Você está na página 1de 103

Ctedra de Anatoma Comparada

Gua de Trabajos Prcticos

2016

Universidad Nacional de Crdoba


Facultad de Ciencias Exactas, Fsicas y Naturales
Escuela de Biologa
Departamento de Diversidad Biolgica y Ecologa
Autores/Compiladores

Prof. Emr. Dra. Noem Bee de Speroni, Dr. Mario R. Cabrera,


Dra. Mirian Bulfon y Bil. Fernando Carezzano

PROLOGO

El propsito de esta Gua de Trabajos Prcticos de Anatoma Comparada es ayudar al alumno de la


Carrera de Ciencias Biolgicas en la identificacin y anlisis de la arquitectura corporal de los Vertebrados,
a fin de interpretar relaciones de estructura, funcin y filogenia.
En cada unidad se analiza un plan bsico o modelo generalizado estructural, lo cual permite al
alumno realizar comparaciones de componentes homlogos entre los diversos grupos de Vertebrados.
Esta gua no constituye un libro de texto, a pesar de que en algunas unidades se ha agregado una
breve informacin terica introductoria. Los temas deben completarse con la enseanza impartida en las
clases terico-prcticas, el material didctico aportado por los profesores y con la bibliografa recomendada.
Las ilustraciones fueron adaptadas de diversas fuentes, citadas en la Bibliografa, o realizadas a partir
de modelos naturales por el Dr. Mario Cabrera, la Bil. Paola Carrasco, la Sra. Gladys Sala y el Bil.
Guillermo Sferco.
.

Figura de tapa: Comparacin del esqueleto humano y el de un ave realizado por P. Belon (1555) en su libro LHistoire
de la Nature des Oyseaux. Guillaume Cavellat, Paris.

1
OBJETIVOS GENERALES

Conocer los modelos estructurales de los sistemas orgnicos de los distintos grupos de Vertebrados, sus
semejanzas y diferencias para apreciar los cambios que se operan en la ontogenia y la filogenia.
Determinar las tendencias evolutivas de cada sistema en cada grupo animal en relacin a su habitat.
Discriminar los fundamentos de homologa, analoga, convergencia, divergencia y paralelismo evolutivo.
Comprender y aplicar los fundamentos de los principios filogenticos.
Adquirir destreza y habilidad en el manejo de tcnicas para diseccin de ejemplares y preparacin de
piezas anatmicas.
Desarrollar habilidad para la interpretacin y confeccin de cuadros sinpticos, diagramas, diapositivas,
lminas, etc.
Valorar la importancia de la Anatoma Comparada en la formacin cientfica del Bilogo.

METODOLOGA

La asignatura Anatoma Comparada, se dicta con sentido integrador y sus contenidos y metodologa
de estudio son utilizados en otras disciplinas como una herramienta muy importante. Su eje programtico
est basado en la orientacin morro-funcional ecolgica y evolucionista.
Durante el desarrollo de sus contenidos se usan las etapas ordenadas de los mtodos inductivo-
deductivo e hipottico-deductivo, a travs de los cuales se trabaja la informacin y los recursos para analizar
las distintas teoras y deducir las diferentes hiptesis.
El mtodo comparativo proporciona una enorme variedad de informacin, gracias a la cual, el
alumno desarrolla la capacidad de observacin y reflexin, accede a nuevos conocimientos y comprende la
importancia y significado evolutivo. Se analizan semejanzas, diferencias y los principios que rigen las
relaciones de parentesco. Las inferencias que surgen de la comparacin permiten establecer las homologas y
analogas de las estructuras que se analizan. Adems se confrontan las distintas teoras y se debate la
incertidumbre de muchos detalles de la historia evolutiva.
Siguiendo las pautas del mtodo cientfico y a modo de prctica de una investigacin, los alumnos
deben realizar un trabajo acerca de la evolucin del sistema nervioso de los vertebrados. Dicha prctica les
permite plantear hiptesis, emplear los conocimientos adquiridos mediante un conecto procedimiento,
realizar anlisis estadsticos y finalmente verificar su hiptesis y sacar conclusiones. Luego elaboran un
informe final, que se discute en clase.

2
PROGRAMA ANALTICO

INTRODUCCIN
Bolilla 1: Objetivo y finalidad de la Anatoma Comparada. Mtodos de estudio. Historia y relacin con otras
ciencias. Filogenia de los vertebrados. Principios y criterios filogenticos. rbol genealgico. Concepto de
evolucin. Teoras evolutivas. Evidencias aportadas por la Anatoma Comparada a la teora de la evolucin
de los vertebrados.

UNIDAD I: SISTEMA TEGUMENTARIO


Bolilla 2: Funciones del tegumento. Ontogenia. Estructura en los distintos grupos de Vertebrados. Glndulas
cutneas. Cromatforos. Escamas: desarrollo, tipos, distribucin. Evolucin de la armadura dermal en
vertebrados. Plumas: desarrollo embrionario, estructura, tipos. Pelos: desarrollo embrionario, estructura,
tipos. Otros anexos tegumentarios: garras, uas, pezuas, cuernos, astas, barbas de ballena.

UNIDAD II: SISTEMA DE SOSTN Y MOVIMIENTO


Bolilla 3: Sistema esqueltico. Generalidades. Esqueleto axial: crneo. Modelo bsico. Divisiones de
acuerdo a su funcin y origen. Condrocrneo. Desarrollo embrionario. Huesos condrales osificados en el
condrocrneo. Dermatocrneo. Huesos dermales; origen y evolucin. Esplacnocrneo. Arcos mandibular,
hioideo, y branquiales. Estructura. Evolucin del esplacnocrneo. Suspensiones mandibulares y su probable
filogenia.
Bolilla 4: Crneo de Anamniotas: Agnatha. Condrictios. Actinopterigios. Sarcopterigios. Estructura sea
bsica. Modificaciones. Sarcopterigios ancestrales. Importancia evolutiva. Anfibios: Apoda, Urodela y
Anura. Modificaciones fundamentales en los distintos grupos. Crneo de Amniotas: Reptiles, Aves,
Mamferos. Estructura bsica. Variaciones morfolgicas de valor sistemtico. Cinesis craneal. Paladar
primario y secundario. Tipos de paladares en Aves. Anlisis comparado evolutivo de las modificaciones
estructurales del crneo de vertebrados y su correlacin adaptativa.
Bolilla 5: Esqueleto axial: Notocorda. Estructura y funcin. Regiones esqueletgenas. Vrtebras. Desarrollo
embrionario. Componentes vertebrales. Componentes organizadores del centro vertebral. Columnas
vertebrales primitivas: ciclstomos, condrsteos, anfibios extintos, cotilosaurios. Evolucin de la vrtebra de
tetrpodos a partir de Sarcopterigios. Evolucin de atlas y axis. Diplospondilia. Regiones de la columna
vertebral. Funcionalidad. Costillas. Esternn.
Bolilla 6: Esqueleto apendicu1ar: Cinturas escapu1ar y p1vica de peces. Plan bsico. Elementos y origen.
Funcionalidad. Cinturas escapu1ar y p1vica en tetrpodos. Anlisis de los elementos constituyentes en cada
Clase. Modificaciones funcionales y estructurales. Miembros. Aletas impares. Morfologa de las aletas
mediales dorsales y caudal. Relaciones con la columna vertebral. Aletas pectorales y plvicas. Estructura.
Origen. Historia evolutiva de las aletas.

3
Bolilla 7: Extremidades libres de tetrpodos. Teoras sobre el origen de la extremidad pentadctila.
Estructura y disposicin de los elementos constituyentes. Adaptaciones estructurales y funcionales en los
distintos grupos de vertebrados. Modificaciones adaptativas experimentadas por los distintos elementos del
autopodio en relacin a su funcin. Efectos de la reorientacin de los miembros en vertebrados superiores.
Bolilla 8: Sistema muscular. Generalidades. Clasificacin: musculatura parietal o somtica. Musculatura epi-
e hipaxial. Musculatura apendicular. Anatoma evolutiva comparada de las unidades musculares en distintos
grupos de vertebrados. Musculatura hipobranquial. Musculatura branquiomrica. Homologas de la
musculatura en tres modelos: tiburn, sapo y un mamfero.

UNIDAD III: SISTEMA DIGESTIVO


Bolilla 9: Dientes: desarrollo embrionario. Homologas. Sustitucin. Filogenia. Anlisis del proceso de
reemplazo de los dientes polifiodontes en la mandbula de reptil. Estudio comparativo de los dientes de
mamferos. Sistema digestivo. Morfologa comparada de boca, glndulas, lengua, faringe, esfago,
estmago, intestino delgado e intestino grueso en los distintos grupos de vertebrados.

UNIDAD IV: SISTEMA NERVIOSO


Bolilla 10: Sistema Nervioso. Plan estructural. El tubo neural: desarrollo y organizacin. Mdula espinal:
caractersticas generales. Sustancia gris y blanca. Estructura de la mdula espinal en los distintos grupos de
vertebrados. Nervios espinales y ganglios. Sistema nervioso autnomo. Sistemas funcionales Simptico y
Parasimptico. Nervios craneales.
Bolilla 11: Encfalo. Desarrollo y organizacin de las vesculas enceflicas. Romboencfalo. Metencfalo:
caractersticas en mamferos. Cerebelo: plan estructural y morfologa comparada en los distintos grupos de
vertebrados. Importancia funcional. Mesencfalo: caractersticas. Evolucin en vertebrados.
Bolilla 12: Diencfalo. Epitlamo e hipotlamo: morfologa comparada. Epfisis y ojo pineal. Tlamo.
Hipotlamo. Telencfalo: plan bsico. Telencfalo inverso y everso. Conexiones fundamentales del
telencfalo olfativo. Telencfalo de reptiles. Telencfalo de aves. Concepto de encefalizacin. Telencfalo de
mamferos. Morfologa, conexiones y funcin.

UNIDAD V: SISTEMA RESPIRATORIO


Bolilla 13: Sistema respiratorio. Estructura y organizacin en organismos acuticos. Branquias de peces
cartilaginosos y seos, y larvas de anfibios. Anatoma y funcin. Vejiga gaseosa. Filogenia de vejiga y
pulmones. Respiracin en vertebrados extra-acuticos. Tipos de pulmn segn su estructura: sacular,
traqueal y compacto. Unidad funcional: favolos, alvolos y parabronquios. Sacos areos.

UNIDAD VI: SISTEMA CIRCULATORIO


Bolilla 14: Sistema Circulatorio. Organizacin general. Sistemas cardiovascular y linftico. Tipos de
circulacin. Desarrollo y funcin del corazn. Tabicacin. Evolucin del corazn en vertebrados. Estructura
y funcionamiento de corazones de Amphibia, Squamata y Crocodylia. Sistema arterial: aorta dorsal, ventral

4
y arcos articos. Evolucin en los diferentes grupos de vertebrados. Sistema venoso. Evolucin de la vena
abdominal ventral. Cardinales anteriores y posteriores. Porta heptica y porta renal.

UNIDAD VII: SISTEMA UROGENITAL


Bolilla 15: Sistema urinario. Generalidades. Desarrollo y evolucin del sistema excretor de los vertebrados.
Holonefros. Arquinefros o rin ancestral. Pronefros o rin larval. Opistonefros: rin de anamniotas.
Metanefros o rin definitivo de amniotas. Mecanismos de excrecin y osmorregulacin de vertebrados.
Evolucin de los conductos urogenitales en los machos de diversos vertebrados. Sistema reproductor.
Origen. Ovario. Testculo. Tipos de reproduccin. Morfologa comparada del sistema reproductor en los
distintos grupos de vertebrados. rganos copuladores de vertebrados.

ORGANIZACIN

Personal Docente
Profesor Adjunto a Cargo: Dr. Mario R. Cabrera
Profesores Asistentes: Dra. Mirian Bulfon
Bil. Fernando Carezzano

Insercin curricular
En el Plan de estudios 1990, Anatoma Comparada es una materia de carcter selectivo que se dicta
en el primer cuatrimestre con una carga horaria de 80 horas. La modalidad adoptada para el dictado de las
clases es terico-prctica y sus contenidos se desarrollan en 19 clases.

