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201763 Interaognica

Interaognica
Aidentificaodeumgeneimportantequecontroleumdeterminadocarternosignificaqueelesejaonicoresponsvelportal
caracterstica.Porexemplo,emdeterminadasraasdegado,existeumgenedeefeitomaior,cujoalelorecessivodeterminaqueumtouroou
umavacaterchifres.Porm,paraqueessesanimaisdesenvolvamseuscornos,existeumasriedegenessubjacentesquetambm
contribuiroparaaformaodessaestrutura.Assim,algunsanimaisdesenvolverochifresmaiores,outrosmenores,ouentocornosmais
abertos,maisretos,eassimpordiante.Umorganismoexistegraasainteraoentreosgenesdoseugenomacomoambiente.Diferentes
genesinteragiroentresiemmaiorouemmenorgrau,pormeiodeseusprodutos(protenas,enzimas,hormniosetc).Portanto,umgeneno
agedemaneiraisoladaeosseusefeitosdependemnosdesuasprpriasfunes,mastambmdasfunesdeoutrosgenes,bemcomo
daaodoprprioambienteinterno(clulas,tecidos,rgosetc)eexterno(afontedealimento,estresseambiental,parasitasetc)ao
organismo.

Quandomuitosgenesestoenvolvidosnadeterminaodeumcarter,costumaserdifcilperceberoefeitoindividualdecadaumdeles.
Porm,podemosterumaideiadoqueacontecenessassituaesestudandoalgumascaractersticasquepossuemdoisoutrsgenesde
efeitomaiorparticipandodasuaproduo.Emmuitoscasos,asinteraescomplexasdedoisoumaisgenesprincipaispodemserdetectados
pelaanlisegentica.Tipicamente,essemododeinterao,tambmchamadodeinteraonoallica(tendoemvistaque,nestecasoa
interaoocorreentrealelosdelocosdiferentes),acabasendoreveladonaprolededeterminadoscruzamentos,queapresentaropropores
mendelianasdiferentesdastradicionais.

UmexemploclssicofoidescritopelopesquisadorsuecoNilssonEhle,em1909,aotrabalharcomaheranadacordosgrosemtrigoe
aveia:

Eledescobriuquenessasgramneasexistem3locosdistintosenvolvidosnacoloraovermelhaebrancadosgros.Qualquerumdesses
genesquandoconsideradosseparadamentemostra,nageraoF2,umaproporode3grosvermelhospara1branco.Porm,seas
linhagenscruzadassegregamparadoisdeles,aproporoencontradaseassemelhasegundaleideMendel.E,emlinhagensquesegregam
paraostrsgenessoobtidassementescomtonalidadesdesdeovermelhoescuro,passandoporvermelhosmaisdiludosatsechegarao
grobranco.Assim,atravsdecruzamentosapropriados,NilssonEhlepodeassociarasdiferenasdecoloraocomdiferenasnonmero
degenesqueconferiamacorvermelha.Comisto,foipossvelcomprovarqueexistiamgenesdeefeitosemelhanteecumulativoeque,os
genesmendelianoseramcapazesdeproduzirvariaocontnua.

Umexemplosemelhanteencontradoquandoestudamosopadrodeheranadaformadacristadedeterminadasraasdegalinhas.
Percebemosqueestecarternosegueopadroconvencionaldeproporesfenotpicasde3:1ou1:2:1comumenteobservadanaprimeira
leideMendel:

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Naverdade,vemosnocruzamentoacimaqueelerevelaumaproporofenotpicanaF2de9:3:3:1,semelhanteobservadanasegundaLei
deMendel.Acontecequeesseresultadonopodeserexplicadonemporalelismomltiplo,nemporgenesletaisenempordominncia
incompletaoucodominncia,tendoemvistaquecruzamentosdestetiposempreproduzironaF2umpadrodesegregaovariantedo
tradicional(3:1),taiscomo(1:2:1),(2:1)ou(1:1:1:1).Portanto,anicaformadetermosumpadrode9:3:3:1seoformatodacristanessas
avesforcontroladopordoislocos,cadaumcomdoisalelos,equesegregamindependentemente.

