INVITACIN

A LOS
BRIFITOS:
botnica a
pequea
escala
En el margen del camino, una
extensa colonia de musgo se
extiende formando una mu-
llida alfombra verde. Desaper-
cibida tanto para el paseante
como para la mayora de los
naturalistas, un poco de aten-
cin nos revelar que su apa-
rente falta de inters es un
prejuicio derivado de nuestra
diferencia de escala: lo que al
principio pareca slo un toque
de color es en realidad una
selva en miniatura que invita a
ser explorada.

Por Rafael medina (@copepodo)

 Los brifitos (musgos y plantas afines) parecan
estar condenados, por la discrecin que les impona su reducido
tamao, a ser un grupo vegetal secularmente relegado a un segun-
do plano. En los ltimos aos, sin embargo, parecen estar ganando
inters y reconocimiento, merecido tanto por su destacado papel
regulador de agua y nutrientes en todo tipo de ecosistemas, como
por lo que pueden ensearnos sobre uno de los momentos clave de
la historia de la biosfera (la conquista de la tierra firme) o sus apli-
caciones en biotecnologa y biomonitorizacin. Ahora somos quiz
ms conscientes que nunca de que unas plantas que suponen en su
conjunto el segundo grupo vegetal en cuanto a diversidad de espe-
cies y con un papel clave como acumuladores de dixido de carbo-
no, son cualquier cosa menos irrelevantes. Desde que sus ancestros
salieron del agua por primera vez, nada volvi a ser como antes.

La conquista de la tierra
El trmino ms coloquial quiz sea musgo,
que tiene una circunscripcin botnica bastante
concreta, pero que no es raro que se use de forma
equivocada. La mayora de la gente no les presta
demasiada atencin, pero no todo lo que crece en
los rincones que tenga color verdoso tiene por qu
ser un musgo. Hay mucha confusin con organis-
mos como lquenes, hongos o algas, as que mejor
empezar dejndolo claro: al contrario que los hon-
gos, los lquenes o las algas, los musgos son plan-
tas, plantas sencillas y pequeas, generalmente, que
viven casi en cualquier tipo de ambiente excepto
en los ocanos y sus inmediaciones. Comparten
caractersticas con el resto de las plantas terrestres,
pero poseen tambin propiedades exclusivas que los
convierten en organismos nicos y fascinantes. Jun-
to con otros dos linajes cercanos (hepticas y an-
tocerotas) ms minoritarios y ms frecuentemente
ignorados (an!) integran lo que conocemos como
briitos, y pese a haber protagonizado una de las
hazaas ms relevantes de la historia de la Tierra, se
tiende a destacar de ellas lo que no son y lo que no
poseen: plantas no vasculares, plantas sin lores.
Demasiado a menudo seguimos manteniendo
unas concepciones muy lineales sobre la evolucin.
Sabemos que los organismos se diversiican a lo lar-
go del tiempo de un modo ms parecido a un rbol
que a una escala lineal dirigida hacia la complejidad.
Sin embargo, quiz de forma involuntaria, percibi-
mos que algunos organismos son slo formas de
transicin entre dos diseos con xito. As pasa con
los anibios, que si bien son los supervivientes de
los primeros vertebrados que caminaron fuera de
la charca, se habla de ellos casi como organismos
a medio hacer que siguen dependiendo del agua
para su reproduccin. Que los anibios superen en la
actualidad en ms de mil especies a los mamferos
debera bastar para convencernos de que no son
un grupo de transicin sin ms, sino un linaje di-
verso que mucho ha cambiado desde los primeros
tetrpodos y que, en suma, ha sabido encontrar su
hueco en un planeta poco amigo del estancamiento.

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 Una heptica talosa del gnero Plagiochasma se extiende por la grieta de una roca. En el microcosmos brio-
ftico la supervivencia depende a menudo de encontrar un rincn con un microclima favorable.

