EL HOMBRE: ORGENE& EL HOMBRE: ORGENES

. Y EVOLUCIN Y EVOLUCIN
J.S.Weiner
 EL HOMBRE: ORGENES
Y EVOLUCIN

].S.'
ElH(
YEV

Laev
hasid
conte
exist~
deloJ
biol
ecol
delh~
Esta1
ecold
vas'
lam
de re
quer
perc
en ut
hom
recut
enon
difer
colo
hizo
adap
presi
1mag
lacu
lam1
fase,
man
La tt
fund
y de
Ant
por:
Pilt(
sobr
Enl
m ve
clim
pro~

"~}4t~
l~uJ
-Ji~~

HISTORIA NATURAL DESTINO TOMO 19

HISTORIA NATURAL
DESTINO

l. LA TIERRA
por Carl O. Dunbar
2. LA EVOLUCiN ANIMAL, tomo I
por Alfred S. Romer
3. LA EVOLUCiN ANIMAL, tomo II
por Alfred S. Romer
4. LA VIDA DE LAS PLANTAS
por E. J. H. Corner
5. FLORA UNIVERSAL
por Paule Corsin
6. PANORAMA DE LOS INVERTEBRADOS
por J. E. Smith, J. D. Carthy, G. Chapman, R. B. Clark
y D. Nichols
7. LA VIDA DE LOS INSECTOS
por V. B. Wigglesworth
8. LA VIDA DE LOS PECES, tomo I
por N. B. Marshall
9. LA VIDA DE LOS PECES, tomo II
por N. B. Marshall
10. LOS ANFIBIOS Y LOS REPTILES
por H. W. Parker y A. Bellairs
11. LOS REPTILES
por A. Bellairs
12. LA VIDA DE LAS A VES, tomo 1
por J ean Dorst
13. LA VIDA DE LAS AVES, tomo II
por J ean Dorst
14. LAS AVES EN SU MEDIO AMBIENTE
por J ean Dorst
15. LOS MAMFEROS
por L. I:farrison Matthews
16. LA VIDA DE LOS MAMFEROS, tomo I
por L. Harrison Matthews
17. LA VIDA DE LOS MAMFEROS, tomo II
por L. Harrison Matthews
18. LOS PRIMATES
por A. H. Schultz
19. EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
por J. S. Weiner
20. EL ORIGEN DE LA VIDA
por J. D. Bernal
21. EL MICROSCOPIO Y LA VIDA
por David Robertson

EDICIONES DESTINO-BAR:~ELONA
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCIN NDICE DE MATERIAS
J. S. Weiner

Edicin original inglesa:

THE WEIDENFELD AND NICOLSON NATURAL HISTORY
MAN'S NATURAL HISTORY

Director: Richard Carrington

Directores adjuntos: L. Harrison Matthews y J. Z. Young, ambos miem-
bros de la Royal Society
CAPTULOS I Perspectiva 7
La edicin espaola ha sido completada con los anexos de las pginas
267 a 41 O redactadas por II Antropognesis 23
Jean-Louis Heim, profesor en el laboratorio de Antropologa del III Aparicin y consolidacin del gnero "Horno" 101
Muse de l'Homme de Pars
IV Ecologa de los cazadores recolectores 153
Estos textos complementarios corresponden a la V Los ltimos cazadores y los primeros agricultores 203
GRANDE ENCYCLOPDIE DE LA NATURE. LA GENESE DE L'HOMME

Edicin francesa de esta obra publicada por

ditions Rencontre, Lausanne

Maqueta e ilustracin en color y en negro segn la edicin de ditions

Rencontre, Lausanne, dirigida por Claude Schaeffner, ANEXOS Historia de la Paleontologa humana 267
con la colaboracin de Anke Hrubel, Jacques Brosse, Henri Frossard,
Elisabeth Kozma, Martine Chenault y Gilbert Martin Las razas humanas 291
Traduccin espaola de este volumen: Glosario 366
Maria Alemany i Lamana Bibliografa 411
Directora de la edicin espaola: ndice alfabtico 417
Creu Casas Sicart,
catedrtico de Botnica de la Nueva Universidad Autnoma de Barcelona

Revisin de la edicin espaola:

Fernando Vallespins Riera
colaborador cientfico del Instituto de Investigaciones Pesqueras (CSIC)

J. S. Weiner
ditions Rencontre, Lausanne, 1972
Ediciones Destino, S. L. Barcelona, 1980
Consejo de Ciento, 425. Barcelona - 9
Primera edicin: marzo 1980
Depsito legal: B. 10.667-1980
I.S.B.N.: 84-233-1040-X
Impreso en Tecnograf, S. A.
Torras y Bages, 33. Barcelona- 30
Impreso en Espaa - Printed in Spain
 CAPTULO 1

Perspectiva
Esquema de la evolucin humana en el tiempo
y en el espacio

La historia natural del hombre es un esquema urdido,

en el tiempo y en el espacio, por los procesos formadores
de la evolucin. La descripcin detallada de esta compleji-
dad de procesos y modelos ha constituido la tarea em-
prendida por los antroplogos con una especial intensidad
desde la poca de Darwin. Con el desarrollo de las teoras
evolutivas, y gracias a los muchos y magnficos hallazgos
de fsiles acaecidos en los ltimos cien aos, podemos
actualmente presentar un resumen razonablemente cohe-
rente y convincente del proceso de la evolucin biolgica
del hombre y, hasta cierto punto, de sus causas.
Para llevar a cabo esto es necesario realizar una apro-
ximacin al tema desde el punto de vista ecolgico. Debe-
mos examinar las poblaciones humanas en evolucin y las
de sus precursores, todas ellas situadas en el contexto de
su medio ambiente; debido precisamente a la interaccin
entre las necesidades biolgicas del organismo y la tensin
del ambiente fsico y orgnico, se produce la lucha por
la adaptacin y por la supervivencia, lucha de la que
se obtiene la seleccin de caracteres nuevos y ms favo-
rables. Esta intensa interaccin ecolgica continua es la res-
ponsable de la historia natural del hombre y tambin,
en ltimo trmino, de su historia cultural y tecnolgica. La
intensidad de la lucha con el medio ambiente forzar al
hombre, al fin, a un conocimiento autoconsciente de su
situacin en la naturaleza; con este logro empezar esta
bsqueda de la reconciliacin con las fuerzas naturales y
el control del mundo y de la sociedad humana que surge
en forma de religin, filosofa, tecnologa y ciencia.
Desde las tinieblas de sus orgenes antropoideos hasta
su ascendiente final sobre todo el reino animal, el tronco
humano ha atravesado cuatro grandes pocas ecolgicas.
La primera (la ms crtica y prolongada) lleg a su fin con
la liberacin del restringido medio arborcola, y cubierto
por los bosques. La segunda poca destac por el desa-
rrollo progresivo de un modo de vida cazador sobre un
terreno clido y soleado; de ella surgi el homnido*,
un ser biolgicamente adaptado y lleno de recursos. Como
consecuencia directa de este proceso, la tercera poca fue
de una enorme expansin ecolgica y de intensa diferen-

* El asterisco situado a continuacin de. una palabra remite al

glosario que se halla en las pginas finales del volumen, donde
es objeto de un artculo o explicacin.

2. Fresco rupestre de Sudfrica. Museo de El Cabo. 7

EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN PERSPECTIVA

ciacwn de la poblacin. Fueron colonizados una amplia

LlJ
variedad de hbitats, lo que hizo necesario la utilizacin 1-
z Horno sapiens (moderno)
LlJ
en su totalidad de los poderes de adaptacin, y al mismo
LlJ
tiempo, se estableci un cierto grado de variacin regional, 0:

dado que la tecnologa cazadora y recolectora, todava

pobre, poda hacer relativamente poco para contrarrestar 2o
U>Z
-w
la seleccin/ biolgica impuesta por las duras exigencias de ~(.)
y; a.. 2
gran parte de los nuevos ambientes. Paulatinamente esta o
ll:::
lucha forz al hombre a establecer una nueva relacin co oz
Q)
""Cl LlJ
ecolgica y, en la cuarta poca (la poca actual), el hom- (.)
en
Q) o:::
bre entr en la fase de control y modificacin deliberados e:
~ a.. 13
del ambiente, primero con la manipulacin de las fuentes .E
primarias de alimento para acabar con los hbitats urba- e: o
nizados y los sistemas mecnicos movidos por energa. ~ zLU
(f) (.)
Cada una de estas cuatro . pocas represent bastante o(.)
ms que el mero final de una adaptacin ecolgica lograda
con xito; en cada una de estas eras, la adaptabilidad, en
a
o

:2
25
....J

parte biolgica aunque cada vez ms tecnolgica, sufri oLlJ

o oz o
un incremento continuo; la especie se vio as capaz de aban-
donar los lazos de su hbitat nativo y penetrar en el
(f)
o
Cl
o
- LlJ

propio de la nueva poca. As, al final de la larga fase
antropoidea, el hbitat arborcola pudo abandonarse en
r
favor de la vida terrestre abierta de los primeros homnidos;
a fines de esta fase australopitecina, la estructura del ho-
mnido bpedo se perfeccion en lo fundamental y de este
modo un ser muy adaptable y pleno de recursos, pertene-
ciente al gnero H omo, pudo salir de sus tierras madres del
frica ecuatorial ocupando, a escala mundial, una amplia
diversidad de climas y hbitats. El conocimiento ecolgico
as adquirido ,Hev, a fines de esta tercera etapa, al aban-
dono de una vida basada en alimentos silvestres, en el no-
madismo y utilizacin casual de refugios, y a su sustitucin
por una vida sedentaria y por la ecologa dirigida propia
de la cuarta fase. En esta cuarta era, que todava contina
en la actualidad, el control del mundo natural de la mate-
ria, de la energa y de las formas vivientes parece prximo
a completarse. Se dibuja con toda nitidez el reto ecolgico
del futuro, que es probablemente el logro de un autocon-
trol social que garantice la supervivencia de una sociedad
mundial segura y en armona.
La sucesin. de las formas animales que han conducido
hasta los precursores del hombre puede ser seguida hasta
muy atrs en el tiempo geolgico. Pero aqu iniciamos el
libro en la fase crtica que tuvo lugar hace unos veinte
millones de aos y que seala el comienzo del cambio
gradual del estadio simio al humano.
La transicin dur casi la totalidad de estos veinte mi-
llones de aos, si la consideramos desde la primera apa-
35
0:
LlJ
a..
3. Evolucin y diferenciacin de los ncwn de los ancestrales antropomorfos Driopitecinos *
Primates durante las eras Terciaria y arborcolas, rpidamente diversificados en el sudeste de
Cuaternaria.
Europa, en la India y en frica oriental, hasta la apari-
cin de los primeros homnidos africanos, los Australopi-
tecinos *. Durante este mismo gran perodo tuvo lugar,
asimismo, la emergencia y diversificacin evolutiva de los
Pngidos. Esta larga primera fase presenci el desarrollo
g:t;adual de la capacidad de utilizacin de instrumentos, una
familiarizacin gradual con el suelo del bosque y, final-
mente, la penetracin ms all del lmite del bosque. Como
resultado de la radiacin evolutiva o ramificacin que se
produjo entre los driopitecinos ms antiguos, se estable-
cieron dos lneas divergentes, una que condujo hasta los
pngidos modernos y la otra a los Homnidos. Esta radia-
cin no expresa ms que el proceso de adaptacin de estas
dos lneas a sus diferentes hbitats.
En esta bifurcacin los Pngidos, a pesar de sus espe-
cializaciones, retuvieron algunas reminiscenias de la po-
tencialidad prehomnida de sus antepasados driopitecinos,

8 9
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
antepasados comunes con los Homnidos. As aparecieron
los caracteres "antropomorfos" * - similares al hombre -
que presentan los hominoideos actuales y que condujeron
a Thomas Henry Huxley *, en 1863 [73], a considerar a los
pngidos actuales como "copias borrosas del hombre".
Este antepasado comn se ha encargado tambin de pro-
porcionar al hombre algunos caracteres que pueden ser
seguidos a partir de las potencialidades de tipo pngido
de los Driopitecinos. Esta superposicin de antropoide y de
hombre no significa, por supuesto, que el hombre actual
descienda de un ser similar en todo a los grandes monos
actuales, o que stos sean descendientes de alguna forma
homnida. Ni tampoco significa que el hombre deba ser cla-
sificado como antropoide ni que un gran mono deba ser
clasificado como un homnido. Los veinte o treinta millones
de aos de desarrollo independiente de ambos grupos han
dado lugar a una gran divergencia aunque sin borrar total-
mente algunas seales de sus distantes orgenes comunes.
La antropognesis * (implantacin y robustecimiento del
tronco humano) no ?e produjo totalmente en una pequea
rea circunscrita. Las nuevas poblaciones homnidas fueron
construidas gradualmente por la continua seleccin de ca-
racteres favorables diversificados y refundidos en combi-
naciones de xito creciente. Las poblaciones driopitecinas
que sirvieron de matriz ancestral para estos cambios esta-
10
4. Mandbula de Paraustralopithe-
cus aethiopicus, yacimiento Omo 18,
nivel D. Esta mandbula, descubierta
durante las excavaciones realizadas en
el verano del aFo 1967 en el yaci-
miento de Omo, en Etiopa, constitu-
ye probablemente una de las formas
ms anttguas de homnidos conocida
(alrededor de 2 500 000 mios).
de un sistema inmunolgico muy eficiente. Junto con estas
5. Mandbula inferior de Dryopithe-
cus, antepasado de los antropoides
de Europa (vaciado).
PERSPECTIVA
ban ubicadas en las regiones boscosas de la India, de
Europa y del frica oriental, durante el Mioceno, desde
hace treinta millones de aos, hasta unos trece millones
de aos atrs. En los diez millones de aos siguientes, hasta
finales del Plioceno, los restos hallados, aunque escasos, se-
alan claramente la existencia de precursores homnidos.
Bajo la influencia de las presiones selectivas responsables
del paso, con xito, de un modo de vida arborcola y her-
bvoro a una existencia bpeda terrcola y de rgimen
carnvoro, la estructura morfolgica driopitecina sufri una
gran modificacin del conjunto del crneo y la denticin,
del esqueleto poscraneal y, especialmente, de la estructura
de las extremidades, para llegar al esquema homnido
bsico identificable como un todo en los Australopitecinos.
Al mismo tiempo se manifestaron gradualmente, al princi-
pio en forma rudimentaria, las propiedades homnidas esen-
ciales de estrechas relaciones sociales de carcter coopera-
tivo, de comunicacin, y la ms bsica de todas, de manejo
deliberado de utensilios; en la base. de todo este desarrollo
se encuentra la mejora progresiva de las funciones del
encfalo y la correspondiente capacidad mental; el desa-
rrollo del comportamiento descansa sobre el avance evo-
lutivo del sistema nervioso.
La era de los Australopitecinos dur varios millones de
aos (se desconoce la cifra con exactitud), pero hace menos
de un milln de aos, su superacin por parte de los des-
cendientes de stos, los primeros miembros del gnero
Hamo (H. erectus), fue ya un hecho totalmente consumado.
Quiz una de las caractersticas ms sobresalientes lega-
das al gnero Hamo por sus precursores australopitecinos
hace referencia a una adaptabilidad generalizada. Este
hecho resulta -evidente no slo por la movilidad bpeda
mejorada, por la destreza manual y por la explotacin de
una amplia diversidad de materiales para producir uten-
silios, por su capacidad de comunicacin y por sus agrupa-
ciones sociales flexibles, sino, como veremos en detalle, de-
bido a caracteres tales como la capacidad de sobrevivir con
las dietas ms variadas, la posibilidad de soportar amplias
variaciones y combinaciones de climas, la -utilizacin de la
energa en alto grado durante el trabajo y la posesin
caractersticas debemos anotar tambin una propiedad b-
sica, la de produccin de pigmento y la posesin de una
piel relativamente desprovista de pelo.
Todas estas caractersticas parecen explicables como con-
secuencia del xito de la restringida fase cazadora austra-
lopitecina ecuatorial, perfeccionada sin duda, en algunos
aspectos importantes, en las fases ms primitivas del Hamo
11
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN PERSPECTIVA

erectus. Slo de este modo podemos comprender las nota-

bles semejanzas y peculiaridades de las caractersticas fisio-
lgicas, de desarrollo, metablicas, inmunolgicas y sociales
evidenciadas por la especie humana actual, ampliamente
cosmopolita, superando de modo caracterstico toda la va-
riabilidad de sus poblaciones constitutivas.
Adems de la crucial herencia australopitecina, los restos
fsiles atestiguan otras nuevas modificaciones en la fase
de Romo, especialmente en la expansin continuada del
cerebro con el consiguiente remodelado del crneo, de las
mandbulas y dientes. Al mismo tiempo se mantuvo un
rpido progreso en lo que respecta a la utilizacin de ins-
trumentos al irse ocupando los nuevos hbitats. Del Romo
erectus surgieron las primeras variedades "arcaicas" de
Romo sapiens y stas son la base gentica para el desarrollo
de las variedades modernas de Romo sapiens.
Debido a que cada estadio homnido pasa al siguiente
estadio mediante un reemplazo continuo a travs de una
transformacin gradual, los restos fsiles nos muestran un
espectro continuo de poblaciones que presentan un mo-
saico de caracteres- ms o menos avanzados, de caracteres
especializados y generalizados, anunciando cada estadio
la fase prxima.
Los Australopitecinos, los primeros homnidos, fueron
capaces de establecerse en las sabanas escasamente arbo-
ladas, primero del este y luego del sur de frica; la forma 7. Mandbula de zuw forma muy La adaptabilidad y variabilidad ecolgicas son clara-
6. Fmur de Pithecanthropus erec- prxima a Paranthropus robustus.
erectus del gnero Romo se desarroll no slo en frica tus (Horno erectus) descubierto en Yacimiento Omo 57, nivel F. Es wzo mente las marcas caractersticas de una especie capaz de
1891 por E. Dubois en Trinil Java de los australopitecos ms antiguos
( Atlanthropus *), sino tambin fuera de estos lmites geo- (vaciado). La exostosis que afecta al ocupar, con xito creciente, una red tan variada de h-
descubiertos hasta el momento (alre-
grficos, encontrndose representantes en Europa (hombre tercio superior del hueso tiene un ca- dedor de 2 000 000 de aios de anti- bitats. Pero la historia evolutiva del hombre ha permane-
rcter patolgico, y puede encon- gedad). Esta mandbula era contem-
de Heidelberg*), Java (Pitecanthropus *) y ms tarde en trarse igualmente en el hombre mo- cido ligada durante mucho tiempo con la pequea unidad
pornea de las primeras industrias
China (Sinanthropus). El espectro morfolgico, as como derno. conocidas en Etiopa. ecolgica expuesta al rigor de la seleccin natural bajo
el espectro espacial del gnero, se expanden con lo que las condiciones de tensin y peligro en los ambientes alta-
aparecen las poblaciones sapiens "arcaicas" del gnero mente variables del Pleistoceno tardo. La base de la
Romo, provistas de Uft gran encfalo, variedades que con diversidad del hombre o, de lo que en la actualidad ha
el tiempo reemplazarn al Hamo erectus y darn paso a venido a llamarse "diferenciacin racial", debi ser ya pa-
las formas continuas neandertaloides, rodesioides y a las tente en esta poca.
primeras formas verdaderamente "modernas". Estas varie- A finales del Pleistoceno los hombres de Europa y frica
dades arcaicas de Homo sapiens ocuparon un rea todava empezaron a mostrarse conscientes del mundo natural que
mayor que la que tuvo en su momento Homo erectus: los rodeaba. En las paredes de las cuevas pintaron con
sur de frica, la mayor parte de Europa, Prximo Orien- mucha exactitud escenas de caza y a los animales que les
te y sudeste asitico. Finalmente, de toda esta masa con- servan de alimento. El hombre reconoci explcitamente
fusa emerge el moderno hombre sapiens, nica especie en dicho momento al mundo exterior como una fuente de
homnida sobreviviente; una red de grupos cazadores que alimento y de otros materiales, as como tambin una fuente
se multiplican lentamente sobre una amplia extensin de de peligro; se haba iniciado el proceso intelectual de dis-
frica, Europa y Asia movindose hacia las reas perif- tinguir el mundo del hombre del de la naturaleza. Estos
ricas de estos continentes e irrumpiendo, finalmente, en cazadores del Pleistoceno, del mismo modo que los iletra-
Amrica del Norte y del Sur, sudeste asitico, Australia y dos cazadores-recolectores de la actualidad, posean sin
las restantes islas de Oceana. duda un detallado conjunto de conocimientos ecolgicos

13
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN PERSPECTIVA

de las plantas, de los animales y tambin de la topogra- establecimiento de un complejo sistema social y ecolgico
fa de los lugares en los que vivan. a escala mundial.
La interaccin entre los hombres y su medio ambiente, Las simples comunidades de hombres "salvajes" sobre-
natural o" artificial, siempre lleva consigo cambios biolgicos vivientes, tales como los cazadores-recolectores australianos,
como respuestas inmediatas a travs de ajustes fisiolgicos africanos o indios, no peristirn por mucho tiempo en
y de desarrollo, y como respuestas a largo plazo por medio coexistencia con las urbanizaciones metropolitanas. Pronto
de la seleccin y de otros agentes. Pero una vez finalizada los ltimos restos de los mundos paleoltico y neoltico sern
la poca pleistocena, en el nivel ecolgico y cultural se enterrados para siempre.
produce el desarrollo ms espectacular. Junto con los ca-
zadores-recolectores que an perduraban, aparecieron los
Velocidad de la evolucin homnida
primeros agricultores, pastores y nmadas. La domesti-
cacin de animales y las cosechas son el primer signo
Hemos resumido el esquema de la filogenia humana
de la nueva era del dominio del hombre sobre el mun-
(figura 3) que se extiende por el Mioceno, Plioceno, Pleis-
do natural. En esta era Neoltica, la constitucin biol-
toceno y Postpleistoceno - durante un perodo de unos
gica del hombre va estrechamente ligada al modo de vida
30 millones de aos. Esta velocidad de cambio evolutivo
conseguido por poblaciones con diversos grados de com-
es semejante a. la de los Mamferos actuales.
plejidad social y de dominio ecolgico. Todava siguen
Pueden distinguirse cinco grandes pasos filogenticos, no
existiendo los pequeos conjuntos aislados, las bandas tri-
como una simple serie lineal sino como una secuencia de
bales de cazadores estn ampliamente extendidas, pero se
superposiciones continuas y progresivas. Si se quiere ensa-
van formando ya aglomeraciones mayores de poblados de
yar su reconstruccin aproximada se observa que la sepa-
agricultores. Geogrficamente, los grupos humanos separa-
racin del tronco antropoideo driopitecino comn implica
dos van quedando cada vez ms difuminados y mezclados
cinco grados principales, representados por (1) Ramapi-
por la migracin y el cruce entre s desde su entrada en el 9. Grabado rupestre. Rinoceronte
negro. Museo de Pretoria. thecus * (en variedades diversas, como Kenyapithecus *);
perodo histrico e ilustrado. El medio ambiente natural
(2) Australopithecus * en dos o tres variedades; (3) Hamo
va siendo paulatinamente suplementado y superado por el
erectus, con diversidad geogrfica amplia que lleva hasta
nuevo ambiente social. Las fuerzas selectivas y adaptativas
JO. Crneo del hombre de la Cha- las (4) variedades arcaicas de H. sapiens (rodesianas *,
siguen actuando, pero se requieren nuevos tipos de respues- pelle-aux-Saints (vista anterior), uno
de los ms clebres representantes de Solo* y neandertaloides, as como las variedades "in-
tas biolgicas debido a la aglomeracin de las poblaciones
del hombre de Neandertal europeo. termedias"); (5) finalmente, la forma "moderna" de H. sa-
y a la dependencia total del alimento cultivado.
piens. Tenemos as una velocidad taxonmica aparente
Esta explotacin deliberada del ambiente se convierte en
de 5 o 6 taxones de nivel superior y quiz 15 taxones infe-
la principal preocupacin de los agricultores y de los pas-
riores aparecidos en 25 millones de aos. Cmo pueden
tores neolticos y es, en una parte importante, tendencia 8. Casquete craneal (vista anterior) compararse estas velocidades genricas o especficas con las
que se ve intensificada e institucionalizada a medida que de uno de los hombres de Solo; pa-
leoantropino de Java .(vaciado). de otras lneas evolutivas animales? En la lnea evolutiva
los poblados se van haciendo cada vez mayores y ms
de los caballos, de Hyracotherium (Eohippus) a Equus
permanentes y segn el cultivo de las cosechas se convierte
aparecen 8 gneros sucesivos desde el Eoceno al Pleisto-
en algo tcnicamente ms exigente. A medida que los
ceno, en unos 60 millones de aos (o sea un gnero
poblados neolticos crecen hasta convertirse en pueblos y
cada 8 millones de aos). Esta velocidad no es muy dife-
ciudades, la agricultura resulta cada vez ms dependiente
rente de la que caracteriza la filogenia de los homnidos
de complicados sistemas de irrigacin y de la compleja
(uno por cada 5 millones de aos). Zeuner y Rensch [191,
ubicacin de las fuentes de agua; el comercio se desarrolla
126] creen que se requiere medio milln de aos para
y comienzan a trabajarse los metales; llega el momento en
establecer una "buena" especie y este aserto se confirma
que el cerebro humano es incapaz por s solo de recoger
en la lnea hominoidea-homnida.
y almacenar la masa de datos comunes a la sociedad; la
invencin de la escritura es la solucin lgica a este pro-
blema. La civilizacin, como fase de la historia humana Cambios climticos en la era homnida
caracterizada por el consciente y deliberado control ecol-
gico y social, alcanza su ms alta expresin con las revo- La "era antropoide" comenz hace unos sesenta mi-
luciones industrial y cientfica. El apogeo se logra con el llones de aos, en el Eoceno. A comienzos del Mioceno,

14 15
E EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
d unos treinta millones de aos ms tarde, los antropoides
fj homnidos (Driopitecinos) estaban ya bien stablecidos.
Durante los aproximadamente doscientos millones de aos
n precedentes (durante la era Mesozoica hasta el Eoceno)
e las temperaturas fueron relativamente altas y subtropicales
y hasta puntos situados muy al norte o al sur del ecuador.
d Las condiciones climticas con temperaturas clidas se
l extendieron a regiones que hoy en da sufren inviernos
f rigurosos. El carcter tropical del Eoceno a una latitud
z como la de Londres (50 de latitud N) puede comprobarse
: por la existencia de flora de un tipo que puede encontrarse
e en la actualidad en las selvas lluviosas indomalayas. Los
bosques eocnicos de Spitzberg incluyen especies tales como
e hayas, sicomoros, tilos, robles y encinas, especies todas ellas
g que viven ahora mucho ms al sur. Mucho ms al norte de
e sus lmites actuales, las aguas marinas de la Europa occiden-
I tal contenan, en el Eoceno, cocodrilos, aligtores y nautilos.
e Del Eoceno en adelante y durante todo el perodo siguiente,
l el Oligoceno, estas clidas latitudes medias se fueron en-
\ friando progresivamente de tal modo que en el Plioceno las
condiciones climticas en estos lugares eran sustancialmen-
te similares a las de los climas fros de la poca actual.
I La temperatura media anual de la Europa occidental baj
unos 15 C desde el Eoceno hasta finales del Plioceno.
Durante buena parte del Mioceno, la totalidad del Plio-
ceno y en las primeras pocas del Pleistoceno, en total un
periodo del orden de los veinte millones de aos, las lati-
tudes situadas ms al norte impusieron condiciones de vida
slo soportables por vegetales y animales seleccionados
con xito para la supervivencia en climas rticos o fros.
En realidad, la extensin de las capas de hielo hacia el sur
en Eurasia, desde Groenlandia y desde Escandinavia, des-
truyeron no una vez, sino al menos tres veces durante el
Pleistoceno, toda vida vegetal y animal bajo una capa de
hielo; al mismo tiempo, el clima glacial produjo una mi-
gracin de las regiones boscosas hacia el sur. Los restos
pleistocnicos tanto de animales como de plantas subrticos
se encuentran muy al sur, lo mismo en el norte de Am-
rica como en Europa central.
Los principales estadios del lento establecimiento de los
Homnidos quedaron, as pues, confinados a las regiones
ms clidas, en realidad tropicales, del Viejo Mundo. El
mundo en el que emergieron finalmente los descendientes
de los Australopz'thecus, ofreca una variedad de biotopos
mucho mayor que la que pudieron encontrar sus remo-
tos antepasados del Mioceno y del Plioceno. Los esta-
dios posterior~s de la evolucin de las comunidades hu-
manas se produjeron contra un fondo constituido por las
16
PERSPECTIVA
sucesivas fases glaciares fras y las fases interglaciares *
ms clidas del Pleistoceno. En la actualidad, el mundo
1
est en uno de los estadidS clidos interglaciares; la retirada
del borde de los glaciares en Escandinavia, en los Alpes
y en el Himalaya empez hace unos 15 000-20 000 aos, lo
que marc el final de la cuarta glaciacin (Wrm). Las
primeras evidencias de vida sedentaria basada en una
economa agrcola productiva provienen de alrededor de
7500 aos a. de J.C. (Prximo Oriente), de unos 3500 antes
de Jesucristo (frica del Norte), alrededor de 1000 an-
tes de Jesucristo (frica oriental) y de unos 1000 a. de J.C.
en Birmania.
Factores de la evolucin
Desde la poca de Darwin, la mayora de los bilogos
humanos han aceptado que la teora de la seleccin natural
11. Paisaje de selva tropical: valle que lleva a la "supervivencia del ms apto" proporciona
del ro Murray (Nueva Guinea occi-
dental). una explicacin causal adecuada para todas las grandes
fases de la diferenciacin homnida, an cuando nunca
seremos capaces de hacer otra cosa que ofrecer recons-
trucciones plausibles de los factores probables implicados
en cada estadio particular. La moderna gentica de pobla-
ciones ha conferido una gran fuerza a la teora transfor-
mista y, en realidad, nos ha dado una idea clara de la
12. Paisaje polar en verano: Ny accin de la seleccin natural en un cierto nmero de casos
Alesund, la aglomeracin humana en los que acta sobre el hombre, como se tratar ms
ms septentrional del mundo (Spitz-
berg). adelante. Actualmente, la idea de que las variaciones here-
ditarias deben llevar, en la mayor parte de los casos, un
significado adaptativo como consecuencia de la seleccin
natural, est ampliamente extendida. Los factores o agentes
de los cambios evolutivos son: "la lucha por la existencia",
que significa que se producen ms individuos de los que
en realidad pueden sobrevivir y reproducirse, la existencia
de una considerable variacin heredable en cada pobla-
cin, y que algunas de las caractersticas heredables dan
lugar a un mayor valor de supervivencia en los que las
poseen (de tal modo que tales caractersticas aparecern
ms frecuentemente en la prxima generacin). Estas su-
pervivencia y fertilidad diferenciales producen cambios
genticos en las prximas generaciones. La extensin y
rapidez del cambio gentico depender de variables tales
como el tamao de la poblacin y grado de aislamiento,
tanto en el tiempo como en el espacio.
La variacin gentica es esencialmente de tipo particu-
lar; las variantes de un carcter enteramente nuevas apa-
recen en el ser por mutacin gentica; los cambios en la
17
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN PERSPECTIVA

predominancia de las variantes particulares de un carcter 13. Aspecto lateral de un crneo hu-
mano actual, mostrando el endereza-
corresponden a una combinacin particular de genes*. miento de la frente, la ausencia de
Pero los pequeos cambios producidos pueden acumularse reborde supraorbitario y la presencia
de mentn.
si resultan favorables, de tal modo que el resultado es un
reemplazamiento en la amplitud o frecuencia de un carc-
ter por otro con amplitud o frecuencia distintas. Es preci-
samente el valor biolgico, el valor de supervivencia, el
que da velocidad y direccionalidad a la acumulacin de
genes favorables y a la eliminacin de los desfavorables.
Estos factores "darwinianos" se admite, en principio, que
son operatvos .tanto a nivel supraespecfico como en el
intraespecfico; ellos explican los cambios evolutivos res-
ponsables de la diversificacin entre poblaciones as como
los que pueden afectar, con tiempo suficiente, a la apari-
cin de nuevas especies y, eventualmente, de nuevos g-
neros. El estudio de una gran cantidad de datos permite
suponer que los principios "darwinianos" se aplican ple-
namente a la antropognesis (la aparicin del hombre), a la
hominizacin * (establecimiento y afianzamiento del hom-
bre) y a la diversidad de las poblaciones del hombre mo-
derno.
El cuadro evolutivo y paleontolgico que hemos esbo-
zado presenta la evolucin homnida como un~ larga serie
continua de cambios relativamente pequeos y graduales
dentro de una red de poblaciones conectadas; ciertos cam-
bios que aparecen en una poblacin pasan lentamente a la
red completa de poblaciones (por ejemplo, la desaparicin
de Jos arcos superciliares, la. aparicin de la prominencia
del mentn o la expansin de la caja craneal); algunas
caractersticas permanecen restringidas a un grupo de po-
blaciones que, consecuentemente, quedan fuera del frente
principal de avance evolutivo (por ejemplo, la facies nean-
dertaloide *). Una progresin de este tipo presente en
los restos paleontolgicos homnidos (que definen los tres
estadios sucesivos: Australapithecus, Hamo erectus, Hamo
sapiens) .est totalmente de acuerdo con la tesis darwiniana.
Como Jepson [75] ha sealado: "Para el paleontlogo,
acostumbrado a observar las pequeas fluctuaciones morfo-
lgicas de una poblacin de una especie, que cambian len-
tamente, cuando el grupo pasa a travs del tiempo geolgico
para dar lugar a una especie diferente (en trminos de
cada definicin) el nico hecho cierto acerca de ambas
especies es que estn genticamente conectadas".
J ulian Huxley * [72] ha discutido detalladamente la in- 14. Aspecto lateral del crneo nemz-
dertalense de la Chapelle-aux-Saints;
terpretacin de los datos paleontolgicos a la luz de la obsrvense las disposiciones tpicas
gentica moderna y de la teora de la seleccin natural. de. este tipo humano fsil: frente
retrada, reborde supraorbitario pro-
Dicho autor escribe: "... la evolucin, como nos viene minente, macizo facial desarrollado
revelada en los restos fsiles, es esencia~mente un proceso y mentn retrado.

18 19
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
continuo. Los sillares sobre los que se asienta la evolucin,
en forma de mutaciones son, con toda seguridad, partculas
de cambios discretos. Pero en primer lugar, la mayora de
ellos (y la inmensa mayora de las mutaciones que sobre-
viven hasta incorporarse a la constitucin gentica de los
seres vivos) presentan una extensin reducida; en segundo
lugar, el efecto de una mutacin dada ser diferente segn
las combinaciones de los genes modificadores presentes; y
en tercer lugar, su efecto puede ser enmascarado o modifi-
cado por las alteraciones del medio ambiente. El resultado
neto ser tal que, para toda finalidad prctica, la mayor
parte de la variabilidad de una especie en un momento
dado ser de tipo continuo, por muy exactas que sean las
medidas de sta, y que la mayor parte de los cambios
evolutivos sern graduales, detectndose ,por medio de un
cambioprogresivo del valor medio de generacin en genera-
cin". Y de nuevo: "Es muy problable que sea mediante
pequeas mutaciones, en especial en forma de series de
pasos de alelismo mltiple, cada uno con mayor viabilidad
y eficiencia gracias a las recombinacioaes y tambin a
pequeas mutaciones adicionales se produzca la evolucin
progresiva y adaptativa" [72].
Puede objetarse que la transformacin gradual de las es-
pecies durante la antropognesis o, ms adelante dentro
de la trama continua de la especie sapiens, es difcil de
visualizar por darse sobre reas geogrficas muy amplias,
de las que se han recobrado los escasos y difusos restos de
Australopithecus o de H. erectus.
A pesar de todo, el registro paleontolgico nos testifica
abundantemente la dispersin ininterrumpida (con cam-
bios graduales) de muchos gneros y especies sobre grandes
distancias *. En el Paleoceno y en el Eoceno temprano
no exista ninguna conexin entre Europa y Asia ya que
el estrecho de Turgai constitua una barrera efectiva a la
intermigracin. Entre Europa y el norte de Amrica exista
una zona puente directa, a travs del estrecho de Turgai;
la existencia de esta zona trajo consigo una considerable
intermigracin ya que las faunas de ambos continentes cons-
tituan "una sola regin desde el punto de vista geogrfico"
[147]. Un cierto nmero de gneros, incluyendo al pri-
mitivo primate Paromomys, y de especies eran idnticos
en las dos regiones [87]. Al seguir las distribuciones so-
bre estos grandes territorios no debe tomarse el trmino
"migracin" como "movimiento", ni tampoco "zonas puen-
te" debe tomarse como "caminos". Como seala Kur-
tn [87], estamos trabajando con perodos de tiempo muy
largos, con reas de extensin ordinarias de las poblaciones
y con reas que iban siendo pobladas por varias especies
20
ANTROPOIDES
A H
15. La evolucin po/ifiltica del cedido el lugar (abajo) a la hiptesis
hombre (arriba). Una concepcin de
tal tipo, hoy en da abandonada, ha
comn
PERSPECTIVA
de mamferos segn iban emergiendo, de las '!-guas y se
+ HOMNIDOS cubran de vegetacin. Esta consideracin es tambin apli-
H A A A A H H cable a la transformacil}'> evolutiva que afect a los ho-
mnidos extendidos por grandes reas geogrficas.
En su papel sostenedor, la seleccin acta para producir
gradualmente las adaptaciones necesarias para la super-
vivencia en el ambiente de un momento dado. La seleccin
que mantiene el organismo en equilibrio con su medio
ambiente puede ser fcilmente apreciada si es posible ates-
tiguar la abundancia relativa o las presiones selectivas de
determinados caracteres. Buenos ejemplos los proporciona
el mantenimiento de la frecuencia de genes particulares en
pequeos grupos humanos aislados reproductivamente, como
veremos ms adelante. Al mismo tiempo, algunas caracte-
rsticas funcionales o morfolgicas llevan consigo propie-
dades que determinan un avance en el organismo frente
a un medio o modo de vida diferentes. Estas propiedades
son denominadas propiamente como "preadaptaciones" que
pueden acelerar la transicin a nuevas y peligrosas con-
diciones ambientales, capacitando al organismo para con-
seguir una posicin slida en un hbitat extrao.
Las preadaptaciones son por su naturaleza caracteres
espectaculares ya que, como se ha sealado, ayudan a que
el organismo pueda pasar de un hbitat a otro extrao. El
de un origen ni'co de la humanidad
(monofi!etismo). cambio de un modo de vida arborcola al terrestre est
basado, como describiremos detalladamente, en la utiliza-
cin y perfeccionamiento de caractersticas particulares de-
sarrolladas para la vida arborcola pero que tambin pueden
ser utilizadas en la vida sobre el suelo. El encfalo de Hanzo
evolucion para sobrevivir mediante la caza y recoleccin
de la comida, pero ha servido tambin para la existencia en
el hbitat absolutamente nuevo de pueblos y ciudades.
El esquema de la evolucin del hombre en esta fase
homnida, prese~tada aqu como una red de transforma-
ciones, difiere radicalmente de la postulada por la escuela
de la "divergencia-convergencia". Bajo este punto de vista
(propuesto ms recientemente por Carleton Coon [35]), se
supone que hace al menos medio milln de aos aproxi-
madamente, un determinado nmero de grupos o lneas
de homnidos ancestrales aparecieron de manera completa-
mente independiente. Eventualmente estas "lneas" condu-
jeron a las "subespecies" del hombre moderno (precisamen-
te cinco desde el punto de vista de Coon) [35]. Al llegar a
este punto basta afirmar que esta teora no puede re-
conciliarse con los principios generales neodarwinianos de
* Hombre
de Neandertal
evolucin, especialmente debido al tiempo involucrado, re-
lativamente corto; tampoco es consistente con la estructura
gentica, morfolgica y reproductora del hombre moderno.
21
 CAPTULO 11

Antropognesis
La transformacin, como la conocemos hoy, de las an-
tiguas poblaciones de homnidos simianos, a travs de una
serie de estadios intermedios hasta llegar a la forma hu-
mana, no constituye, dentro del reino animal, una serie
excepcional de sucesos evolutivos. La mayor parte de
las especies de mamferos actuales pueden vanagloriarse
(hasta dnde se han podido conseguir restos) de una his-
toria tan espectacular de cambios estructurales durante los
ltimos diez o treinta millones de aos. De nuevo trope-
zamos con el hecho de que hay poco dnde elegir entre el
hombre, el mono y el ratn, en cuanto a complejidad de
transformacin anatmica tal como caracteriza el desarrollo
embrionario y el postnatal. En la antropognesis, sin em-
bargo, hay mucho ms que la simple remodelacin de un
antropoide para dar una estructura anatmica homnida;
la antropognesis incluye tambin la aparicin de pautas de
comportamiento totalmente nuevas, como las facultades
peculiarmente "humanas" de hablar y de construir ins-
trumentos, as como la cohesin familiar y suprafami-
liar. La caracterstica evolutiva distintiva de los Hom-
nidos reside, en otras pal':lbras, en la capacidad de creacin
de una cultura persistente, tanto de tipo material como de
tipo social, para hacer frente a los desafos del ambien_te
y para satisfacer las necesidades del grupo social.
Puede asegurarse que se ha logrado, en gran parte, la
comprensin de la evolucin humana, en trminos de mo-
dificacin morfolgica y fisiolgica. En la actualidad, el
problema de la aparicin de los atributos culturales y de
comportamiento de la humanidad es el que ocupa prefe-
rentemente la atencin de los estudiosos de la evolucin
humana.
La evidencia que pone de manifiesto el modelo intrnseco
de la antropognesis es bastante sustancial. Descansa en
un doble tipo de aproximacin al problema. En primer
lugar, se encuentra la evidencia indirecta proporcionada
por la comparacin con los restantes primates vivientes;
se tienen en cuenta no slo los caracteres corporales,
tales como la locomocin, la postura y el tamao del
encfalo, sino tambin pequeos detalles de la constitucin
anatmica, y asimismo aspectos de la organizacin social y
del comportamiento de grupo. Mediante la utilizacin de
este mtodo comparativo, T. H. Huxley [73] lleg a su
famosa e influyente sentencia: "Cualquier parte de la tex-