Deummodogeral,ainteraognicapodeacontecerdeduasmaneirasprincipais:

Interaognicadotiponoepisttica:quandodoisoumaislocosinteragementresiparaformarofentipodosindivduos,semque
nenhumumalelodeumlocoimpeaaexpressodosalelosdosoutroslocos,conformeexemplificadonaheranadacordotrigoeda
cristadasgalinhas,vistosacima.

Interaognicadotipoepisttica:quandodoisoumaislocosinteragementresiparaformarofentipodosindivduos,masumou
maisalelosdesteslocosimpedemaexpressodosalelosdooutroloco,comoveremosmaisfrente.Essetipodeinteraognica
tambmchamadasimplesmentedeepistasia.Nestecaso,ogenequeinibeaexpressochamadodeepistticoeoqueinibido
recebeadesignaodehiposttico.

Trabalhandocomumcartercujaheranaenvolveinteraognicadotiponoepisttica
Acordofrutodopimento(Capsicumannuum)podeservermelha,marrom,amarelaouverde.Plantashomozigotasparaacorvermelha
foramcruzadascomplantashomozigotasparaacorverde,produzindoumaF1defrutosvermelhos.AsplantasF1cruzadasentresi
produziramaseguinteF2:

360plantasprodutorasdepimentesvermelhos

115plantasprodutorasdepimentesmarrons

128plantasprodutorasdepimentesamarelos

47plantasprodutorasdepimentesverdes

Explicandoaheranagenticadestacaracterstica:

Aprimeiracoisaasefazerquandosedesejaexplicaraheranadeumcarterrepresentaressecruzamento:

Progenitores: Plantasvermelhas(homozigotas)xplantasverdes(homozigotas)

GeraoF1: 100%vermelha(heterozigotas)x100%vermelha(heterozigotas)

GeraoF2: 360plantasprodutorasdepimentesvermelhos
115plantasprodutorasdepimentesmarrons
128plantasprodutorasdepimentesamarelos
47plantasprodutorasdepimentesverdes

Poderamossuspeitardeumnicolococontrolandoacordosfrutos,sendooaleloparaacorvermelhadominantesobreaverde.Oproblema
queumnicoloconoconsegueexplicaraproporofenotpicaencontradanaF2,umavezquenela,almdepimentesvermelhose
verdes,apareceramosamarelosemarrons.Ouentopoderamoscontinuarsugerindoumnicolococominteraodotipodominncia
incompleta,masanoexplicaramosaF1hbridaevermelhaigualaumdosprogenitores.E,nestecaso,andasobrariaumacor(oua
marromouaamarela)semexplicaoplausvelparaoseuaparecimento.Tambmpoderamospensarempolialelismo,ouseja,3oumais
alelosparaesseloco.Oproblemaque,deacordocomoenunciadodoexerccio,asduaslinhagensquecomeamesseacasalamentoso
homozigotas,portanto,noseriapossvelhavermaisdedoisalelossegregandonasuaprole.

Assim,comoopadrodeheranadessecarternopodeserexplicadaporumnicoloco,podemossuspeitardainteraoentredoislocos
independentes.Nestecaso,comeamosaplicandoopadroclssicodeheranaencontradonasegundaleideMendel,ouseja,doislocos,
cadaumcomdoisalelos,sendoumdominanteeooutrorecessivo.Adiferenaqueagoravamosconsideraraheranadeumanica
caracterstica(acordospimentes)enodeduas(comacoreoformatodasementesdaservilhas).Porexemplo,analisandoaF1,parece
queacorvermelhadominantesobreaverde.IssoreforadonaF2,ondeamaioriadosfrutosforamvermelhos.Alis,voltandoas
proporesnaF2,podemosdividirascoresem3grupos,emtermosdeproporesencontradas:

Grupodemaiorproporo:360plantasprodutorasdepimentesvermelhos

Grupointermedirio:115plantasprodutorasdepimentesmarrons

Grupointermedirio:128plantasprodutorasdepimentesamarelos

Grupodemenorproporo:47plantasprodutorasdepimentesverdes.