Con los briitos pasa algo parecido. En los cursos de
botnica aparecen nombrados casi como un trmite
necesario para la aparicin de las plantas de verdad,
el eslabn intermedio entre las algas, estrictamente
acuticas, y las plantas vasculares que coniguran los
bosques y las praderas. La realidad merece ciertos
matices: s, los briitos son los descendientes de
las primeras plantas terrestres, pero con toda cer-
teza, desde su aparicin hace ms de 400 millones
han continuado diversiicndose y amoldndose a
nuevos nichos, explotando sus habilidades nicas
y llevando a cabo un nada desdeable papel en la
coniguracin y equilibrio de muchos ecosistemas.
En la actualidad se conocen unas 17.000 especies de
briitos en sentido amplio, aunque como es de es-
perar, una signiicativa parte de esta riqueza puede
estar an pendiente de ser descrita, en una selva
tropical, o en el parque de al lado de tu casa, siendo
al menos 20.000 una estimacin ms que razonable.
Si bien estas cifras palidecen en comparacin con las
ms de 200.000 especies de angiospermas (plantas
con lores y frutos), los briitos mantienen un se-
gundo y meritorio puesto frente a los helechos (unas
10.000 especies) y las gimnospermas (800 especies).
Antes de la evolucin de los briitos, la vida slo
exista en el agua, estando la tierra irme vaca y es-
tril. Los ancestros de todas las plantas terrestres
eran, con seguridad, algas verdes: organismos foto-
sintticos, muy diversos en cuanto a arquitecturas
anatmicas y ecologa (unicelulares o ms o menos
complejos, habitantes de agua marina o dulce,)

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caracterizados por poseer cloroila A y B, cuya com-
binacin da un tono verde vivo a los cloroplastos
que reconocemos hoy y que hace que an denom-
inemos a estas algas y a sus descendientes en tierra
irme como la lnea verde. Aunque no sabemos con
seguridad cul fue el ancestro de las plantas terres-
tres, s que hay certeza de que era un carito (un li-
naje concreto de algas verdes de agua dulce), y esto
es muy relevante, porque una de sus caractersti-
cas es que, al contrario que otras algas, retienen el
zigoto, el huevo fecundado, en el cuerpo materno
en lugar de liberarlo inmediatamente. Las primeras
plantas terrestres fueron un paso ms all: no slo
retuvieron el huevo fecundado, sino que lo protegi-
eron y lo nutrieron cuando ste empez a dividirse
y a convertirse en un embrin. Este fenmeno bi-
olgico de cuidado de la prole recibe el nombre de
matrotroia; se piensa que el cuidado del embrin
por la generacin materna fue un componente clave
del salto a la vida en tierra irme (acompaado, ob-
viamente, de adaptaciones de todo tipo para tolerar
la radiacin y la deshidratacin).
No en vano, a todas las plantas terrestres se les con-
oce como embriitos: plantas con embrin.
Es imposible exagerar la importancia de este acon-
tecimiento: todo lo que vino despus, todo lo que
las plantas son hoy y lo que han originado, desde
la fruta al algodn, desde el csped hasta las selvas
ecuatoriales, todo es como es y no de otra forma
por ese momento concreto de la historia de la vida:
el momento en el que un grupo de algas empez a
retener y a nutrir el embrin, homlogo al que tam-
bin retiene y nutre en su semilla la secuoya gigante.
Las caractersticas de estas primeras plantas terres-
tres incluyen tambin dos caractersticas que todas
las dems heredaron y que conservan hoy, a saber,
una mayor complejidad y especializacin de sus
tejidos y un ciclo vital con alternancia de dos gen-
eraciones heteromorfas. La primera caracterstica
(desarrollo de tejidos complejos y la especializacin
anatmica de funciones biolgicas) es fcil de en-
tender. La otra quiz merezca una atencin especial.

