Las funciones mnésicas pueden localizarse en regiones especificas del encéfalo ‘La memoria no es un fenémeno unitario y puede clasificarse en implicita o explicita, segun cémo se almacene y se recuerde la informacién + La memoria explicita implica al sistema del I6bulo temporal medial + La memoria implicita no requiere un recuerdo deliberado e implica a varias vias perceptivas y reflejas El aprendizaje implicito puede ser de tipo no asociativo 0 asociativo * El condicionamiento clésico implica un aprendizaje de prediccién de las relaciones entre Jos estimulos + El condicionamiento operante implica + El condicionamiento de aversin al alimento ilustra como limitaciones bioldgicas influyen en la eficacia de los refuerzos + Las técnicas terapeutticas pueden implicar condicionamiento Relaciones entre los tipos implicito y explicito de memoria en el aprendizaje Giertos tipos de memoria implicita involucran a la amigdala y el cerebelo Las bases neurales de la memoria pueden resumirse en dos principios generales + La memoria tiene fases + La memoria se localiza a menudo en diferentes lugares en todo el sistema nervioso el asociar una conducta especifica con un fenémeno subsiguiente reforzante Aprendizaje y memoria En et Capitulo 30 hemos considerado cémo interactian los programas genéticos con los factores ambientales para Geterminar la conducta. En este capitulo, y en el siguiente, centraremos nuestra atencién en los mecanismos especifi- cos mediante los que los sucesos ambientales modelan la conducta. Principaimente Jo hacen a través del aprendizaje ylamemoria. El aprendizaje es el proceso por el cual noso- tros y otros animales adquirimos conocimientos sobre el mundo. La memoria es la retencién o el aimacenamiento de dicho conocimiento, Incluso los animales con un sistema nervioso simple tienen la capacidad de aprender de su ambiente. Pero, claramente, esta capacidad alcanza su maxima expresion en los seres humanos. La mayoria de los aspectos de la conducta humana implican cierta forma de aprendizaje 695605 Se0ti6n VI LENGUATE, APRENDIZAJE Y MEMORIA Figura 35-1 Brenda Milner. Milner descubri6 que le memoria ‘humana implica a miltiples sistemas, de memoria. Se doctoré [Ph. D] en la Universidad de Cambridge, en Ingla- terra. Luego se incorporé al Depara- mento de Psicologia de la Universidad ‘MoGil, en Montréal (Canad), donde estudié con Donald Hebb. Ella y Hebb colaboraron con Wilder Penfield y exa- minaron @ los pacientes que éste habia operado. De este modo descubrié miblipies sistemas de memoria en el cencéfalo, estudiando pacientes a quie- nes se les habia extirpado el hipocarm- po de ambos hemisferios debido # cri- sis epllépticas. Estos pacientes tenian ifcultades de memoria en ciertas, tareas que implican reconocimiento de personas, lngares y cbjetos; pero tent- an perfecta memoria de las habilida- dies motoras que habian aprendido de ‘matio no consciente, Dichos estudios aportaron la primera prueba experi- mental dea Gistincién posterior ente memoria implicta y explicta. Al estudiar el aprendizaje nos interesan variag cuestiones: gcudles son las principales formas de aprendizaje?, ,qué tipos de relaciones ambicnta. les se aprenden més fécilmente?, :oudles son las fases de formacién de la memoria?. Aqui revisa- mos los principios biolégices basicos del apren- dizaje, basados en estudios comportamentales y coliaicos con humanos y con animales experimen. tales, En el préximo capitulo examinaremos los, mecanismos celulares de la memoria, conoci. miento que nos ha revelado importantes aspectos, del aprendizaje. Las funciones mnésicas pueden localizarse en regiones especificas del encéfalo Hasta la mitad del sigio 0X, la mayoria de los cien- tificos que estudiaban el aprendizaje dudaban que cualquiera de las funciones mnésicas pudie- ran alguna vez localizarse en regiones especificas del encéfalo, En realidad, muchos investigadores de la conducta dudaban, incluso, que la memoria fuera una funcién particular de la mente, indepen- Giente de la atencién, el lenguaje y la percepcion, La idea de que el almacenamiento de la informa- cién esté ampliamente distribuido en todo el encélalo contras'é marcaciamente con a idea que estaba germinando de la localizacion de otras funciones mentales. ‘Como vimos, ya en 1861 Broca descubrié que el datio circunscrito a la parte posterior del ISbu- Jo frontal en el lado izquierdo del encéfalo (érea de Broca) produce un déficit especifico del len- guaje. Después de esta localizacion del lenguaje, Ho pasé mucho tiempo antes de que los neuro- Gientficos se dedicaran al problema de si la memoria también puede localizarse. ¢Es la memoria es una capacidad mental particular 0 es sélo una capacidad awdliar de otros procesos mentales?, jes la memoria una funcién de siste- mas espectficos del encéfalo?. Si es asi, se loca- lizan todos los procesos mnésicos en un sistema 0 en varios? Pas6 casi un siglo antes de que pudieran con- testarse estas preguntas. Durante gran parte de este periodo, la opinién general defendia que la memoria es una propiedad general del cértex cerebral en su totalidad, De hecho, las investiga~ iones actuales han demostrado que la memoriaimplica a muchas regiones del encéfalo, No obs- tanie, hay diferentes tipos de