Issoseassemelhaaopadrode(9:3:3:1)dasegundaleideMendel,jestudadoanteriormente.Assim,podemostentardescobrirseas
proporesnaF2seenquadrariamnestaspropores,conformeexemplificadonoquadroaseguir:

Frequncia Modelodesegregao Frequncia


Fentipo
observada independente esperada

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Vermelho 360 9/16 650x9/16=365,625
Marrom 115 3/16 650x3/16=121,875
Amarelo 128 3/16 650x3/16=121,875
Verde 47 1/16 650x1/16=40,625
Total 650 16 650

Vemosqueosresultadosentreosvaloresesperadoseosobservadossomuitoparecidos.Masasdiferenasentreeles,emborapequenas,
seriamounoestatisticamentesignificativas?

ProvandoanossahiptesedeheranadotipointeraognicaapartirdeumtestedeX:

Comparandoosresultadosobtidos,comaquelesprevistosnomodeloquepropomos,temososeguintevalordeX:

Frequncia Frequncia
Fentipo X
observada esperada
Vermelho 360 365,625 0,087
Marrom 115 121,875 0,388
Amarelo 128 121,875 0,308
Verde 47 40,625 1,000
Total 650 650 1,783

ConsultandoatabelaunilateraldeX:

ComparandooXdoexperimento(1,783)comoXdetabela,comalfade5%e41
grausdeliberdade(7,82),podemosaceitaronossomodelodeheranaenvolvendo
interaognicaentredoislocos,cadaumcomdoisalelosumdeefeitodominantee
ooutrorecessivoeseminteraoepisttica.

Masento,comoseriadefinidososdiferentesgentiposdessespimentes?

NaF1,todasospimentesforamvermelhose,naF2,elesforammaioria.Entopodemosconsiderarque,paraproduzirpimentesvermelhos,
necessrioqueaplantaherdedoisalelosdominantes,umdoloco1eooutrodoloco2(Y_R_).Comoospimentesdecorverdeforam
minorianageraoF2,issoseriacompatvelcomogentipoduplorecessivo(yyrr).Porsuavez,paraascoresamarelaemarrom,podemos
considerarqueasplantasproduziroessetipodepimentesquandoapenasumdosdoislocostiverumalelodominante.Porexemplo,as
plantasdegentipoY_rrproduziropimentesamareloseasdegentipoyyR_desenvolveropimentesmarrons.

Reunindotodasasinformaes,teramos:

Progenitores: Plantasvermelhas(YYRR)xplantasverdes(yyrr)

GeraoF1: 100%vermelha(YyRr)

GeraoF2: 9vermelhos(Y_R_)
3marrons(Y_rr)
3amarelos(yyR_)
1verde(yyrr)

LembrandoqueessainterpretaosustentadapelotesteestatsticoqueaplicamosnageraoF2.

Comoexplicaramosbioquimicamenteomecanismodeheranadacordospimentes?

EstudosindicamqueolocoY,quecontrolaadegradaodaclorofilanosfrutosdopimentopodeinterferirnasuacolorao,quecontrolada
pelolocoR.PlantasY_R_degradaroaclorofilae,aomesmotempo,produzirocarotenodecorvermelha.PlantasyyR_nodegradaroa
clorofilaque,juntocomocarotenodecorvermelha,resultaroemfrutosdecormarrom.PlantasY_rrdegradaroaclorofilaeproduziro
carotenodecoramarelaacumuladoemseusfrutos.Plantasyyrrnodegradaroaclorofilaeproduzirocarotenodecoramarelaesteltimo
entoficarmascaradopelacorverdedaclorofila.Oseguinteesquemaprocuraexplicarcomoacordopimentoseriacontrolada
bioquimicamente:

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Algumasinformaesmaisrecentessobreacoloraodospimentes(Haetal.2007):

