El Citoesqueleto

Parte I

CITOESQUELETO CELULAR
Caractersticas generales
-Trmino acuado para denominar a la parte de las estructuras celulares que
permanecen insolubles tras extraer las clulas con detergentes no inicos.

- Est formado por una red compleja de filamentos de protenas.

- Proporciona un marco estructural a la clula, funcionando como un andamiaje

molecular que determina el tamao y forma de la clula, as como la
organizacin general del citoplasma.

-Es, en general, una estructura dinmica que regula los movimientos celulares y
la distribucin y movimientos de los orgnulos y otras estructuras
citoplasmticas.

-Compuesto por tres tipos principales de filamentos proticos:

Filamentos de actina (microfilamentos) 7 nm
Filamentos Intermedios 10 nm
Microtbulos 25 nm
se unen a la membrana plasmtica, a los orgnulos y entre s mediante
protenas adaptadoras.

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 Microfilamentos Filamentos intermedios
10 nm
7 nm

25nm 25m 25nm 25m

Microtbulos
25 nm

25nm 25m

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 Microfilamentos: Estructura
La actina es una protena globular
Es una de las ms abundantes (3 -20%).
2 formas:
G monomrica
Actina F (polimrica)
Dimetro de 5 a 9 nm.
En mamferos existen al menos 6 formas de
actina.

3
 Microfilamentos: Estructura

+ +

Polimeros helicoidales relacionados dos

a dos.
Estructuras flexibles.
Se organizan como:
Haces
Redes bidimensionales
Geles tridimensionales
Presentan la mayor concentracin
debajo de la membrana.

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 Presentan polaridad y su crecimiento
depende de la disponibilidad de ATP

_ +

Existen drogas que desestabilizan los

microfilamentos (citocalasina D ), otras
las estabilizan (faloidina)

Microfilamentos: Recambio molecular in vitro

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Microfilamentos: Recambio molecular in vitro

Treadmilling

CMO SE INICIA IN VIVO LA FORMACION

DE LOS MICROFILAMENTOS?

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Microfilamentos: Recambio molecular in vivo

Microfilamentos: Recambio molecular in vivo

ADF/Cofilina

(C)
Profilina

ADF/Cofilina

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Microfilamentos: Recambio molecular in vivo

ADF/Cofilina

Microfilamentos: Recambio molecular in vivo

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Microfilamentos: Recambio molecular in vivo

Cell crawling

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10
Microfilamentos: Haces y redes de actina

Haces contrctiles Redes Haces paralelos

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 Haces y redes de actina
40 nm
Filamina (280 kd) 14 nm

Fimbrina (68 kd) a-actinina (102 kd)

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 Redes de actina: Unin a la membrana plasmtica

Dominio de unin a actina

Cadena b

Cadena a
Dominio de unin a Ca2+ Espectrina (240kd y 220 kd)

Haces de actina: Unin a la membrana plasmtica

Microfilamentos

Cateninas

Cadherina Membrana
plasmtica

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Haces de actina: Unin a la membrana plasmtica

a-actinina

Filamento de
actina
Vinculina
Talina

Membrana Integrina
plasmtica

Matriz extracelular

MICROVELLOSIDADES

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Haces y redes de actina: Protusiones
temporales

CITOCINESIS
Anillo contractil
(Actina y miosina II)

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 ESTRUCTURA Y ORGANIZACION DE LOS
MICROFILAMENTOS
- Ensamblado y desensamblado de los microfilamentos: Los
microfilamentos se forman por polimerizacin (cabeza-cola) de actina G
formando una hlice de doble cadena. Diversas protenas que interaccionan
con la actina regulan el ensamblado y desensamblado de microfilamentos
en la clula.

- Organizacin de los microfilamentos: En las clulas, los filamentos de

actina son entrecruzados por protenas de unin a actina formando haces o
redes 3D.

- Asociacin de microfilamentos con la membrana plasmtica: Esta

membrana esta recubierta en su parte interna por una red de filamentos de
actina y otras protenas del citoesqueleto que determinan la forma de la
clula. Los haces de actina se unen a la membrana en regiones de contacto
intercelular o de adhesin a sustratos.

- Protuberancias de la membrana plasmtica: Los microfilamentos soportan

las protuberancias permamentes (ej. microvilli) o transitorias (ej., en
fagocitosis, gemacin, locomocin).

PROTEINAS MOTORAS DE MICROFILAMENTOS:

LAS MIOSINAS

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LA MIOSINA II EN LA CONTRACCION MUSCULAR

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18
LA MIOSINA II EN LA CONTRACCION MUSCULAR

19
20
Miosina II en otras clulas

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 Filamentos
gruesos
(miosina)
Lnea Lnea Banda M Lnea
Z Z Z

Filamentos Banda Banda A

delgados I
(actina)
5/16/2017

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5/16/2017

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 5/16/2017

CITOCINESIS
Anillo contractil
(Actina y miosina II)

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 Miosinas no convencionales
Miosina V
Miosina I

ACTINA, miosina y movimiento celular

- CONTRACCION MUSCULAR: En las clulas musculares, la Miosina II es una
protena motora que utiliza ATP para generar fuerzas mecnicas y movimiento.
La contraccin muscular resulta del deslizamiento en direcciones opuestas de
los microfilamentos y filamentos de miosina.

- ENSAMBLADOS CONTRACTILES DE ACTINA Y MIOSINA II EN CELULAS NO

MUSCULARES: Son responsables de diversos movimientos celulares (ej,
citocinesis).

- MIOSINAS NO CONVENCIONALES: No actan en procesos de contraccin.

Sirven para transportar vesculas de membrana u orgnulos a lo largo de
microfilamentos y generar corrientes citoplasmticas (ej., miosina I, miosina
V).

- "GATEO CELULAR" (cell crawling): Proceso complejo en el que se forman

extensiones de la membrana plasmtica mediante polimerizacin de
microfilamentos en el borde de avance de la clula. Estas extensiones se unen
despus al sustrato y el borde posterior se retrae sobre el cuerpo celular. En
ambos procesos parecen estar implicados motores tipo miosina.

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-motor ATPase, procesividad, paso, polaridad

Myosin madness
Mermall V, Post PL, Mooseker MS.
Science (1998)

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