Requisitos para el cursado de la materia


a) Regularidad
El alumno ser regular cumpliendo el siguiente requisito:
1. Asistir al 80% (*) de las clases prcticas.
b) Promocin total de la materia
El alumno se exime de rendir el examen final cumpliendo los siguientes requisitos:
1. Tener aprobada la asignatura correlativa obligatoria Diversidad Animal II al menos en el turno
anterior a la promocin (Mayo).
2. Asistir a un mnimo de 80% (*) de clases tericas, terico-prcticas y prcticas.
3. Aprobar los exmenes parciales tericos y prcticos con 7 (siete) puntos como mnimo. Los
alumnos cuyo promedio final sea entre 4 (cuatro) y 6,5 (seis con 50/100) rendirn un coloquio de
contenidos integrados.
c) Promocin slo de Trabajos Prcticos
El alumno podr promover los Trabajos Prcticos y presentarse a examen final de contenidos
tericos si no cumple el punto 1 del prrafo anterior. Pare ello deber:

5
1. Tener regularizada, al menos, la correlativa Diversidad Animal II al inicio del curso.
2. Asistir al 80% (*) de las clases prcticas.
3. Aprobar los exmenes parciales prcticos en las mismas condiciones establecidas en b.3.
4. Elaborar y discutir un informe sobre un trabajo publicado de investigacin cientfica.
d) Alumno libre
El alumno que no se ajuste a alguno de los requisitos exigidos en a quedar en condicin libre.

Evaluacin
Durante el desarrollo del cuatrimestre, se tomarn 3 (tres) exmenes parciales prcticos y 4 (cuatro)
exmenes parciales tericos. Se calificar tambin el desempeo en actividades prcticas grupales.

Recuperacin
Se permite recuperar 1 (un) parcial terico y 1 (uno) prctico, por inasistencia debidamente
justificada o por no haber alcanzado el puntaje mnimo.

Promedio final de la materia


Ser el resultado del promedio de los exmenes parciales prcticos y los exmenes parciales tericos.

(*): Esta exigencia podr ser reducida al 70% para quienes acrediten relacin laboral de dependencia o razones de
fuerza mayor.

BIBLIOGRAFA
Balinsky, B. I. 1981. Introduccin a la embriologa. Omega, Barcelona.
Benton, M. 1995. Origen de los vertebrados. Pp. 1- 13. En: Paleontologa y evolucin de los vertebrados. Editorial
Perfils. Espaa.
Colbert, E. N. 1980. Evolution of the Vertebrates. 3a Edic. Wiley & Sons, N.Y.
Colitti M., Allen S.P., Price J. S. 2005. Programmed cell death in the regenerating deer antler. J Anat 207(4): 339-
351.
Crisci, J. V. & M. F. Lpez Armengol. 1983. Introduccin a la teora y prctica de la Taxonoma Numrica. Secr.
Gral. de la OEA, Progr. Regional de Desarrollo Cient. y Tecnolgico. Ser. Biol., Monogr. N 26. 132 pp.
Darwin, C. 1985. Origen de las especies. Edaf., Madrid.
Erickson, J. 1992. La extincin de las especies. Evolucin, causas y efectos. McGraw-Hill, Madrid.
Dobzhansky, T.; F. Ayala; S. Stebbin y J. Valentine. 1993. Evolucin. Omega. Barcelona.
Futuyma, D. 1997. Evolutionary biology. Sinaver Associates Inc. Massachusetts.
Gauthier, J.; A. G. Kluge & T. Rowe. 1988. Amniote phylogeny and the importance of fossils. Cladistics, 4: 105-
209.
Goloboff, P. A. 1998. Principios bsicos de Cladstica. Soc. Arg. de Botnica, Bs. As. 81 pp.
Grasse, P. P. 1954. Trait de Zoologie. Tome XII. Vertbrs. Masson. Paris.
Greenberg, N. y P. D. MacLean (Eds.). 1978. Behavior and Neurology of Lizards. US Dept. Health, Education and
Welfare. Maryland.

6
Hennig, W. 1968. Elementos de una sistemtica filogentica. EUDEBA, Bs. As. 353 pp.
Hickman, C.; L. Roberts y A. Larson. 2001. Principios integrales de zoologa. 11 Edic. McGraw Hill.
Interamericana.
Hildebrand, M. 1995. Analysis of Vertebrate Structure. Wiley International. New York.
Hopson, J. 1994. Synapsid evolution and the radiation of non-eutherian mammals. Pp. 190-219. En: Major features
of vertebrate evolution. Short Courses in Paleontology, N 7. Randall Spencer, Ed., EEUU.
Kardong, K. V. 1999. Vertebrados. Anatoma Comparada, funcin, evolucin . McGraw-Hill, Madrid.
Kent, G. C. y L. Miller. 1997. Comparative Anatomy of the vertebrates. 8a Edic. WCB/McGraw-Hill. Boston,
Mass.
Kluge, A. G. 1977. Chordate structure and function. Macmillan. New York.
Mayr, E. 1969. Principles of systematic zoology. McGraw-Hill. New York.
Mazzi,V. y A.Fasolo.1977. Introduzione alla Neurologia Comparata dei Vertebrati. Boringhieri. Torino.
Melndez, B. 1986. Paleontologa. Vertebrados. Tomo 2. Paraninfo. Madrid.
Melndez, B. 1990. Paleontologa 3. Volumen 1: Mamferos (primera parte). Paraninfo. Madrid.
Melndez, B. 1990. Paleontologa 3. Volumen 1: Mamferos (segunda parte). Paraninfo. Madrid.
Meyer, W. y G. Baugartner. 1998. Embryonal feather growth in the chicken. J. Anat., 193: 611-616.
Montero, R. y A. Autino (eds.). 2009. Sistemtica y Filogenia de los Vertebrados, con Enfasis en la Fauna
Argentina. 2 Edicin.. Edic. Indep., San Miguel de Tucumn.
Novacek, M. 1993. Patterns of diversity in the Mammalian skull. pp.: 392-438. En: The skull. Patterns of structural
and systematic diversity. Ed. James Hanken y Brian K. Hall. Vol. 2. University of Chicago Press, Chicago y
London.
Nuez-Farfn, J. y L. Eguiarte (comp.). 1999. Evolucin biolgica. UNAM, Mxico.
Parker, T. J. y W. A. Hasmell. 1987. Zoologa cordados. Volumen 2. Revert. Barcelona.
Peterson, K. 1994. The origin and early evolution of the craniata. Pp. 14 - 37. En: Mayor features of vertebrate
evolution. Shorth Courses in Paleontology, N 7. Randall Speneer, Series Editor. London.
Pirlot, P. 1976. Morfologa evolutiva de los Cordados. Omega. Barcelona.
Pirlot, P. 1989. Brains and Behaviours. Orbis. Montreal.
Pisan, A. B. y F. D. Barbieri 1985. Anatoma Comparada de los Vertebrados. EUDEBA. Bs. As.
Pritchard, P. C. H. 1994. Cladism: the great delusion. Herpetological Review, 25 (3): 103-110.
Prum, R. y A. Brush. 2003. Les plumes de dinosaures. Pour la Science 305: 26-32.
Rawles, M. 1960. The integumentary system. Pp. 189 - 240. En: Biology and Comparative Physiology of Birds.
Edited by A. J. Marshall Monasch University Victoria, Australia. Vol., 1. Academic Press New York and London.
Ridley, M. 1996. Evolution. 2 ed. Blackwell Science. Canbridge, Mass.
Romer, A. y T. S. Parsons. 1984. Anatoma Comparada. Nueva Editorial Interamericana. Mxico.
Rougier, G. 1995. Los mamferos mesozoicos. Ciencia hoy 6 (32): 30 - 34.
Rowe, T. 1988. Definition, diagnosis, and the origin of Mammalia. Journal of Vertebrate Paleontology 8:241264.
Torrey, T. W. 1978. Morfognesis de los Vertebrados. 3 Edicin; Limusa, Mxico.
Walker, W. F. 1965. Vertebrate Dissection. W. B. Saunders Company. Philadelphia.
Waterman, A. J. 1990. Chordate Structure and Function. The MacMillan Company. New York.
Young, J. Z. 1985. La vida de los vertebrados. 4 Edic. Omega. Barcelona.

7
GUA DE TRABAJO TERICO-PRCTICO N 1 y N 2

Temario: Diagramas de relaciones en Biologa Comparada. Criterios filogenticos. rbol filogentico de


los Vertebrados.

Objetivos
Reconocer los distintos tipos de diagramas que se emplean para representar relaciones biolgicas.
Interpretar los fundamentos metodolgicos con los que se construye un dendrograma.
Valorar la importancia del conocimiento y manejo de los diagramas para interpretar la historia evolutiva
de distintos grupos de organismos.
Desarrollar capacidad para la aplicacin de criterios en el anlisis comparativo de sistemas orgnicos de
Vertebrados relevantes a la filogenia.

Desarrollo
En sentido amplio, las relaciones son propiedades que se predican de dos o ms sujetos considerados
simultneamente. En el campo de la Biologa, esas propiedades se refieren a la identidad fenotpica
(relaciones de similitud), genealgica (relaciones de parentesco), cronstica (grado de cercana en el
tiempo) y geogrfica (situacin espacial relativa), entre las principales. Relaciones de una u otra ndole
entre organismos son factibles de representacin grfica.
La nocin de que la naturaleza puede ser ordenada jerrquicamente para su comprensin y
clasificacin es anterior a Darwin, pero fue el auge de las ideas evolucionistas lo que generaliz el uso de
grficos arborescentes para representar afinidades entre grupos de organismos.
Los grficos utilizados en biologa evolutiva representan sistemas jerrquicos. Se entiende por tal
a un sistema ordenado en el que sus elementos estn conectados por relaciones unidireccionales, como se
ejemplifica en la Fig. 1. En sta, las relaciones estn simbolizadas por flechas y los elementos por letras.
Ntese que cada elemento est en el extremo de una sola flecha, pero puede dar origen a ms de una; de que
existe un solo elemento iniciador (A) al que no llega ninguna flecha, slo parten de l; y que todos los
elementos se relacionan con el iniciador a travs de una o ms flechas concatenadas.
El carcter jerrquico del sistema implica una relacin de subordinacin entre el elemento ubicado en
el extremo de una flecha y aqul del cual se origina sta. De all la importancia de definir qu tipo de
relacin se pretende mostrar en el diagrama (Scrocchi y Domnguez, 1992).
Los diagramas ramificados, en Biologa, son de tres clases principales; cada una de los cuales se
adscribe a una "escuela" filosfica y metodolgica en particular. Todas estas representaciones reciben el
nombre colectivo de dendrogramas.
Dendrograma: es todo diagrama de relaciones en forma de rbol. Incluye a los fenogramas, rboles
filogenticos y cladogramas.

8
Fig. 1

Fenograma (Fig. 2): diagrama que muestra el grado de similitud global entre las entidades
comparadas, agrupndolas de acuerdo con aqul. Son los diagramas empleados por los partidarios de la
escuela feneticista, tambin llamada Taxonoma Numrica. Los principios metodolgicos de sta se basan
en considerar de igual importancia a todo carcter (defin.: cualquier propiedad observable de un
organismo); tratar un nmero alto (+ de 40) de los mismos; codificarlos y aplicarles una frmula matemtica
(un coeficiente de similitud).
El fenograma apareci por el inters en realizar comparaciones, y clasificaciones, que prescindieran
de la subjetividad del operador en el manejo de las relaciones. Tuvo su auge tras el advenimiento de las
computadoras, pues stas simplifican las operaciones matemticas necesarias.
En sentido estricto, el fenograma no es un diagrama jerrquico. Se lo dibuja siempre asociado a una
escala con valores de similitud. No representa el tiempo ni relaciones antecesor-descendencia. Las entidades
representadas son denominadas OTU's (unidades taxonmicas operativas) en sentido general.
Una amplia crtica a su utilizacin es la de De Queiroz y Good (1997).

Fig. 2

9
rbol filogentico (Fig. 3): Es el dendrograma ms antiguo empleado para representar
explcitamente relaciones genealgicas (=evolutivas o de antecesor-descendencia). Se estima que los
primeros se usaron a mediados del siglo XVIII y comienzos del XIX y su topologa parece inspirada en
aqulla de los rboles genealgicos humanos.
Representa lneas hipotticas de descendencia a partir de antecesores, en general, extintos. Se
acompaa de una escala de tiempo geolgico. Han sido (y son) ampliamente usados en libros de texto sobre
Anatoma Comparada, Sistemtica General, etc. Es el tipo de dendrograma utilizado por los partidarios de la
escuela Evolucionista, originada a partir de las ideas transformistas de Darwin y Wallace, enriquecidas en las
dcadas de los '40 a los '60 inclusive por Simpson y Mayr.
En la construccin de un rbol filogentico no todos los caracteres tienen igual peso, y se le da
amplia importancia a la informacin brindada por organismos fsiles.
Su metodologa es criticada por los partidarios del cladismo (ver a continuacin), la otra escuela que
busca descubrir y representar relaciones genealgicas, dado el grado de subjetividad inherente.

