LOS ANFIBIOS

CLASE AMPHIBIA
ORIGEN Y EVOLUCIN.

Los anfibios se originaron de un grupo de peces seos (sarcopterigios) durante el

perodo Devnico (hace ms de 350 millones de aos). Fueron los primeros
tetrpodos, un grupo monofiltico integrado por animales que desarrollaron miembros
locomotores y perfeccionaron la respiracin pulmonar para poder conquistar el medio
terrestre (Fig. 1).

Figura 1. Esqueleto de Acanthostega uno de los primeros anfibios conocidos.

La condicin tetrpoda trajo diversas innovaciones. En primer lugar, el desarrollo de

una locomocin terrestre, favoreci la aparicin de miembros locomotores y cinturas
(pectoral y plvica), que permitieron la articulacin de stos con el tronco. Se observan
tambin modificaciones en el esqueleto pectoral, donde se pierden elementos seos y
surgen nuevas osificaciones. A nivel del esqueleto axial aparecieron las costillas, entre
cuyas funciones se encuentra la de brindar sostn a la musculatura que soporta a los
rganos. A nivel del crneo tambin se observan modificaciones importantes, como la
aparicin de la escotadura tica, la reduccin del nmero de elementos seos en el
techo de la regin olfativa (nasales) y la compactacin de la parte posterior del crneo.
Los primeros anfibios eran animales de cuerpo pesado que pertenecan al grupo de
los Laberintodontos. Sus principales caractersticas eran la presencia de dientes cuyas
superficies oclusales tenan complicados diseos y una columna vertebral conformada
por vrtebras aspidospndilas (condicin en la cual los centros y las espinas estn
anatmicamente separados).
 Los anfibios vivientes se agrupan en tres rdenes (Fig. 2); los Urodelos (salamandras,
axolotes, tritones), los Gimnofionas (cecilias, animales fosoriales carentes de
miembros locomotores) y los Anuros (ranas y sapos). En nuestro pas, habitan en
estado silvestre 48 especies de Anuros (los mejor representados), una sola especie de
Gimnofionas y ninguna especie de Urodelo.

Figura 2. Representantes de los tres rdenes de anfibios vivientes: A. Anura(Phyllomedusa

sp.), B. Urodela(Hydromantes sp.) y C. Gymnophiona(Gymnopis sp.). Escala - 1cm. Modificado
de Zug et al (2001).

DIAGNSTICO

Las especies vivientes poseen las siguientes caractersticas:

1. Gnatostomados.
2. Piel desnuda (en general cubierta de glndulas mucosas que dan al animal un aspecto
lustroso). Algunas especies poseen osteodermos.
3. Crneo osificado en la etapa adulta.
4. Plan general de los miembros posteriores pentadctilo.
5. Corazn del adulto con tres cavidades y el de la larva con dos.
6. Poecilotermos ectotermos (no tienen la capacidad de regular su temperatura interna, la cual
flucta en funcin a las variaciones del medio).
El trmino "anfibio" significa "doble vida". Hace referencia a una de las cualidades ms
caractersticas del grupo, pues la mayora de las especies posee larvas acuticas
(respiracin por branquias, carencia de miembros locomotores) mientras que los
adultos son, en general, terrestres (respiran por pulmones y tienen patas). La
metamorfosis es el conjunto de cambios morfolgicos y funcionales que ocurren en el
cuerpo del animal, durante la transicin desde la larva al adulto.