16. Hacha de slex acintado (Neoltico). Regourdou, Dordoiia, Francia.

23
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
tura animal (cualquier serie de msculos, cualquier vscera
puede elegirse para comparar), los primates inferiores (es
decir, los monos) y el gorila diferirn ms entre s que en
el caso de la comparacin entre el gorila y el hombre".
Basndose de un modo similar en los estudios compara-
dos, Darwin pudo hacer una reconstruccin hipottica
(como veremos en detalle ms adelante) de varios de los
estadios principales por los que transcurri la antropog-
nesis. En la obra The Descent af Man (1873) [44] postul
la existencia de un antepasado bsico comn entre los
24
17. Los Primates en sus hbitats.
Lnea de arriba: mono araa y gi-
bn; segunda lnea: guenn, tarsero,
loris, colaba; tercera lnea: manga-
bey, tupaya, lemur, mono; lnea infe-
rior: chimpanc, gorila, papin, hom-
bre.
ANTROPOGNESIS
Pngidos y los Homnidos, anterior a que se produjera la
divergencia de estos grupos; y por encima de ste, en
la raz del tronco homIJido, postul la existencia de un
estadio que en sus aspectos esenciales corresponde a Aus-
tralopithecus. Darwin pint un vvido cuadro de este ser,
para l completamente hipottico, describindolo tanto en
su aspecto anatmico como en el de su comportamiento.
La segunda lnea de estudio se basa en la evidencia di-
recta de la historia pasada de la evolucin humana, que
nos viene proporcionada por los fsiles existentes. La pa-
leontologa ha hecho mucho ms que confirmar, en sus
detalles sustanciales, las proyecciones de Darwin o la re-
construccin de los estadios perdidos, ya que nos ha reve-
lado que la evolucin homnida presenta un esquema de
transformacin progresiva y de diversificacin ms compli-
cado que los simples esquemas "lineares" que sirvieron
como rboles genealgicos durante largo tiempo.
Estas dos lneas de estudio se refuerzan mutuamente.
As, la evidencia obtenida de los fsiles sirve para guiar
las interpretacione.s realizadas mediante estudios compa-
rativos de las formas vivas. Y en la medida que exista
una concordancia puede ganarse confianza en los juicios
evolutivos emitidos sobre propiedades tan intangibles como
son la organizacin social o la comunicacin. En los restos
fsiles disponemos, por supuesto, de alguna informacin
indirecta vital sobre el comportamiento en la forma de los
estratos en qu<,t se encuentran estos restos, de residuos de
comida y de 'los utensilios construidos.
Los antepasados antropoides del hombre
Cada estadio prehumano en el curso de los dieciocho
millones de aos que ha durado la estirpe de los Pri-
mates, ha dejado su impronta en el hombre tal como lo
conocemos en la actualidad. Segn nos vamos alejando
en el tiempo encontramos la huella del estadio de antro-
poide prehomnido (hominoideo), del estadio de mono
prehomnido (cercopitecoideo) e incluso del ms antiguo
estadio prosimio* (tarsioideo y lemuroideo). Esta es la
razn bsica por la que el hombre se clasifica (fig. 25) con
los antropoides, tanto pasados como presentes, en la fa-
milia Hominoideos; y es tambin la razn por la que
el hombre y estos otros hominoideos se agrupan con
los otros monos, tambin pasados y actuales, dentro de los
Antropoideos; y tambin es la razn por la que el hombre,
como los otros monos, presenta suficientes rasgos en
comn con los Prosimios para ser todos ellos incluidos
en el gran orden de los Primates dentro de los Mamferos.
25
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
Por banal que sea esta evaluacin zoolgica del hombre
constituye todava una idea notable cuando consideramos
al hombre tal como es en la actualidad. El hombre difiere
en un aspecto importante de todos los dems primates.
El modo de vida del hombre es de un tipo tal que no se
encuentra en ningn otro tipo de primate. El mundo de
los Primates es, en su inmensa mayora, el mundo de los
bosques y selvas de frica y de Amrica tropical, de
las tierras monznicas de la India, Tailandia y Java. Cada
nicho arborcola es el hogar de un grupo de primates.
Las altas copas y las ramas ms delgadas constituyen los
lugares idneos para los primates pequeos, ligeros y giles,
como los lemures * enanos y los tites *. Sin aventurarse tan
lejos, pero slo un poco por debajo de ellos, se encuentra
el galago * saltador, los acrobticos monos araa * y los
gibones *; en las ramas firmes corren los tupayas*, las di-
versas especies de Cercopithecus y, movindose cautelosa-
mente, el lori perezoso; los jvenes gorilas y chimpancs
construyen sus nidos en las ramificaciones de los troncos.
26
18, 19. Vistas lateral derecha y an-
terior de un crneo de Mesopithecus
pentelici. Ponticnse de Pikcrmi, Gre-
cia (vaciar!os).
1 y funciones de su cuerpo con respecto a todos esos diversos
20. Dentadura superior de Procon-
sul africanus. Mioceno inferior de
Kenia (vaciado).
21. Vaciado de la mand!Jllla infe-
rior de Proconsul africanus.
Vista superior de la mandbula de
d.os pngidos fsiles del Oligoceno
de Fayum (Egipto).
22. Mandbula de Propliopithecus
haeckeli (vaciad o).
23. Mandbula de Parapithecus fraasi
(vaciado).
24. Mandbula de Gigantopithecus
blacki (vaciado).
ANTROPOGNESIS
Bajo los rboles, a veces el galago baja al suelo, donde el
gorila adulto guarda su territorio permanente; slo el pa-
pin *, que todava trepa con agilidad, ha abandonado la
cobertura del bosque para vivir en acantilados rocosos o
en cuevas (fig. 17).
A pesar de todo, el hombre moderno y de dudad, vivien-
do en su hbitat fundamentalmente distinto; muestra fuer-
tes afinidades zoolgicas por lo que se refiere a la estructura
primates, esencialmente arborcolas, y particularmente con
respecto a los monos cuyas similitudes con el hombre les
son reconocidas en su nombre de grupo: los Antro-
poides*).
Existen detalles de la estructura del esqueleto y del cr-
neo, msculos, dientes, rganos de los sentidos y de la _mus-
culatura y la piel comunes a todos los Antropoideos. Las
similaridades externas son ms aparentes; los caracteres
que imparten una expresin "humana" a los monos son: la
tendencia al aplanamiento de la cara combinada con el
aumento de tamao de la caja craneana; la movilidad de
la musculatura facial, especialmente de los labios; la pre-
sencia de orejas bastante fijas y relativamente pequeas.
La impresin "humana" a menudo viene reforzada por la
frecuente posicin del tronco en posicin vertical o casi,
especialmente cuando estn sentados, y el diestro uso de
la mano "libre", que est equipada, junto con los pies, con
uas planas.
En los Prosimios, dichos caracteres externos, si no fal-
tan por completo, en algunos casos estn presentes slo
de modo incipiente. Al igual que en muchos mamferos pri-
mitivos, la mayora de prosimios conserva algunas garras
en las manos o pies; la postura es en su totalidad cuadrpe-
da, las rbitas no han girado completamente hacia el frente
27
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
y el hocico muestra slo los comienzos de la regresin.
La mano de los Prosimios tiene en conjunto un menor
grado de prensilidad. Contrastando con los Antropoideos,
existe en ellos, como en los animales inferiores, alrededor
de los orificios nasales una zona de piel glandular y
desnuda, el rinario, y el labio superior fijo est sujeto a la
enca subyacente. Tarsius (situado por algunos autores en
un suborden propio) puede considerarse en numerosos
aspectos como un puente que une los Prosimios y los An-
tropoideos; por ejemplo, carencia de rinario y desarrollo
de su sistema visual.
La clasificacin de la figura 25 esquematiza las agrupa-
ciones taxonmicas dentro del grupo de los Primates. El
hecho que los Antropoideos, grupo que incluye animales
tan diversos como los monos inferiores, los antropoides
y el hombre, estn agrupados juntos dentro del reino ani-
mal, y a la vez separados de los restantes primates (los
Prosimios) constituye un juicio taxonmico de importancia
decisiva y del que debe darse alguna indicacin acerca de.
la acumulacin sustancial de datos en que descansa. En
primer lugar, los Antropoideos se identifican como prima-
tes "superiores", debido a que manifiestan en un grado ms
completo y perfeccionado los resultados de las tendencias
evolutivas que ya se esbozaban en los Prosimios. En se-
gundo trmino (y esto se aprecia ya en el nombre del
suborden al que pretenecen: Antropoideos) dan, como ya
hemos visto, una fuerte impresin de carcter "humano",
o mejor "humanoide". Tercero, investigaciones detalladas
de tipo comparativo han revelado una notable cantidad de
similitudes muy prximas entre los monos y el hombre,
semejanzas que no se establecen con los Prosimios. Cuarto,
existen todava otros caracteres que, aunque distribuidos
con diversas frecuencias en los Antropoideos, sirven para
reforzar la idea de la existencia de un "solapamiento"
entre sus principales subdivisiones. Quinto, existen deter-
minadas similitudes particulares que aparecen en los fetos,
y que no son detectables en los adultos, en los recin na-
cidos o en las cras. Por ltimo, se dispone de la clara
evidencia de una afinidad subyacente revelada por los sen-
sibles mtodos inmunogenticos.
Lorisiformes Lemuriformes Tarsiformes Cinomorfos Antropomorfos
l PROSIMIOS
1
1 !oMIN~IDEOS
ANTROPOIDEOS
1
------~~~------'
PRIMATES
25. El orden de los mamferos Primates est constituido por los
Prosimios y los Simios.
28
ANTROPOGNESIS
Todo este formidable conjunto de pruebas obtenidas con
estudios comparativos sirve de base a las hiptesis que
arguyen la existencia deJ'un antropomorfo antepasado co-
mn que dio lugar a una estirpe que ha originado a los
monos y a otra estirpe distinta, el tronco hominoideo, de
la que luego han divergido los Antropoides y el hombre
(fig. 17). Las lneas de evidencia sealadas ms arriba
slo pueden ser tratadas en este libro con una cierta su-
perficialidad.
Los Antropoides, primates superiores
Los caracteres de los Primates que se han manifestado
de un modo especialmente intenso en los Antropoideos
(lo que les ha conferido una unidad filogentica) fueron
descritos por Le Gros Clark en The Antecedents of Man
[93]. Los caracteres ms importantes son los siguientes:
a) Los Antropoideos, en un grado muy superior al de
los Prosimios, conservan una estructura generalizada, no
26. La mano de los Primates (se-
gn Biegert). A: Tupaia, B: Galago, muy especializada, de las extremidades, con el fin de per-
C: Tarsius, D: Papio, E: Pongo, F:
Chimpansee, G: Horno.
mitir un uso altamente flexible de las manos y de los pies,
puesto de un modo especial de manifiesto con la capacidad
de agarre de los dedos y con la oponibilidad del pulgar
y del dedo gordo del pie. En conexin con las propiedades
tctiles, altamente sensibles, de las almohadillas digitales,
las uas planas sustituyen a las garras comprimidas y afi-
ladas en todo el grupo de los Antropoideos (con la intere-
sante excepcin del tit leonado, que en ste y en otros
aspectos, presenta reminiscencias de los primates inferiores).
27. El pie de los Primates (segn
Biegert). Para las abreviaciones va- b) Entre los Antropoideos el sistema visual ha sufrido
se figura 26. un acusado proceso de complicacin y sofisticacin. Todos
Hombre
29
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
ellos (con la excepcwn del uacar, de hbitos nocturnos)
poseen visin diurna y nocturna, as como visin del color,
basadas en el hecho de que sus retinas contienen conos y
bastones. Adems de esto, se da un grado diverso de desa-
rrollo en la retina, de las estructuras necesarias para una
gran agudeza visual: la mcula y la fvea. El logro de
una efectiva visin estereoscpica est asociado con la
posicin totalmente frontal de las rbitas, y tambin con
el hecho de que los ejes pticos estn ms o menos para-
lelos, junto con el hecho de que ambos campos visuales
estn representados en cada m.itad del crtex * visual del
lbulo occipital del cerebro. Esto ha sido posible gracias
al entrecruzamiento de aproximadamente la mitad de las
fibras pticas que parten de cada retina.
e) De un modo concomitante con el elevado desarrollo
de la visin, el mecanismo olfativo sufre una reduccin
notable. Ello resulta particularmente evidente en lo refe-
rente a la prdida del rinario, que an presentan los Pro-
simios; el rinario constituye una zona de piel glandular
desnuda que cubre parte del labio superior y que est en
conexin con un fuerte pliegue de la membrana mucosa
que une el labio con la enca. Con la prdida del rinario, los
Antropoideos consiguen tambin tener mvil la musculatura
del labio. La capacidad de hacer muecas es un atributo
antropoideo, no meramente humano.
d) La capacidad visual ampliamente perfeccionada, la
complicacin y sofisticacin de las actividades manipulado-
ras, locomotoras y posturales, la necesidad consecuente de
un alto grado de coordinacin visual y motora, la notable
capacidad del antropoideo para la exploracin de su medio
ambiente utilizando sus extremidades y manos, altamente
mviles, constituyen algunos de los importantes factores
responsables del aumento de tamao del encfalo y del
incremento de su complejidad interna .. Los cambios mas
aparentes son la expansin del cerebro anterior, el aumento
del grado de replegamiento del crtex cerebral, el incre-
mento de tamao del lbulo occipital, que sobresale pos-
teriormente, diferencindose de la zona parietal adjunta;
el lbulo temporal, al igual que el crtex precentral, sufre
tambin una notable complicacin. El mecanismo neural
olfativo (rinencfalo) resulta comparativamente mucho me-
nos aparente.
e) Los cambios en los sistemas olfativo y visual, los
cambios en la postura y en la locomocin se reflejan clara-
mente en la estructura del crneo.
La pronunciada tendencia a la frecuente adopcin de la
postura erecta y sentada indica que la cabeza forma un
ngulo con la columna vertebral. Esto ha sido facilitado
30
A o
O Motricidad
D Audicin
D Somastesia
D Olfato
Visin
D Asociacin
28. Desarrollo del crtex cerebral
en los Primates. A: insectvoro, B:
tupaya, C: tarsero, D: chimpanc, E:
hombre.
29. Vista posterior del crneo seo
de un antropoide; se observa la po-
sicin retrasada del orificio occipital
(foramen magnum).
30. Vista inferior de la cabeza sea
de un hombre moderno, mostrando
la posicin avanzada del orificio occi-
pital.
ANTROPOGNESIS
por la migrac10n de los cndilos occipitales (y, necesaria-
mente, el foramen magnum), de tal modo que estn di-
rigidos tanto hacia abajo como hacia atrs. Esta tendencia
tiene un desarrollo mayor en ~os antropoides, alcanzando el
mximo en el hombre, como consecuencia de su postura
erecta. La acomodacin morfolgica a la postura erecta y
al hbito de sentarse, encuentra una expresin adicional en
la flexin de la cara con respecto a la caja craneana, ten-
dencia que ha progresado de nuevo de un modo ms mar-
cado en los antropoides superiores. En los animales total-
mente cuadrpedos, la cara es una continuacin de la caja
craneana, mientras que en todos los Primates tiende a estar
situada parcialmente debajo del neurocrneo con la gene-
racin de un ngulo basicraneal caracterstico, tendencia
que de nuevo ha progresado ms en los antropoides supe-
riores. La reduccin del hocico como consecuencia de la
disminucin de la importancia del olfato y la mayor im-
portancia de las manos para el manejo de los alimentos,
han acompaado a esta flexin, y colaboran en la tendencia
hacia la reduccin de la cara, la mandbula y los dientes
en los Homnidos. Es significativo el hecho de que en
los primates cuadrpedos y que viven en el suelo (papin
y gneros relacionados), los largos hocicos han reaparecido
pero se mantiene la flexin basicraneal.
El engrandecimiento de los ojos y su migracin hacia la
parte frontal de la cara se refleja obviamente en el tamao
y la posicin de las rbitas. En los Antropoideos, la rbita
31
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
31. Vista lateral derecha del crneo
seo de los Primates. A: galago, B:
tarsero, C: bunder, D: papin, E: go-
rila, F: australopiteco, G: hombre
moderno.
32. Forma y posicin del crneo en
el momento de nacer y en el adulto.
En cada grupo, las dos figuras de
arriba representan el estadio infantil,
las de abajo, el estadio adulto; las
de la izquidrda son perfiles, las de la
derecha cortes sagitales en los que el
rasgo vertical indica la posicin de
los cndilos ocdpitales {segn Schultz,
modificado).
ANTROPOGNESIS
est ms o menos completamente separada de la fosa tem-
Bunder
poral por la expansin de los arcos cigomticos y por la
mayor anchura del esfene:des. El aumento de tamao y
la migracin de los ojos de los Primates explican probable-
mente el porqu otros huesos, adems del frontal y maxilar
superior, forman la pared media de la rbita detrs del
lacrimal; en todos los Primates, con la excepcin de los
lemures *, el olS' planum del etmoides tambin interviene
en asegurar esta disposicin.
El aumento del encfalo se refleja en el engrandeci-
miento de los huesos frontal, parietal y occipital, que se
expanden para formar la mayor parte de las paredes late-
rales y superior de la caja craneana. La expansin de la
pared orbitaria y del lado del neurocrneo presentan algu-
nas diferencias interesantes dentro de los Antropoideos; su
significado taxonmico ha sido objeto de controversias y
es considerado a continuacin.
Modelos de desarrollo
Constituye un principio evolutivo bien establecido el
hecho de que el recin nacido o el individuo joven de
aquellas especies que comparten un origen ancestral bas-
tante prximo, presenta numerosas similitudes menos ma-
nifiestas e incluso ausentes en el adulto. Esto es perfecta-
mente aplicable a los Antropoideos. Realmente, muchas de
las diferencias genricas o especficas que se observan en
el hombre adulto y en los monos adultos se hacen mani-
fiestas como tales diferencias en el desarrollo de los rasgos
distintivos particulaJes, o ms exactamente en la velocidad
diferencial del crecimiento de los componentes de un ca-
rcter determinado. El perfil de una cra de mono se parece
mucho al de un nio, aunque las diferencias entre los
adultos son evidentes (fig. 32). Schultz [135, 136] ha su-
ministrado muchos ejemplos ilustrativos de dichos esque-
mas ontogenticos de similitudes ,tempranas que dan lugar
a una divergencia posterior. Algunos de sus ejemplos ms
conocidos se refieren al desarrollo de la postura, segn sta
se refleja en la posicin del crneo y en la configuracin
de la columna vertebral, rasgo distintivo de importancia
fundamental en la historia evolutiva de los Antropoideos.
La posicin del crneo con respecto a la columna verte-
bral es un ejemplo particularmente importante. En el feto
de todos los Antropoideos los cndilos occipitales, que
actan como fulcro para el movimiento de la cabeza, estn
situados en la base del crneo en una posicin relativamente
delantera. En todos los Antropoideos, con la notable excep-
cin del hombre, durante el crecimiento, esta articulacin
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN ANTROPOG~ESIS

(articulacin atlantooccipital) se traslada hacia atrs. El

equilibrio de la cabeza del hombre, mantenida sobre la ChimpanJ
columna vertebral, con los cndilos occipitales situados en
posicin central en la base del crneo, contrasta clara-
mente con la posicin de la cabeza colgando hacia delante
de los dems antropoideos. Se debe por entero al diferente
proceso de crecimiento que afecta a los dems antro-
poideos.
En el hombre, la convexidad hacia delante de las zonas
Papin Hombre
lumbar y sacra de la columna vertebral est muy pronun-
ciada; sta es claramente una modificacin estructural de
la columna vertebral debida a la postura erecta y a la Hombre
marcha caractersticas del hombre. Aunque dicha convexi-
dad la presentan los monos claramente en el nacimiento,
slo en el hombre alcanza su pleno desarrollo. Por lo que
respecta a las proporciones de las extremidades, hay muy
poca uniformidad entre los antropoideos adultos; el hom-
Orangutn Hombre
bre, obviamente, posee las extremidades inferiores ms
alargadas con relacin a las extremidades superiores. En
los grandes antropoides ocurre lo contrario, y en los monos
inferiores en su mayor parte no se dan estos valores extre-
34. Estructura de la rbita (izquier- espatulados, contrastando con los caninos cnicos y sobre-
mos; no obstante, en el nacimiento, el alargamiento de los da) y estructura del techo de la
cavidad craneal anterior (derecha);
salientes de los otros antropoideos. Sin embargo, puede
miembros inferiores en el hombre, o de los superiores en
E: lmina cribosa del etmoides; F: argumentarse que el canino del Horno sapiens se ha modi-
los antropoideos no es ari muy evidente. La proporcin de frontal; L: lacrimal; M: maxilar; ficado slo secundariamente a partir del canino antropoi-
la longitud de las extremidades superiores con respecto S: esfenoides.
deo. El canino recin salido, especialmente el deciduo, a
a las inferiores posee un valor que se aproxima a la unidad
menudo sobresale y es puntiagudo. Adems, el canino
en todos los fetos de Antropoideos.
35, 36. Comparacin entre los cani- permanente posee una raz extraordinariamente larga y su
Los pies del hombre y de los monos muestran un desa- nos de los Antropoides (izquierda) y
del hombre actual (derecha). Se puede
erupcin es relativamente tarda despus de los dos pre-
rrollo muy divergente al comparar las estructuras adultas,
33. Comparacin entre el pie del observar, en el mono, la existencia molares. As, las afinidades con los restantes antropoideos
aunque en el feto (figura 33), como ha demostrado Schultz 1 de un diastema en las dos mandbu-
feto de un bunder {arriba) y de Ha-
las, en el que se aloja el canino
no estn ausentes ni tan slo en lo referente a este ca-
[135, 136], el gran parecido estructural entre el hombre mo sapiens (abajo), segn Schultz.
opuesto. rcter.
y el macaco, por ejemplo, es sorprendente.
Estos ejemplos indican claramente que muchos de los
caracteres que sirven para distinguir las familias de los An-
tropoideos slo aparecen durante el crecimiento como re-
sultado de la aceleracin o del retardo en el proceso del
desarrollo. As, el equilibrio del crneo en el hombre,
representa la retencin de un carcter infantil, mientras
que la formacin del promontorio en la articulacin sacro-
lumbar no est muy marcado en los monos inferiores que
conservan el carcter infantil; en los antropoides, y mucho
ms en el hombre, dicho promontorio aparece temprana-
mente y progresa mucho ms.
Resulta indicado hacer una referencia a la forma de los
caninos, que en el hombre son, por supuesto, pequeos y

1
Vase el volumen XVIII, Los Primates, de la coleccin His-
toria Natural Destino. (N. del R.)

34 35
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
La distribucin de los caracteres variables
Se ha indicado en repetidas ocasiones que algunas ca-
ractersticas del esqueleto son absolutamente distintivas, en
una u otra de las subdivisiones de los Antropoideos. Pero
al examinar muestras ms amplias, se ha podido observar
que las supuestas diferencias eran, en definitiva, diferencias
en la frecuencia de dichos caracteres. Tales hallazgos, en
realidad, sirven para mostrar el grado de continuidad o de
solapamiento dentro de los Antropoideos.
En el crneo existe un cierto nmero de caracteres
que en alguna ocasin se han considerado exclusivos del
hombre [77]. As, se ha afirmado que en el hombre el
etmoides se articulaba directamente con el esfenoides en
la fosa anterior del crneo (fig. 34); la configuracin
alternativa por la que el frontal se abre camino entre el
etmoides y el esfenoides se consideraba como propia de
los restantes antropoideos. En efecto, dicho esquema se
encontr en un cien por ciento de los monos del Viejo
Mundo, pero su presencia es muy variable en otros antro-
poideos: setenta y seis por ciento de los monos del Nuevo
Mundo, cincuenta y dos por ciento en el gorila, veintitrs
por ciento en los chimpancs, trece por ciento en el oran-
gutn y un nueve por ciento en el hombre y en los gibones.
Un segundo ejemplo es el que atae a la formacin sea
de la rbita. Wood Jones [77] sugiri que el tipo de con-
tacto caracterstico en el hombre era el del hueso lacrimal
con el etmoides, con ausencia completa de la articulacin
frontomaxilar. Cuando se examin un nmero suficiente de
ejemplares, se pudo observar que dicho contacto no estaba
completamente ausente en el hombre, ya que lo presentan
aproximadamente un tres por ciento de las rbitas huma-
nas; est ausente, de hecho, en los monos del Viejo y del
Nuevo Mundos, as como en el gibn y en el orangutn.
En el gorila y en el chimpanc, la frecuencia de dicho con-
tacto es alta, de aproximadamente un cincuenta por ciento.
Durante mucho tiempo se ha afirmado que los huesecillos
suprasternales, muy comunes en el hombre, estaban com-
pletamente ausentes en los antropoides; pero eventualmen-
te se hallan en los gibones, gorilas y chimpancs, pero no
en los orangutanes y monos inferiores.
Gentica serolgica
El hecho de que la estructura de las protenas est bajo
control gentico, en la actualidad est claramente estable~
cido. As, la similaridad de la estructura de las protenas
36
La rbita de los Primates (vista an-
terior izquierda).
37. Platirrino (saquf).
37 bis. (Arriba) trsido (tarsero).
38. Antropoide (gorila).
39. Hombre de Neandertal (La
Chapelle-aux-Saints).
40. Hombre modemo (mongol).
ANTROPOGNESIS
(que puede determinarse mediante mtodos inmunoqumi-
cos y electroforticos) puede utilizarse como criterio sen-
1
sible para establecer las' relaciones filogenticas entre el
hombre y los otros primates.
Los sueros de dichos primates son comparados entre s
y con el suero humano med~ante reacciones de precipitacin
con anticuerpos, producidos con protenas plasmticas pu-
rificadas que actan como antgenos. En el mtodo bidimen-
sional de electroforesis en gel de almidn (difusin), las
protenas sricas se separan en grupos de ubicacin y ca-
ractersticas bien. delimitadas, y estos patrones de distribu-
cin pueden ser comparados [54]. Mediante dichos mtodos,
se observa que las protenas plasmticas del gorila y del
chimpanc presentan una amplia correspondencia con las
humanas; las de los gibones y orangutanes se corresponden
algo menos y las de los monos del Viejo y del Nuevo
Mundos (Ceboideos) progresivamente menos. Los Prosi-
mios son los que presentan, con mucho, la correspondencia
ms baja.
Las relaciones filoge_nticas aducidas por la serologa
demuestran tambin que el suborden Antropoideos es un
taxon filogenticamente vlido. Los Ceboideos estn ms
prximos a los primates Catarrinos (monos del Viejo Mun-
do y Hominoideos) que a los primates inferiores Lorisoi-
deos y Lemuroideos. Los hallazgos serolgicos acerca de las
relaciones entre los Antropoideos indican, con gran con-
cordancia con la evidencia morfolgica, que los antropoi-
deos del Viejo Mundo se dividieron en las ramas corres-
pondientes a los monos inferiores y a los Hominoideos no
mucho ms tarde de que se separaron los monos del Viejo
Mundo de los del Nuevo [54].
Semejanzas con lo~ monos inferiores
1
Para ilustrar algo ms la realidad, aunque distante, del
parentesco existente entre los Antropoideos, puede elabo-
rarse una lista de los caracteres que los grandes antropoides
actuales comparten con los monos inferiores, y al mismo
tiempo, identificar, en el hombre moderno, los elementos
que son caracteres simianos propios de los Antropoides
o de los monos inferiores. Los caracteres simianos del
hombre, reminiscentes de los monos inferiores, incluyen una
variada lista de aspectos que afectan al crneo, mandbula,
dientes y extremidades.
En la forma de las hileras de dientes de la mandbula,
el hombre se parece ms a los monos del Nuevo Mundo
que a los Antropoides; resulta particularmente destacada
la ausencia de la placa simiana (o contrafuerte interno).
37
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
Dicha ausencia es en realidad un carcter primitivo. En los
grandes antropoides, el canino de leche *, al igual que el
canino permanente, surge tardamente; pero en el hombre,
los monos del Viejo Mundo y en el gibn (el cual, de
acuerdo con su aparicin evolutiva temprana, se parece
muy a menudo ms a los monos inferiores que a los gran-
des antropoides) el canino de leche surge antes que el se-
gundo molar de leche.
El pulgar humano (metacarpianos y falanges) es largo
en comparacin a los dems dedos, mientras que los gran-
des antropoides tienen pulgares relativamente cortos; los
Platirrinos, en este aspecto, son ms parecidos al hombre,
mientras que los Cercopitecoideos ocupan una posicin
intermedia. Schultz [136] no considera que dichas diferen-
cias constituyan en el adulto un carcter distintivo real,
ya que la longitud del pulgar con relacin a la del tronco
no es tan distinta en el hombre y en los grandes antropoi-
des. En lo referente a los surcos o dermatoglifos de la
palma de la mano, el hombre est ms prximo a los
monos inferiores que a los Antropoides.
En lo que respecta a los caracteres posturales es inte-
resante observar que en la posicin cuadrpeda, el hombre
o, mejor dicho, el nio, al igual que los monos del Viejo
Mundo, muchos monos del Nuevo y el gibn, coloca la
mano plana con los dedos extendidos contra el suelo. Los
tres grandes antropoides mantienen las manos con el dorso
ligeramente doblado y con los dedos flexionados, de tal
modo que el cuerpo descansa sobre las falanges medias.
Es tambin notable el hecho que en la musculatura de la
mano y del pie, el hombre comparte muchos rasgos en
comn con los monos inferiores [151]. Los huesos tarsales
medios no estn acortados como en el gorila y el chim-
panc; con respecto a este carcter, el hombre se parece
a los monos inferiores y al gibn.
En el tronco la distancia entre el trax y la pelvis es
relativamente amplia en el hombre, en los gibones y en los
monos inferiores catarrinos; en los grandes antropoides, el
trax y la pelvis estn mucho ms prximos.
La proporcin del radio con respecto al hmero y la de
la tibia al fmur (ndice intermembral) es, en el hombre,
de un setenta por ciento aproximadamente, valor similar
al de los monos inferiores, pero mucho ms pequeo que el
de los antropoides, que alcanza valores de cien o aun
superiores. Straus [151] ha hallado, como carcter del de-
sarrollo, que el patrn de unin epifisal (en la regin del
hombro y en la unin de la cadera) muestra una coinci-
dencia bsica del hombre con los monos del Viejo Mundo
y con los gibones, pero no con los grandes antropoides.
38
ANTROPOGNESIS
Finalmente, con respecto a la carencia de "piel sexual"
en la hembra, el hombre se asemeja al gibn, a los monos
del Nuevo Mundo y a los Prosimios, mientras que los
grandes antropoides se parecen a muchos de los monos
catarrinos inferiores.
El precursor antropoide comn
El cuadro general de semejanzas coloca al hombre, a los
cuatro gneros de antropoides y a la treintena aproxima-
damente de gneros de monos inferiores dentro de un
mismo suborden. Ello implica en algn estadio evolu-
tivo muy temprano la existencia de antropoideos que no
slo manifestaran los caracteres sobresalientes propios del
suborden, sino que su grado de interrelacin debi ser su-
perior al actual. Algunos de ellos no haban an desarro-
llado las especializaciones peculiares de sus diferentes fa-
milias. En dicho estadio, estos antropoideos ancestrales
comprendan quizs pequeos seres con caracteres simianos
generalizados y sin las peculiaridades de denticin encon-
tradas en los monos inferiores modernos, ni tampoco la
elongacin de las extremidades superiores de los antro-
poides modernos, ni la prolongacin de las extremidades in-
feriores de los Homnidos. No podemos, por supuesto, es-
perar encontrar un antropoideo "compuesto" primitivo y
poco especializado. En este estadio, las poblaciones en
evolucin estaran sufriendo diferenciaciones, probablemen-
te con bastante rapidez; stas habran servido como urdim-
bre o matriz de la que surgieron las formas posteriores.
Los escasos restos fsiles procedentes de este perodo
remoto no dan, desgraciadamente, una imagen clara de los
primeros antropoideos (vase figura 3). En el Eoceno, hace
cincuenta o sesenta millones de aos, algunos de los prosi-
mios tarsioideos, como ha demostrado Elwyn Simons [141],
manifestaban tendencias de tipo antropoideo. En el Eoceno
de Birmania, los restos fsiles de Amphipithecus * y Pon-
daugia, representados solamente por fragmentos de la man-
dbula inferior y por algunos dientes, testifican la aparicin
de los Antropoideos a partir de un tronco prosimio. Amphi-
pithecus, con tres premolares, es an dentalmente primitivo,
aunque en algunos caracteres dentarios presenta afinidades
con el cercopitecoideo posterior Oligopithecus *, del Oligo-
ceno. Los dientes de Pondaugia (segn Le Gros Clark), a
la vez que sugieren afinidades con la rama de los gibones,
"presentan caracteres primitivos que indican posiblemente
una fase de transicin mediante la que se une un nivel de
evolucin prosimia (tarsioide) con el surgimiento inicial
del suborden de los Antropoideos como conjunto".
39
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
Aparte de estos restos eocnicos, hasta cierto punto pro-
blemticos, en el siguiente perodo, el Oligoceno, se en-
cuentran, junto a los restos de monos inferiores primitivos
( Apidium * y 0/igopithecus), otros antropoideos a los que
se considera como precursores conocidos del tronco ho-
minoideo (tronco driopitecino-pngido-homnido ). Dichos
antropoideos estn representados por Parapithecus * (fig.
41 A), Aegyptophitecus * (fig. 41 C) y Propliopithe-
cus * (fig. 41 B). A pesar de su escasez y gracias al
importante trabajo de las expediciones de Yale dirigidas
por Simons en Fayum, a unas sesenta millas al sudoeste
de El Cairo, proporcionaron suficientes elementos para
confirmar la existencia, en esta boscosa costa, de una amplia
diversidad de formas de antropoides ancestrales de unos
treinta y cinco millones de aos de antigedad. Simons
[145] sostiene que Propliopithecus probablemente consti-
tuye un antepasado hominoideo ms generalizado de lo
que se ha supuesto corrientemente; parece constituir un
antropoideo situado sobre o cerca de la lnea de evolucin
que ha conducido a los hominoideos actuales, a los Pn-
gidos y al hombre. As, ya en el Oligoceno, los Antropoi-
deos ancestrales primigenios, acerca de los cuales se tiene
un gran desconocimiento, haban dado lugar mucho antes
a una serie de ramas primitivas. En el Viejo Mundo, la
separacin de la lnea de los Cercopitecoideos de la de los
Hominoideos era ya muy clara; adems, la ramificacin
posterior de los Hominoideos en las lneas driopitecina,
pngida y homnida todava no se haba producido.
40
41. Mandbulas de antropoides f-
siles que se supone fueron los pre-
cursores ms antiguos de la estirpe
homnida (Oligoceno inferior de Fa-
yum). A: Parapithecus (segn Le
Gros Clark); B: Pliopithecus (se-
gn Simons); C: Aegyptopithecus
(segn Simons).
B presentes en el gibn, que en ste y en algunos otros aspec-
ANTROPOGNESIS
En el Nuevo Mundo, los antropoideos que surgieron fue-
ron los monos platirrinos, representados por un cierto n-
mero de gneros extintos' (vase fig. 3), as como por los
actuales Ceboideos (tites, etc.). El origen de estos monos a
partir del tronco preantropoideo, al igual que su subsiguien-
te desarrollo evolutivo, parece completamente independiente
de los antropoideos del Viejo Mundo y no est en absoluto
clara cul sea realmente su antigua relacin con los monos
del Viejo Mundo. Algunas de las semejanzas entre los
antropoideos del Nuevo Mundo con los del Viejo Mundo
indican la existencia de un eventual antepasado comn;
pero muchas semejanzas probablemente representan las
consecuencias de una evolucin paralela. El que se piense
que existan suficientes afinidades entre ellos viene indicado
por el hecho de su inclusin en el mismo suborden, pero
los representantes americanos tienen slo una relacin muy
distante con la evolucin del tronco humano, por lo que
no se requiere considerarlos aqu con ms detalle.
CERCOPITECO
Los Hominoideos: los Antropoides y el hornbre
Proporciones corporales y posturas
de los Primates: El cuadro general evolutivo que surge de la compara-
42. Estadio cuadrpedo (mono ci- cin de las formas vivas de los grandes antropoides y del
nomorfo).
hombre moderno se repite en el estudio paleontolgico
de sus restos y de su ambiente geocronolgico. Los nume-
rosos puntos de semejanza entre los modernos represen-
tantes son testigos de la existencia de un perodo en el
que, dentro de los Antropoideos en conjunto, debi haber
un tronco ancestral hominoideo comn; al mismo tiempo,
la existencia de fuertes divergencias superpuestas sobre un
fondo comn de semejanzas apunta a una larga historia
del desarrollo por separado de estas dos grandes familias,
los Pngidos y los Homnidos. La evidencia fsil confirma
este esquema general de diferenciacin evolutiva.
Cules son, pues, los rasgos distintivos que unen al hom-
bre con los Antropoides, y excluyen a los monos inferiores?
Citemos entre los ms evidentes: el relativo aumento del
tamao del encfalo y la mayor complejidad de su confi-
guracin; la ausencia de cola; muchos aspectos de la es-
tructura de los pies, especialmente el tamao y musculatura
del dedo gordo del pie; la ausencia de callosidades isqui-
ticas o "almohadillas de las posaderas" (aunque stas estn
tos presenta claras afinidades con los monos inferiores);
y en muchos rasgos relativos al esqueleto del hombre y de
los antropoides, por ejemplo, un aumento de la amplitud
del trax que contrasta con el estrecho pecho de los mo-
nos inferiores, comprimido lateralmente.
41
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
En el hombre, las proporciones de los miembros parecen,
a primera vista, muy diferentes de las de los grandes antro-
poides y bastante similares a las de los monos inferiores.
As, la relacin entre las longitudes de los miembros infe-
riores y superiores es algo mayor del cien por ciento en
los monos inferiores y en el hombre, y toma un valor infe-
rior en los grandes antropoides. Sin embargo, Schultz [135]
sostiene que el ndice intermembral por s slo puede con-
ducir a interpretaciones errneas 1 Si comparamos no entre
s las longitudes de las extremidades sino en relacin con
la longitud del tronco (distancia de la hendidura supraes-
ternal a la snfisis pbica), se deduce que tanto el hombre
como los antropoides poseen los miembros superiores e
inferiores relativamente largos en comparacin a los mo-
nos inferiores. De este modo, si adjudicamos un valor 100
a la relacin entre la longitud de los miembros inferiores y
la longitud del tronco del macaco, el valor que obtendre-
mos para el hombre es del orden de 175, 130 para el gorila
y 150 para el gibn. De un modo similar, al conside-
rar para la relacin con los miembros superiores el va-
lor 100 para el macaco, el gibn alcanza 225, el gorila de
llanura y el chimpanc 170, el gorila de montaa y el hom-
bre 150 (para valores comparativos ms detallados y am-
plitud de las variaciones, vase [135, 136]). En otras pala-
bras, en relacin con los antropoideos inferiores, tanto las
extremidades superiores como las inferiores han sufrido en
los Hominoideos un alargamiento que alcanza valores ex-
tremos para los miembros superiores en el caso de los
braquiadores * y para los inferiores en el homnido ya to-
talmente bpedo.
Otra diferencia aparentemente sorprendente es la que se
refiere al pulgar. A primera vista, y especialmente en com-
paracin con el hombre, parece que el pulgar de los gran-
des antropoides ha sufrido una disminucin de tamao, o
que el pulgar humano se ha alargado considerablemente,
ya que en relacin a la longitud de la mano, la longitud
total del pulgar (en valores relativos) es de 125 para el
hombre, de 100 para el macaco y de unos 80 para los
antropoides. Schultz, sin embargo, ha mostrado que con
respecto a la longitud del tronco, todos los Homnidos
poseen pulgares ms largos que el macaco. Si en este lti-
mo caso se toma el valor 100, se obtienen valores de 150
para el gorila, el orangutn 160, el chimpanc y el hom-
bre 170, el siamang 200 y el gibn 225. De hecho, un
alargamiento en los otros dedos es el responsable del "acor-
tamiento" del pulgar en los antropoides; por ejemplo, el
1 HOMBRE
Vase el volumen XVIII, Los Primates, de la coleccin His-
toria Natural Destino. (N. del R.)
42
43. Estadio braquiador (mono an-
tropoide). .
44. Estadio bpedo (H;mo sapiens).
de hecho separa en los Antropoideos a los braquiadores de
GORILA
El hueso sacro de los Antropoides
(vista posterior):
45. Gorila (reducido unas tres ve-
ces).
46. Orangutn -(reducido unas tres
veces).
47. Gibn (reducido muy ligera-
mente).
ANTROPOGNESIS
chimpanc, al igual que el hombre, posee un pulgar cuya
longitud es de un 24 % de la altura del tronco, pero la
longitud de la mano es un 53 % de la altura del tronco,
mientras que en el hombre es slo de un 36 %.
Otro carcter que aproxima al hombre a los grandes
antropoides y lo aleja de los monos inferiores [136] es la
forma de las costillas ~uperiores. Dicho carcter es el que
los cuadrpedos.
Todava puede sealarse otra semejanza acusada en la
musculatura de las extremidades superiores. A pesar del
tipo de desarrollo que se ha dado en el hombre en cone-
xin con la seleccin a favor de la destreza manual (par-
ticularmente en los msculos extrnsecos del pulgar), los
tamaos relativos de una veintena de los msculos son
sorprendentemente similares en el hombre y en el chim-
panc [193]. La configuracin de los msculos testimonia
el "incremento de la solidez de la unin del brazo al cuer-
po, la mayor capacidad de supinacin y la mayor eficiencia
de los mecanismos de flexin del antebrazo y de los dedos".
El hombre ha conservado, indiscutiblemente, un conjunto
de msculos de las extremidades superiores que todava
arrastran claras reminiscencias de las aptitudes necesarias
para la braquiacin arborcola y para las actividades tre-
padoras.
Otro interesante nexo de unin es la reduccin de las
vrtebras de la cola (reduccin caudal), que ha sido consi-
derable en todos los Hominoideos; la mxima reduccin se
produce en el gibn, orangutn y siamang (con una media
de 2,0 segmentos c~bdales), cifra que se eleva a 3,3, por
trmino medio en el chimpanc y en el gorila, un promedio
43
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
de 4,2 en el hombre (es interesante hacer notar que este
ltimo es el que resulta menos afectado).
Finalmente, debe considerarse la estructura molecular
de las protenas sanguneas estudiadas mediante reacciones
inmunolgicas y electroforesis. Tanto las semejanzas que
presentan los Hominoideos entre s, como el vaco que los
separa como grupo de los monos inferiores, son claramente
evidentes, mientras que al mismo tiempo las cinco lneas
hominoideas (Homo, Gorilla, Chimpansee *,Pongo* e Hy-
lobates) son fcilmente distinguibles. "Cada lnea hominoi-
dea est ms prxima a las restante que a los Cercopite-
coideos u otros primates" [54]. De hecho, este mtodo de
clasificacin serolgica establece una estrecha relacin entre
Gorilla, Hamo y Chimpa/1JSee, separndolos de Pongo e Hy-
lobates, lo que conduce a concluir que la lnea filtica que
se ramific para originar a Carilla, ChimpaniSee y Hamo lo
hizo despus de separarse de lneas ms antiguas que dieron
lugar a Hylobates y Pongo (vase fig. 3). Por supuesto,
encontramos todas las marcadas divergencias que reflejan
las distintas historias evolutivas y especializaciones ecolgi-
cas de las diferentes familias superpuestas a las semejanzas
estructurales y del desarrollo entre el hombre moderno, los
antropoides y los restantes monos. Resulta evidente que el
hombre moderno no pudo haber surgido de ningn antro-
poide, y mucho menos de los monos inferiores, por lo
menos parecidos a los actuales. Cuando Huxley [73] deno-
min a los antropoides "burdas copias del hombre", no
estaba, por supuesto, sugiriendo en absoluto una descen-
dencia directa de un antropoide, sino que resaltaba sola-
mente la semejanza general y lo indirecto de su relacin.
El factor determinante de las diferencias entre el desa-
rrollo de los Homnidos y de los Pngidos surge de los
contrastes de su irradiacin ecolgica; en otras palabras,
en las lneas de desarrollo fuertemente independientes re-
queridas, en una familia, para una vida arborcola, y para
la locomocin bpeda erecta en la otra. Por lo que res-
pecta al crecimiento relativo de los miembros, los Pngidos
y los Homnidos han seguido dos tendencias opuestas. En
los Homnidos, .los elementos seos de las articulaciones
del pie y del tobillo se han modifis:;ado tanto en la forma
como en las proporciones para permitir la estabilidad
estructural requerida para la progresin bpeda; en los
Pngidos, la movilidad de dichas partes fue mejorada para
permitir las funciones prensiles especializadas. La capaci-
dad prensil del dedo gordo del pie es caracterstica de
todos los Antropoideos, con la excepcin del hombre. Esta
capacidad de.pende de la abduccin del dedo gordo com-
binada con la flexin convergente de los dems dedos de
44
ANTROPOGNESIS
los pies; los animales especializados en la vida arborcola
presentan los dedos fuertemente alargados. En los antro-
poides, el eje funcional (ije de asimiento) se desva hacia
una posicin media entre el primer y segundo dedos.
En los Homnidos, el esqueleto de la pelvis sufre muchos
cambios profundos directamente relaciqnados con la pos-
tura erecta; en los Pngidos, ,a pelvis Gonserva usualmente
la forma general y proporciones encontradas en los pri-
mates inferiores. El esquema "total" de las extremidades
y de la pelvis constituye un importante criterio para dis-
tinguir entre las dos familias y para determinar la posicin
taxonmica hominoidea primitiva. No puede colocarse
ningn fsil en la lnea homnida si no cumple con el
criterio del bipedismo. Y sta es una razn del porqu re-
sulta ridculo describir al hombre como un "mono des-
nudo" o cualquier otra clase de antropoide. La pelvis
humana presenta un fuerte contraste con la de los Pn-
El hueso sacro del hombre (vista an- gidos (figura 49) debido a su combinacin de escasa altura
terior):
ilaca y extremada anchura, as como por la corta distancia
48. Hombre actual (reducido unas
tres veces). existente entre la tuberosidad isquitica y el borde inferior
del sacro, con la superficie sacroilaca relativamente ancha.
Pero dicho contraste es mucho ms evidente en relacin con
los monos inferiores o con los Prosimios. En stos el leon
es largo y estrecho, y slo ligeramente aplanado. El leon se
articula con un nmero relativamente pequeo de vrte-
49. Vista interna del hueso ilaco
derecho: bunder (izquierda); gorila
bras. Este tipo de pelvis est claramente adaptado al mo-
de montaa (centro); hombre mo- vimiento de la pierna hacia adelante y hacia atrs de los
derno (derecha). El plano comn cuadrpedos.
a los tres huesos pasa por la tangen-
te superior a la cavidad cotiloidea En los pequeos gibones, las proporciones del leon son
(A). 1: tuberosidad isquitica. S: pun- parecidas a las de los monos inferiores. Los grandes antro-
to ms bajo de la superficie articular
con el sacro. poides presentan una cierta expansin en la placa ilaca.
sta se halla en relacin con la necesidad de sostener las
vsceras y con el fin de proporcionar una mayor superficie
de insercin de los msculos del tronco, ya que ste se
mantiene en posicin vertical tanto trepando como cuando
est sentado. Aqu la unin de la pelvis con el sacro es
muy fuerte, las superficies leosacras, que sostienen todo el
peso del cuerpo transmitndolo a las extremidades inferio-
res, es excepcionalmente grande, mucho ms grande que
en los braquiadores. El pronunciado desarrollo del promon-
torio sacro en el adulto es otro sorprendente carcter de
los Homnidos.
De todo esto se deduce que la pelvis humana no pudo
derivar de ninguna de las presentes en los antropoides
actuales; el hecho de que el gorila presente algunos cambios
paralelos indica claramente la influencia de la postura
erecta muy a menudo asumid~ por los grandes monos
antropoides.
45
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
En los monos, los tubrculos isquiticos estn espatu-
lados para formar una base aplanada para las caracters-
ticas callosidades. Esto est claramente relacionado con la
postura en cuclillas. En los gorilas, las callosidades se pre-
sentan slo muy ocasionalmente, pero en el hombre, donde
las tuberosidades isquiticas estn acolchadas por ms~los,
no se presenta nunca.
El equilibrio de la cabeza contrasta entre el hombre
y los dems antropoideos (figura 31, E y G). En los
grandes antropoides, la cabeza no est equilibrada con
el punto medio del crneo situado verticalmente sobre la
columna vertebral, sino que est desplazado hacia ade-
lante con el foramen. magnum muy hacia atrs, de tal
modo que la fuerte musculatura del cuello acta como
contrapeso de la fuerza ejercida hacia adelante y hacia
atrs debida al peso de la cabeza y la mandbula Como
consecuencia de ello, la insercin de los msculos del cue-
llo, ms fuerte, no se encuentra en la base del crneo como
en el hombre, en el que los procesos mastoideos tienen un
mayor tamao para permitir una fuerte insercin de los
msculos que empujan hacia abajo; en los antropoides,
la insercin ms importante es bastante alta y est situada
en la superficie posterior del crneo, de tal modo que
resulta necesaria la existencia de un reborde occipital.
Sin embargo, el contraste no es tan absoluto como cabra
esperar. Si se examina a los Prosimios, que carecen de pos-
tura erecta, la cabeza se mantiene segn el mismo eje
horizontal, y es el cuerpo el que pnde en distinta posicin
desde el extremo de la columna ver.tebral. Como conse-
cuencia, el foramen magnum est dirigido casi directa-
mente hacia atrs. En los Antropoideos, con sus tendencias
46
La apfisis nastoide en el hombre y
en los Antropoides (vista lateral):
50. Chimpanc macho (izquierda).
51. Hombre adulto (izquierda, aba-
jo).
Parte anterior de la pelvis en el hom-
bre y en los Antropoides:
52. Hombre moderno (izquierda).
53. Gorila (derecha).
ANTROPOGNESIS
ortogradas progresivas, la cabeza es sostenida en una po-
sicin bastante ms vertical, y el foramen magnum se des-
plaza as hacia adelante en la parte posterior de la cabeza
para articularse ms hacia abajo. Junto con este cambio
de equilibrio se da el desplazamiento de la cara hacia la
base del crneo.
Otra importante diferencia entre los Pngidos y los Ho-
mnidos es la que se refiere a la denticin (figura 75).
Merece destacarse la anchura de los incisivos en los Pn-
gidos y su pequeo tamao en los Homnidos; las hileras
paralelas de dientes que contrastan con la posesin de un
arco dentario redondeado; los poderosos caninos sobresa-
lientes (con pronunciado dimorfismo* sexual), que con-
trastan con la reduccin de tamao, aspecto romo y ausen-
cia de solapamiento (excepto en algunos individuos del
hombre de Java); el premolar sectorial (cuya cspide
principal presenta en la parte anterior un borde cortante
que acta a modo de tijeras con el canino superior), que
, contrasta con el premolar bicspide * no sectorial de los
Homnidos. La gran mandbula carente de mentn del
antropoide con sus poderosos caninos sobresalientes y el
reborde simiano (o contrafuerte interior), constituyen una
serie de caracteres ausentes en el hombre moderno.
La proporcin del tamao de las mandbulas con res-
pecto al del crneo pone de manifiesto un contraste obvio
entre el hombre y los antropoides (figura 31). En estos
ltimos se presenta una combinacin de mandbulas pesa-
das y prominentes, con un crneo pequeo; en cambio, en
el hombre se da la situacin contraria. Este hecho apunta,
por supuesto, a una distincin de gran trascendencia: el
tamao del encfalo. Las variaciones en el tamao del
encfalo del hombre (1000-2000 ml) comparadas con los
lmites mximos de todos los antropoideos (50-500 ml),
apunta al establecimiento de una importante diferencia
taxonmica y. evolutiva.
Evidencia fsil de los hominoideos ancestrales
Dado que las relaciones evolutiv~s entre los antropoides
y el hombre concuerdan en lneas generales con el esquema
esbozado ms arriba, es perfectamente lgico esperar que
un cierto nmero de los caracteres comunes de los repre-
sentantes actuales de estos dos grupos hayan sido heredados
de antepasados fsiles comunes. Dichos caracteres no cons-
tituyen los nicos indicios vlidos que permiten identificar
a un fsil como antepasado hominoideo ,verdadero; pueden
existir tambin caracteres primitivos o generalizados que
47
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
pueden reconocerse como capaces de sufrir ulteriores mo-
dificaciones, bien en paralelo o incluso siguiendo lneas
completamente divergentes conducentes a las adaptaciones
y especializaciones peculiares de los grupos actuales. Final-
mente, es de esperar la retencin en algunos hominoideos
fsiles de algunos caracteres cercopitecoideos, que tam-
bin pueden reconocerse en algunos de los representantes
modernos.
Nos hemos ya referido a los ms antiguos antropoideos
que son reconocibles como hominoideos; para ello es ne-
cesario remontarse al Oligoceno. A partir del Mioceno, los
hominoideos son mucho ms abundantes en Europa, Asia y
frica; se conocen sus restos en Espaa, Francia, en el valle
del Rdano y Austria; en los lechos del Sivalik, en la India;
en China y en frica oriental. A pesar de que la mayor
parte del material es disperso y fragmentado, las afinidades
morfolgicas de estos fsiles del Oligoceno y del Mioceno
son bastante claras, lo suficientes para sugerir que consti-
tuyen la matriz comn de la que manifiestamente han emer-
gido tanto los Pngidos como los Homnidos (vase la fi-
gura 3).
Los hominoideos ms antiguos conocidos, Aegyptopithe-
cus y Proplioptihecu~ (figura 41) del Oligoceno, no slo
se asemejan por sus caracteres dentarios, particularmente
los molares y la forma y proporciones de la mandbula,
sino que tienen mucho en comn con homnidos posterio-
res del Mioceno, as como con pngidos y homnidos to-
dava ms recientes (figura 61).
Propliopithecu~ resulta particularmente interesante debido
a que, de acuerdo con Simons [140], era un ser poco espe-
cializado, capaz de originar un precursor homnido; en
cambio, Aegyptopithecus presenta afinidades con el grupo
driopitecino que hacia finales del Mioceno originara las
lneas evolutivas separadas conducentes a los antropoides
modernos. A finales del Mioceno y a principios del Plio-
ceno, los homnidos fsiles constituan un amplio espectro,
comprendiendo una lnea de individuos con aspecto de
gibn (Limnopithecus * de Kenia y Pliopithecus * de Euro-
pa; fig. 54), los precursores driopitecinos del orangutn
(SivapithecutS de la India) y las lneas conducentes al gorila
y al chimpanc (Proconsul * del frica oriental, figura 59,
y Dryopithecus de Europa); asimismo, como consecuencia
de un ulterior desarrollo a partir de Propliopithecus, exis-
tan formas situadas muy acusadamente en la lnea hom-
nida, representados por Ramapithecus y la forma afn
"Kenyapithecus".
Pliopithecus presenta representantes miocnicos en Kenia
(Limnopithecus) y en Europa; estos grupos geogrficos son
48
54. Pliopithecus: crneo (vista fron-
tal) y esqueleto reconstruidos (segn
Simons).
ANTROPOGNESIS
55, 56 y 57. Primera, segunda y ter- diferenciables como especies distintas. Es probable que la
cera costillas humanas.
especie europea persistiera hasta el Plioceno, y que contara
todava con numerosos representantes hace 25 o 30 millo-
nes de aos. Por lo que respecta a Pliopithecus (figura 54),
se dispone de la mayor parte del esqueleto, incluyendo el
crneo, las mandbulas, los dientes y las extremidades. Los
caracteres del crneo, especialmente los dentales, sitan al
gnero cerca del tronco ancestral de los gibones; aunque
la elongacin del antebrazo, tan especialmente distintiva
de los gibones modernos, no se haba desarrollado todava.
Esta rama de los Hominoideos testimonia la existencia de
una estructura y proporciones de las extremidades menos
especializadas en los representantes del Mioceno, conclusin
a la que ya habamos llegado. As, el hominoideo ancestral
no habra sido en modo alguno un braquiador extremada-
mente especializado. Veremos que esta conclusin se con-
58. Restos maxilares del gnero
Limnopithecus (Mioceno inferior de firma en las otros ramas de los Driopitecinos.
Kenia), vaciados. Puede ponerse en tela de juicio si los taxones denomina-
dos Dryopithecus, ProcontSul, Sivapithecus merecen una
distincin a nivel de gnero. Los Driopitecinos constituyen
un complejo muy variable, pero se distinguen claramente
del grupo hilobatino (Pliopithecus).
Procomul (figura 59) de la isla Rusinga en el lago
Victoria (Kenia) y de otras localidades, est representado
por una notable cantidad de material esqueltico, habin-
dose distinguido un cierto nmero de especies. El carcter
ms descollante de dicha forma es el hecho de que sus
caracteres pngidos, tan manifiestos que muchos han credo
atisbar una relacin ancestral con el chimpanc y el gorila,
estn superpuestos a un grado de organizacin ms indife-
49
rEL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
renciado, no antropoide sino ms bien parecido al de
los monos inferiores. Con l tenemos un hominoideo que
conserva todava reminiscencias de un estrato "antropoi-
deo" todava ms antiguo. Los caracteres primitivos no
antropoides pueden observarse en el crneo y en las man-
dbulas, en los orificios nasales externos, estrechados ver-
ticalmente, en la orientacin de las cavidades orbitarias,
en la ligera constriccin postorbitaria del crneo, en la
ausencia de rebordes supraorbitarios, pmulos delicados,
snfisis mandibular estrecha y carencia de reborde simiano.
En las mandbulas y en la denticin, algunas de las dife-
rencias con los pngidos modernos sugieren tendencias
homnidas. El prognatismo es menor que el de los antro-
poides modernos, los incisivos son de tipo homnido bas-
tante acusado, la estructura de los molares es "suficiente-
mente primitiva como para servir de base para la de casi
cualquier otro homnido subsidiario posterior" (Simons);
pero, en cambio, los caninos de gran tamao y los premo-
lares son pngidos.
La anatoma del antebrazo y del hombro de Proconsul,
al igual que en Pliopithecus, revela a un braquiador parcial,
semiarborcola, con pocos caracteres de adaptacin alta-
mente desarrollada a la braquiacin. Proconsul corrobora
de modo muy satisfactorio la tesis de la idea de la existen-
cia de un antepasado hominoideo comn de tipo indife-
renciado, y al mismo tiempo algo cercopitecoideo. Al
mismo tiempo, Proconsul pudo constituir la forma ances-
tral para el posterior Dryopithecus, y en realidad algunos
investigadores lo consideran como una variante de dicho
gnero.
Los conocimientos acerca de Dryopithecus (el "mono de
los robles") (fig. 61), aunque extendido sobre una amplia
rea, son muy incompletos; los restos del crneo y de los
huesos de las extremidades son muy fragmentarios. Los
ejemplares hallados en Europa nos revelan a un hominoi-
deo de mediana talla, del tamao aproximado de un chim-
panc; posee un incipiente reborde simiano, los caninos son
ms grandes y los premolares son iguales a los de los antro-
poides modernos, pero los incisivos son ms pequeos y
ms estrechos que los de las formas actuales. Entre los
driopitecinos de la India, algunos ejemplares presentan
caracteres pngidos en los caninos, cnicos y sobresalien-
tes, primeros premolares inferiores sectoriales, molares
alargados y normalmente grandes, aumentando de talla de
delante hacia atrs, y las hileras de dientes casi paralelas.
La mandbula es profunda y marcadamente sobresaliente.
Gregory [55] seal que el esquema pentacspide de
los molares inferiores de Dryopithecus, con el surco en
50
ANTROPOGNESIS
61. Relaciones evolutivas, basadas
en los maxilares {superiqr e inferior) HOMNIDOS
de las estirpes homfnida' y pngida
a partir de las formas driopitecinas.
Este rbol genealgico ha intentado
1 1Hamo
~~Ir\
situar las posiciones filogenticas de
~*-l-~
Kenyapithecus y Ramapithecus (en
la suposicin de que ocupen un lugar
en la rama de los homnidos) y de
Dryopithecus y Sivapithecus (consi- Austra!opithecus
derados claramente como prepngi-
dos).
\ ~.
d{\ Kenyaptffecus
o
15-
e:
<D
(.)
o-
~
25-
o
e:
(])-
(.)
o
.~
535-
Proconsul africanus (Mioceno infe-
rior de Kenia).
59. Arriba: vista anterior y lateral
izquierda dt>l crneo seo. forma de Y entre las cspides, constitua un atributo
comn de los Hominoides como grupo, y a la vez una
importante conexin evolutiva entre los Driopitecinos y
los Homnidos. En 1922 Gregory indic: "El hombre es
un brote terciario tardo del grupo Dryopithecus-Sivapi-
60. Reconstruccin de la cabeza
(vaciado). thecus, o por lo menos, de los antropoides que se parecen
claramente a dichos gneros en lo referente a la estructura
de la mandbula y de la denticin". La situacin actual ha
sido resumida por Simons [144] en 1964: "Tanto Rama-
pithecus como Kenyapithecus muestran un fuerte parecido
con Dryopithecus y Sivapithecus y tambin con los Ho-
mnidos".
Ramapithecus, fsil de las colinas de Siwalik, en la India,
fue descrito en 1934 por G. E. Lewis [95] (considerado por
dicho autor como un homnido); comprende un fragmento
de maxilar superior derecho que contiene dos premolares
y dos molares junto con alvolos de un canino y de un
incisivo. El pequeo tamao de los molares, con cspides
bajas, de los premolares, de los caninos y de los incisivos,
sirven para distinguirlo de los restantes pngidos mioc-
nicos; a partir de estos datos puede esperarse una re-
duccin significativa de la cara. Ramapithecus muestra un
bajo grado de prognatismo con un contorno parablico
51
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
del arco dentario superior. Otro fsil de Siwalik, Brama-
pithecus *, conocido solamente por la mandbula inferior,
que es pequea y que tiene una cara baja, se incluye
dentro de este grupo prehomnido, al igual que Kenya-
pithecus, de Fort Ternan, Kenia, algo anterior, hasta el
punto que no es necesario conservar los tres nombres ge-
nricos. Los ejemplares de Fort Ternan consisten en un
par de mandbulas superiores, con un canino superior com-
parativamente pequeo y un premolar superior con la co-
rona baja. Kenyapithecus, al igual que Ramapithecus, por
lo que se refiere a la estructura de los maxilares, los cani-
nos relativamente pequeos, la forma de los premolares
superiores, la situacin del hueso anterior del arco zigo-
mtico, la profunda fosa canina y la cara baja, anuncian
ya la condicin homnida.
Si tenemos en cuenta que esta radiacin adaptativa de
los homnidos de finales del Mioceno y principios del Plio-
ceno afectaba no solamente a hbitats arborcolas, sino
tambin a la adopcin parcial o completa de un modo de
vida terrestre por un cierto nmero de grupos, puede com-
prenderse la peculiar combinacin de caracteres que pre-
sentaba el hominoideo extinto Oreopithecus *. Finalmente,
en 1958 Hrzeler [70] mont un esqueleto casi completo
de dicha criatura. En algunos aspectos es un cercopite-
coideo, en otros un hominoideo o incluso un homnido. Su
exacta posicin evolutiva ha ocasionado muchas contro-
versias. Muy pocos autores lo consideran situado directa-
mente en la lnea prehomnida aunque "se admiten seme-
janzas homnidas en la morfologa del canino, en la cara
corta y aplanada, y en la pelvis bastante ancha con una
pronunciada espina ilaca anteroinferior, que sugiere la
posibilidad de una postura erecta al andar". Pero mucho
ms significativa es la evidencia de su adaptacin a la
locomocin cuadrpeda. La quilla sagital media de los
cuerpos de las vrtebras lumbares, est asociada con las in-
serciones del diafragma desarrolladas caractersticamente en
los animales cuadrpedos. Tambin es de ndole cercopite-
coidea el gran talnido en los molares inferiores. Los rasgos
hominoideos incluyen una clavcula bien desarrollada, la
pelvis relativamente ancha, indicios de su capacidad bra-
quiadora por la forma de las costillas, las falanges curvadas
y los brazos algo alargados, ms comparable a los del
chimpanc que a los del gibn. La snfisis muy alta del men-
tn con los incisivos colocados verticalmente evoca al
antropoide Gigantopithecus * de una poca posterior
(Pleistoceno). Oreopithecus, tan grande como una hembra
de chimpanc (probablemente de un 1,20 m de altura,
aproximadamente) pudo haber sido un animal eminente-
52
ANTROPOGNESIS
62. Mandbula de Oreopithecus.
mente cuadrpedo, pero capaz de andar erecto en ocasio-
nes; la conclusin actual es la de que estaba situado fuera
de la lnea de desarrollo homnido.
Con el surgimiento de modo separado en el Plioceno de
las lneas gorila, chimpanc y homnida, se produce un
cambio en la disposicin ecolgica de los Antropoideos.
Los nichos arborcolas a todos los niveles de la cubierta
vegetal estn completamente ocupados por la gran multipli-
cacin de los gneros de monos inferiores; en Asia, el gibn
y el siamang, especies braquiadoras, y el orangutn, trepa-
dor, se adaptan completamente al modo de vida en las
copas de los rboles, mientras que los Colobinos ocupan
una diversidad de nichos tan amplia como los cercopite-
cinos de frica. Es difcil escapar a la conclusin de que
durante el Mioceno debi producirse una intensa compe-
tencia por el espacio arborcola, y que sta condujo a la
explotacin del suelo del bosque, en mayor o menor
grado, por los gneros de antropoideos. Como Washburn
ha sealado [176], el gran tamao del cuerpo de los gorilas
y chimpancs les proporciona ventajas sobre los monos
inferiores, pero dieho tamao requiere, a cambio, que per-
manezcan perodos prolongados de tiempo en el suelo.
El chimpanc se alimenta en los rboles, principalmente
de frutos, suplementados con hojas, corteza y mdula y,
ocasionalmente, de insectos extrados de las ramas o de
los troncos de los rboles [127]; se mueve rpidamente
entre los terrenos de las reas alimentarias y a veces
transportan la comida asida con las manos. Reynolds
[127] calcula que el chimpanc transcurre de un cincuenta
53
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
a un setenta y cinco por ciento de las horas de luz del da
en los rboles. El gorila est en gran parte confinado al
suelo y slo los jvenes gastan buena parte de su tiempo
trepando por los rboles [133]. Entre los monos inferiores,
los monos rojos (patas) y los papiones se han apartado ya
de los rboles.
El paso desde las copas de los rboles al suelo del bos-
que, luego al lmite del bosque y ms tarde a la sabana
y ms all, constituye la serie completa de transiciones
ecolgicas experimentadas por los Homnidos en sus pe-
rodos evolutivos del Mioceno y Plioceno. Despus de
finalizar el Plioceno tenemos pruebas, en los Australopi-
tecinos, del establecimiento de los homnidos, lejos del bos-
que, en la sabana abierta. Washburn [177] ha insistido
en que el suelo de los bosques del Mioceno y de perodos
posteriores ocupaba una extensin tan amplia que no es ne-
cesario suponer que los prehomnidos, o incluso los prime-
ros australopitecinos, salieran directamente de una existen-
cia arbrea para pasar a la sabana abierta. Pudo existir un
largo perodo de adaptacin al suelo del bosque y a los lmi-
tes del bosque. Probablemente, la explicacin ms convi:l-
cente para el desarrollo de una existencia bpeda y altamen-
te mvil en la sabana sea la que se basa en la evidencia
geolgica de cambios climticos ocurridos en la regin del
frica oriental a principios del Pleistoceno, en la primera
fase del Villafranquiense. Esta fase parece haberse carac-
terizado por una deforestacin gradual conducente al esta-
blecimiento de una sabana arbolada. Un fenmeno de este
tipo eliminara claramente a los organismos incapaces de
soportar una vida completamente terrestre, incapacitados
adems para encontrar nuevas fuentes de alimento y de
formar grupos para protegerse en la llanura abierta. La
prdida de fuentes de alimento de tipo vegetal abrira ca-
mino a la caza o a la alimentacin a base de carroa,
cambiando a una dieta ms carnvora. En tales actividades
de caza, el uso y mantenimiento de la postura ortograda
presenta claras ventajas. Se ha sugerido que el lanzamiento
de proyectiles durante la carrera sera slo factible para
los organismos con locomocin bpeda estabilizada; de este
modo, el xito en la caza sera tambin mayor y es posible
transportar mucha ms caza a un lugar seguro por un ser
bpedo que en el caso de un organismo cuadrpedo o par-
cialmente bpedo. El casi-homnido, dotado ya de gran
agudeza visual. poda usar mucho mejor su vista y odo
en la erecta para observar las presas y enemigos
por encima las altas hierbas. stos son algunos de los
factores favorables para la supervivencia de los homnidos
incipientes que adoptaron la postura bpeda.
54
ANTROPOGNESIS
Los primeros homnidos
En su Descent of Man, escrito hace ms de cien aos,
Darwin [44] lleg a la reconstruccin, ciertamente esque-
mtica, del homnido ms primitivo. Para ello pudo usar
solamente los datos de la anatoma comparada, puesto
que careca casi completamente del material fsil descrito
en las secciones precedentes. Darwin recre un estadio
hipottico (de hecho dos), el llamado "eslabn perdido",
destinado a reflejar la transformacin gradual de un ho-
mnido primitivo, con caracteres de antropoide, en el hom-
bre actual. Para ello, Darwin interpret los hechos de la
anatoma comparada a la luz de los procesos evolutivos
formativos que l mismo haba esbozado: la transforma-
cin tiene lugar mediante estadios graduales, en el cuerpo
se producen generalmente cambios correlacionados y las
modificaciones. de conjunto, impulsadas por la seleccin
natural, tendran un valor de supervivencia demostrable
(o plausible).
Darwin se pregunt en primer lugar: "Cules son los
caracteres distintivos del hombre comparado con los mo-
nos?"; y los reconoci, por supuesto, en el gran tamao
del encfalo y en la postura erecta, as como en numerosos
63. Grupo de papiones. caracteres faciales, craneales y dentarios relacionados con
la expansin del encfalo y con la marcha bpeda. A conti-
nuacin Darwin argument, deducindolo de los datos de la
anatoma comparada, que la adopcin de la postura erecta
64. Cinocfalo en carrera. fue el cambio primario (en la transformacin de los homi-
noideos en homnidos), y que el gran tamao del encfalo
fue una consecuencia posterior y resultante. De hecho, en
oposicin a la mayora de taxnomos de su tiempo, pensaba
que la posesin de un gran encfalo no le confera al hom-
bre ningn derecho a ningn tratamiento taxonmico es-
pecial. Tal como Darwin escribi: "En la determinacin
de la posicin del hombre en el sistema natural o geneal-
gicv, el extremo desarrollo de su encfalo no debe sobre-
valorarse en detrimento de una multitud de semejanzas en
otros aspectos menos importantes o completamente carentes
de importancia". El progenitor primitivo era de tipo antro-
poide, por lo que se refiere a su pequeo encfalo, pero
fue colocado en la lnea homnida por la adopcin de la
postura erecta; la primaca del cambio al bipedismo y sus
consecuencias est elegantemente explicada por Darwin.
"El hombre no habra podido alcanzar su actual posicin
dominante en el mundo sin el uso de sus manos ... Pero
las manos y los brazos difcilmente hubieran logrado la
suficiente perfeccin para fabricar armas, o para arrojar
piedras y dardos, si hubieran sido utilizadas habitualmente
55
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
para la locomocin y para sostener todo el peso del cuerpo,
o, como se ha sealado anteriormente, mientras hubieran
estado especialmente adaptados para trepar por los rbo-
les ... Slo por estas causas habra sido una ventaja para .el
hombre el alcanzar el bipedismo; pero para muchas activi-
dades es indispensable que los brazos y tqda la parte supe-
rior del cuerpo estn libres; y por esto debe mantenerse
completamente erguido sobre sus pies".
La siguiente etapa en su argumentacin es la siguiente:
"Si constituye una ventaja para el hombre mantenerse
firmemente sobre sus pies y tener las manos y los brazos
libres, de lo que no puede dudarse debido a su xito
preeminente en la batalla de la vida, no puede haber exis-
tido ninguna razn por la que no haya resultado ventajoso
a los progenitores del hombre el adoptar paulatinamente
la postura erecta y bpeda. De este modo habran sido
capaces de defenderse con piedras y garrotes, atacar sus
presas o actuar de algn otro modo para obtener alimento.
Los individuos mejor constituidos habran tenido un mayor
xito a lo largo de dicho extenso proceso, sobreviviendo
en nmero cada vez mayor.
"A medida que los antepasados del hombre adquiran
una postura cada vez ms erguida, con las manos y los
brazos paulatinamente ms modificados para agarrar y para
otros fines, los pies y las piernas, al mismo tiempo, se
transformaban para dar un firme sostn y una ms efectiva
progresin, una serie innumerable de otros cambios estruc-
turales se hicieron necesarios: la pelvis se ensanchaba, la
columna vertebral se curvaba de un modo peculiar y la ca-
beza se fijaba en una posicin alterada. To4os estos cam-
bios han tenido ya 1ugar en el hombre.
"El libre uso de los brazos y de las manos es en parte
la causa y en parte el resultado de la posicin erecta en el
hombre, y parece haber conducido, de un modo indirecto,
a otras modificaciones estructurales. Los ms antiguos ante-
pasados masculinos del hombre tenan probablemente unos
caninos de gran tamao (lo que representara un estadio
driopitecino antiguo); pero al adquirir gradualmente el h-
bito de utilizar piedras, palos u otras armas para luchar
con sus enemigos o rivales, usaran cada vez menos de sus
mandbulas y dientes. En este caso, las mandbulas, junto
con los dientes, sufriran una redu~cin de tamao.
"Al reducirse las mandbulas y los dientes gradualmente
en los progenitores del hombre, el crneo adulto adquiri
paulatinamente un aspecto cada vez ms parecido al del
hombre actual. Igualmente, al desarrollarse gradualmente
por s mismas las diversas facultades mentales, el encfalo
ciertamente adquiri un mayor tamao.
56
65, 66. Reconstitucin del busto de
Australopithecus.
67. Representacin del hombre pri-
mitivo (segn Haeckel).
ANTROPOGNESIS
"Con respecto al tamao del cuerpo o a su fuerza, no
sabemos si el hombre desciende de un especie pequea
como el chimpanc, o de}una ms robusta como el gorila;
y, por tanto, no podemos decir si el hombre se ha hecho
ms fuerte y de mayor tamao o ms pequeo y dbil
que sus antepasados. Sin embargo, debemos tener presen-
te que un . animal de gran tamao, fuerte y feroz, y que,
como el gorila, puede defenderse a s mismo de todos sus
enemigos, probablemente no haya llegado a alcanzar un
estadio social; y esto quiz le haya evitado de un modo
efectivo el alcanzar cualidades mentales superiores tales
como la simpata y el amor por sus semejantes. De aqu
que ha debido suponer una ventaja enorme para el hombre
surgir de algn ser relativamente dbil".
El progenitor homnido, segn Darwin lo reconstruy,
tendra un aspecto de antropoide por su combinacin de
crneo pequeo y mandbula relativamente grande, aunque
algo reducida; los dientes, de todos modos, seran de ta-
mao reducido; la pelvis ancha y similar a la del hombre;
el tamao de este animal sera pequeo y el reducido ce-
rebro ira aumentando de tamao en sus descendientes
posteriores.
Ahora sabemos que la lnea evolutiva ms all de la
secuencia hominoidea de Proconsul-Dryopithecus-Ramapi-
thecus pas por un estadio muy similar al del homnido
deducido por Darwin. Dicho estadio comprenda al mal
denominado, "antropoide austral" o Australopithecus, de
frica (figuras 65, 66). Dicho gnero posee una antige-
dad de unos dos millones de aos, remontndose a la poca
en la que el Plioceno dio lugar a la primera fase del
Pleistoceno, fase del Villafranquiense.
A finales del Plioceno, frica oriental presentaba unas
condiciones climticas probablemente ms calurosas que
las actuales, con un territorio ms arbolado. Las zonas
boscosas, como hemos visto, haban albergado a los drio-
pitecinos prehomnidos de diversos tipos durante millones
de aos. En este momento emergi un homnido de aspecto
algo antropoideo completamente terrestre. El hemisferio
norte, en esta poca, se hallaba sometido a una intensa
fase fra, persistiendo muy probablemente condiciones gla-
ciales durante todo el tiempo en que Australopithecus se
desarroll, floreci, se diferenci y sufri ulteriores trans-
formaciones. Con la mejora general del clima se produjo
tambin una difusin y expansin de los ms avanzados
grupos de australopitecinos, con la ocupacin de un rea
cada vez mayor. El antepasado homnido descrito por
Darwin constituye evidentemente una abstraccin, una re-
presentacin idealizada. La realidad se centra, por supues-
57
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN ANTROPOGNESIS