memoria y ciertas regiones de! encéfalo son mucho més importan- fs que otras para determinados tipos de ésta. (demas, los diferentes tipos de memoria se alma cenan en diferentes sistemas neurales El primero en obtener una prueba de que en el encéfalo humano los procesos de memoria estén localizados fue Wilder Penfield, un neurociryjano del Instituto Neurolégico de Montréal. Peniield habia sido discipulo de Charles Sherrington, el neurofisidlogo pionero. A comienzos de siglo, Sherrington habia trazado un mapa de Ja repre- sentacién motora en el cértex cerebral de monos Capita 38. Apredizaje y memoria 697 anestesiados, examinando sisteméticamente el cértex con electrodos y registrando la actividad de nervios motores. En 1940, Penfield empezé a utilizar métodos de estimulacién eléctrica simila- Tes para trazar mapas de las funciones motoras, sensoriales y del lenguaje en el cértex de pacien- tes sometidos a neurocirugia para tratar una epi- lepsia focal. Puesto que el encéfalo, en si, no tiene receptores de dolor, la cirugia cerebral es indo- lora y puede efectuarse bajo anestesia local en pacientes completamente despiertos. Ast pues, estos pacientes pueden escribir lo que experi- mentan cuando se aplican estimulos eléctricos a diferentes areas corticales. Al enterarse de estos pune paseton Figura 35-2 Secciones trontales que muestran le extensiOn aproxima- da de la ablacion de regiones del polo temporal medio, hipocampo y paries del gizo del hipocampo. Er el paciente H. M. se siguié un procedimiento qui- rirgico bilateral, en una sola interven- ion, pero aqu{ ~con fines iustrativos- se representa un hemisferic intacto,0g Se0C100 IL LENGUASE, APRENDIZATE Y MEMORIA ee] experimentos, Sherrington, quien siempre habia trabajado con monos y gatos, dijo a Penfield: “Debe ser muy divertido plantearle una pregun- 1a. a la preparacién (experimental) y que ésta la conteste!” Penfield exploré la superficie cortical de mas de un millon de pacientes, Ocasionalmente encontré que la estimulacién eléctrica producta lo que el llamé una respuesta de experiencia, o un recuerdo instantaneo, en la que los pacientes des- cribjan reminiscencias coherentes de una expe- riencia muy anterior. Estas respuestas similares a recuerdos s6lo se obtuvieron en los lébulos tem- porales, nunca en otro lugar. Sin embargo, dichas Tespuestas fueron escasas incluso en los lébulos temporales, dandose sélo en el 8 por ciento de los ensayos de estimulacion, 2-2 Coneie g ps & .| OSE Tee WHE Te TT te tem TNomera de age a sor Figura 35-3 A cinco pacientes amnésicos, incluyendo al paciente H. M, 74 20 sujetos contrales se les leyé uma secuencia de cinco digitos. Sila secuencia se repetia de modo inverso correctamente, se afiadia un digito ala secuencia simtiente, Sino, se presen- taba la misma secuencia hasta que se repetla correctamente. Los pacientes amnésicos pudieron repetir secuen- clas de una longitud normal, pero necesitaron un mimero anormal de ‘ensayos para aprender series largas de digits, Ningiin paciente amnésico recordé mas de 12 digitos dentzo del limite de 25 ensayos de la prueba (De Drachman y Arbil, 1986.) La memoria no es un fenémeno unitario y puede clasificarse en implicita o explicit, segin cémo se almacene y se recuerde la informacién Los estudios de Penfield no fueron totalmente conchiyentes. Todos los pacientes que estudio Penfield tenfan focos epilépticos en el lobule tem- poral, y los lugares donde se producian respues- tas de experiencia eran aquellos proximos a estos, focos. As{ pues, las respuestas de experienci podrian haber sido el resultado de una actividad paroxistica lecalizada, Al principio de los attos Gincuenta se llegé a entender mejor la funcié: que desempefian los Ibulos temporales en la memoria, gracias a los estudios de Brenda Milner (véase la Figure 95-1), una de las colaboradoras de Pentield, sobre los efectos de la ablacién bila teral, con fines terapéuticos, del hipocampo y las regiones adyacentes del Iébulo temporal en unos cuamtos pacientes con epilepsia temporal. Elprimer y el mejor caso estudiado de los efec- tos en la memoria de la ablacién de parte de los \sbulos temporales, fue el de un operario de una cadena de montaje de 27 afios de edad, que sultia crisis incurables desde hacia mas de 10 afios, El paciente, conocido como H. M., no podia trabajar ni llevar una vida normal, Las crisis se redujero: en gran medida, después de la ablacion de la parte media de los l6bulos temporales en ambos lados del encéfalo. (véase la Figura 35-2), Inmediatamente después de Ja intervencién, H.M. sufié un devastador déficit de memoria (perdié la capacidad de formar nuevas memorias a largo plazo). Sin embargo, conservaba recuerdos de los acontecimientos de su vida que precedian a la intervencién, Recordaba su nombre, conservaba un uso totalmente correcto del lenguaje y mante- nla un vocabulario de amplitud normal y un CI dentro del rango normal-superior. Recordaba los acontecimientos que precedian a su intervencién, como por ejemplo el empleo que tenia, y recor- daba vividamente los acontecimientos de su infancia. Por otra parte, la memoria a corto plazo de H. M. estaba del todo intacta. Lo que le faltaba, ylle faltaba intensamente, a H. M. era la capacidad ie transferir la