Riscos Genéticos Na Hibridização

ISSN 2318-1400
Novembro,2014 03
Riscos genticos da produo

de hbridos de peixes nativos
?
ISSN 2318-1400
Novembro, 2014
Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuria
Embrapa Pesca e Aquicultura
Ministrio da Agricultura, Pecuria e Abastecimento
Documentos 3
Riscos Genticos da
Produo de Hbridos de
Peixes Nativos
Anderson Luis Alves

Eduardo Sousa Varela
Giovanni Vitti Moro
Luciana Nakaghi Ganeco Kirschnik

Palmas, TO
2014
Exemplares desta publicao podem ser adquiridos na:

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Unesp, Eduardo Varela, Anderson Alves.
1a edio
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A reproduo no-autorizada desta publicao, no todo ou em parte,
constitui violao dos direitos autorais (Lei no 9.610).
Dados Internacionais de Catalogao na Publicao (CIP)
Alves, Anderson Luis
Riscos Genticos da Produo de Hbridos de Peixes Nativos/ Anderson

Luis Alves Palmas : Embrapa Pesca e Aquicultura, 2014.

60 p. : il. color. (Documentos / Embrapa Pesca e Aquicultura, ISSN
2318-1400; 3 ).
1.Gentica. 2. Aquicultura. 3. Piscicultura. I. Alves, Anderson Luis.

II. Varela, Eduardo Sousa. III. Moro, Giovanni Vitti. IV. Kirschnik, Luciana
Nakaghi Ganeco. V.Srie.
CDD 664.94
Embrapa 2014
Autores
Anderson Luis Alves

Bilogo, Dr. em Gentica
Pesquisador da Embrapa Pesca e Aquicultura
anderson.alves@embrapa.br

Bilogo, Dr. em Gentica Molecular
eduardo.varela@embrapa.br
Giovanni Vitti Moro

Agrnomo, Dr. em Cincia Animal
giovanni.moro@embrapa.br

Zootecnista, Dra. em Aquicultura
Pesquisadora da Embrapa Pesca e Aquicultura
luciana.ganeco@embrapa.br
Apresentao
A produo de peixes nativos e seus hbridos chama a ateno

daqueles que observam o Brasil como alvo de investimentos
agropecurios e futura potncia da aquicultura mundial. Dada a
competitividade e dinamismo, o mercado aqucola nacional tem
motivado a produo de hbridos em maior escala nos ltimos anos,
buscando neles caractersticas favorveis de ganho de peso, resistncia
ao frio, rusticidade e adaptao alimentao artificial. Por outro
lado, a mistura de animais hbridos sobre as linhagens puras e o seu
escape inadvertido para os ambientes naturais certamente expe
a sustentabilidade da aquicultura. Sendo assim, este documento
buscou reunir informaes sobre a produo, impacto gentico,
riscos e desafios do cultivo de hbridos frente ao desafio de equilibrar
a conservao da biodiversidade com a produo sustentvel de
alimentos.
Sumrio
Introduo....................................................................................9
Ictiofauna Neotropical .................................................................13
Espcies nativas utilizadas na piscicultura.......................................15
Produo de hbridos interespecficos no Brasil................................21
Impacto da produo de hbridos...................................................28
Hbridos nos estoques pesqueiros e na piscicultura......................30
Impacto gentico da hibridao: introgresso..............................37
Riscos e desafios....................................................................46
Consideraes finais....................................................................47
Referncias Bibliogrficas.............................................................48
Riscos Genticos da Produo de Hbridos de Peixes Nativos. 9
Riscos Genticos da
Produo de Hbridos de
Peixes Nativos
Anderson Luis Alves
Giovanni Vitti Moro
Introduo
Dois teros do nosso planeta so cobertos por gua e grande parte
destes ambientes fornece suporte para a vida dos peixes, que
correspondem cerca de 50% dos vertebrados (NELSON, 2006). Os
peixes apresentam uma considervel capacidade de adaptao biolgica
a diversos tipos de habitat, com grande variedade ambiental, espacial e
temporal. Neste processo podemos observar as mais impressionantes
especializaes de morfologia, fisiologia e comportamento (PURDOM,
1993). Estes fatores biolgicos j seriam suficientes para a realizao
de estudos em peixes, abordando diferentes aspectos de sua
vida. Alm disso, os peixes possuem elevada importncia para a
sobrevivncia do homem, na forma de alimentos e na gerao de
renda. Porm, o impacto crescente que vem sendo gerado de diversos
modos sobre o ambiente aqutico, evidenciado principalmente pela
poluio qumica, pela construo de barragens, pela pesca excessiva
e recentemente pela produo e escape de hbridos tem aumentado a
presso sobre estes animais. Nesse sentido, o conhecimento detalhado
de aspectos da biologia e gentica dos peixes torna-se uma condio
fundamental para a explorao e o manejo racional dos estoques
pesqueiros e para a conservao da ictiofauna Neotropical (CASTRO;
MENEZES, 1998).
10 Riscos Genticos da Produo de Hbridos de Peixes Nativos.
Entre as causas de ameaas biodiversidade, a hibridao surge como

uma das principais, e embora represente um fenmeno natural, esta
prtica amplamente adotada na produo agropecuria, tanto em
animais como em plantas cultivadas (SCHANK et al., 1993; MEDINA et
al., 1993; MADALENA, 2002). A hibridao um fenmeno definido
como o cruzamento de indivduos ou grupos geneticamente diferentes
podendo envolver tanto o cruzamento entre linhagens dentro de uma
mesma espcie, hbridos intraespecfico, quanto entre indivduos de
espcies distintas, hbridos interespecficos (BARTLEY et al., 2001).
Na natureza a hibridao interespecfica ocorre entre 6 a 10% das

espcies animais (MALLET, 2005) gerando normalmente um hbrido
ineficiente do ponto de vista reprodutivo, ecolgico, bioqumico,
fisiolgico ou comportamental (HELFMAN et al., 2009).
No entanto, h evidncias da ocorrncia de hbridos interespecficos

de peixes na natureza, seja em zonas de hibridizao como barreira
de contato entre espcies ou em quebra de barreiras ambientais
entre espcies isoladas podendo causar inclusive a extino local
das espcies puras (DOWLING; SECOR, 1997; WILLIS et al., 2012;
MIRIMIN et al., 2014). Desse modo, a hibridao natural considerada
um fenmeno importante para a evoluo dos organismos, pela
possibilidade de surgimento de gentipos que poderiam estabelecer
novas linhagens evolutivas (ARNOLD; HODGES, 1995).
Nos peixes, a hibridao natural ocorre com mais frequncia do que

em outros grupos de vertebrados (SCRIBNER et al., 2001), sendo mais
comum em peixes de gua doce do que marinhos (EPIFANIO; NIELSEN,
2001). Alguns dos fatores que contribuem para esta maior incidncia
em peixes incluem: fertilizao externa, competio por habitat de
desova e desproporo na relao de sexo de suas espcies parentais
(SCRIBNER et al., 2001).
Por outro lado, a hibridao em peixes pela interveno humana tem

sido objeto de estudo de muitos cientistas desde o sculo 19, com
resultados de viabilidade do hbrido nos salmondeos (salmo versus
truta), ciprindeos e tilpia(DAY, 1882; CHEVASSUS, 1979; BARTLEY

et al., 2001). Desde ento, a hibridao interespecfica em peixes
uma das tcnicas mais utilizadas na aquicultura mundial visando o
aumento da produo de alimentos, aquariofilia e pesca recreativa
(SCRIBNER et al., 2001).
Os indivduos hbridos so tipicamente diferentes em alguns aspectos

de sua biologia, o que pode expressar melhor desempenho do que
a mdia dos parentais, fenmeno conhecido como vigor hbrido ou
heterose (BARTLEY et al., 2001; HELFMAN et al., 2009). A hibridao
pode transferir caractersticas desejveis tais como maior taxa de
crescimento, diminuio da exigncia nutricional, resistncia a doenas,
maior qualidade de carne, comportamento menos agressivo, reduo
de canibalismo em formas jovens, obteno de populaes monosexo
sem a utilizao de hormnios, bem como a obteno de indivduos
com maior aptido ao manejo produtivo (TOLEDO-FILHO; ALMEIDA-
TOLEDO, 1998; BARTLEY et al., 2001).
Do ponto de vista ambiental, os peixes hbridos interespecficos

produzidos artificialmente so considerados espcies exticas, ou
seja, de ocorrncia fora da sua rea de distribuio natural, e esses
animais so introduzidos intencionalmente ou acidentalmente em outros
ambientes ou bacias hidrogrficas (SHAFLAND; LEWIS, 1984). Os
casos de introduo de espcies exticas ou hbridos tem o objetivo
de aumentar a produo local sem que haja conscincia do uso destas
espcies fora de sua rea original e sem os cuidados necessrios para
os riscos futuros, o fato que visando o aumento da produtividade
as espcies exticas e/ou hbridas tm sido amplamente distribudas
e a economia de muitos pases depende de sua produo (SHELTON;
ROTHBARD, 2010).
Nesse contexto, as espcies exticas tem contribudo em pelo menos