Fig. 3

10
Cladograma (Fig. 4): Es el tipo de representacin grfica empleada por los adherentes a la escuela
de Sistemtica Filogentica o Cladismo creada por Hennig en la dcada del '50 (ver Hennig, 1968). Este
dendrograma representa relaciones filogenticas inferidas a partir de caracteres derivados (como opuesto a
"primitivos" u "originales") compartidos por los organismos bajo comparacin.

Fig. 4

En su topologa, los elementos comparados ocupan una posicin terminal. Los ngulos, longitudes
de las ramas, y su espaciamiento no tienen significado. Bajo ciertas condiciones (Gauthier el al., 1988)
puede incluirse informacin aportada por organismos fsiles. Su filosofa y metodologa son criticadas en
detalle por Pritchard (1994).

LOS EVENTOS EVOLUTIVOS FUNDAMENTALES


Durante el decurso de la historia evolutiva de los organismos (esto es, su fi1ogenia) ocurren procesos
que, tal como sintetizan Scrocchi y Domnguez (1992), pueden ejemp1ificarse con la Fig. 5. En ella se
representa la filogenia de cinco especies hipotticas (1 a 5), y los eventos denominados:

Fig. 5

11
Cladognesis (C): es la divisin en nuevos linajes. En el ejemplo, la especie inicial "1" da origen a
las especies "2" y "3", y sta, luego a las "4" y "5". Anagnesis (A): expresa la cantidad de cambio
(morfolgico, etc.) y, en forma relativa, la velocidad del cambio entre linajes. Estasignesis (Es): cuando la
anagnesis de un linaje es igual a cero, como en el caso de los "fsiles vivientes". Extincin (Ex): Es la
finalizacin de un linaje.

CRITERIOS FILOGENTICOS
En el anlisis comparativo tendiente a reconstruir la filogenia existen criterios metodolgicos
aplicables a los grupos en estudio. Suele denominrselos tambin principios filogenticos, por traduccin
directa del trmino "principles" con que se los conoce, pero no debe tomrselos por dogmas (uno de los
significados de la palabra) sino por fundamentos metodolgicos sobre los cuales se procede en el anlisis.

1- Parsimonia
De dos o ms explicaciones posibles de igual compatibilidad con las evidencias que se poseen, la ms
simple es probablemente la correcta.
Este principio no establece que siempre la explicacin ms simple es la vlida, sino que si se considera
probable una explicacin compleja, sta requiere evidencias sustanciales. Ejemplo: la mayora de los
tetrpodos poseen extremidades que comparten un modelo bsico pentadctilo. Si bien es posible pensar que
las extremidades se desarrollaron independientemente en cada grupo, tal hiptesis implicara historias
genticas "en paralelo", en lugar de haberlas heredado de un antecesor comn.
En cladstica el criterio de parsimonia se aplica en la eleccin del cladograma que presenta menos
similitudes por homoplasia (ver a continuacin) (Goloboff, 1998).

2- Semejanza
En general el grado de semejanzas anatmicas entre dos animales indica el grado de relaciones
filogenticas entre ellos. Por relaciones filogenticas se piensa en similitudes en el genotipo. Este es el
principio bsico, pero debe enfatizarse que debe considerarse el modelo morfolgico total, y en especial los
caracteres derivados en comn de un antecesor de ambos. Similitudes aisladas entre diferentes animales tales
como los ojos de Vertebrados y Cefalpodos, no tienen significancia filogentica.
Ejemplo: comparemos un gato, un perro y un caimn. Los dos primeros comparten gran nmero de
caracteres derivados (presencia de pelo, glndulas mamarias, estructuras craneanas, dientes, placenta, etc.)
que el caimn no posee. Ello se debe a que el perro y el gato han heredado sus similitudes de un antecesor
comn que no comparten con el caimn.
La reconstruccin de las lneas evolutivas es complicada por el hecho de que las similitudes
estructurales entre animales son, en algunos casos, resultado de paralelismo, reversin o convergencia
(colectivamente denominados homoplasias) ms que de la existencia de un antecesor comn.

12
3- Divergencia evolutiva
La divergencia evolutiva tiende a acentuarse con el tiempo; por ello los grupos de animales que
comparten un antecesor comn reciente generalmente sern ms similares entre s que con aqullos con los
cuales comparten un antecesor muy remoto. La razn de que el perro y el gato posean mayor nmero de
similitudes se debe a que descienden de un antecesor reciente que posea las caractersticas compartidas por
estos mamferos vivientes, mientras que mamferos y reptiles poseen tambin un antecesor comn, pero ms
distante.

4- Adaptacin
Las poblaciones se diversifican por accin de la mutacin, recombinacin, migracin y deriva
gentica1. Aunque estos procesos operan al azar sobre las poblaciones, aquellos organismos mejor adaptados
tendern a dejar ms descendientes de su propio genotipo. Por ejemplo, la adquisicin de pulmones es una
adaptacin que permiti a sus poseedores obtener el oxgeno del aire atmosfrico; el desarrollo de la
membrana timpnica posibilit la recepcin de ondas sonoras fuera del agua, etc.
La adaptacin a diferentes ambientes es un aspecto bsico en la diversidad de los grupos
descendientes de un antecesor comn.
Para interpretar las adaptaciones debemos conocer la funcin de cada estructura, pero tambin el
comportamiento y el hbitat del organismo. Por ejemplo, para comprender completamente la evolucin del
mecanismo mandibular debemos conocer la accin de los msculos mandibulares, el tipo de alimento
ingerido, cmo es manejado en la cavidad oral, etc. Ningn rgano debe ser considerado aisladamente.

5- Modificacin
La mayora de las estructuras nuevas surge por modificacin de las preexistentes. La evolucin es
bsicamente conservativa y slo ocasionalmente se desarrolla una nueva estructura a partir de un tejido
relativamente indiferenciado. Uno de los ejemplos ms notables de este principio es la evolucin de las
mandbulas a partir del sostn de las branquias.

6- Estadios intermedios
Cuando un rgano deriva de otro es frecuente encontrar estadios intermedios funcionales. Esto es
consecuencia de la naturaleza gradual de los cambios evolutivos. La presencia de dichos estadios en el
registro fsil frecuentemente provee evidencias para una secuencia filogentica. Un ejemplo es la evolucin
del yunque de los mamferos a partir del hueso cuadrado de reptiles. La funcin original del cuadrado es
articular el crneo con la mandbula. En algunos reptiles sirve adems como conductor de vibraciones desde
la mandbula a la regin tica del crneo. En mamferos otro hueso se encarga de la articulacin de la
mandbula, y el cuadrado slo funciona como conductor de vibraciones en el odo medio, el yunque.

1
fluctuacin al azar de la frecuencia gnica de una generacin a otra. Se da en poblaciones pequeas.

13
7- Irreversibilidad
Los cambios evolutivos complejos nunca son exactamente revertidos. La razn es que cada rgano
tiene una compleja base gentica, con gran cantidad de genes que interactan con otros. La modificacin en
el genotipo es seleccionada a travs de largos perodos de tiempo. Como esos cambios se producen al azar, la
reversin de cada uno de ellos en la misma secuencia es improbable. Ejemplo: los antecesores de los
mamferos posean una denticin en la cual todos los dientes tenan la misma forma. Los dientes se
diferenciaron en varios tipos ya en los primeros mamferos. Algunas ballenas han revertido hacia la posesin
de dientes uniformes; los cuales, sin embargo, no son idnticos a los de los antecesores de los mamferos.

8- No repetibilidad de la evolucin
Grupos animales distanciados, cuando se enfrentan con la misma necesidad funcional debido a
presiones selectivas similares, hallan soluciones semejantes pero no idnticas, en razn de que sus genotipos
difieren. Ejemplo: las aves desarrollan alas, adaptacin al vuelo; los murcilagos tambin, pero estos ltimos
no repitieron las modificaciones operadas en las aves ya que las alas son anatmicamente diferentes. Una
consecuencia comn de este principio es la convergencia (desarrollo de estructuras aparentemente similares
en animales distantes).

9- Recapitulacin
La ontogenia de los grupos descendientes tiende a recapitular la ontogenia de los antecesores. Dicho
de otro modo, el desarrollo embrionario de un animal actual tiende a repetir estadios evolutivos de sus
antecesores. Este principio es una adaptacin de la ley biogentica de Haeckel: "la ontogenia recapitula la
filogenia". Debe quedar en claro que la recapitulacin es, segn Karl Von Baer, critico de Haeckel, de los
estadios embrionarios, y no de los estadios adultos de los antecesores. Ejemplo: el embrin de peces
desarrolla aberturas branquiales a las cuales se hallan asociadas las branquias en el adulto. Aves y mamferos
carecen de branquias, pero en sus primeros estadios embrionarios aparecen aberturas en la regin donde iran
a formarse branquias, las cuales se cierran rpidamente. La recapitulacin implica el desarrollo de aberturas
en los primeros estadios embrionarios, pero no las branquias de los adultos.

10- Neotenia
Los caracteres larvales o juveniles son retenidos en algunos grupos por individuos maduros
sexualmente. Hay varios grados de neotenia, segn afecten al organismo completo o a caracteres aislados. El
axolote, por ejemplo, es una salamandra neotnica; retiene aspectos larvales como branquias externas, aleta
caudal y piel delgada. Otro carcter neotnico es la presencia del esqueleto totalmente cartilaginoso del
tiburn.

11- Tasa de variabilidad evolutiva:


La tasa de variabilidad evolutiva puede variar ampliamente de un grupo de animales a otro y en un
mismo grupo en diferentes pocas. De all que en dos grupos contemporneos de animales, uno haya

14
diferenciado ms de su antecesor que el otro, debido a una tasa evolutiva rpida (mayor anagnesis).
Ejemplo: mamferos y reptiles vivientes, su antecesor comn es un tipo reptiliano; pero los mamferos
cambiaron ms acentuadamente que los reptiles, por ello stos se asemejan ms a sus antecesores (tanto
estructural como genticamente). De all que los reptiles como grupo se suelen considerar ms "primitivos"
que los mamferos vivientes.
Por primitivo se entiende una mayor semejanza a la condicin del ancestro. Esto no significa que
los reptiles sean primitivos en todos los aspectos. Como no todos los caracteres evolucionaron a la misma
velocidad, los organismos muestran una condicin primitiva en algunos rasgos y avanzada en otros. Este
fenmeno es denominado evolucin en mosaico; cada organismo es un mosaico de caracteres primitivos y
avanzados; aunque unos u otros pueden predominar.
Los trminos primitivo y plesiomorfo son equivalentes. Definicin: es aquel estado de un par de
caracteres homlogos cualesquiera, que surgi antes en el tiempo y origin al estado apomorfo
(=avanzado=derivado).
Los trminos generalizado y especializado no deben confundirse. Especializado significa adaptado
para una funcin especfica; generalizado significa adaptado por igual para diversas funciones. Una
estructura especializada puede ser primitiva o avanzada. Ejemplo: las alas de las aves son especializadas y
avanzadas en comparacin con la extremidad anterior de la comadreja. La faringe de peces con aperturas
branquiales es ms especializada que la de tetrpodos, aunque la primera es primitiva en relacin a la
segunda.

12- Grupos relacionados:


Aquellos taxones (familias, gneros, especies, etc.) que comparten un antecesor comn que no lo es
de ningn otro, constituyen grupos hermanos. Estos son determinable s mediante la verificacin de
sinapomorfas (defin: presencia en dos o ms taxones de la misma apomorfia).
Grupo externo es cualquier taxn, distinto al conjunto en estudio, que se supone (por anlisis
previos) ancestral en conjunto a ste. Pueden ocurrir dos situaciones:
a) que el grupo externo presente uniformemente slo uno de los varios estados de carcter que
aparecen en el conjunto que estamos analizando. En este caso se admite que el ancestro de nuestro grupo
debi llevar ese estado, al que se considera el plesiomrfico. Este criterio tendra validez absoluta si no
ocurrieran reversiones en las secuencias anagenticas de transformacin.
b) que el grupo externo presente varios de los estados de carcter posibles. En este caso suele
utilizarse el criterio de abundancia relativa ("el ms comn es el primitivo"), tomando al estado ms
extendido como plesiomrfico. El criterio es meramente probabilstico y no se sustenta en ningn
mecanismo biolgico directo.
Por ejemplo, entre los urodelos, slo una familia carece de pulmones (apomorfia). Aqu comn es
igual a primitivo; pero entre los mamferos slo el equidna y el ornitorrinco ponen huevos (condicin
plesiomrfica): lo comn, en este caso, no es igual a primitivo.

