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M APEAMENTO CROMOSSMICO

Dcima primeira Objetivos


aula (T11) 1. Definir mapa cromossmico.
2. Explicar o raciocnio dedutivo que levou construo
dos mapas cromossmicos.
3. Discutir a metodologia de construo de mapas cro-
Texto adaptado de: mossmicos em funo da dupla permutao.
MOORE, J. A. Science as a Way of Knowing - 4. Definir alelos mltiplos.
Genetics. Amer. Zool. v. 26: p. 583-747, 1986. 5. Explicar a origem dos alelos mltiplos.

A DISTRIBUIO LINEAR DOS GENES de acoplamento entre outras caractersticas; a


NOS CROMOSSOMOS diferena depende das distncias lineares entre
os materiais cromossmicos que representam os
O primeiro trabalho completo de Morgan fatores.
(1911a), que tratava dos primeiros genes Morgan props a hiptese de que os fatores
mutantes encontrados no cromossomo X de estariam localizados em lugares definidos nos
Drosophila melanogaster, j apresentava cromossomos e dispostos em uma ordem linear.
previses sobre uma parte considervel da A partir desta hiptese, deduziu que, para um
gentica daquele organismo. Uma delas foi a determinado segmento de um par de cromos-
possibilidade de se preparar um mapa cromos- somos homlogos qualquer, a probabilidade de
smico. Morgan comenta: the necessity of as- haver uma permutao entre suas cromtides no-
suming some ... localization [of the genes] irms dependeria do comprimento desse
amongst some of the substances resident in the segmento. Isto , se a chance de ocorrer uma
same chromosome. permuta em qualquer ponto ao longo do cromos-
Morgan percebeu que, para explicar o acopla- somo for a mesma, quanto maior o segmento,
mento e a repulso gnica por meio da teoria da maior a probabilidade de ocorrer uma permuta
quiasmatipia de Janssens, seria necessrio admitir em um ponto qualquer daquele segmento.
que os fatores da hereditariedade estivessem loca- Em novembro de 1912, Sturtevant, na poca um
lizados linearmente, e em uma srie correspon- estagirio na Sala das Moscas, com base na
dente, ao longo de cada um dos pares de cromos- hiptese de Morgan de que o grau de repulso
somos homlogos. E, sendo assim, as associaes depende da distncia entre os fatores, fez a seguinte
entre esses fatores seriam mais freqentes, ou deduo: Se a hiptese de Morgan estiver correta,
menos, de acordo com a proximidade entre eles. a proporo de recombinantes pode ser usada como
Alm disso, vinha sendo observado que a porcen- um indicador da distncia entre dois fatores
tagem de recombinao entre dois genes quais- quaisquer. Ao se determinar a distncia entre A e
quer de um mesmo cromossomo era constante. B e entre B e C, pode-se prever a distncia entre A
Em um trabalho curto publicado no mesmo e C. Se a proporo de recombinantes realmente
ano (1911), Morgan mostra-se mais decidido: representar a distncia entre os fatores, a distncia
ns encontramos acoplamento entre certas AC deve ser, aproximadamente, a soma entre as
caractersticas, e pouca ou nenhuma evidncia distncias AB e BC ou sua diferena.

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PRINCPIO DE CONSTRUO DOS MAPAS precisa dessa hiptese que permitiu que uma
CROMOSSMICOS deduo crtica fosse feita e que ela pudesse ser
testada medindo-se a taxa de recombinantes
O primeiro mapa cromossmico entre v e m.
Sturtevant fez o experimento e verificou que
Sturtevant conta em seu livro A History of a porcentagem de recombinao entre v e m era
Genetics (1965) que teve essa idia ao voltar igual a 3% ou seja, em 97% dos descendentes a
para casa aps uma discusso de fim de tarde no mutao v estava associada mutao m e em
laboratrio. Entusiasmado com a idia, ele voltou apenas 3% deles elas apareciam separadamente.
ao laboratrio naquela mesma noite e, com os Esse resultado indicava que os genes v e m
dados disponveis sobre os cruzamentos j estavam muito prximos e, portanto, do mesmo
realizados pelo grupo, construiu o primeiro mapa lado do cromossomo em relao ao gene y. A
cromossmico (ou mapa de ligao gnica). Ele grande concordncia entre os resultados obtidos
utilizou 5 mutantes, localizados no cromossomo e os esperados constituiu-se em um forte
X, e seus alelos selvagens: um para corpo de cor argumento a favor da veracidade da hiptese.
(yellow = y), dois para cor dos olhos (white = w e
vermilion = v) e dois para tamanho alterado das
asas (miniature = m e rudimentary = r). Um mapa
A. y v
mais elaborado foi preparado por ele (Sturtevant, 12345678901234567890123456789012123456789012345678901234
12345678901234567890123456789012123456789012345678901234
12345678901234567890123456789012123456789012345678901234
1913) como tema de sua tese de doutoramento.