17% na produo global aqucola, em especial os hbridos com
participao importante nessa produo (SHELTON; ROTHBARD, 2010;
RAHMAN et al., 2013). No entanto, os dados estatsticos de produo
gerado pelo MPA at 2011 no apontavam a produo especfica de
hbridos de peixes nativos, estes eram alocados erroneamente como

uma das espcies parentais. Em geral, a Organizao das Naes
Unidas para Alimentao e Agricultura (FAO), por dificuldades em
sistematizar a nomenclatura dos hbridos, reconhece apenas quatro
espcies de hbridos entre os peixes de gua doce (FAO, 2014) e
categoriza as demais ocorrncias de hbridos como NEI (Not Else
where Included), ou seja, peixes no identificados como espcies
vlidas (BARTLEY et al., 2001).
Mesmo no sendo identificados ou reconhecidos, os hbridos

representam elevada produo mundial, por exemplo, entre as diversas
linhagens de tilpia produzidas, a tilpia nei contribuiu, em 2012,
com 883 mil toneladas na indstria aqucola (FAO, 2014) e ainda
representa a maior parte da produo de tilpia de Israel. Em outras
espcies tambm comum, como nos bagres hbridos produzidos na
Tailndia que representam 80% da produo (BARTLEY et al., 1997),ou
no hbrido do robalo stripedbass com o whitebass que a quinta
espcie de peixe mais produzida nos Estados Unidos, responsvel pela
produo de 4,5 mil toneladas anuais (LOUGHEED; NELSON, 2004).
Na Amrica do Sul esta realidade tambm alarmante, a produo de
hbridos na Venezuela considervel, especialmente com a criao
da tambatinga, hbrido resultante do tambaqui (Colossomama
cropomum) com a pirapitinga (Piaractus brachypomus), satisfazendo
29% da produo no pas (FAO, 2005).
No Brasil a produo aqucola alcanou em 2012 um volume de 707 mil

toneladas de pescado, representando 22,2% do continente americano,
inferior apenas a produo do Chile (FAO, 2014). Desse montante,
pelo menos 12% so reflexo da produo dos hbridos, tambacu e
tambatinga (MPA, 2011). Alm disso, a maioria parte da produo
(8.800 t) de pintado (Pseudoplatystoma corruscans), destacado na
estatstica do MPA, est representada pelos hbridos interespecficos
entre pintado com o jundi da Amaznia (Leiarius marmoratus)
ou pintado e a cachara (Pseudoplatystoma reticulatum). Alm das
dificuldades em categorizar os diversos tipos de hbridos produzidos,
a aquicultura continental brasileira essencialmente extensiva,
amplamente distribuda, valendo ainda concluir que a produo de
hbridos no Brasil sobressalta as estatsticas oficiais.
Pela legislao brasileira, o conceito de espcies nativas, exticas

e/ou seus hbridos geopoltico, considerando essencialmente a
ocorrncia delas nas diversas bacias hidrogrficas (IBAMA, 1998).
Em consequncia, ocorre uma percepo equivocada na aceitao
de produzir e povoar essas espcies em guas brasileiras. Em outras
palavras, a sociedade aceita produzir a espcie amaznica, tambaqui,
nas guas do Nordeste, mas tem dificuldades em legitimar a produo
da tilpia Africana em guas amaznicas. Alm disso, as vrias
espcies nativas de surubins, tucunars e ornamentais endmicos so
amplamente translocados e povoados no Brasil, sendo que do ponto
de vista ecolgico, todos esses exemplos tm a mesma condio de
bioinvaso.
A produo de espcies exticas e hbridas chama a ateno daqueles

que observam o Brasil como alvo de investimentos agropecurios e
futura potncia da aquicultura (LOPES, 2014), por outro lado, do ponto
de vista ecolgico, a aquicultura brasileira considerada um potencial
vetor de bioinvaso, em ameaa a rica biodiversidade de peixes
Neotropicais (SOUZA et al., 2009). Nesse sentido, preciso intensificar
as discusses a fim de transformar o provvel paradoxo da aquicultura
e biodiversidade em caminhos sinrgicos na produo sustentvel de
alimentos.
Ictiofauna Neotropical
A ictiofauna Neotropical corresponde a 25% de todas as espcies de
peixes do mundo, com cerca de 8 mil espcies conhecidas, sendo que
as estimativas sugerem cerca de 13 mil devido presena de vrios
complexos de espcies que fazem com que a diversidade de peixes, em
especial os de gua doce, seja subestimada (SCHAEFER, 1998; VARI;
MALABARBA, 1998; REIS et al., 2003). Entre estes peixes destacam-
se os representantes da super Ordem Ostariophysi que representam
cerca de 70% dessa fauna (REIS et al., 2003).
De acordo com BUCKUP et al. (2007), se considerarmos apenas as

bacias hidrogrficas no Brasil, so conhecidas aproximadamente 2.600
espcies, sendo reconhecido um alto nmero de espcies ainda no
descritas. Este nmero tende a aumentar, pois as amostragens ainda
so insuficientes e muitas reas permanecem inexploradas, como o Alto
rio Paran at recentemente (LANGEANI et al., 2007).
Alm disso, o padro de distribuio geogrfica das espcies de

peixes neotropicais se mostra complexo, com espcies amplamente
distribudas (ex. Leporinus friderici, Prochilodus lineatus, Zungaro
zungaro, Rhamdia quelen) sendo encontradas em diferentes bacias
hidrogrficas, enquanto outras so endmicas e com distribuio
geogrfica restrita (ex. Salminus franciscanus, Steindachneridion
parahybae).
O reconhecimento da identificao taxonmica ainda se mostra uma

tarefa difcil em alguns grupos de peixes, principalmente aqueles de
pequeno porte, ou peixes de riacho, neste grupo se encontram a maior
subestimativa do nmero da ictiofauna neotropical devido dificuldade
de reconhecer caracteres diagnsticos para espcies filogeneticamente
relacionadas e distingui-las das variaes morfolgicas populacionais.
De modo geral, a taxonomia das espcies de grande porte ou espcies
migradoras se mostra mais resolvida, e normalmente as revises
taxonmicas apontam para a ocorrncia de espcies por bacias
hidrogrficas, assim como nos gneros Pseudoplatystoma, Salminus,
Piaractus entre outras. As espcies de grande porte so tambm as
mais utilizadas na piscicultura e consequentemente as que possuem
maiores riscos ambientais, seja pela ao direta da piscicultura (tanque-
rede ou escavado) ou mesmo pelos eventos de introduo de nativas e
exticas.
Espcies nativas utilizadas na

piscicultura
A aquicultura mundial tem utilizado amplamente a diversidade de
espcies nativas com cerca de 310 espcies produtivas de acordo
com a FAO, no entanto, apenas 20 espcies representam pelo menos
74% da produo global (BOSTOCK et al., 2010). Os ciprindeos
asiticos (carpa capim, prateada, Rohu, Catla, etc), a tilpia africana e
os salmondeos europeus, na condio de espcies nativas, contribuem
substancialmente por essa produo (SHELTON; ROTHBARD, 2010). O
sucesso e aceitao de mercado levaram a translocao e a produo
dessas espcies no mundo e atualmente a produo de espcies
exticas garantem pelo menos 17% da produo de peixes no mundo
(SHELTON; ROTHBARD, 2010; RAHMAN et al., 2013). Na Amrica
do Sul, existe uma contribuio expressiva dessas espcies exticas
contra a produo de espcies nativas em cada pas amerndio.
A piscicultura brasileira se caracteriza pela grande diversidade de

espcies nativas de peixes de gua doce, sendo a maioria endmica nas
principais bacias hidrogrficas como Amaznica, Paran-Paraguai, So
Francisco, Araguaia-Tocantins e nos rios costeiros da bacia do Leste e
Sudeste, em especial Ribeira de Iguape e Paraba do Sul (Tabela 1).
Em recentes edies dos livros Espcies nativas para piscicultura no

Brasil (BALDISSEROTTO; GOMES, 2010) e Piscicultura de gua doce:
multiplicando conhecimentos (MORO et al, in Rodrigues e col.,2013),
compilaram as informaes das principais espcies produzidas no pas
e indicam listas contendo informaes sobre reproduo, manejo e
aspectos nutricionais de diversas espcies. A partir destas informaes
e com a incluso de outras espcies elaboramos uma lista das espcies
distribudas por bacia hidrogrfica, que ressalta o potencial delas para
a piscicultura no Brasil (Tabela 1). As bacias Amaznica e do Prata
(Paran-Paraguai-Uruguai) que possuem a maior diversidade tambm
so aquelas que apresentam maior nmeros de espcies endmicas,
e/ou alctones sendo utilizadas na piscicultura, mesmo que em baixa
escala. Porm as bacias com menores nmero de espcies, mas
reconhecido endemismo, como So Francisco e Paraba do Sul tambm

apresentam importante papel na piscicultura regional (Tabela 1). Dois
grupos de espcies se destacam: os peixes da ordem Characiformes
(dourado, pacu, tambaqui, matrinx) e Siluriformes (surubins, pintado,
cacharas e jundis), em especial das famlias Characidae e Pimelodidae,
respectivamente. Cerca de 70% das espcies produzidas no Brasil
pertencem a estas duas famlias correspondendo 32% da produo
nacional.
Tabela 1. Lista das espcies de peixes gua doce nativas do Brasil utilizadas em
piscicultura distribudas por bacia hidrogrfica de origem.
Bacia Nome
Ordem/Famlia Nome cientfico
Hidrogrfica popular
Osteoglossiformes/ Pirarucu Arapaima gigas
Arapaimidae
Characiformes/ Curimat Prochilodus nigricans
Prochilodontidae
Characiformes/ Piava Leporinus friderici
Anostomidae
Characiformes/ Matrinx Brycon amazonicus
Characidae
Characiformes/ Tambaqui Colossoma macropomun
Serrasalmidae
Amaznica
Characiformes/ Tabarana Salminus icquitensis

Characidae
Characiformes/ Caranha Piaractus brachypomus
Serrasalmidae
Characiformes/ Trairo Hoplias lacerdae
Erytrinidae
Siluriformes/ Jundi Leiarius marmuratus
Pimelodidae amaznico
Siluriformes/ Cachara Pseudoplatystoma punctiffer
Pimelodidae
Siluriformes/ Surubim P. tigrinum
Pimelodidae
Siluriformes/ Pirarara Phractocephalus hemioliop-