15
TEMARIO COMPLEMENTARIO DEL TERICO-PRCTICO N 1

Temario: Anlisis e interpretacin de diagramas ramificados de uso en Biologa.

Objetivos
Establecer diferencias entre las distintas escuelas sistemticas desde el punto de vista conceptual y
metodolgico.
Comprender cules son los caracteres relevantes en estudios filogenticos.
Desarrollar la capacidad para el manejo y comprensin de la bibliografa especfica.

Desarrollo
Los alumnos analizarn trabajos cientficos relacionados con el tema de estudio y luego se proceder
a su discusin. Para tal fin se elabor una gua de preguntas con el objeto de organizar y orientar el debate.

Conclusin
Los alumnos elaborarn una sntesis oral teniendo en cuenta los distintos criterios que se argumentan
en los trabajos.

Gua de preguntas para el anlisis de los trabajos cientficos


1. Cul es la hiptesis de trabajo que propone el autor?
2. Existen hiptesis alternativas? Cules?
3. Con qu metodologa se trabaj y a qu escuela sistemtica adhiere el autor?
4. Qu tipo de caracteres seleccion y porqu?
5. Mencione los estados de caracteres observados.
6. Cules son las conclusiones del autor?

16
GUA DE TRABAJO PRCTICO N 3 y N 4

Temario: Tegumento. Disposicin general. Estudio comparativo del tegumento de Peces, Anfibios, Reptiles,
Aves y Mamferos.
Anexos tegumentarios: escamas crneas y drmicas. Pluma y plumn: desarrollo embrionario. Pelo:
desarrollo embrionario. Garras, uas y pezuas. Cuernos y astas. Otras faneras.

Uno de los sistemas orgnicos que contribuye al mantenimiento de la homeostasis es la piel y sus
anexos, conocidos en conjunto como Sistema Tegumentario. Acta como una barrera entre el medio interno
(clulas, rganos y fluidos corporales) y el externo (agua o aire). Puede desempear varias funciones:
regulacin de los lquidos corporales y de las sales, absorcin de oxgeno, eliminacin de productos de
desecho, locomocin e identificacin sexual. La piel no es homognea sino que est constituida por dos
capas, la epidermis y la dermis. A expensas de estas se forman las escamas, plumas, pelos, glndulas,
cromatforos, uas, cuernos, etc. La evolucin del tegumento guarda una correlacin fundamental con la
transicin de la vida acutica a la terrestre; as como los derivados drmico s son ms propios de las formas
primitivas, los ectodrmicos presentan su mximo perfeccionamiento en aquellas terrestres, las cuales
experimentan mltiples modificaciones que reflejan la adaptacin de los animales al medio.

Objetivos
Identificar las capas que constituyen el tegumento en cada grupo de vertebrado.
Analizar las funciones del tegumento de los vertebrados en relacin a sus habitats.
Reconocer el origen embriolgico de los anexos tegumentarios.
Realizar un estudio comparado de los mismos en los diferentes grupos de vertebrados.
Destacar la funcin que desempean los anexos.
Analizar las vas evolutivas que siguieron los anexos tegumentarios y establecer las relaciones
filogenticas posibles.
Interpretar cortes histolgicos.

Materiales
Cortes histolgicos de tegumento de: Ciclstomos, Peces, Anfibios, Reptiles, A ves y Mamferos.
Ejemplares de distintos grupos de vertebrados.
Garras, uas, pezuas. Cuernos y astas.
Lupa y microscopio.
Esquemas y lminas.

Desarrollo
1- Realizar el estudio comparado en cortes histolgicos de tegumento de: Ciclstomos, Elasmobranquios,
Telesteos, Anfibios, Reptiles, Aves y Mamferos y esquematizar.

17
Ciclstomos

Elasmobranquios

Telesteos

Anfibios

18
Reptiles

Aves

Mamferos

19
2- Destacar las caractersticas del tegumento en el cuadro comparativo y analizar las adaptaciones
morfolgicas y relaciones filogenticas posibles.

Ciclstomos Peces Anfibios Reptiles Aves Mamferos

Epidermis

Dermis

Glndulas

Cromatforos

Anexos

Relaciones
filogenticas

Adaptaciones
morfolgicas

20
3- Examinar en los diferentes grupos de vertebrados la presencia de escamas dermales y crneas. Completar
el cuadro comparativo.

Escamas dermales Escamas crneas Relaciones filogenticas

Peces

Anfibios

Reptiles

Aves

Mamferos

4- En cortes histolgicos de tegumento de aves, observar el desarrollo de plumas y plumones. Realizar un


esquema y colocar nombres.

21
5- Observar en un corte histolgico de piel de mamfero, el estado temprano en la formacin del pelo.
Esquematizar y colocar nombres.

6-En los esquemas que estn representados los anexos:


a- colocar los nombres que correspondan.
b- indicar grupos de vertebrados que poseen estos anexos.
c- determinar su origen flogentico y la funcin que cumplen.

7-Analizar los cuernos de rumiantes, rinocerontes y astas de ciervos y elaborar una conclusin teniendo en
cuenta el origen embrionario, caractersticas generales, duracin, presin selectiva y origen flogentico.

22
Conclusin
Elaborar una sntesis oral sealando:
a- las vas evolutivas que siguieron los anexos tegumentarios
b- las relaciones filogenticas.

23
GUA DE TRABAJO PRCTICO N 5

Temario: Crneo: Plan bsico del crneo de vertebrados. Condrocrneo de tiburn. Crneo de peces seos:
Holostei (Amia calva), Teleostei y Dipnoi (Lepidosiren paradoxa). Esplacnocrneo de peces. Crneo de
anfibios: Apoda, Urodela y Anura. Anlisis morfolgico y filogentico del crneo de representantes de los
distintos rdenes de Reptiles: Testudines, Lacertilia, Crocodylia y Ophidia. Crneo de Aves y Mamferos.
Evolucin de la mandbula. Estudio comparado del esplacnocrneo de tetrpodos. Dientes: desarrollo
embrionario. Homologas. Sustitucin. Filogenia. Anlisis del proceso de reemplazo de los dientes
polifiodontes en una mandbula de reptil. Estudio comparado de los dientes de mamferos. Movimientos
mandibulares y mecnica de la alimentacin.
Columna vertebral: regionalizacin en los distintos grupos de vertebrados. Cinturas escapular y plvica:
estudio comparado. Adaptaciones. Tendencias evolutivas.
Extremidades: plan bsico. Estudio de aletas pectorales, plvicas y caudal en Chondrochthyes, Osteichthyes
y Sarcopterigios. Plan bsico. Estudio comparado de las extremidades de tetrpodos fsiles y actuales.
Sistema muscular. Plan bsico. Musculaturas Parietal, Hipoaxial, Branquiomrica y de los miembros.
Estudio comparado. Homologas entre las musculaturas de peces, anfibios y mamferos.

El endoesqueleto es uno de los sistemas que en los vertebrados ms aporta al conocimiento de la


filogenia. Es uno de los sistemas mejor preservados por su dureza y durabilidad; dems es una de las
estructuras ms fciles de conservar, almacenar y demostrar. Filogenticamente es el ms relevante por su
relativa estabilidad. Cabe acotar que las informaciones sobre otros sistemas orgnicos y comportamiento
animal se pueden inferir a partir del mismo.
Morfolgicamente, el endoesqueleto se divide en: a) esqueleto axial que comprende el crneo y la
columna vertebral; b) esqueleto visceral, sirve de sostn a los rganos de la regin farngea y tambin
incluye a las costillas y esternn; c) esqueleto apendicular representado por las cinturas escapular y plvica y
por las aletas o extremidades libres.
El crneo es una estructura compleja que refleja el grado de evolucin de cada grupo filtico. Se
conserva por fosilizacin y ello permite comparar no slo las formas fsiles con las recientes, sino tambin
estudiar las transformaciones ocurridas en largos periodos. El estudio del crneo indica el grado de desarrollo
del sistema nervioso central y brinda un valioso informe en relacin a la red sensorial, aparato digestivo y
respiratorio, musculatura superficial y revestimiento cutneo.
En cuanto a su arquitectura el crneo tpico de un vertebrado comprende tres grandes partes: el
neurocrneo, funcionalmente est implicado en brindarle proteccin y sostn al encfalo y rganos de los
sentidos. El dermatocrneo protege al cerebro dorsal y lateralmente y participa adems en la constitucin del
paladar. El otro componente del crneo es el esplacnocrneo, parte visceral del endoesqueleto derivada de la
cresta neural y que est asociado al tubo digestivo y aparato respiratorio.

24
Si se consideran los procesos ontogenticos que forman los elementos seos, el tejido esqueltico
puede ser endocondral (preformado de un modelo cartilaginoso, que luego osifica parcial o totalmente) o
membranoso (osifica dentro del mesnquima).

Objetivos
Valorar la importancia del desarrollo del crneo en los Vertebrados en relacin a las funciones que
cumple como protector del encfalo y rganos de los sentidos.
Establecer comparaciones entre los crneos de Vertebrados estudiados y el plan estructural bsico.
Analizar la estructura del condrocrneo y dermatocrneo en distintos grupos de Vertebrados.
Interpretar los esquemas y el material seo.

Materiales
Crneo de Squalus sp., Amia calva, Salminus maxillosus y Lepidosiren paradoxa. Crneos de
Urodela y Anura.

Desarrollo
1-E1 siguiente esquema muestra el plan estructural bsico del crneo de Vertebrados, analcelo para que lo
compare con los crneos de Peces, Anfibios, Reptiles, Aves y Mamferos. (Segn Torrey, 1978).

rayado: hueso dermal


punteado: endocondral

25
1- nasal 15- orbitoesfenoides 29- pterigoides
2- frontal 16- postorbital 30- palatino
3- parietal 17- postfrontal 31- cuadrado yugal
4- postparietal 18- supraorbital 32- yugal
5- supraoccipital 19- prefrontal 33- maxilar
6- exoccipital 20- lacrimal 34- premaxilar
7- basioccipital 21- complejo 35- dental =dentario
8- escamoso (temporal) etmoides 36- cartlago de Meckel
9- opisttico 22- vmer 37- suprangular
10- epitico 23- paraesfenoides 38- angular = timpnico
11- protico 24- hiomandibular en mamferos
12- epipterigoides = 25- ceratohial 39- basibranquial
aliesfenoides en mamferos 26- basihial 40- hipobranquial
13- basiesfenoides 27- cuadrado 41- ceratobranquial
14- preesfenoides 28- articular 42- epibranquial
43- faringobranquial

2- Los esquemas representan el neurocrneo y esplacnocrneo de Squalus sp. (Segn Devillers, 1958,
ligeramente modificado).
a) Identifique las regiones sealadas, en el material real.
b) Complete el cuadro comparativo que figura al final.

Vista dorsal Vista ventral

26
Vista lateral Elementos ventrales del esqueleto branquial

1-rostro 7-cndilos 13-fenestras ovales


2-cpsula 8-cavidad precerebral 14-proceso basitrabecular
3-proceso anterorbital 9-foramen epifiseal 15-placa basal
4-proceso supraorbital 10-foraminas 16-palatocuadrado
5-proceso postorbital 11-fosa endolinftica 17-cartlago labial
6-cpsulas ticas 12-quilla 18-cartlago de Meckel

3- Analice la disposicin de los huesos dermales en el crneo de un pez Holosteo (Amia calva). (Segn
Goodrich, 1958)

Vista dorsal
1-premaxilar
2-mesetmoides (rostral)
3-nasal
4-adnasal
5-lagrimal
6-frontal
7-preforntal
8-postfrontal
9-postorbital
10-suborbital
11-parietal
12-supratemporal
13-postparietal
14-postemporal
15-preopercular
16-opercular
17-subopercular
18-interopercular
19-branquiostegas

27
Vista lateral
20- cuadrado
21- angular
22- dental
23- maxilar
24-supramaxilar
25-yugular
26-articular
27-hiomandibular

4- Analice el crneo de un pez Dipnoi (Lepidosiren paradoxa) (tomado de Goodrich, 1958) y de un pez
teleosteo (Kent, 1954)

Vista dorsal Vista lateral

Vista externa de la mandbula izquierda Vista interna de la mandbula izquierda

1-cpsula nasal 6-escamoso 11-costilla craneal o ceflica 16-dientes espleniales


2-etmoides 7-frontoparietal 12-ceratohial 17-angular
3-proceso etmoides 8-espinal neural 13-cartlago anteorbital 18-articular
4-dermal lateral etmoides 9-pterigopalatino 14-dientes palatinos
5-cuadrado 10-arco neural 15-esplenial

28
Vista lateral

1-premaxilar 12-maxilar 23-cleitro


2-etmoides 13-frontal 24-hiomandibular
3-nasal 14-parietal 25-cuadrado
4-adnasal 15-supraoccipital 26-dentario
5-dermoesfenoides 16-epitico 27-articular
6-lacrimal 17-ptertico 28-angular
7-prefrontal 18-escamoso 29-interopercular
8-postfrontal 19-supratemporal 30-preopercular
9-postorbital 20-postemporal 31-subopercular
10-suborbital 21-supracleitro 32-opercular
11-yugal 22-postcleitro 33-braquiostegas

29
.