30 cM
Sturtevant cruzou moscas mutantes com
moscas selvagens homozigticas. As fmeas da Agora m pode estar tanto direita como esquerda de y.
gerao F1 foram ento cruzadas com machos
portadores dos alelos recessivos (cruzamento- ? ?
teste) - os machos F1 no foram utilizados porque B. m y vm
Morgan j havia descoberto que neles no ocorria 12345678901234567890123456789012123456789012345678901234
12345678901234567890123456789012123456789012345678901234


permutao. Os descendentes foram ento classi-

30 cM
ficados de acordo com a ocorrncia ou no de 33 cM 33 cM
recombinao entre os alelos pesquisados. Tais
recombinaes indicariam a ocorrncia de
permutao entre os locos analisados. C.
Os dados de recombinao entre os genes y e
y1234567890123456789012345678901212345678901234567890123456
w v m r
v so mostrados na figura 33A. A freqncia foi 1234567890123456789012345678901212345678901234567890123456
.............
............. .............
............. .............
.............
de aproximadamente 30% e os 2 genes foram 01 30,7 33,7 57,6

representados na figura separados por um espao


equivalente a 15 mm. No segundo experimento Figura 33. Mtodo de Sturtevant para determinar a
foi observada uma porcentagem de recombinao ordem linear dos locos gnicos nos cromossomos. A.
entre y e m de aproximadamente 33%. Conside- Mostra y e v separados por uma distncia proporcional
rando-se que 2 pontos (y e v) j foram inseridos porcentagem de recombinantes entre eles. B. Mostra
a impossibilidade de se saber se m est do mesmo lado
na linha que representa o cromossomo, h duas
que v ou do lado oposto. C. Mostra a posio relativa
possibilidades para a posio do gene m: ele pode
de cinco locos no cromossomo X de D. melanogaster.
estar do mesmo lado que o gene v ou do outro
lado do gene y (Fig. 33B). 1
CentiMorgan, representado pela sigla cM, a
Admitindo-se que a hiptese de trabalho esteja
unidade de distncia entre dois genes ligados,
correta, em um dos casos os genes v e m estariam equivalendo a 1% de recombinantes. Essa unidade
muito prximos, isto , do mesmo lado do cromos- utilizada em mapeamento cromossmico feito pela
somo em relao ao gene y e, portanto, separados anlise da porcentagem de recombinantes entre dois
por apenas 3 centiMorgans1 (cM) (33 - 30). No lcus gnicos quaisquer localizados em um mesmo
cromossomo. Por exemplo, se na descendncia de
outro caso, eles estariam localizados em lados
um cruzamento em que so analisados dois lcus,
opostos em relao ao gene y e, portanto, 15% dos indivduos so recombinantes, a distncia
separados por 63 cM (33 + 30). A formulao entre estes lcus de 15cM.

