (g/l)
antrpico en estas lagunas, el mayor conta- y Playle 1999). (mg/l) (g/l)

minante es el aluminio (Al) disuelto cuyas Laguna no

4,6 80 4,3 11 1,0 2,1 0,8 3,5 105 470 220
concentraciones en el ro Orinoco y sus la- Para la recuperacin de estos sistemas la- impactada

gunas de inundacin varan entre 27 y 470 gunares, se recomienda dragar el sedimen- Cambalache 6,5 179 5,5 25 2,2 4,4 2,1 0,6 125 167 170
g/l (Mora-Polanco et al. 2009) mientras to superficial, pues gran parte es lodo rojo. Caribe 9,3 1300 4,6 285 6,5 4,6 1,5 5,9 83 15570 84
que en las lagunas impactadas sobrepasan Las empresas procesadoras de bauxita de Guadita 9,1 1577 9,8 334 5,1 8,5 2,9 - - 38000 160
los 15.000 g/l (laguna Caribe) y 38.000 la regin Guayana deben aplicar mejoras
g/l (laguna Guadita). Por consiguiente, la tecnolgicas para procesar este residuo.

Entre las tecnologas a aplicar se encuentra como materia prima en la manufactura de

el Dry Stacking, la cual genera un residuo materiales utilizados en catlisis y materia-
ms espeso, con menor cantidad de lqui- les de construccin, recuperacin de me-
do. Igualmente se recomienda reutilizar el tales pesados, construccin de materiales
residuo, ya que el lodo rojo puede ser usado cermicos, etc.

Autor
Abrahan Mora Polanco

a. b.

c. d.

Figura 79. a) Laguna Cambalache o Los Cardonales; b) dique de contencin de lodos rojos
frente a la laguna Cambalache o Los Cardonales; c) efluente de lodos rojos que desemboca en
la Laguna Caribe; d) Laguna Caribe. Fotos: A. Mora.

274 275
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)
HUMEDALES ARTIFICIALES
Mdulos o plderes
Otros nombres: mdulos de Apure.
Pas: Colombia, Venezuela.
Regin: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos bajos).
Subcuencas: Apure, Meta.
Departamentos: Casanare.
Estados Venezuela: Apure.
Descripcin
Sistema palustre. Lntico. Temporal o per-
manente. Aguas blancas o claras.
Conjunto artificial de cuerpos de agua, ge-
neralmente lagunas, aunque puede incluir
esteros, cerrados por diques de tierra, con
desages controlados por compuertas me-
diante las cuales se regula el exceso de agua
proveniente de la inundacin o desborde de
ros y/o caos vecinos, as como la precipi-
tacin in situ. Estos sistemas modulares se
276
C. Marrero
empezaron a construir en la dcada de los
aos setenta, en Colombia en las sabanas
del departamento del Casanare en el muni-
cipio de Orocu (Ariza y Baptiste 2007) y
en Venezuela en las sabanas en los alrede-
dores de la ciudad de Mantecal y en otras
zonas del llano en el estado Apure (Volker
1982). Los mdulos de Orocu limitan al
norte con el cao Tagua y el cao Duya, por
el occidente con el cao San Miguel y por el
oriente con el cao El Consejo; estos dos l-
timos se unen para formar el cao Orocu
a.
Figura 80. Mdulos reticulares de Orocu: a) detalle de las compuertas; b) paisaje general.
Fotos: M. A. Morales-Betancourt.
que desemboca en el Meta. La infraestruc-
tura consta de un sistema de diques y em-
balses que operan integrados con estructu-
ras de regulacin que logran contener las
aguas lluvias y de escorrenta (Figura 80).
El sistema permite el mantenimiento de
lminas de agua de poca profundidad, fa-
voreciendo las condiciones de humedad del
suelo (Umata Orocue 1998). Los mdulos
de Apure constituyen un sistema de diques
generados por la construccin de obstcu-
los paralelos y perpendiculares al flujo de
las aguas, que contienen las aguas de des-
borde de los caos y ros entre el ro Apure
y el Cao Guaritico (Rial 2005).
Vegetacin asociada. Plantas acuticas
en islas flotantes: Eichhornia spp (Figura
81), Paspalum spp y comunidades margina-
les; plantas sumergidas y herbazales (Ma-
rrero 2011). Especies comunes: arraigadas
emergentes: Panicum laxum, Leersia hexan-
dra, Hymenachne amplexicaulis, Luziola su-
bintegra, Thalia geniculata, Ludwigia spp,
flotantes libres: Pistia stratiotes, y Salvinia
auriculata (Rial com. pers.).
Mdulos o plderes
HUMEDALES ARTIFICIALES
b.
Servicios ecosistmicos y usos
Provisin: alimento (pesca subsistencia
incluye moluscos y crustceos, pesca arte-
sanal, carne de monte-caza), pesca orna-
mental.
Hbitat y soporte: reas criadero (repro-
duccin, crecimiento) y descanso para la
fauna silvestre, zonas de migracin.
Culturales: valores estticos y recreativos
(balnearios, ecoturismo, caza y pesca de-
portiva).
Comentarios
El uso del trmino mdulo es de naturaleza
ingenieril, y en su acepcin original provie-
ne de la distribucin en compartimientos
repetitivos que poseen estas construccio-
nes. Sin embargo, fue adoptado coloquial-
mente para designar tanto este sistema de
control de las aguas, como otros menos so-
fisticados presentes en el llano. Su princi-
pal finalidad fue controlar las inundaciones
y almacenar agua para la estacin seca. Pre-
cisamente durante este perodo de estiaje,
277
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Ros regulados

