Aparato de Golgi

Sinnimos
Golgisoma
Cuerpo de Golgi
Complejo de Golgi
Dictiosoma
Imagen del ncleo, del retculo endoplsmico y del aparato de Golgi.
(1) Ncleo.
(2) Poro nuclear.
(3) Retculo endoplasmtico rugoso (RER).
(4) Retculo endoplasmtico liso (REL).
(5) Ribosoma en el RER.
(6) Protenas trasportadas.
(7) Vescula trasportadora.
(8) Aparato de Golgi (AG).
(9) Cisterna del AG.
(10) Transmembrana de AG.
(11) Cisterna de AG.
(12) Vescula secretora.
(13) Membrana plasmtica.
(14) Protena secretada.
(15) Citoplasma.
(16) Matriz extracelular.
Diagrama del sistema de endomembranas en una clula eucariota tpica.
El aparato de Golgi es un orgnulo presente en todas las clulas eucariotas.
Pertenece al sistema de endomembranas. Est formado por unos 80
dictiosomas (dependiendo del tipo de clula), y estos dictiosomas estn
compuestos por 40 o 60 cisternas (sculos) aplanadas rodeados de
membrana que se encuentran apilados unos encima de otros, y cuya
funcin es completar la fabricacin de algunas protenas. Funciona como
una planta empaquetadora, modificando vesculas del retculo
endoplasmtico rugoso. El material nuevo de las membranas se forma en
varias cisternas del aparato de Golgi. Dentro de las funciones que posee el
aparato de Golgi se encuentran la glicosilacin de protenas, seleccin,
destinacin, glicosilacin de lpidos, almacenamiento y distribucin de
lisosomas, al igual que los peroxisomas, que son vesculas de secrecin de
sustancias. La sntesis de polisacridos de la matriz extracelular. Debe su
nombre a Camillo Golgi, Premio Nobel de Medicina en 1906 junto a Santiago
Ramn y Cajal.
ndice [ocultar]
1 Estructura del aparato de Golgi
2 Funciones generales
3 Vesculas de transporte
4 Mecanismo de transporte
5 Referencias
6 Enlaces externos
Estructura del aparato de Golgi[editar]
El aparato de Golgi se compone en estructuras denominadas sculos. stas
se agrupan en nmero variable, habitualmente de 4 a 8, formando el
dictiosoma. Presentan conexiones tubulares que permiten el paso de
sustancias entre las cisternas. Los sculos son aplanados y curvados, con su
cara convexa (externa) orientada hacia el retculo endoplasmtico.
Normalmente se observan entre 4 y 8, pero se han llegado a observar hasta
60 dictiosomas.1 Alrededor de la cisterna principal se disponen las vesculas
esfricas recin exocitadas. El aparato de Golgi se puede dividir en tres
regiones funcionales:
Regin Cis-Golgi: es la ms interna y prxima al retculo. De l recibe las
vesculas de transicin, que son sculos con protenas que han sido
sintetizadas en la membrana del retculo endoplasmtico rugoso (RER),
introducidas dentro de sus cavidades y transportadas por el lumen hasta la
parte ms externa del retculo. Estas vesculas de transicin son el vehculo
de dichas protenas que sern transportadas a la cara externa del aparato
de Golgi.
Regin medial: es una zona de transicin.
Regin Trans-Golgi: es la que se encuentra ms cerca de la membrana
plasmtica. De hecho, sus membranas, ambas unitarias, tienen una
composicin similar.
Las vesculas provenientes del retculo endoplsmico se fusionan con el cis-
Golgi, atravesando todos los dictiosomas hasta el trans-Golgi, donde son
empaquetadas y enviadas al lugar que les corresponda. Cada regin
contiene diferentes enzimas que modifican selectivamente las vesculas
segn donde estn destinadas.2 Sin embargo, an no se han logrado
determinar en detalle todas las funciones y estructuras del aparato de Golgi.