Representacin de la ilogenia de toda la lnea verde. Las plantas terrestres, o embriitos, descienden de un linaje
de caritos. Las innovaciones que acompaaron la conquista de la tierra irme fueron la retencin y cuidado del
embrin en la generacin materna (matrotroia) y la adopcin de un ciclo vital de alternancia de generaciones he-
teromorfas, adems de una diversiicacin funcional de los tejidos. Las tres divisiones de briitos (hepticas, musgos
y antocerotas) descienden de estas plantas primigenias. Los helechos (licitos y monilitos) y plantas con semillas
(espermatitos), aparecieron tras el desarrollo de ciertos tejidos conductores de agua que les permitieron crecer en
tamao y complejidad.

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Alternancia de generaciones:
parecerte a tu abuela y a tu nieta
Como animales, estamos acostumbrados a
que un organismo, al reproducirse, d lugar a otro
organismo similar, tanto en estructura como en
dotacin gentica. Por eso puede extraar conocer
de buenas a primeras que las plantas terrestres, todas
ellas, no funcionan exactamente igual que los ani-
males. El ciclo de vida de una planta abarca dos tipos
de organismo pluricelular diferente que se van alter-
nando en el tiempo. Una de ellas es la generacin
con un nico juego de cromosomas (haploide, o
n) que acaba produciendo los gametos, mascu-
lino (anterozoide) y/o femenino (oosfera) y que se
conoce como gametito. Tras la fecundacin, el
zigoto originado tiene el doble de cromosomas que
el gametito (es decir, diploide o 2n), y genera un
nuevo organismo que estructuralmente no se parece
en nada al gametito y que conocemos como es-
porito. El esporito acaba reduciendo de nuevo el
nmero cromosmico durante la esporognesis o
produccin de esporas, y as, las esporas haploides,
vuelven a regenerar un gametito.
Esta alternancia entre el gametito con n cromo-
somas y el esporito con 2n, cuyas transiciones
quedan delimitadas por la fecundacin y la espo-
rognesis, son una de las caractersticas ms distinti-
vas de todo el linaje de plantas terrestres. En el caso
de las plantas con lores, el ciclo est bastante oculto
debido a la reduccin extrema del gametito a unas
cuantas clulas en el interior del grano de polen o
del ovario, pero suponemos que las primeras plan-
tas terrestres, al igual que ocurre con los briitos,
mantenan un gametito bien desarrollado y segu-
ramente dominante en cuanto a tamao y tiempo
de vida. Hay que pararse a pensar un segundo en lo
fascinante que es esta realidad que comparten todas
las plantas: pese a que genticamente la nica difer-
encia entre un esporito y un gametito es la can-
tidad de genes (pero no la naturaleza o estructura
de los mismos), ambas generaciones son totalmente
distintas en arquitectura y isiologa (heteromorfas),
difcilmente reconocibles como el mismo organis-
mo a primera vista. Es como si un organismo con-
creto fuese similar slo a sus abuelos o nietos, pero
no a sus padres o hijos.
El caso concreto del ciclo biolgico de los brii-
tos aparece ilustrado en la pgina siguiente con el
ejemplo generalizado de un musgo. La generacin
dominante, a menudo persistente durante varios
aos, es el gametito (con n cromosomas, por tan-
to). El gametito de un musgo es la parte ms con-
spicua que se suele ver: una cubierta verde formada
por estructuras diminutas a modo de tallos y hojas.
Cuando alcanza la madurez sexual, el gametito
desarrolla los rganos que producen los gametos
masculinos (anteridios) y femeninos (arquegonios).
La fecundacin suele producirse facilitada por el
agua, de forma que el anterozoide entra en el ar-
quegonio y fecunda la oosfera. Al doblarse el nme-
ro de cromosomas, se da por iniciada la generacin
esporoftica, cuyo embrin (recordemos que esto es
fundamental en la evolucin de las plantas) es re-
tenido por el gametito y nutrido por l a travs de
un tejido que podramos considerar anlogo a una
placenta. El esporito maduro no se parece en nada
al gametito: un ilamento o seta coronado por una
cpsula en cuyo interior tiene lugar la esporognesis
(meiosis), reducindose otra vez el nmero de cro-
mosomas a la mitad. Las esporas, capaces de viajar
distancias muy considerables antes de germinar, re-
generan un gametito.
Tres formas de ser brifito
La existencia de las tres divisiones mencio-
