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Revista da Biologia (2013) 10(02): 4651

DOI: 10.7594/revbio.10.02.08 Reviso


Morfologia e ecologia sensorial em
aracndeos troglbios: perspectivas para a
espeleobiologia brasileira
Morphology and sensory ecology in troglobite arachnids: perspectives
for the Brazilian speleology

Rodrigo Hirata Willemart, Bruna Gomes Taques


Laboratrio de Ecologia Sensorial e Comportamento de Artrpodes (LESCA), Escola de Artes, Cincias e
Humanidades, Universidade de So Paulo, Brasil

Contato do autores: willemart@usp.br ; bruna@usp.br

Resumo. Neste texto ns discutimos as relaes existentes entre a ecologia sensorial e o estudo de Recebido 29jul2011
aracndeos caverncolas. Como a ecologia e comportamento de determinada espcie depende dire- Aceito 10mar2013
tamente dos estmulos do ambiente aos quais ela responde e por sua vez isso depende das estruturas Publicado 31jul2013
sensoriais que ela possui, fundamental entender aspectos morfolgicos dos animais. Ressaltamos,
ento, alguns dos troglomorfismos conhecidos no grupo e discutimos questes interessantes a serem
investigadas. Trabalhos sobre comportamento de aracndeos troglbios podem ser mais difceis de re-
alizar devido a sua baixa abundncia, enquanto estudos morfolgicos tipicamente apresentam menos
obstculos. Deve-se levar em conta tambm que as teorias da seleo natural e sexual podem gerar
previses distintas sobre diferenas entre epgeos e troglbios prximos filogeneticamente, o que traz
importantes implicaes sobre a compreenso da ecologia sensorial de determinada espcie. Os vrios
levantamentos de fauna caverncola feitos no Brasil, combinados com a literatura elencada neste traba-
lho, auxiliam os interessados em iniciar projetos nesta rea.
Palavras-chave. Arachnida; Espeleobiologia; Estruturas sensoriais; Mecanorrecepo; Quimiorrecepo.

Abstract. In this paper, we discuss some relationships between sensory ecology and the study of cave
arachnids. As the ecology and behavior of a given species depends directly on which stimuli it responds
to and that depends on the sensory structures it has, it is very important to understand morphological
aspects of the animals. We therefore emphasize some of the troglomorphisms known in the group and
address interesting questions to be further investigated. Studies on behavior may be more difficult to
conduct because of the low number of troglobites typically found in caves, whereas studies on morphol-
ogy are usually easier to carry out. We should also consider that natural and sexual selection may gen-
erate distinct predictions on what differences are to be found when comparing phylogenetically close
epigean and troglobites. The various faunistic surveys carried out in Brazililian caves, combined with
the literature listed in the present paper, are helpful for those interested in starting projects in this area.
Keywords. Arachnida; Speleobiology; Sensory structures; Mechanoreception; Chemoreception.

Introduo informaes do mundo exterior so obtidas e como se d a


resposta a elas pelos animais (Ali, 1978; Dusenbery, 1992;
Todos os animais respondem s informaes relevantes Barth e Schmid, 2001). Nas cincias biolgicas modernas,
recebidas do meio, em um processo que envolve fatores no h mais muitas reas estanque, sem sobreposio com
fisiolgicos e comportamentais que podem variar de acor- outras reas do conhecimento. Por exemplo, quando se
do com o contexto envolvido: deteco de predadores, estuda quais clulas de determinadas estruturas sensoriais
presas, parceiros sexuais ou monitoramento do habitat respondem e como respondem a um estmulo de um pre-
dentre outros. A deteco e resposta a essas informaes dador, quais as categorias de comportamento desencade-
de maneira adequada , portanto, essencial sobrevivn- adas na presa por essa resposta, como ela varia de acordo
cia de um organismo, pois atravs delas que podero com o habitat da presa ou o horrio do dia, qual o valor
responder aos perigos e oportunidades de maneira a so- adaptativo dessa resposta e quais genes esto envolvidos
breviver e reproduzir-se, assim propagando seus genes. A na produo de protenas envolvidas na resposta celular,
ecologia sensorial visa estudar os processos pelos quais as temos um trabalho que pode se enquadrar nas reas de Fi-