30
Evolucin de los crneos de peces . Segn Colbert (1980) con modificaciones
GUA DE TRABAJO PRCTICO N 6

Temario: Estudio comparado de crneos de Anfibios y Reptiles.

Objetivos
Reconocer las diferentes regiones en los crneos de Anfibios y Reptiles actuales y extinguidos.
Sealar el origen de los huesos que los integran, estableciendo diferencias.
Interpretar esquemas

Materiales
Crneos de Urodela, Anura, Testudines, Lacertilia, Crocodylia y Ophidia. Esquemas de crneos
actuales y extinguidos.

Desarrollo
1-Realice el estudio del crneo de Anfibios Laberintodontes, Urodelos y Anuros. Identifique regiones
comparndolas con el plan bsico y entre s. Seale las caractersticas principales. Diferencia huesos
dermales y condrales.
En base al anlisis realizado complete el cuadro comparativo.

A-Ichthyostega (Devnico. Tomado de Colbert, 1980).

Vista dorsal/Vista ventral


Referencias p/Anfibios
1-premaxilar
2-vmer
3-frontal
4-palatopterigoides
5-cuadrado
6-parietal
7-protico
8-escamoso
9-opisttico
10-cndilo occipital
11-exoccipital
12-angular
13-esplenial
14-dentario

31
(contina) B- Urodela (Necturus sp.) 15-articular
16-basiesfenoides
Vista dorsal Vista ventral 17-basihial
18-ceratohial
19-basibranquial
20-ceratobranquial
21-epibranquial
22-placa etmoidea
23-paraesfenoides
24-pterigoides
25-palatino
26-postnasal
27-internasal
28-nasal
Mandbula y aparato hial 29-maxilar
30-prefrontal
31-postfrontal
32-postorbital
33-postparietal
34-tabular
35-supratemporal
C- Anura (Leptodactylus sp.) 36-yugal
37-cuadrado yugal
38-narinas externas
39-narinas internas
40-esfenetmoides o
hueso de cintura
41-frontoparietal
42-cartlago mento-
meckeliano
43-proceso articular
Vista externa de la mandbula izquierda Hiodes 44-hipobranquial
45-proceso alar
46-proceso posterior
47-cuerno anterior
48-cuerno posterior
49-proceso palatino

32
33
Evolucin de los crneos de anfibios actuales a partir de un ancestro Sarcopterigio RHIPIDISTO. Segn Melndez (1985) con
modificaciones.
GUA DE TRABAJO PRCTICO N 7

Temario: Anlisis morfolgico y filogentico del crneo de representantes de los distintos rdenes de
Reptiles: Testudines, Lacertilia, Crocodylia y Ophidia. Paladar primario y secundario. Evolucin.

Desarrollo
A- Cotylosauria (Seymouria sp.) (Prmico. Tomado de Colbert, 1980, con modificaciones).
Vista dorsal Vista ventral

1- prefrontal 19-cuernos anteriores


2- frontal 20-cuernos posteriores
3- parietal 21-vmer
4- postfrontal 22-palatino
5- escamoso 23-basiesfenoides
6- supraoccipital 24-basioccipital
7- premaxilar 25-opisttico
8- maxilar 26-pterigoides
9- yugal 27-paraesfenoides
10-cuadrado yugal 28-nasal
11-cuadrado 29-lacrimal
12-dental 30-postorbital
13-articular 31-intertemporal
14-angular 32-supratemporal
15-coronoides 33-tabular
16-basihial 34-postparietal
17-ceratohial 35-ectopterigoides
18-basibranquial

34
B- Testudines (Chelonia sp.) (Tomado de Goodrich, 1958, con modificaciones). referencias indicadas en
Syemouria. sp.

Vista dorsal

Vista lateral

Vista ventral Hiodes

35
C-Crocodylia (Tomado de Hildebrand, 1982, con modificaciones).

Vista dorsal Vista ventral

Vista externa de la mandbula Vista interna de la mandbula

1-premaxilar 14-palatino
2-maxilar 15-pterigoides
3-nasal 16-basioccipital
4-prefrontal 17-supraoccipital
5-lacrimal 18-fosa infratemporal
6-frontal 19-fosa supratemporal
7-postorbital 20-angular
8-parietal 21-articular
9-escamoso=temporal 22-suprangular
10-yugal 23-esplenial
11-cuadrado yugal 24-dentario
12-cuadrado 25-coronoides
13-transverso 26- suprangular

36
D-Lacertilia (Tupinambis sp.)(Tomado de Pisan y Barbieri, 1967).
Vista dorsal Vista ventral

Vista lateral Hioides

1-premaxilar 13-cuadrado 25-dental


2-maxilar 14-postorbital 26-coronoides
3-nasal 15-escamoso 27-suprangular
4-frontal 16-ectopterigoides o transverso 28-angular
5-parietal 17-prevomer = vmer 29-articular
6-supraoccipital 18-palatino 30-entogloso
7-exoccipital 19-paraesfenoides 31-basihial
8-preforntal 20-pterigoides 32-supratemporal
9-lacrimal 21-basiesfenoides 33-epipterigoides
10-yugal 22-basioccipital 34-protico
11-rbita 23-narinas internas
12-postfrontal 24-vacuidades palatinas

37
E-Ophidia, Viperidae (serpiente venenosa)
Vista dorsal Vistal lateral

F-Ophidia, Boidae (Boa constrictor, serpiente no venenosa)


Vista ventral Vistal lateral

Vista externa de la mandbula

1-premaxilar 10-angular 19-exoccipital


2-nasal 11-cuadrado mvil 20-supraoccipital
3-maxilar 12-articular 21-columella auris
4-prefrontal 13-transpalatino o ectopterigoides 22-suprangular
5-postfrontal 14-basiesfenoides 23-coronoides
6-dentario 15 25-palatino 24-paraesfenoides
7-frontal 16-pterigoides 26-protico
8-parietal 17-preesfenoides 27-vmer
9-supratemporal 18-basiocipital 28-septomaxilar

38
39
"Evolucin de los crneos de reptiles actuales, a partir de un ancestro Cotylosauria (Amphibia).
GUA DE TRABAJO PRCTICO N 8

Temario: Crneo de Aves y Mamferos. Evolucin de la mandbula. Anlisis morfolgico y filogentico del
crneo de representantes de diferentes rdenes de aves de mamferos.

Objetivos
Analizar las estructuras y regiones de los crneos de Aves y Mamferos actuales y extinguidos.
Interpretar esquemas.
Ejercitar la construccin de hiptesis en base a los datos disponibles.

Materiales
Piezas osteolgicas de Aves y Mamferos.
Esquemas

Desarrollo
A- Crneo de aves ancestral (Archaeopteryx) (Jursico. Tomado de Young, 1971). (referencias en la pgina
68).

40
B- Crneo de aves actuales
Anser sp. (referencias en la pgina siguiente).

Vista dorsal Vista ventral

Vista lateral Aparato hioideo

Vista posterior

41
1-premaxilar
2-nasal 20-pleuro o lateroesfenoides
3-frontal 21-entogloso
4-parietal 22-paragloso
5-interparietal 23-cuernos anteriores
6-maxilar 24-basibranquial
7-prefrontal (=lacrimal s/ciertos autores) 25-urohial
8-postfrontal 26-ceratobranquial
9-yugal 27-epibranquial
10-cuadrado yugal 28-etmoides
11-palatino 29-dentario
12-vmer 30-angular
13-porcin rostral del paraesfenoides 31-suprangular
14-pterigoides 32-articular
15-cuadrado 33-esplenial
16-escamoso 34-postorbitario
17-basiesfenoides 35-adlacrimal
18-exoccipital 36-supraoccipital
19-basioccipital 37-interparietal

C- Paladares de aves
Paleognato Neognato

Dromeognato Schizognato Desmognato Aegitonagto

Vmer Palatino Pterigoides

42
D-Crneo de Cynognathus, Trisico (Tomado de Colbert, 1980 y Romer, 1966).
Vista lateral

Vista externa de la mandbula Vista interna de la mandbula

Vista ventral

1-premaxilar 14-pterigoides 26-tmpanohial


2-nasal 15-prefrontal 27-cuerno posterior
3-frontal 16-preesfenoides 28-lacrimal
4-parietal 17-palatino 29-articular
5-interparietal 18-etmoides 30-esplenial
6-maxilar 19-vmer 31-coronoides
7-malar (=yugal) 20-dental 32-prearticular
8-arcada zigomtica 21-apfisis coronoides 33-angular
9-temporal (=escamoso) 22-basihial 34-basioccipital
10-aliesfenoides 23-hipohial 35-opisttico
11-occipital 24-ceratohial 36-postorbital
12-peritico 25-cuerno anterior 37-cuadrado+cuadrado yugal
13-basiesfenoides 38-estribo

43
E- Crneo y mandbula de mamfero actual (Didelphys sp.) (ver referencias Cynognathus)
Vista lateral

Diseccin esquemtica (Canis sp)

Vista dorsal y ventral (Didelphys sp.) Hioides (Canis sp)

44
indique con flechas las probables vas evolutivas.

45
Evolucin de las mandbulas de los tetrpodos actuales, a partir de un pez sarcopterigio. Serie no filtica (segn Romer, 1973; con modificaciones).
F-Teniendo en cuenta las modificaciones sufridas por el dental y la reduccin y prdida de otros huesos,

Sombreado el dental; 1-esplenial; 2-postesplenial; 3-angular; 4-suprangular; 5-prearticular; 6-articular; 7-coronoides; 8-cartlago mentomeckeliano;
9-apfisis angular; 10- cndilo; 11- apfisis coronoides.
GUA DE TRABAJO PRCTICO N 9

Temario: Dientes. Anlisis del proceso de reemplazo de los dientes polifiodontes en una mandbula de
reptil. Estudio comparado de los dientes de mamferos. Movimientos mandibulares y mecnica de la
alimentacin.

Los dientes de los vertebrados son estructuras muy variables y tpicas para cada grupo. Mediante un
proceso de desgarramiento o trituracin, los dientes preparan los alimentos para su posterior digestin;
algunos animales tambin los utilizan para atacar a las presas y otros como armas de defensa.
Las estructuras dentarias tienen una historia evolutiva compleja y sus tendencias ms importantes
son: a) su nmero se reduce durante la filogenia; b) tienden a ubicarse en los maxilares; y c) la forma de las
piezas dentarias comienzan a especializarse.
El anlisis de la denticin tiene gran importancia para el estudio de la morfologa de los vertebrados,
por su durabilidad representan una parte significativa en el registro fsil, la variabilidad que exhiben y la
estabilidad de su estructura, otorgan a los dientes un valor importante en sistemtica. Adems si se considera
la adaptacin a los diferentes regmenes alimentarios de los vertebrados se puede usarse para seguir el curso
de la evolucin de los mismos.

Objetivos
Reconocer las estructuras dentarias en los distintos grupos de vertebrados.
Interpretar que la sustitucin de los dientes polifiodontes es un mecanismo que garantiza la capacidad
funcional de la boca.
Analizar las modificaciones que presentan las estructuras dentarias, crneo y masas musculares de los
mamferos, como una adaptacin al rgimen alimentario.

Materiales
Crneos de peces cartilaginosos (Squalus sp.) y seos (Lepidosiren paradoxa y Salminus
maxillosus); anfibios (Rhinella arenarum y Leptodactylus ocellatus); reptiles (Phrynops hilarii, Chelonia
sp., Caiman latirostris, Tupinambis merianae, Crotalus durissus); aves (Rhea americana, Anas sp., Columba
livia; Gallus sp., Myiopsitta sp.); mamferos (Felis sp., Canis sp., Bos taurus, Lama sp., Equus sp. y Tayassu
sp.).
Piezas anatmicas de distintos grupos de vertebrados.

Desarrollo
l-Realizar un estudio comparado de la cavidad oral de las distintas clases de vertebrados teniendo en cuenta
los labios, picos, glndulas bucal es, lenguas y dientes. Destacar tipo de denticin, implantacin, forma de
coronas en molares y frmulas dentarias. Anotar sus conclusiones en el siguiente cuadro.