Funciones generales[editar]
La clula sintetiza un gran nmero de diversas macromolculas necesarias
para la vida. El aparato de Golgi se encarga de la modificacin, distribucin
y envo de dichas macromolculas en la clula. Modifica protenas y lpidos
(grasas) que han sido sintetizados previamente tanto en el retculo
endoplasmtico rugoso como en el liso y los etiqueta para enviarlos a donde
corresponda, fuera o dentro de la clula. Las principales funciones del
aparato de Golgi vienen a ser las siguientes:
Modificacin de sustancias sintetizadas en el RER: En el aparato de Golgi se
transforman las sustancias procedentes del RER. Estas transformaciones
pueden ser agregaciones de restos de carbohidratos para conseguir la
estructura definitiva o para ser proteolizados y as adquirir su conformacin
activa. Por ejemplo, en el RER de las clulas acinosas del pncreas se
sintetiza la proinsulina que debido a las transformaciones que sufre en el
aparato de Golgi, adquirir la forma o conformacin definitiva de la insulina.
Las enzimas que se encuentran en el interior de los dictiosomas son
capaces de modificar las macromolculas mediante glicosilacin (adicin de
carbohidratos) y fosforilacin (adicin de fosfatos). Para ello, el aparato de
Golgi transporta ciertas sustancias como nucletidos y azcares al interior
del orgnulo desde el citoplasma. Las protenas tambin son marcadas con
secuencias seal que determinan su destino final, como por ejemplo, la
manosa-6-fosfato que se aade a las protenas destinadas a los lisosomas.
Para llevar a cabo el proceso de fosforilacin el aparato de Golgi importa
molculas de ATP al interior del lumen,3 donde las kinasas catalizan la
reaccin. Algunas de las molculas fosforiladas en el aparato de Golgi son
las apolipoprotenas que dan lugar a las conocidas VLDL que se encuentran
en el plasma sanguneo. Parece ser que la fosforilacin de estas molculas
es necesaria para favorecer la secrecin de las mismas al torrente
sanguneo.4
Secrecin celular: las sustancias atraviesan todos los sculos del aparato de
Golgi y cuando llegan a la cara trans del dictiosoma, en forma de vesculas
de secrecin, son transportadas a su destino fuera de la clula, atravesando
la membrana citoplasmtica por exocitosis. Un ejemplo de esto son los
proteoglicanos que conforman la matriz extracelular de los animales. El
aparato de Golgi es el orgnulo de mayor sntesis de carbohidratos.5 Esto
incluye la produccin de glicosaminoglicanos (GAGs), largos polisacridos
que son anclados a las protenas sintetizadas en el RE para dar lugar a los
proteoglicanos. De esto se encargarn las enzimas del Golgi por medio de
un residuo de xilosa. Otra forma de marcar una protena puede ser por
medio de la sulfatacin de una sulfotransferasa, que gana una molcula de
azufre de un donador denominado PAPs. Este proceso tiene lugar en los
GAGs de los proteoglicanos as como en los ncleos de las protenas. Este
nivel de sulfatacin es muy importante para los proteoglicanos etiquetando
funciones y dando una carga neta negativa al proteoglicano.5
Produccin de membrana plasmtica: los grnulos de secrecin cuando se
unen a la membrana en la exocitosis pasan a formar parte de esta,
aumentando el volumen y la superficie de la clula.
Formacin de los lisosomas primarios.
Formacin del acrosoma de los espermios.
Vesculas de transporte[editar]
Las vesculas formadas en el retculo endoplasmtico liso forman, unindose
entre ellas, agregados tubulo-vesiculares, los cuales son transportados
hasta la regin cis del aparato de Golgi por protenas motoras guiadas por
microtbulos donde se fusionan con la membrana de ste, vaciando su
contenido en el interior del lumen. Una vez dentro, las molculas son
modificadas, marcadas y dirigidas hacia su destino final. El aparato de Golgi
tiende a ser mayor y ms numeroso en aquellas clulas que sintetizan y
secretan continuamente sustancias, como pueden ser los linfocitos B y las
clulas secretoras de anticuerpos.
Aquellas protenas destinadas a zonas alejadas del aparato de Golgi son
desplazadas hacia la regin trans, internndose en una compleja red de
membranas y vesculas asociadas denominadas regin trans-Golgi.6 Esta
regin es donde muchas protenas son marcadas y enviadas hacia sus
correspondientes destinos por medio de alguno de estos 3 tipos diferentes
de vesculas, segn el marcador que presenten:6
Tipo Descripcin Ejemplo
Vesculas de exocitosis
(constitutivas) Este tipo de vesculas contienen protenas que deben ser
liberadas al medio extracelular. Despus de internalizarse las protenas, la
vescula se cierra y se dirige inmediatamente hacia la membrana
plasmtica, con la que se fusiona, liberando as su contenido al medio
extracelular. Este proceso es denominado secrecin constitutiva. Los
anticuerpos liberados por linfocitos B activados.