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siologia, Neurobiologia, Neurofisiologia, Cronobiologia, do nmero de rgos sensveis a estmulos qumicos e me-
Ecologia Sensorial, Ecologia Comportamental, Evoluo, cnicos (Crustacea: Hobbs, 2004 ; Insecta: Christiansen,
Zoologia, Biologia molecular, Gentica e Etologia. A eco- 2003; Moldovan, 2003; Arachnida: Ribera, 2003; Myriapo-
logia sensorial , portanto, uma cincia multidisciplinar. da: Stoev et al., 2010). Especificamente sobre as estruturas
sensoriais, sabe-se, por exemplo, que besouros troglbios
A aracnofauna subterrnea brasileira podem possuir tricobtrios mais longos nos litros, maior
Troglbios so espcies restritas ao meio subterrneo, nmero de quimiorreceptores nas antenas e maior rea de
que podem possuir os chamados troglomorfismos, espe- superfcie de sensilas olfativas do que seus parentes ep-
cializaes morfolgicas, fisiolgicas e comportamentais, geos, encontrados no meio superficial (Nitzu e Juberthie,
frequentemente convergentes em grupos no aparentados 1996; Decu e Juberthie, 2003; Moldovan, 2003). Munidos
(Culver et al., 1995). Suas caractersticas mais conspcu- de tais estruturas, os animais podem detectar o alimento
as so a reduo das estruturas oculares e pigmentao mais rapidamente e a uma maior distncia e, em funo
melnica, observada em peixes, salamandras, crustce- disso, gastam menos energia na procura de alimento (Hu-
os e insetos, entre vrios outros. Processos de regresso ppop, 2004).
podem afetar igualmente outros caracteres, tanto morfo- Os troglomorfismos vistos em aracndeos no di-
lgicos, como fisiolgicos e comportamentais. Por outro ferem muito do que observado em outros artrpodes.
lado, troglbios tambm podem apresentar caractersticas Em caros, ocorre o alongamento e atenuao das que-
construtivas, interpretadas como resultado de adaptao lceras, pedipalpos, pernas, tricobtrios e ocorre redu-
(Culver e Pipan, 2009). o ou perda de olhos, ao menos na famlia Rhagidiidae
O Brasil destaca-se por sua rica fauna de aracndeos (Ducarme et al., 2004); em amblipgeos, aranhas, opilies
caverncolas, que incluem tanto espcies troglbias como e Ricinulei, h casos descritos de reduo ou perda de
troglfilas (capazes de viver e completar o ciclo de vida olhos e alongamento de apndices (Cokendolpher e Enr-
tanto no meio subterrneo como no epgeo, superficial) quez, 2004; Kury e Prez-Gonzlez, 2008; Rahmadi et al.,
e trogloxenas (que precisam retornar periodicamente ao 2010; Snowman et al., 2010) (Figs. 1 e 2); em Palpigradi e
meio epgeo para completar o ciclo de vida). pseudo-escorpies, foi descrito o alongamento de apn-
As espcies de aracndeos troglbios brasileiros es- dices (Harvey e Volschenk, 2007; Souza e Ferreira, 2010);
to listadas em Trajano e Bichuette (2010), s quais se deve em Schizomida, pode haver perda das manchas ocelares
acrescentar as descritas por Souza e Ferreira (2010; 2011; (Humphreys et al., 1989) e escorpies exibem perda ou re-
2012a, b); Ferreira e Souza (2012); Ratton et al., 2012; Ma- duo de ocelos, atenuao de pernas e pedipalpos e redu-
chado et al., 2011: so ao todo pelo menos 16 espcies de o no nmero de dentes do pente (Prendini et al., 2010).
aranhas (h muitas ainda no descritas), com destaque Diferenas na disposio das cerdas sensoriais entre tro-
para as famlias Ochyroceratidae e Pholcidae, quatro de glbios e epgeos tambm foram descritas em Palpigradi e
Amblypygi, quatro de pseudo escorpies (mas o nme-
ro real deve ser muito superior tendo em vista as espcies
no descritas), 15 de opilies (idem) e sete de Palpigradi.
Some-se, a esta, a altssima diversidade de aracndeos tro-
glfilos, tpica de cavernas tropicais, que constituem um
excelente te material para comparaes. Note-se que a di-
versidade de caros praticamente desconhecida devido
ao impedimento taxonmico, ou seja, s dificuldades de
sistemtica desse grupo de megadiversidade.
A despeito dessa diversidade, e da relativa facilidade
de obteno de material para estudos comparativos, em
um contexto evolutivo, a aracnofauna subterrnea brasi- Figura 1. Opilio troglbio, Eusarcus sp. (Pachylinae), da Serra
leira permanece muito pouco conhecida no que diz respei- do Ramalho na Bahia. Foto: gentilmente cedida por Abel Prez-
to morfologia e ecologia sensorial, em comparao com -Gonzlez.
outros pases, sobretudo da Europa e Amrica do Norte.
O alto grau de especializao ao ambiente subter-
rneo tornam as espcies troglbias extremamente inte-
ressantes para estudos sob uma abordagem de ecologia
sensorial. Apresentamos, a seguir, os troglomorfismos
relacionados a estruturas sensoriais, com nfase nos arac-
ndeos, discutindo as perspectivas de estudo para o Brasil.