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Morgan no teve dvidas em adot-la, pois estava amarela (yellow), olhos brancos (white) e asas
influenciado pela forma dos cromossomos, reduzidas (miniature). Sturtevant verificou que
especialmente durante a prfase, isto , fios longos. 6972 moscas apresentavam um ou outro desses
Sturtevant fez experimentos semelhantes com dois fentipos.
os alelos mutantes white (w), que altera a cor dos Quando ocorresse permutao entre os locos
olhos, e rudimentary (r), que altera o tamanho das w e m, as moscas teriam corpo de cor amarela,
asas, e construiu o mapa cromossmico para esses olhos brancos e asas longas ou olhos e cor do
locos (Fig. 33C). O loco y foi considerado como corpo do tipo selvagem, com asas mutantes (redu-
ponto de partida e os demais locos gnicos foram zidas). Sturtevant encontrou 3454 moscas que
colocados a distncias equivalentes s porcentagens apresentam um ou outro desses dois fentipos.
de recombinantes entre locos adjacentes. Permutao entre os locos y e w resultaria em
moscas com corpo de cor amarela e asas e olhos
A hiptese da permutao dupla do tipo selvagem ou moscas com cor do corpo do
tipo selvagem, mas com olhos brancos e asas
Uma situao intrigante foi logo encontrada. reduzidas. Apenas 60 moscas com um ou outro
Experimentos repetidos mostravam que a distncia desses dois fentipos foram encontradas, o que
entre os locos dependia da maneira como o mapa indicava que os locos y e w estavam situados muito
cromossmico era construdo. O mapa da figura prximos no cromossomo.
33C, por exemplo, mostra uma distncia de 57,6 E, finalmente, foram obtidos apenas nove
cM entre os genes y e r. Este valor equivale soma indivduos, dentre os 10495, que apresentavam
dos valores individuais de recombinantes entre os corpo de cor amarela, olhos vermelhos e asas
genes y e w, entre os genes w e v, e assim por reduzidas ou olhos brancos e cor do corpo e asas
diante. Quando a porcentagem de recombinantes do tipo selvagem. A origem destas duas classes
era determinada por experimentos que utilizavam fenotpicas poderia ser explicada com base na
apenas os genes y e r, os valores encontrados eram ocorrncia de permutao dupla, como mostrado
menores que os previstos. na figura 34.
Sturtevant levantou a hiptese de que essas Deve ficar claro, portanto, que necessrio a
diferenas poderiam ser devidas ocorrncia de anlise de no mnimo 3 genes para que seja possvel
permutaes duplas. Tal fenmeno poderia detectar a ocorrncia de permutao dupla. Se
colocar os alelos de volta no cromossomo origi- apenas os locos y e m tivessem sido utilizados,
nal. O resultado final seria uma aparente ausncia qualquer permutao dupla entre eles no seria
de permutao entre os dois locos, quando, na detectada, uma vez que os alelos y e m teriam
realidade, ocorreram duas. reassumido suas posies originais. (Fig. 34, ltimo
Mas de que modo a hiptese da ocorrncia de esquema direita). Para evitar erros devido a
permutao dupla poderia ser testada? ocorrncia de permutaes duplas, os pesquisadores
Sturtevant testou essa hiptese usando trs da Sala das Moscas faziam seus mapas
genes (marcadores) simultaneamente. Em um cromossmicos por meio da soma dos dados de
experimento, ele cruzou fmeas que tinham os cruzamentos que envolviam lcus prximos.
alelos y, w e m em um dos
cromossomos X e os alelos Y, W e M
no outro cromossomo X com machos y Y y Y y Y y Y
w W w W W w W w
que possuam os 3 alelos recessivos.
Ele obteve 10495 descendentes, que
foram analisados com relao aos m m m m
M M M M
seus fentipos, e deste modo pde ter
evidncias da ocorrncia ou no de Ausncia de Permutao Permutao Permutao
permutaes duplas. (Fig.34) permutao entre W e M entre Y e W dupla
Quando no ocorresse permuta- 6972 moscas 3454 moscas 60 moscas 9 moscas

o entre os locos y e m, metade dos


descendentes seria do tipo selvagem Figura 34. Representao esquemtica do experimento de Sturtevant
e a outra metade teria corpo de cor para testar a ocorrncia de permutao dupla em drosfila.