mayorla de los tipos de aprendi- zaje de la memoria a corto plazo, que dura sequn- dos o minutos, a la memoria a largo plazo, ue dura dias o mas tiempo. (véase le Figura 35-2)Figura 35-4 H.M, manifest6 una clara mejoria en cualquier ‘area relacionada con el aprendi- zaje de habilidades motoras. En esta prueba se le ensefié a marcar POTRANCA Por oiscuna be. ‘ueso ue. eLeNeNTo ae, Figura 35-5 A pacientes amné- sicos y a sujetos controles se les mostraron palabras communes y juego se les pidié recordar las palabras (recuerdo espontaneo), © se les dio una pista presentando- Jes las tres primeras letras de las, Cuando aprendia uma nueva tarea, fallaba en rete- ner la informacién mas de unos minutos. Al pedir- le que recordara el mimero 584, pudo repetirio inmediatamente después durante varios minutos. Sin embargo, olvidé el mimero cuando se distrajo momentaneamente. Como resultado de su dificul: tad en transferir mformacion de la memoria a snes entre las dos lineas del contomo de una estrella mientras vela su mano en un espejo. Mejoré consi- derablemente con cada nueva prueba, aunque no recordaba palabras y se les pidi6 recordarlas (recuerdo evocado), El recuerdo Ge los pacientes amnésicos estaba deteriorado en estas dos condicio- nes, pero los amnésicos rindieron normalmente cuando se les dieron Jas tres primeras letras de las 20 LOM ee, haber hecho la tarea anteriormen- te. El grafico muestra el nimero de veces que, en cada ensayo, se sali6 de las lineas cuando dibuié la estrella. (De Blakemore, 1977.) 4 palabras y sélo se les pidio decir Ja primera palabra que se les ocurriera ((erminacién). La tasa de jertos en la linea de base para la srminacién de palabras fue del 9 por ciento. (De Squire, 1987.) corto plazo a Ja de largo plazo, H. M.no reconocia alas personas que acababa de conocer al encon- trarsélas, incluso cuando las veia una y otra vez. ‘También tenfa graves dificultades con la orienta- cion espacial. Al trasladarse a una mieva casa, le evé casi un afio aprender el camino para ir a ella. Este déficit se ha descrito como "olvidar los inci-joo Setvifn Wl LENGUATE, APRENDIZAJE Y weMORIA dentes de la vida diaria tan pronto como curren", H, M. no es el tiiico. Todos los pacientes con lesio- nes bilaterales amplias del I6bulo temporal pre~ sentan déficits de memoria similares, Miner pensaba, inicialmente, que el déficit de memoria tras lesiones bilaterales del lobulo tem- poral afecta por igual a todas las formas de apren- dizaje y de memoria a largo plazo. Pero se demostré que esto no es asf. Aunque los pacien- tes tienen marcados déficits de memoria, Milner hhall6 que pueden aprender y recordar ciertos tipos de tareas durante largos periodos tan bien como los sujetos normales, Esta capacidad residual de memoria se puso de manifiesto por primera vez cuando se descubrié gue el paciente H.M. podfa aprender normaimen- te nuevas habilidades motoras. Por ejemplo, aprendié a remarcar las Ineas del contorno de una estrella mientras miraba su mano y la estrella en un espejo (véase la Figura 38-4). Al igual que los sujetos normales cuando aprenden esta tarea, H. M, cometié inicialmente muchos errores, pero su ejecucién llegé a no tener errores después de varios dias de practica, Posteriormente se exami nd a otros pacientes y se vid que podian retener varias formas de aprendizaje rellejo simple, incl yendo habituacién, sensibilizacién, condiciona- miento clasico y condicionamiento operante Estudiaremos éstos mas adelante en este capi. talo.) Sin embargo, los pacientes amnésicos no estan limitados a aprender habilidades motoras. Tam- bién pueden mejorar su rendimiento en ciertas tareas perceptivas. Por ejemplo, se arreglan bien con una forma de aprendizaje lamada priming, en Ja que se facilita el reconocimiento de palabras 0 de objetos mediante la presentacién previa de pistas de las palabras o de los estimulos visuales De este modo, los sujetos pueden recordar el ele- mento sugerido mejor que otros elementos de los que no sé les ha dado ninguna pista, Asimismo, cuando se les presentan las primeras letras de 4Cuan exacta es la memoria explicte?. Esta cuestién se inda- gé en una serie de estudios en os que se pidio a los sujetos que leyeran historias y hrego las repi- tieran. Al analizar las historias recordadas se vib que eran mas cortas y mas ccherentes que las historias originales. Ast, las histo- as que ésios repetian refleja- an reorganizacién, reconstruc- cign y condensacién del original. Los sujetos no eran conscien- tes de que estaban corrigiendo las historias originales y, amenu- do, estaban més convencidos de su propia versién corregida que del texio original. Los sujetos no estaban inventando: simplemen- ‘e estaban intorpretando el mate- Tal original para darie ast sent do al recuerdo. e Observaciones como “ésta nos llevan a pensar que la me- moria explicita de aconteci- misntos pasados es un proceso creativo, y refieja un proceso de sintesis 0 reconstruccién. La informacién almacenada como memoria explicita es el resulta do de su procesamiento por muestro sistema perceptive. Co- mo vimos en capitulos anterio- res, la percepcién sensorial en sf misma no es wn registro fel del mundo externo. Es un pro- ceso de transformacién, en et cual la informacién que