Adaptaes morfolgicas sensoriais em aracnde-


os troglbios
A adaptao morfolgica mais evidente relacionada s es- Figura 2. Opilio troglbio, Iandumoema uai (Pachylinae), de
truturas sensoriais em artrpodes troglbios o alonga- Olhos dgua, Minas Gerais. Foto: gentilmente cedida por Abel
mento dos apndices, nos quais pode haver um aumento Prez-Gonzlez.

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48 Willemart e Taques: Morfologia e ecologia sensorial de aracndeos troglbios
escorpies (Prendini et al., 2010; Souza e Ferreira, 2010). famlia Lycosidae, famlia que inclui animais epgeos (que
Todos os troglomorfismos mencionados acima no no habitam cavernas) com olhos bem desenvolvidos e
surgem de uma gerao para outra. Existiria uma relao que possui espcies troglbias (Howarth, 1983).
direta entre o tempo de isolamento na caverna e o surgi- De qualquer forma, dado que os troglomorfismos
mento dos troglomorfismos? Embora no se possa fazer relacionados s capacidades sensoriais esto muitas vezes
uma relao direta entre tempo de isolamento e presena presentes em aracndeos (ver acima), poder-se-ia esperar
de troglomorfismos por diversos motivos apresentados que troglbios fossem mais sensveis em uma ou mais mo-
em Trajano (2007), troglbios que colonizaram e foram dalidades sensoriais do que seus parentes epgeos, talvez
isolados no meio subterrneo recentemente no tempo ge- facilitando o encontro de parceiros sexuais e alimento.
olgico podem ainda ter pigmentao melnica e estrutu- Mtodos para estudar mecanorrecepo e quimiorrecep-
ras oculares tpicas da condio epgea. o conforme discutido acima, utilizados em aracndeos
Note-se que, em circunstncias excepcionais, olhos brasileiros, podem ser encontrados em Mineo e Del Claro
podem ter valor adaptativo em cavernas (existem inme- (2006) e Willemart e Chelini (2007).
ras definies de adaptao, mas o termo pode ser enten- No primeiro, os autores utilizaram vibraes de
dido como uma caracterstica que comum na populao substrato produzidas por um aparelho que simulava vi-
por fornecer alguma melhora em determinada funo) at braes produzidas por baratas, fazendo com que escorpi-
para um troglbio: o caso de opilies da Nova Zeln- es reagissem. O uso do aparelho era importante porque
dia, Megalopsalis tumida (Eupnoi) e Hendea myersi (La- permite isolar as vibraes de odores e outros estmulos
niatores): eles apresentam olhos grandes e funcionais e que uma barata verdadeira emitiria. No segundo, os auto-
os utilizam para detectar larvas luminescentes do dptero res testaram a reao de opilies a gar contendo estmu-
Arachnocampa luminosa, das quais se alimentam (Meyer- los positivo (sacarose), negativo (sal em alta concentra-
-Rochow e Liddle, 1988; Meyer-Rochow, 2003). Este, no o) e neutro (ausncia de estmulo). O gar apresentava
entanto, um caso excepcional, pois a bioluminescncia sempre a mesma aparncia visual, textura, tamanho e os
rarssima em cavernas. animais no esboavam reao a eles antes de efetiva-
mente toc-lo. Portanto, os autores podiam concluir que
Estudos em comportamento e morfologia: cami- a quimiorrecepo de contato explicava a diferente reao
nhos e obstculos dos animais nos diferentes tratamentos. Em outro experi-
Para se trabalhar com morfologia e ecologia sensorial de mento, os autores demonstraram olfao a curta distncia
aracndeos, um primeiro passo ler a respeito das estru- descrevendo o comportamento de opilies frente a caixas
turas sensoriais destes animais. As obras provavelmente fechadas por tela contendo presas mortas podres, no-po-
mais completas sobre estruturas sensoriais de aranhas so dres e um controle. Por meio de filmagens, comparou-se o
a de Barth (2002), alm de Foelix (2010). Informaes so- tempo gasto pelos opilies sobre as caixas com cada uma
bre estruturas sensoriais de outros grupos de aracndeos das presas, permitindo efetivamente concluir que eles rea-
podem ser encontrados em Weygoldt (1969), Polis (1990), gem diferente a diferentes odores. Estudos como estes, se
Punzo (1998), Weygoldt (2000), Brownell (2001), Talarico realizados com animais caverncolas, auxiliam na compre-
et al. (2005, 2006, 2007, 2008) e Willemart et al. (2009), enso da evoluo das capacidades sensoriais em txons
embora os trs primeiros caream de muita informao deste ambiente.
sobre esse assunto. Filogenias e, por vezes trabalhos de Um dos problemas para trabalhos comportamentais
morfologia ou sistemtica apresentam micrografias de o baixo nmero de indivduos de algumas espcies tro-
varredura nas quais estruturas sensoriais podem ser visu- glbias que por vezes limita a realizao de experimentos,
alizadas (ex. Framenau et al. 2010; Tu e Hormiga 2011; pois (1) aumenta a chance de obteno de resultados cuja
Willemart e Giribet 2010). Tais obras podem, portanto, significncia estatstica no pode ser testada devido ao
ser valiosas fontes de informao. baixo n e, portanto, (2) diminui a aceitao dos traba-
Por meio de observaes e experimentos comporta- lhos em peridicos. No por acaso h poucos trabalhos
mentais, nota-se que espcies troglbias tipicamente utili- comportamentais com aracndeos troglbios no Brasil
zam pistas e sinais qumicos e mecnicos para encontrar (ex. Pinto-da-Rocha, 1996). Em vertebrados troglbios,
alimento e se comunicar com o sexo oposto, visto que a como peixes, estudos com um baixo nmero amostral so
modalidade visual no est disponvel. (Decu e Juberthie, tolerados devidos bvia limitao de se possuir dezenas
2003; Romero, 2003; Parzefall, 2004; Trajano e Bichuette, de animais em cativeiro (ver Parzefall e Trajano, 2010). O
2006). Poder-se-ia se pensar que isso fruto do isolamen- mesmo deveria ocorrer com artrpodes troglbios.
to e a evoluo no meio subterrneo. Entretanto, a maio- Finalmente, como bem colocado por Howarth
ria dos aracndeos no caverncolas tambm independe (1983), infelizmente tem-se dedicado mais a descrever a
da viso para se alimentar ou se acasalar, utilizando pri- perda de estruturas por troglbios em vez de tentar expli-
mariamente sinais qumicos e principalmente mecnicos car como os troglbios exploram os recursos nas cavernas.
(Brownell, 2001; Gaffin e Brownell, 2001; Barth, 2002; Seria muito benfico para a espeleobiologia se mais etlo-
Gaskett, 2007; Willemart et al., 2009). Portanto, talvez as gos se envolvessem em tais estudos, trazendo assim as fer-
diferenas comportamentais entre aracndeos epgeos e ramentas da etologia para se estudar a fundo as causas pro-
troglbios no sejam to bvias como no caso de outros ximais e distais do comportamento de animais troglbios.
animais. Uma possvel exceo seja o caso de aranhas da Mesmo no caso da morfologia, ainda h muito por