Pimelodidade terus
Siluriformes/ Ja Zungaro jahu
Pimelodidae
Siluriformes/ Piraiba, Brachyplathystoma filamen-
Pimelodidae filhote tosum
Siluriformes/ Dourada B. rousseauxii
Pimelodidae
Siluriformes/ Jurupoca Hemiosorubim platyrhyn-
Pimelodidae chos
Perciformes/ Tucunar- Cichla ocellaris
Cichlidae amarelo
Amaznica
Perciformes/ Tucunar C. monoculus

Cichlidae
Perciformes/ Tucunar- C. temensis
Cichlidae au
Perciformes/ Apaiari Astronotus ocellatus
Cichlidae
Perciformes/ Acar- Pterophylum scalare
Cichlidae bandeira
Perciformes/ Curvina Plagioscion squamossissi-
Sciaenidae mus
Tetraodontiformes/ Baiacu Colomesus asellus
Tetraodontidae
Pleuronectiformes/ Linguado Hypoclinemus mentalis
Achiridae
Osteoglossiformes/ Pirarucu Arapaima gigas
Arapaimidae
Characiformes/ Curimat Prochilodusnigricans
Araguaia-Tocantins
Prochilodontidae
Characiformes/ Piava Leporinus friderici
Anostomidae
Characiformes/ Matrinx Brycon gouldingi
Characidae
Characiformes/ Caranha Piaractus brachypomus
Serrasalmidae
Characiformes/ Tabarana Salminus icquitensis
Characidae

Erytrinidae
Siluriformes/ Cachara Pseudoplatystoma punctiffer
Pimelodidae
Siluriformes/ Pirarara Phractocephalus hemioliop-
Pimelodidade terus
Siluriformes/ Ja Zungaro jahu
Araguaia-Tocantins
Pimelodidae
Siluriformes/ Piraiba, Brachyplathystoma filamen-
Pimelodidae filhote tosum
Perciformes/ Curvina Plagioscion
Sciaenidae squamossissimus
Perciformes/ Tucunar Cichla kelberi
Cichlidae
Perciformes/ Tucunar Piquiti
Cichlidae
Tetraodontiformes/ Baiacu Colomesus asellus
Tetraodontidae
Pleuronectiformes/ Linguado Hypoclinemus mentalis
Achiridae
Characiformes/ Curimbat Prochilodus lineatus
Prochilodontidae
Characiformes/ Piapara Leporinus elongatus
Anostomidae
Characiformes/ Piau L. obtusidens
Anostomidae
Characiformes/ Piauu L. macrocephalus
Anostomidae
Paran
Characiformes/ Piava L. friderici

Anostomidae
Characiformes/ Lambari Astyanax altiparanae
Characidae
Characiformes/ Piracan- Brycon orbignyamus
Characidae juba
Characiformes/ Tabarana Salminus hilarii
Characidae
Characiformes/ Dourado S. brasiliensis
Characidae
Characiformes/ Pacu Piaractus mesopotamicus

Serrasalmidae
Erytrinidae
Characiformes/ Traira H. malabaricus
Erytrinidae
Siluriformes/ Cachara Pseudoplatystoma reticula-
Pimelodidae tum
Paran
Siluriformes/ Pintado P. corruscans

Pimelodidae
Siluriformes/ Ja Zungaro zungaro
Pimelodidae
Siluriformes/ Surubim Steindachneridion scriptum
Pimelodidae
Siluriformes/ Surubim S. melanodermatum
Pimelodidae Iguau
Siluriformes/ Jundi Rhamdia quelen
Heptapteridae
Prochilodontidae
Characiformes/ Piapara Leporinus elongatus
Anostomidae
Characiformes/ Piauu L. macrocephalus
Anostomidae
Characiformes/ Piava L. friderici
Anostomidae
Characiformes/ Dourado Salminus brasiliensis
Paraguai
Characidae
Serrasalmidae
Erytrinidae
Siluriformes/ Cachara Pseudoplatystoma reticula-
Pimelodidae tum
Siluriformes/ Pintado P. corruscans
Pimelodidae
Pimelodidae

Prochilodontidae
Characiformes/ Piau Leporinus elongatus
Anostomidae
Characiformes/ Piapara L. obtusidens
Anostomidae
Characiformes/ Piracan- Brycono rbignyamus
Characidae juba
Characiformes/ Dourado Salminus brasiliensis
Characidae
Uruguai
Serrasalmidae
Characiformes/ Traira Hoplias malabaricus
Erytrinidae
Siluriformes/ Pintado Pseudoplatystoma corrus-
Pimelodidae cans
Siluriformes/ Surubim Steindachneridion scriptum
Pimelodidae
Pimelodidae
Siluriformes/ Mandi Pimelodus maculatus
Pimelodidae
Siluriformes/ Jundi Rhamdia quelen
Heptapteridae
Characiformes/ Curimbat Prochilodus argenteus
Prochilodontidae
Characiformes/ Piau Leporinusfriderici
So Francisco
Anostomidae
Characiformes/ Tabarana Salminus hilarii
Characidae
Characiformes/ Dourado S. franciscanus
Characidae
Characiformes/ Pirapitinga Brycon opalinus

Atlntico Leste
Rio Paraba do
Characidae do sul
Characiformes/ Piabanha B. insignis
Sul
Characidae
Characiformes/ Piava- Leporinus conirostris

Rio Paraba
Atlntico
Anostomidae bicuda
do Sul
Leste
Siluriformes/ Surubim Steindachneridion parahybae

Pimelodidae
Apesar de o Brasil possuir um potencial enorme em relao ao nmero

de espcies de peixes nativos de gua doce e utilizar apenas cerca de
1% para aquicultura, 54% da produo nacional resultado do uso de
espcies exticas (tilpia, carpa e truta) tecnologicamente avanadas
e de ampla aceitao no mercado (Figura 1). Adicionalmente, a
produo de hbridos utilizando espcies nativas introduzidas nas bacias
hidrogrficas brasileiras vem se destacando pela sua aceitao no setor
de engorda, competitividade e liberao legal em alguns estados por
meio de legislaes especficas (AMAP, Lei 0066/09-AL de 2009;
MATO GROSSO, Lei 8464 de 2006; SO PAULO, Lei 60582 de 2014).
Figura 1. Produo de espcies nativas, exticas e hbridas na piscicultura brasileira

(MPA, 2011).
Produo de hbridos
interespecficos no Brasil
O interesse na produo de hbridos est em obter indivduos que
apresentem caractersticas zootcnicas favorveis de cada espcie
parental, em geral ligada ao crescimento e manejo (BARTLEY et al.,
2001). O resultado esperado chamado de vigor hbrido ou heterose,
no entanto, em alguns cruzamentos a heterose almejada pode no ser

alcanada com sucesso (GODINHO, 2007) e por isso ainda so poucos
os hbridos produzidos em escala no Brasil(TABELA 2).
A prtica de hibridao em peixes de gua doce se tornou uma

atividade comum na piscicultura brasileira, porm esta prtica teve
incio na dcada de 70 com o cruzamento entre linhagens e espcies de
tilpias, realizada no Departamento de Obras Contra a Seca (DNOCS)
por TOLEDO-FILHO et al., (1998). Posteriormente, BERNANDINO et
al. (1986), do Centro de Pesquisa de Peixes Continentais (CEPTA,
Pirassununga-SP) e CASTAGNOLLI e ROSA (1990) do Centro de
Aquicultura da Universidade Estadual Paulista (CAUNESP Jaboticabal-
SP), relataram a produo de tambacu, hbrido pela fecundao de
ovcitos de tambaqui (Colossoma macropomum) e smen de pacu
(Piaractus mesopotamicus) e tambm a produo de paqui obtido
com machos e fmeas opostos ao do primeiro cruzamento. J a origem
do hbrido de tambaqui com pirapitinga, a tambatinga, ocorreu
no DNOCS, quando demonstraram resultados satisfatrios de duas
toneladas/ha/ano e taxas de sobrevivncia de 81% (PINHEIRO et al.,
1991). A Figura 2 exemplifica os principais cruzamentos que seriam os
hbridos de peixes redondos mais produzidos na piscicultura.
Atualmente, essa atividade se expande rapidamente e h relatos

de 17 hbridos produzidos a partir de 12 espcies parentais, todas
pertencentes s ordens Siluriformes e Characiformes(PORTO-FOREST
Iet al., 2010; MORO et al., 2013). Por outro lado, a maioria dos
hbridos no so viveis, principalmente por no atingirem o vigor
hbrido esperado. A Tabela 02 destaca os seis hbridos amplamente
utilizados na piscicultura e suas caractersticas de interesse: o
tambacu, a tambatinga, a cachapinta, o pintachara ou ponto e
vrgula, o jundiara ou pintado da amazniae o pintadi.
Tabela 2. Hbridos efetivamente produzidos no Brasil a partir de espcies de

peixes de gua doce utilizadas como parentais.
Parental fmea Parental macho Hbrido* Caracterstica de

interesse
Tambaqui Pacu Tambacu Maior resistncia a
Colossoma Piaractus meso- baixas temperaturas da
macropomum potamicus gua, rusticidade, rpido
crescimento
Tambaqui Pirapitinga Tambatinga Rpido crescimento,
Colossoma ou Caranha maior eficincia na
macropomum Piaractus brachy- filtrao de plncton e
pomus mais ciclos reprodutivos
por ano
Cachara Pintado Cachapinta Manejo reprodutivo,
Pseudoplatysto- Pseudoplatysto- ponto e rusticidade e taxa de
ma reticulatum ma coruscans vrgula crescimento
Pintado Cachara Pintachara Manejo reprodutivo,
Pseudoplatysto- Pseudoplatysto- ponto e rusticidade e taxa de
ma corruscans ma reticulatum vrgula crescimento
Cachara Jundi da jundiara, Manejo alimentar
Pseudoplatysto- amaznia pintado da (omnvoro), menor,
ma punctiffer Leiarius marmo- amaznia predao de larvas
ratus
Pintado Jundi da pintadi Manejo alimentar
Pseudoplatysto- amaznia (omnvoro), menor
ma coruscans Leiarius marmo- predao de larvas
ratus
* Os nomes dos hbridos so indicados usando parte dos nomes populares do primeiro
parental (fmea) mais o segundo parental (macho).
Dentre os hbridos produzidos com peixes Characiformes (Figura

