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(1) ORIGEM DOS CORDADOS E DOS VERTEBRADOS

Os cordados tm um ancestral comum com algum outro grupo de invertebrados (vale


lembrar que os cordados basais tambm so invertebrados). Este um fato
inquestionvel. Por outro lado, sabe-se tambm que estes grupos (outros
invertebrados e cordados) se diversificaram a mais de 500 m.a. Este fato
responsvel por gerar dificuldade no reconhecimento do grupo irmo dos Cordados;
pois, faltam muitos fsseis intermedirios, e as formas viventes so altamente
derivadas (dado o longo tempo evolutivo). Assim, natural que diversas hipteses
surjam ao longo do tempo.

Hipteses sobre origem do Filo Chordata:


Abaixo apresento algumas das hipteses da origem dos cordados, mas temos
que ter em mente que virtualmente todos grupos de invertebrados j foram
sugeridos como grupos irmos dos Chordata, inclusive protozorios! Na primeira
filogenia conhecida que inclui os vertebrados, Lamarck (1809) evidencia aneldeos e
moluscos como grupos irmos de vertebrados. Cabe ressaltar que qualquer grupo de
invertebrados que escolhamos, no pode ser convertido diretamente da sua forma
moderna para um cordado sem uma reorganizao drstica. Consultamos os
grupos atuais para buscar pistas sobre seus ancestrais.
Atualmente usamos at tcnicas moleculares para reconstruo
filogentica, mas mesmo estas variam de acordo com o mtodo e so tambm
consideradas hipteses dinmicas, puramente descritivas. Isto , no informam
sobre como e porque as mudanas ocorreram, o que seria interessante, visto que as
hipteses devem se basear em novidades/mudanas morfolgicas com valor
adaptativo.

1) Annelida e/ou Artropoda (prs: Saint-Hilaire 1822 (lagostas); Gaskell & Patten
1912 (ambos grupos); contras: Cuvier 1830): Hiptese da inverso

Prs Contras
Segmentao A segmentao dos artrpodes faz parte do exoesqueleto ao
invs da segmentao em mitomos dos cordados; foi visto
tambm que ela surgiu mltiplas vezes na filogenia
Exoesqueleto ao invs de endosqueleto
Tubos similares, invertidos Tubos similares, torcidos
Posio usual da boca e do nus dos cordados ventral (ao
inverter se voltaria para o alto, necessitando migrao ventral),
no h vestgios embriolgicos nos cordados deste evento
Regionalizao do crebro Tubo neural oco (Chordata) x slido e sua embriologia
(prosencfalo e mesencfalo) distinta.
Sistema excretor similar (Annelida) Clivagem radial (Chordata) x espiral
Deuterostmios (Chordata) x protostmios

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(1) ORIGEM DOS CORDADOS E DOS VERTEBRADOS

Constatou-se que esta primeira hiptese se baseia em semelhanas


anlogas e no homlogas.

Lovtrup (1977) coloca novamente artrpodes como grupo irmo dos


Chordata, ignora embriologia (protostmios), morfologia e o registro
fssil. Baseia-se em fisiologia, qumica e histologia: para ele, estes
caracteres eram mais conservativos (estveis) do que a morfologia; assim, se dois
animais possussem mais substncias qumicas em comum, mais relacionados
estariam. Mas, sabemos hoje que a fisiologia dos animais muito plstica e evolui
mais rpido que a morfologia. Assim, foi logo desconsiderada.

2) Ambulacraria / Echinodermata (Garstang ~ 1900): chamada de hiptese


Auriculria (nome da larva dos pepinos-do-mar).

Prs Contras
Simetria bilateral Musculatura caudal no segmentada (larva de Acdia)
Deuterostmios Intestino (larvas de acdias) se abre no trium (= no homlogo)
Presena de fendas farngeas,
ajudando a alimentao de suspenso
Surgimento da notocorda ajudando a
locomoo muscular
Cordo nervoso dorsal

primeira vista parecia forado que um ancestral como uma estrela ou pepino do mar
seriam relacionados aos cordados (ps tubulares, placas de carbonato de clcio,
simetria pentarradial), mas... as larvas so bastante similares
com de um cordado (simetria bilateral, e posies das
partes internas). Faixa ciliada circum-oral deu origem ao
cordo nervoso; a faixa ciliada adoral deu origem ao
Endstilo.