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se investigar com foco na rica aracnofauna troglbia bra- ponto de vista evolutivo de maneira geral.
sileira, comparando-a com txons epgeos aparentados: Trabalhos de morfologia so relativamente mais f-
pode ter havido aumento do tamanho de receptores mec- ceis por exigirem uma menor quantidade de indivduos.
nicos tcteis de contato ou detectores de deslocamento de Normalmente, a morfologia menos varivel do que o
ar como tricobtrios? Ou talvez aumento na densidade de comportamento, que extremamente varivel entre in-
receptores? Respostas a essas perguntas so importantes divduos de uma populao. No havendo polimorfismos
no apenas de um ponto de vista evolutivo, filogentico, previamente conhecidos, medir o dimetro do olho de
como tambm de um ponto de vista proximal, mecans- cinco indivduos de opilies de uma determinada popu-
tico, de como troglbios diferem de seus parentes epgeos lao de uma espcie poder dar uma idia razovel do
em termos de deteco de predadores, por exemplo. tamanho do olho nesse grupo. Mas calcular o tempo de
A Figura 3 mostra respostas detectveis morfologi- reao a um estmulo visual com cinco indivduos certa-
camente que espcies troglbias podem ter ao ambiente mente no ser uma medida confivel da espcie. O tempo
caverncola, em termos sensoriais. Caractersticas tpicas ser possivelmente extremamente variavel, mais do que o
do meio caverncola como ausncia de luz, baixa densi- dimetro do olho. Como mencionado acima, comum
dade de co-especficos e de alimento podem levar a uma que haja diferenas entre estruturas sensoriais de animais
maior eficincia na recepo de estmulos qumicos e me- troglbios e seus parentes epgeos. Havendo uma filogenia
cnicos por meio do aumento no nmero e tamanho de bem resolvida, um grupo epgeo filogeneticamente prxi-
estruturas sensoriais. Se a presso de seleo pender para mo, uma ou mais espcies troglbias e um microscpio
o encontro entre os sexos, espera-se observar diferenas eletrnico de varredura, basta um pequeno nmero de
entre machos e fmeas como ocorre em espcies epgeas: machos e fmeas para realizar um trabalho sobre evoluo
muitas espcies de mariposas machos, por exemplo, pos- de estruturas sensoriais. Pode se fazer comparaes quali-
suem antenas muito maiores do que as das fmeas. Isso tativas e quantitativas, embora esta ltima exija vrios in-
ocorre porque as fmeas liberam feromnios sexuais no divduos caso haja inteno de realizar testes estatsticos.
ar e os machos precisam detectar esses feromnios. Ana- Se a comparao for apenas visual por meio de microgra-
logamente, a baixa densidade de co-especficos em caver- fias de varredura, menos indivduos so necessrios.
nas poderia levar, por seleo sexual, ao aparecimento de Quais espcies escolher para realizar estudos nes-
dimorfismos sexuais relativos ao encontro entre machos se sentido? Se o estudo for comparado, em um contexto
e fmeas. Por outro lado, se o que levar ao aumento na evolutivo, deve-se obviamente procurar grupos para os
quantidade de estruturas sensoriais for a escassez de ali- quais existam filogenias propostas. Dentre algumas esp-
mento, ento talvez ambos os sexos sejam afetados igual- cies listadas em Trajano e Bichuette (2010), como aranha
mente e por seleo natural pode se observar aumento no Ctenus sp. troglbia da Chapada Diamantina e os vrios
nmero ou tamanho de estruturas sensoriais (Fig. 3).Tais opilies Gonyleptidae, h filogenias que podem ser teis,
estudos seriam interessantes tanto do ponto de vista da como as propostas por Polotow (2010) e Caetano e Ma-
ecologia sensorial, como da espeleobiologia, como de um chado (2013).
Um exemplo de estudo de cunho comparativo reali-
zado com espcies caverncolas e seus parentes epgeos o
trabalho de Santos (2003): na subfamlia Goniosomatinae
que o autor estudou (ver tambm Gnaspini et al., 2003;
Chelini et al., 2011), h espcies de opilies caverncolas
com diferentes graus de relao com cavernas. Por exem-
plo: Serracutisoma spelaeum um trogloxeno obrigatrio
(depende igualmente do ambiente subterrneo para com-
pletar seu ciclo de vida), enquanto Serracutisoma proxi-
mum ocorrere dentro e fora de cavernas dependendo da
poca do ano (trogloxeno no obrigatrio) e Heteromito-
bates discolor no caverncola, embora esteja comumente
associada a locais escuros e midos sob rochas. Testando
Figura 3. Modificaes morfolgicas observveis que podem vrias espcies por meio de diversos experimentos fisio-
estar presentes em aracndeos troglbios. O retngulo superior lgicos e comportamentais, o autor testou se realmente as
mostra presses de seleo que podem levar ao aumento das ca- espcies que possuem relao mais ntima com cavernas
pacidades mecano e/ou quimiorreceptoras por meio de caracte- apresentam maior fototaxia negativa, se so menos resis-
rsticas do retngulo inferior. Se as modificaes observadas so tentes a baixas umidades etc. Ele concluiu, entre outras
frutos de seleo natural para encontro de alimento, no se es- coisas, que todas as espcies da subfamlia preferem am-
pera observar dimorfismo sexual. Se as modificaes observadas bientes pouco iluminados e apresentam reduzida capaci-
so fruto de seleo sexual para encontro de parceiros sexuais,
dade de tolerar variaes de seu contedo hdrico. Neste
esperado que haja dimorfismo sexual. Outras modificaes pos-
sveis, comportamentais ou fisiolgicas no esto representadas ltimo caso, houve inclusive relao entre o tipo de abrigo
aqui. O esquema tambm no se aplica a alguns casos como, por usado na natureza e a tolerncia dessecao. Serracuti-
exemplo, animais guanfilos (que vivem em fezes de morcegos) soma spelaeum to sensvel perda dgua que 75 % de
em que a densidade populacional muito alta. umidade relativa j adverso para a espcie. O trabalho