llega se sintetiza conforme a reglas inhe- rentes de las vias aferentes del encéfalo. Es también un proceso enel que el individuo interpreta el ambiente extemo, no sdlo desde el punto de vista de una posicién especitica en el espa- cio, sino también desde el punto de vista de una posicién espect- fica en su propia historia. Como | La transformacién de las memorias explicitas se expuso en el Capitulo 23, las flusiones visuales muestran con detalle la diferencia entre la per- cepeién ylos estimulos medidos objetivamente, Asimismo, una vez que la informacion sensorial se ha almacenado, el recuerdo pasio- rior no es una reproduccién fel de la informacién original que se almacend, Recordar implica m proceso en el que las represen- taciones de experiencias vase das se utlizan como sefiales qua ayudan al enoéfalo a reconstruir un acontecimiento pasado. Du- ante este recuerdo nos valemas de diversas estrategias cognit- vvas, incluyendo comparaciones, inferencias, perspicaces conje- turas y suposiciones, para gene- rar Una memoria consistente y coherente| t Z A, SN una palabra previamente estudiada, los sujetos amnésicos suelen escoger correctamente la pala- bra presentada con anterioridad, si bien no pue- den recordar el haber visto la palabra antes (véase la Figura 35-8) Las tareas que pueden aprender los pacientes con lesiones bilaterales del ISbulo temporal tie- nen dos cosas en comin, En primer lugar, todas tienen un caracter automético. En segundo lugar, las tareas no requieren un recuerdo consciente ni capacidades comnitivas complejas, tales como comparacién y evaluacion. El paciente sélo tiene que responder a un estimulo o una sefial. No tiene gue recordar algo deliberacamente, Asi, cuando se le da para que lo resuelva un rompecabezas mecénico bastante dificil, el paciente puede aprenderlo tan deprisa como una persona nor- mal, pero si luego se le pregunta no recordara haber visto el rompecabezas 0 haber trabajado previamente a él, Al preguntarle porqué su rendi- tniento en una tarea es mucho mejor después de varios dias de practica que el primer dia, puede responder: “De qué me esta hablando?. Nunca he hecho esto antes Capitulo $8. Apredizaje y memoria 79) Figura 35-6 Elhipocampo puede aimacenar memoria a largo plazo durante semanas y ‘ransferirla gradualmente a regiones especilicas del cortex cerebral. El diagrama iustra este proceso en la memoria visual. Los inputs neurales se transmiten al cértex visual y Juego al hipocampo, donde se almacenan durante varias semanas antes de ser transteri- das de muevo al cértex para ‘constituir la memoria a largo plazo. El hipocampo (amplia- ion) tiene tres vias sinpticas Prnoipales, cada una de ellas, con capacidad de potenciacién a largo plazo (PLP), fenémeno que supuestamente interviene en el proceso de almacen- miento. sesotatn ‘Los estudios de pacientes con lesiones de! lébu- Jo temporal han revelatio que existen dos modos de aprendizaje esencialmente diferentes; diferen- cia que los psicdlogos cognitivos han empezado a estimar a partir de sus estudios con sujetos norma- Jes. Aprendemos acerca de qué es el mundo (adquiriendo conocimientos sobre personas, luga- res ¥ acontecimientos, que estén disponibles a la conciencia), utlizando una forma de memoria que por lo general se lama explicit, O aprendemos como hacer las cosas (adquiriendo habilidades motoras 0 perceptivas, que no estén disponibles a Ja conciencia), ufiizando una memoria implicita. La memoria explicita implica al sistema del Iobulo temporal medial ‘La memoria explicita codifica informacion sobre acontecimientos autobiografices, asi como sobre co- nocimientos de hechos, Su formacién depende de Procesos cognitives tales como evaluacién, com- paracion e inferencia, Las memorias explicitas pueden recordarse por un acto deliberado de evocacién. A veces se establecen con un solooo SectlOn Wl, LENGUAIE, APRENDIZAJE Y MEMORIA ensayo o experiencia, y a menudo pueden expre- sarse concisamente en enunciados declarativos, tales como: "El ditimo verano visité ami abuela en su casa natal” (acontecimiento autobiogratico) 0 "ELoro es més pesado que el agua’ (conocimien- to de un hecho) Los datos procedentes de sujetos amnésicos sugieren que el conocimiento autobiogréfico (véase el Recuadro 35-1) y el conocimiento de hechos pueden implicar diferentes mecanismos cerebrales en el Isbulo temporal. Asf, después de un traumatismo en el lbulo temporal algunos pacientes piertien completamente la capacidad de recordar cualquier acontecimiento vivido hace més de unos cuantos minutos, inclayendo acontecimien- tos personales draméticos que ocurrieron antes del traumatismo, como por ejemplo un accidente o le muerte de un familiar. Es digo de mencién que su capacidad de recuperer su vasto almacén de infor- macién sobre hechos permanece intacta. Qué extensién ha de tener una lesién bilateral ene! lébulo temporal para que afecte al aprendi- zaje explicito?. Los estudios con humanos y con animales experimentales indican que el sistema de memoria localizado en el lébulo temporal medial es bastante extenso, Este sistema incluye al hipocampo, asf como el cértex entorrinal (un importante ‘input’ } al hipocampo), el subiculo (al cual proyecta el hipocampo), y el cértex de la region parahipocampal. Sin embargo, las lesiones del lébulo temporal medial s6lo afectan al almacenamiento a largo plazo de las nuevas memorias. Los pacientes ‘como H. M. conservan una memoria relativamen- te buena de los acontecimientos mAs tempranos. 