to, en la existencia de un grupo de especies villafran-

quienses que muestran una amplia variacin en todos los
caracteres, tanto los que testifican la consecucin de un
status homnido, como los que "miran atrs", hacia un pa-
sado ms pngido. Hoy en da, con el material de que
disponemos procedente de una docena de lugares en el
este y en sur de frica, podemos distinguir claramente
dos, y probablemente tres grupos filogenticos importantes;
sin embargo, no queda ninguna duda de la semejanza
general existente entre los representantes del este y del sur
de frica. Como grupo, los Australopitecinos cumplen con
los criterios ms importantes predichos tan claramente por F E
Darwin. Concentrmonos primero en los rasgos esenciales
y luego consideremos las divergencias importantes a nivel
genrico o subgenrico, d~ntro del grupo considerado
como un todo. 68. Vistas lateral izquierda del cr- ms vertical de la cabeza, modificacin claramente hom-
neo. A, B, C, y D: diferentes tipos
La primera impresin que producen todos los crneos de australopitecos, E: papin; F: go- nida. A pesar de las poderosas mandbulas, los arcos cigo-
(figura 68) de las distintas poblaciones de Australopithecus, rila. mticos no estn dirigidos hacia abajo como en los antro-
~s la de un ser claramente antropoide. Esto se puede poides, la lnea temporal del hueso cigomtico est acortada
apreciar en la combinacin del gran tamao del esqueleto y el nivel de los arcos es ms horizontal, como en los
de la cara, con pesadas mandbulas junto con la posesin de Homnidos.
una cara prominente, con la caja craneal relativamente pe- El contorno de la frente y el vrtex, cuando se estudian
pequea. Dicha impresin la da incluso el nio de Taung *, cuidadosamente, resulta tambin altamente revelador. Di-
primer australopitecino reconocido por Raymon Dart (como Presencia de la cresta sagital: cho carcter puede ser expresado con exactitud al calcular
lo sugera su engorroso nombre, actualmente inapropiado). 70. Vista anterior del crneo seo el cociente de la altura de la caja craneal por encima del
El aspecto antropoide de la cara de Australopithecus es de un gorila macho. margen supraorbitario con respecto a la altura total por
69. Vista anterior de la cabeza sea 71. Vista anterior de la cabeza sea
tan pronunciado que su perfil puede superponerse sobre de Australopithecus africanus (va- de Paranthropus crassidens ,de Swart- encima del plano de Francfurt * [93]. El valor es signifi-
el de un chimpanc con una notable exactitud en la coin- ciado). krans (Transvaal). cativamente superior (60 %) en el caso de Australopithecus
cidencia. A este respecto, y tambin por la falta de mentn
y por la posesin de marcados rebordes supraorbitarios,
Australopithecus contrasta fuertemente con el moderno
Hamo sapiens, al:mque menos con respecto a variedades
arcaicas. Los crheos de australopitecinos de Olduvai *,
Tanzania (Zinjanthropus *) y de Kromdraai *, Transvaal
(Paranthropus *), presentan otro carcter inequvocamente
propio de los antropoides o, mejor dicho, de los gorilas:
la posesin de una cresta sagital (figuras 70, 71 ). Pero
esta cresta se diferencia de la de los antropoides en que
no llega a alcanzar hacia atrs la regin nucal. Un examen
profundo y detallado indica que muchos otros caracte-
res, tales como la forma de las rbitas, la forma e incli-
nacin de los arcos cigomticos y la abertura nasal, se
alejan significativamente de los de los Pngidos. En la
figura 68 puede apreciarse cmo la cuenca orbitaria pre-
senta una convexidad apuntada hacia adelante y abajo en
claro contraste con la de los Pngidos, ms recta y apun-
tada ms hacia arriba. El cambio en el plano de la rbita
est claramente relacionado con el paso a un sostenimiento

58 59
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN ANTROPOGNESIS

con respecto al del gorila, el chimpanc o el orangutn

(alrededor del 48 % en los tres casos).
Adems de todos estos modestos rasgos homnidos, exis-
ten otros diversos caracteres craneales y dentarios que
establecen, ms all de toda duda, las afinidades homnidas
de los australopitecinos. La primera es la situacin de la
cabeza en equilibrio con las inserciones musculares asocia-
das. En su perspicaz estudio del crneo infantil de Taung,
Dart [42] dedujo que los cndilos occipitales (puntos en los
que el crneo descansa sobre la columna vertebral) se en-
contraban en una posicin relativamente ms anterior que
en los antropoides. Esta conclusin fue totalmente reforza-
da por el estudio de los crneos de los adultos. El cociente
entre la distancia de los cndilos occipitales (o margen pos-
terior de la abertura auditiva) al punto ms posterior del
crneo y la distancia que queda por delante de la abertura
auditiva (por ejemplo, al punto ms frontal del maxilar) re-
sulta mucho mayor que en los antropoides, en los que la
posicin del foramen magnum en la base del crneo es mu-
cho ms posterior. En el hombre moderno dichas distancias
son casi iguales, el foramen: magnum est en el centro de
la base del crneo; en cambio, en Australopithecus, se
encuentra en una- situacin no tan delantera.
El hecho de que la cabeza estuviera sostenida en posi-
sin vertical sobre el extremo de la columna vertebral est
tambin claramente demostrado por el rea que ocupan
las inserciones musculares en la base del-occipital. En los
antropoides, como ya se ha comentado, los msculos del
cuello se insertan ms arriba, en la regin nucal; en Austra- 72. Vista anterior de la pelvis de un
gorila (arriba), de un australopiteco
lopithecus, al igual que en el hombre primitivo y en el (centro) y de un hombre moderno
moderno, dicha insercin est mucho ms abajo. La altura (abajo).
puede deducirse de la estructura de su pelvis (figura 72),
mucho mayor de la cresta nucal por encima del plano de y de los fragmentos de los huesos de la pierna y del pie.
Francfurt es muy manifiesta en los antropoides. Los pro- Las pelvis de los Homnidos y Pngidos, como ya se ha
cesos mastoideos, que facilitan una fuerte insercin a la visto (figura 49), muestran un fuerte contraste morfolgico
musculatura del cuello, son poderosos y de estructura pira- debido a los distintos procedimientos de locomocin. La
midal incluso en el joven ejemplar de Taung, lo que los forma de los huesos de la pelvis y del sacro constituye,
asemeja al hombre moderno. pues, un modo de probar la situacin real de Australopi-
La conclusin importante que puede deducirse de dichos thecus. Pero del mismo modo que la situacin del crneo
hallazgos es la de que Australopithecus era, de hecho, un no es completamente homnida, tampoco lo son la pelvis
homnido erecto, habitualmente bpedo, con las manos com- ni los huesos de la pierna: persisten todava en ellos ca-
pletamente libres. racteres prehomnidos.
Afirmar que dichos caracteres son simples paralelismos 73. Vista externa del hueso ilfaco
Robinson [132] ha montado la cintura plvica completa
derecho del chimpanc (arriba), de
desarrollados en un antropoide todava arborcola, pero un australopiteco (centro) y de un y la parte inferior de la columna vertebral (figura 72) de
ya altamente ortogrado, es ignorar la existencia de muchos hombre moden~o (abajo).
Australopithecus, y resulta evidente el contraste radical con
otros caracteres de su estructura morfolgica total, que 74. Vista externa de la pelvis de un
la de cualquier pngido. En lugar de la estrecha y alargada
Australopithecus (vaciados).
apuntan manifiestamente en la direccin homnida. Y, de lmina ilaca, con una hendidura citica superficial, el leon
hecho, la prueba directa de que Australopithecus era ya australopitecino es corto y ancho, y la hendidura citica
un homiq.ido en lo referente a su postura y locomocin. es profunda. Al igual que en el caso del hombre, el ancho

61
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
leon sirve para la insercin de los poderosos msculos de la
espalda que mantienen el tronco erecto, y tambin los de
la musculatura gltea situada detrs de la articulacin de la
cadera y de los largos msculos exteriores situados delante
de la misma, que sirven para mantener el tronco erecto
sobre las extremidades inferiores cuando el individuo est
de pie o en marcha. El modo en que se inserta la muscu-
latura gltea, en particular, est de acuerdo con su funcin
extensora, tanto en Australopithecus como en el hombre,
disposicin que posibilita que el individuo pueda andar
erguido [176]; adems, el acetabulum (u orificio de la ar-
ticulacin de la cadera) ocupa una posicin que contribuye
a la estabilidad; existe una espina ilaca anteroinferior bien
desarrollada para la insercin del ligamento ileofemoral
(que refuerza la cpsula de la articulacin de la cadera)
y para el msculo rectus femoris que mantiene la rodilla
extendida cuando el individuo est en posicin erecta.
Si el pequeo crneo muestra un aspecto pngido su-
perficial, aunque es demostrablemente homnido, la peque-
a pelvis es muy semejante a la de un bosquimano, aunque
de todos modos muestra algunos caracteres pngidos. As,
el leon de un antropoide presenta una expansin caracters-
tica hacia adelante que tambin es manifiesta en los austra-
lopitecinos. La tuberosidad isquitica no est tan prxima
al acetabulum como en Homo, y el rea sacroilaca no es
proporcionalmente tan grande (figura 73). El fragmento del
esqueleto de las extremidades inferiores muestra tambin
algunas semejanzas con el de los Pngidos.
Darwin seal que el primer homnido bpedo debi
tener necesariamente las manos libres, y arguy que la
habilidad manipulativa eliminara generalmente la necesidad
de fuertes caninos y grandes dientes. Esta prediccin se
cumple exactamente. En todos los Australopitecinos es muy
manifiesta la naturaleza homnida de la denticin. Los
perfiles de la mandbula superior y de la inferior (figu-
ra 75) muestran una clara desviacin del carcter ancestral
hominoideo y pngido en forma de U, aproximndose a
la curvatura ms redondeada propia de los Homnidos.
Tampoco existe en el arco parablico ningn intervalo
entre los cuatro dientes frontales y las filas paralelas de
dientes que los continan, a diferencia de lo que sucede
en los Pngidos. La carencia total de un diastema * en los
dientes de la mandbula superior y de la inferior constituye
un carcter avanzado.
La denticin ha sido el sujeto de estudios extremada-
mente detallados, as como el centro de una intensa contro-
versia. Aqu nos limitaremos slo a mencionar los caracte-
res ms descollantes de la denticin permanente y de
62
75. Arco dentario inferior (izquier-
da) y superior (derecha) de: /Jambre
moderno, australopiteco y gorila.
76. Cresta sagital de gorila (vista la-
teral derecha).
ANTROPOGNESI.S
leche. El canino australopitecino es pequeo, espatulado
y romo, en lugar de grande, cnico y agudo como en el
caso de los antropoides. El cngulo *, o reborde interno,
est reducido y carece de talnido sobresaliente en lugar eJe
estar bien marcado y prolongarse en un conspicuo talnido
(figura 75). Los dientes se desgastan de un modo parecido
al del hombre, en forma paralela desde las puntas, per-
dindose pronto toda proyeccin ms all del nivel oclusal.
El primer premolar constituye otro diente revelador. De
nuevo el marcado contraste entre los Pngidos y Hom-
nidos sita a los Australopitecinos con los ltimos, ya que
en ellos el premolar es de tipo bicspide (no sectorial).
Los molares son tambin parecidos a los del hombre en
relacin al desgaste uniforme plano de los primeros esta-
dios; esto ocurre solamente de un modo tardo en la vida
del antropoide. Los caninos surgen pronto, antes del se-
gundo molar.
La denticin decidua puede describirse brevemente del
siguiente modo: los caninos inferiores son espatulados, re-
lativamente cortos y romos, careciendo de talnido sobre-
saliente. En cambio, en los Pngidos los caninos inferiores
son cnicos y afilados, proyectndose claramente por enci-
ma del nivel del molar, y con un cngulo interno aproxi-
madamente recto que se extiende hacia atrs para formar
un talnido.
Los primeros molares de leche inferiores de Australopi-
thecus son multicspides, con cuatro o cinco cspides si-
tuadas aproximadamente al mismo nivel y con una fvea *
anterior bien marcada. Los primeros molares inferiores de
los Pngidos son de tipo sectorial, con la corona compuesta
principalmente por grandes protocnidos apuntados, con
un talnido disminuido y sin fvea anterior bien deli-
mitada.
La mandbula, por lo que se refiere a su carencia de
reborde simiano y a la ausencia de mentn, presenta el
77. Cresta sagital de Paranthropus carcter primitivo y generalizado de los hominoideos; el fo-
crassidens (vista posterior derecha).
ramen dental es nico, como en el hombre, y no mltiple
como en los antropoides.
Los caracteres descollantes de los Australopitecinos pue-
den resumirse, parafraseando la descripcin proftica de
Darwin de los "progenitores del hombre": "cada vez ms
erectos y bpedos", "la pelvis ensanchada, la cabeza fijada
en una posicin cambiada", "el libre uso de los brazos",
"las mandbulas reducidas conjuntamente con los dientes",
"un ser relativamente dbil"; finalmente, "el hombre, al
habitar originalmente una zona tropical, perdi su pilo-
sidad".
63
 ANTROPOGNESIS
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN

Microevolucin dentro de los Australopitecinos

Como grupo reconocible, los Australopitecinos perdura-

ron durante mucho tiempo, quizs aproximadamente un
milln de aos, desde los ejemplares ms primitivos de
Olduvai, en el frica oriental, hasta los ltimos supervi-
vientes conocidos en Kromdraai, en Transvaal. Lgica-
mente, sobre un espacio de tiempo y un territorio tan
grandes se produjeron cambios evolutivos dentro del g-
nero; podemos esperar encontrar indicios muy claros de la
existencia de varias tendencias filogenticas, tendencias
radiantes hacia la formacin de variedades o incluso es-
pecies distintas, o tendencias "filticas", mostrando diver- Paranthropus robustus (vaciado). llamado Zinjanthropus del este de frica y en el Paran-
78. Caninos e incisivos inferiores thropus de Swartkrans. Como ya se ha indicado, dicha
gencias en algunos caracteres a lo largo de lneas especia- derechos.
lizadas. A la larga, buscamos tendencias' indicativas de la cresta, a pesar de su aspecto general, no es realmente
79. Premolares y molares superiores
emergencia a partir del contexto australopitecino, de los izquierdos. homologable a la del gorila. No se contina hacia atrs
Homnidos todava ms avanzados. En la terminologa de en una alta cresta nucal. En realidad, la cresta tiene una
Julian Huxley- [72], los Australopitecinos constituyen un extensin variable, y slo en algunos ejemplares alcanza el
grado de desarrollo a travs del que ha pasado, de modo hueso occipital. Como en los homnidos posteriores, el re-
fehaciente, la lnea homnida. Hemos identificado ya nume- borde nucal de ambas especies de Australopithecus es rela-
rosos elementos homnidos dentro de este grado de evolu- tivamente bajo, y tienen el rea nucal reducida. La caja
cin; stos constituirn la base que conducir al Horno craneana de Australopithecus robustus es ms esferoidal
erectus (Pithecanthropus) como siguiente "grado". Es po- que la de Australopithecus africanus.
sible identificar un estadio avanzado o segmento filtico Otro contraste sobresaliente consiste que en Australopi
dentro del mismo grado australopitecino? thecus robustus, los dientes frontales (incisivos y caninos)
80. Vista lateral derecha del crneo
Desde el punto de vista puramente morfolgico se re- de Australopithecus africanus (va-
son mucho ms pequeos de tamao con respecto a las
conocen en general dos taxones de australopitecinos rela- ciado). series premolar o molar (figura 75). En A. robustus, los
cionados entre s pero. diferenciables (figura 80), designados
corrientemente como Australopithecus robu'Stus (por ejem-
plo, Swartkrans) y A.zlstralopithecus africanus (por ejemplo,
Sterkfontein) y, como siempre, cada uno de ellos presenta
amplias variaciones de una poblacin local a otra. Tanto
en Sudfrica como en frica oriental, se ha sugerido
que puede ser detectada una tercera entidad, fuera de la
variabilidad de Australopithecus robustus y Australopithe-
cus africanus, y que copstituye la extensin avanzada
de dicho grupo en el siguiente grado de la organizacin
homnida. Esta tesis se apoya en la existencia de los frag-
mentos denominados Telanthiopus *, en Sudfrica, y Hamo
ha bilis*, en frica oriental. La controversia que rodea
todava dichas sugerencias tiene menos que ver con la inhe-
rente probabilidad de la existencia de un australopitecino
avanzado que con la credibilidad estadstica de la eviden-
cia presentada. 1

Australopithecus robustus y Australopithecus africanus

presentan algunos interesantes puntos de diferencia; de 1

stos, la cresta sagital de Australopithecusrobustus resulta

particularmente impresionante. sta es prominente en el

64
l 65
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
dientes anteriores son claramente ms pequeos y los di~n
tes postcaninos mayores que los de A. africanus. Robn-
son [131] ha sugerido que ello indica una clara diferencia
ecolgica, con la persistencia de una dieta vegetariana en
el primero y carnvora en el segundo.
En Sudfrica, las dos formas Australopithecus africanus
y Australopithecus robustus parecen estar claramente se-
paradas en el tiempo; la primera sera la ms primitiva y
pertenecera al Villafranquiense superior o al Pleistoceno
inferior, y la ltima al Pleistoceno basal medio. Los frag-
mentos de Telanthropus son contemporneos de Australo-
pithecus robustus.
En frica oriental, Australopithecus robustus (Zinjan-
thropus) pertenece al Villafranquiense superior y se ha
datado su existencia en 1, 7 millones de aos, sugirindose
que la forma sudafricana "lleg" al sur bastante despus
de su aparicin muchsimo ms al norte. En el este de
frica, sin embargo, los restos de Australopithecus robustus
(Zinjanthropus) son geolgicamente muy prximos en el
tiempo al material en el que se ha credo ver una forma
distinta denominada Hamo ha bilis.
Es necesario ahora considerar si los fragmentos de Te-
lanthropus, de Hamo habilis o de ambos, son representan-
tes de seres morfolgicamente distintos e incluso ms avan-
zados que los ejemplares que constituyen las especies
Australopithecus robustus y Australopithecus erectus. Des-
graciadamente, los restos tanto del e$te como del sur del
66
81. Primer y segundo molares infe-
riores derechos de Australopithecus
africanus.
82. Mandbula de Australopithecus
africanus.
ANTROPOGNESIS
frica son escasos, y el hecho de que provengan de los
mismos lugares que los representantes locales de Australo-
pithecus robustus hace ms difcil la tarea de probar que
los hallazgos son realmente distintos. Telanthropus est
representado por dos mandbulas, una de ellas incompleta,
y por la parte frontal de una mandbula superior (figura 83).
Los molares son manifiestamente ms pequeos que los
de los ejemplares de Australopithecus robustus hallados
en el mismo lugar, y son comparables a los de algunos
ejemplares de Hamo erectus. Sin embargo, todos estos
dientes podran pertene.cer a ejemplares situados dentro de
los lmites de variacin de los Australopitecinos en con-
junto. Las pequeas mandbulas tampoco son distinguibles,
por lo que respecta al tamao, de algunas de las mandbulas
de australopitecinos (las de Makapansgat *).
La capacidad craneal o volumen del encfalo mayor,
para un ejemplar de australopitecino, se sita en 620 ml.
Al tomar el grupo en conjunto, el lmite superior esta-
dstico podra haber sido de hasta 800 ml. As, el clculo
de Tobas [158] de 680 mi para Hamo habilis no se ex-
tiende en realidad materialmente ms all de los probables
lmites de variacin de los Australopitecinos (e incluso
este clculo debe ser tomado con reserva, ya que se basa
en dos huesos parietales imperfectos). Tampoco los va-
lores de Homo habilis superan los mayores hallados en los
crneos de antropoides (en el caso del gorila alcanzan
83. Mandbula de Telanthropus ca-
pensis (vaciado). hasta 750 ml).
67
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
84.
En base al material disponible y al anlisis efectuado
hasta el momento, parece improbable que Hamo habilis
constituya una especie distinta situada entre Australopi-
thecus y Horno erectus, o que sea una fase primitiva de
Horno erectus. Puede incluso resultar, con ms material
y mediante un tratamiento estadstico adecuado, que cons-
tituya una forma avanzada de Australopithecus africanus.
Gnesis del comportamiento homnido
El cambio de una vida arborcola a una vida terrestre,
demostrable por la transformacin del estadio hominoideo
ancestral (driopitecino) en el primer estadio homnido (aus-
tralopitecino), puede considerarse como el fenmeno cru-
cial de la antropognesis.
Una vez instalado en el suelo, la supervivencia dependi
de la utilizacin al mximo de caracteres ya presentes
incipientemente en la fase arborcola. Entre tales preadap-
taciones se han destacado ya la postura ortograda con
marcha bpeda ocasional, la liberacin de las extremidades
anteriores, la capacidad prensara y movilidad de las manos,
que son caracteres especialmente tpicos de los primates.
superiores; en realidad, constituyen la culminacin de ten-
dencias progresivas que se desarrollan a lo largo del grupo
de los Primates.
Los cambios estructurales en la postura y la locomocin,
la explotacin de la capacidad manipuladora y de la agu-
68
ANTROPOGNESIS
!liana cascando una nuez. deza visual, son slo partes de una serie compleja de
ajustes del comportamiento. La supervivencia dependa
en gran parte del desarrollo ms avanzado de la cohesin
e intercomunicacin sociales, tan caractersticas de los pri-
mates superiores en general. Dichas cualidades son tanto
producto de los procesos evolutivos como de los atributos
morfolgicos y funcionales. Tal como afirmaba Darwin,
fiel a su conviccin de que la lucha por la supervivencia
tena lugar en trminos adaptativos, "las cualidades so-
ciales, cuya importancia fundamental para los animales
inferiores nadie discute, fueron adquiridas, sin duda de un
modo similar, por los progenitores del hombre, es decir,
mediante seleccin natural ayudada por un hbito here-
dado". Con respecto a las. "facultades mentales", sobre las
que descansan las cualidades sociales, Darwin estaba con-
vencido de "que no existen diferencias fundamentales entre
el hombre y los mamferos superiores". Como corolario
lgico a las afinidades morfolgicas entre el hombre y los
dems antropoideos actuales, particularmente entre el hom-
bre y los grandes antropoides, y debido al paralelismo
existente en la experiencia ecolgica de sus antepasados
primitivos, deben existir nexos muy manifiestos de tipo
mental y etolgico dentro del grupo de los Antropoideos.
La informacin de que disponemos demuestra que esh
conclusin de Darwin est completamente justificada. Se
dispone de una gran cantidad de datos comparativos de
las bases biolgicas de la actividad mental, es decir, en la
configuracin de la organizacin del sistema nervioso, en
los sentidos especiales y en el sistema hormonal, que juega
un importante papel, tanto en el desarrollo como en el
comportamiento. Tenemos, adems, informacin acerca
del comportamiento social en s mismo, de la interaccin
social de la comunicacin y de las actitudes emocionales,
as como de la capacidad de aprendizaje. Tan importantes
son en este sentido las semejanzas entre el hombre y los
restantes primates que apenas es necesario resaltar que la
evolucin homnida ha implicado el desarrollo de la orga-
nizacin neurolgica, del comportamiento social y de la
capacidad mental, como lo evidencian en particular el
pensamiento abstracto y la comunicacin mediante la pa-
labra, mucho ms all que los de cualquier antropoide
pasado o presente.
l. CAPACIDAD MANIPULADORA
Tanto en los Pngidos como en los Homnidos, el libre
uso de las manos es de una importancia fundamental para
su supervivencia. El manejo de objetos de un modo exacto
69
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
y premeditado est ampliamente difundido entre los monos.
En cautividad revelan una asombrosa capacidad para ad-
quirir habilidades manipuladoras. El mono capuchino puede
hacer uso rpida y expertamente de diversos palos de
formas diferentes, as como alambres, cuerdas, cartn y
otros objetos para alcanzar el alimento situado fuera de
su alcance. Un mono capuchino del zoo de Londres sola
colocar una nuez en el suelo de su jaula y cogiendo un
pesado hueso con ambas manos, lo dejaba caer con fuerza
sobre la nuez para romperla (figura 84). Este tipo de com-
portamiento se evidencia con naturalidad durante sus con-
diciones de alimentacin en la vida libre. Los frutos duros,
los frutos con cscara o los escarabajos pueden ser trans-
portados para golpearlos contra los rboles prximos.
Es cierto que la mano del mono inferior tpico es larga
y estrecha en comparacin con la del hombre; los meta-
carpianos son cortos en relacin con las falanges, y las
puntas de los dedos son finas y estrechas (figura 87). Sin
embargo, la verdadera oponibilidad del pulgar es una pro-
piedad de los monos del Viejo Mundo actuales (Catarri-
nos). La articulacin carpometacarpiana tiene una forma
de silla de montar, comparable perfectamente a la articu-
lacin humana correspondiente. El pulgar puede girar a lo
largo de su eje longitudinal y moverse contra la palma de
la mano para llevar el pulpejo del pulgar directamente
contra los pulpejos de uno o de ms de los restantes
dedos. Tambin existe, al igual que en el hombre, una
cierta amplitud de movimientos en la articulacin de los
metacarpianos y las falanges.
En los antropoides, las manos no tienen el mismo grado
de libertad. Aunque los jvenes chimpancs y orangutanes
pueden efectuar una oposicin eficiente del pulgar con el
dedo ndice, y tambin agarrar, mediante flexin de los de-
dos o mediante la interaccin de los dedos y el pulgar,
como Napier [1 09] ha sealado, estas acciones bsicas se
diferencian mucho del modo con el que los humanos
efectan el agarrado de potencia y el de precisin. Las
limitaciones y restricciones que sufre el antropoide al efec-
tuar dichos movimientos son, por supuesto, el resultado
de la especializacin al tipo de movimiento suspensivo
consecuencia de su modo de vida arborcola.
Una cosa es la capqcidad anatmica y otra la ejecucin
de procesos. Al observar los resultados reales de manipu-
lacin puede apreciarse que el antropoide logra superarse
hasta un grado notable, a pesar de las limitaciones de la
estructura de su mano; la "necesidad", para decirlo de
algn modo, de utilizar sus manos, le "fuerza" a encontrar
otros modos de efectuar acciones con la mano que los
70
ANTROPOGNESIS
monos del Viejo Mundo, con su estructura aparentemente
mejor ordenada, son incapaces de desarrollar.
En cautividad los grandes antropoides construyen a me-
nudo refugios toscos y manejan una amplia diversidad de
objetos que utilizan a modo de herramientas rudimentarias;
los chimpancs, en especial, pueden imittr o adoptar los
utensilios que usan los hombres con una sorprendente faci-
lidad (figuras 85 y 86). De las muchas narraciones de las
complicadas manipulaciones que puede efectuar el chim-
panc, la de los Rayes [63] resulta especialmente impre-
sionante.
En la naturaleza a menudo se han documentado diversas
situaciones que requieren de los monos el manejo de obje-
tos para utilizarlos como herramientas o armas. Kortland
[83] ha resumido de esta forma la informacin disponible
El uso de la mano en los Antropoi- al respecto: "... la utilizacin de ramas arrancadas como
des:
prtigas para alcanzar frutas u otros objetos fue descrita
85. Mano de un antropoide soste-
niendo un cigarrillo. en una ocasin para el gorila y en otra para el orangutn.
86. Chimpanc provisto de un bas- Dos observadores contemplaron a chimpancs utilizando
tn.
palos para recoger miel de las colmenas de abejas. Un
observador declar que haba visto a papiones, mangabeys
y colobos utilizando trozos de madera como instrumentos
para excavar, perforar o romper las entradas de los nidos
de hormigas y termes para hacerlos ms anchos; se ha
visto tambin a papiones utilizar palos para sacar insec-
tos escondidos bajo las piedras. Un observador declar
haber observado a un mono ardilla utilizar un palo, con
movimientos de barrido, para mover una fruta por el
suelo, eliminando as las hormigas que lo cubran. Dos
observadores apuntaron el uso de hojas como "compresas
mdicas" por parte de un chimpanc y de un colobo.
Finalmente, se ha observado la utilizacin de pequeos
bastones y frutas como material de "limpieza" en monos
aulladores y capuchinos, y una vez en un chimpanc".
Kortland [83] llama la atencin acerca de la notable
exactitud alcanzada al arrojar objetos (comida, piedras,
palos, etc.) manifestada por los antropoides mantenidos en
cautividad; ms por parte de los chimpancs y gorilas que
por los orangutanes. Los gorilas de la pluviselva y los
chimpancs de los bosques de bamb y tambin de la plu-
viselva, arrojan objetos de un modo indiscriminado; la
mayor efectividad ha sido observada entre los chimpancs
que pueblan las sabanas. Esta actitud, de naturaleza cla-
ramente agresiva o defensiva, se acompaa a menudo por
87. Esqueleto de la mano en los
Primates (segn N apier ). A: tarsero, posturas de intimidacin.
B: capuchino, C: gorila, D: australo- Los chimpancs madre [53] y los gorilas madre [133]
pteco, E: hombre moderno. En los
recuadros: falange terminal del pul- utilizan una mano para ayudar a sus cras a subirse a sus
gar. espaldas.
71
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
A la luz de la evidencia de las actitudes manipuladoras
que poseen los monos, y de la estructura anatmica de la
mano de los antropoides actuales, puede fcilmente dedu-
cirse que los hominoideos ancestrales al nivel de los Drio-
pitecinos, o incluso a niveles ms tempranos, debieron
poseer manos de un tipo suficientemente generalizado,
perfectamente adaptado para las actividades manipuladoras.
La posesin de la capacidad manipuladora para alcanzar
el alimento y para utilizar objetos con fines defensi\:'os u
ofensivos debe haber constituido un importante factor
para la supervivencia de los prohomnidos driopitecinos de
la lnea de Ramapithecus, ya que, como se ha dicho, la
reduccin en la mandbula y en la estructura de los dientes
es evidente.
Proconsul resulta estar en ste, al igual que en otros
aspectos, ms especializado de lo que cabra esperar de
un antepasado hominoideo de tipo verdaderamente gene-
ralizado. A pesar de ello, segn Napier [111], no presenta
el grado de especializacin de la mano propio de los antro-
poides actuales. La mano era de tipo prensil, mano propia
de un antropoide trepador de rboles, pero en cambio el
pulgar era de tipo oponible, aunque algo imperfectamente.
En uno de los yacimientos de Olduvai se descubrieron
bastantes huesos de la mano de al menos dos individuos,
con una antigedad poco distinta a la de Zinjanthropus;
dichos huesos resultaron ser en algunos aspectos, pero no
en todos, distintos de los del Hamo sapiens moderno (fi-
gura 87). Esta mano debi pertenecer al ser que construy
y utiliz los utensilios de piedra que se encuentran estre-
chamente asociados con estos restos (figura 88).
"Aunque era una mano de tamao ms pequeo, las lon-
gitudes relativas d~\ los metacarpianos y de las falanges
indicaban que la proporcin de la longitud de los dedos
con respecto a la de la palma era prcticamente la misma
que en el hombre. Adems, las puntas de los huesos ter-
minales de todos los restos de Olduvai s.on muy anchas,
y por tanto, las puntas de los dedos amplias. sta es otra
semejanza entre dichos dedos y los humanos. En lo refe-
rente a la marcada curvatura de las falanges y metacarpia-
nos se encuenta una cierta semejanza con el gorila" [109].
Ello sugiere que el pulgar de Olduvai, como el del go-
rila, formaba un ngulo agudo, y era algo ms corto que
el pulgar del hombre moderno, llegando slo un poco ms
all de la articulacin entre el metacarpiano y la falange
del dedo ndice. El hueso de la mueca de Olduvai, que se
articula con el pulgar, es tambin similar al del gorila en
algunos aspectos. Este pulgar era oponible, y permita a
la mano efectuar una presa potente, aunque probablemente
72
A caracteres similares a los de los gorilas y tambin a los del
B la mano de los Australopitecinos, con su pulgar oponible,
dra o hueso.
e dudas de que Australopithecus, tanto por su estructura
88. Utensilios de la industria de
Olduvai ("pebble culture"). A: yaci-
miento de Olduvai, B: yacimiento de
Sterkfontein, C: yacimiento de Swart-
krans.
ANTROPOGNESIS
no la capacitaba para ejecutar acciones tan precisas como
las que realiza el hombre moderno. Con slo dicha presa
poderosa, como demostr$ Napier, habra sido suficiente
para la construccin, mediante una tcnica de golpear pie-
dra contra piedra, de instrumentos de piedra o simples
hachas de mano.
Hasta donde alcanzan las pocas pruebas disponibles, los
huesos de la mano de los australopitecinos de frica del
Sur eran similares a los encontrados en la garganta de
Olduvai. Un hueso metacarpiano del pulgar procedente
de Swartkrans tiene una constitucin robusta y fuerte-
mente curvada y es comparable a los huesos de dedos
hallados en Olduvai. En su superficie articular contiene
hueso de la mueca de Olduvai ya mencionado. De los
tres huesos del carpo de Sterkfontein, el capitado se pa-
rece al del hombre, aunque posee algunos caracteres an-
tropoideos; en estos aspectos es muy similar al hueso
capitado procedente de Olduvai. El hecho de que los hue-
sos de la mano procedentes de Sudfrica concuerden tanto
con los de Olduvai, indica fuertemente (como ha puesto
de relieve Le Gros Clark [93] la carencia de cualquier
separacin filtica real entre el llamado Hamo ha bilis y
Australopithecus.
La estructura y disposicin del esqueleto del brazo y de
proporcionan una prueba inequvoca de su aptitud para
sostener y agarrar, y es consecuente con la utilizacin de
objetos al alcance de la mano como instrumentos, e incluso
con la capacidad de producir toscos implementos de pie-
Al centrar la atencin no solamente en las aptitudes
para la utilizacin de utensilios por parte de los chimpan-
cs libres o en cautividad, sino que tenemos en cuenta la
evidencia existente acerca de la construccin deliberada
de utensilios, aunque rudimentarios, nos quedan ya pocas
como por necesidad, era perfectamente capaz de efectuar
ambas funciones: utilizacin y manufactura de instru-
mentos.
Antes de que cualquier utensilio de piedra, de los ya
conocidos en frica oriental y austral (figura 88), fuera
encontrado asociado directamente con Australopithecus,
Dart [42] haba avanzado una cierta evidencia indirecta
relativamente convincente de la utilizacin de utensilios por
Australopithecus. En las cuevas sudafricanas, un cierto
nmero de los crneos fsiles de papin parecen haber
sido fracturados intencionalmente mediante la utilizacin
73
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
de algn tipo de garrote. Esta idea ha sido avalada por el
hecho de que en los suelos poblados de Olduvai se han
encontrado huesos rotos de animales, asociados en gran
nmero con instrumentos toscos de piedra. Parecen existir
pocas dudas de que dichos residuos constituyen los restos
de animales cazados; estos huesos estaban partidos, proba-
blemente para extraer la mdula.
Por encima de todo ello, la presencia de la industria de
Olduvai es la que establece finalmente la capacidad de los
Australopitecinos para fabricar instrumentos. Dicha indus-
tria est constituida por cantos rodados de lava o cuarzo,
afilados por percusin para dar burdos instrumentos tiles
para machacar y cortar, de un tamao variable desde las
dimensiones de una pelota de ping pong a las de una de
criquet [91]. Los instrumentos de Olduvai han sido encon-
trados sobre una amplia rea de frica.
Actualmente se dispone de abundantes datos referentes
al esqueleto, arqueolgicos y de comportamiento, lo mismo
que informacin indirecta proveniente de los primates ac-
tuales, que establecen firmemente la dependencia de los
primeros homnidos de su capacidad para fabricar y utilizar
instrumentos y armas.
El fenmeno de la retroaccin entre el bipedismo y la
fabricacin de instrumentos se ha reconocido a partir de
Darwin; la postura ortograda y las tendencias bpedas de la
fase arborcola, al adoptar la vida terrestre, en un animal
tan pequeo y fsicamente tan. indefenso como los casi-
homnidos, impusieron claramente una gran importancia a
las ventajas para la supervivencia basadas en la destreza
de las manos, en la produccin de instrumentos y en su
desarrollo continuado mediante la seleccin.
El elevado desarrollo de la destreza manipuladora entre
los Homnidos se refleja por la correspondiente complica-
cin y sofisticacin de las reas motoras y circuitos efec-
tores del encfalo. La organizacin del crtex precentral
circunvolucin sigmoidea (figura 89) que coordina la
ejecucin de los movimientos musculares, es tal, en el caso
del hombre, que la proporcin dedicada a los movimien-
tos de la mano y de las extremidades es mucho mayor que
en los monos inferiores; el caso del chimpanc ocupa una
posicin intermedia.
En los Antropoideos, el crtex motor precentral ha asu-
mido un control casi absoluto de la musculatura esquel-
tica, y con la ablacin de ambos hemisferios cerebrales, se
produce una parlisis total; el animal afectado es incapaz
de mantenerse en pie, sentarse, andar, trepar o coger co-
mida, y los nicos movimientos que hace son de tipo reflejo,
o algunas respuestas estereotipadas de agarrar y empujar.
74
89. Proyeccin de la imagen corpo-
ral {homnculo motor) sobre la
zona motriz del crtex cerebral del
mono (arriba) y del hombre moderno
(abajo) segn W oolsey y col. y Pen-
field y Rasmussen.
sentido del olfato, una complicacin del sistema tctil y
un desarrollo, an mayor, del sistema visual. La compli-
ANTROPOGNESIS
Por el contrario, los perros y gatos a los que se ha extirpa-
do completamente el crtex cerebral, todava mantienen su
postura y andan casi tan bien como los animales normales.
La adopcin de la postura erecta parece haber estado
aparejada a un considerable aumento en el control motor
en conjunto. As, el cerebelo, que controla el equilibrio
postura] general a la vez que el tono muscular necesario
para afinar los movimientos precisos, tambin ha aumen-
tado mucho de tamao. Una vez ms, dicho aumento es
una tendencia evolutiva de los Primates y de los Antropoi-
deos que resulta particularmente marcada en los Hom-
nidos.
La interaccin entre el bipedismo y la fabricacin de
instrumentos debi perder en intensidad a partir del mo-
mento en que la postura y locomocin erectas resultaron ya
totalmente efectivas. Las ltimas mejoras en la produccin
de instrumentos, incluyendo las tcnicas de caza y de cons-
truccin de refugios, no pueden haber surgido a partir de
cambios ulteriores en la locomocin.
2. CAPACIDAD PERCEPTIVA
El manejo preciso de los objetos o (en el sentido ms
amplio) la manipulacin del ambiente, exige una capacidad
de percepcin sensorial altamente desarrollada. Esta capa-
cidad la poseen realmente los Antropoideos. Un estudio
comparado de los antropoideos actuales revela, una vez
ms y de modo inequvoco, una tendencia evolutiva que
indica una modificacin progresiva de las estructuras
que sirven de base para el tacto, la visin y el olfato,
modificaciones que culminan en el hombre. Es posible
reconocer tres tendencias superpuestas: una reduccin pro-
gresiva de los mecanismos neurales relacionados con el
cacin del sistema auditivo, aunque pronunciada, no resulta
tan sobresaliente como la del sistema visual.
Incluso en los primates inferiores, como por ejemplo el
lemur, el aparato olfativo ha sufrido un cierto grado de
reduccin en comparacin con el de los mamferos infe-
riores, aunque sus diversos componentes son todava bas-
tante conspicuos. El hocico, provisto de un rinario hmedo
(piel glandular desnuda situada sobre el labio superior a
nivel de los orificios nasales externos), sirve todava de
base para un sentido del olfato bien desarrollado. Las vas
nerviosas olfativas (los bulbos nasales y nervios olfativos)
se disponen a partir de los turbinales conspicuamente re-
curvados, hasta las partes del encfalo que constituyen el
75
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
todava complejo rinencfalo (rea del crtex cuya funcin
es la percepcin olfativa). En su interior, el lbulo piri-
forme, un rea receptora importante de las vas olfativas,
ocupa todava la mayo~ parte del cerebro (como puede
verse en la figura 28) y otra parte del rinencfalo (el gyrus
dentatus * y el hipocampo*) se dispone desde el cuerpo
calloso* a la base del encfalo y es muy manifiesta en la
superficie media (figura 90). La comisura ventral (que une
los bulbos olfativos) tambin conserva un tamao consi-
derable.
En los Antropoideos, sin embargo, y especialmente en
el hombre, todos estos elementos (las superficies recepto-
ras, las vas sensoriales, los ganglios y las reas corticales)
presentan una reduccin muy notable. La regin nasal est
fuertemente modificada con la prdida del rinario, reduc-
cin de los turbinales, aplanamiento de los bulbos olfativos
y disminucin de la comisura central. El lbulo piriforme
queda tan reducido que el crtex piriforme se desplaza casi
totalmente hacia las superficies basal y media. El gyrus
dentatus en los Antropoideos no es ms que una banda
sinuosa, con el hipocampo situado en su extremidad in-
ferior.
La eliminacin decisiva del olfato como un sistema pri-
mario para la obtencin de informacin, est asociada, en
el hombre, con la casi completa desaparicin de las gln-
dulas apocrinas * de la piel. En los Prosimios, las secre-
ciones apocrinas juegan un papel social; el material se
deposita en las ramas como "pista", pero las glndulas
apocrinas (y con ellas los pelos con los que estn embrio-
lgicamente relacionadas) todava numerosas. en la piel de
los monos inferiores, son mucho menos abundantes en los
antropoides, y en el hombre estn confinadas a unas pocas
reas pequeas, situadas en las axilas (quiz porque ste
es un lugar particularmente efectivo desde el punto de vista
olfativo), en la regin pbica y ,alrededor de los labios;
en el hombre dichas glndulas slo son funcionales a par-
tir de la pubertad.
Si consideramos como significativos el tamao de las
aberturas nasales, de las cavidades nasales y de la estruc-
tura general del encfalo (que pueden ser determinados
mediante moldes* endocraneanos), el sistema olfativo de
Australopithecus parece haber sido menos importante que
en los Antropoides. Se observa ya un cierto grado de re-
duccin nasal, como se ha apreciado incluso en Proconsul
y Dryopithecus en comparacin con los primates inferiores.
El sistema visual denota una tendencia evolutiva tan no-
table como la del sistema olfativo, pero en este caso en
sentido opuesto. De nuevo dicha tendencia caracteriza a
76
los Primates en conjunto, aunque los resultados ms avan-
90. El rinencfalo (vas y reas ol-
fativas) en el galago (izquierda) y en
el hombre moderno (derecha).
estereoscpica y para abarcar un rea visual amplia. Las
de Proconsul, Dryopithecus y del hombre es similar. El con-
procedentes de cada ojo no sufren un entrecruzamiento
ANTROPOGNESIS
zados del desarrollo, como son la visin diurna y noc-
turna, la percepcin del G'blor, la agudeza visual, la posesin
de un rea visual amplia y la visin estereoscpica se
encuentran a nivel de los Homnidos.
Todos los componentes del sistema visual comparten la
complicacin evolutiva: el tamao de los ojos y su orien-
tacin, los elementos receptores perifricos de la retina,
las vas pticas que conducen las fibras nerviosas hasta el
sistema nervioso central y los centros visuales medios, si- ,
tuados en el mesencfalo * y en el crtex visual.
En los primates superiores, las rbitas estn situadas en
un mismo plano y segn un eje calculado para la visin
rbitas incompletas de los Prosimios que todava no estn
apuntadas hacia adelante, dan paso, en los Antropoideos,
como ya hemos sealado, a un anillo orbitario continuo con
una disposicin distinta de los huesos que forman sus pa-
redes y base. La configuracin de la cuenca del ojo del
hombre, al igual que el esqueleto de la mano, constituyen
una antigua herencia hominoidea que debe tan slo pe-
queas modificaciones al proceso antropogentico.
Desde el punto de vista anatmico la cavidad orbitaria
torno externo del borde orbitario adopta, en Australopithe-
cus, un aspecto indudable y discerniblemente homnido, lo
cual, indudablemente, est conectado con la postura erecta
y con la disposicin homnida de la cabeza. Pero por lo que
respecta al sistema ptico y a la estructura de la retina,
los antropoides y la mayora de los monos inferiores
tienen una estructura muy similar a la del hombre. En el
hombre y en los Antropoideos, las fibras del nervio ptico
casi total, al pasar al crtex del lado opuesto, como ocurre
en animales inferiores, e incluso en Tarsius. En el hombre
y en los primates superiores, hasta un cuarenta por ciento
de las fibras de los nervios pticos no sufren entrecruza-
miento. De este modo cada ojo tiene una representacin
de su campo visual en la cisura calcarina o crtex visual de
ambos lados del cerebro. La organizacin de los conos y
de los bastones, y la existencia de una mcula ltea den-
tro del rea de la fvea constituyen las bases de la visin
diurna y nocturna, de la percepcin del color y de la agu-
deza visual que todos los antropoideos superiores poseen
en un grado altamente desarrollado. Esta disposicin de
los ojos, esenciales para la visin estereoscpica es, de nuevo,
un carcter heredado en el hombre a partir de un estadio
prehomnido. Sin embargo, cuando examinamos las vas
77
 ANTROPOGNESIS
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN

produjo su desarrollo con el aumento general del tamao

nerviosas y las conexiones existentes dentro del sistema
y complejidad del encfalo. El nmero de clulas nerviosas
nervioso central, se manifiestan los cambios sustanciales
aumenta mucho en el hombre, y las conexiones de las fibras
asociados con el estadio totalmente homnido.
a las clulas se incrementan todava ms. En relacin con
Las fibras pticas (figura 91 A), despus del entrecruza-
el chimpanc, la proporcin de materia gris con respecto
miento o quiasma *, alcanzan los centros visuales inferiores
a las clulas es, en el hombre, aproximadamente un cin-
del tlamo (el ncleo geniculado * lateral) donde los im-
cuenta por ciento mayor.
pulsos retinianos son transformados en imgenes discretas
La percepcin de las seales luminosas, para indicar
y a continuacin transmitidos por la radiacin ptica hasta
con gran exactitud las relaciones espaciales o cromticas,
el crtex visual, en donde son reconstituidos e interpreta-
parece ser tan precisa y eficiente en los antropoides como
dos. El cuerpo geniculado lateral va hacindose progresi-
en el hombre, a juzgar por las conexiones pticas existentes
vamente ms complejo (figura 91 B) y mayor entre los
entre la retina y el crtex. Pero la organizacin cortical que
primates superiores; en los Antropoideos, la disposicin
sirve las funciones de interpretacin, asociacin y conexin
laminar de las clulas receptoras (lenticuladas) sufre un
de la informacin visual con la informacin tctil o audi-
replegamiento muy aparente, originando una concavidad
tiva, interpretando y utilizando dichas imgenes complejas
dirigida hacia abajo; las vas pticas penetran en ella. En el
para desarrollar acciones mediante la palabra o el movi-
hombre y en los Antropoides esta laminacin est consti-
miento, o para almacenar en la memoria, est claramente
tuida por seis capas, de las que la segunda, tercera y quinta
ms avanzada en el hombre. La base neurolgica de dicha
reciben fibras no cruzadas, y la primera, cuarta y sexta las
organizacin, por lo que se refiere a la mejora visual, debe
reciben cruzadas. Dicha disposicin laminar est asociada,
buscarse en la diferenciacin de las reas visuales secun-
muy probablemente, con la funcionalidad de la visin cro-
91. A: esquema general que muestra darias, las reas de asociacin visual y en el aumento de
mtica. el trayecto de las vas pticas des-
de el ojo hasta el ncleo geniculado
conexiones de stas a otras reas sensitivas y asociadas,
Las fibras de la radiacin ptica emergen del ncleo
lateral, y de all al crtex (lbulos as como a reas motoras y del lenguaje del encfalo.
geniculado lateral hasta llegar al lbulo occipital, para pticos).
B: centro repetidor visual del ncleo
El sistema auditivo presenta una historia evolutiva bas-
alcanzar finalmente las clulas del crtex visual (rea cal-
genculado lateral del lemur (izquier- tante similar a la de la visin dentro del grupo de los
carina *); constituye una zona del encfalo que se desarrolla da), del tarsero (centro) y del hom-
bre (derecha), segn Le Gross Clark.
Primates, dado que los cambios importantes y decisivos
y aumenta de tamao, en especial al alcanzar el estadio
no se producen en los mecanismos perifricos, en las vas
homnido.
del nervio auditivo, ni tampoco en las reas subcorticales.
En la superficie lateral del lbulo occipital se observa
En realidad, las modificaciones del odo externo sugieren
el sulcus lunatus, que seala el lmite anterior del crtex
una cierta reduccin de la capacidad discrecional de la
visual. Este surco, denominado simiano, aparece de un
direccin en el odo del hombre con relacin a los prima-
modo caracterstico en el cerebro altamente replegado
tes inferiores. En el hombre se da una prdida prctica-
de los Antropoideos. En el hombre, otras reas del ce-
mente completa de la movilidad de la oreja, a pesar de
rel;1ro se acrecientan hasta tal punto que el rea visual
que la retencin de los msculos intrnseco y extrnseco,
es empujada hacia atrs, de tal modo que la superficie
aunque vestigiales, apunta a la derivacin de la oreja del
lateral queda confinada al polo occipital, y el surco simiano
hombre moderno a partir de una oreja ampliamente mvil.
se hace bastante pequeo e inconspicuo. Parece que puede
Por lo que respecta a la forma general, las orejas del hom-
concluirse, sin temor a error, que en Australopithecus, a
bre y de los antropoides son bastante similares, mientras
juzgar por los moldes endocraneanos, el sulcus lunatus ocu-
que en los macacos y papiones, el borde superior libre del
paba una posicin muy posterior, como ocurre en los ho-
hlix es apuntado; esta regin est invertida en el hombre,
mnidos modernos, y no una posicin tan adelantada como
pero an puede reconocerse como una pequea promi-
la del chimpanc o la del gorila. La "mejora" final en el
nencia (tubrculo de Darwin) en el borde interno del pa-
sistema visual, que afect en particular al crtex calcarino,
tuvo lugar durante la fase antropognica. La elaboracin X' Ma~cha amarilla belln. El hombre y los antropoides muestran estructuras
extraordinariamente cuidadosa d~l crtex visual queda in- Lateral (.J_J Medio similares con respecto a la constitucin de su odo interno
Campo visual
y medio. Los pequeos huesecillos del odo medio, que
dicada por el desarrollo, en la superficie media del lbulo
sirven para conducir las vibraciones del tmpano a los re-
occipital, de una profunda cisura o surco calcarino, que 8
A ceptores cocleares *, presentan algunas diferencias en rela-
proporciona el repliegue axial necesario para acomodar en
cin con los monos inferiores.
su totalidad las capas receptoras visuales a medida que se

79
78
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
A nivel precisamente de la zona cortical auditiva el
hombre presenta las mayores diferencias con respecto a
la generalidad de los Antropoideos. Una primera prueba lo
constituye el hecho de que el tamao del lbulo temporal
es mucho ms pequeo en el hombre. Es cierto que
la configuracin externa de dicho lbulo es bsicamente la
misma en todos los Antr~poideos, y que la disposicin de
los surcos o cisuras y de la cisura de Silvio en particular
(lmite superior del lbulo) son muy similares. Sin embar-
go, en el hombre, se da un mayor desarrollo de las dife-
rentes cisuras, lo que constituye un reflejo externo de la
diferenciacin mucho mayor de la citoarquitectura interna
del rea receptora y de las reas de asociacin relacionadas
con la misma. Parece fuera de toda duda que ello est re-
lacionado con una mayor perfeccin de la discriminacin
de los sonidos y con la memoria auditiva necesaria para
la comunicacin oral.
La transmisin de informacin exacta a travs del sen-
tido del tacto resulta, por supuesto, esencial para un animal
arborcola, que se agarra, balancea y sostiene objetos como
es el caso de los primates antropoides. El sistema de
. receptores perifricos para obtener informacin tctil en el
hombre es esencialmente similar al del antropoide. El hom-
bre y los antropoides presentan tambin en comn la pr-
dida completa de las vibrisas tctiles de la cara y antebrazo,
caractersticas propias de los Prosimios, y presentes todava,
aunque en proporcin reducida en los monos inferiores.
Durante la vida fetal aparece un vestigio de las mismas en
forma de una pequea papila cutnea situada en la regin
carpal que constituye probablemente una breve reminiscen-
cia de afinidad con primates ms primitivos.
Dichos pelos tctiles, tiles indudablemente para los
animales nocturnos, son sustituidos por las almohadillas
tctiles, mucho ms sensibles, que se desarrollan sobre las
falanges terminales de los dedos y que estn asociadas con
la posesin de verdaderas uas (estructuras planas) en lugar
de garras (figs. 26 y 27). Entre los Antropoideos, slo algu-
nos monos del Nuevo Mundo (los tites), conservan las
afiladas garras primitivas. En los antropoides, las almo ha-
dillas digitales terminales, con las uas planas y el sistema
de surcos que constituye un importante complemento de
los receptores del tacto y de la presin, estn tan desarro-
llados como en el hombre.
No puede afirmarse la existencia de alguna diferencia
real entre el hombre y los antropoides en lo referente a
la densidad y capacidad discriminadora de los receptores
para el calor, fro, tacto, presin, vibracin y dolor dis-
puestos por toda la superficie del cuerpo. Las vas nerviosas
80
ANTROPOGNESIS
situadas entre la superficie de la piel y la mdula espinal,
y de sta al encfalo a travs de centros intermedios,
tienen una disposicin muy similar en todos los Antropoi-
deos. Sin embargo, en lo .referente a la representacin de
la "imagen corporal" en las reas receptora e interpretativa
del cerebro, el crtex (neopalio) de la regin parietal pre-
senta una estructura sumamente complicada. El esquema
general de las circunvoluciones del lbulo parietal del hom-
bre es semejante al de los monos, pero en aqullas circun-
voluciones estn ms desarrolladas, y toda el rea se en-
93. Zonas corticales del cerebro hu- cuentra ampliamente expandida. Dicha expansin puede
mano relacionadas con el lenguaje.
observarse de un modo bien definido en el molde endo-
craneal de Australopithecus, por medio de la distancia
entre los lmites anterior y posterior del rea parietal lateral
(es decir, entre la cisura central y el sulcus lunatus) con
respecto a la longitud total del encfalo.
Quiz sea posible resumir todo lo anterior al sealar que
el establecimiento del modo de vida homnido est basado
92. Corte histolgico a travs de la finalmente en una complicacin, sofisticacin y desarrollo
mancha amarillq del ojo. a gran escala del encfalo, o, segn las palabras de Elliot
Smith [149], en "el mejoramiento simultneo de las reas
visual, auditiva, tctil y motora del crtex cerebral''.
3. CoMUNICACIN
En el mundo de los Primates la comunicacin mediante
el lenguaje es un atributo destacado y peculiar del hombre
exclusivamente. Sin embargo, con un examen ms profun-
do, pueden establecerse algunos nexos filogenticos en lo
referente al desarrollo de los mecanismos neurolgicos y
de otra ndole relacionados con el habla, y de los modelos
y repertorio de sonidos y gestos que forman parte de la
comunicacin social.
El habla necesita de la actividad conjunta de varias
reas del cerebro (figura 93), de tal modo que se pueda
traducir una coordinacin entre la informacin que se re-
cibe, la informacin almacen~da y el control motor de las
actividades musculares responsables del habla. El rea de
asociacin motora para el habla (rea de Broca) est ubi-
.cada en la parte inferior de la tercera circunvolucin
frontal. Dicha rea es "un. viejo constituyente del lbulo
frontal" [14], provisto de conexiones intracorticales que lo
unen con las reas visual y auditiva. Su situacin anloga
en todos los Antropoideos; permite identificarla fcilmente.
Por parte del receptor, las reas del lenguaje estn presen-
tes en las reas auditivas del lbulo temporal (reas 41
y 21); en cambio, las reas en que se procesa e interpreta
la informacin obtenida en la escritura, en la lectura y en el
81
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
odo, se encuentran en el lbulo parietal. El funcionamiento
de dichas reas receptoras y asociativas, con sus complejas
conexiones intracerebrales, est lejos de ser entendido con
claridad. Lo que se sabe es que, en lo referente a tamao
y estructura, las reas implicadas muestran una complica-
cin progresiva en los antropoides en comparacin con
lo monos inferiores, y en el hombre en relacin con los
antropoides.
La evidencia de la evolucin del habla organizada que
nos aporta el material esqueltico fsil es sumamente tenue.
Las apfisis seas (tubrculos geniales superiores) situadas
en la superficie posterior de la snfisis de la mandbula
humana, sirven para la insercin de msculos esenciales
para el habla; en los antropoides dichos tubrculos no
estn presentes. Durante mucho tiempo se crey que la
presencia y tamao de dichos tubrculos en los homnidos
fsiles constituan un reflejo del desarrollo funcionai de
dichos msculos y, por tanto, del habla. De hecho, dichos
tubrculos presentan una fuerte variabilidad, no slo en
las formas fsiles sino tambin en grupos actuales. De un
tres a un cinco por ciento de las mandbulas de los europeos
carecen de ellos y, en algunas poblaciones de Indonesia,
al igual que los bosquimanos, se ha observado que faltan
en hasta un veinticinco por ciento de los ejemplares; en
su lugar puede encontrarse una superficie plana o una fosa
(como en los antropoides). Obviamente, la presencia o
ausencia de dichos tubrculos no tiene ninguna relacin
con el desarrollo de la capacidad para hablar.
Resulta igualmente insegura la utilizacin de las marcas
o circunvoluciones de los moldes endocraneales como indi-
cadores de la extensin de las reas del cerebro que inter-
vienen en el habla. Los moldes no reflejan fielmente la
superficie del cerebro, y muchos detalles no se manifiestan
en los moldes. En cualquier caso, la morfologa externa
del cerebro no sirve demasiado para indicar la compleja
organizacin y estructura de las reas situadas en el lbulo
frontal y en otros lbulos relacionados con el lenguaje.
Debido a ello, en realidad se ignora a qu nivel del es-
tadio homnido, tempranamente cual sera el caso de Aus-
tralopithecus o tan posterior como en las primeras pobla-
ciones sapiens (arcaicas), se estableci la comunicacin por
medio del lenguaje. Es difcil imaginar que pudiera llevarse
a cabo la caza cooperativa, o que fuera posible ensear la
fabricacin compleja de instrumentos sin el concurso del
lenguaje. Los datos neurolgicos establecen la conexin
de la adquisicin del lenguaje con el aumento general del
tamao y complejidad del encfalo. El desarrollo del en-
cfalo resulta crucial en el desarrollo del habla, dado que
82
94. Vista superior del molde de un
cerebro de chimpanc (reducido alre-
dedor de unas dos veces).
importantes en la colocacin anatmica de la laringe. Una
de este modo hace posible la caracterstica capacidad vo-
95. Vista superior del molde de
un cerebro de hombre moderno (re-
ducido unas tres veces).
mostrar los caninos como amenaza de mordisco, es un
ANTROPOGNESIS
las estructuras anatmicas de la laringe, de las cuerdas
vocales, de la musculatura asociada y de los nervios que
las regulan son, en muchos aspectos, muy similares para
todos los Antropoideos. En realidad, el repertorio de mo-
vimientos de la boca utilizados para la vocalizacin es
mucho ms amplio entre los antropoideos no humanos
de lo que se considera normalmente.
Mientras que la capacidad superior del hombre para el
lenguaje articulado se basa fundamentalmente en su orga-
nizacin neurolgica, existen tambin algunas diferencias
de las muchas consecuencias de la postura erecta y del
cambio del sentido del eje craneofacial es la de que la
laringe, en el caso del hombre, se ha separado, perdiendo
el contacto con el paladar blando. La cmara oral formada
cal del hombre [79]. En los primates no humanos, la laringe
est prxima al paladar blando y a la base de la lengua.
Por ello los chimpancs no pueden producir sonidos reso-
nantes prolongados. La vocalizacin desempea, ciertamen-
te, un importante papel en el sistema de comunicacin de
los monos, pero no tanto como la realizacin de seales
mediante gestos y movimientos faciales y qel cuerpo.
Andrew [4] puntualiza que en numerosos componentes
de la expresin facial y de la vocalizacin "los monos del
Viejo Mundo y los antropoides ... se diferencian muy poco
de nosotros mismos"; bastarn algunos de sus ejemplos
para ilustrar este hecho.
La aplicacin de los labios sobre un semejante como
saludo (el beso) es una forma de expresin facial practicada
tanto por los antropoides como por el hombre. Deriva, sin
duda, de los movimientos de la lengua. y de los labios
utilizados por la cra al mamar, y de la importante acti-
vidad de ligazn social del aseo mutuo en los Primates.
El gruir, acto en el que el labio superior se levanta para
gesto utilizado por los papiones y antropoides, y tambin
por el hombre (Darwin). El fruncir el ceo, uniendo y
levantando las cejas, es un movimiento facial comn a los
Antropoideos y primates en general, que se utiliza por
los antropoides y por el hombre corno gesto de amenaza;
probablemente constituye una exageracin de la mirada
fija utilizada por los Primates en sentido agresivo.
El empleo de la expresin facial como instrumento para
la transmisin de informacin acerca del comportamiento
futuro resulta esencial para el desarrollo de grupos sociales
estables en los Primates, y particularmente en los Antro-
poideos. Entre los monos inferiores, la seleccin en favor
83
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
de una comunicac10n de tal tipo ha sido intensa, llevando
a la evolucin de gestos complejos ejecutados con la cara
y el cuerpo.
La seleccin ha favorecido tambin la vocalizacin con
fines de comunicacin social [4]. La sociedad de los pa-
piones est muy estrechamente unida; los miembros que
la constituyen permanecen siempre muy juntos, ya que la
tribu les proporciona la mxima seguridad contra los ata-
ques por sorpresa. En una sociedad de tal tipo, la comu-
nicacin se asegura en parte mediante los denominados
gruidos "humanoides", que se utilizan en una amplia
diversidad de encuentros especiales. En estos sonidos se
hace audible una amplia gama de resonancias y, por tanto,
pueden encerrar distintos significados. Reynolds [127] sea-
la que los grupos de chimpancs de la selva de Budongo
gritan de tanto en tanto durante todo el da y tambin du-
rante la noche. En diversas ocasiones sociales (encuentros
de grupos, nuevas llegadas, separacin de grupos, grupos en
movimiento, contestacin a llamadas, etc.) se producan
crescendos violentos. Tales gritos proporcionan informacin
acerca de la ubicacin de los alimentos y actan como
llamadas de reunin dirigidas a los que los siguen durante
los movimientos prolongados. Respecto de esta ruidosa
vocalizacin y continuas llamadas, Reynolds considera que
estn estrechamente correlacionadas con la laxa organiza-
cin de su sociedad, que constituye una adaptacin a las
necesidades de los animales frugvoros en un medio selv-
tico. La posible relacin evolutiva entre la vocalizacin
del chimpanc y el lenguaje humano no resulta clara, ya
que la estructura tonal de sus llamadas en libertad debe
an ser dilucidada. El gruido "humanoide" de los pa-
piones puede representar un paralelismo, al evolucionar bajo
las mismas presiones selectivas, ya que exista una necesidad
similar de mantener el contacto entre amplias unidades
sociales en las condiciones abiertas de la sabana [4].
En el lenguaje humano, la comunicacin implica el uso
de seales vocales combinadas para formar un complicado
sistema simblico. La base neural del lenguaje y la comuni-
cacin humanos, aunque lejos de estar bien comprendida,
es de un tipo que exige un considerable desarrollo, no slo
del centro motor del lenguaje, y de los centros y conexiones
sensitivos de "entrada" o "retroaccin" necesarios para
hacer posible la amplitud de la gama y expresividad de la
articulacin, sino tambin de las reas de coordinacin y
asociacin por medio de las cuales los smbolos visuales
o vocales son comprendidos como tales.
Esta compleja estructura neurolgica (figura 93) posibilita
lo que Rebb [64] ha denominado la actividad mental "sin-
84
ANTROPOGNESIS
tctica" de la comunicacin, es decir, la capacidad de tomar
en consideracin una combinacin de actos simblicos (pa-
labras, gestos). Constituye un aspecto muy importante de
la actividad conceptual, ya que implica la capacidad de es-
tablecer la asociacin entre diversos conceptos.
Si bien el autntico lenguaje es exclusivo del hombre, la
evidencia sugiere que el chimpanc est prximo al nivel
liminal (umbral neurolgico) que hara posible el lengua-
je [63]. Las cras de chimpanc pueden ser adiestradas para
producir unos pocos sonidos o palabras muy simples (dos
o tres), que contengan un significado especfico, por ejem-
plo, "taza", "pap", "mam". La capacidad conceptuali-
zadora del chimpanc se pone de relieve en el ambiente
domstico humano, en el que el animal puede aprender
a enviar y recibir un considerable nmero de mensajes
mediante la utilizacin de smbolos no vocales, y tambin
de seales mediante gestos. Rayes y Rayes [63] proporcio-
nan numerosos ejemplos al respecto.
4. CAPACIDAD DE APRENDIZAJE
La evolucin del aprendizaje entre los Primates debe
considerarse en trminos del comportamiento y tambin
como una funcin de la complejidad del sistema nervioso.
Los monos poseen (aunque en un grado mucho menor que
el' hombre) una capacidad peculiar para dominar el tipo
general de problema que se utiliza para medir las capaci-
dades conceptuales en el hombre. Tal tipo de pruebas no
muestra ningn abismo intelectual en ningn punto; puede
demostrarse la existencia de una clara gradacin intelectual
a todo lo largo de la escala de los Primates a partir del
hombre. Rarlow [57] ha utilizado distintos tipos de tareas
como pruebas para determinar la capacidad de discrimina-
cin o de juicio. En un problema sencillo de discriminacin,
el animal debe aprender a adjudicar el significado de un
smbolo particular en unas condiciones especiales como
condicin necesaria para que le sea entregada una recom-
pensa. El nmero de smbolos distintos utilizados, su color
y posicin, son aumentados progresivamente en tal tipo
de pruebas. A un nivel de complejidad de tres factores,
ningn primate inferior puede resolver el problema, pero
algunos antropoides y bunders pueden hacerlo, a pesar
de que determinados individuos humanos sean incapaces.
Algunos chimpancs han llegado a resolver problemas en
los que deban tenerse en cuenta cinco factores diferen-
tes. Adems, y ello es muy significativo, los monos tienen
la capacidad, tan marcada en el hombre, de transferir lo
aprendido en un problema a la resolucin de otro.
85
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
Los monos jvenes aprenden muy rpidamente. La cra
de macaco, con un perodo de dependencia ms corto que
el del nio (probablemente de dos o tres aos), inicia su
aprendizaje efectivo mucho antes que el nio. El macaco
es capaz de resolver discriminaciones blanco/negro a los
quince das de edad, y puede aprender a solucionar grupos
de problemas de este tipo a finales de su primer ao. La
capacidad de aprendizaje del chimpanc se encuentra, in-
dudablemente, entre la del macaco y la del hombre.
La capacidad de aprendizaje de los chimpancs y de los
monos inferiores implica la posesin de la habilidad para
apreciar configuraciones o conceptos abstractos en un grado
muy superior al de cualquier otro mamfero subhumano.
ste es otro ejemplo de la capacidad "sintctica" o con-
ceptualizadora que tambin refuerza la comunicacin, la
Nacimientc)-11111111111111111111111111111111111111111M._._.,_ _ _ ,____
construccin de instrumentos y la cooperacin, todos ellos
tipos de comportamiento presentes en el chimpanc.
Uno de los principales determinantes biolgicos de la
capacidad de aprendizaje de los primates superiores reside
. semanas), perodo infantil y perodo
en su perodo relativamente largo de dependencia y creci-
miento, y en la produccin de una nica cra en cada
parto. Schultz [135] ha indicado que la prolongacin del
perodo de crecimiento es una tendencia evolutiva comn
de los primates superiores (figura 98), presente en el
hombre en su grado mximo. El perodo de crecimiento
postnatal oscila entre dos o tres aos en los lemures, a unos
siete en los monos inferiores, once aos en los grandes an-
tropoides y unos veinte aos en el hombre moderno. La
prolongacin de la inmadurez es un fenmeno prenatal; en
el tupaya, la gestacin no dura ms de seis semanas, en el
lemur dieciocho, en los macacos y otros monos del Viejo
Mundo, veinticuatro, y es de treinta y tres a treinta y nueve
semanas en los grandes antropoides y en el hombre. La
prolongacin del perodo de crecimiento no podra haberse
dado en el caso de que el hombre y los grandes antropoi-
des no se hubieran desarrollado como formas "monotocas",
es decir, organismos en los que las cras de cada parto
son normalmente nicas. En los organismos politocos, la
seleccin intrauterina favorece al embrin de crecimiento
ms rpido, ya que el espacio y las posibilidades de nu-
tricin son limitados. Tan slo algunos prosimios producen
cras nicas. En Callithrix *, que en muchos aspectos es
el ms primitivo de los monos del Nuevo Mundo, se
dan comnmente gemelos, aunqpe en el resto de los An-
tropoideos lo comn es el que las cras sean nicas. La
eliminacin (mediante la seleccin) de la multiparidad en
el hombre se demuestra por el hecho de que todava se
produce, aunque con frecuencia muy baja (aproximada-
86
ANTROPOGNESIS
mente uno de cada noventa partos). La seleccin contra los
erodo idulto nacimientos mltiples se produce tanto de un modo natural
como artificialmente. El vigor y esperanza de vida de los
gemelos est algo por debajo del de los nacidos nicos,
y en muchas sociedades primitivas los gemelos son elimi-
nados al nacer. La produccin de una cra nica constituye
rodo juvenil una preadaptacin a un perodo progresivamente incremen-
tado de maduracin y dependencia; en este aspecto, el
hombre muestra una clara continuidad con los Pngidos.
La existencia de un largo perodo de crecimiento y apren-
dizaje presenta tambin algunas ventajas respecto a la es-
tructura social del grupo de Antropoideos. El aumento de
Perodo infantil la dependencia de las cras y jvenes est asociado con un
fuerte instinto maternal, como el que muestran, por ejem-
r ___
plo, los chimpancs y los monos inferiores. Ello, combinado
Gestacin 18 24 30 33 con los lazos sexuales existentes entre los padres, propor-
Lemur Macaco Gibn Chimpanc Hombre ciona los nexos permanentes que mantienen conjuntada a
la unidad familiar bsica, bien sea "polgama" o "mon-
98. Duracin del perodo de desa-
rrollo en los Primates: gestacin (en gama". Adems, el retraso en alcanzar la madurez com-
pleta reduce en gran parte la competencia entre los machos
juvenil (segn Schultz).
y sus hijos. El padre mantiene su dominancia durante la
mayor parte de su perodo reproductivo. Como Carpen-
ter [24] ha indicado con respecto a la "familia" de los
gibones, los adolescentes son, a su debido momento, ex-
cluidos del grupo, de tal modo que se produce un empare-
jamiento "exgamo" entre los que han sido separados.
El largo perodo de maduracin puede ser considerado
justificadamente como otra preadaptacin tpica de los Pri-
mates, que en el caso de los Homnidos hace posible el
largo proceso de adiestramiento cultural y tecnolgico, y
tambin la adquisicin de la disciplina emocional necesaria
para la estabilidad del grupo social humano. Una vez que
la estabilidad del comportamiento aprendido y la capaci-
dad para la adquisicin de nuevos conocimientos alcanzan
un nivel elevado, los nuevos progresos en las tcnicas y en
la acumulacin de conocimientos efectivos pasan a ser con-
secuencia de la accin y de la transmisin sociales.
La existencia cooperativa ha liberado finalmente a la
humanidad de la necesidad de basarse en el lento proceso
de la seleccin gentica para mejorar la eficiencia mental.
Al igual que la fabricacin de utensilios, el uso del lenguaje
o la capacidad de aprender, la cooperacin social efectiva
necesita del funcionamiento de los procesos mentales que
denominamos pensamiento conceptual. En la actividad
conceptual se incluye la capacidad de captar una situacin
existente por un lado, mientras se piensa en la respuesta
adecuada por el otro, planear una serie de acciones de las
que tan slo la primera es inmediatamente factible, rela-
87

EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
cionar cosas o acontecimientos. El comportamiento de los Nmero
chimpancs, lejos de constituir simplemente "respuestas de medidas
efectuadas
inmediatas a estmulos especficos", presenta una buena
Gibn 86
parte de actividad cooperativa intencional. Los chimpancs Siamang 40
cautivos en los experimentos de Crawford [37] cooperan
Chimpanc 144
para resolver un problema de aprendizaje en el que los Orangutn 260
Gorila 533
monos inferiores fracasaron totalmente. Se conocen mu- Australopitecinos 7 345- 600
chos ejemplos de cooperacin entre chimpancs, tanto en
H omo erectus 8
cautividad como en libertad. La "empata" descrita por Sapiens moderno
Kohler [81] ilustra cmo un animal que observa a otro
Tabla l. Capacidades craneanas
enfrentado con un problema puede ponerse en su lugar, medias de los hominoideos, segn
situacin que [64] exige claramente la existencia. de varias
Tobias.
secuencias de pensamiento conectadas en el cerebro.
Para un comportamiento de este tipo y, de hecho, para
la expresin de toda una diversidad de actitudes sociales
que incluyen actitudes de amistad y de preferencia de pa-
reja, el chimpanc presenta en cierto grado una libertad
de respuesta puramente reflexiva, dominada hormonal o
de naturaleza estereotipada. Ello implica que las reas
interpretativas y de control estn ya presentes en el ce-
rebro del chimpanc, aunque sea en forma rudimentaria.
Los estudios etolgicos modernos de primates subhumanos,
especialmente en libertad, han revelado, de hecho, una
inesperada complejidad en las relaciones en el interior de
los grupos y la existencia de un comportamiento colectivo
99. Relaciones entre el peso y. el
intencional. No puede por tanto sorprender la atribucin volumen del cerebro (arriba) y del
peso del cerebro con respecto al m-
a los Australopitecinos de un nivel de actividad y coope- mero total de neuronas corticales
racin de grupo reconociblemente "humano" [9], deduc- (abajo), segn Shariff. M = hom-
bre, Ch = chimpanc, C = cercopi-
cin avalada por los estudios de los primates actuales. teco.
5. TAMAO Y COMPLEJIDAD DEL ENCFALO
100 M falo; sin embargo, el dato ms importante lo constituye el
El tamao del encfalo de los Antropoideos constitu-
ye "una serie progresiva de la que el hombre es el punto E los datos comparativos del tamao del encfalo de antro-
e
~
culminante" [78]. El fenmeno se acompaa, como ya se 10
~ rebro y del cuerpo en los Prima-
ha indicado, por el aumento del tamao de las reas sen- t tes. La lfnea representa la ecuacin
8
sitivas y motoras especializadas del crtex y por la com- eQ)
E gorila; A: Australopithecus africanus;
plicacin de su estructura interna. Se observa una intensa ~ 1
>
multiplicacin de los sistemas de proyeccin interconecta-
dos, que se ve reflejada por el aumento del nmero total z
10 100 1000
Peso de un hemisferio cerebral (err g)
de neuronas y de conexiones neuronales. El volumen del "'
Q)
-;
10
(.)
encfalo est muy directamente relacionado tanto con el :eo
(.)
volumen cortical como con el nmero total de neuronas ~ auditiva, en el caso de Australopithecus, haban avanzado
e
corticales. Dicha relacin viene expresada por la ecuacin ~ 9
~
N = KE2 13 , en la que N es el nmero de neuronas cortica- ~
les y E es el peso (o volumen) del encfalo; K es una cons-
Q)
-o
~s+-~,------~2------~3----~
tante. La correlacin lineal entre el logaritmo de N y el Log. del peso del cerebro E [en g)
logaritmo de E puede observarse en la figura 99.
88
ANTROPOGNESIS
Si bien el nmero de neuronas aumenta con el tamao
Extremas Medias del encfalo, el volumen cortical se incrementa todava
(en ml) (en ml) ms. Bonin [14] utiliza il "coeficiente de clulas grises"
87- 130 89 (cociente del volumen cortical con respecto al volumen de
100- 152 125
320- 480 394 las clulas) para demostrar que en la capa 4 del crtex,
295- 475 411 la densidad de elementos neuronales tiende a ser menor
340- 752 498 que en los cerebros de mayor tamao (macaco: peso del
508
755-1225 974 encfalo, 86 g, coeficiente 870; chimpanc: peso del enc-
aprox. 1000-2000 1300 falo 112 g, coeficiente 400; hombre: peso del encfalo
1400 g, coeficiente 233). La explicacin reside en que si
bien el nmero de somas celulares es ms alto en los
cerebros de. mayor tamao, el nmero de conexiones y de
vas est multiplicado todava por un nmero mayor y,
en realidad, segn Bonin, para poder contener el nmero
mucho ms elevado de sinapsis, las clulas de Betz * aumen-
tan tambin de tamao (en el hombre 6,3 nm 3 ; chimpan-
c 5,1; mono capuchino 3,7). El mayor tamao de las
clulas y su menor densidad permiten una mayor multi-
plicacin de las conexiones y combinaciones entre las neu-
ronas, correspondiendo, por tanto, a un mayor incremento
en la capacidad del cerebro para procesar un nmero
muchsimo mayor de mensajes ms complejos. A nivel
neuronal, ello permite la produccin de circuitos de acti-
vidad sincronizada y el empleo de sistemas repetitivos, de
retroaccin y de almacenamiento de la amplia gama y
complejidad que hacen posible la funcin mental humana.
Para poder evaluar el desarrollo del encfalo en especies
ya desaparecidas, nos hemos de basar, por supuesto, en su
molde endocraneal. A partir de dicho molde, puede reca-
barse informacin til, aunque limitada, acerca de los ta-
maos relativos de las distintas partes y lbulos del enc-
clculo de la masa enceflica total. En la tabla 1 se dan
100. Relacin entre el peso del ce- poideos actuales y extintos. En esta serie resulta crucial el
valor de la capacidad enceflica de los Australopitecinos,
E = 0,129 p21 3 C: chimpanc; G: los homnidos ms antiguos conocidos que presentan las
Z: Zinjanthropus (segn Jerison). caractersticas, tanto estructurales como de comportamiento,
ms adecuadas para poderlos considerar antepasados de
2000
Primates H omo. Como .ya se ha indicado anteriormente, el molde
1000
500
endocraneal indica, de un modo general, que las reas vi-
sual, motora, de asociacin, y, probablemente tambin la
un cierto trecho en la direccin humana. Pero en lo refe-
rente a tamao bruto, el volumen del encfalo de Austra-
lopithecus no difiere significativamente del gorila. To-
ah=~~~~~~~~~~
bas [158] indica que para unos 650 ejemplares de gorila
0,05 0,1 0.5 1 5 10 50 100 300
Peso corporal (en kg)
conocidos, la media (498 ml) es prcticamente idntica
89
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
(508 ml) a la correspondiente a siete ejemplares de austra-
Capacidad
lopitecinos. Esta semejanza viene todava incrementada por craneana
el hecho de que el orificio de entrada de la arteria cartida (en ml)
interna, principal arteria que penetra en el encfalo, no
es mayor en Australopithecus que en el gorila [176]. Pero,
como a menudo se ha sealado, ello no significa que por Bunder 100
el mero hecho de que los encfalos del gorila y del chim- Papin 200
Chimpanc 400
panc sean del mismo tamao aproximado, suponga una Gorila 600
semejanza en su capacidad mental e intelectual. Debe des- A ustralopi tecinos 435-600
tacarse el hecho de que, con respecto al tamao del cuer- Hamo habilis 680
H omo erectus 755-1225
po, el encfalo de los Australopitecinos resulta bastante Hamo sapiens 1280-1450
mayor que el del gorila. De aqu cabe la posibilidad de que
el pequeo encfalo australopitecino, en armona con su
Tabla 2. Clculo hipottico de
comportamiento ms complejo, estuviera, de hecho, ms las neuronas suplementarias, segn
adelantado que el del gorila. Tobas y Jerison.
Desde hace tiempo se sabe que existe entre el peso del
encfalo (E) y el peso corporal (P, expresado en gramos),
una relacin que puede expresarse por: E = kP2 f 3 , en la
que k es el llamado ndice de cefalizacin *. El valor de k
para los mamferos modernos en conjunto es de O, 12, con
la excepcin de los Primates, para los que el valor es
de 0,24. Ello implica que el encfalo del primate tpico
tiene un tamao doble en comparacin con el encfalo de
u.n mamfero tpico para cualquier tamao corporal dado.
Entre los primates, los Homnidos, incluyendo los Austra-
lopitecinos, destacan por poseer valores de k todava ms
elevados (figura 100). Jerison [76] propone una ingeniosa
interpretacin evolutiva de este hallazgo; postula que el
tamao del encfalo o el nmero total de neuronas est
constituido por dos componentes, uno estrechamente de-
pendiente del tamao del cuerpo, por medio de una relacin
aplicable a todos los Mamferos, y un segundo componente,
de neuronas "extras", independiente del tamao del cuerpo,
que reflejara el nivel particular de "capacidad adaptativa"
alcanzado por el grupo animal. Los clculos basados en
estas dos suposiciones ponen de manifiesto una progresin
filogentica a lo largo del grupo de los Primates. Cuando
se incluyen los Australopitecinos y H oma erectus (calcu-
lando por supuesto los valores del tamao del encfalo a
partir de moldes endocraneales y utilizando suposiciones
razonables con respecto al peso del cuerpo) se puede ob-
servar que estn (tabla 2) "claramente, aunque slo sea
ligeramente, por delante del nivel de evolucin enceflica
alcanzado por los antropoides aetuales". Entre Australopi-
thecus y Hamo erectus encontramos un claro hueco, tanto
en lo referente a tamao del encfalo, como al comple-
mento de neuronas "extra". Si los ejemplares designados
como Hamo habilis poseyeran, como sugiere Tobas [160],
90
ANTROPOGNESIS
un encfalo de unos 680 ml, y por tanto un nmero pro-
Total T~tal
hipottico hipo\'tico porcionalmente alto de "neuronas extra", esto nos apor-
de las neuronas de las neuronas tara una prueba convincente de que Horno habilis repre-
(X 109 ) suplementari.ls senta o bien una verdadera especie intermedia o bien una
(X 109 )
forma avanzada de australopitecino, llenando el hueco filo-
1,7 1,2 gentico entre los Australopitecinos y Horno erectus.
2,7 2,1 En la historia de los Homnidos la interaccin entre el
4,3 3,4
5,7 3,6 desarrollo de la cultura y la evolucin del encfalo tuvo
4,6-5,7 3,9-4,9 una importancia fundamental. Al nivel denominado proto-
6,2 5,4 cultural, la utilizacin de instrumentos, o incluso los pri-
6,7- 9,3 5,8-8,4
9,4-10,3 8.4-9,2 meros pasos en la produccin de los mismos, ejercieron,
aparentemente, un efecto selectivo moderado sobre el
tamao del encfalo, aunque dichas conclusiones deben
Vista superior de los moldes endo-
craneanos: considerarse con precaucin hasta que se disponga de
101. Pitecantropo. valores fidedignos del grupo de los prehomnidos Rama-
102. Cro-Magnon Ill. pithecus. Se sabe que el encfalo de los Australopitecinos
103. Sinantropo. era del mismo tamao aproximado que el del gorila. Los
104. La Chapelle-aux-Saints. progresos tangibles de la cefalizacin hasta los tiempos
de los Australopitecinos se produjeron por la accin de
factores completamente distintos de los que actuaron des-
pus del advenimiento de Australopithecus. Despus de
Australopithecus, la caja craneal en Hamo erectus casi do-
bl su tamao, aumentando, ms adelante, en otro cincuen-
ta por ciento en el estadio de los Hamo sapiens primitivos.
En la lucha por la supervivencia mediante la tecnologa,
parece ser que se produjo una seleccin de los cerebros
de mayor tamao y eficiencia. Para poder mejorar y diver-
sificar los utensilios, la capacidad del encfalo tuvo que
evolucionar hasta alcanzar las cotas adecuadas.
Cualquier explicacin seleccionista, no tan slo del
surgimiento del primer grupo homnido viable sino de su
desarrollo fsico y mental subsiguiente, debe reconocer la
gran capacidad selectora, en una direccin dada, producida
por una serie compleja de agentes mutuamente potenciados
surgidos de circunstancias ecolgicas. Existe, por un lado,
el complejo de atributos controlados genticamente, en
particular el bipedismo, los hbitos carnvoros, el retardo
del desarrollo, el control cortical y el tamao y estruc-
tura del encfalo, y, por otro lado, los componentes so-
ciales y culturales bsicos, la produccin y utilizacin de
utensilios, la comunicacin simblica y las reglas social-
mente establecidas que regulan la conducta.
Estos dos complejos necesariamente han debido evolucio-
nar conjuntamente, reforzndose mutuamente; los cambios
en cada uno de los caracteres genticos habran favorecido
la produccin de cambios en los componentes culturales e,
inversamente, el progreso de stos ltimos estimulara an
ms el desarrollo de cada uno de los primeros. Se trata,
91
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
por tanto, de mecanismos de retroaccin que tambin, a su
vez, han experimentado procesos evolutivos.
Con la aparicin de los primeros sapiens se produce un
relajamiento de la retroaccin de la proquccin de instru-
mentos como fuerza selectiva Clel tamao del encfalo. La
capacidad de inventar utensilios y aparatos cada vez mejores
crece continuamente, a pesar del hecho de que se ha esta-
bilizado el tamao del encfalo, limitndose a un valor de
unos 1300 a 1500 mi. No obstante, la seleccin de los fac-
tores favorecedores de una mayor capacidad mental (aun-
que no de un mayor tamao) prosigui. En esta fase, el
carcter cerebral seleccionado positivamente fue probable-
mente la mejora del lenguaje, ya que ste debi ocupar
el papel central en las exigencias cada vez ms complica-
das de las agrupaciones sociales, en su mayor dependencia
de actividades cooperativas y, particularmente, en el apren-
dizaje y transmisin de habilidades complejas.
Los tipos de seleccin que hemos considerado hasta el
momento (seleccin en favor de un bipedismo eficiente, de
un mayor tamao del encfalo y en favor de la capacidad
conceptual, base de la instrumentacin y del lenguaje) de-
penden todos de la lucha por la supervivencia de individuos
obligados a luchar por s mismos contra las presiones del
medio ambiente. Cuanto mayor sea el xito del individuo,
ms amplio ser el perodo de su vida susceptible de llevar
a cabo la reproduccin, en un momento en el que la espe-
ranza de vida era quiz no mayor de una veintena de aos.
Ser ms listo, ms inventivo, ms diestro, ms rpido en
la accin y en el aprendizaje, significaba, en la sociedad
cazadora paleoltica, la posesin de cualidades tendentes a
producir una eficacia darwiniana superior. stas eran las
cualidades situadas por encima de las propiedades de
adaptabilidad biolgica, que aseguraron la supervivencia
de las tribus cazadoras y' recolectoras, ms elsticas y con
mayor amplitud de recursos, que vivan en ambientes hos-
tiles o que colonizaban territorios desconocidos. En reali-
dad, la transmisin de la inteligencia ms desarrollada debe
haber estado favorecida por el hecho de que el jefe, el
hombre ms capaz, daba lugar, a menudo, al mayor n-
mero de descendientes: la supervivencia de un grupo su-
perior frecuentemente se debe haber producido as.
El mecanismo de retroaccin actuante en favor de la
tendencia a una mejora de la .: apacidad mental, mediante
la mejora de sus tcnicas, estaba, en s mismo, destinado
a perder fuerza y finalmente cesar. No hay ninguna razn
para creer que la capacidad de aprendizaje, la potenciali-
dad conceptual, la memoria y las dems funciones menta-
les, sean en realidad distintas ahora de las del hombre
92
ANTROPOGNESIS
sapiens de hace unos 30 000 aos. El factor ms potente
en la reduccin de la seleccin en favor de una mayor ca-
pacidad cerebral individmtl, fue la aparicin de tribus o
grupos cooperativos de mayor tamao. Individuos de muy
diversas capacidades mentales podan ahora sobrevivir me-
diante los mecanismos sociales que les permitan contribuir
con distintos tipos de habilidades al bien comn. En la
construccin de unidades sociales de mayor tamao inter-
vino, sin duda, la seleccin en favor de la capacidad para
comportarse de un modo cooperativo. Finalmente, aparece
un cierto relajamiento en la capacidad selectora de este
carcter, cuando la sociedad llega a ser suficientemente
heterognea como para tolerar en su seno un amplio es-
pectro de personalidades.
6. EVOLUCIN DEL COMPORTAMIENTO
Darwin insisti hace mucho tiempo, como ya se ha men-
cionado anteriormente, en el papel de la seleccin natural
en la aparicin de modalidades de comportamiento y orga-
nizacin sociales adaptadas a exigencias ecolgicas par-
ticulares. Los recientes trabajos de campo realizados por
105. Hembra de Macaca mulatta los etlogos sobre los Primates han demostrado de un modo
con su cra.
detallado que, si bien la cohesin social es una propiedad
fundamental de todos los primates antropoideos, sus mani-
festaciones van desde el pequeo grupo familiar con un
solo macho, en el caso del gibn, a los grupos o tribus
con numerosos machos en los casos del gorila, chimpanc,
mono aullador, macaco y papin comn, o al grupo harn
de un solo macho de los papiones sagrados, geladas y
106. Familia de papiones. monos rojos o patas. Resulta evidente, a partir de dichos
estudios, que el tamao, estructura y funcionalidad de estas
agrupaciones de primates subhumanos, estn estrechamente
influidas por caracteres particulares del hbitat. Al mismo
tiempo, no debe olvidarse que gran parte de la variacin,
ecolgicamente determinada, existente entre los distintos
sistemas sociales de los Primates, constituye modificacio-
nes de pautas de comportamiento, bsicamente similares.
El reconocimiento de la coexistencia de la continuidad
evolutiva con la diferenciacin, hace posible el esquemati-
zar hiptesis que expliquen la derivacin de la tribu caza-
dora homnida y de la organizacin familiar a partir de
formas de sistemas sociales prehomnidos. Las inferencias
de este tipo son, inevitablemente, especulativas; su plausi-
bilidad depende del apoyo aportado tanto por los restos
fsiles como por los grupos de primates contemporneos.
Como ya hemos visto, estos datos indican la existencia
de una sucesin de estadios ecolgicos en la historia evolu-
93
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
tiva de los prehomnidos y homnidos situados en la lnea
Ramapithecus-Australopithecus. Segn Napier [110], dichos
estadios pueden ser considerados como una progresin de
al menos cinco etapas (bosque tropical, suelo del bosque,
lmites o lindes del bosque, sabana arbolada y sabana
herbcea o rida) antes del paso de Hamo sapiens a
una ecologa ubicua o cosmopolita. Se encuentran antro-
poides modernos en todas estas cinco zonas. La explo-
tacin de estos hbitats distintos para la obtencin de ali-
mentos, agua, lugares para dormir y para la defensa, impone
unos claros lmites a los tipos de sistema social y de com-
portamiento, compatibles con una supervivencia viable.
Hasta qu punto es posible considerar los atributos hu-
manos sociales como el resultado de la exposicin a, y del
trnsito a travs de dichas zonas? Debe entenderse que
tales "productos finales" humanos, como son el aparea-
miento permanente de las parejas, perodo reproductivo
extendido a todo el ao, carencia de un fuerte dimorfismo
sexual, estrecha cooperacin en la obtencin de alimento,
en la distribucin de alimento y en la defensa contra los
depredadores y, por encima de todo, la institucin del
ncleo familiar mongamo, son modificaciones de siste-
mas sociales sucesivos que prevalecieron en la secuencia
establecida entre los prehomnidos y Australopithecus?
Un nexo social bsico comn a todas las sociedades
antropoideas, aunque muestra algunas variaciones segn las
circunstancia del medio ambiente, es la de la relacin
entre la madre y su cra. Lo estrecho y continuado de este
fuerte nexo social ha sido ampliamente documentado para
varios grupos de primates subhumanos: gorilas [133], chim-
pancs [127, 53], papiones y otros monos inferiores [38, 46];
la presencia de cras acta como foco de comportamiento
amistoso y protector por parte de las otras hembras del
grupo y, bastante menos frecuentemente, tambin en los
machos. En momentos de peligro, la tribu, grupo o banda
realiza decididos esfuerzos para la proteccin de las hem-
bras y de los jvenes. Los esquemas de comportamiento
de las madres con respecto a sus cras, de los animales
sin relacin parental con respecto a los jvenes, y de los
machos en su papel defensivo, estn regulados detallada-
mente, lo mismo que sus actividades sociales, por la dife-
renciacin social y de status caracterstica del grupo.
El carcter ms destacado del papel social de la cra es la
adquisicin del comportamientoi"aprendido necesario para
su supervivencia. La cra debe convertirse en un individuo
social. En los primates superiores, como ya hemos sealado,
este perodo de dependencia se alarga progresivamente.
Las cras del gorila permanecen con su madre unos tres
94
107. ,Pareja de macacos de gorro
(Macaca sinica) antes de la copula~
cin (Ceiln).
ANTROPOGNESIS
aos, tiempo durante el cual sta no queda grvida [133].
El chimpanc busca, desde la edad de unos seis meses
hasta la edad de unos cuatro o cinco aos, la comida en
el mismo rbol y a unos pocos metros de su madre [127].
Un segundo nexo biolgico que ha sido considerado du-
rante largo tiempo como uno de los factores principales
en el mantenimiento de la interrelacin estructural dentro
de las sociedades de los Primates lo constituye la atraccin
y actividad sexual. .El clsico trabajo de Zuckerman [194]
estableci el papel central de la fisiologa reproductora de
la hembra en la determinacin del cuadro de interacciones
sexuales entre los Antropoideos.
Los antropoideos que presentan cambios en la "piel se-
xual" son tambin (al igual que los animales inferiores
durante el perodo de "calor" o estro) ms o menos re-
ceptivos al mximo hacia la mitad de su ciclo mens-
trual; el apateamiento debe tener lugar dentro de un
perodo restringido de unos pocos das. Esta fase de re-
ceptividad de la hembra restringe el apego sexual del
macho a un perodo que vara individualmente y segn las
distintas especies consideradas, pero que puede oscilar en-
tre un octavo y la mitad de todo el ciclo.
Dado que el inters del macho se mantiene constante,
se deduce la posibilidad de la vinculacin de un macho
a ms de una hembra, situacin que se da en la reali-
dad. De este modo se desarrolla el sistema del "harn",
constituido por un "seor" y varias consortes. Chance y
Mead [26] han calculado que con dos hembras en el
grupo, cuando la hembra est en estro durante una cuarta
parte del ciclo, los machos estarn compitiendo durante
ms de la mitad del tiempo, y durante un ochenta por
ciento del tiempo si la receptividad de la hembra ocupa la
mitad del tiempo. Esta situacin competitiva es la respon-
sable de la aparicin del sistema de jerarquas dominantes,
en la que el macho dominante exige la sumisin de sus
consortes, que son leales solamente a l. El sistema del
harn es relativamente estable, comprende a varias hem-
bras en distintos estadios reproductivos junto con sus
jvenes cras y, a menudo (pero no invariablemente), con
machos solteros formando tambin parte del grupo. Parece
ser que existen tambin estrechas relaciones entre los ma-
chos adultos, con un orden jerrquico definido.
Los subordinados dentro de la jerarqua reproductora
son siempre conscientes del lugar. ocupado y de los movi-
mientos efectuados por los individuos de rango superior,
mantenindose, a menudo, a aproximadamente la misma
distancia de ellos, de tal modo que la amenaza potencial
implcita en la presencia de un macho ms dominante se
95
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
experimenta constantemente por los individuos de rango
subordinado. Esta amenaza ha alcanzado presumiblemente
un carcter ambivalente, despertando alguna atraccin al
mismo tiempo que posee una influencia repelente [26].
Dichas relaciones sociales se reflejan en las colonias de
chimpancs, papiones y otros monos inferiores, por esque-
mas o modos de agrupamiento social. Los grupos familia-
res de papiones se desplazan y alimentan como si fueran
grupos distintos, a menos que resulten implicados en luchas.
El macho dominante ejerce su autoridad de modo muy
activo, con la induccin de diversos actos de sumisin, o a
distancia mediante gestos amenazadores. Las consortes son
conscientes de dicha situacin y reconocen su status con
posturas de aceptacin. El poder social del macho domi-
nante resulta ser por tanto una consecuencia de su mono-
polio sexual que, a su vez, es consecuencia de su domi-
nancia. En los animales organizados segn el sistema de
harenes, el dimorfismo sexual es muy marcado, ya que el
mantenimeinto de la dominancia del seor exige una mayor
fuerza, talla y agresividad.
Recientemente se han presentado objeciones a la teora
de que el principal responsable para mantener la cohe-
sin del grupo es el inters sexual persistente entre machos
y hembras. Algunos monos inferiores (macaco japons y
mona de Gibraltar) tienen sistemas reproductores muy cla-
ramente definidos, a pesar de lo cual la estructura social
se mantiene a lo largo del ao. Tales excepciones pueden
ser ms aparentes que reales. La gran masa de los datos
disponibles apunta en el sentido del fuerte papel condi-
cionante de las restricciones impuestas por .la competencia
y los antagonismos sexuales dentro del sistema jerrquico
sobre el individuo joven en desarrollo. Una vez incorpora-
das de este modo en el comportamiento aprendido de los
animales, las relaciones de status se refuerzan por las
circunstancias de la existencia diaria de los animales. Las re-
laciones con los animales dominantes y con los restantes
animales del grupo, la utilizacin permitida del "espacio
social", estn siendo continuamente reafirmadas por la per-
misin de acceso a las fuentes de alimento y a las reas
de descanso, y en la disposicin del grupo en los viajes
de .un lugar a otro o frente a la amenaza de peligro.
En los ltimos aos se ha hecho hincapi en los factores
ecolgicos como agentes que influencian la estructura y
cohesividad del grupo, efectos que vienen reflejados en
caracteres tales como su tamao, dispersin, proporcin
de sexos y diferenciacin sexual. Crook y Gartlan [39] han
clasificado las especies de Primates en una serie de "grados"
que representan su nivel de adaptacin al bosque, sabana
96
ANTROPOGNESIS
arbolada, praderas y ambientes ridos. El pequeo tamao
de la unidad social del gibn (solamente una pareja y su
cra) y la dispersin de tales unidades, son factores que
vienen condicionados por la limitada disponibilidad de ali-
mento en la pluviselva tropical, y por la necesidad de buscar
el alimento individualmente. Su sistema de reproduccin
no estacional se piensa que va unido con una baja frecuen-
cia de copulacin y a una baja tasa de sustitucin de la
poblacin, circunstancias ambas exigidas por la irregula-
ridad del aporte de alimento. El gorila, que sigue siendo
polfago y frugvoro, mantiene una organizacin laxa para
facilitar la recoleccin individual de alimento.
Las especies que pueblan los lindes de la selva y de la
sabana arbolada, disfrutan de unas condiciones de depreda-
cin y de disponibilidad de fuentes alimentarias propias
de terrenos abiertos y claramente favorables. Estos factores
facilitan que los grupos aumenten de tamao, y los papio-
108. Cpula de papiones perrunos
(Papio anubis). nes (Parpio) y los bunders se congregan formando po-
tentes grupos sociales; ello tambin disminuye el peligro
que representan los depredadores y que afectara a los in-
dividuos aislados. La agresividad de los machos en estas
tribus est relacionada con su papel en lo externo para la
defensa del grupo e, internamente, para la competencia
para conseguir las hembras. El aumento de tamao y otras
caractersticas, como puede ser el manto de pelo, son sin
duda el resultado de la seleccin para dichas funciones.
Para defender a la tribu, los machos ocupan posiciones en
la periferia del grupo, con las hembras y los jvenes situa-
dos agrupados en el interior. La agresividad de los papiones
y de los macacos bunder macho exige un acceso restrin-
gido a las hembras, de tal modo que el macho dominante
ejerce el derecho exclusivo de aparearse con las hembras
en estro en el momento de mayor receptividad. Muchos
caracteres del sistema de harn (por ejemplo, la ocupacin
de un "espacio social" y las relaciones de aseo) pueden
tener su origen en dicho esquema de comportamiento
social.
En la sabana de hierbas altas, con su abundante dispo-
nibilidad de alimento, el grupo social de los papiones
adquiere un tamao mucho mayor, con fines de defensa
mutua. Estas tribus estn formadas por varios machos
dominantes de gran tamao, junto con un gran nmero de
hembras ms pequeas, machos jvenes y cras.
En los lugares en los que la sabana es rida [39], o en los
que las estaciones secas son muy intensas, la escasez de fuen-
tes de alimento impide la existencia de las grandes tribus con
varios machos; en estas condiciones suele ser caracterstica
la existencia del grupo capitaneado por un macho, por
97
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
ejemplo, el caso del papin sagrado Papio hamadryas. En
estas condiciones adversas resulta ventajoso para el grupo
ser de pequeo tamao y estar diseminado; permite a las
hembras, ms pequeas pero ms numerosas, un aceso
suficiente a la comida disponible.
Si la seleccin por medio de factores ambientales ha
jugado, corno parece ser el caso, un papel importante en
la realizacin de los diferentes tipos de grupos adecuados
para la vida en los rboles, en el suelo del bosque o en la
sabana, no existe ninguna razn por la que suponer que
la seleccin no haya podido actuar favoreciendo esquemas
de unin sexual compatibles con el comportamiento social
necesario para la supervivencia. De este modo, los factores
ecolgicos impondran las condiciones controladoras y li-
rnitantes, y las relaciones sexuales actuaran corno meca-
nismos reguladores principales.
Crook y Gartlan [39] han sugerido que los homnidos
primitivos "tuvieron inicialmente una organizacin social
no demasiado distinta de la del chimpanc" (presumible-
mente derivada de una fase similar transcurrida en el suelo
del bosque). En el caso de Chimpansee, en los grupos for-
mados exclusivamente por machos, dichos autores ven "una
fuente para la lealtad y cooperacin necesaria para el de-
sarrollo de expediciones de caza en grupo". Posteriormente,
enfrentados con la necesidad de una existencia cazadora y
de los peligros de los depredadores, los homnidos primi-
tivos formaron "grupos guardados por machos armados
o se desplazaban en unidades familiares de un solo ma-
cho, en las que los machos desempearan un papel de
guardianes y vigilantes". Para Fox [50], esta tendencia
significaba que, en los nuevos hbitats, la estructura social
estaba "ms ligada" que en el sistema ms laxo de los
chimpancs, tendiendo hacia tipos de organizacin simi-
lares a los de los papiones. "Una jerarqua de dominancia
con varios machos, con sus secuelas, habra caracterizado
a los grupos de homnidos, cada vez en mayor nmero,
que permanecieron en las cada vez menos extensas sabanas
arboladas, y un tipo de estructura de grupo con un solo
macho que ocupara las praderas abiertas". Tales grupos
habran conservado la capacidad de congregarse bajo con-
diciones adecuadas para formar bandas cazadoras [39].
Todo intento para hacer derivar directamente el com-
portamiento homnido de estructuras sociales similares a
las de los gorilas, chimpancs opapiones, se enfrenta a una
dificultad insoslayable: el alto grado de especializacin
caracterstico de sus interacciones sexuales y sociales, que
se refleja en sus patrones de comportamiento de dominan-
cia, su distribucin de sexos y su fuerte dimorfismo sexual.
98
tamos tambin que pueden encontrarse algunas claves que
Antropoides: Hilobatinos.
109. Lar, Hylobates lar, braquiando.
110. Gibn negro, Hylobates con-
color, hembra, en el suelo.
111. Hylobates lar marchando en
postura bpeda.
ANTROPOGNESIS
Podernos aceptar que las condiciones ecolgicas cam-
biantes han influido progresivamente sobre la estructura
social de la lnea evolutiva prehornnida-homnida. Admi-
expliquen, hasta cierto punto, tales modificaciones en las
adaptaciones del comportamiento de los monos. Esto no
significa que la evolucin social homnida pasara realmente
por fases con sistemas sociales similares a los de los chim-
pancs o de los papiones tal corno los conocemos, en forma
especializada, en la actualidad. Una hiptesis mucho ms
simple parte del postulado de que el grupo driopitecino
preohomnido presentara, en su estadio arborcola, una
marcada analoga con los gibones. Teniendo en cuenta las
condiciones arborcolas particulares que influencian la dis-
ponibilidad de alimento, refugio y movimiento, el gru-
po familiar prehomnido podra haber estado basado de
un modo similar en la simple formacin de parejas con un
solo macho, con los factores concomitantes a un dimorfis-
mo sexual moderado y reproduccin durante todo el ao,
as como la escasa agresin dentro del grupo. En lo
referente a su destreza y potencial para utilizar armas,
los prehornnidos, fsicamente menos bien equipados, es-
taban en clara ventaja con respecto a otros hominoideos
corno los gorilas de montaa y los chimpancs. Debido a su
mayor capacidad mental, parece posible que los homnidos
primitivos durante sus fases sobre el suelo del bosque,
linde de la selva o sabana arbolada, se agregaran en bandas
defensivas comparables a las del gorila, a pesar de conser-
var sus clulas familiares primitivas. En la sabana abierta,
dichas congregaciones familiares seran cada vez ms agre-
sivas y ms coordinadas, tanto para la caza corno para la
defensa, de un modo anlogo a lo que ocurre con el com-
portamiento de los chimpancs en terreno abierto [83],
de los papiones sagrados o de los monos rojos. La adopcin
de una dieta carnvora mixta fue impuesta por la caren-
cia de alimentos vegetales.
De este modo, estos primeros homnidos pudieron in-
tensificar el comportamiento cooperativo en el interior
del grupo, conservando, al mismo tiempo, la pequea
unidad familiar bsica; su supervivencia dependi, pues,
de su movilidad bpeda, poder de observacin, su sistema
desarrollado de comunicacin y, por encima de todo, de
su tecnologa para la caza y para la produccin de instru-
mentos. sta hubiera sido una va de desarrollo comple-
tamente distinta de la que est caracterizada por la jerar-
qua dominante de un macho agresivo con un sistema de
"amenazas", su competencia dentro del grupo y su mar-
cado dimorfismo sexual.
99
 CAPTULO III

Aparicin y
consolidacin
,
del
genero ''H omo ''
La sustitucin de las poblaciones australopitecinas por
otras formas ms avanzadas de homnidos, pertenecientes
al gnero Homo, se produjo aproximadamente durante el
intervalo de tiempo comprendido entre 800 000 y 500 000
aos de antigedad. La primera especie, erectus, del nuevo
gnero sobrevivi durante los primeros 200 000 aos, es
decir, hasta aproximadamente 300 000 aos antes de nues-
tros das. El carcter ms destacado de esta transformacin
en el gnero Homo lo constituy el notable cambio de ca-
pacidad craneana con respecto a Australoprithecus, todava
dentro de los lmites de variacin de los Pngidos, sobre-
pasando apenas los 600 ml, hasta valores de 800 mi y su-
periores. En realidad, resulta particularmente significativo
el que, en esta fase evolutiva, el tamao del cerebro sufra
continuados aumentos de tamao, allanando el camino
para las especies sapiens del gnero Homo, ms avanzadas
y con un cerebro todava mayor.

De Australopithecus a Horno

Las pruebas disponibles acerca del paso real de un g-

nero al otro estn an lejos de ser concluyentes, por lo que
hemos de basarnos casi exclusivamente en restos bastante
fragmentarios de ejemplares .fsiles, como la mandbula de
Meganthropus * de Kedung-Brubus, Java, las mandbulas
de T elanthropus de Swarktrans, Transvaal, y el material
habilis de Olduvai, frica oriental. A pesar de las contro-
versias despertadas acerca de su situacin taxonmica exac-
ta, aportan una cierta demostracin del cambio experimen-
tado por los australopitecinos hacia el nuevo nivel homnido.
Las afinidades de Meganthropus con Australopithecus
fueron sealadas por Robinson [131]. Dicho autor destac
las estrechas semejanzas en la distribucin de las cspides
de los molares y en el contorno de las mandbulas. Ms
recientemente, von Koenigswald y Tobias [159] han des-
tacado la existencia de semejanzas entre Meganthropus y
H. habilis. Sin embargo, Le Gros Clark [93, 94] ha docu-
mentado ampliamente la necesidad de mantener a M egan-

112. Hogar auriaciense en el yacimiento de La Quina (Charente, Francia).

EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN APARICiN Y CONSOLIDACiN DEL GNERO "HOMO"

erectus no podra ya ser negado. El hecho es que el estu-

dio comparado de todos estos restos necesita urgentemente
de un tratamiento estadstico de regresiones mltiples para
revelar, en trminos cuantitativos, sus grados de afinidad.
Logo Bol~
Distribucin y caractersticas de Horno erectus

.U
Se han encontrado restos atribuibles a H omo erectus
Ordos en yacimientos del Pleistoceno medio repartidos sobre una
amplia rea geogrfica (figura 113). Esta amplia dispersin
constituye una importante demostracin de la gran adap-
Chanidar
tabilidad biolgica de esta especie, en comparacin con la
de su predecesor australopitecino. Podra esperarse que los
Montes Siwaliks
materiales procedentes de una zona tan extensa (frica
oriental y del norte, Europa central, Java y China) presen-
taran un grado sustancial de diferenciacin regional. El es-
tudio clsico de Weidenreich [178], efectuado sobre las dos
series mejor conocidas (las de Java y Chukutin *), revela
el desarrollo de la subespeciacin regional hasta un nivel
significativo. Este autor realiz una comparacin directa,
carcter por carcter, utilizando para ello unas setenta y
Istmos en el Pleistoceno cuatro caractersticas. En cincuenta y siete de las mismas
encontr una estrecha concordancia, y diferencias muy mar-
cadas solamente en cuatro de ellas. Por tanto, no estaba
justificado establecer una distincin genrica;

Hombre Hombre
de Java de Pekn

Capacidad craneana: 900 ml 1075 mi

thropus dentro de Homo erectus. Aunque los dientes y 113. Localizacin de los principales
Longitud mxima
yadmi'entos de homnidos fsiles en
el cuerpo de la mandbula de los fsiles conocidos como Asia. del crneo: 190 mm 194 mm
Mega1nthropus son muy grandes en comparacin con la Altura del crneo: 105 mm 115 mm
mandbula de Pithecanthropus B, "no indican una amplitud Huesos frontales: Fuerte retroceso Retroceso no
de variacin que sobrepase la que se encuentra, por ejem- tan marcado
plo, en la especie individual H omo sapiens". Adems, el Senos frontales: Moderadamente Escasamente
esquema general de los dos premolares y del primer molar desarrollados desarrollados
del ejemplar es muy similar a la denticin del fragmento Toro supraorbitario: No separado de Separado por un
mandibular de 1936 del Hamo erectus de Sangiran. la curvatura surco de la
Le Gros Clark ha considerado tambin que Telanthropus de los frontales curvatura de
se encuentra dentro de los lmites de variacin de 1os los frontales
australopitecinos del sur de- frica, mientras que Robn- Paladar: Liso Rugoso
son [131] sugiere que se trata ,de una forma primitiva de Cuerpo mandibular: Macizo No tan macizo
Homo erectus. Finalmente, debe precisarse la relacin Saliente mentoniano: Ausente Desarrollado de
exacta entre habilis, los Australopitecinos y el grupo erec- modo incipiente
tus. Si fuera posible confirmar la capacidad craneal prxima Dientes molares: De gran tamao N o tan grandes
a los 700 ml aducida por Tobas, el paso de habilis hacia

102 103
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN APARICiN Y CONSOLIDACiN DEL GNERO "HOMO"

114. Fragmento de la mandbula de Meganthropus

Fecha frica Sudfrica Norte de Java China Europa palaeojavanicus (vaciado). Pleistoceno de Java. La
aproximada Oriental frica situacin sistemttca de este gan homnido no 'ha
a. de J.C. sido definida con demasiada claridad: para algunos
es un australopitcido de gran tamao y para otros
es una variedad de pitecantropo.
Puede tratarse de un grupo de transicin
115. Pithecanthropus modjokertensis (vaciado). Vis-
900 000-550 000 Olduvai Swarktrans Kedung- ta anterolateral izquierda del casquete craneal de
(nivel I) (Telan- Brubus un nio de una edad mxima de cinco aos) atri-
(habilis) thropus) (Megan- budo a la variedad llamada Pithecanthropus ro-
(habilis) thropus) bustus (ptecantropo IV). Se observan las rasgos
(? erectus) arcantropinos atenuados (esbozo de toro supraorbi-
tario) debido a la juventud del individuo. Nivel de
Djetis) Java.
Grupos de ubicacin fija
116. Sinanthropus pekinensis (vaciado). Vista ante-
550 000-350 000 Olduvai Ternifine Modjokerto Chukutin Heidelberg rior del casquete craneal de un slnantropo (Chuku-
(nivel II) y Trinil (Mauer) tin, China).
(Chelense) (Atlan- (Pitecan- (Sinan-
thropus) thropus) thropus) 117. Atlanthropus mauritanicus II. Vista lateral iz-
(H. erectus (H. erectus (H. erectus (H. erectus (H. erectus quierda de la mandbula (Ternifine) Argelia).
leakeyi) maurita- erectus) pekinensis) heidelber- 118. Horno heidelbergensis. Mandbula de Mauer
nicus) gensis) (vaciado). Perodo interglaciar Gnz-Mindel (Ale-
mania).

Puede tenerse la seguridad de que si el material de las Tabla 3. Variedades regionales

formas africanas y europeas fuera ms abundante, o inclu- del Homo erectus y de sus posibles
antepasados (nomenclatura antigua
so si los ejemplares disponibles fueran estudiados de un y nueva).
modo ms concienzudo, utilizando mtodos estadsticos
apropiados, mostraran sus propias diferencias regionales
de un modo similar. As, la calavera chelense de Olduvai
( H omo erectus leakeyi) parece mostrar algunas semejanzas
interesantes con el hombre de Rodesia, muy posterior.
La nomenclatura subespecfica (trinomial) establecida por
Campbell [23] (tabla 3) parece un sistema razonablemente
aceptable, vista la informacin de la que disponemos en la
actualidad.
Los caracteres ms descollantes de H omo erectus pueden
conceptuarse como caracteres "primitivos" o "avan~acl:os";
stos reflejan su situacin intermedia entre AuS'tralpithecus
y H omo sapiens.

Los principales caracteres "primitivos" son los siguientes:

l. Huesos de la bveda craneal muy gruesos.

2. Toro supraorbitario fuertemente desarrollado que
se extiende por encima de las rbitas formando una barra
de hueso ininterrumpida.
3. Huesos frontales en retroceso.
4. Reborde occipital bien desarrollado; se extiende
hasta la regin supramastoidea, dando origen a un con-
torno anguloso del hueso occipital que es sumamente ca-
racterstico.
5. Procesos mastoideos pequeos.

104 105
- - - - - - - - - - - - _,_ ----
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN APARICiN Y CONSOLIDACiN DEL GNERO "HOMO"

6. Mayor anchura del crneo a nivel de los orificios

H. sapiens
auditivos. Jc H. sapiens
Australo Java sapiens
7. Disposicin de la placa timpnica *. Crneo pithecus "'Homo erectus Pekn
H. erectlls pekinensis
Olduvai
H. erectus
fossilis
(Austra-
lianas)
erectus /eakeyi Stein Sacca-
8. Huesos nasales anchos. heim pastare H M
9. Prognatismo subnasal pronunciado.
Capacidad (en mi) 482 775 900 935 915 1 015 1 030 1 030 1 225 1170 1 200 1 347 1180
10. Cuerpo de la mandbula de gran tamao.
11. Ausencia de mentn saliente. Longitud (en mm) 147 177 199 183 188 192 194 186 199 209 185 182 183 175
12. Presencia frecuente de orificios mltiples en el 99 135 158 130 137 140 141 143 150 133 142 132 127
Anchura (en mm)
mentn.
105 102 105 115 111 109 131 125
13. Incisivos superiores de gran tamao. Altura (en mm)

Los caracteres "avanzados" comprenden:

Pekn Ternifine Heidelberg
l. La capacidad craneal se solapa con el lmite de va- Mandfbula H. erectus H. erectus H. erectus
pekin~nsis mauritanicus heidelergensis
riacin inferior encontrado en Hamo sapiens, y la bveda
craneal est "hinchada".
2. Aumento de la flexin de la cara con respecto al Longitud 103 94 110 110 129 123

neurocrneo, en relacin con Australopithecus, de tal modo Anchura icondilar 146 102 - 158 132
que la fosa craneal anterior se extiende ampliamente sobre 40 32 39 35 39 36
Altura de la slnfisis
las rbitas.
Grosor 16,4 15,4 19 16 20 21
3. Tamao relativo de la cara ms reducido que en
A ustralopithecus.
4. El foramen magnum est situado en una posicin
ms anterior que en Australopithecus.
5. Estructura de la articulacin temporomandibular pa- Tabla 4. Dimensiones del crneo Ecologa de las poblaciones del Pleistoceno medio
recida a la de Hamo sapiens. y de la mandbula de H omo erec-
6. Arco dentario de forma parablica. tus en comparacin con las de Aus-
tralopithecus y Hamo sapiens. Consideraremos a continuacin el modo de vida de las
7. Morfologa de los dientes ms parecida a la de Horno poblaciones altamente dispersas de Hamo durante el largo
saplens que a la de Australopithecu~. perodo que se extiende aproximadamente. entre 600 000
8. Desarrollo incipiente del mentn en el hombre de y 300 000 aos a. de J.C. Como hemos visto ya, los yaci-
Pekn*. mientos de frica, Europa y Asia que contenan material
9. Huesos de las extremidades indiferenciables en lo esqueltico son muy pocos, como era de esperar, aunque,
referente al tamao y a las proporciones de los de H omo afortunadamente, se conocen muchas ms localidades que
sapiens. nos han suministrado pruebas de su ocupacin por seres
humanos.
Puede teners~ una cierta idea de la amplitud de varia- En frica, las poblaciones no sapiens pudieron explotar
cin que presenta erectus al observar las dimensiones del durante este perodo los territorios de sabana abierta, ex-
crneo y mandbula que se dan en la tabla 4. Resulta nota- tendindose sobre un rea enorme. Dichas poblaciones
ble el solapamiento de las capacidades craneales de erectus podan viajar y cazar en condiciones que eran fundamen-
con las del hombre sapiens posterior (Steinheim y Sacco- talmente calurosas, secas y soleadas, con altas intensidades
pastore, por ejemplo). de radiaciones ultravioletas.
~a amplitud y variabilidad del Horno erectus era lo Desarrollado a partir de la cultura indgena africana de
bastante grande como para proporcionar una base suficiente Olduvai (fig. 88) ms antigua, la cultura achelense ("la gran
para el desarrollo de los siguie!ftes estadios, especialmente cultura de las hachas de mano") suministr la base de un
las formas arcaicas (Neandertal *, hombre de Rodesia, modo de vida que sostuvo bandas cazadoras de tamao re-
hombre de Solo) y las variedades modernas de Horno ducido no slo en los territorios africanos, sino tambin ms
sapiens. all, hasta Europa a travs de Marruecos, y hacia el este
hasta el Punjab (fig. 127). Sin embargo, debe tenerse en

106 107
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN APARICiN Y CONSOLIDACiN DEL GNERO "HOMO"
119. Vista anterior del crneo pre-
neanderthalense de Saccopastore (Ita-
lia), vaciado.
120. Vista lateral derecha del mis-
mo crneo.
121. Paranthropus robustus. Frag-
mento del maxilar superior izquierdo
(Transvaal).
122. Paleantropino de Broken Hill
(Rodesia). Vista anterior del crneo.
123. Sinantrohpus pekinensis (Chu-
kutin, China). Vista lateral de la
mandbula (vaciado).
124. Atlanthropus mauritanicus III
(vaciado). Ternifine, Argelia.
108
cuenta que la cultura achelense proporcionaba solamente
una mnima proteccin contra las situaciones peligrosas del
ambiente natural. En la Gbntinua lucha por la superviven-
cia, bsqueda de alimento, intensa explotacin del terreno,
soportando climas extremos, y en el diseo de mejores
sistemas y ayudas para la caza, la seleccin en favor de
los ms capacitados, los ms adaptables, los ms ingeniosos,
y los de mayor cerebro, actu continuamente, cambiando
las poblaciones humanas tanto desde el punto de vista
biolgico como del cultural.
La produccin de algunos de los instrumentos achelen-
ses ms primitivos (figura 127) requera solamente una
tcnica muy rudimentaria. La piedra se apoyaba sobre
una losa de roca y la rotura de las esquirlas se produca
dando golpes directamente con otra piedra. Pero ms
adelante, el tallado de las piedras se efectuaba de un
modo ms sofisticado y refinado, con el fin de conseguir
la forma y afilado deseado. Parece ser, sin embargo, que
el hombre de Pekn, a pesar de su encfalo relativamente
grande, no produca instrumentos con tanta habilidad como
los individuos de Olorgeksaile, en frica oriental, donde
el fino afilado de las piedras se efectuaba con una tcnica
que utilizaba la madera.
Los adelantos tcnicos efectuados por los pueblos de
finales del Pleistoceno medio son impresionantes. Sus com-
ponentes viajaron distancias considerables para obtener ma-
terias primas adecuadas, y alcanzaron una maestra tal en
el trabajo de la piedra que la forma de las bifaces resulta
indiferente de si stas han sido talladas en lava, doleri-
ta, cuarcita o en magnetita. Incluso la finura del trabajo
resultaba apenas afectada por el tipo de roca [117].
El hacha de mano es un instrumento muy caracterstico
y fcil de reconocer; pero slo era parte de un conjunto
mayor de instrumentos, que habra contenido algunos can-
tos rodados y esquirlas*, y tambin cuchillos, raspadores*,
punzones y machacadores. El "hacha de mano" serva, muy
probablemente, para efectuar una amplia diversidad de
funciones: para la bsqueda de comida, para excavar
trampas o para extraer races o, a modo de cuchillo, para
despedazar las presas y trocear la carne. La diversidad
de tipos y tamaos de los animales cazados destaca la
considerable habilidad demostrada por dichos cazadores,
no slo en la. produccin de instrumentos de piedra, sino
tambin en la produccin de trampas, en el lanzamiento
de las boleadoras y en el uso de la honda. Se conocen
lanzas de madera sencillas, con las puntas endurecidas por
el fuego, procedentes de los depsitos interglaciares de
Clacton, Essex y de Lobringen, Baja Sajonia.
109
 EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN APARICiN Y CONSOLIDACiN DEL GNERO "HOMO"

EUROPA AFRICA (subsahariana) septentrional 125. Correspondencia entre los pe- frica fue el "corazn", como Oakley ha escrito, de la
rodos climticos, arq'lfolgicos y cultura achelense; los homnidos responsables de la misma
Aos ESTADIO ESTADIO PRINCIPALES ESTADIO ESTADIO PRINCIPALES PRINCIPALES ~ Aos culturales de Europa y A}rica duran-
a. de J.C. CLIMATICO ARQUEOLGI.CO CULTURAS CLIMATICO ARQUEOLGICO CULTURAS CULTURAS - a. de J.C. te el Cuaternario. incluan al Romo sapiens de Olduvai (Nivel Superior II).
Agricultura Se conocen tambin objetos manufacturados procedentes
avanzada de muchos yacimientos de Kenia, Rodesia, y tambin, en
Neolftico Wilton Neolftico Sudfrica (en donde se le denomin antiguamente la cul-
o
Edad de los Pluvial tardfo o
a5 Climas Metales zw tura de Stellenbosch), del Karoo y del ro Vaal.
g moderados Neolftico Sociedades
(..)

9o
o
::1:: agrlcolas Fluctuaciones Capsiense ::1::
Los individuos de Olorgesaile, de Kenia, que vivan al
ms secas Edad de la
Piedra tardfa
Kenia raso en las orillas del lago, nos han dejado abundantes
Capsiense
Maglemosiense ....,_____... Magosiense restos de las presas de las que se alimentaban. En distintas
tardlo pocas, el principal sujeto de caza fue sucesivamente un
Ertebolliense
Mesolftico Tardenoisiense Pluvial
Retirado Oraniense 1o 000 gran papin, un caballo extinto y un cerdo gigante. No se
Aziliense
1O 000 - de los hielos
v/./.-:?..-::;...-~ Fase ha encontrado rastro de fuegos.
Magdaleniense 1-........:i:se:::ca::,...... Lumpembiense
a: Solutrense Edad de la terminal
La utilidad de la tecnologa achelense fue tal que per-
o Paleolftico Piedra
superior Gravetiense Stillbay/ sisti y se desarroll en muchos lugares mucho despus de
ffi Auriaciense media Ateriense
Q.. Gambliense Pietersburg
:::;
Ci) Chatelperroniense Sangoan/ que el mismo Romo erectws hubiese desaparecido. Los lti-
40 000 o Cuarta glaciacin,___ _ _ """"i_ _ _ _ -t
~ Wrm Fauresmith mos representantes africanos de esta cultura poblaron hace
~ (Wisconsin) Fluctuaciones Levallois unos 60 000 aos Montague Cave (El Cabo) y las zonas
Ci)
ms secas musteriense
g
60 000 c..
60 000 lacustres prximas a la catarata de Kolambo (Zambia).
Gambliense
Estos grupos utilizaban el fuego; se han encontrado tam-

-
Musteriense A---an..ti_ou_o-..
70000~.,,~~~ Paleolftico Edad de la Achelense Achelense bin los palos de madera que utilizaban para excavar. Muy
medio Piedra antigua terminal tardfo
probablemente se trataba de Ramo sapiens de la variedad
Tercero de Rodesia.

~ ~- -t~ ~ ~ 11
interglociocidn

D Industria
160 000
Durante gran parte del perodo que estamos consideran-
do, el desierto del Shara constitua una barrera menos
_ 200 000 importante con respecto al movimiento de poblaciones y
levalloisiense
~
culturas que en otros momentos de su historia. La industria
0 Tercera de hachas de mano hallada cerca de Casablanca, en Ma-
~ glaciacin
~ Riss Achelense " rruecos, puede ser considerada como coincidente con los
~ (illinoisiense) Achelense tiempos glaciares de Mindel del norte de Europa (figu-

~-
250 000 antiguo
ra 125), hac_e aproximadamente unos 400 000 aos. Los re-
Paleoltico presentantes de Romo en esta regin durante estos aos
Segundo inferior (Paleolltico

-
inferior) pertenecan a la especie no sapiens, Romo erectus mauri-
~

450 000
Segunda
n Chukutin
en Asia
Achelense
antiguo
(Marruecos)
tanicus ( Atlanthropus). Se conocen tambin industrias de
piedra posteriores en Argelia, Tnez y el Shara. Pero las
fases finales del achelense practicadas por pobladores de
glaciacin cuevas en el norte de frica, al igual que en frica del Sur,
w (Abbevilliense)
(Mindel) w
>Abbevilliense
Ci)
z Ci)
pueden ser consideradas razonablemente como el producto
w
:::; as
d.,
~
-~-

Primera
,
~ del trabajo de hombres de 1?- especie sapiens.
a:
~ interglaciacin > Kafuen ~ En Europa, se encuentran poblaciones basadas en una
Olduvaiense
~s:~---
600 000 ::::1 ~- ~/. ~/. 600 000
----1> (Oiduvai) industria achelense primitiva, tanto en el norte como en el
o (Marruecos)
:5 Primera
0
a:
valle del Somme y en Inglaterra, ocupando dichas zonas
o
~ solamente . durante los interestadios clidos del perodo de
glaciacin
~
~ (Gnz) ~ Mindel y el interglaciar Mindel-Riss. El hombre de Hei-
~ ~,.,.,..,.,~~ o
zw
g~ (..) delberg de esta poca es un Ramo erectus de la variedad
~

-------~~~~
pre-sapiens. Los huesos rotos de animales encontrados junto
~
2000000 ~ c.. 2 000 000 con el hombre de Heidelberg se parecen a los hallados
en Chukutin, pero el hecho de si stos haban sido la-