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50 Willemart e Taques: Morfologia e ecologia sensorial de aracndeos troglbios
s foi possvel devido hiptese filogentica j existente e havioural and chemical characters. Cladistics DOI:10.1111/
mais tarde publicada (Silva e Gnaspini, 2010). cla.12009.
Com os vrios trabalhos publicados sobre Palpigradi Chelini MC, Willemart RH, Gnaspini P. 2011. Caves as a winter
que mencionamos acima, h vrias espcies alvo para se refuge by a neotropical harvestman (Arachnida, Opilion-
es).Journal of Insect Behavior 24:393398.
estudar as presses de seleo que influenciaram as carac-
Christiansen K. 2003. Adaptation: Morphological (External). In:
tersticas troglomrficas dessas espcies (Fig. 3). O fato de Gunn J. Encyclopedia of Caves and Karst Science. Routledge
serem animais muito pequenos pode dificultar as observa- p7-9.
es e a preparao do material, mas no impeditiva para Cokendolpher JC, Enrquez T. 2004. A new species and records of
observaes em microscpio eletrnico de varredura. Pseudocellus (Arachnida: Ricinulei: Ricinoididae) fromcaves
J os amblipgeos troglbios do gnero Charinus in Yucatn, Mexico and Belize. Texas Memorial Museum:
(Trajano e Bichuette, 2010) podem ser alvo igualmente Speleological Monographs 6:95-99.
interessante de estudos morfolgicos visto que h as es- Culver DC, Kane T, Fong D. 1995 Adaptation and Natural Selection
truturas sensoriais de amblipgeos j so bem conhecidas in Caves: The Evolution of Gammarus minus. Cambridge:
Harvard University Press.
(Weygoldt, 2000; Santer e Hebets, 2011). Assim, fica mais
Culver DC, Pipan T. 2009. Biology of caves and other subterranean
fcil identific-las para posteriormente comparar espcies habitat. Oxford: Oxford University Press.
troglbias com parentes epgeas. Decu V, Juberthie C. 2003. Insecta: Coleoptera (Beetles). In: Gunn
Aranhas troglbias da famlia Pholcidae tambm J. Encyclopedia of Caves and Karst Science. Routledge p447-
da Chapada Diamantina (Trajano e Bichuette, 2010) tam- 445.
bm podem ser objeto de estudos interessantes. Ser que Ducarme X, Wauthy G, Andr MH, Lebrun P. 2004. Survey of mites
fazem teias maiores do que seus parentes epgeos j que in caves and deep soil and evolution of mites in these habitats.
h menos alimento na caverna? O uso oportunstico do Canadian: Journal of Zoology 82:841-850.
habitat terrestre para a construo de teias por Theridion Ducarme X, Wauthy G, Andr MH, Lebrun P. 2004. Survey of mites
in caves and deep soil and evolution of mites in these habitats.
bergi (Theridiidae), aranha troglfila em cavernas do Alto
Canadian: Journal of Zoology 82:841-850.
Ribeira, a qual, no meio epgeo, est tipicamente associada Dusenbery DB. 1992.Sensory Ecology. W.H. Freeman. New York.
ao ambiente aqutico (Xavier et al., 1995), mostra como a Ferreira RL, Souza MFVR, 2012. Notes on the behavior of the ad-
plasticidade ecolgica desses animais auxilia na adaptao vanced troglobite Eukoenenia Maquinensis, Souza & Ferreira
ao regime seletivo subterrneo. 2010 (Palpigradi: Eukoeneniidae) and its conservation status.
Estes so apenas alguns exemplos dentre os vrios Speleobiology Notes 4:17-23.
que poderiam ser abordados. Esperamos que novas ge- Foelix R. 2010. Biology of spiders 3ed. Oxford: Oxford University