4Cémo sucede esto?. Parece ser que el hipocampo es sélo un depési- to temporal de !a memoria a largo plazo, En tiltima instancia transfiere la informacién aprendida a otras areas, supuestamente al cértex cerebral, para su almacenamiento duradero (véase la Fi- gura 35-6). Por ejemplo, la informacién sensorial jecesaria para reconocer una cara se procesa en Jas Areas visuales del cértex cerebral que se encargan del reconocimiento de rostros: el cértex inferotemporal (véase el Recuadro 21-2 y el Capi- tulo 23). Simulténeamente, esta informacién visual Fuente de entrada de informacién sobre rostros se transmite también el cortex en. torrinal, que es la fuente de la via perforada, ta principal via de entrada al hipocampo. Se piensa que después el hipocampo y las éreas del iobulo temporal relacionadas procesan esta informacién recién aprendida durante un periodo de semanas a meses, y hiego transfieren la informacion al cortex cerebral, quizés al érea del cértex visual encargada del reconocimiento de rostros. Otra posibilidad es que el hipocampo en ningtin caso almacene largo plazo la informacién, pero que en cambio tenga una funcién facilitadora que ayude @ almacenar la infor- snaci6n inicialmente procesada por el cértex infero- temporal. Asi pues, el hipocampo bien puede ser una estacién intermedia para la memoria a largo plazo, o bien un sistema de facilitacién que es esencial para el almacenamiento de los recuer- dos en otra parte del encéfalo. La memoria implicita no requiere un recuerdo deliberado e implica 2 varias vias perceptivas y reflejas La memoria implicita es de cardcter automatico 0 reflejo, y su formacién y evocacién no dependen por cortipleto de la conciencia o de los procesos Ccognitivos. Este tipo de memoria se acumula len- tamente mediante la repeticién a lo largo de muchos ensayos, se manifiesta basicamente por un aumento del rendimiento, y normalmente no puede expresarse en palabras. Ejemplos de memoria implicita son las habilidades percepti- vas y motoras, asi como el aprendizaje de cierios tipos de procedimientos y reglas, tales como los de la gramatica, El aprendizaje verbal que depende significativamente de la repeticién, como por ejemplo aprender de memoria la con- jugacién de verbos de una lengua extranjera, tiene las caracteristicas de un aprendizaje implici- to. Tal aprendizaje puede evocarse automitica- mente, sin un esfuerzo detiberado. Se piensa que la memoria implicita de una tarea determinada se asocia estrechamente con la acti- vidad de determinados sistemas sensoriales motores implicados en el aprendizaje de la tarea, ¥ que se retiene por mecanismos de almacena- mniento intrinsecos de cada uno de estos sistemas. Coo resultado, la memoria implicita puede est- diarse en diversos sistemas reflejos, tanto en ver- tebrados como en invertebrados. Por supuesto,Cepia $5. Apredizaje y memoria 793 EL aprendizaje puede evaluarse entrenando repetidamente @ un sujeto en una larea y observan- do el cambio progresivo en su rendimiento, Esto proporciona una curva de aprendizaje, una evaluacién de lo que aumenta el rendimiento con los ensayos de aprendizaje y con el tiempo. Sin embargo, utilizando este metodo es diffcl aislar las variables que afectan al proceso de aprendiza- je. Por lo tanto, se ha desarrolla- do un método alternative para evaluar el aprendizaje. Aun grupo de sujetos se les da una tarea, mientras que aun segundo grupo (control) sele da una tarea similar, en la que f una determinada variable. Lue- go se examina a los dos grupos en idénticas condiciones, El indi ‘ce de aprendizaje es la ciferen- cia de rendimiento entre los dos grupos. Por ejemplo, se coloca a um grupo de ratas en une jeula que contiene alimento en una esquing; las ratas controles se colocan en una jaula que no con tiene alimento. Ei dia siguiente se coloca a ambos grupos en ‘una nueva jaula sin alimento, y el investigador mide el tiempo que [RES@bine eee) Medida del aprendizaje ‘pasa la rata en la esquina donde ta habia estado la comida Este procedimiento controla Jos cambios que no estan relacio- nados con el aprendizaje, tales como los cambios debidos al desarrollo. También controla las vatiables de rendimiento, como el nivel de activacién'?, puesto que se separan las condiciones para el aprendizajé de las condi- Giones de rendimiento utlizadas ‘para evaluar el aprendizeje. * Arousal en el original. (N. del). incluso los invertebrados con un sistema nervioso simple pueden realizar un aprendizaje reflejo, Por tanto, a continuacion pasamos a considerar las formas generales de aprendizaje implicito que se han observado en diversas especies El aprendizaje implicito puede ser de tipo no asociativo o asociativo Los psicsiogos suelen estudiar las formas implici- tas de aprendizaje sometiendo a los animales una experiencia sensorial controlada (véase el Recuadro 38-2). De tales estudios han surgido dos procedimientos (0 paradigmas) basicos, y éstos han puesto de manifiesto que existen dos clases principales de aprendizaje implicito: no asociativo y asociativo. El aprendizaje no asociativo se produce cuando se expone al animal, una vez 0 repetidas veces, a un solo tipo de estimulo. Hay dos tipos de apren- Gizaje no asociativo que son muy frecuentes en la vida Giaria: Ia habituacion y la sensibilizacion. La habituacién es un descenso de la respuesta a un estimulo moderado, repetitive. Por ejemplo, la mayoria de la gente se sobresalta con los prime- ros fuegos artficiales de la festa del 4 de julio’, pero a medida que avanza el dia se va acostum- brando progresivamente al ruido. La sensibilizacién (© pseudocondicionamiento) es un fortalecimien- to de la respuesta a una amplia variedad de esti- mulos, que sigue a un estimulo intenso 0 nocivo. Por ejemplo, un animal sensibilizado responde més fuertemente a un estimulo tctil suave des- pués de que ha recibido un pellizco doloroso, Ademas, un estimulo sensibilizador puede anular los efectos de la habituacién, Por ejemplo, des- pués de que la respuesta de sobresalto ante un Tuido ha disminuido por habituacién, la respuesta puede restablecerse dando un fuerte pinchazo, Este proceso se llama deshabituacién. La sensibi- lizacién y la deshabituacién no dependen del momento exacto® en que se da el estimulo inten- 50 Tespecto al estimulo mas débil: no se necesita una asociacién* entre los dos estimulos. No todos los ejemplos de aprendizaje no aso- ciativo son tan sencilios como la habituacion y la sensibilizacién. Muchos tipos de aprendizaje mas complejo tienen un componente de asociacién que no es obvio (aunque pueden existir formas ccultas de aprendizaje)®. Estos tipos de aprendi- Dia de la independencia americana. (N. del T) 3 Timing ene) original. (N. del T.) 4 0 contiguidad temporal. (N. del T) ® Serrefere al aprendizaje latente. (N. del T)oq S200l0n WIL LENGUATE, APRENDIZAJE Y MEMORIA mo zaje inclayen al aprendizaje por imitacién, uno de los principales factores de la adguisicion del len- guaje. Se han distinguido muchos tipos de aprendi- zaje asociativo a partir de los procedimientos experimentales utilizados para establecer las bases del aprendizaje. Dos paradigmas expe- rimentales se han estudiacio ampliamente. El condicionamiento clasico implica el aprendiza- je de una relacién entre dos estimulos, mien- tras que el condicionamiento operante implica el aprendizaje de una relacién entre un est! mulo y la conducta de un organismo. (Pese @ lo mucho que se ha difundido el uso de estos modelos en investigacién, no todos los apren- dizajes asociativos se ajustan bien a este para digma), El condicionamiento clasico fue aplicado al estudio del aprendizaje a comienzos de siglo por €1 fisidlogo sovietico Ivan Paviov. Desde Aristéie- les, se crefa que el aprendizaje se logra median- te la asociacién de ideas; concepto que desarro- Baron sistematicamente John Locke y los Siosofos ‘empitistas britanicos, importantes precursores de la psicologia contemporénea. Pavlov advirtio que el aprendizaje consiste frecuentemente en legar a responder a un estimulo que en principio no es eficaz para provocar una respuesta, Su brillante intuicién fue formular una hipétesis verificable del aprendizaje por asociacién, Cambiando la apa- niencia, la distribucién temporal (‘timing’) 0 la cantidad de los estimulos en una serie de experi- mentos estrictamente controlados, y observando los cambios en ciertos reflejos simples, Paviov establecié un procedimiento con el que se pue- den hacer deducciones razonables sobre la rela- cién entre los cambios en la conducta (aprendiza- je) y el ambiente. Los trabajos de Paviov dieron un giro importan- te al estudio del aprendizaje: del énfasis en la introspeccién al andlisis objetivo del estimulo y la respuesta, Segiin Pavloy, lo que los animales y los humanos aprenden cuando asocian ideas puede examinarse, en su forma més elemental, estudian: do la asociacion de estimulos, Lo esencial del condicionamiento clasico es et emparejamiento de dos estimulos. El estimulo condicionado, como por ejemplo una luz o un sonido, se elige porque produce bien una res- puesta no manifiesta o bien una respuesta déb por lo general no relacionada oon la respuesta que finalmente seré aprendida, El estimulo incon- dicionado, puede ser alimento 0 una descarga eléctrica en una pata del animal, se elige porque normalmente produce una respuesta manifiesta, fuerte y consistente (a respuesta incondiciona. daa), tal como salivaci6n o retirada de la pata. Las respuestas incondicionadas son innatas: se dan sin aprendizaje. Cuando un estimulo condiciona- do se sigue de un estimulo incondicionado, el estimulo condicionado comienza a provocar una mueva © diferente respuesta llamada respuesta condicionada. Algunas veces la respuesta condi- cionada se parece a la respuesta incondicionada, pero también las dos pueden ser diferentes. Si se recompensa (con comida o agua) el estimnlo incondicionado, el condicionamiento se denomi- na apetitivo; si el estimullo incondicionado es noci- vo (una descarga eléctrica), el condicionamiento se llama defensivo. Con repetidos emparejamientos de los estimu- los condicionado e incondicionado, el estimulo condicionado parece convertirse en una sefial que se anticipa ai estimulo incondicionado, Cuando tiene experiencia suficiente, el