46
Peces Anfibios Reptiles Aves Mamferos

Labios

Picos

Glndulas
bucales

Lenguas

Dientes

Relaciones
filogenticas

47
2-En una mandbula de reptil (Tupinambis sp.) aplicar el mtodo de sustitucin para dientes polifiodontes, de
la siguiente manera:
a) Enumerar los dientes de la hemimandbula superior, derecha e izquierda.
b) Dibujar por separado el conjunto de dientes pares e impares.
c) Examinar cada conjunto y establezca las secuencias de crecimiento.
d) Combinar los dos conjuntos, dibjelos y saque conclusiones.

3-Analizar las estructuras dentarias en mandbulas de mamferos y realizar una sntesis (en la pgina
siguiente) teniendo en cuenta las siguientes caractersticas:
a) Incorporacin del alimento a la boca.
b) Movimientos mandibulares.
c) Disposicin de la masa muscular.
d) Mecnica de la alimentacin

48
49
GUA DE TRABAJO PRCTICO N 10

Temario: Vrtebras. Evolucin. Concepto de diplospondilia y autotomia. Estudio comparado de columnas


vertebrales de Peces cartilaginosos y seos. Anfibios. Reptiles. Aves y Mamferos.

Objetivos
Reconocer la importancia vital de las estructuras esquelticas duras como agentes indispensables para la
rigidez y los movimientos del cuerpo.
Interpretar el papel fundamental de la Seleccin Natural en el desarrollo de la columna vertebral.
Reconocer las lneas evolutivas en el desarrollo de los cuerpos vertebrales.

Materiales
Vrtebras aisladas y columnas vertebrales de Peces, Anfibios, Reptiles, Aves y Mamferos.
Esquemas.

Desarrollo
1-El dibujo de la pgina 82 muestra la historia evolutiva de las vrtebras. (Tomado de Waterman, 1971).
Analcelo y complete el cuadro de la pgina 83.

2- Observe la columna vertebral de un pez cartilaginoso (Squalus) destacando sus principales caractersticas.
Los esquemas representan vistas laterales y cortes sagitales de regin troncal y caudal. Analcelos y complete
con nombres.

A-Regin troncal
Vista lateral Vista frontal Corte sagital

1-arco neural (basidorsal) 3-cuerpo o centro vertebral (basiventral) 5-basapfisis


2-arco intercalar (interdorsal) = interneural 4-ligamento intervertebral 6-notocorda

50
B-Regin caudal

Vista lateral Vista frontal Corte sagital

3-La columna vertebral de Amia calva posee caractersticas particulares. Distinga esas caractersticas en los
esquemas de regiones tronco-caudal (vistas laterales). Indique grupos de vertebrados donde se presente
diplospondilia.

Regin del tronco Regin caudal

4-Analice la columna vertebral de Anfibios Anuros. Cuntas regiones distingue? Cuntas vrtebras
componen cada regin? En el esquema coloque nombres.

51
5-Observe la columna vertebral de Reptiles. Analice las regiones que la componen. Seale los caracteres
diferenciales de cada una. Coloque nombres

Vista dorsal

Vista dorsal

Vista lateral

52
6-Realice el anlisis de la columna vertebral de un ave fsil (A) Archaeopteryx y de un ave actual Columba
sp. Coloque nombres a las distintas regiones y destaque las adaptaciones que presentan (Tomado de Colbert,
1980).

7-En la columna vertebral de un Terpsido (fsil) (A) Cynognathus y un mamfero actual (B) Felis sp.,
seale las diferentes regiones que se distinguen, destaque las adaptaciones y compare con otros mamferos
(Tomado de Young, 1980).

53
8-Las vrtebras esquematizadas corresponden a las diferentes regiones de la columna vertebral de Bos
taurus. Analice, coloque nombres y compare con la de otros mamferos (Tomado de Grossman, 1974).

1-tubrculo dorsal 9-apfisis transversa


2-ala 10-apfisis espinosa
3-caras articulares posteriores 11 y 11-faceta articular
4-arco ventral para la apfisis odontoides 12-agujero vertebral
5-cuerpo vertebral 14-ramas laterales de la apfisis transversa
6-apfisis odontoides 15-cresta lateral
7-apfisis articular anterior 16-cresta media
8-apfisis articular posterior

Vista dorsal del Atlas Vista lateral del Axis

Vista caudal de la sexta vrtebra cervical Vista caudal de la primera vrtebra torcica

Vista caudal de la cuarta vrtebra lumbar Vista dorsal del Sacro

54
Referencias: I= intercentro
P= pleurocentro
N= arco neural
IC= cartlago intercalar

55
Cuadro comparativo de columnas vertebrales

Regiones Caractersticas Adaptaciones


Anfibios Mamferos

Peces cartilaginosos

Peces seos

Anfibios

Reptiles

Aves

Mamferos

56
GUA DE TRABAJO PRCTICO N 11

Temario: Cinturas escapulares y plvicas. Concepto de homologa.

Objetivos
Reconocer la importancia de los fenmenos evolutivos a travs de estudios comparativos.
Analizar los principios en los que se fundamenta el concepto de homologa.

Materiales
Preparaciones osteolgicas.
Esquemas de cinturas escapulares y plvicas de Vertebrados.

Desarrollo
1-Los diagramas muestran la filogenia de la cintura pectora1 y p1vica de Vertebrados, segn G. Zug (en
Waterman, 1971).Empleando esos diagramas, los esquemas de cinturas de Vertebrados actuales y el material
real, realice un estudio comparativo teniendo en cuenta las similitudes que deben manifestar estructuras
homlogas.En ambos diagramas (A) y (B) coloque los nombres de los vertebrados sin identificar e indique
con flechas las probables vas evolutivas.En (C) y (D) identifique los elementos y coloque nombres.

A) Evolucin de cinturas escapulares.

CLA: clavcula
CLE: cleitro
CO: coracoides
IC: interclavicular
Pc: postcoracoides
PT: postemporal
S: escpula
SC: supracleitro
SS: supraescpula
PL: postcleitro

57
B) Evolucin de cinturas plvicas

I: ilin
IS: isquin
P: pubis

Acetbulo

Hueso

Cartlago

C) Cinturas escapulares

Peces
Pez cartilaginoso Pez holosteo Pez teleosteo
Vista ventral Vista lateral Vista lateral

Anfibios
Anuro Urodelo
Vista ventral Vista lateral

58
Reptiles
Testudines Lacertilia
Vista ventral Vista ventral

Ave
Vista lateral

Mamfero
Vista dorsal

59
D) Cinturas plvicas
Peces
Pez cartilaginoso Peces seos
Vista ventral Holsteos Telesteos
Vista ventral Vista ventral

Anfibios
Anuro
Vista dorsal Vista lateral

Reptiles
Testudines Lacertilia
Vista ventral Vista lateral

60
Ave
Vista lateral

Mamfero marsupial Mamfero euterio


Vista ventral Vista ventral

61
GUA DE TRABAJO PRCTICO N 12

Temario: Extremidades de Peces, Anfibios, Reptiles, Aves y Mamferos.

Objetivos
Reconocer la importancia fundamental de la evolucin en el desarrollo de estructuras homlogas.
Relacionar las estructuras homlogas de cada una de las extremidades de tetrpodos con el plan
estructural bsico.
Identificar la existencia de extremidades ms evolucionadas que las del hombre.
Interpretar grficos y esquemas.

Desarrollo
l-El esquema representa lneas evolutivas de aletas. Analcelas. (Modificado de Waterman, 1971).
P: propterigio
M: mesopterigio
m: metapterigio

62
2-Realice un estudio de las aletas de un pez cartilaginoso (Squalus) y de dos peces seos (Salminus y Amia).
Dibuje y coloque nombres.

63
4-El siguiente esquema corresponde a las extremidades libres de tetrpodos. Coloque nombres a las regiones
y compare este plan estructural bsico con los dibujos de las pginas siguientes que corresponden a
extremidades de vertebrados actuales y fsiles.

Regiones

1-cintura escapular 10-cintura plvica TMT- tarsometatarso


2-hmero (H) 11-fmur (F) TT- tibiotarso
3-radio (R) 12-fbula (Fi) C- calcneo
4-ulna (U) 13-tibia (T) P- protarso
5-carpales proximales (cp) 14-tarsales proximales (tp)
6-carpales centrales (cc) 15-tarsales centrales (tc)
7-carpales distales (cd) 16-tarsales distales (td)
8-metacarpales (M) 17-metatarsales (MT)
9-falanges IV dedos

64
Anfibios
Urodelo Anuro

Necturus sp ()
extremidad anterior y Rhinella arenarum ()
Eryops sp ()
posterior extremidad anterior y
extremidad anterior
posterior
izquierda

Reptiles

Cotilosaurio Pterodctilo
Labidosaurus sp () extremidad anterior y
Plesiosaurio Ictiosaurio
extremidad anterior posterior
izquierda

(*) La numeracin de los dedos de Anfibios sigue el criterio de J. Young y P. Pirlot (prdida del dedo I).
Otros autores (A. Romer; K. Gavrilov y P. Grass) consideran perdido el dedo V.

65
Tupinambis merianae Testudo graeca Eretmochelys imbricata
extremidad anterior y posterior extremidad anterior extremidad anterior

Aves
Archaeopteryx sp Columba sp
extremidad anterior y posterior extremidad anterior y posterior

Mamferos
Pteropus sp extremidad anterior y posterior Balaena sp extremidad anterior

66
Equus sp Sus scrofa
extremidad anterior y posterior extremidad anterior y posterior

Macropus sp
extremidad superior e inferior

Homo sapiens
mano pie

67
5-Fundamente por escrito la tendencia evolutiva y seale procesos de adaptacin, especializacin,
convergencia, divergencia, paralelismo, etc. en las extremidades de los diferentes grupos de Vertebrados
estudiados.

68
69
Evolucin de las extremidades de los anfibios actuales a partir de un ancestro Sarcopterigio (rbol filogentico
segn Melndez, 1985)
70
Evolucin de las extremidades de los reptiles a partir de un ancestro Cotylosauria (rbol filogentico segn
Melndez, 1985)
71
Fig. 8: El cladograma representa el perfeccionamiento gradual de las estructuras involucradas en el vuelo, desde hace 150 millones
de aos hasta el desarrollo completo de la capacidad de volar (segn Chiappe, 1995; con modificaciones)
72
Durante los ltimos decenios han aparecido un gran nmero de dinosaurios semejantes a aves y aves

Radiacin adaptativa y evolucin de las extremidades de mamferos (rbol filogentico segn Colbert, 1980)
GUA DE TRABAJO PRCTICO N 13

Temario: Sistema muscular. Caractersticas histolgicas del tejido muscular. Generalidades: musculatura
parietal, epaxial e hipaxial. Estudio comparado en los diferentes grupos de Vertebrados. Musculatura
branquiomrica. Homologas de la musculatura en Squalus, anuro tpico y Felis.

El sistema muscular desempea una variedad de actividades, tales como la alimentacin,


locomocin, ventilacin respiratoria y varios movimientos corporales. Frecuentemente el mismo msculo es
usado para funciones diversas pudiendo responder simultneamente a presiones a veces diferentes y en
algunos casos opuestas. El sistema esqueltico y muscular forman un mecanismo de simple coadaptacin que
acta como una unidad. El sistema muscular no es tan estable filogenticamente como el esqueltico
(principio de relevancia filogentica).
La musculatura ha sido extensamente modificada en cada clase de vertebrados a tal punto que es
extremadamente dificultoso determinar homologas de msculos individuales. El punto de origen, la funcin
y la forma de los msculos cambian rpidamente, tal vez como adaptacin a nuevos ambientes. Msculos
adyacentes pueden fusionarse con otros o, ms frecuentemente, un msculo simple puede dividirse en dos o
ms msculos separados. La embriologa y la inervacin son ms constantes y ste es el criterio para
establecer homologas.
En el desarrollo, las homologas sern restringidas principalmente a grupos musculares, y slo sern
estudiados tres vertebrados: tiburn, representando a los peces; sapo, representando la condicin de tetrpodo
inferior y gato representando un estado avanzado de tetrpodo.

Objetivos
Reconocer histolgicamente los diferentes tipos de msculo.
Interpretar por comparacin la disposicin de los msculos en los Vertebrados.
Reconocer los distintos grupos musculares en los Vertebrados y las modificaciones que presentan como
adaptaciones al medio.
Interpretar piezas anatmicas.

Materiales
Preparados histolgicos de lengua, estmago, intestino, embriones, tegumento, etc.
Esquemas y fotografas.
Material conservado.