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INTERFERNCIA E COINCIDNCIA : o mapa cromossmico, assim construdo,
reflete acuradamente as posies dos genes nos
Em 1916, quando Muller publicou sua tese de cromossomos?
doutoramento, o mecanismo da permuta adquiriu Sturtevant tinha a seguinte opinio: claro
maior complexidade. Assumindo que as permutas que no se sabe se as distncias, como so
ocorreriam ao acaso ao longo do cromossomo, obtidas, representam a real posio espacial dos
Muller calculou a probabilidade de ocorrer dupla fatores. A distncia w-v pode, em realidade, ser
permuta envolvendo dois segmentos adjacentes. menor do que a distncia sc-w. O que sabemos,
Por exemplo, a porcentagem de duplos recombi- que as quebras so mais provveis de ocorrer
nantes entre y e m, caso as permutas ocorressem entre w e v do que entre sc e w. Assim, h duas
ao acaso e fossem eventos independentes, deveria possibilidades: ou o segmento w-v seria mais
ser igual ao produto entre a freqncia de recom- longo do que o segmento sc-w, ou seria mais
binantes para os genes y e w e a freqncia de sensvel a quebras. O ponto que pretendo chamar
recombinantes para os genes w e m. Em seus a ateno que no temos como saber se os
experimentos, ele verificou que: para pequenas cromossomos tm uma uniformidade em sua
distncias no foram encontrados duplo recom- extenso ou se existem pontos mais ou menos
binantes; para distncias intermedirias (10 a 30 suscetveis a quebras. Sendo assim, nosso
cM), embora um nmero razovel de duplo diagrama pode no representar as distncias
recombinantes estivesse presente, a porcentagem relativas reais entre os fatores - mas, eu penso
era menor do que a esperada; somente para que isto no o desvaloriza como um diagrama.
grandes distncias o teste mostrou uma corres- Em sua tese de doutoramento, Sturtevant
pondncia entre o nmero de duplos recombi- chegou seguinte concluso: Estes resultados
nantes previsto (calculado teoricamente) e o real- so explicados com base na aplicao da hip-
mente observado. Isso indicava que a ocorrncia tese de quiasmatipia na associao entre fatores.
de uma permuta em um determinado ponto do Eles so um novo argumento em favor da teoria
cromossomo poderia interferir na ocorrncia de cromossmica da herana uma vez que so fortes
uma outra permuta em regies adjacentes. Muller evidncias de que os fatores investigados esto
passou a chamar esse fenmeno de interferncia. arranjados em uma srie linear, pelo menos
Ele props que a razo entre as freqncias obser- matematicamente.
vadas e esperadas de duplo-recombinantes Deve ser lembrado que ao dirigir-se Ameri-
poderia ser usada como uma medida matemtica can Breeders Association, Morgan acusou os
da interferncia, a essa razo ele denominou de mendelistas de sugerirem vrios tipos de meca-
coeficiente de coincidncia (c.c.). Portanto, nismos no provados para explicar todas as exce-
es s leis originais de Mendel. O mesmo tipo
freqncia observada de duplo-recombinantes de crtica foi, por sua vez, dirigido equipe de
c.c. =
freqncia esperada de duplo-recombinantes Morgan: Como seria possvel imaginar que nos
cromossomos pudessem ocorrer coisas to
Havendo interferncia completa (=1), ou seja, extraordinrias, como permutaes simples e
quando a ocorrncia de uma permuta impede a duplas, se no existia a menor evidncia citolgica
ocorrncia de permutas nas regies adjacentes a respeito de tais eventos? Esse era um tipo de
do cromossomo, no se formam duplo recombi- crtica difcil de ser rebatida nos anos da dcada
nantes e, portanto, o coeficiente de coincidncia de 1910, porm os fatos bsicos permaneceram -
zero. Por outro lado, a ausncia de interferncia medida que novos dados iam sendo acumulados,
resulta em um coeficiente de coincidncia igual a esses mostravam fazer sentido com base nas
um pois a freqncia esperada de duplo-recombi- hipteses que iam sendo propostas pela equipe
nantes igual freqncia obtida. A inter- que se dedicava ao estudo da D. melanogaster.
ferncia dada por 1 - c.c.. Portanto, tanto o A equipe vinha fornecendo um esquema conceitual
coeficiente de coincidncia como a interferncia que explicava cada vez melhor os mecanismos da
so valores que variam de 0 (zero) a 1 (um). Gentica. Assim, por si s, tornava mais provvel
Uma pergunta que se pode fazer nesse ponto a veracidade do esquema conceitual.