2), o tambacu apresenta uma combinao de resistncia a baixas
temperaturas e rusticidade do pacu com o crescimento rpido do
tambaqui, alm de apresentar rastros branquiais alongados, que
permitem a filtrao de plncton e tambm apresentam maior
sobrevivncia, crescimento e uniformidade (SENHORINI et al., 1988,
ARAUJO-LIMA et al., 2005; DAIRIKI, J. K.; SILVA, 2011; MORO et
al., 2013). Essas caractersticas zootcnicas de interesse juntamente
com o manejo adequado representam um bom exemplo de sucesso na
obteno do vigor hbrido e fizeram com que o tambacu se tornasse

o principal hbrido produzido no Brasil (MPA, 2011), sendo facilmente
encontrado em supermercados e peixarias em especial nas regies
sudeste, centro-oeste e sul.
O tambacu representa tambm a primeira produo de hbridos

interespecficos de peixes nativos que envolvem matrizes de bacias
hidrogrficas distintas, o tambaqui (C. macropomum) endmico da
bacia Amaznica, e o pacu (P. mesopotamicus), endmico da bacia
do Prata (rio Paraguai-Paran-Uruguai). Outro importante hbrido entre
os redondos a tambatinga, obtido pelo cruzamento entre fmea
de tambaqui e macho de pirapitinga (P. brachypomus) (Tabela 2).
Apresentam rastros branquiais mais desenvolvidos que o parental
pirapitinga, o que confere maior eficincia na filtrao de plncton
(ALENCAR, 2013), alm de apresentar crescimento rpido, com
possibilidade de realizao de dois ciclos produtivos durante o ano
(SILVA-ACUA; GUEVARA, 2002). A produo desse hbrido tem a
preferncia dos piscicultores da regio Norte do Brasil devido ao melhor
desempenho produtivo (PAULA, 2009).
Em estudo realizado com piscicultores da regio cuiabana, foi relatado

que a produo dos hbridos tambacu e tambatinga ocorrem em
87,5% das propriedades, sendo responsveis por 88,6% da produo.
Os mesmos piscicultores citaram como vantagens da criao de
hbridos a precocidade, a rusticidade e bom mercado no destacaram
nenhuma desvantagem (BARROS, 2010).
Tambacu
(F Tambaqui e M Pacu)
Fotos: Jefferson Christofoletti, Giovanni Moro, Thiago Tardivo, Unesp.

Tambaqui Pacu
Tambatinga Pirapitinga
(F Tambaqui e M Pirapitinga) Patinga
(F Pacu e M Pirapitinga)
Figura 2.Hbridos de peixes redondos (Characiformes) utilizados em escala na produo

aqucola.
Entre os hbridos produzidos no Brasil as espcies nativas parentais

da ordem Siluriformes possuem grande destaque (Tabela 2), em
especial do gnero Pseudoplatystoma: P. corruscans (pintado), P.
reticulatum (cachara) da bacia do Prata, e P. punctifer (cachara) da
bacia do rio Araguaia-Tocantins/Amaznica (MORO et al., 2013).
Os peixes deste gnero, em especial os citados acima, possuem alto
valor comercial devido suas caractersticas de baixo teor de gordura e
ausncia de espinhas intermusculares que o tornam muito apreciado
pelo consumidor (CARVALHO et al., 2008). O hbrido chamado de
ponto e vrgula (Figura 3) obtido pelo cruzamento bi-direcional entre
os parentais cachara e pintado (Tabela 2), embora seja produzido em

praticamente todo o pas, ou seja, mesmo em bacias hidrogrficas onde
eles no ocorrem naturalmente, ainda apresentam alguns problemas de
cultivo ligado ao manejo alimentar e larvicultura.
Na tentativa de elucidar estes problemas foi introduzido nas prticas

de hibridao entre as espcies de Pseudoplatystoma a espcie de
jundi da amaznia (Leiarius marmoratus). Esta espcie apresenta
como vantagem o baixo canibalismo em relao aos Pseudoplatystoma,
o que favorece a larvicultura, e principalmente a caracterstica de
onivoria mais adequada para o treinamento e aquisio de rao de
modo efetivo e mais rpido em comparao com os Pseudoplatystoma
que so animais carnvoros. Nesse sentido, o hbrido pintadi
produzido entre fmeas de pintado (P. corruscans) e machos de jundi
(L. marmoratus) vem ganhando espao nas estaes de larvicultura
por possurem as caractersticas de interesse dos seus respectivos
parentais, sendo outro bom exemplo de vigor hbrido. Outra variao
deste cruzamento a fmea de cachara (P. reticulatum) e o macho
de jundi (L. marmoratus) o chamado cachandi, que junto com
pintadi vem substituindo gradativamente o ponto e vrgula e os
surubins puros na produo do sudeste e centro-oeste.
Outro destaque na mesma linha de produo o hbrido entre as

fmeas de cachara Pseudoplatystoma punctifer e machos de jundi
da amaznia L. marmoratus, chamado de jundiara ou pintado da
amaznia (Figura 3), que assim como o pintadi e cachandi
possui caracterstica de onivoria e baixa predao entre os alevinos
herdadas do parental jundi e taxa de crescimento herdada do parental
cachara (CAMPOS, 2010). Na regio Norte, as estaes de larvicultura
vm produzindo este hbrido em larga escala, um bom exemplo o
estado do Tocantins, onde das oito estaes de larvicultura, quatro
produzem o hbrido e comercializam para fazendas de engorda dentro e
fora do estado. Devido a estas caractersticas do hbrido, j conhecidas,
e a um suposto crescimento maior do cachara P. punctifer em relao
aos outros surubins do gnero, j existem relatos de produo do
hbrido pintado da Amaznia (P. punctifer e L. marmoratus) em
estados do centro-oeste.
Fotos: Eduardo Varela, Anderson Alves.

Cachara
Ponto e Virgula
(F Cachara e M Pintado)
Pintado
Cachara AM
Pintado da Amaznia
(F Cachara AM e M Jundi)
Jundi AM
Figura 3.Hbridos de peixes redondos (Characiformes) utilizados em escala na produo

aqucola.
Apesar da produo de hbridos apresentar destaque na cadeia de

pescado nacional, a sua sustentabilidade pode estar comprometida.
Tendo em vista que a domesticao das espcies nativas recente e
grande parte dos animais utilizados na produo silvestre, a produo
indiscriminada de hbridos no Brasil potencializa a contaminao
gentica dos planteis de reprodutores em formao. Os reprodutores
hibridizados, em geraes ps-F1, no garantem a desejada heterose
dos hbridos. Alm disso, limita a produo legtima de animais
puros, pela dificuldade de identificao correta da hibridao. O
avano da domesticao de peixes nativos s possvel com a
ocorrncia de sucessivos cruzamentos da mesma espcie para seleo
de caractersticas de importncia para a piscicultura, enquanto a
domesticao das nativas puras no for totalmente obtida cadeia
produtiva estar vulnervel a produo de espcies exticas e de
hbridos interespecficos, que so potencialmente danos ao meio
ambiente e a prpria produo quando no h controle do plantel de
matrizes.
Impacto da produo de hbridos

Conforme relatado anteriormente, os programas de hibridao tm
sido realizados no intuito de produzir animais estreis com vigor
hbrido (BARTLEY et al., 2001). De acordo com CHEVASSUS (1983),
hbridos de peixes podem ser completamente estreis, mas tambm
podem apresentar gnadas com maturao sexual normal em ambos
os sexos. Se frteis, os hbridos podem contaminar geneticamente o
ambiente natural ou competir por espao e alimento com os estoques
parentais (BARTLEY et al., 2001), podendo causar at extino local
dos estoques naturais (EPIFANIO; NIELSEN, 2001), como detalhado
na figura 04. A produo de hbridos ainda possui um agravante,
esses animais podem ser utilizados erroneamente como reprodutores
na piscicultura e produzirem hbridos F2 (segunda gerao) ou
retrocruzamentos com as espcies parentais puras, contamindo o
plantel de matrizes e a qualidade da produo.
Os escapes de indivduos hbridos das pisciculturas podem ser

considerados um dos principais meios de disperso de espcies
exticas em novos ambientes (ASHIKAGA et al., 2009). De acordo com
TOLEDO-FILHO et. al (1992), que j destacavam o risco da produo
de hbridos, e propunham que as estaes e centros experimentais de
pesquisa em piscicultura mantivessem um rigoroso controle sobre os
estoques de tambacu, recomendando que os mesmos no fossem
distribudos para pisciculturas particulares, em especial aquelas situadas
em regies do pas onde existissem populaes naturais dos parentais
(pacu e tambaqui, neste caso). Os mesmos autores sugeriam a adoo
de medidas preventivas de controle para evitar sua disseminao
at que novos dados sobre esses hbridos fossem levantados por
pesquisadores. Atualmente, constata-se que essa recomendao no
foi observada, uma vez que os hbridos interespecficos de peixes
esto sendo largamente produzidos em diversas regies do pas, sendo
mencionados at em estatsticas oficiais.
No h legislao federal que regulamente a produo de peixes