HUMEDALES ARTIFICIALES HUMEDALES ARTIFICIALES

Ros regulados

Figura 81. Vegetacin asociada (Eichhornia spp) a los mdulos de Apure. Foto: C. Marrero.

G. Colonnello

los mdulos se convirtieron en refugios y de ambientes naturales adyacentes (lagu-

corredores biolgicos para muchas especies
de la fauna silvestre, especialmente aves
acuticas, tortugas, cocodrlidos (babas o
babillas) y mamferos semiacuticos, como
el chigire o chigiro y peces (Lasso obs.
pers.). En este sentido, la biomasa animal
(vertebrados) contenida en esos sistemas
modulares es alta, con valores entre 1.279
y 9.379 kg/ha (Ramos et al. 1981). La bio-
masa de la ictiofauna tambin es elevada,
entre 354 y 571 kg/ha (Taphorn y Lilyes-
trom 1984), estando dentro del intervalo
Autores
Crspulo Marrero, Douglas Rodrguez-Olarte y Carlos A. Lasso
nas de inundacin) que van de 280 a 450
kg/ha (Lasso 1996).
Los modulos de Orocu se han convertido
en espacios de confluencia de biodiver-
sidad debido a la dinmica de la relacin
entre ecosistemas terrestres y acuticos
(Ariza y Baptiste 2007), siendo conside-
rados ecosistemas estrategicos. Han sido
propuestos para hacer parte del Sistema
Regional de reas Protegidas (Correa et al.
2006).
Pas: Venezuela.
Regin: Guayano-Orinoquense (Orinoquia Guayanesa: ro Caron) y Delta-Orinoquense
(Orinoquia Atlntica: Delta superior, medio e inferior).
Subcuencas: Caron, Delta (cao Mnamo).
Estados Venezuela: Bolvar, Delta Amacuro, Monagas.
Descripcin son ejemplos extremos de este tipo de sis-
Sistema fluvial y palustre. Ltico. Perma- tema. El Mnamo es uno de los principales
drenajes del Delta. Recibe los aportes de las
nente. Aguas blancas, claras o negras.
subcuencas de los caos Guara, Pedernales,
Ambiente de agua corriente cuyo flujo ha Capure, Cocuina y Buja y el ro Morichal
sido alterado, restringido por la construc- Largo. Antes de su regulacin transportaba
cin de represas, diques o ataguas. Tal el 10% de la descarga total del ro Orinoco,
regulacin ocasiona cambios en las caracte- volumen que se redujo al 0,5 % (Figura 82).
risticas naturales del ambiente.
El ro Caron es un gran ro de dimensin y
Si bien algunos ros han sido regulados en profundidad variable. Su cuenca que abarca
la cuenca, el cao Mnamo y el ro Caron cerca de 92.000 km2, es tambin una cuen-