PIEL, GLNDULAS Y FANERAS

Desde un punto de vista estructural la piel de los anfibios consta de una capa drmica
y una epidermis. La primera es pluriestratificada y contiene glndulas y la segunda
posee tres capas: una monocapa germinativa, un delgado epitelio de transicin y una
capa crnea. Los anfibios mudan la piel peridicamente, aunque es muy difcil hallar
sus mudas debido a que suelen ser ingeridas por el propio individuo. En funcin a su
estructura se distinguen tres tipos de glndulas: alveolares, tubulares y unicelulares.
Las glndulas alveolares se localizan en casi todo el cuerpo y son de dos tipos, las
mucosas (humedecen la piel, ayudan a la excrecin, enfran por evaporacin) y las
venenosas (producen secreciones txicas que actan, en general, sobre el sistema
nervioso de potenciales depredadores). Las glndulas tubulares, se localizan en el
hocico y tienen como funcin la limpieza de las fosas nasales. Las glndulas
unicelulares, estn presentes en los renacuajos, y secretan una sustancia que digiere
la cubierta gelatinosa del huevo durante la eclosin. La piel de los anfibios posee
cromatforos que dan los diferentes colores. Desde el punto de vista funcional, la piel
es una estructura intermedia entre la de los animales terrestres y los acuticos. No
slo cumple la funcin de proteccin que la caracteriza en toda la escala zoolgica,
sino que tambin interviene en el intercambio gaseoso (respiracin) complementando
o sustituyendo la funcin de los pulmones. Para realizar esta funcin de un modo ms
eficaz, las glndulas mucosas lubrican la piel, para mantenerla hmeda y favorecer el
intercambio. Adems de las glndulas mucosas, la piel posee glndulas secretoras de
sustancias que son usadas para defensa (alcaloides, pptidos, aminas, esteroides).
Son aquellas con aspecto de "verrugas" que se ven en los sapos (e.g., bufnidos). En
algunas especies estas formaciones se agrupan formando macizos glandulares: las
glndulas paratoides (detrs de la cabeza) y las paracnmicas (en las patas de
algunos sapos). En la mayora de los Anuros, los machos poseen callos nupciales, que
consisten en cornificaciones de las manos, cuya funcin es asegurar a la hembra
durante el amplexo o abrazo nupcial (Fig. 3).
Figura 3. Tipos de callos nupciales en diferentes especies de anuros. Tomado de Duellman &
Trueb (1992).

SISTEMAS DE SOSTN

El crneo de los Gimnofionas y Urodelos, se presenta como una estructura compacta,

que recuerda en gran medida al crneo primitivo de los primeros anfibios que
saltaron al medio terrestre. Sin embargo en los Anuros, el crneo presenta una
notoria reduccin, transformndose en un conjunto de barras seas, que dan a este
complejo seo un aspecto de vaco (Fig. 4). Sin embargo, en la mayora de las
especies se observa hueso, de origen drmico, que cubre las barras seas. El crneo
articula con la primera vrtebra a travs de dos cndilos occipitales. Los anfibios
carecen de paladar secundario y el cielo de la boca est principalmente constituido por
un hueso denominado parasfenoides. Las coanas (apertura interna de los orificios
nasales) se abren a la boca por delante de los huesos palatinos. Los dientes de los
anfibios, cuando existen, pueden ubicarse no solamente en el maxilar y la mandbula,
sino que existen especies que poseen dientes en otros huesos de origen drmico
(premaxilar) y del complejo palatino (vmer, palatino). El aparato hiobranquial yace en
el piso de la boca, entre la cintura escapular y la mandbula, y est compuesto por
elementos seos y cartilaginosos. Es el apoyo de la musculatura mandibular, branquial
y de la lengua. Esta estructura es compartida por los aparatos digestivo y respiratorio.
Entre los rdenes vivientes, los Anuros son quienes lo presentan ms desarrollado,
debido que el aparato hiobranquial interviene en la emisin de vocalizaciones (cantos).
Figura 4. Esqueleto craneal de representantes de los tres clados existentes de anfibios. Vista
dorsal, lateral y ventral (de izquierda a derecha) de la cecilia Epicrionops petersi, la salamandra
y el anuro Gatrotheca walkeri. Tomado de Zug et al. (2001).

La columna vertebral consta de una sola vrtebra cervical, el atlas, que articula con el
crneo y la primera dorsal. Al atlas le siguen alrededor de ocho vrtebras dorsales en
los Anuros, y hasta 15 en los Urodelos. A continuacin se encuentra una vrtebra
sacra, que articula con la cintura plvica (esto no ocurre en los anfibios Gimnofionas).
Finalmente en Urodelos y Gimnofionas se encuentran las vrtebras caudales, de
nmero variable (hasta 100 en algunas especies). En los Anuros, carentes de cola, la
vrtebra sacra articula con una estructura alargada denominada urostilo (resultado de
la fusin de las vrtebras caudales), que se ubica entre los ileones. Las costillas
pueden estar presentes o no, y cuando lo estn, se presentan fusionadas a las
vrtebras, o articuladas por una o dos cabezas.
 Figura 5. Cintura plvica de un anfibio anuro. Modificado de Duellman & Treb (1992).