raes de cientistas adentrem a fronteira entre a ecologia Press.
sensorial e o estudo biolgico das cavernas e ajudem a Framenau VW, Scharff N, Harvey MS. 2010. Systematics of the Aus-
tralian orb-weaving spider genus Demadiana with comments
expandir o grande corpo de conhecimento sobre animais
on the generic classication of the Arkyinae (Araneae: Ara-
caverncolas j gerado por pesquisadores brasileiros. A neidae). Invertebrate Systematics 24:139171.
ecologia sensorial uma rea relativamente recente e ain- Gaffin DD, Brownell PH. 2001. Chemosensory behavior and physi-
da pouco explorada, mas que pode dar frutos interessan- ology. In: Brownell P, Polis G. Scorpion biology and research.
tssimos quando aliada bioespeleologia. Oxford: Oxford University Press p184-203.
Gaskett AC. 2007. Spider sex pheromones: Emission, reception,
Agradecimentos structures, and functions. Biological Reviews 82:27-48.
Gnaspini P, Santos FH, Hoenen S.2003. The occurrence of different
phase angles between contrasting seasons in the activity pat-
Agradecemos Prof. Dr. Eleonora Trajano pelo convite
terns of the cave Harvestman Goniosoma spelaeum (Arach-
para submisso e reviso do texto, aos revisores annimos nida, Opiliones). Biological Rhythm Research 34:31-49.
de contedo e forma, ao Prof. Dr. Abel Prez-Gonzlez da Harvey MS, Volschenk ES. 2007. Systematics of the Gondwanan
UFRJ pela reviso do manuscrito e por ter cedido as fotos pseudoscorpion family Hyidae (Pseudoscorpiones: Neobisi-
dos opilies troglbios e FAPESP (2010/00915-00) pelo oidea). New data and a revised phylogenetic hypothesis. In-
financiamento do projeto vigente no LESCA (Laboratrio vertebrate Systematics 21:365-406.
de Ecologia Sensorial de Artrpodes, EACH USP). Hobbs HH. 2004. Crustacea. In: Culver DC, White WB. Encyclope-
dia of Caves. Academic Press p141-152.
Howarth FG. 1983. Ecology of cave arthropods. Annual Review of
Referncias Entomology 28:365-389.
Howarth FG. 1993. High-stress subterranean habitats and evolu-
Ali MA. 1978. Sensory Ecology. Review and Perspectives. New York
tionary change in cave-inhabiting arthropods. American
and London: Plenum Press.
Naturalist 142:65-77.
Barth FG. 2002. A Spiders World: Senses and behavior. Springer-
Humphreys WF, Adams M, Vine B. 1989. The Biology of Schizomus
Verlag. Berlin: Heidelberg.
vinei (Chelicerata: Schizomida) in the caves of Cape Range.
Barth FG, Schmid A. 2001. Ecology of sensing. Springer-Verlag.
Western Australia: Journal of Zoology 217:177-201.
Berlin: Heidelberg.
Huppop K. 2004. Adaptation to low Food. In: Culver DC, White
Brownell P. 2001. Sensory ecology and orientational behaviors. In:
WB. Encyclopedia of Caves. Academic Press p4-10.
Brownell P, Polis G. Scorpion biology and research. Oxford:
Kury AB, Prez-Gonzlez A. 2008. The first cave-dwelling Spino-
Oxford University Press p159-183.
pilar Mello-Leito 1940 (Opiliones, Gonyleptidae, Tricom-
Caetano DS, Machado G. 2013. The ecological tale of Gonyleptidae
matinae), described from a Brazilian cave. Tropical Zoology
(Arachnida, Opiliones) evolution: phylogeny of a Neotropi-
21:259-267.
cal lineage of armoured harvestmen using ecological, be-