278 279
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Ros regulados

HUMEDALES ARTIFICIALES HUMEDALES ARTIFICIALES

someras y tranquilas (Vegas y Cova 1993), maderables, recursos genticos, productos

Figura 82. La atagua en el cao Mnamo, a 20 km de la ciudad de Tucupita, junto con las
obras colaterales realizadas. Fuente: Colonnello (elaboracin propia).
ca hidroelctrica, por su importante caudal,
cuya escorrenta ha sido calculada en unos
154 mil millones de metros cbicos medios
anuales. Esto ha permitido el asentamiento
del Complejo Hidroelctrico del Bajo Ca-
ron, compuesto por las represas Maca- Alarcn 1988, Huber 1995, Colonnello et
gua(I-II-III),Guri,Caruachiypor ltimo, al. 2011b). Localmente se observan reas
Tocoma.
Vegetacin asociada. A lo largo de las ri-
beras del ro Caron, por debajo de la repre-
sa de Guri, se observan bosques ribereos,
medios bajos y sabanas arbustivas mixtas
con chaparrales, y por encima, bosques om-
brfilos piemontanos y basimontanos sub-
siempreverdes y siempreverdes (Huber y
incluye moluscos y crustceos, pesca ar-
tesanal -piscicultura en jaulas en el delta
perturbadas, sabanas, morichales y arbus-
tales (p. e. Rodrguez y Colonnello 2009).
En el embalse de Guri se han reportado 27
especies de macrfitas colonizando aguas
lo que se considera una riqueza florstica
inusual para un ro de aguas negras. Las
macrfitas registradas fueron: Ludwigia oc-
tovalvis, Sphenoclea zeylanica, Nymphaea sp,
Montrichardia arborescens, Paspalum repens,
Leersia hexandra, Oxycaryum cubense, Cype-
rus spp, entre otras especies; y los flotan-
tes libres Ricciocarpos natans, Ceraptopteris
pteroides, Salvinia auriculata, Lemna minor,
Utricularia spp. Estas presencias se atribu-
yeron, en algunos casos, a aportes de nu-
trientes locales desde las orillas.
En el Delta (Mnamo), a lo largo de los
albardones e islas, comunidades boscosas
semidecduas (con parches de mangle) en
el Delta superior; bosques medios a altos
semidecduos intercalados con manglares
(Rhizophora spp) en el Delta medio y comu-
nidades de manglares, en el delta inferior.
Comunidades herbceas de plantas arraiga-
das y flotantes, en los mrgenes de los ca-
os de la cuenca: Montrichardia arborescens,
Sesbania exasperata, Urena lobata, Mimosa
pigra, Eichhornia crassipes, Paspalum repens,
Sacciolepis striata, Tonina fluviatilis, (Delta
superior); M. arborescens, Poligonum acumi-
natum, E. crassipes, P. repens (Delta medio);
Echinochloa polystachya, Echinochloa colona,
Rabdadenia biflora, Crenea maritima y Spar-
tina alteniflora (Delta inferior). Comunida-
des de plantas acuticas en islas flotantes,
E. crassipes, P. repens (Colonnello 2001a, b,
Van Duzer 2004).
Servicios ecosistmicos y usos
Provisin: alimento (pesca subsistencia
superior (aprovechables en distinto grado
para la agricultura y la ganadera) (CVG
superior-, pesca comercial -estuario del
Mnamo, Pedernales, Capure y Cocuina)-,
carne de monte-caza, frutos), pesca orna-
mental, fibras, lea y productos forestales
bioqumicos, medicinas naturales, produc-
tos farmacuticos y agua.
Regulacin: clima local y regional, erosin,
enfermedades, control plagas, polinizacin
y riesgos naturales.
Hbitat y soporte: reas criadero (repro-
duccin, crecimiento) y descanso, zonas de
migracin.
Culturales: valor espiritual y religioso (lu-
gares y especies sagradas para las comuni-
dades indgenas Warao); valores estticos y
recreativos (balnearios, ecoturismo, caza y
pesca deportiva).
Comentarios
Si bien un buen nmero de los ros de ma-
yor caudal de la Orinoquia han sido inter-
venidos en cierta medida, fundamental-
mente por represamientos y parte de sus
cursos estn regulados -an el Orinoco
puede considerarse alterado, ya que in-
corpora los inmensos volmenes de sedi-
mentos de los procesos erosivos de origen
antrpico, de los Andes-, solo el cao M-
namo en el Delta y el ro Caron han sido
regulados (impactados) de forma masiva,
con efectos relevantes para toda su cuenca.
La regulacin del cao Mnamo, con la
construccin de la atagua y terraplenes
(Figura 83), desde su origen hasta el mar
(ca. 200 km), ha causado dos efectos cla-
ve en el ambiente deltano: por un lado,
la proteccin contra la inundacin esta-
cional de cerca de 300.000 ha en el Delta
1967) y por otro, el cambio del rgimen
fluvio-marino de su cuenca, por uno total-
mente estuarino, especialmente en lo que
se considera el Delta medio e inferior. Los