Ospimentespodemexibirdiferentescores,quevodoverde,passandopelocreme,amareloemarrom,atchegarnovermelhoescuro.
Estasdiferentescoressodeterminadaspelaformadeaodediferentesenzimasenvolvidasnabiossntesedevriostiposdecarotenos.Por
exemplo,osnveisdeexpressodasenzimasfitoenosintetase(Psy),fitoenodesaturase(Pds)ecapsantinacapsorubinasintase(Ccs)so
maiselevadosempimentescomaltosnveisdecarotenoidestotais,enquantoqueumoudoisdessesgenesnosoexpressosem
pimentescombaixosnveisdessespigmentos.Assim,ospimentesvermelhosacumulammaioresnveisdecarotenidestotaisdurantea
maturao,enquantoosnovermelhosacumulamnveismaisbaixosdecarotenidestotaisedecomposiesdiversas,oquepermiteformar
pimentescomdiferentescoloraes.

Trabalhandocomumcartercujaheranaenvolveinteraognicadotipoepisttica
Duaslinhagenspurasdeplantas,decoloraobranca,produziramumaF1100%vermelha.NaF2,foiobservadasumaproporode9plantas
vermelhaspara7brancas.Comoesseresultadoseriaexplicado?Comeamosanossatentativadeexplicaoresumindoasprincipais
informaessobreessescruzamentos:

Progenitores:linhagempuradefloresbrancasxlinhagempuradefloresbrancas

F1:100%plantasdefloresvermelhas

F2:9(plantasvermelhas):(7plantasbrancas)

AoobservarmososresultadosdaF2,percebemosque9+7=16.Ouseja,estepareceserumpadrovariantedaproporoconhecidade9+
3+3+1=16dasegundaLeideMendel.Ento,devemserdoislocosenvolvidosnaproduodascoresvermelhasebrancasdessasflores
(lembresequesefosseumnicolococontrolandoessecarter,teramosalgumavariaonopadrode3:1enode9:3:3:1).Analisandoum
poucomaisessecruzamento,vemosquenenhumdosprogenitoresproduzpigmentocolorido,masesteaparecenaF1.Ouseja,comoseos
progenitoresfossemincapazesdeproduzirpigmentovermelhoeaF1restaurasseessahabilidade.Ento,atagoratemosumcarter
governadopordoislocos,progenitoresbrancos,umaF1100%vermelhaeumaF2com9/16indivduosvermelhospara7/16brancos.

EjustamenteaF2quenosajudaaresolveressacharada:Emumpadrodeheranaconvencional,paradoislocoscomdoisalelos(por
exemplo,X/xeZ/z)os9/16indivduosvermelhosdaF2deveroterumgentipodotipo(X_Z_).Assimos7/16indivduosdeveroser3/16
(X_zz),3/16(xxZ_)e1/16(xxzz).Portanto,paraqueumaplantaproduzafloresvermelhas,precisoqueelapossuaaomenosumacpiado
alelodominanteXeumacpiadoalelodominanteZ.Logo,comoosprogenitoresproduzemfloresbrancaseaF1,floresvermelhas,cada
progenitordevetersomenteumdosdoisalelosdominantesdesteslocos.Dessemodo,podemosagorarepresentarosgentiposdetodasas
geraesdessenossoexemplo:

Progenitores:branca(XXzz)xbranca(xxZZ)

F1:vermelha(XxZz)

F2:9vermelha(X_Z_):7branca(3X_zz+3xxZ_+1xxzz)

Comoessetipodeinteraognicaconhecida?

Nesteexemplotemosumcasoconhecidocomointeraognicacomepistasiarecessivadupla.OgenealelodominanteZdefinea
manifestaodacorvermelhaeoseualeloznolevaaproduodenenhumpigmentocolorido.Porm,osubstratousadopeloalelo
dominantedolocoZprecisaserproduzidopeloalelodominantedolocoXparaqueocorraamanifestaodacorvermelha.Justamentepor
nolevaraproduodessesubstratoqueoaleloxchamadodeepistticosobreoaleloZ.