hbridos no Brasil. Existe apenas uma referncia a este assunto na
Portaria n 145-N/98, de 29 de outubro de 1998, do Instituto Brasileiro
do Meio Ambiente e dos recursos naturais renovveis - IBAMA. Nos
estados do Mato Grosso (Lei n 8.464/06) e So Paulo (Decreto
60.582/14) existem alguns subsdios legais que regulamentam a
produo estadual de peixes hbridos obedecendo alguns critrios. Em
especial no estado de So Paulo os critrios so: I solidez necessria
para conteno de gua, que garanta sua estabilidade, comprovados
por clculo de engenharia com Recolhimento de Anotaes de
Responsabilidade Tcnica (ART); II proteo dos taludes contra
eroso; III construo de dispositivos de proteo contra fuga de
peixes para o meio ambiente (telas, filtros, tanques de peixes nativos
predadores e/ou tanque de jacars) (So Paulo, Decreto 60.582/14).
A) Hbridos nos estoques pesqueiros e na piscicultura
A perda da biodiversidade nos ambientes aquticos est entre os mais

srios problemas enfrentados pelos pases ao redor do mundo. Mais
da metade (51,1%) de todos os vertebrados existentes so peixes,
aproximadamente 24 mil espcies, destes 9.966 espcies (40,5%)
habitam ambientes de gua doce (NELSON, 2006). Este grupo de
vertebrados apresenta grande importncia devido quantidade de
espcies existentes e sua contribuio como importante fonte de
protena para as populaes humanas. Apesar da grande importncia
econmica que os peixes representam para o homem, no existem
medidas efetivas de conservao da diversidade (GROOMBRIDGE,
1993).So raras tambm as estimativas de extino em peixes, de
acordo com MOYLE e LEIDY (1992) estimava-se que cerca de 20%
da ictiofauna de gua doce no mundo estivesse extinta ou em srio
declnio na poca. Compreender os efeitos da variabilidade gentica em
peixes de fundamental importncia para entender como a diversidade
est distribuda entre populaes. Sendo assim, os mtodos genticos
de manejo, conservao e cultivo de peixes so dependentes do
conhecimento da quantidade de variao gentica dentro de uma
unidade local reprodutiva.
Os programas de manejo e melhoramento tm sido utilizados para

manuteno da diversidade e recuperao do potencial biolgico de
populaes de peixes nativos. Segundo AGOSTINHO (1992), o manejo
exercido com finalidades conservacionistas tem por objetivo manter um
nmero adequado de indivduos nas populaes para que no sejam
comprometidas as prximas geraes. A conservao da variabilidade
gentica das populaes de peixes, e outros organismos aquticos ,
portanto, uma etapa fundamental para a manuteno da viabilidade
destas populaes a mdio e longo prazo.
A conservao de um determinado recurso biolgico aqutico requer o

conhecimento de variveis fisiolgicas, comportamentais e ecolgicas,
que so essenciais para a determinao de como uma dada populao
sobrevive e se reproduz em diferentes ambientes (DANZMANN et al.,
1991). Um dos pontos centrais destes fatores o entendimento da

estrutura populacional da espcie para que se determinem tanto as
respostas fisiolgicas s variaes ambientais como as estratgias de
manejo das populaes naturais (RYMAN; UTTER, 1987).
O conceito de populaes locais, subpopulaes, estoques ou demes

(DIZON et. al, 1992) pode diferir em relao ao grau de homogeneidade
gentica, importncia quanto ao isolamento reprodutivo e ao potencial
para explorao (GULLAND, 1983). Segundo MORITZ (1994)
consideram-se como estoques as subpopulaes ou populaes que
apresentam uma composio gentica definida, que podem estar em
equilbrio e adaptadas a determinados ambientes, sendo suscetvel
a influncia direta da atividade humana ou de outras espcies
eventualmente introduzidas nesses ambientes.
A explorao dos recursos pesqueiros acima da capacidade de

recomposio dos estoques naturais leva ao rompimento do equilbrio,
modificando o processo de produo natural. Havendo esta ruptura,
ocorre a diminuio do nmero de indivduos no processo de captura
e a restrio da variabilidade gentica decorrente da extino de certas
populaes e consequente desaparecimento de combinaes gnicas
essenciais. Segundo AGOSTINHO et al. (2005) dentre as diversas
causas que levam perda da biodiversidade em ambientes aquticos
no Brasil, a introduo de espcies nos ambientes naturais um dos
fatores mais impactantes. Ainda, esses autores afirmam que essa
introduo ocorre devido ao desconhecimento das pessoas envolvidas
na pesca recreativa, manuteno de estoques de peixes e aquicultura.
Levando em considerao que a maioria dos hbridos em peixes so
frteis e podem se reproduzir com qualquer um dos parentais, esse
impacto eleva o nvel de preocupao com escapes acidentais para o
meio ambiente (Figura 4).
Figura 4.Esquema identificando o potencial risco direto e indireto do escape de hbridos

para o meio ambiente.(Adaptado de De Silva et al., 2009).
O escape de peixes hbridos do cultivo em tanques escavados ou em

especial, de tanques-rede, pode acarretar srios problemas ambientais
para o estoque das populaes naturais, inicialmente na rea onde
ocorreu o escape (Figura 4), mas dependendo da habilidade adaptativa
e capacidade de reproduo, o hbrido poder aumentar sua rea de
distribuio ao longo da bacia e elevar a densidade populacional. Como
exemplo, nos casos de espcies exticas introduzidas, tilpia, tucunar
e corvina nos reservatrios de hidreltricas nos estados de So Paulo,
Minas Gerais e Paran. De acordo com De Silva et al. (2009) quando
o hbrido de fato estril, ele no tem capacidade reprodutiva, mas
poder competir por recursos, seja alimento, habitat e ainda que seja
estril poder tambm competir com demais machos pela reprodu.
Nesse caso a fmea pura nativa deposita os ovos e o macho estril
deposita smen invivel a fecundao no ocorre fazendo com que
a fmea desperdice energia reprodutiva, consequentemente haver
reduo do tamanho populacional nas prximas geraes (Figura 4).
Por outro lado, se o hbrido frtil, o impacto tambm ocorre sobre

a reduo do tamanho populacional, porm de forma diferente,
incorporando genes de uma espcie em outra, a chamada introgresso,
que pode reduzir o fitness adaptativo a partir de mudana de habito
alimentar, por exemplo, ou ainda reduzir o fitness reprodutivo da
espcie pura levando a depresso endogmica que resultar em
reduo do tamanho populacional podendo levar a extino local da
espcie pura (De Silva et al., 2009). Em casos mais drsticos, se o
escape de hbrido ocorrer na rea chamada de centro de origem da
espcie (Figura 4), que a rea onde teoricamente est concentrada
a maior diversidade gentica populacional e onde a espcie teve de
fato origem, neste caso, a perda local irreparvel do ponto de visto
evolutivo e de conservao, com implicaes diretas tambm na prpria
produo, pois esta uma rea de repositrio de diversidade para
seleo de caractersticas de interesse, como resistncia por exemplo.
A identificao e monitoramento de hbridos em ambiente natural ou

mesmo nos estoques de matrizes de pisciculturas no so simples,
uma vez que as diferenas morfolgicas entre hbridos e espcies
parentais so sutis em alguns casos, como tambacu e tambaqui,
ou cachara-pintado e o ponto e vrgula. Principalmente, nos casos
de hbrido de segunda gerao ou retrocruzado com os parentais
fazendo com que as caractersticas morfolgicas se confundam
mais. Infelizmente, relatos de escape de hbridos ou solturas em
eventos de peixamento so frequentes, e nestes casos o emprego
de ferramentas moleculares (DNA) fundamental para auxiliar na
identificao destes hbridos na natureza, como exemplo a ocorrncia
de indivduos hbridos pintachara e cachapinta no rio Paraguai
em Mato Grosso do Sul (VAINI et al., 2014; PORTO-FORESTI et al.,
2013). No entanto, necessrio no apenas identificar a ocorrncia,
abundncia e distribuio dos hbridos, mas sim o impacto gentico que
este esta causando no sobre as populaes naturais, quando este for
frtil, para isso as anlises de DNA so fundamentais para identificar
a introgresso em eventos atuais e histricos e estimar o efeito da
insero de genes de uma espcie em outra.
Na piscicultura a situao de contaminao de estoques similar ao

que ocorre nos escapes para natureza, com o agravante de que o
impacto direto na produo, uma vez que devido falta de controle
dos plantis de reprodutores os hbridos acabam sendo includos
nestes plantis erroneamente e so utilizados como reprodutores como
sendo peixes puros. Esta prtica muito comum em pisciculturas,
contaminao de estoques de matrizes por hbridos extremamente
frequente em plantis de tambaqui, com a presena de tambacu e
tambatinga, e nos plantis de pintado e cachara com a presena de
ponto e vrgula. Embora no tenhamos dados publicados sobre esta
prtica, nas visitas de campo e em anlises desenvolvidas pela Embrapa
Pesca e Aquicultura o principal problema est nos planteis de pintado
puro, P. coruscans atualmente raro encontrar um produtor que possua
plantel totalmente puro, fazendo com que a produo desta espcie
entre em srio risco de declnio no futuro.
Os produtores em sua maioria, no controlam o plantel com a marcao

por chips ou tag eletrnicos, e mesmo quando fazem no tem o
controle de origem do animal, em geral os produtores de alevinos
adquirem lotes para reprodutores sem origem definida muito menos
com a identificao de pureza do animal, em outros casos, muito
comum produzirem hbridos para venda de alevino ou engorda e
manterem lotes de puros e hbridos em mesmo viveiro, e selecionarem
hbridos de maior tamanho para reprodutor acreditando serem puros.
Isso acontece tambm porque h grande semelhana morfolgica
externa entre os parentais e os hbridos, assim como em embries de
hbridos que no apresentaram alteraes morfolgicas visveis durante
seu desenvolvimento de P. coruscans x P. reticulatum (FAUSTINO
et al., 2007), e em embries de hbridos de C. macropomum x P.
mesopotamicus (tambacu) (RIBEIRO et al., 1995). Com isso, a falta
de identificao precoce e assim como em adulto, pode resultar na
formao de um plantel de reprodutores contendo puros e hbridos,
quando no h controle de produo.
O cruzamento entre dois animais puros de espcies distintas, (hbrido

interespecfico), j representa grandes alteraes genticas, por
exemplo, o cruzamento entre P. punctiffer (cachara) e L. marmoratus