nadas de briitos (musgos hepticas y antocero-
tas) aparece relejada en la reconstruccin evolutiva
de la lnea verde de la igura 2. Por la ausencia de
un ancestro comn exclusivo de todos los brii-
tos, decimos que stos no son un grupo natural o
monoiltico, sino que conforman un grado. Como
se puede ver en la igura, las tres divisiones apare-
cieron despus de la conquista de la tierra irme (y
por lo tanto comparten las caractersticas de los em-
briitos que se han enumerado antes) pero antes
de la aparicin de los tejidos conductores, xilema
y loema, que caracterizan a las plantas vasculares.
Todos los briitos presentan alternancia de gen-
eraciones con dominancia del gametito, tamao
reducido, ausencia de xilema y loema y en general
poseen los mismos hbitos ecolgicos. Es por ello
que tradicionalmente se les ha estudiado en con-
junto aunque sus orgenes sean independientes, y
quiz sea por este motivo que muchos naturalistas
siguen confundiendo los briitos con organismos
como los lquenes, con los que no guardan relacin
alguna (ver pginas 14-15 ). Los gametitos de an-
tocerotas y muchas hepticas son talosos, es decir,
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 En esta imagen del musgo Orthotrichum comosum se pueden distinguir el gametito (la generacin dominante,
verde y fotosinttica) y, sobre l, varios esporitos (cpsulas donde se producen las esporas), resultados de otros
tantos eventos de fecundacin.
formados por extensiones laminares de complejidad
variable, mientras que los del resto de las hepticas y
los de los musgos son foliosos, y presentan aspecto
de tallos y hojas reducidos. Los esporitos son difer-
entes para cada una de las tres divisiones, y su mor-
fologa tiene mucho valor taxonmico, sobre todo
en el caso de los musgos.
El orden de aparicin y las relaciones entre las di-
visiones de briitos no est libre de debate. En su
da se pensaba que los antocerotas eran los briitos
ms cercanos a las algas y por lo tanto, los prim-
eros en aparecer, los primeros descendientes mod-
ernos de las colonizadoras primigenias de la tierra
irme. Un rasgo algal que apoyaba esta hiptesis
era la presencia de pirenoides (concentraciones de
almidn y enzimas en el interior de los cloroplas-
tos) en muchas especies de antocerotas. Sorpren-
dentemente la idea dominante en la actualidad
(derivada de estudios de ilogenia molecular) es que
los antocerotas son el grupo hermano de las plantas
vasculares, el ms derivado de los tres grupos de
briitos, aunque morfolgicamente guarde escaso
parecido con ellas. Las hepticas ocuparan el pues-
to honorico de la divisin ms prxima al origen de
los embriitos, mientras que los musgos quedaran
entre ellas y los antocerotas. Esto nos recuerda que
los briitos que vemos hoy no son exactamente
los que haba cuando las plantas se aventuraron en
la tierra irme: 400 millones de aos de evolucin
dan para mucho, incluyendo cambios morfolgicos
sustanciales y posibles reducciones. La escasez del
registro fsil brioftico (que si bien va creciendo con
los aos sigue siendo exiguo para el Paleozoico) no
ayuda particularmente. Pese a todo no est de ms
recordar que las relaciones ilogenticas de esta par-
te del rbol de la vida an no pueden darse por de-
initivas: nuevos estudios de ilogenia molecular ms
reinados pueden darnos sorpresas en los prximos
aos.
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Caractersticas nicas
Como se dijo unos prrafos atrs, es tentador deinir
a los briitos por lo que no son (plantas no vascu-
lares, plantas sin lores, plantas sin semillas, etc),
pero al igual que pasa con los anibios, entender en
profundidad los recovecos de la evolucin implica
ser conscientes del nivel de soisticacin alcanzado
por los organismos de una forma independiente (y
muy exitosa) a lo que hicieron las plantas que ven-
dran despus. Para empezar no es totalmente cierto
que los briitos sean no vasculares, ya que partic-
ularmente muchos musgos s que han desarrollado
tejidos conductores anlogos al xilema y al loema.
Otro de los tpicos ampliamente difundidos es que
los briitos dependen del agua o slo sobreviven to de nitrgeno y otros elementos fundamental-
en lugares hmedos. En realidad los briitos colo-
nizan todo tipo de ambientes, desde la Antrtida a
los desiertos clidos, y si por algo se caracterizan es