ib.usp.br/revista
Revista da Biologia (2013) 10(2) 51
Machado EO,Ferreira RL, Brescovit AD. 2011. A new troglomor- from South America. Journal of Arachnology 38:415-424.
phic Metagonia Simon 1893 (Araneae, Pholcidae) from Bra- Souza MFVR, Ferreira RL. 2011. A new troglobitic Eukoenenia (Pal-
zil. Zootaxa (Auckland. Print) 3135:59-62. pigradi: Eukoeneniidae) from Brazil. Journal of Arachnology
Meyer-Rochow VB. 2003. Adaptation: Eyes. In: Gunn, J. Encyclope- 39:185-188.
dia of Caves and Karst Science. Routledge p4-5. Souza MFVR, Ferreira RL. 2012. A new remarkable troglobitic spe-
Meyer-Rochow VB, Liddle AR. 1988. Structure and function of cies of Eukoenenia (Palpigradi: Eukoeneniidae) from Brazil.
the eyes of two species of opilionid from New Zealand glow- Journal of Arachnology 40:151-158.
worm caves (Megalopsalis tumida: Palpatores, and Hendea Souza MFVR, Ferreira RL. 2012. Eukoenenia virgemdalapa (Pal-
myersi cavernicola: Laniatores). Proceedings of the Royal So- pigradi: Eukoeneniidae): a new troglobitic palpigrade from
ciety of London B 233:293-319. Brazil. Zootaxa (Auckland. Print) 3295:59-64.
Mineo MF, Del Claro K. 2006. Mechanoreceptive function of pecti- Stoev P, Akkari N, Zapparoli M, Porco D, Enghoff H, Edgecombe
nes in the Brazilian yellow scorpion Tityus serrulatus: percep- DG, Georgiev T, Lyubomir P. 2010. The centipede genus
tion of substrate-borne vibrations and prey detection. Acta Eupolybothrus Verhoeff, 1907 (Chilopoda: Lithobiomorpha:
Ethologica 9:7985. Lithobiidae) in North Africa, a cybertaxonomic revision,
Moldovan OT. 2003. Beetles. In: Gunn J. Encyclopedia of Caves and with a key to all species in the genus and the first use of DNA
Karst Science. Routledge p45-50. barcoding for the group. ZooKeys 50:29-77.
Nitzu E, Juberthie C. 1996. Changement dans lequipement sen- Talarico G, Palacios-Vargas JG, Alberti G. 2008. Taste while chew-
soriel des antennes et des palpes maxillaires en fonction de ing? Sensory structures in the chelicerae of Pseudocellus pear-
lhabitat chez les Coleoptres Cliveninae (Scartitidae). Me- sei (Chamberlin & Ivie, 1983) (Arachnida, Ricinulei). Revista
moires de Biospologie 23:91-102. Ibrica de Aracnologa 15:4753.
Parzefall J. 2004. Behavioral Adaptations. In: Culver DC, White WB. Talarico G, Palacios-Vargas JG, Fuentes Silva M, Alberti G. 2005.
Encyclopedia of Caves. Academic Press p51-55. First ultrastructural observations on the tarsal pore organ
Parzefall J, Trajano E. 2010. Behavioral patterns in subterranean of Pseudocellus pearsei and P. boneti (Arachnida, Ricinulei).
fishes. In: Trajano E, Bichuette ME, Kapoor BG. (Eds). Biol- Journal of Arachnology 33:604612.
ogy of Subterranean Fishes. Enfield: Science Publishers. Talarico G, Palacios-Vargas JG, Fuentes Silva M, Alberti G. 2006.
Pinto-da-Rocha R. 1996. Biological notes on and population size of Ultrastructure of tarsal sensilla and other integument struc-
Pachylospeleus strinatii Silhavy, 1974 in the Gruta das Areias tures of two Pseudocellus species (Arachnida, Ricinulei). Jour-
de Cima, Iporanga, south-eastern Brazil (Arachnida, Opil- nal of Morphology 267:441463.
iones, Gonyleptidae). Bulletin of the British arachnological Talarico G, Palacios-Vargas JG, Alberti G. 2008. The pedipalp of
Society 10:189-19. Pseudocellus pearsei (Ricinulei, Arachnida) ultrastructure
Polis GA. 1990. The biology of scorpions. Stanford University Press. of a multifunctional organ. Arthropod Structure & Develop-