280 281
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)
HUMEDALES ARTIFICIALES
beneficios sociales han sido muy debatidos, De manera particular los efectos ms mar- tuvo lugar un cambio en la composicin y
ya que se afect de forma muy negativa a cados en el Delta superior han sido sobre distribucin de especies, incluyendo los
las poblaciones indgenas Warao (Garca- la hidrologa, y han afectado la velocidad, manglares, herbazales y bosques de panta-
Castro y Heinen 1999, Colonnello 2001a). volumen, estacionalidad y la descarga del no. La calidad del agua cambi en todos sus
As mismo, los efectos tanto fsicos como agua; y sobre los suelos (cambio de propie- componentes. Tambin ocurrieron cam-
biolgicos han sido mayormente adver- dades fsicas y qumicas). Otros cambios bios geomorfolgicos, erosin, sedimenta-
sos. Estos incluyen, entre otros, cambios de menor impacto en esta seccin incluyen cin y cambios de los cursos de la agua. Al
en suelos y aguas (Olivares y Colonnello alteraciones en la cobertura, distribucin igual que en el Delta superior, los medios
2000, Colonnello 2001b, Monente y Co- y composicin (diversidad) de la vegeta- de subsistencia de las poblaciones indge-
lonnello 2004); cambios en la vegetacin cin. Hubo tambin una diversificacin la nas, experimentaron un gran impacto. En
riberea herbcea y leosa (Colonnello y productividad e incremento de las prcti- el Delta inferior nuevamente la hidrologa,
Medina 1998, Colonnello y Egaez 2005, cas agrcolas, aunque estas fueron fallidas. vegetacin y calidad del agua se vio afec-
Colonnello 2001a) (Figura 83). Respecto a Por ltimo todo esto gener migraciones y tada como en el Delta medio pero a nivel
la ictiofaua y macroinvertebrados acuti- cambios en los patrones de subsistencia de geomorfolgico aparecieron o se formaron
cos, hubo una sustitucin y reemplazo de los Warao. En el Delta medio tambin fue nuevas islas. Con estos cambios ms el des-
fauna dulceacucola por otra mayormente afectado todo el componente hidrolgico mejoramiento de los recursos de subsisten-
marina y estuarina (Lasso et al. 2004b, (velocidad del agua, volmen y estacio- cia (fauna y flora), ocurri una migracin
Lasso y Snchez-Duarte 2011). nalidad de la descarga) y en la vegetacin de los habitantes locales (Warao y criollos).
La minera aurfera aluvial practicada en el
alto y medio Caron, as como en el ro Pa-
ragua, desde comienzos de la dcada de los
80, sigue generando aporte de sedimentos
que viajan como slidos suspendidos en el
agua del ro. La fraccin que llega al primer
embalse de la cadena, el de Guri, sedimen-
ta all al bajar la velocidad de la corriente a
valores mnimos, de tal modo que no pasa
a los siguientes embalses. En la cuenca ha
habido una intensa actividad minera. Una
de ellas, la diamantfera ha aportado mu-
chos sedimentos al ro, pero la aurfera en
particular, realizada mediante balsas que
extraan el material del lecho, ha generado
aportes histricos de contaminacin por
mercurio en todos los tramos del ro. En
general, los ros de aguas negras transpor-
tan muy pocos sedimentos minerales y por
eso los embalses construidos en ellos tie-
nen una vida til mucho ms larga que los
ros de aguas blancas, que erosionan mu-
cho ms los suelos de sus cuencas y pueden
colmatar el vaso o cubeta en un nmero li-