por su resistencia a la adversidad (muchos prosperan
donde ninguna planta vascular es capaz de sobrevi-
vir). Slo la fecundacin es un proceso que necesite
obligatoriamente de agua lquida (necesaria para
que nade el anterozoide), y con algunos matices,
pues se sabe que a veces estos gametos pueden ser
proyectados, transportados por microinvertebrados
o incluso sobrevivir a periodos de sequa. Adems,
en ltima instancia, todos los organismos depen-
demos del agua para sobrevivir.
Para hablar con propiedad de los trminos que me-
jor deinen la relacin entre los briitos y el agua
habra que decir ms bien que la mayora de los
briitos son resistentes a la sequa. Sus tejidos sen-
cillos y expuestos no se molestan mucho en evitar la
transpiracin, sino que cuando se desecan, el brii-
to suspende sus funciones y entra en criptobiosis.
Aunque indistinguible de la muerte (la planta deja
de presentar actividad metablica alguna), apenas
unos minutos despus de la rehidratacin, el briito
vuelve a alcanzar un estado vegetativo normal sin
tener por qu acusar dao alguno. Esto no puede
entenderse como una carencia, sino como una
soisticada capacidad de sobrevivir (compartida por
organismos como lquenes o pequeos animales
que comparten hbitat con los briitos). Una planta
vascular tpica morira (irreversiblemente) si pierde
toda el agua de sus tejidos, mientras que gracias a la
reviviscencia, los briitos pueden ausentarse cuan-
do las condiciones ambientales se hacen inhspitas
y slo reaparecer cuando vuelven a ser favorables.
Esta estrategia vital determina en gran parte el papel
que cumplen los briitos en la biosfera y su xito
como segundo grupo ms diverso de plantas ter-
restres.
Precisamente por esa naturaleza austera y super-
viviente, los briitos son excelentes pioneros de
los terrenos yermos y vacos, bien tras exponerse
por primera vez, o tras perturbaciones tales como
incendios; son los emprendedores de la creacin
del suelo y eicaces bancos de semillas y disporas.
En terrenos especialmente secos o vulnerables, las
costras criptogmicas suponen la ltima lnea de
proteccin del suelo frente a la erosin. Al ser ca-
paces de absorber hasta cientos de veces su peso
en agua, actan de reservorios de humedad en todo
tipo de bosques (llegando a superar la cantidad de
agua almacenada por las hojas de los rboles en
muchos de ellos) y representan tambin un depsi-
es en el ciclo de los nutrientes. Sus esporas y otros
propgulos son tan ligeros que pueden dispersarse
por el viento, permitiendo la colonizacin a largas
distancias.
Sin embargo, si hay un grupo de briitos que man-
iiestan un impacto ecolgico extraordinario, este
grupo es el de los musgos de turbera, englobados en
el gnero Sphagnum. Se trata de unos organismos
de vida normalmente semiacutica que se caracter-
izan por una arquitectura bastante constante tanto
en el gametito como en el esporito. Es el linaje
que divergi ms temprano del resto de los musgos,
aunque las especies que conocemos hoy son pro-
ducto de una diversiicacin reciente. Los musgos
de turbera son muy resistentes a la descomposicin,
ya que realizan un intercambio inico con el agua
de la turbera provocando que su pH siempre est
demasiado cido para que las bacterias descom-
ponedoras puedan actuar. A largo plazo esto quiere
decir que generaciones y generaciones de musgos
de turbera se acumulan durante siglos en un enclave
dado, originando de esta forma la turba. Las turberas
tienen adems un inters paleontolgico excepcio-
nal, pues es posible sondearlas y obtener registros
seriados, por ejemplo, de plenes, que nos permiten
reconstruir la vegetacin del pasado y de esta forma,
estimar cambios climticos.
Si bien las turberas aparecen de forma dispersa en
climas templados, en las regiones boreales de Nor-
teamrica y Eurasia pueden ocupar extensiones
inmensas y constituyen a menudo la vegetacin
dominante. Las implicaciones de la importancia de
las turberas llegan a ser sorprendentes: se piensa
que el gnero Sphagnum es tipo de planta que con-
tiene mayor cantidad de carbono orgnico de toda
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Ptilium crista-castrensis, un musgo de las regiones boreales de Eurasia y Norteamrica, inconfundible por su rami-
icacin regular que recuerda a una pluma.

