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VIRUS ENTOMOPATGENOS
Primitivo Caballeroa y Trevor Williamsb
a
Instituto de Agrobiotecnologa, CSIC-Universidad Pblica de Navarra Espaa
b
Instituto de Ecologa A.C., Veracruz, Mxico
1. Virus entomopatgenos y su potencial degradacin ambiental, que les confiere una gran venta-
insecticida ja como bioplaguicidas. En los baculovirus (Baculovi-
ridae), concurren otras dos caractersticas adicionales
Un virus es una entidad microbiolgica, no celular, que que hacen que hayan recibido mayor atencin y alcanza-
tiene un genoma con capacidad de replicarse y adaptar- do mayor desarrollo como insecticidas que cualquier
se a los cambios ambientales. Sin embargo, los virus se otro grupo de virus entomopatgenos: 1) slo se han ais-
caracterizan por no poder capturar y almacenar energa lado de especies del filo Arthropoda, mayoritariamente
libre y no ser funcionalmente activos fuera de las clulas de la clase Insecta, lo cual representa un alto grado de
de sus huspedes. En este sentido, un virus se puede bioseguridad, tanto para los seres humanos y otros ver-
definir como un biosistema elemental que, en su forma tebrados, como para la vida silvestre en general, y 2) tie-
ms sencilla, est constituido por un cido nucleico pro- nen una elevada patogenicidad y virulencia para nume-
tegido en una cpsida proteica (VAN REGENMORTEL et al., rosas especies de insectos que producen importantes
2000). Los virus son patgenos obligados pero no son plagas.
considerados como genuinos microorganismos de vida
libre. Actualmente, se conocen ms de 1.600 virus pat- La familia Baculoviridae incluye los gneros Nucleo-
genos de invertebrados que afectan a un importante polyhedrovirus (NPV) y Granulovirus (GV) (THEILMANN et
nmero de especies, la mayora de las cuales son insec- al., 2005). Los NPVs tpicamente contienen desde unos
tos pertenecientes a 13 rdenes distintos (CABALLERO, pocos hasta varias decenas de viriones dentro de cada
2002). En este captulo nos vamos a referir a los virus OB. Se reconocen dos tipos morfolgicos, aquellos
patgenos de insectos (llamados entomopatgenos) y su cuyos viriones contienen caractersticamente una sla
potencial como insecticidas biolgicos. nucleocpsida (SNPVs) y los que contienen mltiples
nucleocpsidas (MNPVs). Tanto los MNPVs como los
Los virus entomopatgenos tienen partculas cuya mor- SNPVs han sido aislados mayoritariamente de especies
fologa es muy variable tanto en forma como en tamao pertenecientes al orden Lepidoptera, aunque los SPNVs
y pueden ser de DNA o RNA de hebra simple o doble. En tambin se han aislado de algunas especies de los rde-
algunos virus, la nucleocpsida (cido nucleico + cpsida nes Hymenoptera, Diptera, Thysanura y Trichoptera (CA-
proteica) puede estar envuelta por una bicapa lipdica, en BALLERO et al., 2001). Los NPVs se replican en el ncleo de
cuyo caso forma un virin. Los viriones, a su vez, pueden las clulas de varios tejidos (poliorganotrficos), incluida
estar, o no, incluidos en una matriz proteica que se deno- la epidermis, de las larvas infectadas en donde se produ-
mina cuerpo de inclusin (OB, del ingls occlusion body). cen millones de OBs que son diseminados al medio des-
pus de la muerte del insecto. En cambio, los GVs se
Las bases genticas para describir los virus como espe- caracterizan por tener viriones de tipo simple, los cuales
cies fueron establecidas por Bishop (1985). Todos los estn incluidos individualmente en los OBs. Los GVs slo
virus patgenos de insectos se agrupan en 15 familias y han sido aislados de especies de Lepidoptera, pero los
33 gneros sin que hasta ahora se hayan definido, para la tejidos afectados y patologa son muy similares a la de
mayora de los grupos, otros niveles taxonmicos de cla- los NPVs. Tanto los NPVs como los GVs originan epizoo-
sificacin superiores (FAUQUET et al., 2005). En la Tabla 8.1 tias naturales que a veces son muy llamativas. Algunos
se recogen algunas de las caractersticas que han contri- de los NPVs y GVs ms patognicos y con tiempos leta-
buido en gran medida a la fundacin del actual sistema les ms cortos han sido desarrollados comercialmente
de clasificacin y que, por tanto, permiten diferenciar como insecticidas microbianos (Tabla 8.2). En la actuali-
entre estos grupos de virus. dad se intenta seleccionar NPVs y GVs con mayor poten-
La formacin del OB es una caracterstica comn de las cial insecticida (punto 3 de este captulo) as como opti-
familias Baculoviridae, Poxviridae y Reoviridae, en las mizar los sistemas de produccin de OBs (punto 4) y los
cuales esta estructura ha evolucionado de forma inde- mtodos y tcnicas de formulacin y aplicacin (punto 5)
pendiente como un mecanismo de proteccin contra la para su desarrollo como insecticidas biolgicos.