animal responde al estimulo condicionado solo, como si éste estuvie~ a anticipando la aparicién Gel estimulo incondi- cionado. Por ejempio, si un destello luminoso se sigue repetidamente de la presentacién de came, con el tiempo el destello, por st mismo, produce salivacién. Ast pues, €] condicionamiento clésico es un medio por el cual un animal aprende a pre- decir los acomecimientos del ambiente. Paviov consideré el condicionamiento clasico no s6lo como un medio de estudiar ¢l aprendizaje, sino también como un medio de acceder a la mente (los mecanismos que subyacen a los procesos mentales superiores en el encéfalo). Ensefiando a Jos animales a responder selectivamente alos esti- mulos, confiaba descubrir cules son los aspectos de un estimulo que un animal es capaz de recono- cer ¥ procesar. De hecho, siguiendo a Pavlov, los psicblogos han investigado con éxito la sensibili- dad al color de los animales; para ello hen utlliza- do un condicionamento clasico, empleando luces de diferentes colores como estimulos condiciona- dos y observando qué colores se pueden distin- guir selectivamente La intensidad de una respuesta condicionada, 0 Ja probabilidad de que ocurra, disminuye si el estimulo conidicionado se presenta repetidas veces sin el estimulo incondicionado. Este proce- so se conoce como extincién. Si una luz que se ha emparejado con alimento se presenta luego Tepetidamente sin que haya alimento, gradualmente deja de provocar salivacién. La extincién es un importante mecanismo adapiativo; no seria adap- tativo para un animal continuar respondiendo a seflales del ambiente que ya no tienen significa- do, Los datos disponibles indican que la extincién no 8 lo mismo que el clvido, sino que ésta, mas bien, implica el aprendizaje de algo nuevo. Por otra parte, lo que se aprende no es simplemente que el estimulo condicionado ya no precede al estimulo incondicionado, sino que el estimulo condicionado ahora sefiala que el estimulo incon- dicionado no va a darse. El condicionamiento clasico implica un aprendizaje de prediccion de las relaciones entre dos estimulos Durante muchos afios los psicblogos pensaron que el condicionamiento clasico dependia s6lo de Ja contigntidad temporal, de que el estimulo condi- cionado precediera al estimulo incondicionado con un intervalo mfnimo critico. Segrin esta idea, cada vez que un estimulo condicionado se sigue de um estimulo reforzante® o estimulo incondicio- nado, se fortalece una conexidn intema entre el estimulo y la respuesta o entre un estimulo y otro: hasta que fnalmente el vinculo se hace Io suficien- temente fuerte para producir el condicionamiento. Se crela que la tnica variable considerable como factor determinante de la intensidad del condicio- namiento era el nimero de emparejamientos de los estimulos condicionado e incondicionado. No obstante, esta teoria resulté ser inadecuada, Enla actualidad, un sélido cuerpo de datos empi- ricos indica que el aprendizaje no puede explicarse adecuadamente s6lo por esta simple contighidad, En realidad, depender sélo de la contigitidad temporal no seria adaptativo. Si los animales aprendieran a prever un acontecimiento simpie- mente porque éste ha ocurrido repetidas veces junto a otro, podrian recibir a memudo informa- cién errénea sobre la verdadera relacién causal entre los acontecimientos ambientales, § Reinforcing en el original, (N. del T) 2 Ustlizada como estimulo incondicionade. (N. del © Unconaitioned stimulus en ol original. (N. del) l0 $8. Apredizaje y memoria Una curiosa explicacién de la insuficiencia de la contiguidad para explicar el condicionamienta clasico se conoce como e! fenémeno de bloqueo, descrito en 1968 por Leon Kamin en un experi: mento tripartito. Primero emparejé repetidamen- te una luz, como estimulo condicionado, con una intensa descarga eléctrica”. Luego evalué el con- dicionarniento, determinado hasta qué punto la uz, en tanto que estimulo condicionado®, supri- aia la conducta en curso (un reflejo de su capaci- dad para provocar un intenso miedo condiciona- do en el animal). En la segunda parte del experimento, Kamin presenté la luz al mismo tiempo que un nuevo estimulo condicionado, un sonido, de modo que luz-sonido se presentaba como un estimulo condicionado compueste y se emparejaba repetidamente con la descarga Cuando, en la tercera parte del experimento, Kamin presenté el sonido alo, enconiré que no se habia producido condicionamiento alguno, 0 muy escaso, al sonido, Pese a repetides empare- jamientos del estimulo compuesto luz-sonido con él reforzante de la descarga, el sonido por si mismo no consiguié provocar miedo. Estos hallazgos fueron elaborados por Robert Rescorla y Alan Wagner en una teoria del condi- cionamiento clésico, que destaca la importancia del procesamiento de la informacién en el condi- cionamiento clasico. Conforme a esta teorla, la cuantia de condicionamiento que resulta de’ un ensayo depende del grado en que el estimulo incondicionado es inesperado o sorprendente. Si el estimulo incondicionado (ED) es totalmente nuevo @ inesperado debido a que no ha sido emparejado previamente con un estimulo condi- cionado (EC), la tasa de aprendizaje es maxima Pero como el El se va haciendo gradualmente esperado, ya que lo predice el