La misma colonia del musgo Hedwigia ciliata en seco y unos segundos despus de hidratarse. La reviviscencia es
una de las adaptaciones ms sorprendentes de los briitos. La mayora son capaces de sobrevivir en ausencia de
agua (criptobiosis) durante periodos de tiempo muy prolongados, incluso aos, y recuperarse cuando se rehidratan
sin ningn problema, cambiando incluso de aspecto.

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 la biosfera, es decir, que las turberas constituiran un

Las turberas tienen inmenso sumidero de carbono. Esto puede tener

adems un inters dos lecturas: por una parte, la salud de las turberas es
importante, ya que pueden contribuir a ijar dixido
paleontolgico ex- de carbono atmosfrico y mantenerlo inmovilizado,
contribuyendo a lidiar con la regulacin del efecto
cepcional, pues es invernadero. Por otra parte, si las turberas sufriesen
posible sondearlas y algn tipo de perturbacin que daara su equilib-
rio qumico y desencadenara su descomposicin,
obtener registros se- la liberacin de gases de efecto invernadero sera
muy signiicativa y sus consecuencias podran ser
riados, por ejemplo, catastricas.
de plenes, que nos Para qu sirven los brifitos?
permiten reconstruir
la vegetacin del
La exploracin de la biodiversidad, impulsada por el
pasado y de esta for- afn de describir cada una de las especies de la bios-
fera, es uno de los mayores desafos cienticos a los
ma, estimar cambios que el ser humano se ha enfrentado nunca. Como
climticos. parte fundamental de la evolucin de las plantas,
esto debe bastar para querer conocer en profundi-
dad la diversidad de los briitos. Adems, las car-
actersticas que los hacen especiales en compara-
cin con las plantas vasculares originan dinmicas
y comportamientos ecolgicos a escalas diferentes
cuyas consecuencias an estn por explorar. La in-
vestigacin bsica, a buen seguro, aportar en el
futuro aplicaciones de inters que a da de hoy no
pueden anticiparse, y de hecho hasta el momento
presente han sido varias las contribuciones que la
briologa ha aportado y sigue aportando a la ciencia
aplicada.

Los briitos son modelos excelentes para usarse

en estudios de bioindicacin y biomonitorizacin.
Esto se debe precisamente a que su gestin hdri-
ca se basa en hidratarse y deshidratarse con rapidez
por toda su supericie (en contraste con las plantas
vasculares, protegidas por cutculas). Al carecer de
cutcula desarrollada, no slo el agua penetra con
facilidad en sus tejidos, sino tambin otro tipo de
sustancias o elementos, como los metales pesados.
La tolerancia a los contaminantes es muy variable
dependiendo de las especies de briitos, por lo tan-
to, si se conocen bien los umbrales de las distintas
especies de musgos, hepticas o antocerotas de un
rea, la lora brioftica de una localidad puede us-
arse para estimar la salubridad de su aire o su agua.
Adems, el estudio de la concentracin de estas sus-
tancias en los propios tejidos de los briitos puede
suministrar series cronolgicas con un coste bajo.

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Colonia del musgo Grimmia laevigata mostrando sus esporitos en fase de maduracin. En el interior de las
cpsulas, an verdes, tiene lugar la esporognesis.