En la familia Poxviridae, los virus especficos de insectos desarrollo como bioplaguicidas son los virus de la
se encuentran clasificados en la subfamilia poliedrosis citoplsmica (CPVs) que se encuentran
Entomopoxvirinae, que se caracterizan por formar OBs agrupados en el gnero Cypovirus (MERTENS et al.,
denominados esferoides. Los entomopoxvirus (EPVs) se 2005). Los OBs que forman son muy parecidos a los
han agrupado en tres gneros y un grupo de virus, an de los NPVs con los cuales es fcil confundirlos fuera
no clasificados, en funcin de que hayan sido aislados de de la clula; en cambio, dentro de la clula es fcil
especies de Coleoptera (Alphaentomopoxvirus), Lepi- diferenciarlos ya que los OBs de los CPVs se forman
doptera y Orthoptera (Betaentomopoxvirus), Diptera en el citoplasma mientras que en los NPVs, los OBs se
(Gammaentomopoxvirus) e Hymenoptera (virus no clasi- forman en el ncleo. Se han aislado, principalmente,
ficados) (BULLER et al., 2005). Las larvas de lepidpteros de especies de Lepidoptera y con menor frecuencia de
infectadas por EPVs se hinchan y adquieren una aparien- especies de Diptera, Hymenoptera, Coleoptera y
cia blancuzca. Su muerte puede ocurrir a los 12 das o Neuroptera (HUKUARA Y BONAMI, 1991). Los CPVs se
retrasarse hasta ms de 70 das de haberse iniciado la transmiten por va oral; los OBs se disuelven en el
infeccin. En Coleoptera, el desarrollo de la infeccin mesentern y los viriones slo afectan a las clulas
puede ser todava ms lento. Los EPVs aislados de algu- epiteliales, con la excepcin de algunas especies de
nas especies de insectos que originan plagas, sobre todo CPVs que tambin afectan al cuerpo graso y otros teji-
en aquellas para las que no hay baculovirus descritos, dos. Los CPVs son muy infecciosos pero actan muy
podran ser utilizados como agentes de control biolgico lentamente y son ms frecuentes las infecciones cr-
una vez mejoradas sus propiedades insecticidas, sobre nicas que las infecciones francas (BILLONCIK Y MORI,
todo el tiempo letal. 1998). Hasta la fecha, no se han desarrollado bioinsec-
ticidas comerciales. No obstante, se cree que su
En la familia Reoviridae, los de mayor inters para su mayor potencial para el control biolgico de plagas es
El resto de las familias de virus entomopatgenos han Los virus entomopatgenos de la familia Iridoviridae se
sido menos estudiadas o tienen poco inters, por diver- incluyen en los gneros Iridovirus y Chloriridovirus y
sas razones, para ser desarrollados como agentes de han sido aislados de Coleoptera, Diptera, Hemiptera,
control. Los ascovirus (Ascoviridae) producen enferme- Lepidotera y Orthoptera (CHINCHAR et al., 2005).
dades crnicas con consecuencias fatales en especies Generalmente producen infecciones crnicas, mientras
de Lepidoptera (FEDERICI, 1983) y tambin se han aislado que las infecciones letales son poco frecuentes, lo que
de parasitoides ichneumnidos (BIGOT et al., 1997). Al unido a su baja infectividad hace que tengan poco
contrario de lo que ocurre con otros virus de insectos, potencial para el control biolgico de plagas (WILLIAMS,
son poco infectivos per os e inducen la apoptosis como 1998). Las infecciones subletales son frecuentes en las
parte de un mecanismo que favorece su replicacin y la poblaciones naturales de insectos y pueden provocar
formacin de grandes vesculas repletas de viriones cambios importantes en la capacidad reproductiva,
que circulan libremente por la hemolinfa del insecto supervivencia y tamao corporal de los insectos con
infectado. Los himenpteros endoparasitoides adquie- infecciones ocultas (MARINA et al., 2003).
ren en su ovipositor los viriones y vesculas virales
durante pruebas de parasitismo y los transmiten a ms En la familia Parvoviridae los virus patgenos de insec-
de un 80% de los insectos en los que seguidamente pin- tos se encuentran en los gneros Densovirus, Iteravirus,
chan el ovipositor. Dicho mecanismo opera muy eficien- Brevidensovirus y Pefudensovirus (TATTERSALL et al.,
temente en condiciones de campo por lo que estos 2005). Inicialmente fueron aislados de Galleria mellone-
virus pueden ser un importante componente del com- lla (L.) (Lepidoptera: Pyralidae) y despus, de especies
Figura 8.2.a). Larva de Spodoptera exigua muerta por una infeccin Figura 8.2.b). Cuerpos de inclusin (OBs) de un nucleopoliedrovirus
viral en el momento en que se rompe el tegumento y se liberan los OBs vistos al microscopio electrnico de barrido a 20.000 aumentos.
del virus para contaminar el follaje de las plantas. Por la derecha se
aproxima una larva sana en la que, al ingerir los OBs liberados y ser
infectada, se repite el ciclo biolgico del virus.
Figura 8.4. Izquierda: Cultivo de pimiento en un invernadero de plstico de Almera. Derecha arriba: larva del quinto estadio de Spodoptera exigua
alimentndose de una hoja de pimiento. Derecha en medio: daos en hojas producidos por la actividad alimenticia de las larvas de Spodoptera exi-
gua. Derecha abajo: dao de una larva de Spodoptera exigua en un pimiento.
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