(jundi da amaznia) produz um hbrido de F1 (pintado da Amaznia)
com 50% do genoma de cachara e 50% do genoma de jundi (Figura
3), as caractersticas morfolgicas so tambm divididas, com algumas
caratersticas mais marcantes do macho ou da fmea (Figura 6). Por
exemplo, o tamanho da cabea no hbrido menor do que na cachara
(P. punctifer), sendo esta uma caraterstica herdada do jundi da
amaznia (L. marmoratus) que proporciona maior rendimento de fil
ao hbrido do que no parental P. punctifer ou nos demais surubins do
gnero (P. corruscans, P. reticulatum) que tambm so cruzados com o
jundi (Figura 5).
Foto: Eduardo Varela, Anderson L. Alves.
Figura 5.Comparao entre cachara Pseudoplatystoma punctifer e o hbrido pintado da

amaznia produzido com Leiarius marmoratus (Jundi da amaznia). Em destaque o
tamanho da cabea reduzido do hbrido. Obs: Exemplares com aproximadamente 700-
800g.
Figura 6: Esquema dos cruzamentos que do origem aos hbridos F1 e F2 e a

representao da possivel contaminao das populaes naturais e estoques de
reprodutores em pisciculturas por escape de hbridos (tanque-rede) ou manejo inadequado
nos planteis.
Uma situao comum na piscicultura que hbridos em engorda sejam

selecionados diretamente ou por falha no manejo e acabam sendo
inseridos no plantel de reprodutores (Figura 6). No caso da figura 5 a
morfologia do hbrido favorece a identificao, mas em alguns casos
a misso no tanto simples, como ponto e vrgula e tambacu.
Imagine o hbrido jundi da Amaznia, sendo retrocruzado
aleatoriamente, com uma das espcies parentais, a cachara, por
exemplo. Neste caso, o hbrido de segunda gerao F2 produzido
ter 75% de cachara e 25% de jundi, ou seja, as caractersticas
morfolgicas sero predominantemente da cachara, tornando a
identificao de um animal puro de cachara e um hbrido F2 quase
impossvel morfologicamente (Figura 6). Isso muito comum com o

hbrido ponto e vrgula retrocruzada com um dos parentais pintado
ou cachara, fazendo com que muitos plantis de reprodutores destas
espcies estejam contaminados por hbridos F2 sem que o produtor
consiga efetivamente reconhecer e retirar o hbrido do plantel. Essa
contaminao na piscicultura tem srios problemas, uma hiptese de
que os hbridos F2 tenham reduo da produtividade, e do ponto de
vista gentico, os reprodutores possuem introgresso de genes de outra
espcie que pode afetar diretamente no desenvolvimento dos animais
reduzindo o fitness, causando uma situao inversa daquela objetivada
quando da produo do hbrido F1.
B) Impacto gentico da hibridao: introgresso
O processo de hibridao, que produz prole vivel a partir do

cruzamento interespecfico, ocorre em aproximadamente 10% de
espcies animais e 25% das espcies de plantas (MALLET, 2005), por
outro lado, o processo de hibridizao tambm pode acontecer entre
linhagens intraespecficas. O resultado deste processo, em especial
o interespecfico, pode levar a introgresso, que de acordo com
RIESEBERG e WENDEL (1993) pode ser definida como a interao
estvel do material gentico de uma espcie em outra atravs de
sucessivos eventos de retro cruzamento. Especialmente em plantas,
a hibridizao pode levar a um processo de especiao, no qual a nova
linhagem hbrida se torna reprodutivamente isolada das populaes
parentais, principalmente na formao de um hbrido alopoliploide
(BAACK; RIESEBERG, 2007). Em animais a especiao via hibridizao
um fenmeno raro, mas no excludente.
No entanto, entre os principais efeitos da hibridizao esto s

alteraes no genoma do hbrido incluindo alteraes desde mudanas
na estrutura gentica fina como a expresso gnica, at alteraes
acentuadas como na estrutura cromossmica e no tamanho do
genoma. Em relao expresso gnica as alteraes podem envolver
mudanas no perfil de expresso de genes, como o gene passar a
expressar o seu produto (protena ou enzima) em menor quantidade,
expressar o produto com configurao e composio molecular

alteradas afetando diretamente na funcionalidade do produto ao se ligar
ao stio de ancoragem especfico, por exemplo, ou ainda a expresso
pode ser totalmente inibida pela ao de microRNAs ou demais agentes
que agiro sobre os promotores silenciando o gene, ou ainda causar
alterao na expresso tecido-especfico (ADAMS; WENDEL, 2005).
O processo de hibridao gera necessariamente alteraes na estrutura

cromossmica do hbrido em relao aos parentais devido a falhas no
pareamento dos cromossomos homlogos, esse evento determinante
para a viabilidade do hbrido. No caso dos hbridos viveis, em especial
em peixes de gua doce, so produzidos a partir de espcies parentais
do mesmo gnero ou de gneros relacionados (Tabela 1 e 2) que
favorecem o pareamento dos cromossomos, pois, os parentais devem
compartilhar um ancestral comum mais recente e consequentemente
possuem caritipos semelhantes na sua macroestrutura e mesmo
nmero diploide. PORTO-FORESTI et al. (2008) fornecem um bom
exemplo nas espcies do gnero Leporinus.
As alteraes no tamanho do genoma tambm ocorrem de modo

sutil quando as espcies parentais possuem genomas com tamanho
semelhante, ou mais drstico quando os parentais possuem genomas
com tamanhos muito diferentes, ou at quando ocorre a formao de
um hbrido alopoliploide, comum em plantas, duplicando o tamanho
do genoma em relao aos parentais (GREGORY, 2005). Entre os
vertebrados o grupo dos peixes possuem especial destaque por possuir
os dois extremos em termos de tamanho de genoma, o maior ocorre na
pirambia Lepdosirem paradoxa com 133pg de DNA/ncleo e o baiacu
Takifugu rubripes com 0,4 pg de DNA/ncleo (GREGORY, 2005).
Os efeitos das alteraes no genoma dos hbridos na expresso gnica,

na estrutura cromossmica e no tamanho do genoma, podem resultar
em baixa adaptabilidade ambiental ou na reduo na fertilidade,
esterilidade, alteraes metablicas e no desenvolvimento ontogentico
dos animais em cativeiro (CASTILLO et al., 2008), sobretudo naqueles
casos onde os parentais so espcies de gneros diferentes, que
possuem nmero diploide distinto e apresentem divergncia gentica
alta.
Em especial a atividade de produo de hbridos de peixes de gua

doce no Brasil realizada de modo totalmente cego no que diz
respeito ao conhecimento prvio das caractersticas genticas dos
parentais. Uma informao bsica, porm, fundamental para o processo
de hibridao a determinao do nmero diploide de cromossomos
e do complemento cariotpico das espcies parentais, se observarmos
a tabela 2 e 3 veremos que todas as espcies de peixes utilizadas
na produo de hbrido so Characiformes ou Siluriformes, mas
principalmente so peixes de porte mdio a grande, reconhecidos como
migradores. Do ponto de vista gentico, os peixes nativos de gua doce
migradores (diferente dos peixes de pequeno porte no migradores),
so caracterizados por possurem caritipos conservados, ou seja, no
ocorre variao do nmero diploide e estrutura cariotpica (variao na
morfologia dos cromossomos). Nas populaes destas espcies, esta
caracterstica conservacionista faz com que as populaes isoladas
geograficamente que fazem migrao reprodutiva e se renem em
cardumes possam reproduzir sem que haja problemas no pareamento
dos cromossomos homlogos. Coincidentemente as espcies
utilizadas para produo dos principais hbridos comercializados no
Brasil (Tabela 3) so espcies migradoras e, portanto, conservadas
citogeneticamente, resultando assim em hbridos viveis, com a
heterose esperada, e na maioria dos casos capazes de se reproduzirem.
Tabela 3. Relao de nmero diploide e frmula cariotpica das espcies

parentais e dos hbridos de peixes de gua doce mais produzidos no Brasil.
Parental fmea 2n/Caritipo Parental macho 2n/Caritipo Hbrido
Tambaqui 2n=54 Pacu 2n=54 2n=54