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EcomoexplicaracorbrancadasfloresxxZ_,xxzzeX_zz?

Nestecaso,deveexistirumterceirolocoquedefineaproduodopigmentobrancoemtodososindivduos.Assim,somentenosindivduos
X_Z_,queproduzempigmentovermelho,ospigmentosbrancosficaromascaradosnasptalas.

Umexemplodeinteraognicacomepistasiarecessivasimples
Emcebola,acordobulboresultadodaaodosgenesC/ceB/b.OaleloCpermiteamanifestaodecorecdeterminabulbosem
colorao(branco).OaleloBdeterminabulbovermelhoeob,bulboamarelo.Qualseraproporogenotpicaefenotpicaobtidaparaos
descendentesdecruzamentosentreindivduosdebulbosvermelhos,heterozigotosparaessesdoisgenes?

Primeirodefinimosoacasalamentoeosresultadosgenotpicosesperados,jqueelesseassemelhamaosresultadosdeumexperimento
envolvendoasegundaleideMendel:

Progenitores:
CcBbxCcBb

DescendentesesperadosnaF2:
9/16C_B_
3/16C_bb
3/16ccB_
1/16ccbb
SabendoqueoaleloCpermiteamanifestaodacorequeoaleloBdooutrolocolevaaproduodebulbovermelhoeoseualelob,bulbo
amarelo,podemosestabelecerosfentiposdessesdescendentes:

DescendentesesperadosnaF2:
9/16C_B_(bulbosvermelhos)
3/16C_bb(bulbosamarelos)
3/16ccB_(bulbosbrancos)
1/16ccbb(bulbosbrancos)
Ouseja,teremosumaproporofenotpicade9vermelhas:3amarelas:4brancas.

Umexemplodeinteraognicacomepistasiadominantesimples
Emcertosanimaisdelaboratrio,ogeneAdeterminaacordapelagemdosanimais,sendoqueoaleloAcondicionaacorpretaeoaacor
marrom.Umoutrogene,quesegregaindependentemente,oaleloEdeterminaacorbrancadapelagem,sendoepistticosobreogeneA/a.
Umanimalpreto,filhodepaisbrancos,retrocruzadocomsuame,tendo20descendentescomessastrscoloraes.Quantosdesses
animaisdeveroserbrancos?

Reunindoosdados:

LocoA: LocoE:
AleloA=preta AleloE=epistticosobreA/a(mantmacorbranca)

Aleloa=marrom Aleloe=permiteamanifestaodecor

Cruzamento:
paibrancoxmebranca

filhopretoxmebranca

filhotespretos,marronsebrancos

Aperguntaselimitaapenasadesvendarquantosdos20descendentesproduzidosdeveroserbrancos:

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Comoofilhotepreto,eledeveseree(poisessegentipopermiteamanifestaodacorpretaoumarromdefinidapelolocoA/a)

Suamebranca,masproduziuumfilhopreto,entoeladeveserEe

Logo,docruzamentoeexEeseesperaque50%dosfilhotespermaneambrancos(Ee)e50%manifestemcor(ee).

Assim,dos20filhotesproduzidos,esperamosquedezdelessejambrancos!

Sabendoumpoucomaissobreogentipodessesanimais:

ParaofilhoserpretoeledeveserA_eee,paraproduzirirmosmarronscertamenteeledeverserheterozigotoparaolocoA,ento,ele
deveserAaee

Suamebranca,portantoeladeveserE_e,comoaosercruzadacomoseufilho,produziufilhotescoloridos,eladeveserEe

Elatambmdevecarregaraomenosumacpiadoaleloa,poistambmproduziufilhotesmarronse,portanto,eladeveserAaEeou
aaEe

OpaideledeveserEe,poisbrancoe,aosercruzadocomumafmeatambmbranca(Ee),produziuumfilhocolorido,logo,elepode
serAAEe,AaEeouaaEe.

http://www.uel.br/pessoal/rogerio/genetica/respostas/pratica_09.html 6/6