EC, la tasa de aprendizajé disminuye hasta que el El es absolu- tamente esperado, y la tasa de aprendizaje llega a ser cero: no se produce mas aprendizaje. Asi, en el caso del bloqueo, el componente de sonido del estimulo compuesto luz-sonido es un EC ine- ficaz puesto que el otro elemento del estimulo compuesto (Ie luz) sefiala, satisfactoria y totalmen- te, la aparicién del El Esta idea ha sido formalizada en términos mate- miéticos sencilos por Rescorla y Wagner, y predice varias propiedades del condicionamiento clésico Cuando mejor se desarrolla el condi cionamiento clasico es si, ademas de la contighidad de estimu- Jos, hay tambien una contingencia real entre los estimulos condicionado e incondicionado. Si a unjoo Stet il, LENGUATE, APRENDIZAJE Y MEMORIA animal se le presenta una secuencia aleatoria de cestimulos condicionados e incondicionados, ocurri- Yan solo por casualidad algunos emparejamientos EC-EI provechosos Sin embargo, no se desarrolla una respuesta condicionada al EC. Estos experi- mentos demuestran que el animal no esté precisamente contando el nimero de empareja- mientos EC-El, Antes bien, el animal determina la correlacién global o las relaciones de prediccién entre el EC el En realidad, un EC gue se presenta repetidas veces, de modo que especificamente éste no se da en asociacién con un El, llegara a predecir la ausencia del El, Cuando dicho estimulo se empare- Ja més tarde con un El, el condicionamiento ocurre ‘s6lo muy lentamente, posiblemente debido a que el animal tiene primero que 'desaprender' la pre- via propiedad de prediccién del estimulo. En algunos casos, ECs que se han asociado con la ausencia del El adguieren realmente propiedades inhibidoras; esto es, llegan a suprimir la respuesta a. otro estimulo que ha sido condicionado al EI. Ast, ademas de estar emparejados en el tiempo, el aprendizaje eficaz recuiere que el EC y el refor- zante (@1 ED estén correlacionados positivamente: el EC tiene que indicar una probabilidad aumen- tada de que el El va a ocurrir. Estas consideraciones sugieren porqué los animales y los humanos adguieren tan Tapia mente el condicionamiento clésico. Es probable que el condicionamiento clasico, y quiz todas las formas de aprendizaje asociativo, hayan evolucio- nado para hacer alos animales capaces de distin- guir los acomtecimientos que con seguridad y predeciblemente ocurren juntos, de aquellos que s6lo estén asociados por casualidad. En otras palabras, el encéfalo parece haber evolucionado para detectar relaciones causales en el ambiente, come las que se maniifiesten en los acontecimien- tos correlacionados o asociados. Todos los animales que manifiestan condiciona- miento asociativo, desde los moluscos hasta los inumanos, parecen aprender detectando las con tingencias del ambiente antes que detectando la mera contigiidad de un EC y un El. Por qué la capacidad de reconocer relaciones de contingen- cia es similar en humanos y en animales que tie- nen un sistema nervioso mucho més simple?. Una buena raz6n es que todos los animales se entren- tan con problemas de adaptacion y supervivencia ‘comunes. El condicionamiento clasico proporcio- na una solucién satisfactoria a este problema; y una vez que se ha desarrollado evolutivamente una solucién biolégica satisfactoria, esta continta empleandose. Qué condiciones ambientales pueden haber modelado 0 mantenido un mecanismo de apren- Gizaje comin a una amplia variedad de especies? Todos los animales necesitan ser capaces de reconocer a las presas y de evitar a los depreda ores; tienen que buscar el alimento que es nutri- tivo y evitar el que es venenoso. Hay dos modos por los que un animal alcanza este conocimiento. La informacion correcta puede estar programada de antemano en él sistema nervioso del animal (como vimos en el Capitulo 30), 0 ésta puede adquirizse a través del aprendizaje. La programa- cién genética y evolutiva puede bastar para muchas conductas de los organismos muy sim- ples, tales como los gusanos nemaltemintos y otros invertebrados pardsitos muy simples; pero Jos animales invertebrados més complejos, y todos los vertebrados, han de tener una amplia capacidad de aprendizaje para enfrentarse ef- cazmente a siuaciones diversas o mevas. Los animales superiores necesitan establecer un minimo orden en su mundo. Una maneré eficaz de hhacerio es estableciendo relaciones causales 0 de prediccién entre los estimulos, o entre la con- ducia y los estimulos. El condicionamiento operante implice el asociar una conducta especifica con un fenémeno subsiguiente reforzante Un segundo paradigma importante del aprendi- zaje por asociacién, descubierto por Edward ‘Thomadlike y estudiado sisteméticamente por 3. F Skinner y otros, es el condicionamiento operante (también llamado aprendizaje por ensayo-errer). En un tipico ejemplo de laboratorio de condicio- namiento operante, un investiqador coloca a una rata hambrienta en una jaula de examen, la cual tiene una palanca que sobresale en uno de los lados®, Debido al aprendizaje previo, asi como a tendencias de respuesta innatas y a la actividad aleatoria, la rata presiona ocasionalmente la palanca. Si la rata recibe puntualmente comida cuando presiona la palanca, su tasa subsiguiente * Caje de Sicnner. (del 7)