Da larva diplurula (ancestral hipottico), teriam surgido


tambm a notocorda e a musculatura segmentar. O sistema nervoso rudimentar
serviria basicamente para controlar a natao. Natao uma pr-adaptao ao
aumento do corpo (relao superfcie/volume os clios no dariam conta de uma
natao eficiente, pois o animal teria o mesmo nmero de clios, ou os clios teriam
que fazer mais fora para mover o animal). Isto pode ter sido altamente adaptativo.
Os clios adorais (no ajudariam na dieta de um animal maior que nada ativamente
com a boca aberta) transformados em Endstilo teriam mais valor adaptativo.

No entanto, essa hiptese se baseia em outra hiptese, para explicar a origem dos
vertebrados. Que em dado momento as larvas de Urocordados (ascdias), considerado
at ento como grupo irmo de Chordata, sofram pedomorfose* (por pedognese*
provavelmente) e atinjam a maturidade sexual como larvas livre-natantes e no como
organismos ssseis (como a maioria das Ascdias). Essa possibilidade enfrenta
argumentao contrria por alguns, pois a fase larval tende a ser breve para evitar
intensa presso de predao.

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(1) ORIGEM DOS CORDADOS E DOS VERTEBRADOS

*Pedomorfose:
Presena de caracteres dos juvenis (ou formas larvais) nos adultos. Pode ocorrer por
diferentes processos como neotenia (crescimento somtico retardado) ou pedognese
(desenvolvimento sexual acelerado).

Apesar disto, com o estudo da embriologia marcante as semelhanas entre as


larvas. Uma boa prtica seria comparar as larvas de anfioxos (Cephalochordata) com
feiticeiras (Ptromyzontida). Os estudos do desenvolvimento embrionrio tambm
forneceram fortes evidencias para o agrupamento dos vertebrados como demonstrado
em trabalhos de Ernst Haeckel (1874; ver adiante).

Inicialmente Garstang considerava os Hemicordata como intermedirios entre


Equinodermos e Cordados. Todavia, atualmente os Hemicordados so considerados
grupo irmo de equinodermos e o seu respectivo ancestral deveria ser comum aos
cordados. Isto na verdade s corrobora com sua hiptese, torando-a mais simples,
visto que necessita de um passo a menos de explicao.

De fato at existiu tambm a Hiptese dos hemicordados (Bateson, 1886; Gogdwin,


1917):

Prs Contras
Simetria bilateral
Deuterostmios
Presena de fendas farngeas
Estomocorda (similar notocorda) Analogia e no homologia (estomocorda tem desenvolvimento
[outrora chamada de Hemicorda] embrionrio distinto e no tem colgeno = estrutura distinta)
Cordo nervoso dorsal Em 2003 (Marc Kirschner) descobriu-se que no era dorsal, e
sim uma rede difusa por todo o corpo, inclusive ventralmente.
Por outro lado encontraram muitos Hox
genes homlogos aos de vertebrados,
codificando as mesmas partes
Independente de serem Hemicordados ou Echinodermata agora eles so grupos
irmos e seu ancestral comum aos dois grupos (Ambulacraria e Chordata).
Quando a descentralizao do sistema nervoso ocorreu? Ou o modo ancestral
dos cordados? So perguntas que podemos fazer e ainda no foram respondidas.

Northcutt & Gans (1983) adotam um ponto de vista funcional e evidenciam que a
grande irradiao entre cordados e Craniata a mudana na alimentao: filtrao
para predao. O interessante dessa hiptese foi que sugeriram os passos evolutivos
entre protocordados (EchiHemicUrocCepha: EHUC) e os Chordata. Alimentao por
filtrao respirao farngea + predao eletrorrecepo capacidade de morder.
Para isso sugerem um grupo de pr-vertebrados, mas que no existem fsseis
ainda.

Jeffries (1986) complementa as propostas anteriores sugerindo alguns grupos fsseis


como intermedirios/ancestrais [novidade], os grupos de Calcichordata (atualmente
inseridos em Echinodermata).

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(1) ORIGEM DOS CORDADOS E DOS VERTEBRADOS

Tanto a hiptese de Jeffries como a de Northcutt & Gans no envolvem


transformao pedomrfica que para muitos demasiadamente especulativa.
Todavia, nem essas nem mesmo a hiptese de Garstang podem ser falseadas. As
hipteses de Jeffries e Northcuut & Gans so contraditrias em certo ponto: no
primeiro caso o que foi definitivo para a origem dos Craniata foi o alongamento do
tronco dos Calcichordata, ao passo que para Northcuut & Gans teria sido a cabea
diferenciada o fator crtico para a origem dos Craniata.