73
Desarrollo
1- En cortes histolgicos de distintos rganos de vertebrados identifique el tejido muscular,
clasifquelo y establezca relaciones entre la morfologa del mismo y su funcin. Indique a que
muscular pertenece cada uno.

74
2-Analice el esquema que representa la diferenciacin de grupos musculares en un embrin de
Squalus.

l-mitomos de los segmentos premandibular, mandibular y hioideo.


2-mitomos desintegrados de la regin posttica.
3-porcin dorsal de mitomos de musculatura epaxial.
4-septo lateral.
5-porcin ventral de mitomos de musculatura hipaxial.
6-porcin esplcnica del hipmero.
7 -yema de las extremidades.
8-porcin esplcnica del hipmero que forma el corazn.
9-musculatura apendicular.
10-porcin ventral de los mitomos anteriores (musculatura hipobranquial).
11 y 12-musculatura branquiomrica, surge de somitmeros (engrosamientos conectados entre
s) de la cabeza.

3-Ayudado por el cuadro de homologas de msculos de Squalus y tetrpodos, coloree los


diferentes grupos musculares.
Utilice el mismo color para cada regin en los ejemplares comparados a fin de visualizar la
evolucin en masas musculares homlogas.

75
3.1- Squalus
a-Vista lateral

1-adductor de la mandbula 9-elevador de la aleta


2-espirculo 10-epaxiales
3-epihioides (porcin anterior) 11-mioseptos
3-epihioides 12-intermandibular
5-msculos epibranquiales 13-interhioideo
6-constrictores dorsales 14-hendidura branquial
7-cucularis 15-constrictores
8-cintura pectoral 16-ceratotriquias

76
b- Vista ventral: en el lado izquierdo del ejemplar el intermandibular se ha elevado y el
intehioideo se ha cortado y levantado.
Los constrictores ventrales se han separado para mostrar los msculos ms profundos.

1-cartlago de Meckel 10-interhioideo


2-elevador de la mandbula 11-basihial
3-intermandibular 12-recto parte anterior
4-interhioideo 13-coracomandibular
5-miosepto 14-caracobranquiales
6-recto cervical 15-cintura pectoral
7-constrictores ventrales 16-msculos hipaxiales
8-depresor de la aleta 17-mioseptos
9-ceratotriquias

77
3.2- Anfibio
a-Vista lateral de los msculos de la regin anterior de la cabeza.
A-el depresor de la mandbula se ha cortado y extrado en su mayor parte.
B-se ha desplazado hacia atrs la escpula y los msculos asociados para exponer el cucularis.

b-Vista dorsal c-Vista


ventral

1-mandbulas 7-cutneo 14-dorsal escapular


2-milohioideo 8-recto del abdomen 15-dorsal ancho
3-interhioideo 9-oblicuo externo 16-oblicuo externo
4-coracoradial 10-mandbula superior 17-msculos epaxiales
5 y 5-deltoides 11-adductor de la mandbula 18-supraescpula (porcin
6 y 6-pectoral 12-membrana timpnica cartilaginosa)
13-depresor de la mandbula 19-cucularis

78
3.3-Mamferos
a-Vista dorsal: en el lado derecho se ha extrado el platisma, algunos msculos del hombro y
brazo se han extrado como tambin la fascia lubosacra.

1-temporal 8-acromiodeltoides
2-fascia dorsolumbar 9-espinodeltoides
3-msculos epaxiales 10-espinotrapecio
4-platisma 11-dorsal ancho
5-clavotrapecio 12-fascia dorso lumbar
6-acromiotrapecio 13-oblicuo externo
7-omotransverso

79
b-Vista ventral: en el lado izquierdo se han extrado porciones del milohioideo,
esternomastoideo y pectorales, para exponer msculos ms profundos.

14-genihioideo 25-masetero
15-tirohioideo 26-digstrico
16-esternomastoideo 27-milohioideo
17-esternotiroideo 28-esternomastoideo
18-cleidomastoideo 29-clavotrapecio
19-esternohioideo 30-clavcula
20-pectoral 31-clavodeltoides
21-recto del abdomen 32-pectoral
22-serrato 33-oblicuo externo
23-oblicuo externo 24-lnea alba
24-dorsal ancho

80
Cuadro comparativo de msculos
Squalus Anuro Felis
Musculatura porcin epaxial de................ msculos epaxiales............ msculos epaxiales (p. ej.
epaxial mimeros transversoespinales, ileocostales)
Musculatura porcin hipoaxial de ............ oblicuo externo.................. omotranverso=elevador de la escpula
hipaxial mimeros serrato
oblicuo externo
intercostales externos

ausente en Anuros............. oblicuo interno


intercostales internos

transverso.......................... transverso del abdomen


subvertebral....................... Psoas menor
recto del abdomen............. recto del abdomen
Musculatura elevador de la aleta............... dorsal ancho...................... cutneo
apendicular dorsal ancho

dorsal escapular .............. espinodeltoides


deltoides acromiodeltoides
clavodeltoides

depresor de la aleta............... cutneo.............................. cutneo

pectoral............................. pectoral

coracoradial
Musculatura coracomandibular................. msculos de la lengua....... msculos de la lengua
hipobranquial genihioideo........................ genihioideo

recto cervical........................ esternohioideo................... esternohioideo


esternotiroideo
tirohideo

omohioideo........................ ausente
Musculatura
branquimrica

ARCO I adductor de la mandbula..... adductor de la mandbula.. masetero


temporal

intermandibular.................... milohioideo....................... milohioideo


digstrico (vientre anterior)

ARCO II epihioideo............................ depresor de la mandbula platisma


interhioideo.......................... interhioideo digstrico (vientre posterior)
constrictor del cuello. msculos faciales

ARCO III cucularis............................... cucularis............................ acromiotrapecio


y sucesivos espinotrapecio
clavotrapecio
esternomastoideo
cleidomastoideo

3ro a 6to constrictor dorsal.... ausente............................... ausente

3ro a 6to constrictor ventral... msculos larngeos............ msculos larngeos

coracobranquial.................... ausente............................... ausente

81
GUA DE TRABAJO PRCTICO N 14 y N 15

Temario: Sistema Respiratorio. Branquias de peces cartilaginosos y seos. Pulmones.


Evolucin de pulmones y vejiga gaseosa.
Sistema circulatorio. Corazn: evolucin del corazn en distintos grupos de Vertebrados.
Sistema arterial. Aorta ventral y arcos articos, modificaciones en los distintos grupos.
Mecanismo circulatorio en las diferentes clases de Vertebrados.

Para realizar un metabolismo eficaz que les permita sobrevivir, las clulas de los
vertebrados deben reponer el oxgeno que gastan y deshacerse de los productos de desecho que
van acumulando como consecuencia de su metabolismo. Estas tareas se realizan gracias a dos
sistemas de transporte: el sistema circulatorio y el respiratorio, los cuales, aunque
anatmicamente diferentes, estn funcionalmente acoplados.
Los principales rganos respiratorios de los vertebrados postembrionarios son las
branquias diseadas para la respiracin en el agua y los pulmones para la respiracin area. En
los vertebrados pulmonados el aparato respiratorio comprende los pulmones, que son los
rganos centrales en los cuales se produce el intercambio de gases entre la sangre y el aire. Los
pulmones de los anfibios y de la mayora de los reptiles son de aspecto sencillo, en cambio en
las tortugas y los cocodrilos la apariencia es ms compleja y de consistencia esponjosa. El
aparato respiratorio de las aves tiene una estructura y funcin muy compleja, los pulmones son
pequeos y compactos y presentan adems sacos areos; mientras que en los mamferos los
pulmones son grandes y ocupan una zona considerable en el interior del trax. En algunos
vertebrados, la piel y otras estructuras se adaptan a la funcin respiratoria, y en aquellos peces
que son buenos nadadores la vejiga gaseosa es un rgano que tambin se asocia a la respiracin.
Los diversos requerimientos de nutrientes y gases por los tejidos hace necesario el
desarrollo de un sistema circulatorio bien integrado; siendo la sangre el principal medio de
transporte. Los elementos llevados por la sangre son: nutrientes, hormonas, productos de
desecho, etc. Esta actividad de transporte requiere la presencia de un rgano de bombeo: el
corazn.
La invasin de una multitud de habitats por varios grupos de vertebrados ha sido
acompaada por una especial adaptacin del sistema cardiovascular y respiratorio. Un estudio
de la circulacin en varios grupos de vertebrados revela algunas tendencias significativas; entre
stas la adopcin de un circuito cerrado. El desarrollo progresivo de circuitos con altas
presiones alcanza su mayor eficiencia en Aves y Mamferos. El tipo de circulacin lacunar
abierta, es solo evidente en Ciclstomos. Tal circuito, con una baja presin, depende de las
contracciones de las paredes del cuerpo para la propulsin de la sangre. Es difcil decidir qu
secuencia de estudio es ms conveniente en sistema circulatorio. Desde un punto de vista, el

82
corazn, arterias y venas deberan ser estudiadas simultneamente por su estrecha relacin
estructural y funcional. Desde otro punto de vista, la filogenia de cada componente del sistema
se comprendera ms fcilmente si se lo estudiara en varios grupos de Vertebrados.

Objetivos
Identificar las estructuras respiratorias de peces cartilaginosos y seos, anfibios, aves y
mamferos.
Comparar las caractersticas estructurales del sistema respiratorio de cada clase de
vertebrado
Interpretar la evolucin de los pulmones y la vejiga gaseosa.
Reconocer las estructuras del corazn tpico; los grandes vasos que salen y entran al mismo
y las variaciones en los distintos grupos de Vertebrados.
Establecer las modificaciones que se presentan en el mecanismo circulatorio como
adaptacin al medio en que viven los organismos.
Correlacionar el desarrollo del aparato circulatorio y respiratorio de Vertebrados.

Materiales
Preparados histolgicos de rganos respiratorios de vertebrados y material conservado.
Material fijado y conservado de branquias y pulmones de vertebrados.
Piezas anatmicas de corazones de diferentes vertebrados.
Grficos.
Esquemas y fotografas.

Desarrollo
1- En preparados histolgicos de rganos respiratorios identifique las distintas estructuras que
los componen. Relacione la morfohistologa con la funcin de las mismas.

83
2- Observe material fijado y conservado de branquias de peces cartilaginosos y de peces seos.
Esquematice y seale diferencias.

3- Observe material fijado y conservado de pulmones anfibios, aves y mamferos. Esquematice


y seale diferencias.

84
4-Evolucin de los pulmones y la vejiga gaseosa.
Se representa en seccin sagital (arriba) y en seccin transversal (abajo) la disposicin
de los pulmones y sus conexiones con el tubo digestivo en los diferentes grupos.
a- Coloque los nombres faltantes en el cladograma.
b- La condicin primitiva est representada por la presencia de pulmones. Indique el
grupo de peces que presentan la condicin apomrfica.
c- Establezca las relaciones de parentesco entre las vejigas gaseosas no respiratorias de
los grupos de peces seos sealados en el cladograma.

5-Observe corazones de distintos vertebrados y analice su morfologa externa y la estructura


interna. Identifique tabiques; cavidades atriales o auriculaes y ventriculares; vlvulas y vasos
principales. En los esquemas coloque nombres
Peces
(cortes sagitales)
Chondrichthyes Condrsteos y Holsteos Telesteos
(cartilaginosos) (esturin, Amia)

85
Anfibios
Anuro
Vista ventral Corte frontal

Reptiles
Cocodrilos
Vista ventral Vista dorsal

Testudines
Vista dorsal. Corte frontal

86
Aves
Vista ventral Corte frontal

Mamferos
Vista derecha Vista izquierda Corte frontal

6- Observe cortes histolgicos de vasos sanguneos. Identifique las capas que los componen.

87
Evolucin de los arcos articos

88
GUA DE TRABAJOS PRCTICOS N 16

Temario: Estudio comparado del sistema urogenital de vertebrados.