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UMA ALTERNATIVA PARA MELHOR A distncia entre eles [white e yellow] uma
COMPREENSO DESTE TPICO. unidade, o que significa que h um recombinante
em 100 observaes. O loco do mutante eosin
Admita que temos alguns dados relativos a apresenta a mesma freqncia de recombinao
uma viagem de So Paulo a Braslia pela inter- com yellow. Entre a cor de olho white e a asa
estadual BR-050 e que queremos utilizar estes miniature a taxa de recombinao 33 %. Eosin
dados para localizar algumas cidades situadas na apresenta este mesmo valor com miniature. O
rota e encontrar as distncias entre elas. Admita mesmo acontece com relao ao loco do mutante
tambm que os dados fornecidos sejam os nicos de olho bar , onde se observa uma taxa de recom-
disponveis. Nossos primeiros fatos sero as dis- binao de 44% tanto para white quanto para
tncias, em km, entre estas cidades (Tabela I). eosin. Relaes similares foram obtidas para
todos os caracteres do primeiro grupo de ligao.
Tabela I. Distncias rodovirias entre algumas O que se pode concluir a partir destas infor-
cidades brasileiras. maes? Se os dados de recombinao podem
ser usados para se determinar a posio relativa
CIDADES Distncia em km dos genes em um determinado cromossomo, as
informaes acima indicariam que eosin e white
Limeira - So Paulo 153 ocupam o mesmo loco.
Limeira - Ribeiro Preto 166 Seria possvel ocorrer tal situao? Pode-se
Ribeiro Preto - Uberlndia 274 sugerir que eosin e white esto to prximos um
Ribeiro Preto - So Paulo 319 do outro, que seria necessria a observao de
Uberlndia - Braslia 425 centenas de milhares de moscas para ser possvel
Uberlndia - Limeira 440 detectar uma permutao entre eles.
Uberlndia - So Paulo 593
Para compreendermos melhor esse caso,
Braslia - Ribeiro Preto 699
Braslia - Limeira 865
faamos a seguinte pergunta: qual seria a expli-
cao aceitvel para o aparecimento da proporo
mendeliana de 3:1?
Que tipo de informaes adicionais so neces- A resposta do grupo de Morgan foi a seguinte:
srias para que as cidades mencionadas possam 1. Se um macho white de Drosophila cruzado
ser colocadas em suas posies relativas? Isto com uma fmea selvagem (olhos vermelhos),
pode ser feito, obviamente sem o conhecimento a proporo fenotpica da F2 de 3 selvagens
se So Paulo est situada Norte, Sul, Leste ou
para 1 white explicada pela lei de Mendel,
Oeste de Braslia. Qual ento a distncia entre
com base no fato de que o fator que
So Paulo e Braslia? Esquematize, em uma linha
condiciona os olhos vermelhos o alelomorfo
reta imaginria, que corresponderia rodovia BR-
do fator que condiciona os olhos brancos.
050, as 5 cidades arroladas na tabela I, com base
2. Se um macho eosin cruzado com uma fmea
nas distncias entre elas.
selvagem, a proporo da F2 de 3 selvagens
DUAS ESTRUTURAS PODEM OCUPAR O
para 1 eosin tambm explicada se o fator
que condiciona os olhos vermelhos e o fator
MESMO LUGAR NO ESPAO ? que condiciona os olhos brancos forem
Aqui se encontra um outro fato intrigante para alelomorfos.
ser pensado. Durante a execuo dos experi- 3. Se o mesmo macho white for cruzado com
mentos que permitiram a construo do mapa do uma fmea eosin, a proporo da F2 de 3
cromossomo X, foi identificado o loco do eosin para 1 white mais uma vez explicada
mutante eosin, que quando em homozigose, nas considerando-se eosin e white como
fmeas, produzia olhos de cor alaranjada. alelomorfos.
Observou-se que, tanto quanto se podia verificar, Este teste operacional para alelismo indica
eosin e white apresentavam uma porcentagem de que a concepo dos alelomorfos no pode ser
recombinao idntica em relao aos locos limitada a dois fatores diferentes que ocupam
adjacentes. Qual seria a explicao para tal fato? locos idnticos nos cromossomos homlogos.
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possvel que haja trs, ou mesmo mais fatores se tratava mais de um caso isolado. Alelos mlti-
diferentes apresentando este tipo de relao en- plos de um mesmo gene constituem um fenmeno
tre si. Uma vez que eles ocupam o mesmo loco, gentico comum.
eles so mutuamente exclusivos e conseqente- Deve ser enfatizado, uma vez mais que, medida
mente, no mais do que dois podem ocorrer em que o volume de informaes a respeito de D.
um mesmo organismo diplide ao mesmo tempo. melanogaster foi aumentando, novos esclareci-
A priori razovel se supor que um fator pode mentos sobre os mecanismos da hereditariedade
mudar em mais de uma forma, e assim produzir foram sendo efetuados. Foi muito mais lucrativo
mltiplos alelomorfos... para aquela produtiva equipe da Sala das Moscas
Considerando-se a hiptese cromossmica, a ter concentrado seus esforos em apenas uma
explicao desta relao fica aparente. Um fator espcie, do que se tivesse se dedicado ao estudo da
mutante est localizado num ponto definido de um gentica de uma dzia de espcies diferentes.
determinado cromossomo; supe-se que o seu Com a extensa biblioteca de alelos mutantes
alelomorfo normal ocupe uma posio corres- j disponveis em 1915, podiam ser levantadas
pondente (loco) no cromossomo homlogo. Se uma diferentes tipos de questes, para as quais havia
outra mutao ocorrer no mesmo local, o novo fator uma grande probabilidade de se encontrar
deve agir como um alelomorfo do primeiro respostas adequadas. Anos mais tarde, o fato de
mutante; bem como do alelomorfo normal. E. coli ter recebido uma ateno igualmente
medida que os anos foram passando, muitos concentrada fez com que sua biologia se tornasse
outros mutantes que eram mapeados no mesmo mais conhecida do que a de qualquer outro orga-
loco do gene white foram sendo descobertos. No nismo vivo.