Las cinturas escapular y plvica sirven de unin entre el esqueleto axial y los
miembros. Los Gimnofionas carecen de ambas cinturas. Existen tres porciones en la
cintura escapular de Anuros y Urodelos: la supraescapular (en forma de hoja); la
lateral, con escpula, coracoides y clavcula (esta ltima falta en Urodelos); y la
inferior, constituida principalmente por el esternn. La cintura plvica articula con la
vrtebra sacra, y posee tres elementos a cada lado: el leon, el isquion y el pubis. El
ileon es el que articula con el sacro, y los tres elementos forman el acetbulo, donde
articula el fmur (Fig. 5). Los miembros, cuando estn presentes, presentan cinco
sectores: propodio (hmero y fmur), epipodio (radio-ulna y tibio-fbula), mesopodio
(mueca y tobillo), metapodio (palmas de las manos y plantas de los pies) y falanges.

APARATO DIGESTIVO

En este punto es importante resaltar las diferencias entre el aparato digestivo de las
larvas (renacuajos) y de los adultos. En las larvas de los Anuros el tubo digestivo
comienza en la boca, donde no se observan dientes, sino filas de unas estructuras
queratinosas denominadas queratodontes. Las mismas cumplen la funcin de raspar
las superficies para obtener microorganismos de los cuales se alimentan los
renacuajos, o en otros casos roer los detritos. A la boca le sigue el esfago ciliado, y
luego el estmago, sin funcin digestiva (slo almacenamiento).
El intestino es delgado y muy largo, tiene forma espiral, reflejando una clara
adaptacin a la alimentacin herbvora. En las larvas de los Urodelos, el tubo digestivo
tiene ms similitud con el del adulto, y el esfago ya exhibe peristaltismo (la dieta es
en base a otros animales). En los anfibios adultos el aparato digestivo comienza en la
boca, en cuya cavidad suele existir una lengua muscular. En la mayora de los Anuros
se destaca la presencia de una lengua protrctil que sirve como elemento para
capturar las presas vivas, y se fija al piso de la boca por su parte anterior. En algunos
Urodelos la lengua puede faltar, pero cuando est presente, es una estructura
pegajosa que adhiere a las presas y ayuda a la deglucin. Cuando existen dientes
stos son pequeos y de implantacin acrodonta. La denticin es homodonta y
polifiodonta. En algunas especies existen glndulas mucosas que secretan una
sustancia que ayuda a la deglucin, y pueden existir glndulas salivares. El esfago es
corto y comunica directamente con el estmago; posee un epitelio ciliado con clulas
caliciformes. El estmago posee cardias y es de forma elongada. Es un rgano muy
distensible, con epitelio de secrecin (HCl y pepsingeno) que comunica con la
primera porcin del intestino delgado a travs de un esfnter denominado ploro. El
intestino delgado es recto en Urodelos y Gimnofionas, y enrollado en Anuros. Puede
distinguirse una porcin anterior, con funcin digestiva, donde desembocan los
conductos del hgado y pncreas (porcin duodenal); y una porcin posterior, con
funciones de absorcin (porcin ilaca). El intestino grueso, que se encuentra
enrollado, posee como funcin principal la resorcin del agua. El aparato digestivo
termina en la cloaca, en la cmara coprodeal; dorsalmente a ella hay otra cmara
donde se acumula y concentra la orina, el urodeo. El aparato digestivo posee dos
glndulas principales, el hgado y el pncreas. El primero es ancho y con grandes
lbulos en Anuros, y alargado y con lbulos pequeos en Urodelos y Gimnofionas.
Todos los anfibios poseen vescula biliar. El pncreas est bien desarrollado y tiene
funciones similares a las de vertebrados superiores.

APARATO RESPIRATORIO

En los renacuajos la respiracin es principalmente branquial, de un modo similar a la