La invasin de tierra firme por parte de los vertebrados, trajo consigo cambios
importantes en sus estrategias reproductivas y en la forma de procesar sus excreciones, con la
finalidad de optimizar al mximo las reservas de agua en sus lquidos corporales. En los
organismos, la composicin de los lquidos intra y extracelulares, debe mantenerse dentro de un
rango y con variaciones mnimas. La separacin de los productos de desecho de los fludos
tisulares y corporales y su eliminacin fuera del organismo, constituyen el proceso de excrecin.
Entre los compuestos que se desechan como productos finales del metabolismo, estn el CO2, el
H2O y las sustancias nitrogenadas provenientes de la desaminacin de los aminocidos. Todos
estos compuestos se transportan en solucin o suspensin, desde las reas en que se producen
hasta las reas en que ocurre su eliminacin. Junto con estos productos y el agua que los
transporta, pueden existir sales y alimentos de importancia para el organismo, cuya prdida
deber ser evitada de alguna manera. Las branquias, los pulmones, el tegumento y el tubo
digestivo, adems de tener sus actividades especficas, cumplen funciones excretoras, pero con
ellos no es suficiente, por lo que los vertebrados han desarrollado rganos especficos para tales
funciones. La reproduccin, el crecimiento y la regeneracin son diferentes aspectos de un
mismo fenmeno biolgico que tiene por finalidad la continuidad de la vida sobre la tierra. La
reproduccin es el mecanismo por el cual un individuo transfiere una dotacin gentica a sus
descendientes. Esta contiene la informacin necesaria para asegurar el desarrollo de un
organismo con caractersticas morfolgicas y fisiolgicas especficas. El proceso de
reproduccin vara mucho entre los organismos, pero bsicamente se pueden distinguir dos
tipos, asexual y sexual. La reproduccin sexual es la nica que presentan los vertebrados y en
ella participan las gametas, las cuales se producen en las gnadas. Las gnadas encargadas de la
produccin de espermatozoides se denominan testculos. Los vulos se desarrollan en gnadas
femeninas llamadas ovarios. Las gametas son transportadas a lo largo de conductos que estn
asociados con estructuras glandulares que cumplen funciones diferentes.

Objetivos
Identificar las estructuras excretoras y reproductivas de anfibios y mamferos.
Comparar las caractersticas estructurales del sistema excretor y reproductor de cada clase
de vertebrado.

Materiales
Preparados histolgicos de gnadas de anfibios y mamferos.

89
Material fijado y conservado de rganos excretores y gnadas de vertebrados.

Desarrollo
1-En material conservado de vertebrados identifique los rganos excretores y reproductores.

Anfibios

Macho Hembra
1- Vena cava posterior 1- Entrada al oviducto
2- Opistonefros 2- Oviducto
3- Cuerpos adiposos 3- Opistonefros
4- Testculos 4- Vena cava posterior
5- Glndula suprarrenal 5- Glndula suprarrenal
6- Oviducto vestigial 6- Ovisaco
7- Conducto de Wolff 7- Vejiga
8- Vejiga 8- Cloaca
9- Cloaca 9- Conducto de Wolff
10- Recto 10- Recto
11- Ovario
12- Cuerpos adiposos

90
Mamferos

91
3-En preparados histolgicos de gnadas de anfibios y mamferos identifique las distintas
estructuras que los componen. Identifique las imgenes y complete las referencias.

Estructura y grupo:....................

G1:............................................

G2: ............................................

C1: ............................................

C2: ............................................

T1: ............................................

T2: ............................................

Z: ............................................

S: ............................................

L: ............................................

P:.............................................

ta: ............................................

tp: ............................................

v: ............................................

92
Estructura y grupo:......................................

Estructura y grupo:......................................

93
Estructura y grupo:......................................

94
GUA DE TRABAJOS PRCTICOS N 17 y N18

Temario: Sistema nervioso. Generalidades. Organognesis. Estudio comparado de mdula


espinal y encfalo: estructura interna, sustancia gris y blanca. Estudios cuantitativos sobre
encefalizacin en distintos grupos de vertebrados.

Las clulas de un organismo viviente son excitables, poseen la propiedad de responder a


estmulos. La excitabilidad se expresa mediante una variedad de modos: contraccin muscular,
impulsos de conduccin en clulas nerviosas, descarga de impulsos elctricos en rganos
elctricos, fagocitosis, etc.Una respuesta positiva al estmulo es conocida como excitacin y una
negativa como inhibicin. El sistema nervioso convencionalmente se divide en sistema nervioso
central, que incluye al encfalo y mdula espinal, y sistema nervioso perifrico, que comprende
los nervios raqudeos y craneales. De todos los grupos del Reino Animal, solo los Vertebrados
tienen un sistema nervioso central vascularizado; este evento que tuvo lugar en la filogenia fue
un requisito esencial para asegurar la adecuada nutricin de un delicado, aunque voluminoso,
cerebro y mdula espinal. En los vertebrados inferiores la mdula es relativamente
independiente del cerebro; funcionando primeramente como rgano coordinador de
movimientos locomotores por medio de reflejos espinales. En los vertebrados superiores la
mdula espinal progresivamente se vuelve ms dependiente del cerebro. La competencia por la
supervivencia ha provisto la presin selectiva para el desarrollo de estas estructuras y organis-
mos complejos en organizacin y comportamiento.
El sistema nervioso est involucrado en todos los niveles de conducta de un organismo
desde la regulacin inconsciente de la actividad celular a la coordinacin de movimientos de
todo el organismo y fenmenos de aprendizaje y memoria. Nuestro principal inters es conocer
el modo por el cual los rganos sensoriales y los centros nerviosos se han adaptado, en el
transcurso de la evolucin, a desarrollar funciones especializadas.

Objetivos
Reconocer e interpretar las distintas estructuras que componen el sistema nervioso central
de Peces, Anfibios, Reptiles, Aves y Mamferos.
Relacionar las estructuras nerviosas y su funcin con referencia a la bioecologa de los
distintos grupos de vertebrados.
Comprender el proceso de encefalizacin mediante el empleo de mtodos cuantitativos.
Valorar la importancia de la evolucin del cerebro como centro coordinador y regulador de
funciones.

95
Materiales
Imgenes de encfalos de distintos grupos de vertebrados.
Material conservado de encfalos
Cortes histolgicos de mdula y encfalo

Desarrollo
Morfologa del sistema nervioso

1- Identifique las diversas estructuras en cortes histolgicos de la mdula espinal y seale a


que grupo pertenece cada uno. Establezca diferencias entre ellos.

96
2- Reconozca en material conservado, cortes histolgicos y esquemas las principales estructuras
enceflicas de los diversos grupos de vertebrado. Complete con referencias. Cmo es el
desarrollo de las diversas vesculas enceflicas en los distintos grupos de vertebrados?

PECES ANFIBIOS

REPTILES AVES

97
MAMFEROS

98
99
Evolucin de encfalos en los distintos grupos de vertebrados (serie no filtica) 1-Vista dorsal; 2-Vista ventral
ANATOMA COMPARADA
CRONOGRAMA DE ACTIVIDADES TERICAS Y PRCTICAS AO 2016

CLASE N 1 01/IV
Objetivo y finalidad de la Anatoma Comparada. Principios y criterios filogenticos. Diagramas
ramificados en Biologa.

rbol genealgico de los vertebrados.

CLASE N 2 05/IV
rbol genealgico de vertebrados: Peces, Anfibios, Reptiles, Aves y Mamferos.

CLASE N 3 08/IV
Tegumento. Origen. Funcin. Anexos tegumentarios. Escamas de peces. Desarrollo
embrionario. Evolucin de la armadura dermal.

Tegumento: Estudio comparado. Tendencias evolutivas.


Discusin de un Trabajo Cientfico.

CLASE N 4 12/IV
Anexos tegumentarios: escamas crneas y drmicas. Pluma y plumn: desarrollo embrionario.
Pelo: desarrollo embrionario. Anlisis comparado de estructuras de origen ectodrmico: garras,
uas y pezuas. Anlisis comparado de estructuras de origen mesodrmico: cuernos y astas.
Relaciones filogenticas.

CLASE N 5 15/IV
Esqueleto craneal. Generalidades. Condrocrneo. Desarrollo embrionario. Huesos condrales
osificados en el condrocrneo.

Crneo: Plan bsico del crneo de vertebrados. Condrocrneo de tiburn. Crneo de peces
seos: Holostei (Amia calva), Telesotei (Salminus maxillosus) y Dipnoi (Lepidosiren
paradoxa).

CLASE N 6 19/IV
Dermatocrneo: modelo bsico. Evolucin. Esplacnocrneo: evolucin. Suspensiones
mandibulares. Arcos temporales.

Anlisis morfolgico y filogentico del crneo de anfibios: Apoda, Urodela y Anura.

CLASE N 7 22/IV
Anlisis morfolgico y filogentico del crneo en representantes de los distintos grupos de
Reptiles: Testudines, Lacertilia, Crocodylia y Ophidia. Cinesis craneal. Paladar primario y
secundario.

CLASE N 8 26/IV
Evolucin de la mandbula en Synapsida. Odo medio de mamferos.

Anlisis morfolgico y filogentico del crneo en representantes de distintos rdenes de aves y


de mamferos.

PRIMER PARCIAL 29/IV


Diagramas ramificados en Biologa. rbol filogentico. Tegumento y anexos tegumentarios.
Cartlago. Hueso. Condrocrneo. Dermatocrneo. Esplacnocrneo. Suspensiones
mandibulares.

100
Clase N 9 03/V
Dientes: desarrollo embrionario. Homologas. Sustitucin. Filogenia. Anlisis del proceso de
reemplazo de los dientes polifiodontes en una mandbula de reptil.

Estudio comparado de los dientes de mamferos. Sistema digestivo. Morfologa comparada de la


boca y sus anexos (glndulas, lengua, faringe, esfago, estmago, intestino delgado e intestino
grueso) en los distintos grupos de vertebrados.

CLASE N 10 06/V
Columna vertebral. Desarrollo embrionario. Componentes vertebrales. Columnas
primitivas. Evolucin de las vrtebras de tetrpodos.

Columna vertebral: regionalizacin en los distintos grupos de vertebrados.


Costillas. Esternn.

CLASE N 11 10/V
Cintura escapular y plvica. Plan bsico. Origen. Modificaciones estructurales y funcionales.
Adaptaciones. Tendencias evolutivas.

Estudio comparado de cinturas escapulares y plvicas en diferentes grupos de vertebrados.

CLASE N 12 13/V
Aletas impares: morfologa y evolucin. Aletas pectorales y plvicas. Historia evolutiva.
Sistema apendicular: plan estructural bsico.

Estudio de aletas pectorales, plvicas y caudal en Chondrichthyes, Osteichthyes y


Sarcopterigios. Plan bsico. Estudio comparado de las extremidades de tetrpodos fsiles y
actuales.

SEMANA DE EXAMENES
16 al 20/V

CLASE N 13 24/V
Sistema muscular. Plan estructural bsico. Musculatura epaxial, hipaxial, branquiomrica y de
los miembros.
Estudio comparado: Homologas entre musculaturas de peces, anfibios y mamferos.

Sistema muscular. Homologas entre musculaturas de peces, anfibios y mamferos.

SEGUNDO PARCIAL 27/V


Sistema digestivo. Denticin. Columna vertebral. Cintura escapular y plvica. Extremidades.

CLASE N 14 31/V
Sistema respiratorio: rganos principales y accesorios de la funcin respiratoria. Estructura y
filogenia.

Branquias de peces cartilaginosos y seos. Pulmones. Evolucin de pulmones y vejiga gaseosa.

CLASE N 15 03/VI
Sistema circulatorio. Desarrollo del corazn. Evolucin del corazn en vertebrados. Sistema
arterial: aorta dorsal, ventral, arcos articos; su evolucin en los diferentes grupos de
vertebrados. Sistema venoso. Plan bsico. Evolucin de la vena abdominal. Cardinales
anteriores y posteriores. Porta heptica y porta renal.

101
CLASE N 16 07/VI
Sistema urinario. Anlisis comparado del rin de los distintos grupos de vertebrados. Sistema
reproductor. Morfologa comparada. Ovario. Testculo. rganos copuladores. Evolucin de los
conductos urogenitales.

Estudio comparado del sistema urogenital de vertebrados.

TERCER PARCIAL 10/VI


Sistema muscular. Sistema respiratorio. Sistema circulatorio. Sistema urogenital.

CLASE N 17 14/VI
Sistema nervioso. Plan estructural. Mdula espinal. Nervios craneales y espinales.
Romboencfalo. Estudio comparado.

Anlisis comparado de cortes histolgicos de mdula espinal de ciclstomos, peces, anfibios,


reptiles, aves y mamferos. Anlisis morfohistolgico de las vesculas enceflicas en distintos
grupos de vertebrados.

CLASE N 18 17/VI
Cerebelo. Mesencfalo. Diencfalo. Epitlamo e Hipotlamo: morfologa comparada.
Telencfalo inverso y everso. Telencfalo de aves. Telencfalo de mamferos. Vas nerviosas.
Encefalizacin en mamferos.

CUARTO PARCIAL- 21/VI


Sistema nervioso

PARCIALES RECUPERATORIOS
(Todos los temas) 24/VI

102

Você também pode gostar