Polotow DG. 2010. Anlise cladstica da subfamlia Cteninae Simon, ment 37:511521.
1897 e reviso do gnero Celaetycheus Simon, 1897 (Araneae, Trajano E. 2007. The challenge of estimating the age of subterranean
Ctenidae). Tese de Doutorado p174. lineages: examples from Brazil. Time in Karst p191198.
Prendini L, Francke OF, Vignoli V. 2010. Troglomorphism, Trajano E, Bichuette ME. 2006. Biologia Subterrnea - Introduo.
trichobothriotaxy and typhlochactid phylogeny (Scorpiones, Redespeleo Brasil.
Chactoidea): more evidence that troglobitism is not an evolu- Trajano E, Bichuette ME. 2010. Diversity of Brazilian subterranean
tionary dead-end. Cladistics 26:117-142. invertebrates, with a list of troglomorphic taxa. Subterranean
Punzo F. 1988. The Biology of Camel-Spiders (Arachnida, Solifuga). Biology 7:1-16.
Springer Tu L, Hormiga G. 2011. Phylogenetic analysis and revision of the
Rahmadi C, Harvey MS, Kojima JI. 2010. Whip Spiders of the genus linyphiid spider genus Solenysa (Araneae: Linyphiidae: Eri-
Sarax Simon 1892 (Amblypygi: Charinidae) from Borneo Is- goninae). Zoological Journal of the Linnean Society 161:484
land. Zootaxa 2612:1-21. 530.
Ratton P, Mahnert V,Ferreira RL. 2012. A new cave-dwelling spe- Xavier E, Baptista RLC, Trajano E. 1995. Biology and redescription
cies of Spelaeobochica (Pseudoscorpiones: Bochicidae) from ofTheridion bergiLevi, 1963 (Araneae: Theridiidae), a semi-
Brazil. Journal of Arachnology 40:274-280. aquatic spider from Brazilian caves. Revue Arachnologique
Ribera C. 2003. Arachnida. In: Gunn, J. Encyclopedia of Caves and 11:17-28.
Karst Science. Routledge p75-76. Weygoldt P. 1969. The biology of pseudoscorpions. Harvard Uni-
Romero A. 2003. Adaptation: Behavioural. In: Gunn J. Encyclope- versity Press.
dia of Caves and Karst Science. Routledge p3-4. Weygoldt P. 2000. Whip Spiders (Chelicerata: Amblypygi) Their Biol-
Santer RD, Hebets EA. 2011. The Sensory and behavioural biology ogy, Morphology and Systematics Apollo Books, Steenstrup.
of whip spiders (Arachnida, Amblypygi). In: Casas J. Advanc- Willemart RH, Chelini MC. 2007. Experimental demonstration of
es in Insect Physiology, 41, Academic Press, p1-64. close-range olfaction and contact chemoreception in the Bra-
Santos FH. 2003. Estudo de parmetros fisiolgicos relacionados ao zilian harvestman Iporangaia pustulosa. Entomologia Experi-
modo de vida caverncola em Goniosomatinae (Opiliones, mentalis et Applicata 123:7379.
Gonyleptidae). Tese de Doutorado p140. Willemart RH, Farine JP, Gnaspini P. 2009. Sensory biology of
Silva MB, Gnaspini P. 2009. A systematic revision of Goniosoma- Phalangida harvestmen (Arachnida, Opiliones): a review,
tinae (Arachnida: Opiliones: Gonyleptidae), with a cladistic with new morphological data on 18 species. Acta Zoologica
analysis and biogeographical notes. Invertebrate Systematics 90:209-227.
23:530-624. Willemart RH, Giribet G. 2010. A scanning electron microscopic
Snowman CV, Zigler KS, Hedin M. 2010. Caves as Islands: Mito- survey of the cuticle in Cyphophthalmi (Arachnida, Opil-
chondrial Phylogeography of the cave-obligate spider Nes- iones) with the description of novel sensory and glandular
ticus barri (Araneae: Nesticidae). Journal of Arachnology structures. Zoomorphology 129:175183.
38:49-56.
Souza MFVR, Ferreira RL. 2010. Eukoenenia (Palpigradi: Eukoene-
niidae) in Brazilian caves with the first troglobiotic palpigrade

ib.usp.br/revista