Atualmente digo que a incluso de mais terminais geralmente melhora as filogenias.


Mas, este no o caso nessa histria. A incluso dos Conodontes s alimentou as
discusses, pois foram colocados ora entre Agnatha e Gnatha ou ainda dentro dos
Gnathostomata ou ancestral aos Craniata.

A hiptese Auriculria uma das mais aceitas atualmente (ou uma das mais
conhecidas), mas a confuso no para por a. Mesmo dentro dos Chordata existe
uma longa discusso.

Para saber mais: ler Kardong / Pough

Hipteses sobre relao entre os Chordata:


Os Chordata podem ser divididos em 3 grupos: Urochordata (Tunicados /
Ascdias), Cephalochordata (Anfioxo) e Craniata (Vertebrados). Entre 1928 at hoje
diversas rvores foram propostas com todos arranjos possveis. Mas, baseado em
uma anlise molecular complexa em 2006 os Tunicados so colocados como grupo
irmo dos Craniata. Em 2008 um novo estudo molecular coloca os Cephalocordados
como grupo irmo (realmente Cephalochordata tem mais semelhanas). Em 2009
voltam a colocar os Tunicados como irmo. Assim, vejam que a situao ainda no
est definida. Em uma anlise recente (2008) sobre filogenia
funcional (levando-se em considerao no s a morfologia,
mas tambm a funo das estruturas algo que tem se
mostrado mais preciso do que a fentica tradicional), Tunicata
e Acrania (= Cephalochordata) so grupos irmos e seu
ancestral comum divergiu de Craniota (Craniata).
Independente de quem o grupo irmo de quem, importante conhecermos
todos, pois o grupo irmo dos vertebrados nos ajuda a entender a origem dos
vertebrados e o grupo que ficar mais basal na filogenia (e os anfioxos esto sendo os
mais cotados para assumir essa posio), nos ajuda a compreender a origem dos
Chordata. Alm disso, todos sendo cordados devem compartilhar semelhanas
(caracteres derivados exclusivos). So as famosas 05 sinapomorfias:
i. Presena de Notocorda (em ao menos uma fase da vida)
ii. Cordo nervoso dorsal oco
iii. Cauda ps-anal (em ao menos uma fase da vida)
iv. Fendas farngeas (em ao menos uma fase da vida): usada para
filtragem de alimentos em no vertebrados e primariamente como rgo
respiratrio em vertebrados aquticos (peixes). Mas essa estrutura tambm
observada em outros deutereostomios (grupo que compreende Chordata),
assim, deve ser uma plesiomorfia e no uma sinapomorfia!!!! cuidado com

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(1) ORIGEM DOS CORDADOS E DOS VERTEBRADOS

seu livro texto... Funo das fenestras branquiais primariamente para


alimentao... Respirao uma funo secundria... Derivada.
v. Endstilo {sulco ciliado da faringe dos Tunicados, Anfioxos e larvas de
Lampreias [nos adultos de lampreias se metamorfoseia na tireoide (glndula
endcrina responsvel por regular o metabolismo dos animais, associado ao
metabolismo do iodo), que homologa nos demais Vertebrata], dotado de
clios e de clulas secretoras de muco para capturar alimento durante a
filtragem}

Sobre a relao dos Craniata (Vertebrata):


Assim, chegamos aos vertebrados propriamente ditos. Dentre as sinapomorfias
do grupo, so destacas na literatura:
i. Presena de vrtebra? Feiticeiras (Agnatha) no possuem; Lampreias
(Agnatha) apenas rudimentos cartilaginosos; Alguns peixes retm notocorda
at adultos.
ii. Presena de Crnio (cartilaginoso ou sseo)
iii. Presena de crista neural: tecido embrionrio que d origem ao sistema
nervoso complexo dos vertebrados
iv. Presena de alguns genes hometicos (genes Hox com regies
Homeobox ca. de 180 pb) descobertos nos 1980s: cada regio homeobox
controla a expresso de milhares de outros genes relacionados ao
desenvolvimento embrionrio; permitem que os segmentos do corpo
mantenham a sua identidade e expressem adequadamente as suas
caractersticas. Tambm encontrados em fungos e plantas, nos vertebrados a
estrutura bsica compartilhada e diferente dos demais seres vivos. No
uma sinapomorfia tambm.