C. macropo- (20M,34SM) P. mesopotami- (20M, (20M,
mum cus 34SM) 34SM)
Cachara 2n=56 Pintado 2n=56 2n=56

P. reticulatum (18M, 14SM, P. corruscans (18 M, (18M,
24ST/A) 16 SM, 15SM,
22ST/A) 23ST/A)
Pintado 2n=56 Cachara 2n=56 2n=56
P. corruscans (18M, 16SM, P. reticulatum (18M, (18M,
22ST/A) 14SM, 15SM,
24ST/A) 23ST/A)
Cachara 2n=56 Jundi da 2n=56 2n=56
P. punctifer (18M,14SM, amaznia (?) (?)
24ST/A) L. marmoratus
Pintado 2n=56 Jundi da 2n=56 2n=56
P. coruscans (18M,16SM, amaznia (?) (?)
22ST/A) L. marmoratus
Nas tabela 2 e 3 esto listadas apenas as espcies parentais e hbridas

viveis do ponto de vista de desenvolvimento e consequente de maior
produo, porm, fato que nas estaes de larvicultura de todo o pas
ocorrem as mais diversas tentativas de produo de hbridos que no se
desenvolvem ou que apresentam morfologia aberrante. Esse resultado
se deve a ausncia total ou parcial de homologia entre os pares de
cromossomos que impediram o funcionamento correto dos genes
essenciais nas fases iniciais do desenvolvimento embrionrio, tornando
o indivduo invivel.
Se considerarmos apenas os hbridos de peixes nativos viveis o

objetivo da hibridao, obter hbridos de primeira gerao (F1) que
frequentemente devem exibir acrscimo em tamanho, na taxa de
crescimento, e produtividade em relao aos parentais. A heterose

obtida tem sido explorada no apenas em peixes, mas em vrios
grupos animais dcadas, no entanto, a base gentica da heterose
ainda se mantem controversa (BAACK e RIESEBERG), (2007). A
hiptese de dominncia sugere que alelos deletrios recessivos so
complementados em hbridos por alelos no deletrios do outro
parental, gerando um aumento no vigor, em contraste, a hiptese
de sobredominncia atribui o vigor hbrido as interaes sinergticas
de alelos em um locu heterozigoto (BIRCHLER et al., 2003). No
entanto, difcil distinguir o real papel da sobredominncia em
relao a complementao recproca de alelos deletrios nos locos
ligados (pseudo sobredominncia). Hipteses mais recentes incluem a
possibilidade que a heterose seja provocado por interaes sinergticas
entre os alelos em diferentes loci (epistasia) ou a mudanas no-aditiva
na expresso gnica.
Alm da base gentica da heterose ser desconhecida, outro problema

em relao hibridao esta na identificao correta dos hbridos, o
uso da morfologia externa ainda acaba sendo a principal ferramenta
utilizada para a deteco de hbridos em piscicultura e na natureza. No
entanto, existe uma grande possibilidade de falha nesta identificao,
segundo ALLENDORF et al. (2001), nem todas as variaes
morfolgicas tm base gentica. A deteco de hbridos usando
caracteres morfolgicos geralmente assume que indivduos hbridos
sero fenotipicamente intermedirios entre os individuos parentais.
Por outro lado, esse fato no regra, e normalmente os hbridos em
F1 representam um mosaico de fentipo dos parentais. Os indivduos
hbridos frteis quando retrocruzados com um dos parentais produzem
uma linhagem hbrida F2 que contm a maioria dos genes do parental
de origem e consequentemente tendem a ser morfologicamente
indistinguvel deste parental. Deste modo, o uso apenas de caracteres
morfolgicos no permite determinar se um indivduo hbrido de
primeira gerao (F1), de segunda gerao retrocruzada (F2) ou at de
primeira gerao entre os prpios hbridos. Um exemplo interessante
o hbrido pintachara ou cachapinta conhecidos popularmente como
ponto e vrgula. Estes animais esto sendo encontrados na natureza

nas bacais dos rios Paraguai e Paran (VAINI et al., 2014), alm de
estarem sendo encontrado entre os estoques de reprodutores puros das
pisciculturas para espcies de cachara e pintado (Pseudoplatystoma
spp.). Na maioria dos casos, so indistinguveis ou geram dvidas
quanto a sua caracterizao (CARVALHO et al., 2008).
O uso de marcadores moleculares baseados em anlises de DNA como

ferramenta na identificao dos hbridos so impressindveis, pois
possibilitam que os dados genticos sejam empregados tanto em escala
individual quanto populacional para entender a histria da hibridao
em ambiente natural e de cultivo (ALLENDORF et al., 2001, ALVES
et al., 2013). Os hbridos F1 e parentais podem ser identificados de
forma confivel utilizando os marcadores moleculares co-domintaes
em especial os microssatlites, PCR-RFLP, PCR multiplex e a anlise
de sequncias de DNA (ALVES et al., 2013), porm distinguir entre
hbridos F2 de retrocruzamentos e de gerao posterior entre hbridos
necessita de marcadores moleculares mais resolutivos com enfoque em
genealogia, em especial o baseado em sequncias de DNA.
As anlises moleculares permitem no apenas identificar com maior

preciso os hbridos interespecficos, mas tambm a ocorrncia de
introgresso, que de acordo com RIESEBERG e WENDEL(1993) a
interao estvel do DNA de uma espcie A na espcie B atravs
de cruzamento, este produz um hbrido AB que se retrocruzado com
o parental A, por exemplo, insere o material gentico da espcie
B na espcie A(Figura 6). A identificao atravs de marcadores
moleculares de material gentico (DNA) da espcie B na espcie
A caracteriza a introgresso e permite monitorar a frequncia de
indivduos na populao que passaram por este processo. O termo
introgresso gnica usualmente utilizado para definir este evento,
no entanto, necessrio cautela na utilizao do termo, uma vez que
em eventos de hibridizao entre espcie do mesmo gnero ou de
gneros filogeneticamente prximos, dificilmente ocorrer insero de
genes diferentes. Isto devido a recente divergncia entre as espcies
que provavelmente devem compartilhar o mesmo conjunto de genes

e diferir apenas na composio dos pares de bases e na expresso
destes genes. Nesse caso, a introgresso no gnica e sim de formas
variantes do gene, ou seja, allica (para microssatlites) ou haplotpica
(para sequncias de DNA). A introgresso allica ou haplotpica deve
ser a forma mais comum entre os hbridos de peixes nativos produzidos
no Brasil que usualmente pertencem ao mesmo gnero ou a gneros
prximos (Tabela 2). A introgresso gnica deve ocorrer naqueles casos
onde os gneros das espcies parentais so filogeneticamente distintas
o que favorece ao longo do tempo a diferenciao do genoma em
nmero de genes e complexidade gnica.
Nesse contexto, a introgresso haplotpica se torna mais informativa

em relao allica, pois insere na anlise a escala temporal
(MERANER et al., 2008). Alm disso, de acordo com MALLET (2005)
a hibridao ocasional no necessariamente resulta em insero fixada
de variao gentica, por isso a frequncia de hibridao entre espcies
pode superestimar a taxa de introgresso. No entanto, espcies que
divergiram recentemente tendem a possuir mecanismos de isolamento
mais frgeis do que espcies mais antigas, por outro lado, estas
espcies filogeneticamente distantes podem ter tido ocorrncia de
hibridao nos seus ancestrais comuns. Esta incerteza destaca os
desafios de detectar hibridao histrica e eventos de introgresso
(BAACK; RIESEBERG, 2007).
Recentemente a anlise de sequncias de genes mitocondriais e

nucleares vem se tornando cada vez mais comum na deteco de
introgresso e identificao da frequncia de sua ocorrncia entre
espcies de peixes (YAAKUB et al., 2006; MERANER et al., 2008;
CASTILLO et al., 2008). A ocorrncia de introgresso em peixes
observada em espcies mantidas em cultivo com o objetivo de
produo de hbridos (VH; PRIMMER, 2006), em casos de escapes
para o ambiente natural (CASTILLO et al., 2008) e, inclusive de modo
natural em espcies no cultivadas (FREYHOF et al., 2005; YAAKUB et
al., 2006).
VAHA e PRIMMER (2006) em um amplo estudo com espcies de

trutas: Salmo marmoratus (marmome) e Salmo truta (marron),
demonstram que o uso de doze loci de microssatlites para anlise
de introgresso foi capaz de discriminar 95% entre indivduos puros
e hbridos F1. Contudo, a eficincia de deteco de indivduos a
partir de retrocruzamento foi reduzida para 65%. Nesse sentido, h
grande possibilidade de identificao errnea de indivduos (hbridos)
retrocruzados como sendo de espcies de peixes puras. Quando so
combinadas as informaes dos microssatlites com sequncias de
mtDNA (regio D-loop) a discriminao dos indivduos retrocruzados,
dos hbridos F1 e parentais puros foi completa. Estes dados sugerem
que em situaes de cenrios complexos de introgresso e a existncia
de diferentes classes hbridas o uso de informaes de sequncia de
mtDNA poderia diagnosticar hbridos de retrocruzamento escondidos e,
consequentemente, melhorar a seleo de trutas puras S. marmoratus e
S. truta.
Em outro estudo CASTILLO et al. (2008) mostram que a variao

em sequncias dos genes mitocondriais ND1-16S rDNA confirma a
introgresso de variao haplotpica de estoques cultivados de S.
salar (Truta do Atlntico) que escaparam para rios do sul da Europa e
hibridaram com S. truta (Truta Marrom). O hapltipo identificado como
BA especfico das populaes de S. salar com frequncia superior
a 0,35 podendo alcanar 0,65 em rios da Islandia no Norte Europeu.
A introgresso deste hapltipo em de S. truta mostrou uma variao
de 1,3 a 60% em populaes de sete rios do Sul da Europa, que vem
confirmar o intenso fluxo gnico entre populaes destas espcies
a partir de eventos de escape e consequente introduo de espcie
extica. Os efeitos da introgresso so discutidos pelos autores que
no conseguem pontuar de modo efetivo se ocorre efeito negativo da
insero de variao gentica de S. salar em S. truta.
Segundo ALLENDORF et al. (2001), nos estoques naturais da truta

de Clark (Oncorhynchus clarkii) foram identificados diversos alelos
da truta arco-ris (Oncorhynchus mykiss) inseridos no genoma dessa
espcie devido introgresso de genes. Segundo esses autores, o

escape acidental de trutas arco-ris para o meio levou ao cruzamento
dessa espcie com a truta de Clark formando indivduos hbridos. Esses
indivduos hbridos podem est retrocruzando com as trutas nativas
puras e introduzindo genes da truta arco-ris no DNA dessa espcie.
Na Tailndia, durante muitos anos, o cultivo de bagres foi baseado

em um hbrido de uma espcie local, o bagre tailands (Clarias
macrocephalus), e uma espcie extica, o bagre africano (Clarias
gariepinus). Esses animais foram introduzidos nos ambientes naturais
da Tailndia e, atualmente, pesquisadores avaliaram a introgresso do
bagre africano nas populaes naturais do bagre tailands. SENANAN
et al. (2004) avaliaram a introgresso de genes do bagre africano
em bagres tailandeses nativos e verificaram que muitos dos animais
amostrados j possuem genes do bagre africano introduzidos no seu
DNA.
Eventos de hibridao e consequentemente de introgresso entre