11 o 111
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
B
e otro lado, parece probable que haya pertenecido a la
o gran parte de la utilizacin, o quizs invencin del fuego.
E G
F del Sur (segn Oakley); F: Bifaz
brados deliberadamente ha sido puesto en duda. Un mayor
refinamiento del achelense (la tcnica Levallois *) se desa-
rroll por parte de algunos grupos que vivieron durante la
fase fra de Riss *. En Europa, al igual que en el sur Y
en el norte de frica, los pueblos del achelense medio
y posterior pertenecan al ms avanzado grupo de los hom-
bres sapiens de los troncos de Neandertal e "intermedio",
representados por los hombres de Swanscombe y Steinheim
(aproximadamente 250-200 000 aos a. de J.C.) Y ms
tarde por los hombres de Montmaurin * y Fontchevade *
(aproximadamente 150 000 aos a. de J.C.).
En Asia, la cultura achelense lleg hasta la India, di-
fundindose sobre una amplia zona. All encontr, fusio-
nndose con ella en algunos casos, la industria contempor-
nea y claramente diferenciada de picadoresjtroceadores (fi-
gura 128), caracterstica de todo el Lejano Oriente y, a la
vez, un producto indgena procedente de una tecnologa
anterior ms simple parecida a la de Olduvai. El troceador
( chopp'er) es "un instrumento grande unifacial, construido
a partir de un canto rodado o de un pedrusco angular, con
112
/26. Bifaz amigdaloide ( Achelense
medio).
127. Utensilios achelenses.
A: hacha de mano, Chelles-sur-Marne
(segn Oakley); B: hacha madrasien-
se, Madrs (segn Oakley); C: Bi'faz,
Ologersai'!e, Kenia {segn Oakley );
D: Bi'faz, Swanscombe, Kent, In-
glaterra (segn Oakley); . E: ljJif.az
fauresmithense, Brakfontezn, Ajrzca
achelense superior, Combe Grenal,
Dordola Francia ;(segn Bordes);
G: Bifa~ achelense terminal, India
(segn Terra y Patterson).
128. A. Troceador (Chopper) (Chu-
kuttn, locaN'dad 1, China), segn
Bordes. B. Picador (Chopping-toll)
(Patji1taniense, Java), segn Oakley.
A B
APARICiN Y CONSOLIDACiN DEL GNERO "HOMO"
un borde cortante curvado o recto"; el picador (chopping
tool) es normalmente bifacial, con el borde cortante afilado
por las dos caras. No se hh encontrado hasta el momento
restos fsiles de los autores de ninguna de las dos industrias
de la India. En el Extremo Oriente, los representantes chi-
nos de Homo erectus ("Sinanthropus") llevaban vida de ca-
zadores viviendo en cuevas, dentro del complejo cultural de
picadoresjtroceadores, hace aproximadamente unos 300 000
aos. En la actualidad se conoce cul era la cultura aso-
ciada con el antiguo H omo erectus de Java, aunque por
misma tradicin que la de Chukutin. Los depsitos de
Chukutin contienen tambin muchos trozos de huesos ro-
tos y trabajados que se utilizaban como instrumentos.
A diferencia de los hombres de Java, de Heidelberg y
del hombre "chelense" de frica, el hombre de Pekn esta-
ba expuesto a un clima fro, y su supervivencia dependa en
Se han encontrado evidencia de fuegos, en forma de huesos
y cuernos socarrados, semillas carbonizadas, fragmentos de
129. Bifaz lanceolada del tipo mi-
coquiense. Achelense final. carbn y suelos de arcilla cocida, en muchos lugares de los
depsitos ocupados por el hombre de Pekn. Las cuevas
y hendiduras de Chukutin haban sido anteriormente cu-
biles de carnvoros, pero pasaron a ser posesin permanente
de los hombres probablemente tan pronto como el hom-
bre de Pekn descubri cmo podan renovarse y mante-
nerse los fuegos.
El hombre de Pekn puede deducirse que utilizaba (a
juzgar por los huesos rotos y quemados) especies actual-
mente extintas de bisontes *, caballos, rinocerontes, ciervos
gigantes (Megaceros), osos pardos, carneros de grandes
cuernos, mamuts, camellos, avestruces, antlopes, bfalos
de agua, jabales, hienas y otros. De la mayor parte de
dichos animales se sabe con seguridad que haban sido
cazados con xito por otras comunidades de cazadores,
tanto actuales como extinguidas. Los fragmentos carboni-
zados de Chukutin incluyen tambin restos de zorros,
grandes felinos, macacos y papiones. Las cenizas de las
fogatas nos revelan la existencia en dicha poca de Celtis
sinensi's (una especie enana de almez), que en la actualidad
alcanza unos 9 m de altura, y de Celtis occidentalis, con
unos frutos de unos 2 cm de longitud, cuyo jugo es dulce
y contiene sacarosa y otros azcares, junto con una apre-
ciable cantidad de vitamina C. El Hamo pekinensis consu-
ma una variedad de dicha planta con frutos del tamao
de un guisante.
La materia prima de las industrias primitivas de Chuku-
tin estaba constituida, principalmente, por cantos rodados
113
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
de arenisca y cuarzo procedentes de las colinas prximas,
con unos pocos artefactos construidos con cristal de roca
transparente. Se conocen industrias comparables, aunque
con peculiaridades propias en numerosas localidades del
norte de China.
Parece ser que durante el Pleistoceno medio, en la poca
del Homo erectus, existan, y se desarrollaron, dos tradi-
ciones distintas de produccin de instrumentos: la bifaz
o hacha de mano, tradicin ampliamente adoptada fuera
de frica (su lugar de origen), y la ms conservadora tra-
dicin indgena de picadoresjtroceadores en el Extremo
Oriente.
Con ello se comprueba la existencia de la caracterstica
principal de todo el desarrollo cultural humano: la coexis-
tencia de la innovacin y de la difusin cultural. La inno-
vacin puede presentar el aspecto de un desarrollo separado
a gran escala, como se da en estas dos tradiciones del tra-
bajo de la piedra del Pleistoceno medio, o bien como pe-
queas modificaciones locales dentro de cada tradicin. La
difusin y el intercambio se pueden dar sobre un rea
enorme, como es el caso de la cultura de las hachas de
mano achelenses, sobre la ms pequea, aunque todava
considerable, rea de la tradicin oriental o, de nuevo,
puede estar circunscrita a pequeas reas regionales. Y a en
este perodo podemos considerar que toda reaccin cultu-
ral est compuesta, en distintas proporciones, de ideas
copiadas, con modificaciones en algn sentido adoptadas
y ajustadas para cubrir las necesidades de las diversas
localidades y biotopos.
A pesar de la diferencia existente entre las diversas
tecnologas del Pleistoceno medio, debemos recordar que
ambas surgieron de orgenes similares; los prototipos de
los picadores y troceadores pueden reconocerse en los
conjuntos. de cantos rodados tallados de Olduvai, y tam-
bin como elementos de industrias primitivas de hachas
de mano como las del Clactoniense *. Se supone que
el responsable de dichos logros del desarrollo fue una
nica especie Homo erectus, de tal modo que no parece
haber ninguna razn para suponer, como ha sealado
Oakley, incluso donde las dos culturas estaban en estrecho
contacto, como en el norte del Punjab, que todos estos
instrumentos fueran fabricados por distintos tipos de hom-
bres.
Finalmente, ambas tradicio~es no slo mostraron ser
capaces de un desarrollo firme, sino que, en estadios pos-
teriores, sufrieron una notable convergencia mediante la
adopcin de tcnicas similares, en particular la tcnica de
tallado Levallois.
114
APARICiN Y CONSOLIDACiN DEL GNERO "HOMO"
El desarrollo del encfalo de Horno erectus
Con H omo erectus se cumple plenamente una de las
principales etapas de la evolucin homnida. La postura
erecta y la locomocin bpeda alcanzan con l su desarrollo
final. El fmur del hombre de Java y los huesos de las
extremidades del hombre de Pekn no se diferencian de
los del hombre mode~no en ningn punto esencial. La in-
teraccin (o "retroaccin") entre la adquisicin de una
cultura con manejo efectivo de los instrumentos y la me-
jora de la locomocin de tipo bpedo, tan vital en la fase
australopitecina, ha cesado de actuar. Tambin la mano
en H omo erectus es totalmente "humana", tanto en estruc-
tura como en capacidad manipuladora. Pero el encfalo y el
130. Ncleo de tcnica Levallois. crneo continuaron cambiando, rpidamente. durante el es-
tadio Hamo erectus, y ms lentamente cuando ste dio paso
al H omo sapiens.
Debido a que el complejo cultural achelense suministraba
tan slo un mnimo de proteccin contra las presiones bio-
lgicas del medio ambiente, se produjo una seleccin po-
sitiva en favor de una capacidad enceflica todava mayor
y, con ella, un mejor conjunto tecnolgico de realizaciones.
La mejora del instrumental y la complicacin del encfalo
actuaron como. procesos que se reforzaban mutuamente,
haciendo posible el pleno desarrollo del lenguaje, la orga-
nizacin de la actividad cooperativa y la adquisicin y
transmisin de los conocimientos tcnicos, caracteres todos
ellos necesarios para la supervivencia. En el intervalo de
tiempo comprendido entre los australopitecinos constructo-
res de instrumentos y la fase pre-sapiens de H omo erectus
(representado, por ejemplo, por el hombre de Pekn), el
tamao del encfalo se expandi desde unos 500 ml a casi
1300 mi y continu hacindolo hasta la elevada capacidad
(1500 o 1600 ml) del hombre de Neandertal y de las
primeras variedades modernas. Esta potente interaccin
evolutiva entre la necesidad de avan.zar por un lado en
los campos de produccin de instrumentos y comunicacin,
y por otro en el desarrollo de cerebros capaces de sos-
tener dichas exigencias, dio origen a consecuencias impor-
tantes de largo alcance. ste fue, aparentemente, un proceso
acumulativo de tal intensidad que, como consecuencia de la
continuada cobertura (con xito) de las exigencias de las
condiciones reinantes en el Pleistoceno medio, el encfalo
adquiri un suplemento de capacidad y de posibilidades
mentales. utilizadas slo de un modo parcial. La expansin
final del encfalo y el remodelado del crneo con la apa-
ricin de Hamo sa:piens constituyen, muy probablemente,
los ltimos estadios de este proceso selectivo particular.
115
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
Esta capacidad mental adicional, en la que descansaba la
potencialidad de todo el avance cultural futuro del Hamo
sapiens, es el ejemplo ms impresionante conocido del
fenmeno de la preadaptacin, y puede considerarse, junto
con la preadaptacin de la postura ortograda desarrollada
por los prehomnidos, como uno de los sucesos cruciales
y ms destacados de la evolucin humana.
A medida que Homo erectus dio origen a Homo sapiens,
el tamao del cerebro se expande con mayor lentitud
hasta .alcanzar su valor mximo. Las presiones selectivas,
reminiscencias de tiempos ms primitivos, en favor de un
. encfalo de mayor tamao, dejan de actuar. A pesar de
ello, a finales del Pleistoceno (y en adelante), las innova-
ciones tecnolgicas sufren una fuerte aceleracin. La ca-
pacidad mental inherente del cerebro, combinada cori el
planeamiento cooperativo, con el pensamiento cooperativo
y con la capacidad de memorizacin hicieron, muy proba-
blemente, innecesario que siguiera aumentando.
Factores climticos en la diferenciacin
de Horno erectus
Los individuos pertenecientes a la especie H omo erectus
del este, sur y norte de frica, al igual que los de las
especies Australopithecus africanus y A. robustus con an-
terioridad, desarrollaron su vida act~va de cazadores y
recolectores en un clima clido. Lo mismo puede decirse
del H omo erectus de Java. Oakley [ 117] sita decidida-
mente al Hamo erectus heidei'bergensis en. el primer pe-
rodo interglaciar y Kurtn [87] lo hace, en cambio, en un
perodo correspondiente a un interestadio de la segunda
glaciacin. En cualquiera de los casos, la variedad europea
de erectus poblaba zonas de climas templados. La presen-
cia del achelense antiguo en la India y en el Sudeste asi-
tico indican tambin la restriccin de las (probables) po-
blaciones locales de Hamo erectus a climas ms templados.
Hasta el momento de la aparicin en Chukutin de Homo
erectus, los Homnidos haban pasado un largo perodo
de desarrollo evolutivo, quizs un milln de aos, en re-
giones templadas y soleadas. A partir de este momento, los
restos fsiles y arqueolgicos indican que determinadas
poblaciones de Hom'o haban pasado a ocupar zonas con
climas ms fros. La cada vez mayor capacidad del hom-
bre, en esta fase pre-sapiens, de modificar su medio am-
biente, est bien ejemplarizada con el establecimiento de
Hamo erectus pekinensis como un poblador de cuevas, en
las que utilizaba el fuego, hace aproximadamente 400 000
116
APARICiN Y CONSOLIDACiN DEL GNERO "HOMO"
aos, en Chukutin, en una poca equivalente a la segunda
glaciacin (Mindel Il). En la primera fase de la cuarta
glaciacin (Wrm 1), los" hombres sapien.Y (Neandertal)
primitivos poblaron algunas partes de Europa; algunos
hombres sapiens ms tardos (por ejemplo, magdalenienses)
sobrevivieron mejor las fases finales fras del Pleistoceno.
A pesar de todo, estos grupos del sapiens moderno, con
amplios antecedentes de vida en las regiones circumpolares,
han quedado, al igual que el hombre moderno en conjunto,
como animales "tropicales". Este hecho, que se basa en
datos morfolgicos y fisiolgicos discutidos ms abajo, es
uno de los muchos argumentos importantes que pueden
plantearse contra la teora, propuesta por Coon [35] y otros
antes que l, de que la subespeciacin de Hamo erectus
constituy una base ancestral polifiltica mltiple para la
aparicin, segn troncos separados, de los grupos princi-
Vista superior de dos moldes endo- 133. Brno lll.
craneales {la escala es la misma para pales de las razas actuales. Si se pudiera trazar una lnea
ambos). evolutiva desde el hombre de Pekn a los mongoloides,
131. Pithecanthropus erectus. y otra del hombre de Heidelberg a los "caucasoides" mo-
dernos (persistiendo ambas lneas durante la amplia suce-
sin de cambios climticos en el hemisferio norte), parece
muy improbable que sus productos finales poseyeran en
comn las propiedades tpicas de los homnidos tropicales.
Resulta igualmente improbable que sus caractersticas fi-
siolgicas fueran tambin extremadamente similares a las
de los grupos raciales actuales, supuestamente derivados de
lneas evolutivas, africana y javanesa, distintas.
No cabe la menor duda de que Hamo erectus suminis-
tr la base ancestral inmediata para la aparicin de Hamo
sapiens. Los caracteres fisiolgicos, genticos, de comporta-
miento y otros del hombre moderno apuntan decisiva-
mente a un tronco ancestral unificado comn mucho ms
restringido a pesar de que los datos fsiles, como veremos,
132. Sinanthropus pekinensis (va- 134. Casquete craneal de Neander- nos lo muestran apareciendo a partir del "espectro" sapiens
ciado). tal (Alemania). primitivo que sigui a Homo erectus. Pero tambin es
una h!ptesis sostenible la je q .1e las variedades regionales
de 1/umo erectus pueden haber aportado una contribucin
gentica mayor a las poblaciones de Hamo sapiens surgidas
en dichas localidades. En otras palabras, el desarrollo por
ramificacin (cladognesis *) de Homo erectus, hasta don-
de lleg, pudo ayudar a construir el rea relativamente
amplia de distribucin del H omo, sapiens primitivo arcai-
co. Sin embargo, dicha diferenciacin no es de tipo "poli-
filtico"; en realidad, la superposicin morfolgica, tanto
en el tiempo como en el espacio es tal que todo el desa-
rrollo de erectus a sapiens primitivo debe considerarse
como formando parte de una sucesin filtica continua.
Por ello, y a pesar de todas las diferenciaciones locales,
117
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
resulta razonable considerar que Horno erectus contri-
buy, en parte, a formar el fondo gentico de Hamo
sapiens. Durante todo este perodo de 200 000 aos se
mantuvo la continuidad, tanto biolgica como cultural. La
evidencia de que disponemos nos sugiere que Horno erectus
sigui siendo una especie de climas templados; fuesen
cuales fueran las especializaciones de menor importancia
a las que dio lugar su limitada cladognesis, es evidente
que las variedades modernas de sapiens se originaron a
partir de una lnea evolutiva que se remonta a la especie
original tropical.
La transicin de Romo erectus a Horno sapiens
La expansin continuada del encfalo y la aparicin de
algunos caracteres "avanzados" en el crneo, tanto en el
hombre de Pekn como en Homo erectus leakeyi, prueban
la existencia de una serie de procesos direccionales que
implican la transformacin de Horno erectus en el diver-
sificado y emergente Horno sapiens. En realidad, la con-
tinuidad de la lnea evolutiva se nos muestra en un cierto
nmero de semejanzas particulares con variedades poste-
riores del hombre sapiens, como entre el Horno erectus
de Olduvai y el hombre de Rodesia muy posterior, o
entre el Horno erectus pekinensis y el hombre de Solo,
tambin muy separados en el tiempo. En el perodo inme-
diato de transicin entre H. erectus y H. sapiens, la escasez
de material fsil es muy marcada y, por tanto, no se puede
documentar en detalle esta fase crucial de la evolucin
homnida. Nos enfrentamos pues con un vaco, cronol-
gico y morfolgico, enorme. Entre 300 000 y 150 000 aos
antes de Jesucristo no hay, en todo el catlogo de fsiles,
ms que seis o siete ejemplares disponibles, ninguno de
ellos completo e, incluso, en gran parte todava no com-
parados o descritos de un modo adecuado. Estos seis
ejemplares son:
l. El hombre de Swanscombe, procedente del valle in-
ferior del Tmesis; consiste en tres huesos del crneo (el
occipital y los dos parietales); fechado segn aspectos geo-
lgicos y faunsticos como perteneciente al segundo perodo
interglaciar. El material ha sido estudiado en detalle mor-
folgica y estadsticamente [181].
2. El hombre de Vertesszollos (Hungra), procedente de
un yacimiento ocupado por una cultura de cantos rodados
y picadores, fechado como perteneciente al interestadio de
Mindel I. Los restos fsiles pertenecen a un nio de siete
aos representado nicamente por su denticin de leche, y
118
APARICiN Y CONSOLIDACiN DEL GNERO "HOMO"
135. Casquete craneal de Fontche-
vade II (Franda). Vista lateral.
136. Calavera preneandertalense de
Steinheim (Alemania). Vista ante-
rior (vaciado).
137. Occipital presapiens de Swans-
combe (Inglaterra). Vista inferior
(vaciado).
138. Ocdpital prewrmiense de
Vertesszollos {Hungra). Vista poste-
roinferor (vaciado).
139. Mandbula preneanderlatense
de Weimar (Alemania). Vista supe-
rior lateral izquierda (vaciado).
140. Vista lateral de la mandbu-
la preneandertalense de Montmaurin
(Francia), vaciado.
a un adulto representado por la escama occipital. El ma-
terial ha sido cuidadosamente estudiado [155].
3. El hombre de Steinheim, cerca de Stuttgart; com-
prende un solo crneo, muy roto alrededor del foramen
rnagnum y en la regin premaxilar; se han conservado el
segundo premolar superior y todos los molares. El ejem-
plar est fechado en el segundo perodo interglaciar. Est
todava por realizar un estudio detallado del mismo.
4. El hombre de Montmaurin, procedente de Haute-
Garonne, Francia, constituido nicamente por la mandbula
provista de todos los dientes molares. La mandbula (pero
no as los cuatro dientes) ha sido descrita por Vallois [169].
5. El hombre de Fontchevade, procedente de Cha-
rente, Francia, cuyos restos comprenden ambos parietales y
parte del hueso frontal, as como un pequeo trozo del
frontal de un segundo individuo fechado, segn la fauna
acompaante, en el perodo Riss-Wrm; ha sido descrito
detalladamente por Vallois; sus afinidades han sido estu-
diadas por Weiner y Campbell [181].
Durante los siguientes 100 000 aos, es decir, hasta casi
finales del Pleistoceno superior, el nmero de yacimientos
ocupados conocidos aumenta en gran medida, contndose
unos veinticinco hallazgos importantes de material fsil
(tabla 5). Sin embargo, el centenar y algo ms de indi-
viduos identificados son todava un nmero desgraciada-
mente pequeo para representar a las poblaciones de ca-
zadores ampliamente dispersas del Paleoltico medio y
superior de Europa, frica y Asia.
A pesar de su escasez, los cinco o seis ej~mplares que
representan a las primeras poblaciones sapiens, constituyen
un puente entre el Horno erectus precedente y los grupos
119
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
heterogneos de H omo saprien\S de finales del tercer pe-
rodo interglaciar y de principios del cuarto perodo glaciar.
Dichos ejemplares sirven para demostrar que H omo erectus
mantena estrechas relaciones con el "espectro" de varie-
dades de H omo sa:piens, tanto al comienzo como en las
etapas posteriores de su aparicin.
La calavera de Steinheim posee unas dimensiones (ta-
bla 4) y una capacidad comparables a las del hombre de
Pekn; la distancia entre el basio y el bregma es pequea;
presenta una platicefalia solamente moderada y posee re-
bordes supraorbitarios bien desarrollados. La abertura na-
sal es ancha; la raz de la nariz es deprimida; pero en otros
caracteres est bastante avanzado en la direccin del mo-
derno sapiem, y sus afinidades principales se establecen con
su contemporneo el hombre de Swanscombe. Steinheim,
junto con Swanscombe y Vertesszollos, constituyen un seg-
mento del espectro de poblaciones variables que constitu-
yen, en conjunto, el Horno sapiens en desarrollo del Pleis-
toceno medio.
En cambio, Vallois [169] considera a la mandbula de
Montmaurin hasta cierto punto como intermedia entre
H omo erectus heidelbergensiS< y los neandertalenses pos-
teriores. De hecho, como ya se ha indicado, H omo erectus
presenta obvias relaciones, no slo con los neandertalen-
ses clsicos de Europa, sino tambin con otros segmentos
de los sapie,ns primitivos representados por formas actual-
mente extinguidas, como el hombre de Rodesia, en frica,
120
141. Calavera preneandertalense de
Steinheim (Alemania), vaciado.
142. Casquete craneal presapiens
de Swanscombe -(Inglaterra). Vista la-
teral (vaciado).
APARICIN Y CONSOLIDACiN DEL GNERO "HOMO"
144. Molde endocraneal de Swans-
combe. Vista posterior.
y el hombre de Solo, en el Lejano Oriente. No se ha efec-
tuado ningn anlisis detallado de estas relaciones, pero
en el aspecto descriptivo' hay razones ms que suficientes
para sugerir su existencia. Las afinidades probables dentro
de la especie politpica H omo erectus y entre sta y la
especie en desarrollo H omo sapiens pueden verse resumidas
en el esquema de la figura 143.
Pe?nensis ~~Soloensis<
4
?Neandertalensis
~ ~ Al
Erectus :--;::. Heidelbergensis
9
si ~Stei~he1mensis 7
Leakeyi"" ;::. Rhodesiensis""
6
143. Afinidades entre Horno erectus y las variedades arcaicas de
H. sapiens.
El nexo 1 ya ha sido descrito. Weindenreich [178] lo
razon con argumentos slidos y tambin se ha propuesto
la relacin indicada por el nexo 2; dicho autor conside-
raba el hombre de Solo "no como un tipo neandertalense
verdadero, sino claramente ms primitivo y muy prximo
a Pithecanthropus y Sinanthropus".
El mismo hombre de Pekn presenta varios claros ade-
lantos sobre el hombre de Java, distancindose de H. erec-
tus en la direccin H. sapiens: en el aumento de su
capacidad craneal, la aparicin, a pesar de su carcter
rudimentario, de la prominencia del mentn y la prdida de
los caracteres simianos de la denticin. La continuidad
morfolgica entre Hamo erectus pekinensis y el hombre
de Neandertal (nexo 3) ha sido sostenida vehementemente
por Zuckerman [195]. El resultado lgico de las propo-
siciones precedentes lo constituye la existencia de afinida-
des entre el hombre de Solo y el hombre de Neandertal
clsico, aspecto (4) que ha sido destacado por von Koenigs-
wald y Vallois [82, 169].
Los estudios preliminares del Homo rectus leakeyi de
Olduvai lo han relacionado (5) con el H. erectus de Java;
Leakey y otros autores opinan que la calavera presenta
algunas semejanzas claras (6) con los crneos rodesianos
de Broken Hill * y de Saldanha Bay, as como con el hom-
bre de Steinheim (9); como consecuencia de todas estas
relaciones cabe esperar que los hombres de Rodesia y de
Neandertal (7) tendran mucho en comn. Morant [105]
demostr, de hecho, que el hombre .de Rodesia est ms
estrechamente relacionado con el hombre de Neandertal
121
 APARICiN Y CONSOLIDACiN DEL GNERO "HOMO"

l. Ejemplares "inte~Jnedios" dt:, grupo sapiens

a) De unos 100 000 aos a. de J.C.
Steinheim Swanscombe
Taubach Fontchevade
Ehringsdorf Vertesszollos
b) Entre 70 000 y 40 000 aos a. de J.C.
Ganovce 66 000 Saccopastore 60 000
145. Crneo de Afalou. lberomarusiense de Argelta. Skhli 39 700
146.
Tabun (fig. 166) 40 900
Hombre de Cro-Magnon 1 llamado "el viejo"; perfil derecho. Paleolftico superior.
Krapina
2. EjeiJlplares del grupo del hombre de
Neandertal clsico
Europa Oriente Medio
La Chapelle-aux-Saints (fig. 166) 35 000-45 000 Chanidar 50 000-60 000
Charente 35 000 Galilea 70 000
La Ferrasie 35 000 Djebel Kafzeh 70 000
La Quina (fig. 166) 35 000-55 000
Gibraltar I 35 000-70 000 Norte de frica
Gibraltar II 50 000
Monte Circeo 35 000-70 000 Hana Fteah 40 700
Neandertal 35 000-70 000
Le Moustier 35 000-70 000

3. Ejemplares sapiens del grupo del hombre 4. Ejemplares sapiens del grupo del hombre
de Rodesia de Solo
147. Vista anterior del crneo femenino de Oberkassel. Mestizaje entre las razas de Cro-Magnon y de Hopefield 40 000 Ngandong
Chance!ade (vaciado).
Broken Hill 30 000
148. Crneo magdaleniense de Saint-Germain-la-Riviere (Francia). Vista anterior. Raza de Chance[ade
(vaciado).
149. Hombre de Cro-Magnon 1 llamado "el viejo" (Dordoiia). Vista anterior. Paleoliti'co superior. 5. Ejemplares del grupo sapiens moderno
150. Pie derecho del esqueleto femenino de La Ferrassie (La Ferrrassie II). Vista superior. En Europa Fuera de Europa
Combe Capelle 34 000 Niah (Borneo) 38 000
Vertonice 26 000 Florisbad (Sudfrica) 35 000
Piedmont 26 000 Afalou (Argelia) 11 000
Cro-Magnon 20 000-30 000 Matjes (Sudfrica) 11 000
Oberkassel 12 000-17 000 Natchez (Amrica) 11 000
La Madeleine 12 000-17 000 Chukutin superior ?10 000
y otros magdalenienses franceses Wadjak (Java} ?10 000
Singa (Sudn) unos 23 000

Tabla 5. Hamo sapiens desde 250 000 a 15 000 aos a. de J.C., aproximadamente.
153. Cabeza sea de neandertalense de La Ferrassie 1 (Dordoi1a). Vista lateral izquierda. Musteriense
(pgina de la izquierda).
154. Crneo del niiio neandertalense de La Quina (Hamo 18). Vista lateral (vaciado) {pgina de la iz-
quierda).
151. Crneo de Combe Cape/le (Dordoia). Vista lateral (vaciado). Principz'os del Paleolftico superior. 155. Recin nacido neandertalense. Esqueleto completo (La Ferrassie 4 bis). Vista anterior (Dordoiia).
152. Crneo neardentaloide de Palestina (Skhl 5. Israel). Vistrz lateral (vaciado). 156. Hombre de Asselar. Esqueleto protonegroide del Shara.

122 123
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN APARICiN Y CONSOLIDACiN DEL GNERO "HOMO"

que con el H. sapiens moderno. Un aspecto interesante Neandertalense identificar y clasificar con una relativa seguridad grupos
"Sapiens"
del hombre de Rodesia lo constituye el hecho de que a moderno clsico distintos de poblaciones, deben basarse nuestros juicios
pesar de sus enormes rebordes supraorbitarios, de sus rbi- estrictamente en algn tipo de certificacin estadstica de
tas labradas en una cara maciza, as como de su platice- l. Capacidad Grande Grande (1200-1690 ml) la divergencia. Esto no se ha hecho an de un modo con-
falia, todos ellos caracteres estrechamente recordatorios del craneana (1300-1500 ml) (mayor variabilidad que en cienzudo, ni siquiera con el material disponible relativa-
los modernos) mente abundante de este ltimo perodo. Por tanto, estarnos
hombre de Neandertal, posee an un cierto nmero de
caracteres progresivos distintivos, uno de los cuales es su 2. Toro Ausente Reborde macizo e ininterrumpido obligados a basarnos en los escasos y limitados anlisis
supraorbitario por encima de las rbitas. Fusin cuantitativos de caracteres mtricos efectuados hasta el mo-
reducido ngulo basicraneal. Finalmente, se puede estable- completa de los elementos ciliares
cer un nexo de uni~ (8) entre los ejemplares de los hom- y orbitarios mento, combinados con ideas generales derivadas de com-
bres de Heidelberg y de Rodesia debido a la semejanza paraciones descriptivas o de estudios estadsticos simples.
3. Frente Frente vertical Frente ms huidiza
de los fragmentos mandibulares del hombre de Saldanha Se postula, por tanto, la hiptesis de que existen distintas
con la mandbula de Ma uer. Las relaciones generales entre 4. Bveda Convexa Convexa y aplanada ; platicefalia categoras de poblaciones, distinguibles entre s por su "pa-
craneana y alta trn morfolgico total".
Homo erectus y el hombre de Steinheim ya han sido sea-
ladas. Las interrelaciones entre las diversas variedades de 5. Regin del Relativamente Relativamente baja y redondeada Tornando todo el conjunto de material de que se dispone
Homo sapiens son el tema de uno de los prximos ca- tubrculo y de la alta ; contorno desde el hombre de Swanscornbe en adelante (desde apro-
escama occipitales anguloso
ptulos. ximadamente 250 000 aos a. de J.C. hasta finales del
Todos estos nexos de unin hacen pensar que la especie 6. Toro Distinto Poderoso, horizontal Pleistoceno, unos 13 000 aos a. de J.C.) podernos distin-
supraoccipital e incurvado
politpica Homo erectus engendr el amplio "espectro" de guir cinco grupos principales denominados: (1) "interme-
variedades morfolgicas de la especie Hom.o sapiens. 7. Regin Sin proyeccin ; Desarrollo macizo con apfisis dios", (2) neandertalenses clsicos, (3) hombre de Rode-
naso maxilar fosa canina postglenoidea gruesa ; carencia
sia, (4) hombre de Solo (o de Ngandong), (5) hombre
de fosa canina
Hamo sapiens moderno. Los caracteres que definen a estos grupos pueden
8. Mandbula Reborde varia- Mandbula pesada ; a menudo verse en la tabla 6.
ble del mentn carencia de reborde del mentn
Los ltimos estadios de la evolucin del hombre, desde Para explicar y justificar esta clasificacin de la especie
el desplazamiento de H omo erectus hasta la consolidacin 9. ngulo Ms agudo Obtuso (unos 130) H. sap,iens en evolucin y, en particular, para esclarecer el
esfenoidal
de la especie actual politpica (Hamo sapiens), presentan carcter crucial de los grupos "intermedios", resulta til
una estructura compleja, provocada en gran medida por 10. Orificio Siempre Redondeado o elptico en ~rnpezar su descripcin con los dos grupos "terminales"
auditivo redondeado seccin transversal
la amplia distribucin y aislamiento parcial de las pobla- mejor conocidos: el Neandertal clsico y el hombre mo-
ciones en desarrollo, as como por su exposicin a una 11. Apfisis Relativamente Relativamente pequea; cresta derno. La tabla 6 y la figura 157 muestran claramente los
mastoidea grande occipital prominente y alargada fuertes contrastes morfolgicos existentes entre estos dos
amplia diversidad de hbitats. En la tabla 5 puede verse
una lista cronolgica de los yacimientos que han propor- 12. Orificio Posicin central Ligeramente hacia atrs 1
grupos.
cionado el material fsil ms importante. Los restos fsiles occipital Las diferencias morfolgicas entre el hombre de Nean-
de las primeras fases son escasos, pero el nmero de yaci- 13. Dientes Taurodontismo Taurodontismo frecuente en dertal y el hombre moderno estn fuertemente respaldadas
mientos de restos fsiles y de instrumentos aumenta sustan- raro y poco los molares 1 por el anlisis estadstico de los rasgos cuantitativos; stos,
frecuente segn Morant [105], bastan para establecer que el grupo
cialmente en los ltimos perodos. Slo mediante el estudio
conjunto de todo este material puede llegarse a establecer de Neandertal (clsico) es "notablemente homogneo, y
Tabla 6. Comparacin de las ca-
una idea real de la amplitud de variacin de los caracteres ractersticas craneanas del hombre entre ste y todos los tipos raciales modernos existe un
dentarios, craneales, faciales y postcraneales de Hamo sa- sapiens moderno y del hombre de claro hiato ... " Este ltimo punto puede mantenerse me-
piens a lo largo de su desarrollo. Pero si tratamos de N eandertal. diante el examen del perfil y de la dimensin de los huesos

1 Estas concepciones, antiguamen-

te observadas a partir de solamente

5-
157. Comparacin de las caracters-
6 cas craneales del hombre moderno
(a la izquierda) y de un neanderta-
lense clsico (a la derecha).
los ejemplares de la Chapelle des 5
Saints de Jersey y de La Quina (Ha-
mo 5), parecen ser consecuencia de
un error de reconstruccin (12) y de
una simple anomala individual (13). 6
(Nota del corrector de la edicin
francesa.)

124 125
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN APARICiN Y CONSOLIDACiN DEL GNERO "HOMO"

occipital y parietales. Si se combinan todas las mediciones 159. "Espectro" o "continuo" de va-
riacin en el desarrollo, evolutivo de
en un nico valor (utilizando el valor D 2 de afinidad o los Homnidos. l'!\
distancia) se demuestra [181] que los representantes tanto Moderno
del Neandertal como de La Chapelle y tambin el ejem-
plar de Gibraltar, estn completamente fuera de toda la
escala de variacin de los individuos de las poblaciones
modernas (figura 158), representados por las series de la
Edad del Bronce *, medieval o actual.
El grupo "intermedio" contiene material (Swanscombe,
Vertesszollos, Steinheim, Fontchevade, Ehringsdorf *, Ga-
novce * y Saccopastore) ms antiguo que el de todos los
neandertalenses clsicos conocidos (con la posible impor-
tante excepcin de la mandbula de Montmaurin) y anterior
asimismo al hombre moderno. Merece ser destacada la
proximidad en el tiempo entre las ltimas poblaciones
"intermedias" de Skhl, Krapina * y Tabun, y los nean-
dertalenses clsicos de Gibraltar, La Chapelle, La Quina,
l
Le Moustier * y Monte Circeo *, con los primeros "mo-
dernos", como Combe Capelle *.
La conclusin general que se desprende del estudio de
los datos morfolgicos resumidos en la tabla 6 es la de que
estos aproximadamente diez ejemplares "intermedios" no
caen dentro de las clases distintas de H. sapiens "moder-
nos" o de "neandertalenses clsicos", y que todos ellos
presentan en diverso grado la coexistencia de caracteres
tpicos de cada uno de estos dos grupos. Algunos de estos Australopithecus
ejemplares "intermedios" pueden parecer ser ms "nean-
dertaloides" que "modernos"; entre stos se encuentran,
probablemente, los restos de, Tabun, Ganovce y Saccopas-
1 Indicios cada vez ms abundantes~
tore. Otros (Skhl, Krapina, Fontchevade y Swanscombe) del hombre moderno
muestran una mayor tendencia hacia el grupo moderno.
Ello nos conduce a observar una perspectiva del H. sa-
pien;s en evolucin notablemente distinta de la que corres-
pondera a un linaje mltiple o polifiltico, punto de vista
que todava prevalece en algunos medios. El rbol geneal-
Medias de Lachish e;>
gico en candelabro indica la existencia de cierto nme-
Serie de control de Spitafields O ro de lneas de desarrollo completamente separadas que
(/)
o
;:
llevan a las variedades continentales del hombre de Nean-
'U
:2: dertal (Europa y Prximo Oriente), el hombre de Rodesia
'U
e (frica) y el hombre de Ngandong o de Solo (Sudeste asi-
tico). De estos productos terminales, en la actualidad ex-
tintos, se ha dicho que haban sido superados y barridos
por otro tronco de H. sapiem moderno distinto, desarro-
llado a partir de otra lnea, la lnea Swanscombe-Fontche-
158. Histograma de los valores de vade [169]. El punto de vista de Coon [35] constituye
D\o para las series medievales (Spi-
talfields) y de los sapiens fsiles) to- una expresin extrema de dicha teora, ya que segn l las
o 10 20 30 40 50 60 70 80 mando las medidas de Lachish .(Edad lneas evolutivas estn no slo separadas e independientes,
del Bronce) como cero de referencia
(segn Weiner y Campbell). sino que supone .que se han originado mucho ms atrs, a

126 127
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
partir de focos ancestrales separados de Hamo erectu:s;
adems, la separacin de orgenes y de desarrollo supone
que ha dado lugar a las cinco razas modernas principales
distintas. Las lneas de Coon no pueden dar lugar ms que
a especies distintas, y para evitar confusiones uno debera
desestimar su idiosincrasia al llamarlas subespecies.
Los hechos estn en controversia con dichos sistemas
polifilticos. Con la informacin disponible puede compro-
barse que la hiptesis de una microevolucin durante los
ltimos 250 000 aos, es a la vez ms coherente y ms
compleja. Existe, como ya se ha sealado anteriormente,
un "continuo" morfolgico, esquema al que el autor ha
denominado [179] la teora del "espectro" de la evolucin
:sapiens. Segn dicha teora del espectro (figura 159), en
cualquier momento existieron, en distintas reas y a partir
del estadio Steinheim-Swanscombe en adelante, diversos
grupos o agregados diferentes del gnero Horno, algunos de
los cuales presentaban tendencias hacia las variedades "ar~
caicas" (Neandertal, Rodesia o Solo); otros, con fuertes
tendencias hacia el H. sapiens moderno actual, y an otros
grupos, los "intermedios", mostraban un mosaico de ca-
racteres modernos y "arcaicos". Provistos de un encfalo,
relativamente pequeo y de una tecnologa poco desa-
rrollada en los primeros estadios, estos grupos haban
adquirido durante las ltimas fases un encfalo de mayor
tamao y posean ya una tecnologa notablemente mejo-
rada. En las ltimas fases del Pleistoceno, aunque conti-
nuaban existiendo los tipos intermedios de diversas combi-
naciones, emergi el Neandertal "clsico" y otras formas
"arcaicas" junto con las variedades "modernas" de H omo,
sobreviviendo nicamente estas ltimas, diferencindose y
difundindose ampliamente. A partir del estadio de Stein-
heim-Swanscombe, por tanto, puede detectarse, tanto en el
sentido temporal como en el espacial, una sucesin espec-
tral de las diversas agrupaciones que constituyen la paleo-
especie politpica Horno sapiens.
El porqu los hombres de Neandertal clsicos y las
formas "arcaicas" africanas y asiticas no han persistido
como grupos raciales y geogrficos reconocibles (de lo que
no cabe ninguna duda segn los modelos taxonmicos
ordinarios) no puede ser explicado de un modo definitivo.
Los casos a menudo indicados de la eliminacin de los
tasmanios, de los aborgenes* de Formosa o del ~apn,
o la casi extincin de los bosquimanos y de los aborgenes
australianos y negritos* (todos a manos de sus coet-
neos H. sapien:s modernos) indican con suficiente claridad
que los grupos de aspecto cultural y fsicamente distintos
pueden haber sido eliminados por una extincin deliberada.
128
APARICiN Y CONSOLIDACiN DEL GNERO "HOMO"
da como evidencia que presume la existencia de cruza-
160. Punta ateriense (Shara).
161. Crneo de Broken Hill (Ro-
desia). Vz'sta anterosuperior (molde).
En algunas reas resulta igualmente plausible la absorcin
gentica completa de determinados grupos "arcaicos" por
nmeros mucho mayores de individuos de poblaciones in-
vasoras "modernas". No hay ninguna razn para dudar de
que fuera posible la hibridacin * frtil dentro de toda la
especie politpica H. sapiens, tanto entonces como ahora.
La dificultad, que ya hemos entrevisto, inherente a la
separacin de los caracteres "modernos" de los "arcaicos",
en los grupos del Pleistoceno tardo, puede ser considera-
mientos entre ellos. Pero el poder detectar cualquiera de
las contribuciones "arcaicas" especficas que puedan encon-
trarse en el complejo gentico moderno es algo completa-
mente imposible debido a la naturaleza del caso. Sin em-
bargo, se ha aceptado por parte de muchos investigadores
cuidadosos un cierto grado de continuidad morfolgica
entre las variedades arcaicas y los grupos que son antepa-
sados directos de las poblaciones actuales. Se ha indicado,
por ejemplo, la existencia de caracteres neandertaloides
en forma atenuada en el hombre de Cro-Magnon *,y algu-
nos crneos australoides presentan reminiscencias de los
caracteres craneales tanto del hombre de Solo como del
de Neandertal: el hombre africano de Florisbad *, pro-
visto de poderosos arcos superciliares, puede estar muy
probablemente, parcialmente emparentado con el hombre
de Rodesia. De todos modos, los motivos de la desapari-
cin, dilucin de las variedades arcaicas de H. sapiens
siguen siendo en gran parte misteriosos y constituyen a la
vez un campo de estudio bastante descuidado.
La fase sapiens primitiva
Desde hace unos 100 000 aos se observa una diver-
, sificacin y mejora de las panoplias instrumentales, aun-
que la continuidad de las tradiciones no se interrumpe
y el extenso intercambio entre los grupos dispersos llega a
proporcionar una amplia difusin de ideas nuevas.
En frica, la tecnologa se encuentra en la fase de flore-
cimiento final de la tradicin achelense. Su adaptacin a
las necesidades particulares de cada regin se acenta
notablemente. Algunos de los utensilios testimonian una
explotacin cada vez ms intensa de zonas densamente
arboladas, aunque la ocupacin de las sabanas contina
intacta. La cultura de Fauresmith * se extendi sobre te-
rreno seco y abierto, en las praderas y altiplanicies del sur
y del este de frica (figura 162). Los restos fsiles de sus
ejecutores proceden de la cueva de Hearths (Makapansgat,
Transvaal) y son muy fragmentarios; tambin del yac-
129
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
162. Principales yacimientos arqueo-
lgicos y de hombres fsiles de
frica.
163, 164 y 165. Industria musterien-
se. Arriba: rascador del tipo "Qui-
na". A la derecha: rascador simple
convexo.
Bifaz tn'angular de tradicin ache-
lense.
Tristan da Cunha
miento abierto de la baha de Saldanha (El Cabo), ambos
con una antigedad aproximada de 40 000 aos. Corno ya
hemos sealado, este ltimo pertenece claramente a la va-
riedad rodesiana de las poblaciones H. sa1piens. La cultura
de Sangoan (propia de regiones ms boscosas) fue contem-
pornea de la de Fauresrnith. La cultura de Sangoan, muy
difundida en el frica central, surgi "de la necesidad de
las poblaciones chelense-achelenses de adaptar su utillaje
para la vida en zonas arboladas". Los instrumentos de esta
cultura incluan pesados picos, raspadores y garlopas para
cortar y trabajar la madera. El hombre de Rodesia, en
Broken Hill (alrededor de 30 000 aos de antigedad) esta-
ba asociado con la ltima manifestacin de la cultura de
Sangoan, que al desarrollarse sta en la poca pluvial garn-
bliense * (vase la tabla 5) se transform en la denominada
cultura de Stillbay, cultura de bosques abiertos, amplia-
mente extendida desde El Cabo hasta el cabo de Hornos.
En Rodesia y en Zarnbia, los cazadores de Stillbay utili-
zaron el cuarzo corno materia prima, y en otros lugares
emplearon arenisca de grano fino. Los individuos de la
cultura paralela de Pietersburg yivan principalmente en el
veld de matorral y tambin labraron sus utensilios en una
amplia diversidad de materiales. El hombre de Florisbad
del estado libre de Orange, un hombre sapiens pertenecien-
te probablemente a una variedad "intermedia" (dado que
130
APARICiN Y CONSOLIDACiN DEL GNERO "HOMO"
muestra algunas afinidades con el hombre de Rodesia),
produjo una variante local del complejo Pietersburg-
Stillbay. Mucho ms al norte, en Etiopa (figura 162), en
la cueva de Dir-Daoua *, otros constructores de utensilios
de la cultura de Stillbay nos han dejado algunos restos
esquelticos que han sido identificados corno de carcter
neandertaloide, remontndose hasta unos 40 000 aos de
antigedad.
Es importante sealar que estas industrias de la edad
de piedra media (Stillbay, Pietersburg y otras variantes)
se caracterizan por la adopcin de la tcnica Levallois;
es decir, las puntas triangulares se obtienen a partir de
ncleos con las caras previamente preparadas y con plata-
formas de percusin facetadas. El modo de trabajo de
Levallois confiere una cierta afinidad a las diversas indus-
trias, por otro. lado diferentes en cuanto a su desarrollo,
que ocuparon toda el rea de habitacin de las poblaciones
H. sapiens primitivas, aproximadamente desde 80 000 a
20 000 aos de antigedad.
En el Norte de frica, en el Prximo Oriente y en el
Oriente Medio y tambin por toda Europa, las poblacio-
nes Neandertal-sapiens desarrollaron un complejo indus-
trial (el Musteriense) que fue lo suficientemente flexible
corno para contribuir a la supervivencia en muy diversos
nichos ecolgicos durante la fase fra del Riss tardo (ter-
cera glaciacin), en el perodo interglaciar Riss-Wrrn,
algo ms clido, y de nuevo en la primera fase fra de la
glaciacin de Wrm o ltima glaciacin. Muchos autores
consideran que el Musteriense es una derivacin del Ache-
lense. Finalmente, como haba ocurrido en el frica
transahariana, la duradera tradicin achelense fue sustituida
por una industria ms avanzada y compleja en las manos
de hombres pertenecientes a una poblacin distinta.
En Europa, los yacimientos con muchas hachas de man'o
estaban fundamentalmente restringidos a los terrenos bajos
litorales; en los distritos montaosos del interior, donde el
fro era ms severo, se desarroll una cultura distinta, sin
hachas de mano [107].
Entre los neandertalenses musterienses ms primitivos
o pueblos relacionados, se encuentran los de Ganovce, en
Checoslovaquia (al menos 70 000 aos de antigedad),
Ehringsdorf, en Alemania; cueva de Chanidar *, Irak (al
menos 60 000 aos de antigedad), y en las cuevas de
Tabun (Palestina). Las culturas ms primitivas pertenecien-
tes a esta poca muestran su derivacin del Achelense; esta
conexin resulta particularmente aparente en el yacimiento
de Le Moustier que ha dado su nombre a la cultura.
Durante el perodo comprendido entre unos 70 000 a 30 000
131
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
aos de antigedad, los lugares de ocupacin musteriense
incluan muchas localidades europeas (en Yugoslavia, Che-
coslovaquia, Hungra, Grecia, Rumana, Espaa, Francia,
Blgica, Alemania y Gran Bretaa). En algunos casos se
encuentran los restos de los artfices de dicha industria.
Entre los lugares mejor conocidos (vase figura 166)
provistos de restos fsiles se encuentran Engis *, Spy, La
Chapelle, Le Moustier, La Ferrassie *, La Quina y, algo
ms lejos, Kiik-Koba * y Teshik Tash, en la pennsula de
Crimea, donde la industria es tpicamente musteriense. Se
encuentran tambin frecuentemente restos levalloiso-muste-
A e
132
166. Yacimientos de neandertalen-
ses en Europa y Asia.
167. Industrias musteriense y mus-
teroide.
A: punta musteriense, Combe Gre-
nal, Dordoa (segn Bordes); B:
rascador convexo de tipo "Quina",
Combe Grenal (segn Bordes); C:
punta doble, Shanidar, 1rak (segn
Solecki); D: rascador alabeado ja-
brudiense, Tabun, Israel (segn
Oakley); E: instrumento de esquirla
de tcnica Levallois, Singa, Sudn
(segn Oakley); F: pico sangoense,
Uganda (segn Bordes).
F toceno tardo. La produccin de fuego estaba bien desa-
APARICiN Y CONSOLIDACiN DEL GNERO "HOMO"
rienses (figura 167) de una poca ms antigua, especial-
mente en Djebel Kofzeh (70 000 aos de antigedad), en
Chanidar, Tabun, Skhl y Jersey* (entre 50 000 y 25 000
aos de antigedad). En Italia, en Saccopastore y Monte
Circeo, se desarroll una variante regional del Musteriense
asociada con hombres de Neandertal.
En Asia encontramos de nuevo el desarrollo a partir de
una tradicin ms antigua, es decir, a partir de industrias
de troceadores. Existe una amplia proliferacin de luga-
res de ocupacin, aunque los restos fsiles son tremenda-
mente escasos. Los artfices de dichas culturas parecen
haber pertenecido a variedades de los hombres sa:piens.
Se ha sugerido que el responsable de la cultura de Kuang-
tung, de finales del Pleistoceno medio (unos 80 000 aos de
antigedad) era un hombre de Neandertal o una varie-
dad similar de Hamo sapiens (hombre de Ma-pa). Con la
aparicin de las condiciones ambientales ms fras de la l-
tima glaciacin, las industrias, a pesar de la conservacin
de elementos de la tradicin picador/troceador, contienen
tambin punzones y raspadores del tipo levalloiso-muste-
riense, junto con instrumentos de filo verdadero. Esta in-
dustria, la ordosiense, se difundi ampliamente por Mon-
golia, y muestra relaciones con las industrias paleolticas
tardas de Siberia oriental y de Transbaikalia.
La llegada de la variedad H. sapiens a Java (hombre de
Solo) se caracteriz por un sustancial progreso tecnolgico.
El hombre de Solo produjo, con la cultura de esquirlas
de Sangiran, un conjunto de instrumentos derivados de la
cultura patjitaniense anterior. Esto, como ya hemos sea-
lado, est en la tradicin del complejo picador/troceador.
Era de esperar que los pueblos sapiens primitivos de
frica, Europa, Oriente Medio y Lejano y del Sudeste
asitico mejoraran notablemente su equipo para cazar y
recolectar alimento, as como sus armas, en comparacin
con sus predecesores. Estos pueblos estaban experimen-
tando, en dichos momentos, una mayor variedad de h-
bitats que los que 'nunca anteriormente se haban poblado;
en el hemisferio norte tuvieron que soportar las condiciones
ambientales muy fras de los estadios glaciales del Pleis-
rrollada, mientras se iniciaba la ocupacin de cuevas a modo
de refugios. Se cazaban gran variedad de presas, como lo
atestiguan los restos de comida procedentes de las muchas
cuevas ocupadas como refugio. El hombre de Neandertal
enterraba deliberadamente sus muertos en el suelo de sus
cuevas, acompandolos, en ocasiones, con algunos instru-
mentos de piedra. Han existido enterramientos musterien-
ses en La Chapelle-aux-Saints (Correze) de unos 40 000
133
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
aos de antigedad, en Regourdou *, cerca de Lascaux
(Dordoa), en la cueva de Teshik-Tash (Czbikislal) y en
las cuevas de Skhl, en el monte Carmelo.
La fase sapiens tarda del Paleoltico superior
El avance tecnolgico desde la poca de Hamo erectus,
representado por la secuencia achelense o por el complejo
picadorjtroceador de Asia, hasta las industrias desarrolla-
das por el Hamo sapiens primitivo resulta suficientemente
claro~ al mismo tiempo, puede discenirse, a menudo, la
continuidad de las tradiciones y la difusin de tcnicas de
estadio a estadio. Si lo comparamos con el progreso tecnol-
gico desde el Pleistoceno medio (Musteriense) en adelante,
el de los pueblos cazadores del Paleoltico superior (hace
unos 25 000 aos) resulta todava ms sorprendente por su
rapidez, complicacin y sofisticacin. Este progreso es
observable en los trabajos de artesana realizados con los
artefactos de piedra, cuchillos y otros delicados y peque-
168. Hoja musteriense de tcnica
os objetos de pedernal, pero es todava ms manifiesto levallois.
en la destreza mostrada en la talla del cuerno, marfil y
hueso, en la pintura de las cavernas y en la escultura.
Este avance se encuentra en todas partes, aunque no
uniformemente, y pueden llegar a persistir tradiciones ante-
riores. Por ejemplo, se encuentran elementos musterienses
en las poblaciones totalmente sapiens de Vetercina, Croa-
ca (30 000 aos a. de J.C.), en Solutr (25 000 a. de J.C.)
o en una cueva alpina en Salzofen, en Austria (34 000
aos a. de J.C.). Las tradiciones del picadorjtroceador
persisten entre los pobladores de la cueva de Niah en Borneo
(40 000 aos de antigedad). Algunas industrias de la cul-
tura Stillbay-Pietersburg, realizadas hace unos 35 000 aos
por los hombres de Rodesia y Florisbad, reaparecen en el
Sudn, aproximadamente 25 000 aos a. de J.C.), y en Cape
Flats *, El Cabo, donde han sido atribuidas a una po-
blacin boskop *.
Asia occidental constituye un rea importante que con-
tiene quiz los yacimientos ms antiguos en los que el
Musteriense da lugar a las nuevas industrias de filo y buril *.
Durante el resto del Pleistoceno, dichas industrias ocupan
un rea cada vez ms amplia del mundo, y constituyen la
base de la tecnologa del H omo sapiens moderno, que se
consolida firmemente como la ,nica variedad de Hamo.
Junto con esta amplia difusin, dichas industrias sufren,
lgicamente, una considerable variacin regional a pesar
de que mantienen un cierto nmero de caractersticas co-
munes.
134
APARICiN Y CONSOLIDACiN DEL GNERO "HOMO"
e instrumentos que requeran varias nuevas tcnicas. Con-
169. Punta musteriense de tcnica
levallois.
"Los instrumentos de piedra caractersticos (principal-
mente pedernal) estaban tallados en estrechas hojas de
caras paralelas desgajadas de sus ncleos mediante una
nueva tcnica, que al parecer implicaba el uso de martillo
y de escarpia. Dichos instrumentos incluan normalmente
utensilios especializados conocidos como buriles (figura 170)
o grabadores, que se utilizaban para labrar hueso, asta,
marfil y, en ocasiones, piedras blandas y tambin lgica-
mente, la madera. Un buril tpico es una hoja de pedernal
con los bordes cortados oblicuamente en un extremo, de tal
modo que se encuentran formando un estrecho borde bi-
selado. Sin embargo, sta es slo una de las muchas formas
que pueden presentar; los pueblos del Paleoltico superior
disearon ms de veinticinco tipos especializados de buril.
Merced a una mayor capacidad de inventiva con respecto a
sus predecesores, construyeron una amplia gama de armas
vertidos en maestros del arte de trabajar el hueso, asta y
marfil, lo utilizaron ampliamente. Dichos pueblos emplea-
ron tambin considerablemente el ocre rojo, evidentemente
con fines ceremoniales" [117].
El principal complejo europeo de la industria denomina-
da tradicionalmente Auriaciense * comprende varios com-
ponentes temporales y geogrficos principales. Hace unos
treinta mil aos los pobladores de Combe Capelle practi-
caron una versin principal, el Chatelperroniense * que
pudo, por otro lado, coexistir con los ltimos restos del
Musteriense (en esta poca se sita la novela de Golding
The Inheritors en la que se produce el "choque" entre el
hombre de Neandertal y el hombre moderno.) Una ver-
sin an ms antigua del Auriaciense lo constituye Kara-
Kamar (Afganistn), 32 000 aos a. de J.C., que se difundi
por el Prximo Oriente y Europa. En Europa occidental,
los restos fsiles de los pueblos auriacienses estn amplia-
mente difundidos; se han encontrado en yacimientos de
Gran Bretaa (Paviland *), Francia, Checoslovaquia, Stettin,
en el Bltico y Barma Grande * en Italia, as como en Ru-
mana, pertenecientes a un perodo que tiene entre 30 000
y 20 000 aos de antigedad.
Los diversos desarrollos locales del Auriaciense son
complejos; en el Levante aparecieron unas culturas fuerte-
mente autctonas con afinidades con el Auriaciense, mien-
tras que en sur de Rusia una posterior modificacin del
Chatelperroniense origin el Gravetiense * que, ms tarde,
dominara la mayor parte de Europa en el perodo com-
prendido entre 23 000 hasta unos 13 000 aos a. de J.C.
sta es la cultura que se caracteriza por la manufactura de
estatuillas femeninas labradas, como la venus de Willendorf.
135
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
A Perigordiense o Gravetiense, se extendi entre 18 000 y
B e D rie-Basse, Guordon, La Madeleine, Oberkassel * y Vesto-
E F
Superponindose en el tiempo con el Gravetiense surg10
la caracterstica y elegantemente trabajada cultura Solu-
trense, que pudo originarse en Hungra hacia unos 18 000
aos a. de J.C., desplegndose posteriormente hacia el oeste
y persistiendo unos 5000 aos. Entre los escasos represen-
tantes de los pueblos solutrenses, los restos de Chancelade *
son los mejor documentados.
Durante las fases finales del Paleoltico superior, se pro-
dujeron desarrollos culturales regionales muy marcados en
Europa occidental; el mejor conocido de todos ellos, debido
a sus destacados logros en el arte de las cavernas, en el
labrado del hueso y asta, etc., lo constituye el Magdale-
niense. Los magdalenienses hicieron un amplio uso de los
136
170. Hoja de piedra y buriles (se-
gn Bordes). A: lmina truncada pro-
tomagdalem"ense, Laugerie-H'aute
(Dordoa); B: buril en diedro, Peri-
gordiense superi'or de Corbiac (Dar-
doa); C: lmina retocada, Paleol-
tico superior de Siberia; E: hoja de
dorso capsiense; F: buril capsiense.
171. Punta de La Gravette (Peri-
gordiense medio y superior).
172. Punta de La Font-Robert (Pe-
rigordiense superior).
173. Rascador en lmina (A uria-
ciense) en slex jaspeado.
APARICiN Y CONSOLIDACiN DEL GNERO "HOMO"
buriles. Esta cultura se origin como una ramificacin del
8000 a. de J.C., solapndose con el Gravetiense oriental.
Las poblaciones magdalenienses estn representadas por los
restos seos de tipo "Cro-Magnon" en Bruniquel *, Lauge-
nice, y por individuos de tipo "chancelade" en Chancelade,
Le Roe y V eyrier.
El xito alcanzado por los pueblos del Paleoltico supe-
rior en su vida de cazadores, viene atestiguado por su
ocupacin continua e intensificada de muchas localidades.
Un ejemplo lo constituye el valle del V zere. Los animales
utilizados como alimento incluan a un gran nmero de
especies: reno, bisonte, caballo de las estepas, lobo, zorro
rtico y lemming *, entre otros.
Como cazadores posean una amplia gama de armas
eficaces: venablos, dardos, porras y hondas. Sus instru-
mentos les permitan utilizar la caza no slo para la alimen-
tacin sino tambin para el vestido, como lo atestiguan los
descubrimientos de raspadores para preparar las pieles y
tambin la existencia de agujas de hueso. El vestido era
esencial para la supervivencia en las condiciones fras pro-
pias de este perodo; tambin se dominaba completamente
la produccin del fuego. Se han encontrado muchos hogares
en zonas abiertas y en refugios rocosos. Su xito ecolgico,
medido en funcin de su proteccin efectiva contra la ri-
gurosidad del clima y la eficiencia de sus tcnicas de caza,
viene claramente reflejado por la disponibilidad de tiempo
de ocio, utilizable para fines artsticos. Sus prcticas co-
munes de utilizar para sus pinturas rupestres y esculturales
los lugares ms recnditos de sus cuevas, les llevaba mucho
tiempo y resultaban complicadas y peligrosas.
Los hombres del Paleoltico superior de Europa y Oriente
Medio, los artfices del Auriaciense, Solutrense, Magdale-
niense y culturas relacionadas, constituan un conjunto de
poblaciones que caen dentro del mbito de variaciones
fsicas existente en la actualidad. En materiales como los
procedentes de Combe Capelle encontramos los precurso-
res de los mediterrneos modernos; en los tipos de Cro-
Magnon, los del centro y norte de Europa. Como ya se ha
sealado, es posible que determinados restos sean porta-
dores de otras afinidades primitivas con los neanderta-
loides e "intermedios". Ciertamente, en la poca que media
entre aproximadamente 30-40 000 aos a. de J.C. existan
ya hombres sapiens completamente desarrollados, viviendo
junto a dichas comunidades ms arcaicas y ahora extintas.
En muchos lugares a lo largo de la costa de la porcin
occidental de frica del Norte, llegando por el este incluso
i
137
_ _ _'1l
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN APARICiN Y CONSOLIDACiN DEL GNERO "HOMO"