Vesculas de secrecin
(reguladas) Este tipo de vesculas contienen tambin protenas destinadas
a ser liberadas al medio extracelular. Sin embargo, en este caso, la
formacin de las vesculas va seguida de su almacenamiento en la clula,
donde se mantendrn a la espera de su correspondiente seal para
activarse. Cuando esto ocurre, se dirigen hacia la membrana plasmtica y
liberan su contenido como en el caso anterior. Este proceso es secrecin
regulada. Liberacin de neurotransmisores desde las neuronas.
Vesculas lisosomales Este tipo de vesculas transportan protenas
destinadas a los lisosomas, unos pequeos orgnulos de degradacin en
cuyo interior albergan multitud de hidrolasas cidas, lisosomas de
almacenamiento. Estas protenas pueden ser tanto enzimas digestivas como
protenas de membrana. La vescula se fusiona con un endosoma tardo y
transfiere as su contenido al lisosoma por mecanismos an desconocidos.
Proteasas digestivas destinadas a los lisosomas.
Mecanismo de transporte[editar]
Microfotografa donde se puede observar el aparato de Golgi como una serie
de anillos negros semicirculares apilados cerca de la base. Tambin se
pueden observar numerosas vesculas circulares en las proximidades del
orgnulo.
Los mecanismos de transporte que utilizan las protenas para trasladarse a
travs del aparato de Golgi no estn muy claros an, por lo que existen
diversas hiptesis para explicar dicho desplazamiento. Actualmente, existen
dos modelos predominantes que no son excluyentes entre s, hasta el punto
de ser referidos a veces como el modelo combinado.5
Modelo de maduracin de las cisternas: las cisternas del aparato de Golgi
llevan cabo un movimiento unidireccional desde la regin cis, donde se
forman, hasta la regin trans, donde son destruidas. Las vesculas del
retculo endoplasmtico se fusionan con los dictiosomas de la regin cis
para dar lugar a nuevas cisternas, lo que podra generar el movimiento de
las cisternas a travs del aparato de Golgi a medida que se van formando
nuevas cisternas en la regin cis. Este modelo se apoya en el hecho de que
se han observado al microscopio estructuras mayores que las vesculas de
transporte, tales como las fibras de colgeno, desplazndose a travs del
aparato de Golgi.5 Inicialmente, esta hiptesis tuvo una gran acogida y fue
la ms aceptada hasta los aos 80. Los ltimos estudios realizados al
respecto por la Universidad de Tokio y la Universidad de Chicago con
tecnologa ms avanzada han permitido observar con mayor detalle los
compartimentos y el proceso de maduracin del aparato de Golgi.7 Adems,
existen evidencias de movimientos retrgrados (en direccin cis) de cierto
tipo de vesculas (COP1), que transportan protenas del retculo
endoplasmtico mediante el reconocimiento de pptidos seales.8
Esquema del transporte en un dictiosoma. 1:Vesculas del retculo
endoplasmtico. 2:Vesculas de exocitosis. 3:Cisterna. 4:Membrana
plasmtica de la clula. 5:Vescula de secrecin.
Modelo del transporte vesicular: el transporte vesicular asume que el
aparato de Golgi es un orgnulo muy estable y esttico, dividido en
compartimentos que se disponen en direccin cis trans. Las vesculas son
las encargadas de transportar el material entre el retculo endoplasmtico y
el aparato de Golgi y entre los diferentes compartimentos de este.9 Las
evidencias experimentales que apoyan esta hiptesis se basan en la gran
abundancia de vesculas pequeas (conocidas tcnicamente como vesculas
lanzadera) localizadas en las proximidades del aparato de Golgi. La
direccionalidad vendra dada por las protenas trasportadas en el interior de
las vesculas, cuyo destino determinara el movimiento de avance o de
retroceso a travs del aparato de Golgi, aunque tambin podra suceder que
la direccionalidad no fuera necesaria y el destino de las protenas viniera ya
determinado desde el retculo endoplasmtico. Al margen de esto, es
probable que el transporte de vesculas se encuentre asociado al
citoesqueleto por medio de filamentos de actina, encargados de asegurar la
fusin de las vesculas con sus correspondientes compartimentos.5