espcies de dois gneros, distintos, separados filogeneticamente
tambm podem ocorrer em ambientes naturais, no apenas de modo
artificial em pisciculturas. FREYHOF et al. (2005) apresentaram um
exemplo envolvendo as espcies de Cyprinidae Scardinus dergle e
Squalius tenellus, que de acordo com inferncias de relgio molecular
indicam que os gneros divergiram filogeneticamente a cerca de
10 milhes de anos. Anlises morfolgicas no trazem nenhuma
evidncia de ocorrncia de indivduos hbridos em populaes de
Scardinus dergle (FREYHOF et al., 2005). Em contraste com os dados
morfolgicos, as sequncias de DNA mitocondrial do gene citocromo
B revelam a introgresso de hapltipos de Squalius em Scardinus e as
anlises filogenticas apontam que S. dergle est mais estreitamente
relacionado com S.tenellus do que com as demais espcies do
gnero, com alta distncia gentica p=11,2%. Atualmente, as duas
espcies ocorrem em simpatria no lago Clay-pit devido a construo
de uma barragem a 50 anos que propiciou o encontro das duas
espcies. Especula-se que mais de 10 geraes foram suficientes para
que Squalius tenellus perdesse alguns caracteres morfolgicos por
retrocruzamentos e introgresso a partir de S. dergle, apontando a
ocorrncia de introgresso bi-direcional.
Riscos e Desafios:
Muitos so os fatores que contribuem atualmente para o declnio da

diversidade biolgica dos ambientes naturais. Dentre eles podemos citar
as alteraes climticas globais, a poluio, alteraes de habitats e
interao entre espcies invasoras (SALA et al., 2000). Considerando
esses fatores, a aquicultura um vetor em potencial, pois uma
atividade que gera um aporte de nutrientes para o ambiente natural, o
que seria similar a poluio, altera o habitat natural, como por exemplo,
com a instalao de tanques-rede e pode ocasionar a introduo de
uma espcie extica ou alctone nos corpos de gua naturais.
As espcies de peixes exticas (incluindo os hbridos interespecficos)

correspondem a pelo menos 17% da produo global. Atualmente,
a produo de peixes hbridos , de fato, uma atividade frequente
e em expanso no Brasil, com comercializao realizada em larga
escala, comprovado pela incluso de alguns hbridos entre as espcies
mais produzidas no pas em estatsticas oficiais. Visando o melhor
desempenho com o vigor hbrido, as pisciculturas vem explorando
cada vez mais a hibridao, utilizando-se do cruzamento entre diversas
espcies. Por outro lado, ocorre a introgresso de variabilidade
gentica (allica, haplotpica ou gnica) de uma espcie em outra. As
informaes disponveis no so conclusivas sobre o real efeito da
introgresso na ictiofauna silvestre, porm com o emprego das novas
tecnologias com base em marcadores de DNA, a cincia ser capaz
de identificar com maior preciso a ocorrncia de introgresso, seja
ela recente ou histrica, entre populaes cultivadas e nativas da
mesma espcie, entre espcies diferentes no mesmo gnero ou entre
espcies de gneros distintos e principalmente estimar seu efeito.
De qualquer modo, h grande controvrsia quanto s consequncias
da introgresso, mas consenso quanto aos riscos causados pela
hibridizao e consequente introgresso em populaes naturais:
1. Distrbios no modo de reproduo bissexual, uma vez que o

pareamento desigual dos cromossomos nos indivduos hbridos
pode gerar novos padres de gametas com constituies genticas
diversas (mosaco gentico). Em casos de retrocruzamentos com

as espcies parentais, pode resultar em diminuio do sucesso
reprodutivo (SOUSA-SANTOS et al., 2007);
2. Perda de caractersticas morfolgicas por um dos parentais aps

sucessivas geraes de retrocruzamentos com hbridos viveis, em
alguns casos cerca de 10 geraes so suficientes (FREYHOF et al.,
2005);
3. Contaminao do estoque puro de reprodutores (MIA et al.,

2005). Os indivduos hbridos podem ainda serem utilizados na
formao de estoques pseudo puros para fins de repovoamento e
produo (CARVALHO et al., 2008);
4. Utilizao de hbridos como reprodutores em piscicultura pode

reduzir o vgor hbrido para as caractersticas de interesse, como
taxa de crescimento, resistncia, entre outras (SENANAN et al.,
2004);
5. O escape acidental ou intencional para a natureza de espcies

nativas utilizadas na produo de hbrido translocadas de sua
bacia hidrogrfica de origem para outras bacias ou o escape do
hbrido interespecfico pode afetar a integridade gentica das
populaes nativas, seja competindo por recursos ou eventualmente
reproduzindo e retrocruzando. A consequncia do escape pode ser a
extino local da populao nativa local (ALLENDORF et al., 2001).
Consideraes Finais
Estudos que comprovem a vantagem da produo de peixes hbridos
sobre as espcies parentais puras so escassos e insuficientes.
Desse modo, so necessrias mais pesquisas sobre o desempenho
desses hbridos, com testes de desempenho zootcnico nas mesmas
condies ambientais dos parentais e estudos sobre o impacto
ambiental provocado pela incluso destes exemplares na natureza. H

necessidade tambm de se realizar um monitoramento gentico, com
o estabelecimento de tcnicas de caracterizao e reconhecimento
dos hbridos para fins de fiscalizao no futuro. Estes estudos podero
fornecer subsdios para o estabelecimento de uma legislao para
produo e comercializao de hbridos no pas.
O maior desafio da piscicultura sustentvel que alie o desenvolvimento

econmico e a preservao da biodiversidade ser estabelecer
programas de melhoramento gentico e de gerao de tecnologias para
a produo das espcies nativas com as caractersticas zootcnicas
de interesse (heterose) que so encontradas nos hbridos obtidos pelos
cruzamentos interespecficos. Deste modo, trazendo ao produtor uma
alternativa ao hbrido que seja rentvel e segura do ponto de vista
ambiental e econmico. O setor aqucola nacional tem o desafio de
fornecer alternativas mais sustentveis de oferta de proteina animal
bem como zelar pela biodiversidade de espcies de peixes de gua
doce com potencial ainda a ser explorado, assumindo assim posio de
destaque entre os maiores produtores mundiais de peixe.
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Riscos Genéticos Na Hibridização

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ISSN 2318-1400

Riscos genticos da produo

Anderson Luis Alves

Embrapa Pesca e Aquicultura

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Comit Local de Publicaes

Membros: Alexandre Aires de Freitas, Alisson Moura Santos, Andrea

Diagramao: Juliano Daudt Fontoura

Foto(s): Jefferson Christofoletti, Giovanni Moro, Thiago Tardivo,

Todos os direitos reservados

Alves, Anderson Luis

Riscos Genticos da Produo de Hbridos de Peixes Nativos/ Anderson

1.Gentica. 2. Aquicultura. 3. Piscicultura. I. Alves, Anderson Luis.

Anderson Luis Alves

Eduardo Sousa Varela

Giovanni Vitti Moro

Luciana Nakaghi Ganeco Kirschnik

A produo de peixes nativos e seus hbridos chama a ateno

Ictiofauna Neotropical .................................................................13

Espcies nativas utilizadas na piscicultura.......................................15

Produo de hbridos interespecficos no Brasil................................21

Impacto da produo de hbridos...................................................28

Hbridos nos estoques pesqueiros e na piscicultura......................30

Impacto gentico da hibridao: introgresso..............................37

Entre as causas de ameaas biodiversidade, a hibridao surge como

Na natureza a hibridao interespecfica ocorre entre 6 a 10% das

No entanto, h evidncias da ocorrncia de hbridos interespecficos

Nos peixes, a hibridao natural ocorre com mais frequncia do que

Por outro lado, a hibridao em peixes pela interveno humana tem

truta), ciprindeos e tilpia(DAY, 1882; CHEVASSUS, 1979; BARTLEY

Os indivduos hbridos so tipicamente diferentes em alguns aspectos

Do ponto de vista ambiental, os peixes hbridos interespecficos

Nesse contexto, as espcies exticas tem contribudo em pelo menos

hbridos de peixes nativos, estes eram alocados erroneamente como

Mesmo no sendo identificados ou reconhecidos, os hbridos

No Brasil a produo aqucola alcanou em 2012 um volume de 707 mil

Pela legislao brasileira, o conceito de espcies nativas, exticas

A produo de espcies exticas e hbridas chama a ateno daqueles

De acordo com BUCKUP et al. (2007), se considerarmos apenas as

Alm disso, o padro de distribuio geogrfica das espcies de

O reconhecimento da identificao taxonmica ainda se mostra uma

Espcies nativas utilizadas na

A piscicultura brasileira se caracteriza pela grande diversidade de

Em recentes edies dos livros Espcies nativas para piscicultura no

reconhecido endemismo, como So Francisco e Paraba do Sul tambm

Characiformes/ Tabarana Salminus icquitensis

Siluriformes/ Pirarara Phractocephalus hemioliop-

Perciformes/ Tucunar C. monoculus

Characiformes/ Trairo Hoplias lacerdae

Characiformes/ Piava L. friderici

Characiformes/ Pacu Piaractus mesopotamicus

Siluriformes/ Pintado P. corruscans

Characiformes/ Curimbat Prochilodus lineatus

Characiformes/ Pirapitinga Brycon opalinus

Characiformes/ Piava- Leporinus conirostris

Siluriformes/ Surubim Steindachneridion parahybae

Apesar de o Brasil possuir um potencial enorme em relao ao nmero

Figura 1. Produo de espcies nativas, exticas e hbridas na piscicultura brasileira

no entanto, em alguns cruzamentos a heterose almejada pode no ser