Sphagnum palustre, un musgo de turbera creciendo en el suelo encharcado de un bosque de conferas. Los
musgos de turbera son, sin duda, los briitos con una mayor importancia ecolgica a nivel global por su papel
como sumideros de carbono.

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Diminuta comunidad de hasta tres especies distintas de hepticas foliosas diferentes sobre la supericie de una
hoja en un bosque montano de Sudfrica: Cololejeunea distalopapillata, C. cardiocarpa y Drepanolejeunea sp.
El medio epilo (la supericie de las hojas de las plantas) es un ambiente donde slo algunos organismos muy
selectos y en unos ecosistemas muy concretos pueden completar su ciclo vital.

El color blanquecino de Leucobryum albidum se debe a que gran parte de sus clulas se quedan huecas durante
su desarrollo. Por su peculiar aspecto, Leucobryum resulta uno de los gneros de musgos ms caractersticos y
fciles de reconocer en el campo.

JoF | NO. 14 | Marzo 2014 20

Las aplicaciones etnobotnicas de los briitos han
sido muchas y diversas a lo largo de la historia, a
menudo aprovechando su capacidad absorbente
o las caractersticas ligeramente antispticas de
muchos musgos, y aunque no se han desarrolla-
do estudios clnicos, hay citados compuestos anti-
cancergenos sintetizados por distintas especies de
briitos. En la era de la genmica, los briitos en-
traron de lleno en el escenario biotecnolgico cuan-
do se complet la secuenciacin del genoma del
musgo Physcomitrella patens, usado ampliamente
en la actualidad como organismo modelo, fcil de
cultivar en el laboratorio gastando pocos recursos.
La dimensin que aporta el estudio comparado del
genoma de un musgo en el contexto de la genmi-
ca vegetal es insustituible, pues aporta un testimonio
directo sobre el origen de la funcin de determinados
genes durante la conquista de la tierra irme. As, hoy
sabemos que ciertos genes que en las angiospermas
desencadenan la loracin son los responsables de
la formacin del esporito en Physcomitrella, y por
lo tanto, con mucha probabilidad, nos han revelado
su funcin original surgida hace cientos de millones
de aos.
Fuentes y referencias recomendadas
Algunos textos introductorios:
Estbanez, B., Draper, I., & Medina, R. (2011). Brii-
tos : una aproximacin a las plantas terrestres ms
sencillas. Memorias de la Real Sociedad Espaola de
Historia Natural, Segunda poca, 9, 1974
Glime, J. M. (2007) Bryophyte Ecology. Ebook spon-
sored by Michigan Technological University and the
International Association of Bryologists. http://www.
bryoecol.mtu.edu/
Vanderpoorten, A., & Goinet, B. (2009). Introduction
to bryophytes. Cambridge University Press Cam-
bridge, UK
Guas de campo y referencias florsticas de inters
para la Pennsula Ibrica:
Brugus, M., Cros, R.M. & Srgio, C. (2006). Handbook
of the mosses of the Iberian Peninsula and the Bale-
aric Islands. Institut dEstudis Catalans
Brugus, M., Cros, R.M., Srgio, C. & Infante, M. (2009).
Handbook of the liverworts and hornworts of the
Iberian Peninsula and the Balearic Islands. Institut
dEstudis Catalans
Guerra, M., & Ros, R. M. (Eds.). (2006-). Flora brioitica
iberica. Sociedad Espaola de Briologa
Wirth, V., Dull, R., Llimona, X., Ros, R. M., & Werner, O.
(2004). Gua de campo de los lquenes, musgos y
hepticas. Omega
Enlaces recomendados:
Sociedad Espaola de Briologa
Atlas de los Briitos amenazados de Espaa
Proyecto Musgo
Blog de la Sociedad Latinoamericana de Briologa
Crditos de las imgenes:
Imgenes del ciclo vital: Jos Mara Romero Len.
Imagen del antocerota: Wikicommons
Resto de imgenes: Rafael Medina
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