EXERCCIOS

PARTE A: REVENDO ONCEITOS FUNDAMENTAIS PARTE B: L IGANDO CONCEITOS E FATOS

Complete as frases de 1 a 5 com as alternativas Para responder as questes de 6 a 8 utilize as


abaixo: alternativas abaixo:
(a) coeficiente de coincidncia (a) ocorrncia de permutao dupla
(b) interferncia (b)localizao linear e em posies definidas dos
(c) loco gnico genes nos cromossomos
(d) mapa cromossmico ou mapa de ligao (c) ocorrncia de recombinao intercromossmica
(e) unidade de mapa (u.m.) (d)ocorrncia de recombinao intracromossmica
1. A taxa de recombinao entre genes 6. O fato de a porcentagem de recombinao
pertencentes a um mesmo grupo de ligao entre dois genes quaisquer de um mesmo
usada para se determinar o posicionamento cromossomo ser constante explicado pela ( ).
relativo e linear desses genes no ( ). 7. O fato de a distncia entre dois genes,
2. A posio que um gene ocupa em um calculada diretamente, ser menor do que a
cromossomo ou em um segmento de DNA distncia obtida pela soma de suas distncias
chamada ( ). em relao a um terceiro gene localizado entre
eles explicada pela ( ).
3. O fenmeno da ocorrncia de uma permuta
diminuir ou aumentar a probabilidade da 8. Em um de seus experimentos, Bateson e
ocorrncia de outra permuta em uma regio colaboradores cruzaram linhagens de ervilha-
adjacente do cromossomo denominado ( ). de-cheiro duplo-homozigticas dominantes
quanto a cor da flor e a forma do gro de plen
4. Uma ( ) a distncia entre dois genes que
(flor azul e gro de plen longo) com linhagens
apresentam 1% de recombinantes.
duplo-homozigticas recessivas (flor vermelha
5. A razo entre a freqncia observada de e gro de plen redondo). Os indivduos da
duplo recombinantes e a freqncia esperada gerao F1 foram submetidos a um cruzamento-
caso as permutas ocorram ao acaso ao longo teste que resultou em 12,6% de descendentes
do cromossomo denominada ( ). recombinantes, isto , apresentando flor azul e

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plen redondo ou flor vermelha e plen longo. 12. Drosfilas fmeas de uma linhagem
Estes resultados podem ser explicados pela ( ). heterozigtica para trs genes ligados foram
submetidas a cruzamentos-teste e concluiu-se,
pelos resultados, que produziram os seguintes
PARTE C: QUESTES PARA PENSAR E DISCUTIR
gametas:
9. O cruzamento-teste indispensvel para o ABc 410 abC 420 AbC 12
mapeamento cromossmico dos genes ligados aBc 12 Abc 19 aBC 20
ao cromossomo X? Por qu? E quanto aos ABC 0 abc 1
genes autossmicos? Calcule a distncia entre os genes e a
10. Esquematize os cruzamentos realizados por interferncia.
Sturtevant para detectar as permutaes duplas 13. Em Drosophila melanogaster os genes A,
e construa o mapa cromossmico por meio dos B e C esto localizados no cromossomo III,
dados disponveis no texto. Compare o seu nesta seqncia. A distncia entre eles A - B
mapa com o da figura 33C (p. 106). Estime o = 30 u.m. (u.m. = unidades mapa) e B - C = 40
coeficiente de coincidncia e a interferncia. u.m. O coeficiente de coincidncia para esta
Obs.: Inicie o mapeamento considerando a regio do cromossomo 80%.
freqncia de recombinao entre os genes Qual ser a freqncia de cada uma das
dois a dois, s depois considere as permutas classes fenotpicas resultantes do cruzamento
duplas. de fmeas triplo-heterozigticas a + c / + b +
com machos triplo recessivos a b c / a b c ?
11. Por que dois genes que esto muito
afastados em um mesmo cromossomo so 14. Assuma que em 6% de todas as meioses
herdados como se tivessem segregao em beterraba ocorra uma permutao entre os
(disjuno) independente, isto , uma taxa de locos A e B. Qual a distncia de mapa de
recombinao de cerca de 50% ? recombinao separando estes locos?

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