Vejam que estou me referindo a sinapomorfias o tempo todo para mostrar o


relacionamento entre os animais. Contudo, de onde vem essa filosofia?
a) Lineu foi o ltimo a querer descrever toda diversidade do mundo e na poca
descreveu 4400 animais (sendo metade insetos). Isto , Lineu descreveu
menos de 2000 vertebrados e ele acreditava ter feito um trabalho quase
completo na poca. Atualmente 60 mil espcies (quase 30 mil peixes), mas
isso = 1/100 do que j viveu (60 milhes). Isso implica que estamos
aumentando o conhecimento dos animais o que pode contribuir para o caso.
Como Lineu organizava os animais?

Como chegamos a usar sinapomorfias?


Histrico:
a) Aristteles (350 a.C.) j tenta organizar os animais entre superiores (animais
com sangue) e inferiores (animais sem sangue); separando assim os
vertebrados (com sangue vermelho) dos invertebrados (sem sangue vermelho).
Tambm j iniciava a organizao dos grupos animais em genos (corresponde a
todas as combinaes de um grau superior) e eidos (diz respeito forma
individual do animal: co, cavalo, girafa, etc...). Este considerado um marco na
sistemtica dos vertebrados, sendo que o prximo momento importante aconteceu
2000 anos depois.

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(1) ORIGEM DOS CORDADOS E DOS VERTEBRADOS

b) Lineu (1750s) estabeleceu o mtodo de nomenclatura binomial adotado


atualmente (existiam outros mtodos na poca) e foi o ltimo a querer descrever
toda diversidade do mundo e na poca descreveu 4400 animais (sendo metade
insetos). Isto , Lineu descreveu menos de 2000 vertebrados e ele acreditava ter
feito um trabalho completo na poca.
c) At ento, a viso do mundo se baseava em criacionismo, at que Wallace,
Darwin e Lamarck publicam seus trabalhos (entre 1800s e 1830s). So nestes
trabalhos que vemos de forma clara as primeiras evidncias de evoluo e as
primeiras filogenias conhecidas. A primeira de Lamarck (1809), j incluindo os
vertebrados. Lamarck era feneticista, ou seja, organizava os animais por
caracteres morfolgicos. Por exemplo, agrupou Monotremados e Aves num
mesmo grupo (por terem bico e colocarem ovos), e aneldeos e moluscos como
grupo ancestral de vertebrados, casos que sabemos hoje serem inverdicos.
d) Ernst Haeckel (1860s - 1870s) tambm publica algumas filogenias, j mais
elaboradas com base em embriologia evolutiva, separando os amniota dos
anamnia e colocando j as aves prximas dos rpteis (grupo ora considerado
mais prximo a anfbios). Por outro lado, sempre coloca o Homem como topo das
rvores, uma viso antropocntrica que pode ser observada at hoje em livros
escolares.
e) Somente nos anos 1940s que Huxley une os trabalhos de Lamarck, Darwin,
Haeckel e Mendel, dando nome ao neo-darwinismo. Teoria unificadora que
compreende melhor a transmisso de informao gentica entre geraes, sendo
fundamental para a sistemtica filogentica moderna (ou cladstica) cunhada por
Willi Hennig (1960s). Para Hennig, devemos adotar as sinapomorfias (caracteres
compartilhados exclusivos pelos membros do clado e pelo seu ancestral comum
mais recente, que por sua vez possui um ancestral que no possui tal caractere)
como base para as reconstrues de rvores filogenticas, e no simplesmente
qualquer semelhana (morfolgica ou gentica). Assim, devemos adotar somente
grupos monofilticos. Este conceito quando aplicado concepo anterior da
sistemtica dos vertebrados tem alterado continuamente a organizao dos
grupos.

Escolas de Sistemtica
a) Sistemtica evolutiva ou gradista (Huxley, Mayr, Simpson)
- Critrios: descontinuidade morfolgica: se pronunciada os txons so
classificados em grupos diferentes (e.g., Aves x Rpteis)
- Monofilia mnima: devem descender do mesmo ancestral, mas no
necessariamente compreendendo todos os descendentes. (aceita parafilia)
b) Sistemtica fentica (Sokal, Cain, Sneath, Camin)
- Bases: utilizao do mximo de caracteres para classificaes baseadas
no grau de semelhana (como fazia Aristteles): tcnicas matemticas com
tratamento pela informtica (em parte utilizada pela Sistemtica
Filogentica)
c) Sistemtica Filogentica ou Cladstica (Hennig)
- Objetivo: reconstruir a histria da vida, baseando-se somente em
homologias, sinapomorfias (necessidade de polarizao dos caracteres e/ou
seus estados).
- Produto final: hiptese de parentesco de diferentes txons organizados em
clados ou linhagens evolutivas.