de los peces. Para ello la larva posee tres pares de branquias. En los Anuros, en las
etapas tempranas del desarrollo estos rganos son estructuras externas, en forma de
prolongaciones plumosas, que luego, son cubiertas por un pliegue, formndose una
cmara a cada lado de la cabeza, que comunica al exterior por el espirculo. Luego se
forman branquias internas que son muy ramificadas, y se fijan a los arcos branquiales.
En los Urodelos y Gimnofionas, las branquias son siempre externas no
existiendo cmara ni espirculo. Los Urodelos que viven en lugares poco oxigenados
desarrollan branquias muy ramificadas, y los Gimnofionas vivparos tienen branquias
laminares, que favorecen el intercambio gaseoso dentro del oviducto. Los axolotes y
algunos proteidos poseen branquias toda la vida. En todos los anfibios la piel es muy
irrigada, y realiza intercambio gaseoso (siempre que se encuentre humedecida). La
piel recibe la sangre por la arteria pulmocutnea y vuelve por las venas cutneas, que
desembocan en las venas cardinales. Las larvas realizan el intercambio gaseoso,
mayoritariamente por la piel de la aleta. Algunas especies realizan intercambio
gaseoso a travs de los epitelios de la boca y faringe. El aire entra por los orificios
nasales cuando desciende el piso de la boca, pero no pasa a los pulmones. En la
mayora de las especies de anfibios, cuando an no completan su metamorfosis, las
branquias se reabsorben y la funcin respiratoria es realizada principalmente por los
pulmones. Estos son rganos bastante simplificados, ya que en algunas especies son
slo sacos sin pliegues pero con epitelio respiratorio. Los pulmones ms complejos
son los de los Anuros, que poseen pliegues, lminas y cmaras. Existen especies de
Urodelos que carecen de pulmones (familia Plethodontidae) y otras en las cuales stos
slo tienen funcin hidrosttica. Los Gimnofionas carecen de pulmn izquierdo. El
mecanismo de ventilacin involucra a los orificios nasales (que se abren y cierran), la
laringe (que acta de igual modo) y el piso de la boca (que sube y baja). Las
vocalizaciones (tpicas de los anuros) se realizan haciendo pasar aire desde los
pulmones a la cavidad bucal (con la boca y los orificios nasales cerrados), a travs de
las cuerdas vocales de la laringe, y desde all al saco vocal. Luego el aire es devuelto
por el saco volviendo a pasar a los pulmones para ser utilizado nuevamente. El saco
vocal no slo acta como reservorio de aire sino tambin como caja de resonancia
para amplificar (Fig. 6).

Figura 6. Representacin esquemtica de las estructuras vinculadas con la respiracin y la

vocalizacin en un anfibio anuro. Tomado de Duellman & Trueb (1992).
Anatoma de URODELOS

Anatoma de los ANUROS

APARATO CIRCULATORIO

En las larvas, con respiracin branquial, la circulacin es similar a la de los peces. El corazn
posee dos cavidades y por l slo circula sangre venosa. Al corazn ingresa un seno venoso
que trae sangre sin oxigenar de todo el cuerpo. Las larvas de anfibios nunca tienen sangre
arterial pura, por la anastomosis del sexto arco artico. En los anfibios adultos la circulacin es
doble, o sea que existe un circuito venoso (transporta sangre sin oxigenar proveniente de los
tejidos) y otro arterial (lleva sangre oxigenada a los mismos). Sin embargo, el corazn posee
slo tres cavidades: dos aurculas y un ventrculo (Fig. 7).

Figura 7. Cavidades del corazn de una anfibios y representacin del flujo sanguneo durante
la respiracin pulmonar (izquierda) y cuando solamente ocurre la respiracin cutnea
(derecha). Las flechas negras representan la sangre con bajo contenido de oxgeno y las
flechas blancas la sangre altamente oxigenada(Modificado de Pough et al., 1996).

La sangre oxigenada ingresa a la aurcula izquierda por la vena pulmonar, procedente

de los pulmones. Pasa al ventrculo y sale por el tronco arterioso hacia el tronco,
abdomen y cabeza. La sangre venosa ingresa a la aurcula derecha por el conducto de
Cuvier, y desde all pasa al ventrculo, desde el cual sale por la arteria pulmocutnea.
Esta se divide en la arteria pulmonar (pulmn) y la arteria cutnea (que va a la piel, y
est muy ramificada). La sangre que se oxigena en la piel es colectada por la vena
cutnea, que desemboca en el conducto de Cuvier. A este conducto llega tambin la
vena cava posterior, que recoge la sangre de la vena cardinal posterior (trax, patas y
cola), de las venas renales y de la circulacin del hgado.
A este rgano ingresa la vena portaheptica, y el parnquima heptico es irrigado por
otros vasos. Al conducto de Cuvier tambin llega la vena cava anterior, que es
alimentada por la vena cardinal anterior (cabeza) y la vena subclavia (miembro
anterior). De este modo, al conducto de Cuvier llegan dos vas con sangre pobre en
O2 (las cavas anterior y posterior) y una va con sangre oxigenada (la vena cutnea),
producindose mezcla de ambos tipos de sangre en la aurcula derecha.

RECOMENDACIONES:

Ttulos: Tipo de fuente: Arial, Tamao de fuente: 14pto negrita

Subttulos: Tipo de fuente: Georgia, Tamao de fuente: 11pto negrita y subrayado

Prrafos: Tipo de fuente: Arial, Tamao de fuente: 11pto, justificado

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