Figura 83. Principales cambios hidrulicos producidos por la regulacin. a) pre-regulacin. mitado de dcadas. Se ha sealado el efecto
b) post-regulacin. Tomado de Monente y Colonnello (2004). de reduccin del volumen como una de los
282
Ros regulados
HUMEDALES ARTIFICIALES
impactos negativos de la minera sobre las
obras hidroelctricas, pero algunos autores
(United Nations Industrial Development
Organization 1996), sealan que los se-
dimentos de partcula gruesa sedimentan
en el mismo ro en poca distancia y solo la
fraccin arcillosa, relativamente pequea,
viaja ms lejos con escasa incidencia en la
reduccin de la vida til. Por otra parte,
est la presencia del mercurio en el agua,
sedimentos y peces en algunos sectores del
Caron. En un estudio realizado por el Co-
mit Operativo para la Pesca y Acuicultura
de Guri (Prez 1996), se comprob que el
promedio de mercurio total determinado
en muestras de msculo de tres especies de
peces carnvoros del embalse Guri exceda
el lmite aceptado por la WHO entre una
y cinco veces: curvinata (Plagioscion squa-
mosissimus) 0,80 g/g; Aimara (Hoplias
macrophtalmus) 1,32g/gy payara(Hydro-
lycus armatus)2,70g/g. Se conoce que la
actividad de bacterias metiladoras respon-
sables de movilizar el mercurio desde los
sedimentos hacia la biota acutica es ms
intensa cuando el pH es cido, hay presen-
cia de materia orgnica y no abundan com-
puestos que limiten la biodisponibilidad
del mercurio, tal como es el caso de estos
embalses. Al contrario que en el caso de los
sedimentos, los peces contaminados pue-
den migrar a grandes distancias y trans-
portar su carga de mercurio a varios cien-
tos de kilmetros. Alvarez y Rojas (2006)
determinaron el Hg total en 48 muestras
de cabello de habitantes indgenas de la
etnia Pemn asentados aguas arriba del
embalse Guri en El Plomo (ro Caron) y
El Casabe (ro Paragua). En las cercanas
de ambos asentamientos operaban des-
de algunos aos atrs balsas extractoras
de oro que utilizaban mercurio. El inter-
valo observado para las 48 muestras fue
de 0,139 g/g (de cabello) hasta 26,707
g/g, con un promedio de 6,107 g/g. Sus
283
 XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)
HUMEDALES ARTIFICIALES
pobladores consuman frecuentemente
peces de las especies curvinata (Plagios-
cion squamosissimus), payara (Hydrolycus
armatus), aimara (Hoplias macrophtalmus),
caribe (Serrasalmus rhombeus), mataguaro
(Crenicichla lugubris), coporo (Prochilodus
rubrotaeniatus), bagre (Pimelodella graci-
lis) y morocoto (Piaractus brachypomus).
As mismo, investigadores liderados por
Daro Bermdez (citado en el blog de
Evelyn Guzmn: http://cienciaguayana5.
blogspot.com/2005/09/aplicarn-pruebas-
Autores
Giuseppe Colonnello y Luis E. Prez
284
neurolgicas-para.html.), encontraron que
al consumir peces del embalse que pre-
sentaban niveles hasta 5 veces superiores
al de 0,5 g Hg /g de tejido muscular esta-
blecido por la Organizacin Mundial de la
Salud, los consumidores de localidades del
sur de ese cuerpo de agua, presentaban ni-
veles de mercurio total en el cabello entre
2,07 y 12,2 g Hg/g. A partir de 20 g Hg/g
las mujeres embarazadas tienen un riesgo
del 5% de dar a luz nios que presentarn
desrdenes neurolgicos.
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