hasta Cirenaica, las industrias Musteriense y Ateriense fue- 174. Cueva de Porte[ (Ariege). Pin-
tura rupestre perteneciente probable-
ron sustituidas por una cultura de verdaderas lascas de mente al A uriaciense (H. Breuil),
piedra taiiada que se remonta a unos 30 000 aos de anti- que representa en una cavidad de la
pared un bisonte cado. Se trata de
gedad, y que presenta claras conexiones con las culturas una escena mgica o de caza en la
avanzadas del Prximo Oriente. Posteriormente, esta cultura que el bisonte simboliza la caza, y
la cavidad una trampa.
se fundi con la Oraniense, con una gran abundancia de l- 175. Cueva de Montespan (Haute-
minas con dorso. Los artesanos de la industria Oraniense, Garonne). Grabado rupestre que re-
los mechta, estn representados por restos seos provenien- presenta la cabeza de un caballo
muerto (tumbado sobre la espalda).
tes de diversas cuevas de Marruecos y Argelia; algunos Detalle de un conjunto de grabados
individuos han sido encontrados en verdaderos enterra- llamados "la escena de caza".
mientos; los mechta y la cultura Oraniense persistieron
desde unos 10 000 aos a. de J.C. hasta el Holoceno pro-
piamente dicho, 6000 o 7000 a. de J.C.
Las industrias de hojas de piedra afilada se desarrollaron
antes en frica oriental que en regiones situadas ms al
sur, en una poca tan antigua como la ltima fase del
Gambliense pluvial. El Capsiense * inferior de Kenia "ha
sido considerado generalmente como una ramificacin ale-
jada procedente de la tradicin de la hoja de piedra y buril
que se difundi a partir de Eurasia al Norte de frica,
durante las ltimas fases de la glaciacin de Wrm" [118].
No est claro, en realidad, quines eran los pueblos res-
ponsables de esta cultura de Kenia cuyo desarrollo tardo
(el Capsiense superior de Kenia) es probablemente post-
pleistocnico. Los esqueletos asociados con ella, proce-
dentes de Gamble's Cave*, Naivaisha y garganta de Oldu-
vai, son similares a los de muchos de los habitantes actuales
de la regin, individuos de piel oscura con complexin
"mediterrnea".
La cultura de hoja de piedra y buril en el frica orien-
tal coincidi en el tiempo con el desarrollo de las industrias
de la Edad de Piedra tarda, que aparecieron a partir de
las tecnologas primitivas de la Edad de Piedra media
(Stillbay y Pietersburg). Algunos de sus instrumentos eran
de un diseo avanzado: algunas armas y herramientas com-
puestas se construan insertando en madera o hueso peque-
os trozos de piedra; la madera o hueso eran excavados,
mediante la utilizacin de buriles de ngulo *, para la
insercin de puntas cuidadosamente desprendidas y adel-
gazadas.
Los conjuntos de instrumentos magosienses y otras va-
riantes, de unos 8000 aos de antigedad, incluan uten-
silios adaptados para ser utilizados en medios secos (como 176. Yacimiento prehistrico de La
los de Magosi, en Uganda) as}'como en reas arboladas Quina '(Charente). Detalle del ltimo
hbitat musteriense (alrededor de
(como en el Congo). Los artesanos de estas culturas pleis- 35 000 aos de antigedad) en el que
tocenas terminales y de principios del postpleistoceno co- se distinguen los huesos de animales
en curso de exhumacin (especial-
rresponden casi con toda seguridad a poblaciones locales mente el reno), cazados por los hom-
actuales. bres prehistricos.

138 139
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
Armas de ca.za de los grupos primi-
tivos actuales:
177. Punta de lanza, islas del Al-
mirantazgo.
178. Parte de un cepo de Oceana.
En el sur de frica, mucho antes de este perodo existan
hotentotes primitivos (o protohotentotes) o bosquimanos.
Es probable que los denominados restos de boskop cons-
tituyan la evidencia de la existencia de un linaje pre-
hotentote diseminado sobre un rea mucho ms amplia
que la que ocupaban cuando establecieron contacto por vez
primera con los bantes y con los europeos. Ms al norte,
las ltimas poblaciones pleistocenas representaban los pre-
cursores de los negroides bantes actuales.
Para poder fijar las afinidades exactas del gran conjunto
de material esqueltico adscrito a la Edad de Piedra media
tarda africana, de unos 13 000-15 000 aos de antigedad,
como el de Matjes River *, Fish Hoek * y Cape Flats (El
Cabo), Ingwavuma (Natal), Boskop y Springbok Flats, en
Transvaal, se requiere un tratamiento estadstico ms rigu-
roso que los que se han empleado hasta el momento. Por su-
puesto, todos estos individuos son Hamo sapiens modernos
verdaderos; la coexistencia de poblaciones sapiens moder-
nas y no modernas, como se ha podido atestiguar en Europa
y en Oriente Medio durante la pri~era mitad del Pleisto-
ceno superior (es decir, sobre el perodo que va desde unos
60 000 a 30 000 aos a. de J.C.), se repite en frica de un
modo notable. Aproximadamente en el ao 38 000 a. de J.C.,
las formas sapiens arcaicas de Rodesia (Broken Hill y Ho-
140
APARICiN Y CONSOLIDACiN DEL GNERO "HOMO"
pefield) eran contemporneas del hombre de Florisbad,
una variedad moderna.
En el Lejano Oriente Jl arcaico hombre de Solo tiene
en el hombre de Niah de Borneo (unos 36 000 aos antes
de Jesucristo) un contemporneo moderno primitivo o un
sucesor inmediato. Las poblaciones que surgieron a finales
del Pleistoceno son todos hombres de cuo moderno. Pa-
rece casi seguro que el material procedente de Kuang-si y
Chukutin constituya la avanzada de las poblaciones
"mongoloides" actuales. En las industrias contemporneas
del Lejano Oriente pueden reconocerse tambin elementos
afines al Auriaciense europeo y al Gravetiense. Entre los
artefactos de facies indgena y arcaica de las industrias del
Paleoltico tardo del norte de China se encuentra una
cierta proporcin de utensilios de hoja de piedra.
As, tenemos datos muy definidos en Europa, Oriente
Medio, frica del Sur y oriental y en el Lejano Oriente
(unos 30 000 aos de antigedad) de la ascendencia de po-
blaciones estrechamente emparentadas con las variedades
modernas. Por todas partes se puede observar la sustitucin
de las variedades arcaicas primitivas por cazadores sapiens
modernos. Este proceso es la tran~formacin evolutiva final
de la "red espectral" que constituye la especie sapiens.
Algunos antroplogos continan todava postulando que
los primeros europeos modernos (por ejemplo, las pobla-
ciones denominadas Combe Capelle o Cro-Magnon) se
originaron en algunas reas como grupos raciales "puros",
que luego viajaron a otras zonas sustituyendo a las pobla-
ciones arcaicas de Neandertal ms antiguas.
Las mismas consideraciones pueden aplicarse al hombre
mo'derno del Lejano Oriente (por ejemplo, los pueblos
Niah), o al hombre de Florisbad en Sudfrica, ya que stos
suplantaron con rapidez a sus contemporneos "arcaicos":
el hombre de Solo y el hombre de Rodesia. Los lugares
de origen y las rutas migratorias siguen siendo siempre
objeto de conjeturas, lo cual caba esperar. La bsqueda
de reas de origen es tan ilusoria como la misma bs-
queda de razas puras. Se basa en la completa incompre-
sin de tanto la naturaleza de los cambios evolutivos como
de la evidencia real. El hecho es que las poblaciones sa-
piens modernas se desarrollaron, se expandieron y diferen-
ciaron dentro de una red de poblaciones superpuestas.
Durante mucho tiempo, los linajes en desarrollo eran de
una amplitud de variacin tal que su diferenciacin pro-
dujo un amplio espectro de poblaciones diversas, pero con
el tiempo, dicha trama cambi su carcter de tal modo
que predomin la forma moderna de sapiens, mientras ex-
perimentaba modificaciones regionales.
141

Algunas bifaces caractersticas del Paleoltico infe-
rior: 179. Btfaz abbevilliense '(Le Stade, Abbe-
ville). 180. Bifaz amigdaloide tpica abbevilliense
(Le Champ-de-Mars, Abbeville). 181. Ficrn (Ache-
lense medio, Saint-Acheul). 182. Bifaz amigdaloide
(Achelense, Saint-Acheul). 183. Bifaz lanceolada
micoquiense (Achelense final, Abbevillense). 184.
Hacha (Achelense de frica, Tachenghit).
142
Utensilios en esquirla del Paleoltico inferior y me-
dio: 185. Esquirla clactoniense. 186. Lasca de tc-
nica Levallois. 187. Bifaz '(Musteriense de tradi-
cin achelense, Bihorel). 188. Esquirla Levallois pe-
dunculada (Ateriense del Mogreb, El Miouhaad).
189. Rascador denticulado, detalle (Musteriense, La
Quina, Charente). 190. Punta denticulada y pe-
dunculada, llamada punta "de Tayac", Shara (Ate-
riense, Tabelbala).
143
 Paleoltico medio de Europa y de
frica:
191. Punta (Musteriense) Le Pla-
card) Charente).
192. Rascador transversal (Mus-
teriense) La Quina).
193. Limaza (Musteriense) La
Quina).
194. Rascador lateral convexo
(Musteriense) Le Mustier) Dor-
doiia).
195. Punta pedunculada (Ate-
riense, El Miouhaad).
196. Punta pedunculada de tipo
Levallois (Ateriense del Shara)
Tabelbala).
197. Punta ateriense del Mogreb
(Tnez).
198. Gran punta denticulada san-
goaniense (Mzako-Ambillo) Rep-
blica Centroafricana).
1
1 144
Complejo auriFacoperigordiense
(Paleoltico supertor). Industria
ltica y sea:
199. Rascador en el filo de una
lasca de piedra (Auriiaciense)
Laussel) Dordoiia).
200. Buril en diedro derecho
(Auriiiaciense) Les Eyzies) Dor-
doiia).
201. Rascador carenado (Auriia-
ciense) Laussel).
202. Buril convexo (Auriiiacien-
se) Cro-Magnon) Dordola).
203. Punta de la Gravette (Pe-
rigordiense medio y superior. Ma-
neque, Dordoa).
204. Punta de hueso con la ba-
se hendida (lzturitz) Basses-Pyr-
nes).
205. Base de azagaya grabada
( Dordoiia).
145
Utensilios lticos del Solutrense:
206. Punta de Montaud (Solutrense, Las Landas).
207. Punta con muesca (Solutrense, Badegonle, Dordoa).
208. Punta con muesca {Solutrense superior, Le Placard, Charente).
209. Punta de caras planas {Solutrense inferior, Laugerie-Haute, Dordoa).
210. Fragmento en "hoja de laurel" (Solutrense superior, Le Placard, Charente).
Utensilios liticos y seos del Magdaleniense (pgina de la derecha):
211. Buril en pico de loro '(Magdaleniense superior, Les Eyzies, Dordoiia).
212. Hoja denticulada de bordes afilados (Laugerie-Basse, Dordoa).
213. Microperforador (Magdaleniense, Laugerie-Basse).
214. Detalle del microperforador.
215. Venus de Lepusque.
216. Buril convexo en el filo de una hoja Zinken {Magdaleniense, Dordoa).
217; Arpn en asta de reno con una sola fila de espinas (Magdaleniense final, Limeuil, Dordoa).
218. Arpn en asta de reno con una doble fila de espinas (Magdaleniense final, Limeuil, Dordoa).

146 147
 219. Industria microltica (Aziliense,
Le Mas-d'Azil).
Ejemplos de industria mesoltica:
220, 221. Cantos rodados coloreados
(Le Mas-d'Azil, Aziliense).
222. Punta de slex (Aziliense, Lon-
gue Rache, Dordoa).
223. Arpn (Aziliense, Le Mas-
d'Azil).
Los tiempos postmesolticos fuera de
Francia:
224. Hacha tallada de Dinamarca
(Neoltico).
225. Detalle.
226. Hacha pulimentada de Dina-
marca (Neoltico).
227, 228. Puales de slex tallados
(neoltico de Dinamarca).
229. Pieza bifacial asimtrica de Di-
11 ,zarca (JYeoltico).
'JO. Cindet en slex de Dinamarca.
231. Placa de esquisto grabado~ Edad
del Cobre (Portugal).
232. Maza perforada. Edad del Bron-
ce (Polonia).

148 149
 Tcnica de las excavaciones prehist-
ricas (pgina de la izquierda):
233. Excavaciones prehistricas en
una cueva (Haute-Loire, Francia).
234. Excavaciones en abrigos bajo
las rocas (La Quina, Charente, Zan-
ja G).
235, 236. Cuadriculado (Le Rond
du Barry).
237. Tamizado (Le Rond du Barry).
Elaboracin de un alzado.
238. Sobre el terreno.
239. Estado definitivo del plano en
el laboratorio.
Huellas de los hombres prehistricos:
240. Huella de un pie (Cueva de
Cabreret, Lot).
241. Surcos producidos con los de-
dos sobre las paredes (Cueva de
Montespan, Haute-Garonne).
242. Huellas negativas de manos hu-
manas mutiladas. Cueva de Gargas
(Hautes Pyrnes).
Copiado de grabados prehistricos:
243. A mano alzada.
244. Calco en celofn.

150 151
 CAPTULO IV

Ecologa de
los cazdores
recolectores
La ecologa~ de los depTedadores

Casi toda la historia evolutiva del hombre moderno, y

de hecho la de todos los Homnidos, puede repartirse
entre la caza y la recoleccin de la comida silvestre. Por
tanto, para comprender la constitucin biolgica del hom-
bre y sus capacidades debe tenerse en cuenta que en gran
parte han sido moldeadas por las tensiones inherentes a
su precario modo de vida; este tipo de existencia la han
mantenido durante ms de un milln de aos los Hom-
nidos y ms de medio milln de aos el gnero Hamo
y Hamo sapiens durante un cuarto de milln de aos,
con la excepcin de los ltimos 8000 aos en los que la
especie se hizo sedentaria.
Un hecho evolutivo a tener en cuenta es el de que el
perodo homnido se divide en dos partes desiguales. Debe
distinguirse entre un primer perodo de cambios morfo-
lgicos y esquelticos relativamente grandes .en el que,
como hemos visto, tuvo lugar la importante transforma-
cin de Australopithecus a Horno erectus, y ':In segundo
perodo en el que este ltimo se transform en Hamo
sapiens. El primer perodo es el ms largo, y abarca por
lo menos alrededor de unos 750 000 aos; el segundo se
limita a un perodo de 250 000 aos. En el primer perodo,
la accin de las fuerzas evolutivas se manifiesta, como he-
mos visto, de un modo prominente en los restos fsiles, y
particularmente en el encfalo, cara, denticin, manos y, ge-
neralmente, en el esqueleto locomotor. En el segundo perodo
el historial paleontolgico revela todava cambios evoluti-
vos, pero aunque estos cambios afectan mucho menos al
esqueleto, disponemos de una gran cantidad de evidencia
directa y detallada de los resultados de una diferenciacin
gentica continuada durante mucho tiempo, comparable a
la existente en las poblaciones actuales. Durante todo este
perodo de cambios ecolgicos, se asiste a un continuo
proceso de modificacin de la base gentica de la anato-
ma, de la fisiologa y del comportamiento homnido, as
como a la regulacin del nmero de individuos de las po-

245. Indio karaja pescando con arco en el ro

Araquaia (Goias) Brasil). 153
 1
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
11
blaciones y a la utilizacin de los recursos naturales. El
conjunto de caracteres biolgicos bsicos de la especie sa-
piens, en vas de aparicin, se forj en el primer largo
perodo de la existencia homnida, en el ambiente de sa-
bana-maqu del fric'!: ecuatorial, donde Australopithecus
dio origen a las primeras formas de H omo. Fue esta do-
tacin biolgica la que abri el camino hacia la era del
gnero H omo, cuando la gama de biotopos utilizables se am-
pli tanto que abarc eventualmente casi el mundo entero.
La naturaleza de esta dotacin est bastante clara; con-
siste en un grupo de caractersticas que confieren a la
especie en conjunto un alto grado de flexibilidad adapta-
tiva. De un modo especfico afectan, como veremos, a los
sistemas corporales encargados de la supervivencia: nutri-
cin y flexibilidad metablica, capacidad para el trabajo
fsico continuado, regulacin de la temperatura corporal
interna, proteccin contra las radiaciones ultravioletas y
reacciones inmunolgicas a las enfermedades infecciosas.
La adaptabilidad demostrada con el funcionamiento de
estos sistemas ha perdurado como una propiedad comn
de la especie sa1piens en conjunto, y sigue constituyendo
la base biolgica esencial para la adaptacin a los muchos
cambios y presiones del medio ambiente y a la actividad
a la que el hombre moderno se autosomete. Dado que las
poblaciones sa.piens actuales presentan estas propiedades
en comn, y puesto que revelan claramente su origen en
el medio de vida cazador en climas clidos y soleados
a la vez que deben haber necesitado de un largo perodo
de tiempo para desarrollarse con xito, podemos conside-
rarlas con toda seguridad como el producto ambiental res-
tringido, pero muy prolongado, de los primitivos homnidos
cazadores de frica, es decir, los Australopitecinos y las
primeras variedades de Hamo erectus.
La realizacin biolgica de esta fase (que implica, por
supuesto, un desarrollo importante de la capacidad craneal)
hizo posible, ms tarde, la ocupacin y explotacin de
nichos ecolgicos cada vez ms variados por parte de los
tipos primitivos y modernos de Hamo sapiens, que culmi-
naron con su irrupcin espectacular, aun en la fase caza-
dora, en los muy diversos ambientes de las regiones cir-
cumpolares del Nuevo Mundo y tambin en Australasia,
lo que es particularmente interesante.
A medida que se produjo su dispersin, las poblaciones
cazadoras sapiens fueron objeto de la accin de nuevas
fuerzas microevolutivas; los movimientos migratorios y
estacionales son inseparables de este modo de vida y las
bandas se forman continuamente, desplazndose para esta-
blecer contactos con nuevos grupos. La evidencia prehis-
154
246. Pequeio pescador indio
Amazonas {Brasil).
ECOLOGA DE LOS CAZADORES RECOLECTORES
del trica, as como las prcticas de los cazadores contempo-
rneos, demuestran claramente que las siempre mviles
bandas cazadoras deben haber estado sometidas a un ais-
lamiento virtual durante largos perodos de tiempo; el
aislamiento de las actividades reproductoras individuales
dentro de la red de poblaciones nunca lleg a ser com-
pleto, renovndose los contactos de tiempo en tiempo. Sin
embargo, con la dispersin geogrfica de Hamo sap,iens,
se produjo ineludiblemente la diferenciacin gentica de-
bida a factores tales como la migracin, las presiones am-
bientales, el pequeo tamao de las poblaciones y la rotura
al azar de poblaciones aisladas, combinada con hibridacio-
nes intermitentes y las interacciones con otros grupos.
Como parte de este proceso de diferenciacin local, los
caracteres de las especies que les confieren una adaptabili-
dad general han sufrido solamente un pequeo grado de
modificacin; este cambio es ms pronunciado en algunos
caracteres, aunque la propiedad bsica adaptativa persiste.
Nutricin
Un atributo biolgico fundamental del hombre, conse-
cuencia inevitable del modo de vida cazador-recolector
en el estadio australopitecino, tal como hemos sealado,
lo constituye la adopcin de un rgimen omnvoro, en gran
parte carnvoro. E.sta desviacin de la dieta general antro-
poidea no fue total, sino solamente de grado. Continuaron
utilizndose los alimentos vegetales (frutas, frutos secos,
bayas y races), pero la dependencia de la carne, rudimen-
taria entre los Antropoideos, se intensific muchsimo: De
este modo, dicha dieta homnida admiti ya variaciones
dentro de lmites y combinaciones muy amplios, con el fin
de suministrar cantidades adecuadas de caloras y protenas
para el crecimiento, reproduccin y actividad general. Por
lo tanto, a la adaptabilidad de las respuestas al clima se
aadi la flexibilidad de la dieta.
Dado que la dieta tpica de los cazadores es naturalmente
alta en protenas animales, medianamente alta en grasas y
baja en glcidos, para asegurar un aporte energtico ade-
cuado debe ingerirse gran cantidad de comida. La dieta
diaria de un cazador debe incluir 400 g de protenas,
150 g de grasa y 60 g de glcidos, que proporcionan res-
pectivamente 1600, 1350 y 240 kilocaloras de energa,
con un total de 3190 kilocaloras. Un cazador eficaz puede
procurarse este aporte nutritivo utilizando los recursos de
su medio ambiente. La intensidad de explotacin de la
caza puede deducirse a partir de la diversidad de alimentos
consumidos por los homnidos en Olduvai, por H omo
155
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
erectus en Pekn, por H omo sapiens neandertal ensis y por
el hombre auriaciense, como ya se ha descrito.
La fluctuacin en la disponibilidad de alimento condujo
necesariamente a consumir grandes cantidades de alimento
cuando ste resultaba asequible. Este consumo irregular
de alimento (tan diferente de la ingestin casi continua prac-
ticada por los primates arborcolas) caracteriza a los actua-
les pueblos cazadores, como los esquimales, bosquimanos
y aborgenes australianos. Se ha sugerido que el "apetito"
de los cazadores ha persistido . en el moderno mundo
occidentalizado, donde ya no tiene ninguna razn de ser.
Tenemos tendencia a la sobrealimentacin en una especie de
anticipacin instintiva de los largos perodos de hambre, lo
que en realidad no ocurre. Esta "sobrealimentacin" es, por
supuesto, el principal factor responsable de la obesidad,
sobrepeso y fsico "endomorfo", comn en las sociedades
occidentales modernas pero virtualmente ausente en los
grupos cazadores.
El organismo humano muestra una gran capacidad adap-
tativa con respecto a la posibilidad de aceptar alimentos
extraos y combinaciones nuevas de nutrientes. Presenta
tambin la capacidad de regular la entrada de los sumi-
nistros. Enfrentado con una repentina reduccin o super-
vit en la disponibilidad de un nutriente en particular, el
nivel normal de ste en el cuerpo se mantiene constante
sin variaciones, mediante un decrecimiento o incremento
compensador en la excrecin o degradacin de dicho nu-
triente. Cuando la ingestin es muy reducida o la eli-
minacin es muy alta, el cuerpo puede utilizar las reservas
de todo tipo que posee hasta que pueda restablecerse el
equilibrio. El equilibrio entre nitrgeno, sodio, hierro,
cloro y calcio, as como la mayora de las vitaminas inge-
ridas y eliminadas, se mantiene de este modo, aunque esto
no reza por debajo de ciertos lmites de deficiencia.
Un individuo que pierda mediante el sudor una cantidad
considerable de sodio, en forma de sal, retendr, durante
un da, la excrecin de sal por el rin; el contenido de
sal en la orina disminuir y, durante los prximos das
el sudor sufrir una reduccin similar en su contenido de
247.
sal. La retencin de sal debida a la estimulacin produ-
cida por un balance salino negativo est provocada por la
accin de una hormona (la aldosterona *) procedente de
las glndulas suprarrenales. Esta respuesta resulta muy
adecuada para las condiciones de actividad que se dan en el
desierto o en zonas tropicales, dado que la prdida de sal
debida al sudor podra ser desastrosamente alta si estas res-
puestas reguladoras no tuvieran lugar. As, ocurre que la
ingestin de sal se ajusta a niveles muy diferentes para dis-
156
ECOLOGA DE LOS CAZADORES RECOLECTORES
tintas comunidades; en los trpicos, puede mantenerse el
equilibrio con una ingestin de sal de unos diez gramos
diarios, no mayor que l consumida en los climas fros.
Se encuentra tambin una gran variacin individual en
los niveles dentro de los que el equilibrio salino puede ser
mantenido, incluso cuando las condiciones estn normali-
zadas, lo que puede obedecer a diferencias de tipo gen-
tico. Podra suponerse que la seleccin gentica en favor
de la conservacin eficiente de sales habra favorecido a
algunos pueblos del desierto, pero hasta el momento se ha
estudiado muy poco el tema.
La velocidad de crecimiento y la talla del adulto resultan
afectadas por la disponibilidad de caloras, protenas y
calcio. Se producen adaptaciones a la escasez reduciendo
las prdidas de nitrgeno y calcio y, con una menor utili-
zacin en el perodo de crecimiento, lo que conduce a un
tamao corporal ms pequeo.
Se comprueba que un individuo sometido a una dieta
muy baja en calcio elimina asimismo cantidades exiguas
de calcio; si se trata de un nio en la fase de crecimiento,
la compensacin puede no bastar para que el organismo
pueda disponer del suficiente calcio para el crecimiento
de los huesos, lo que producir finalmente una detencin
del crecimiento. Los pueblos cazadores no estn sometidos
a este riesgo, pero en cambio los pueblos agricultores de
monocultivo estn expuestos a este peligro como atestiguan
numerosos ejemplos.
Los habitantes de los pases tropicales, tanto en la actua-
lidad como en el pasado, comparados con los agricultores
neolticos y con los pobladores de regiones templadas
y fr~as, muestran una tendencia a poseer un cuerpo
relativamente pequeo. La posibilidad de que los climas
calurosos pongan lmites al tamao del cuerpo parece pro-
bable ya que, como veremos, la regulacin del calor y del
agua corporales pueden estar mejor facilitadas en los indi-
viduos de estructura ligera que en los pesados.
No puede excluirse la posibilidad de que la escasez de
comida pudiera tambin .haber ejercido una fuerte accin
selectiva en el tamao del cuerpo en algunas poblaciones.
Pigmeos.
En condiciones de desnutricin crnica, la seleccin natural
podra haber operado en favor de los individuos ms pe-
queos que necesitan menos comida para el crecimiento
y para el desarrollo de sus actividades. De este modo, las
mujeres genotpicamente ms pequeas, produciran des-
cendencia tambin genticamente de menor talla, con mu-
cha menos dificultad que las mujeres mal desarrolladas
fenotpicamente por la falta de comida durante su perodo
de crecimiento. stas ltimas experimentaran dificultades
157

EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
durante el parto, a causa de deformaciones del esqueleto,
particularmente como consecuencia de la distorsin y des-
proporcin de la pelvis. sta parece ser la razn por la que
las mujeres mal nutridas de ambientes socioeconmicos
pobres sufren partos ms difciles y prolongados, con ma-
yor mortalidad perinatal y mayores mortalidades prenatal
y maternal, que las procedentes de zonas ms acomodadas,
mejor constituidas y de mayor talla. En cambio, las que per-
tenecen a grupos de estatura gentica reducida producen
hijos sanos y de pequeo tamao con pocas dificultades.
Aunque las variaciones genticamente determinadas del
tamao del cuerpo en la especie sa1pienlS' polimorfa pue-
dan muy bien explicarse en trminos de seleccin, tanto
nutritiva como climtica, existen escasas pruebas acerca de
la aparicin en determinadas localidades de nuevos geno-
tipos, que confieran especiales capacidades metablicas o
de nutricin, o bien una cierta proteccin contra deficien-
cias minerales o vitamnicas especficas. Deben sealarse
dos posibilidades de este tipo.
Los esquimales siempre han disfrutado d;\pna dieta
extremadamente alta en grasas y baja en glcidos. Los
exploradores europeos encontraban esta dieta completa-
mente inaceptable; existen, sin embargo, algunos datos de
laboratorio que indican que la ingestin de grasas puede
ser aumentada gradualmente hasta niveles elevados. No se
ha demostrado si los esquimales en realidad digieren las
grasas y metabolizan los cidos grasos con mayor eficiencia
que otras poblaciones.
La segunda posibilidad es la que se refiere a la esteato-
pigia, hallada frecuentemente entre los hotentotes *, bos-
quimanos y andamanes *, particularmente en las mujeres.
De hecho, este carcter es muy variable dentro de estas
poblaciones, y los tiplogos raciales, al ilustrar sus estudios
con los ejemplos de estas poblaciones, han dado origen a
impresiones errneas de la incidencia de dicho carcter.
Adems, todava est por investigar la incidencia en los
pueblos vecinos. Se ha observado [84] que la composicin
en cidos grasos de los depsitos de grasa en los casos de
esteatopigia son idnticos a los de la grasa de las nalgas
de eur~peos y bantes. Hay pruebas, asimismo, de que
los depsitos de grasa se reducen durante las pocas de
escasez. La esteatopigia puede ser, de hecho, una manifes-
tacin especializada de un carcter mucho ms amplio
que proporcionara determinadas ,yentajas selectivas frente
a la escasez de alimento, al proporcionar algo ms que los
depsitos de grasa normales del cuerpo. Parece muy pro-
bable que ello tenga importancia en la supervivencia de
las mujeres grvidas.
i58
viacin gentica es invariablemente muy grave. As, los
Gradiente de la concentracin en vapor (en p.g/cm'l
249. Relacin existente entre la ve-
locidad de evaporacin y la concen-
tracin de vapor de agua para dis-
tintas densidades de aire en reposo
(ho), segn Tregear.
los pueblos tropicales, la densidad y distribucin de los
248. Ejemplo de adaptacin a la
vida en pases desrticos. Pueblos del
desierto (Shara).
ECOLOGA DE LOS CAZADORES RECOLECTORES
El alto grado de adaptabilidad alimentaria del hombre
moderno constituye manifiestamente una propiedad funda-
mental y largamente presente en la especie. Cualquier des-
genes anormales que dan lugar al metabolismo alterado
de algunos aminocidos (ejemplos: fenilcetonuria y alcap-
tonuria *) se encuentran en frecuencias muy bajas, lo que
indica la accin de fuertes presiones selectivas en favor de
su eliminacin.
Adaptacin climtica
La abundancia relativamente escasa de pilosidad en el
hombre, como ya seal Darwin, constituye un carcter
diferencial del hombre con respecto a los restantes antro-
poideos. El hombre moderno tiene, por trmino medio, una
densidad de unos 60 pelos por centmetro cuadrado; en
folculos pilosos es muy similar a la de los habitantes de
climas templados, aunque el grosor y longitud de los pelos
son menores; en los bosquimanos, por ejemplo, el pelo es
extremadamente fino. En los animales rticos, como por
ejemplo el carib, o en animales domsticos como la oveja,
la densidad aumenta hasta unos 1000 pelos por cm2
La reduccin del pelo en el hombre est claramente re-
lacionada con la necesidad de perder calor rpidamente
cuando la cantidad de calor corporal alcanza altos ni-
veles, como ocurre durante actividades extenuantes y con-
tinuadas, realizadas a altas temperaturas del aire y al sol.
Esta prdida de calor, por supuesto, se logra mediante
la sudacin; para que esta prdida de calor por evapora-
cin tenga una efectividad mxima resulta muy ventajoso
que el pelo sea disperso o est ausente. Un pellejo lanudo
que mantiene atrapada una capa de aire en reposo reduce
mucho la evaporacin, incluso en climas con mucho vien-
to. La superioridad del hombre a este respecto puede verse
en la figura 249. En condiciones de calor seco (con un alto
gradiente de presin de vapor de agua entre la piel y el
aire) la evaporacin se reduce a un cuarto o a un quinto
en las pieles con pelo, en las que el aire se mantiene inmo-
vilizado, en comparacin con una piel "lisa"; la prdida
de agua por evaporacin es todava .menor en condiciones
hmedas, es decir, cuando la diferencia entre las presiones
de vapor sea peqljea. Adems, la capa de aire inmvil
inmediata a la piel se reduce de 0,5 a 0,2 cm o menos con
una velocidad del viento de unos 2 mjseg, mientras que
en los animales peludos la capa de aire inmvil situada
159
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
en contacto directo con la piel puede mantener un grosor
de 1 cm o ms.
La relativa carencia de pelo en el hombre es, de hecho,
inseparable del desarrollo de las glndulas sudorparas ecri-
nas * (figura 250) distribuidas muy densamente por casi
toda la superficie de la piel. Estas glndulas son capaces
de producir en gran cantidad, rpidamente y de un modo
controlado, una secrecin acuosa para la prdida de calor
por evaporacin. Dichas glndulas son muy superiores al
tipo usual de glndulas de la piel, la variedad apocrina.
stas producen una secrecin poco voluminosa en casi
todos los animales, incluidos los monos; en el caballo,
especie en la que estn muy desarrolladas, las glndulas
apocrinas sudorparas no son de ningn modo tan eficien-
tes o tan resistentes a la fatiga como en el hombre. Ahora
bien, las glndulas apocrinas son anatmicamente insepa-
rables de la presencia de pelo, ya que las glndulas y los
folculos pilosos se desarrollan juntos durante la fase em-
brionaria (figura 250). Por consiguiente, en la evolucin,
la prdida de cabello y la prdida de glndulas apocrinas
se produce simultneamente. Algunos fisilogos consideran
las glndulas ecrinas como glndulas apocrinas transfor-
madas. Pero tambin es plausible considerar que las gln-
dulas ecrinas sustituyan simplemente a las apocrinas por
medio de la extensin de las reas en las que se encuentran,
incluso en los animales subhumanos (en las almohadillas
de los pies y manos y en las regiones adyacentes a la
mueca y al tobillo). En los monos, las glndulas ecrinas
estn distribuidas con muy baja densidad sobre toda la
superficie del cuerpo. En el hombre alcanzq.n el valor total
ms alto, unos dos millones. Este total y la distribucin
regional por la superficie del cuerpo es completamente
similar en los negros del oeste y del sur de frica, indios
y europeos, grupos en los que. se dispone de datos obteni-
dos mediante mtodos comparables.
La regulacin y el funcionamiento del sistema de gln-
dulas sudorparas resultan particularmente apropiados para
la eficaz actividad, que est asociada con la supervivencia
en climas calurosos. Sin embargo, en los pueblos no tropica-
les actuales, las glndulas sudorparas han persistido invada-
das en sus caracteres morfolgicos y fisiolgicos esenciales.
La produccin ~e sudor puede alcanzar valores de hasta
un litro por hora, y un individuo correctamente aclimatado
puede mantener esta produccin durante perodos de 8 a
10 horas. Tal produccin de calor representa una capacidad
de refrigeracin de 600 kilocaloras/hora, valor suficiente
para permitir la actividad fsica en climas clidos, puesto
que el frabajo intenso y el metabolismo del cuerpo prod-
160
250. Glndulas ecrinas (arriba)
apocrinas (abajo).
ECOLOGA DE LOS CAZADORES RECOLECTORES
.2 cirn de 350 a 400 kilocaloras por hora. La exposicin al
1,9 calor del sol y a superficies calientes, combinada con tempe-
raturas del aire algo por eflcima de los 35 o e (es decir, por
1,8
encima de la temperatura de la piel) aadir otras 200 kilo-
1,7 caloras adicionales. La mxima prdida de calor. terica de
1,6 Secrecin sudorpara la superficie de un objeto hmedo y caliente del tamao y
(en 1/h)
1,5 temperatura semejante a la de un hombre es fsicamente del
orden de 600 kilocaloras. As, la capacidad de las glndulas
sudorparas est en los homnidos tropicales estrechamente
ajustada tanto al tamao como al mximo de actividad.
Otra propiedad fisiolgica de las glndulas sudorparas
atestigua su papel adaptativo apto para la vida y trabajo
::t Pulsaciones cardacas
(por minuto)
1 -~,::::::;,=::::;::
140 .L-r- 1
=::;1=::,1
en condiciones de calor. Las glndulas pueden ser "adies-
tradas" para mejorar su produccin y rapidez de respuesta.
Individuos expuestos repetidamente a los climas clidos
4 8 12 16 20 24
muestran una respuesta sudorpara potenciada, de tal modo
Exposicin en das
que son capaces de soportar una mayor cantidad de calor,
251. Transformacin fisiolgica du- la eliminacin de sudor durante el trabajo se incrementa
rante la adaptacin al calor. mucho y el riesgo de incapacidad por el calor disminuye,
mientras decrece la velocidad de aumento de la tempe-
ratura corporal (figura 251 ). Esta capacidad de aclima-
tacin al calor es manifiesta en los pobladores de zonas
~
tr:opicales y desrticas; sin ella, el duro trabajo del cam-
esino de la selva y de los pantanos, en climas monznicos
e verano clido, no podra tener lugar de un modo efi-
y ciente. sta es tambin una propiedad que generalmente
muestran los pobladores de climas templados cuando se
exponen a un calor intenso. Posibilita, asimismo, en 'tales
casos una eliminacin an mayor de energa, puesto que
puede utilizarse toda la capacidad de prdida de sudor
(excepto en condiciones de verano caluroso) para disipar
la cantidad de calor producida por el trabajo, ya que la
prdida de calor mediante conveccin y radiacin es muy
rpida a temperaturas fras. Ello significa que la elimi-
nacin de energa en los campesinos neolticos que rotu-
raban los bosques de Europa templada pudo alcanzar
niveles tan altos como los de los leadores canadienses
y escandinavos actuales, es decir, dos y hasta tres veces
la de los pobladores de los trpicos. Un trabajo muscular
de tal intensidad debe haber ejercicido, a so' vez, una
accin selectiva en favor de los fsicos ms corpulentos
y con mayor peso. En contra del aumento de la capa-
cidad de prdida de energa que ha posibilitado la vida
en climas fros, debe tenerse en consideracin el aumento
consecuente en la cantidad de comida. La tasa metablica
por kilo de peso corporal tiende a ser cada vez mayor.
De este modo, el desarrollo en los homnidos tropicales
del sistema ecrino de prdida de calor por evaporacin
161
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
constituy una preadaptacin de la maxtma importancia
funcional para la subsiguiente difusin universal de Hamo
sapiens. Ninguna o muy pocas modificaciones se han pro-
ducido en la base estructural y fisiolgica de este sistema
en grupos regionales o raciales, a pesar de que su funcio-
namiento exacto puede diferir algo con respecto a otros
caracteres corporales, tales como el color de la piel y la
constitucin del cuerpo. Existen determinadas pruebas
acerca de que los habitantes de las zonas tropicales, de
estructura ms ligera y con mayor superficie corporaL
sudan de un modo ms eficiente y econmico. El hecho
162
252. Tipos humanos con abundante
pilosMad. APnes (Yeso, Japn).
ECOLOGA DE LOS CAZADORES RECOLECTORES
de que la piel clara refleje ms y absorba menos radiacin,
a cualquier longitud de onda en comparacin con las pieles
oscuras significa que en condiciones de intensa luz solar los
individuos de color oscuro (para una postura y superficie
corporal dadas) absorben alrededor de un diez l?or ciento
ms de energa radiante. Por tanto. tendrn que sudar esta
diferencia de ms, incremento que resulta de escasa impor-
tancia para el individuo aclimatado. Naturalmente, en
condiciones de sombra esta diferencia desaparecer. Dado
que el color oscuro de la piel es tan universal en las
regiones calurosas y soleadas, el hecho de que su posesin
aada algo a la carga de calor exterior refuerza el punto
de vista de que ello debe tener una importancia especial
para la vida en las regiones ecuatoriales. Esta ventaja,
como se discute ms abajo, reside en su accin protectora
contra la radiacin ultravioleta.
El carcter original de la falta de pelo ha sufrido, con
la ltima difusin geogrfica y diferenciacin de las po-
blaciones humanas. algunas modificaciones secundarias.
1
Aunque se ha jugado mucho con la falta de pelo como
carcter racial, la informacin disponible de este simple
atributo es notablemente deficiente y desigual; la mayor
parte de los juicios emitidos se limitan a simples impre-
siones del tipo. por ejemplo: "Los aborgenes australianos
del norte son ms peludos que los del sur".
La informacin disponible sugiere que la pilosidad es
mayor en Europa central (reas alpinas). en los Balcanes
s en Asia occidental, tambin entre los aborgenes del
norte de Australia, los aines y algunos indostanos (brah-
manes). Parece que por lo menos algunas poblaciones hu-
manas han incrementado su grado de pilosidad en climas
ms fros. Debe admitirse que el significado de la va-
riacin de dicho carcter permanece' oscuro. La distri-
bucin actual refleja. en cierto grado, muy probablemente
la hibridacin de las poblaciones "peludas" con las bsi-
camente menos provistas de pelo.
Se ha atribuido tambin, especulativamente, un signifi-
cado climtico a las variaciones en la cantidad de pelo
facial y la forma del pelo de la cabeza. Se ha supuesto
que el cabello retorcido en "grano de pimienta" de los
africanos, proporciona un aislamiento til contra las radia-
ciones solares, sin impedir el sudor o la evaporacin. Exis-
te, de hecho. una gradacin del cabello a lo largo de los
pueblos africanos que va de "rizado" a "ondulado" y.
fuera de frica. de "crespo" y "ondulado" a lacio. Proba-
blemente existan clinas * geogrficas, pero stas tienen to-
dava que ser dibujadas y dilucidadas en trminos gen-
ticos y funcionales.
163
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
La tolerancia del hombre al fro est basada en procesos
fisiolgicos comunes al conjunto de los Mamferos, pero
limitado a modos caractersticos en los animales tropicales.
La exposicin al fro induce la constriccin usual de los
vasos sanguneos de la piel y esto tiene el efecto de reducir
el flujo de sangre a travs de la piel, por lo que disminuye,
en consecuencia, la prdida de calor de la superficie corpo-
ral. Esta disminucin .de la conductancia trmica de la piel
("adaptacin aislante") no puede ser ayudada materialmen-
te, por supuesto, por la ereccin del pelo que, en los
animales de piel lanuda y propios de climas fros, aumenta
el grosor de la capa de aire atrapada; en el hombre esta
respuesta toma una forma muy rudimentaria de "piel de
gallina". La exposicin al fro evoca otra respuesta usual
de los Mamferos, la de un incremento en la produccin de
calor ("adaptacin metablica"), caus~do principalmente
por el esfuerzo muscular del temblor y con, probablemente,
alguna contribucin de la termognesis "no debida al tem-
blor", que implica un incremento en la liberacin de calor,
principalmente a partir del hgado. Estas respuestas su-
ponen un incremento en la liberacin de adrenalina como
ocurre generalmente en los Mamferos.
Con respecto a esta adaptacin metablica al fro, el
hombre presenta una alta temperatura "crtica", es decir,
la temperatura del aire a la que el cuerpo desnudo res-
ponde con un incremento en la produccin metablica
de calor resulta bastante alta, de unos 28 o C. Esta tem-
peratura es muy diferente de la de los animales rticos,
que son capaces de mantener su temperatura interna sin
164
253. Adaptacin a la vida en un
medio caluroso y desrtico (niFas n-
madas del Shara).
254. Adaptacin a la vida en medio
caluroso y hmedo (zules de N ata/,
fri'ca austral).
255. Adaptacin a la vida en medio
fro y seco (Esquimal del estrecho
de Bering, Alaska).
gnero H omo, en cada estadio evolutivo del mismo, han
ECOLOGA DE LOS CAZADORES RECOLECTORES
incrementar el metabolismo hasta temperaturas "crticas"
tan bajas como lOo C o menores. Su capacidad para con-
seguirlo depende principalmente de la posesin de un
eficaz aislamiento en forma de piel gruesa y grasa subcu-
tnea. Son estos atributos los que faltan tan conspicua-
mente en el hombre tropical. En realidad, es probable que
algunos antropoideos estn menos "tropicalizados" que el
hombre. El gorila de montaa vive en altitudes bastante
elevadas y soporta el fro en invierno con escaso res-
guardo.
El hombre, por supuesto, disminuye su temperatura
crtica artificialmente manteniendo simplemente un micro-
clima a una temperatura "tropical", con vestidos, con un
aislamiento extra y calentando el lugar donde vive. Se
ayuda tambin con su gran eliminacin de energa y,
cuando es necesario, trabajando a niveles suficientemente
altos para que la temperatura de la piel alcance el umbral
del sudor.
Para su penetracin en hbitats fros, o para su super-
vivencia dm;ante inviernos fros, el hombre ha dependido
de una combinacin de procesos tecnolgicos, de compor-
tamiento y fisiolgicos de adaptacin. Las poblaciones del
sido capaces de adaptarse a ambientes fros. El primer
logro decisivo en dicho sentido debe atribuirse al H omo
erectus de Chukutin, del que existen pruebas del uso del
fuego. Las poblaciones neandertalenses de cazadores-re-
colectores ocuparon toda Europa nordoccidental y con-
tinental durante la primera fase fra del ltimo perodo
glaciar, hace unos 70 000 aos. Existen abundantes pruebas
acerca del uso del fuego y del empleo de cuevas como refu-
gios en Europa central. Con respecto al empleo y confec-
cin de prendas de abrigo, la evidencia es mucho menor que
en el caso de los ltimos sapiens auriacienses y magdale- (
nienses, poblaciones que pudieron soportar condiciones fras
con gran xito. El sapiens moderno ha tenido una larga
historia de colonizacin del rtico; de hecho, las comuni-
dades esquimales establecieron su cultura circumpolar antes
de la terminacin del Pleistoceno.
Los vestidos confeccionados a base de pieles de animales
propios de los pueblos circumpolares actuales son altamente
eficaces. Los vestidos esquimales alcanzan un valor de aisla-
miento de ocho a doce "do", comparable, por ejemplo, al
aislamiento que conferiran ocho o diez trajes ligeros, lo
que permite que puedan soportar confortablemente tem-
peraturas del aire extremadamente bajas. Estas prendas
"naturales" poseen adems las caractersticas de ser im-
permeables y de resistir a la compresin, as como de aislar
165

EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
trmicamente, propiedades que no han podido ser iguala-
das por los equipos de los modernos exploradores. Las
temperaturas del recto y de la piel de los esquimales al
ejecutar un trabajo ligero durante cinco horas bajo un
viento de 19 km/h y a ~24 o C, son escasamente ms bajas
que en el interior de las viviendas. Los guantes, calzado
y sombreros de los esquimales estn todos ellos eficiente-
mente diseados y construidos. Sus refugios se mantienen
tambin a temperaturas relativamente altas.
Incluso los esquimales bien protegidos no escapan d~i :
necesidad de hacer intervenir algn tipo de ajuste biolgico le 87
al fro. Existen pruebas de que las manos sufren un "endu- ~ 6
recimiento" o aclimatacin localizada debido a una expo- ~ 5 \ / \ , ( \__ -.,
sicin repetida o prolongada al aire o agua fros. En com-
paracin con las respuestas de los recin llegados a las ~ 2
condiciones rticas, sus manos son ms calientes, el flujo ! : 10 20 30 40 50 Minutos
de sangre mayor y la destreza para manipulaciones delica-
das es superior (figura 256). Ello no constituye, sin em-
bargo, una peculiaridad genotpica, ya que puede encon-
trarse tambin una adaptacin similar en los p~scadores
de Terranova.
Los animales habitualmente expuestos al fro manifiestan J
un estadio de resistencia aumentada al mismo o de aclima- i
tacin; si esta exposicin se extiende ms all de su perodo ~
de crecimiento sufren modificaciones en la forma del cuer- ]
po y tambin en la composicin del mismo. En numerosos
animales propios de regiones fras la seleccin natural ha
actuado claramente en el sentido de favorecer la aparicin
de caractersticas fsicas y morfolgicas ventajosas. El grado
en el que la aclimatacin al fro, tanto a nivel fenotpico
como genotpico, caracteriza a las poblaciones humanas 256. A. Adaptacin al fro. Tempe-
no est tan estudiado como en el caso de la aclimatacin cin de la sangre en la mano ms in-
al calor. La adquisicin por parte del hombre de un mayor tensa en los esquimales. B. Adapta-
grado de tolerancia parece muy razonable si se considera en los sujetos que pasan ms tiempo
que a bajas temperaturas se ha observado que los indi- al aire libre.
viduos habituados duermen ms profundamente que los
recin llegados, con un mnimo de ropa o de refugio. Este
hecho es muy aparente en los pueblos cazadores-recolec-
tores de Australia central (pitjandara), en los bosquimanos,
en los indios alacalufes * de Tierra del Fuego, y en los
indios quechua *, pastores de alpacas y vicuas, del Per.
Pero los europeos pueden tambin "curtirse" a estas con-
diciones y los exploradores antrticos aprenden a ~como-
darse con una menor cantidad de ropa en la cama a me-
dida que pasa el tiempo.
Al examinar a las especies animales bien adaptadas al fro
bajo condiciones trmicas neutras, presentan un metabolis-
mo basal elevado y un incremento en las temperaturas de las
166
ECOLOGA DE LOS CAZADORES RECOLECTORES
extremidades en comparacin con los recin llegados. Lo
38 mismo parece suceder en el caso de los esquimales (figu-
Temperatura rectal
ra 256). Los grupos europeos que viven en condiciones
38
38 polares o subpolares en Noruega muestran tambin tasas
Temperatura media de ta piel
20 metablicas aumentadas. Cuando se estudia el comporta-
miento de diversas especies animales bajo condiciones de
intenso fro, los animales aclimatados pueden adaptarse
30
a las nuevas condiciones temblando con mucha menor
11 intensidad que los no aclimatados. Ello se cumple tambin
1
en el caso de los aborgenes australianos, indios andinos
y chilenos, y en los europeos expuestos artificialmente al
10
fro; sta parece ser la razn por la que duermen mejor
/\
que los recin llegados. Pero los aborgenes australianos
/\ r.. \ "
J: ,,, \/''/ \) \,/ \./ se caracterizan por el hecho de que su produccin de calor
==
~:~~~m~~.:ontrot
o
+-'
e:
Q)
E
decrece lenta pero constantemente, mientras que en los
otros grupos sta se mantiene o incluso aumenta (figu-
00 70 80 90 100 110 .120 Q)
u ra 257). Tambin el enfriamiento de las extremidades es
A
e:
ms rpido en los aborgenes. As, cuando los australianos
~ ~ ~ V se ven sometidos a un fro intenso mantienen una tempe-
Temperatura de la piel Cen C) ratura constante en la parte interior del cuerpo mediante
una intensa vasoconstriccin perifrica, sin necesidad de
257. En los blancos y en los esqui- aumentar la produccin de calor, los otros grupos tnicos
4
males) la reaccin metablica al fro
mantienen una temperatura interna constante incremen-
(accin de tirttar) aumenta cuando la
piel se enfra, cosa que no ocurre en tando su produccin de calor mientras sufren un menor
los aborgenes australianos.
2 grado de vasoconstriccin.
Se ha sugerido que la peculiaridad de la respuesta de los
aborgenes constituye el resultado de una autntica selec-
Fresco Muy fre!co cin gentica; incluso durante la estacin calurosa se han
Valor del enfriamiento por viento
obtenido los mismos resultados en pruebas realizadas en
B
cmaras fras con australianos. La cuestin est por re-
solver, puesto que existe una cier~a controversia entre los
ratura de la piel ms alta y circula- fisilogos con respecto a los diferentes procedimientos para
realizar las pruebas. Parece que diferentes modos de vida
cin al fro. Mayor habilidad manual desarrollados en climas fros pueden hacer aparecer dife-
rentes modelos de respuestas fisiolgicas. Ello puede cons-
tituir una peculiaridad del hombre, ya que las respuestas
biolgicas, de comportamiento y tecnolgicas al reto del
fro pueden tomar formas muy diferentes en su explotacin
de las regiones ms fras en las diversas zonas de la Tierra.
Forma del cuerpo y de la cara
Se desconoce el aspecto fsico de los Homnidos en su
primera fase tropical. Todo lo que se sabe es que estos
grupos, a juzgar por los restos de sus esqueletos, estaban
constituidos por individuos de estatura muy baja. Se calcula
que Australopithecus apenas rebasaba un metro veinte cen-
trmetros de altura. El clculo para el posterior H omo
167
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
erectus de Java, todava habitante de los trpicos, es de
aproximadamente un metro sesenta centmetros.
Lo que queda fuera de toda duda es que al producirse
la amplia dispersin de Homo, la media y variacin del
tamao y forma del cuerpo se incrementaron mucho. Re-
sulta razonable suponer que ello supuso una adaptabilidad
del desarrollo a los cambios de hbitat, particularmente al
clima y nutricin.
El hombre se ajusta incluso actualmente bastante bien
a las llamadas reglas ecolgicas, en lo referente a la relacin
existente entre su tipo fsico y el clima, como lo demues-
tran una serie de estudios estadsticos. La tendencia de los
individuos de las poblaciones tropicales a ser, por trmino
medio, ms delgados y pequeos que los habitantes de
climas fros est de acuerdo con las llamadas reglas zoo-
lgicas de Bergmann y Allen; se ha confirmado mediante
la comparacin estadstica (fig. 258) del peso, altura y pro-
porcin entre las extremidades y el tronco de las poblacio-
nes actuales [115, 128]. Los grupos de cazadores y recolec-
tores supervivientes se ajustan tambin a estas reglas. De
este modo, dentro del mbito de tipos de clima de Austra-
lia, pueden observarse claras diferencias entre los que viven
en las reas uniformemente clidas y hmedas y los gru-
pos propios del desierto y del sur. Los habitantes de las
reas ms calurosas son de menor peso y poseen las ex-
tremidades ms largas. Las poblaciones pigmeas de frica
y Asia son todas ellas habitantes de zonas tropicales. Los
H om'O erectus de Pekn, que vivan en climas ms fros,
eran de mayor talla que los de Java.
Por razones fsicas y fisiolgicas podra parecer venta-
joso, para los pueblos que viven en climas predominan-
temente clidos, mantener o bien un peso del cuerpo
relativamente ligero o bien adoptar una estructura longi-
lnea, o ambas cosas a la vez. Al tomar calor del medio,
esta ganancia por unidad de rea de la piel se da en la
misma proporcin en todos los individuos independiente-
mente de su estructura fsica. El calor producido por el
metabolismo es el mismo por kilo de peso corporal, pero
en los individuos de menor talla la superficie es mayor en
relacin a la 1pasa. Por lo tanto, el hombre de pequeo
tamao pierde calor con ms eficacia al sudar, y, por
tanto, su prdida total de sudor es menor, utilizndolo ms
econmicamente. Sus necesidades de agua y sales son, por
tanto, menores. El hecho de que desde el punto de vista
fsico sea relativamente pequeo no merma su eficiencia
en empresas tales como la caza que, como ya hemos visto,
se transforma rpidamente en una empresa cooperativa
realizada por los componentes de la comunidad.
168
ECOLOGA DE LOS CAZADORES RECOLECTORES
Es igualmente ventajoso para los cazadores tropicales
570
no acumular grasa subcutnea, y los datos que tenemos al
respecto lo corroboran. En trminos de Sheldon, el tipo
fsico de estos pueblos corresponde a una elevada propor-
cin tanto de ectomorfia * como de mesomorfia.
Debido a que los grupos cazadores basan fundamental-
mente su alimentacin en la carne, no se encuentran en
peligro de escasez crnica de protenas, hierro o calcio,
a diferencia de lo que sucede con los agricultores que
disponen de una dieta alta en glcidos. Ello no puede ex-
700
plicar por tanto su pequea talla. Sin embargo, el pequeo
tamao corporal es caracterstico de muchos pueblos caza-
dores actuales: los pigmeos del Congo, los negritos de Ma-
!: 600
: lasia, los andamanes, los negritos de las Filipinas y los
o
~"' 500 Teta!; 76,6
papes son todos ellos carnvoros. Dado que no son fenot-
Africano
A : 87,8-0,612 X
- 0,306 X
picamente pequeos, la hiptesis ms plausible es la de
que se trata de una adaptacin a los climas clidos.
Temperatura. media anual (en F) Existen tambin sugerencias que hacen pensar que la
configuracin de determinados caracteres faciales, notable-
258. Relacin entre la media de las 260. Poblaciones de nariz ancha mente la forma de la nariz y de los ojos, estn en cierto
temperaturas anuales y el peso :(aba- (calor hmedo), papes. grado relacionados con el clima. Parece innegable que existe
jo), y el cociente talla sentado/talla
de pie (arriba). SE = Sudeste. una correlaci9n entre la anchura de la nariz y la humedad
del aire, expresada como el valor medio de la tempera-
tura de un termmetro con manguito hmedo, o bien direc-
tamente como tensin de vapor. En este carcter, como
en muchos otros, evidencian los Homnidos su origen tro-
259. Poblaciones de nariz estrecha
261. Poblacin de pequea estatura
en un medio forestal hmedo (pig- pic~I. La abertd~a nasal es notablemente ancha en Au~Stra
(calor seco), Egipto. meos de frica Central). loplthecus y en)Homo erectL/8 de Java. No se ha podido
determinar si era ms pequea en el hombre de Pekn,
que VIVIan en climas ms fros. Los primeros neanderta-
lenses vivieron durante un perodo de clima clido, pero
no parece que la forma de la nariz se alterara cuando el
clima se enfri, durante la fase final de la ltima glaciacin.
Esta cuestin necesita tambin de una profunda revisin.
Ciertamente, en el hombre moderno la distribucin de la
forma de la nariz es tal que las reas muy secas (desrticas
o fras) estn asociadas con la presencia de pueblos con
nariz estrecha. Parece que la ventaja estriba en el hecho
de que puesto que la mucosa de las vas respiratorias debe
permanecer constantemente humedecida, el aire inspirado
se impregna con mayor rapidez y facilidad de vapor de
agua en la caso de nariz estrecha; asimismo, tambin se
retiene el polvo con mayor eficacia.
Capacidad para el trabajo
La estructura bpeda de los Homnidos est admirable-
mente diseada para poder efectuar con eficiencia activi-
169
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
dades musculares prolongadas, particularmente la carrera,
as como para cortos perodos de intenso esfuerzo. La
realizacin de un trabajo fsico lleva consigo, por su-
puesto, un incremento en la utilizacin de oxgeno, en la
respiracin, en el gasto cardaco y la circulacin hacia
los msculos activos.
El proceso de la caza comporta el seguimiento de la
pista de la presa pacientemente durante mucho tiempo,
abordarla desde cerca y la incansable persecucin de los
animales heridos. Los Homnidos estn bien dotados para
efectuar dichas actividades. La proporcin de la masa
muscular y el volumen de los pulmones, con respecto al
peso del cuerpo, es alta y la capacidad de los pulmones
y del corazn permite un gran incremento en la toma de
oxgeno y en el transporte de ste a los msculos. Junto
con un sistema eficiente de prdida de calor, el organismo
puede mantener una produccin de trabajo constante du-
rante mucho tiempo. Dado que los cazadores bpedos tie-
nen la posi~ilidad de transportar su propia comida, pueden
perseguir sus presas durante largo tiempo sin perder la
pista. La dotacin biolgica para una alta capacidad para el
trabajo, combinada con hbiles tcnicas de caza (venablos,
dardos, flechas, hondas, trampas, cepos y escondrijos), pro-
porcion a los Rom~ un dominio casi absoluto sobre
los dems animales. Los pueblos cazadores actuales, por
ejemplo, los bosquimanos del Kalahari, emplean un amplio
repertorio de tcnicas de caza. En lugares bien escogidos
construyen ingeniosas trampas para presas pequeas y las
visitan dos o tres veces al da. Pero no pueden librarse del
duro trabajo de localizar la presa y, como ocurre a me-
nudo, deben perseguir a gran velocidad a la gacela, al
antlope o a la jirafa envenenados que van perdiendo sus
fuerzas con lentitud.
Al ser la actividad muscular una funcin adaptativa es
susceptible, al igual que otros procesos del mismo tipo, de
ulteriores mejoras mediante los ajustes al calor y al fro,
por ejemplo, o bien mediante el entrenamiento. La dife-
rencia entre un hombre fsicamente preparado, como es el
caso de un cazador activo, y un sujeto no entrenado, se
nota por la circulacin ms eficiente (menor incremento
en el nmero de pulsaciones por minuto) y en la utilizacin
ms eficiente del oxgeno por parte de los msculos (como
lo prueba una menor produccin de lactato). La muscula-
tura y el desarrollo del Jrax s,afren un cierto aumento.
En los pueblos cazadores, muchos de los hombres jvenes
activos estn bien entrenados, como lo indican los resul-
tados que obtienen en las pruebas de preparacin. Se ha
sealado que algunos esquimales han sostenido una carrera
170
262) 263. Ejemplo de adaptqcin a
las altas presiones: pescadoras de per-
las (amas, Japn).
ECOLOGA DE LOS CAZADORES RECOLECTORES/
continua de unos 35 km detrs del trineo. Es bien conocida
la capacidad de transportar pesos de los montaeses de
Nueva Guinea, o de los sherpas del Himalaya. Los extra-
ordinarios logros de los atletas es otro hecho que apunta
a la fuerte seleccin de los genotipos en favor de una alta
capacidad muscular.
La capacidad para el trabajo fsico intenso, adquirida
por necesidad en la ecologa de los cazadores, acta como
una importante preadaptacin para el tipo de actividad
precisa para la supervivencia en hbitats totalmente dife-
rentes, propios de fases posteriores de la evolucin homni-
da. Sin esta dotacin, la agricultura, debido a las muchas
tareas de gran desgaste de energa a que da lugar, jams
hubiera podido ser acometida.
Para el hombre, la permanencia en las grandes altitudes
implica cambios fisiolgicos bastante similares a los pro-
vocados por ejercicios musculares. Desde la introduccin
de la agricultura las poblaciones situadas, por ejemplo, por
encima de los 3000 metros, donde la tensin de oxgeno
est notablemente reducida, son numricamente importan-
tes. Las respuestas a la disminucin de la tensin de oxgeno
son bastante similares a las respuestas producidas durante
el ejercicio, cuando se incrementan los requerimientos de
oxgeno. El principal prerrequisito para la supervivencia
con xito en las grandes altitudes es un perfecci<~namiento
de la capacidad del sistema de transporte de oxgeno. No
es suficiente que el recin llegado respire ms profunda-
mente, como hace en principio debido a que la disminu-
cin de la tensin arterial de 0 2 estimula su centro respi-
ratorio. Para que se d la colonizacin tiene que producirse
un proceso mucho ms complejo de aclimatacin que afecta
a los pulmones, circulacin, msculos y tejidos. A este
respecto n,o hay duda de la superioridad de los pueblos
indgenas, superioridad comparable a la de los atletas
entrenados. Del mismo modo que el atleta entrenado po-
see un trax mayor y ms expandible, tambin lo poseen
los nativos de los Andes, de Etiopa y del Himalaya.
Al observar los ama del Japn, un extrao pueblo que
explota uno de los nichos ecolgicos ms difciles (gran
parte de su vida activa transcurre sometida a altas pre-
siones), se cae en la cuenta que la adaptabilidad de su
sistema respiratorio tiene mucho que ver con su xito en
su profesin de buceadores. Al igual que los pobladores
de las alturas, los ama tienen una mayor capacidad respi-
ratoria y vital, y mayor desarrollo torcico. Las adapta-
ciones desarrolladas antao para la vida cazadora consti-
tuyen, al paracer, la clave que permite la ejecucin de
estos trabajos extraordinarios.
171
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
Pigmentacin
Probablemente nunca ser posible averiguar el color de
la piel o del pelo de los primeros homnidos, ni su variabi-
lidad. La posesin de un color oscuro (lo que no es ca-
rcter exclusivo del hombre) parece constituir una adap-
tacin esencial a las regiones tropicales y ecuatoriales. La
historia de las ltimas fases de los homnidos ha ido cla-
ramente acompaada por grandes variaciones en la pig-
mentacin, relacionadas muy probablemente con factores
climticos.
Es necesario insistir en que la mera apreciacin visual
del color de la piel no es verdaderamente informativa, y
puede, a menudo, conducir a error. Un estudio objetivo
de las propiedades del color de la piel (por espectrofoto-
metra de reflexin), o bien por el anlisis qumico de
los pigmentos, muestra que estn siempre implicados
tres componentes principales: la melanina *, pigmento de
color sepia oscuro y que predomina en las capas inferiores
de la epidermis; la hemoglobina*, pigmento rojo de la
sangre que aparece a travs de la circulacin cutnea, y
los caroten os *, pigmentos amarillentos. El sistema de sn-
tesis de la melanina en la epidermis humana es un ca-
rcter comn a todas las diversas variedades de la
humanidad. En todas las poblaciones se encuentran los
genes para el albinismo*; sin embargo, los albinos son
muy escasos. Los seres humanos se diferencian gentica-
mente en la concentracin de la melanina en la piel, pero
su produccin puede intensificarse por la exposicin a va-
rios agentes, de los cuales el ms importante. ~on los rayos
ultravioleta de la radiacin solar. La distribucin regional
de los melanforos por la superficie de la piel (~1 igual
que la distribucin de las glndulas sudorparas) es similar
en todas las poblaciones, independientemente de que su
piel sea ms clara u oscura. El fenmeno familiar de las
quemaduras por el sol pasa a travs de diversos estadios
de enrojecimiento de la piel hasta la formacin de ampo-
llas, seguida de descamacin *. Las longitudes de onda que
provocan estas respuestas se encuentran en la zona ultra-
violeta del espectro, en una regin invisible para el ojo
humano. Puede admitirse que una determinada intensidad
de pigmentacin melnica es universalmente necesaria
como proteccin contra los efectos dainos de las radiacio-
nes ultravioleta. Una intensificacin de la exposicin a los
rayos ultravioleta aumenta el bronceado, incrementando
la proteccin. ste es un verdadero proceso de "aclima-
tacin" que se produce en determinadas poblaciones, tal
como se analiza a continuacin.
172
ECOLOGA DE LOS CAZADORES RECOLECTORES
Epitelioma La melanina se produce en las capas inferiores y los
,---
grnulos se desplazan hacia las capas superiores segn
avanza el bronceado.
No solamente se encuentra ms pigmento en la piel
oscura, sino que ste adems se distribuye ms uniforme-
,_ lcera de labio
mente por toda la epidermis. Es probable que la exposicin
a los rayos ultravioleta aumente tambin el grosor del
estrato crneo. La proteccin de los albinos contra la ra-
diacin ultravioleta se basa en la hipertrofia de dicha capa
de la piel.
Los negros, los indostanos del sur y otros pueblos de
piel oscura son menos sensibles a las quemaduras solares.
Una dosis de lt1z ultravioleta que ~a a la piel clara,
<:J.p <:J.p
Eur.
-
Mest. Eur. Mest.
hasta el punto de detener el funciona~nto de las gln-
dulas sudorparas [156], posee escaso efecto sobre las
pieles moderadamente oscuras o bronceadas.
Una intensidad suficiente de luz ultravioleta de la lon-
264. Comparacin de la accin car-
cinognica de las radiaciones ultra- gitud de onda que provoca quemaduras por el sol puede
violeta en los europeos (Eur.) y los inducir cncer de piel en los ratones o ratas albinos.
mestizos de El Cabo (Mest.).
En el norte de Australia, los europeos presentan una inci-
dencia de carcinoma cutneo mucho mayor que en Europa.
Adems, los europeos que se broncean de un modo muy
deficiente son ms propensos a sufrir carcinomas cutneos
de un modo prematuro que los que se broncean con fa-
cilidad.
El epitelioma* es muy raro entre los negros de los
Estados Unidos y en los de Sudfrica. En los negros, cuan-
do se produce un cncer en la piel, ste se encuentra tan
a menudo en las reas de piel expuestas como en las no
265. Corte histolgico de un tumor expuestas, al contrario de lo que se da en los europeos.
canceroso de la piel. Se observa la
infiltracin epitelial en la dermis. El ndice de epitelioma en los grupos de color de El Cabo
(hbridos de hotentote y blanco) es mucho menor que en
los europeos (figura 264). En Argentina, casi todos los
casos de cncer de piel se dan entre los inmigrantes, muy
raramente en los indios o negros.
El valor protector de la melanina contra la accin car-
cingena de la radiacin ultravioleta debe de haber jugado
un importante papel en la diferenciacin regional del color
de la piel.
El significado selectivo de los carcinomas * de las c-
lulas basales no es fcil de determinar con exactitud, puesto
que raras veces causan problemas graves y slo se desa-
rrollan de un modo tpico en las ltimas fases de la vida.
Los melanomas resultan fatales con mucho mayor rapidez
Y se dan en elevada proporcin durante el perodo repro-
ductor. Sin embargo, el desarrollo tardo de los carcino-
mas de las clulas basales se debe, sin duda, en parte a
la proteccin facilitada normalmente por el bronceado y la
173
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
ropa; en cualquier caso, slo caracteriza a la enfermedad
en las zonas templadas y subtropicales.
Si se expusiera desnudos a los individuos de piel clara
a las radiaciones ultravioleta fuertes, parece que la selec-
cin favorecera decididamente a los individuos ms oscuros
por su menor susceptibilidad al cncer de piel. Tampoco
deben olvidarse los efectos inmediatos cauterizantes de las
radiaciones solares; en condiciones naturales las graves que-
maduras podran provocar grandes incapacidades.
Las variaciones geogrficas del color de la piel humana
parecen estar relacionadas de un modo plausible con la
intensidad de la radiacin ultravioleta. Las regiones suda-
nesas de frica estn expuestas a la mayor intensidad de
radiacin solar y en ellas se encuentran las pigmenta-
ciones ms intensas. Otras poblaciones de desiertos c-
lidos y de sabanas, tales como los aborgenes australia-
nos, que carecen de vestimenta o slo la han adquirido
recientemente, tienden tambin a poseer una piel muy
oscura. En lugares habitados por pueblos menos fuerte-
mente pigmentados y bajo condiciones comparables, se
comprueba que, en general, se trata de poblaciones inmi-
gradas recientemente, como sucede, por ejemplo, en los de-
siertos clidos del Nuevo Mundo. Las costas occidentales,
habitualmente nubladas, de los continentes en latitudes
templadas presentan una radiacin solar mnima. En el
rtico, los cielos abiertos sin polvo del verano y la re-
flexin de la nieve y el hielo exponen al inqividuo a fuertes
radiaciones ultravioleta. Como ya hemos mencionado, las
poblaciones del rtico tienden a ser ms oscuras que las po-
blaciones de los climas templados.
174
ECOLOGA DE LOS CAZADORES RECOLECTORES
As, la relacin geogrfica entre la radiacin ultravioleta
y el color de la piel parece estar determinada por el efecto
protector de la pigmentacin oscura; las variedades de piel
ms oscura se encuentran, en general, en las regiones de
mayor intensidad de radiacin ultravioleta. Igualmente, en
las zonas tropicales parecen existir diferencias entre las
poblaciones de zonas selvticas sombreadas y las de terri-
torios abiertos; por ejemplo, los pigmeos africanos son, en
general, de piel ms clara que los bantes que los rodean.
El bronceado solar adquirido por los individuos de piel
clara como carcter protector puede ser considerado como
una "fenocopia" del color oscuro, determinado gentica-
mente, de las poblaciones de pases tropicales y ecuato-
riales. La pigmentacin oscura debe haber surgido inde-
pendientemente ms de una vez: en las poblaciones oscuras
europoides del sur de la India y Arabia, entre los negros
de Oceana y en frica, ya que estos pueblos no muestran
ninguna afinidad prxima en muchos de sus caracteres
266. Aumento mamen de la genticos.
pigmentacin cutnea por el bron-
ceado. Una disminucin de la intensidad de la seleccin natural
en la era moderna ha permitido, sin duda, la aparicin de
poblaciones de piel ms clara en algunos lugares del sur
de frica, en Europa y en otras partes.
Si bien el desarrollo de una fuerte pigmentacin en re-
giones de intensa insolacin puede explicarse como una
proteccin contra los efectos carcinognicos y cauterizantes
de la radiacin ultravioleta, cabe preguntar si existe alguna
ventaja positiva en la posesin de una piel clara en regio-
nes con baja incidencia de radiaciones ultravioleta. Caso
de que esta ventaja exista, por el momento se desconoce.
Segn una teora, la prdida de la melanina habra faci-.
litado la produccin de calciferol * (vitamina D), de gran
importancia para el desarrollo de los huesos y cuya sntesis
a partir del ergosterol * requiere la accin de las radiacio-
nes ultravioleta. La reduccin de la cantidad de melanina
podra facilitar la penetracin de las radiaciones ultravio-
leta hasta la epidermis en el caso de los individuos de piel
clara que viven en regiones de baja intensidad solar. Este
factor podra ser muy probablemente de una importancia
decisiva para el crecimiento y supervivencia de los nios
en los lugares donde el aporte de vitamina D en la dieta
sea muy bajo.
El color oscuro del pelo y el iris pigmentado parece
estar asociado probablemente con el color oscuro de la
piel, y actan como carcter ventajoso en regiones de
fuerte luz solar, de intensas radiaciones ultravioleta y con
reverberacin. Pero la extensin de las poblaciones hacia
nuevos hbitats fue seguida de diversificacin en la forma
175
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
y color del pelo y en el color de los. ojos. As, pueden
encontrarse actualmente poblaciones tanto de coloracin
oscura como clara asociadas con todas las variedades de
formas corporales, caracteres faciales, grupos sanguneos y
otros caracteres serogenticos.
Diferenciacin gentica
Los fenmenos de adaptacin y variacin, evidenciados
en los caracteres funcionales, morfolgicos y del desarrollo
han sido, hasta el momento, considerados como producidos
contra el trasfondo e~olgico cambiante del desarrollo de
Hamo durante el proceso mediante el cual ste surgi
de un medio ambiental tropical relativamente uniforme y
restringido para pasar a enfrentarse a una amplia diver-
sidad de condiciones nuevas. Para una mejor comprensin
de los cambios biolgicos que han afectado a la especie
humana en estas fases evolutivas, el anlisis debera reali-
zarse tericamente en trminos genticos y selectivos. Dicho
anlisis slo puede aplicarse a la diferenciacin de las po-
blaciones humanas primitivas de cazadores, pescadores y
recolectores, cuando se dispone de observaciones genticas
y demogrficas precisas obtenidas de sus representantes
actuales. Pero los procesos implicados son perfectamente
aplicables, en principio, a los grupos paleolticos desapare-
cidos; adems, ya que les afectan los problemas genticos
de las poblaciones pequeas ms o menos aisladas, resulta
justificable tambin utilizar los datos obtenidos en la actua-
lidad a partir de simples comunidades agrcolas o nmadas
para ilustrar la diferenciacin del hombre a travs de los
perodos Paleoltico y Neoltico.
No podemos, por supuesto, reconstruir en todos sus
detalles el proceso exacto de transformacin de caracteres
particulares o los cambios en la frecuencia de incidencia
o grado de expresin de los mismos en circunstancias dife-
rentes para poblaciones extintas, y a duras penas podemos
hacerlo para las poblaciones actuales. Sin embargo, es po-
sible considerar los factores importantes que afectan a la
vida del cazador-recolector, las condiciones ecolgicas de
disponibilidad de alimentos y clima, los caracteres de la
poblacin y el elemento tiempo implicado en los cambios,
para ver cun plausiblemente pueden explicarse los efectos
observados como procesos evolutivos bsicos.
De un modo muy esquemtico, la evolucin se reduce
a la sustitucin de un conjunto de genes por otro. En
cualquier estadio de la existencia de una especie, cada una
de las poblaciones que la constituyen manifiesta una con-
siderable diversidad. Este hecho puede comprobarse clara-
176
ECOLOGA DE LOS CAZADORES RECOLECTORES
Pigmentacin oscura de la piel, de los
cabellos y del iris en las regiones con mente en el registro fsil en todos los casos en que se
radiaciones ultravioleta intensas: dispone de una muestra de razonable tamao, como, por
267. Nia melanoindia de Pamban ejemplo, en la poblacin de Hamo erectus de Chukutin, o
(India). en el Hamo sapiens "arcaico", o en los grupos de Krapina
en Yugoslavia, del monte Carmelo, en Palestina, o en el
sapiens "moderno" de Cro-Magnon, en Francia. En cada
poblacin, gran parte de la variabilidad es innata, pero
otra fraccin puede atribuirse a factores de desarrollo, de
la alimentacin y funcionales que actan con indepen-
dencia de los genotipos implicados. Las diferencias innatas
entre los individuos afectan en mayor o menor grado a
todos los caracteres, fisiolgicos, psicolgicos y morfol-
gicos.
Respecto a los caracteres del crneo y esqueleto (que
suponen la prueba directa de la constitucin biolgica
de las poblaciones extinguidas), de un cuarenta a un ochen-
268. Mujer melanoafricana de Tas-
si/i (Shara).
ta por ciento de la variabilidad dentro y entre poblaciones
est determinada genticamente, en dependencia con cada
carcter y de su interaccin con el medio ambiente (estos
clculos han sido realizados, en gran parte, mediante el
estudio de gemelos modernos). Por supuesto, al referirnos
a los grupos de cazadores-recolectores supervivientes, se
conocen mucho mejor sus caracteres morfolgicos, as
como el mbito de variacin de su expresin; de este modo,
podemos considerar explcitamente, desde el punto de vista
gentico, la diversidad de caracteres tales como el color
de la piel, grupos sanguneos y sistemas de protenas plas-
mticas, diferentes tipos de hemoglobina, diversos enzimas
sanguneos, visin del color y sensibilidad gustativa. La
tabla 7 resume los principales caracteres genticos utiliza-
dos en el estudio de las afinidades y de la diferenciacin
entre distintos grupos. Los caracteres determinados "multi-
factorialmente" (polignicos) pueden ser utilizados con di-
cho fin hasta cierto punto; se incluyen tambin caracteres
de valor antropolgico de la cara, cabeza, pelo y tipo fsico.
Causa~S de la diversidad gentica
La diversidad gentica que muestran las poblaciones en
un momento dado constituye el resultado de la interrela-
cin entre dos grupos de factores, uno relacionado con el
origen y la produccin de variacin gentica, y otro que
afecta la direccin del cambio. La accin conjunta de
ambos determina la composicin final de la constitucin
gentica.
El primero de estos factores puede estar influenciado
por tres agentes que actan independientemente o en com-
binacin. Estos factores son: a) mutacin en loci genticos
177
. EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
que introducen genes nuevos dentro del acervo gemco y,
en consecuencia, origina genotipos nuevos; b) recombina-
cin gnica que origina, por redistribucin de los alelos *,
nuevas posibilidades combinatorias dentro de un mismo
sistema genotpico, y e) hibridacin o mezcla, mediante
la introduccin de nuevos genes procedentes del exterior.
De los diversos agentes capaces de determinar la direc-
cin de diversificacin gentica, la seleccin natural es el
proceso ms poderoso de adaptacin evolutiva. Los geno-
tipos nuevos o raros pueden dotar a los que los poseen
de caracteres que son especialmente favorables frente a
presiones ambientales particulares, permitndoles dar lugar
a un nmero suficientemente mayor de descendientes que
los portadores de genotipos menos favorecidos. Las dife-
rencias genticas vienen, por tanto, reflejadas en diferen-
cias en la contribucin probable hecha a la posteridad por
sus portadores. La seleccin natural constituye la accin
de los agentes ambientales o de otro tipo al favorecer o
eliminar otros caracteres (y por consiguiente, sus geno-
tipos), segn sea su adecuacin.
Los restantes agentes que pueden producir a corto plazo
alteraciones en la variabilidad gentica actan mediante
efectos al "azar". stos incluyen la separacin de un re-
ducido nmero de parejas reproductoras a partir de un
grupo mayor (efecto fundador) y los accidentes de muestreo
en el pequeo grupo reproductor (efecto de deriva genti-
ca). ste ltimo comprende asimismo la distorsin intro-
ducida por la contribucin desproporcionada de un jefe con
muchas esposas que puede producirse en el interior de un
grupo reproductor muy pequeo. Como resultado de dichos
efectos al zar, el nuevo grupo o generacin empieza con
una dotacin gnica que, en algunos aspectos, es muy poco
representativa del grupo reproductor primitivo. La intensi-
dad de la accin tanto de la seleccin natural como de los
efectos al azar viene infhiida por un cierto nmero de
factores subordinados importantes. stos son el tamao
de la poblacin reproductora, el tamao medio familiar,
el grado de aislamiento, medido como "distancia de apa-
reamiento", y las caractersticas propias del sistema de
apareamiento.
La interaccin entre los agentes de seleccin y de va-
riacin constituye el fundamento del proceso evolutivo;
la tesis bsica de su funcionamiento ha sido formulada por
Mather [102] como sigue:
"Si se alteran bien los agentes de variacin o bien las
fuerzas de seleccin, se alterar paralelamente la constitu-
cin gentica, pero una vez se ha alcanzado la adaptacin
gentica adecuada, la seleccin acta en el sentido de esta-
178
equilibrio entre los agentes de variacin (especialmente la
269. Cromosomas gigantes de las
glndulas salivales de Drosophila.
muy marc.ados en el adulto. La persistencia y difusin de
mutaciones de este tipo, junto con la propagacin de re-
ECOLOGA DE LOS CAZADORES RECOLECTORES
bilizar esta adaptacin. Cuando el sistema se aproxima o
bien alcanza el equilibrio, se debe a que se produce un
mutacin y la recombinacin gnica) y las fuerzas de se-
leccin".
En realidad, esta afirmacin constituye una nueva for-
mulacin en trminos genticos del postulado de.Dunn [47]:
"La evolucin puede ser considerada tanto como un
proceso por el que las especies y categoras superiores se
diferenciaron y desarrollaron en el pasado como un pro-
ceso continuo y continuado que sigue actuando en el
presente para producir y mantener la adaptacin de las
poblaciones a sus ambientes, caracterstica muy marcada
en las especies con xito evolutivo".
Mientras que no existan influencias perturbadoras, y
suele ser as, la constitucin gnica de una poblacin per-
manece intacta. Esta estabilidad de las frecuencias gnicas
para sistemas gnicos particulares permite la aplicacin de
la ecuacin de Hardy-Weinberg para calcular las frecuen-
cias gnicas de la poblacin.
La constitucin gnica cambia a largo plazo. Deben
considerarse tres tipos importantes de equilibrio entre la
seleccin natural y los agentes de la variacin gnica:
a) la interaccin entre la seleccin natural y la mutacin;
b) el mantenimiento del equilibrio por seleccin natural
entre las diversas formas de un genotipo, es decir, el man-
tenimiento de los polimorfismos que caracterizan gran
parte de la diversidad de las poblaciones humanas, y e) la
actuacin de la seleccin natural en los sistemas poligni-
cos responsables de caracteres que muestran una variacin
continua.
l. MUTACIN Y SELECCIN
Las mutaciones son la nica fuente de genes nuevos y
el origen de toda variacin heredable. Una mutacin su-
pone la aparicin de un carcter heredable diferente, me-
diante cambios qumicos cuya naturaleza no est an
totalmente aclarada pero que origina un gen o cromosoma
mutante, que a su vez da lugar a un carcter mutante.
Los genes mutantes se autorreproducen con la exactitud
propia de la duplicacin; normalmente afecta al mismo
tipo de carcter que el gen original. El carcter mutante
puede estar slo ligeramente alterado, pero una muta-
cin puede afectar de tal modo la velocidad de los pro-
cesos de desarrollo que es capaz de producir efectos
179
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN ECOLOGA DE LOS CAZADORES RECOLECTORES

de novo, mediante mutacin, probablemente en ms de un

Sistema Alelos Descripdn del caw.:cter grupo de poblaciones. De un modo similar, existe una
evidencia bastante alta d~ que la diferencia gentica entre
A Loci nicos
la estatura de los pigmeos del Congo y de los tutsi es el
ABO Antgenos detectados en los glbulos rojos correspon-
dientes a JA e JB
resultado de la aparicin de genes mutantes en uno de
Diego Di+; Di- Antgenos detectados en los glbulos rojos correspon- dichos grupos, o en ambos, si los comparamos con las
dientes a Di+
Lutheran Antgenos detectados en los glbulos rojos correspon- poblaciones geogrficamente intermedias, ya que no es pro-
dientes a los aletos indicados bable que la recombinacin pueda originar, por s sola,
Kell K; k Antgenos detectados en tos glbulos rojos correspon'-
dientes a los al elos indicados tales genotipos. Sin duda se ha dado tambin un cierto
Duffy Antgenos detectados en los glbulos rojos correspon-
dientes a los aletos indicados grado de entrecruzamiento adicional.
Grupos Gm Se .han detectado variaciones en la gammaglobulina Es fcil suponer o afirmar que muchas diferencias gen-
srica
Variantes ticas entre poblaciones, en el tiempo o en el espacio, pueden
hemoglobnicas Se han. detectado variaciones enla.estr.uctura de la
Hb 0 ; HbD ; Hb 8 ;
hemoglobina
haberse originado por la aparicin, persistencia, multipli-
Hb 0 ; etc.
G6PDH Normal ; deficiente Anomala enzimtica en, los glbulos. rojos (defiCien- cacin y difusin de un cambio gentico mutante. Sin em-
cia de. glucosa-6~ fosfato-deshidrogenasa)
Haptoglobinas Variaciones en.la ..estruct~ra. de las haptoglobulinas bargo, debido a su relativa rareza, la recurrencia de las
(protenas. plasmticas) .. mutaciones no garantiza, por s misma, que su frecuencia
Transferrinas Variaciones e~ .la estructura.de las transferrinas (pro-
tenas .plasmticas) se eleve hasta los niveles observados realmente en diferen-
Gustacin T; t Cap:tcidad para detectar el gpsto de la fenlltiocarba..:
mida (PTC) tes poblaciones o durante la sucesin evolutiva. Incluso
Ceguera para cuando el gen mutante tiene efectos perniciosos, como
los colores Incapad~ad pata distinguir. entre el color rojo y el
(Daltonismo) C; e verde (alelo e) puede ocurrir ocasionalmente, su frecuencia, bajo la accin
de las mutaciones recurrentes, se incrementar sumamente
B Loci mltiples
despacio, dado que la mutacin no slo es un fenmeno raro
MNS Ag:M; AgN } sino que tambin es un fenmeno reversible. Para que un
S; S Antgn()s deteptados eliJas glbulos rojos correspon~
dientes alos.alelos gen se pueda difundir eficazmente dentro del intervalo de
C; e
Sistema Rh D; d
E; e
} Se han det~tado.los .antignos c(}rrespondientes'a los
aletos
tiempo de los cambios evolutivos, debe estar favorecido
por la seleccin natural. Depende del valor selectivo dar-
Color de la piel Probablemente 3 lod Valor; dela refleta1lci qela)uz dlespe~~rq visible winiano el que los individuos que manifiestan los efectos
aditivos sobre la piel en relacin con la. :reflectancia de una
superfi~ie .,Janca de este gen (y con ellos el gen) sean eliminados o no.
Dermatoglifos
Pequeo nmero de Nmero. de surcos El grado en que cada gen mutante llegue a consolidarse
alelos interaccionados
entre s depende del equilibrio entre su tasa de recurrencia y de su
C Caracteres continuos (nmltifactoriales) con alta probabilidad de transmisin eficacia o capacidad de supervivencia con respecto al gen
Estatura que sustituye. La capacidad que confiere un gen con res-
ndice ceflico pecto a otro se expresa simplemente mediante su rendi-
Longitud del brazo
Longitud de la pierna miento reproductivo. Si un individuo posee un determinado
Altura de la nariz
Altura de la cara (parte superior) carcter que le confiere una mayor viabilidad o fertilidad
comparado con los otros individuos de la poblacin, ten-
der a poseer un mayor nmero de descendientes y estar
ms adaptado a su medio ambiente; puede decirse entonces
combinaciones nuevas o raras han sido claramente respon- Tabla 7. Caracteres genticamen- que dicho carcter es adaptativo.
sables de las modificaciones de caracteres que consideramos te significativos para la compara- El valor selectivo darwiniano abarca no slo la inferti-
cin de poblaciones. lidad biolgica sino tambin la inviabilidad y esterilidad
como adaptaciones evolutivas. Por ejemplo, puede acep-
tarse con escaso margen para el error que la aparicin de de cualquier tipo, social o psicolgico. Se mide como la
las variantes de la hemoglobina (tabla 7) ha tenido lugar relacin existente entre el rendimiento reproductivo (en
por mutacin, es decir, una alteracin en el gen origina nmero de descendientes viables) de los individuos que
un cambio en la molcula de hemoglobina, dado que la poseen un carcter particular con respecto a otros que no
constitucin de la prQtena viene determinada de un modo lo presentan. Si lo aplicamos a la representacin de los
preciso por la molcula del gen. Las variantes de hemo- genes entre una generacin y la siguiente, puede calcularse
globina denominadas S o C, entre otras, han aparecido la eficacia del gen A,n con respecto al A donde el gen An
11 ,

t80 181
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
tiene una eficacia uno y Am inferior. Si el gen Am est
representado en 999 gametos* y el gen An en 1000, en-
tonces la eficacia (e) del gen Am es 0,999. La seleccin
natural (s) en favor de An o en contra de Am es de un
gen por cada 1000 producidos, es decir:
S
= 1000-999
1000
=o' 001' O S =
1
-e
Cuando en una poblacin aparecen por mutacin nue-
vos genes (frecuencia m), que son favorecidos o eliminados,
la proporcin (p) de la poblacin que posee el gen despus
de un cierto nmero de generaciones se mantiene en equi-
librio entre la velocidad a la que se producen las muta-
ciones (o suplantacin del gen normal) y la velocidad en la
que ste se mantiene, debido a su eficacia o valor adap-
tativo:
km
p=--
s
El valor de equilibrio y el tjempo necesario para alcan-
zarlo ser ms corto si m es mayor o si s es menor (la
constante k vale 2 en el caso de un gen dominante - y el
equilibrio se alcanzar antes~ y vale 1 si el gen es recesi-
vo). Desde un punto de vista evolutivo, el tiempo necesario
para el establecimiento de una mutacin favorable puede
medirse en centenares o millares de generaciones. Las ve-
locidades de mutacin son del orden del 1 a 4 X 1o-s (es
decir, de 1 a 4 gametos de cada 100 000 son portadores
de un nuevo gen) mientras que el cambio de fertilidad puede
variar ampliamente y, con l, el valor selectivo del gen.
Pero incluso un cambio de eficacia (e) de 0,999 o una
presin de seleccin (s) tan pequea como 0,001, condu-
cir a la consolidacin de un nuevo gen en un nmero de
generaciones del orden de 500 a 1000, es decir, en unos
lOO 000 a 200 00 aos. Conviene comparar estos rdenes
de magnitud con perodos de tiempo de 400 000 a 500 000
aos para Hamo erectus y de 300 000 aos para Hamo
sapiens (incluidas todas las variedades).
La interaccin entre la mutacin (m) y la seleccin na-
tural (s) ser ms eficaz en las poblaciones subdivididas
en numerosas unidades reproductoras locales parcialmente
aisladas. De acuerdo con lo qw~ se conoce acerca de los
modernos grupos de cazadores y recolectores y segn
las pruebas arqueolgicas, sta parece haber sido la situa-
cton ms generalizada durante el Paleoltico.
El gen que determina el daltonismo * (carcter mende-
182
270. Poblaciones de cazadores-reco-
lectores. Recoleccin de moluscos en
frica.
Tabla 8. Frecuencia de daltonis-
mo en distintos grupos raciales (se-
gn Post [125]).
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
liana ligado al sexo) ilustra la accwn de alguno de los
procesos descritos. Dado que la visin normal del color es
sumamente importante para la recoleccin de alimentos y
para la caza [124], la ceguera para el color coloca a los
individuos daltnicos en clara desventaja.
"Los ciegos para el rojo y verde no pueden distinguir
a menudo las frutas pasadas o podridas de las frutas ma-
duras por su color o las maduras de las verdes, ni tampoco
distinguir las cerezas o grosellas de las hojas de los rboles
y matorrales [122]. A medida que disminuy el nmero
de nios o de jvenes adultos muertos por envenenamiento
o por gastroenteritis, disminuy la intensidad de la selec-
cin en su contra. La frecuencia de ceguera p;ra los colo-
res en diferentes grupos concuerda con estos postulados
(tabla 8).
Los cazadores y recolectores muestran la frecuencia de
ceguera ms baja para los colores; en cambio, las pobla-
ciones que han abandonado desde hace mucho la caza y
la recoleccin presentan las frecuencias ms altas; en una
situacin intermedia se encuentran los grupos que depen-
den todava directamente de la agricultura y tambin los
que son descendientes directos de los cazadores y recolec-
tores. El nmero de daltnicos (m) podra tender a incre-
mentarse, por mutaciones recurrentes, si la accin discri-
minadora de la seleccin natural (s) contra ellos fuera
menos intensa.
El sistema de alelas actuales constituye el resultado de
la actuacin de la seleccin, durante largos perodos, en
favor o en contra de las mutaciones que se han presentado
repetidamente en el complejo gnico humano. Dado el
lapso de tiempo en que se ha producido la evolucin ho-
mnida, las mutaciones ventajosas completamente nuevas
incorporadas al complejo gnico deben haber sido muy
escasas. La inmensa mayora de mutaciones, ya que se
producen de un modo recurrente, acabarn resultando fa-
miliares. A medida que varen las presiones de seleccin,
los valores de equilibrio de los genes mutantes cambiarn
paralelamente. El tipo principal de cambios genticos que
permanecer consistir en un desplazamiento de la propor-
cin de los genes en los sistemas allicos existentes.
2.
A. Cazadores- SELECCIN DE ALELOS
recolectores 0,02
No slo los nuevos genes producidos mediante mutacio-
B. Economas algo nes sino tambin los introducidos mediante la hibridacin
distintas de A 0,033
son sometidos a una seleccin natural que los acepta o los
c. Economas muy rechaza. Adems, los genotipos existentes manifestarn un
distintas de A 0,051
cambio de eficacia si una variacin en las circunstan-
183
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
cias ambientales (por ejemplo en el dima, enfermedad o
nutricin) produce un cambio de las fuerzas selectivas
actuantes. Algunos genotipos existentes mostrarn en este
caso una aptitud mejorada (o respuesta adaptativa) y otros
no tanto. Como consecuencia cambiar la frecuencia de
los alelos de tal modo que se produzcan variaciones en la
proporcin de individuos con caracteres cualitativamente
diferentes (y que caen dentro de categoras claramente dis-
tintas).
Estos resultados siguen la ecuacin bsica por la que
dos alelos, por ejemplo Am y An se reproducen en cada
generacin segn su eficacia relativa (e= 1- s) en la
proporcin
Am = k(l-s)
An
Incluso en el caso de una seleccin tan discreta como
s = 0,01 o s = 0,001 puede actuar con eficacia al cambiar
las proporciones existentes de alelos de un extremo al otro
y conducir de este modo a la predominancia de genotipos
previamente raros. As, para s = 0,01 se producirn alte-
raciones muy profundas de las frecuencias gnicas durante
un perodo de incluso 500 generaciones. Incluso con una
seleccin tan dbil como s = 0,001 producir cambios
muy importantes si consideramos un perodo de 5 a 8000
generaciones (figura 271). Cuando el gen menos comn
est presente con una frecuencia no demasiado baja, se
pueden alcanzar cambios notables en los cocientes de fre-
cuencias allicas en perodos de unas mil generaciones.
En la especie humana actual, las diversas poblaciones,
tanto si son cazadoras, agricultoras o industrializadas, po-
seen frecuencias muy distintas para los alelos de un sistema
dado. Ello significa que los genotipos producidos por dichos
pares de alelos se encuentran tambin en diferente propor-
cin. La tabla 9 muestra los valores encontrados para unas
pocas poblaciones seleccionadas de algunas de las amplias
diferencias que se pueden encontrar en un cierto nmero
de sistemas gnicos; los sistemas mostrados aqu son "poli-
morfos", es decir, el carcter determinado por cualquier
locus puede existir en dos o tres formas, aunque incluso
el ms raro de estos genotipos presenta una frecuencia
demasiado alta para poder explicar su mantenimiento en
base exclusivamente a la mutacin recurrente. Es fcil
demostrar que estos polimorfismos pueden mantenerse gra-
cias al equilibrio entre presiones selectivas opuestas. Se
producir un nuevo equilibrio entre los caracteres poli-
morfos si se da un cambio en la aptitud reproductora de
184
ECOLOGA DE LOS CAZADORES RECOLECTORES
dichos genotipos, es decir, si se da un cambio en el equi-
librio de las fuerzas selectivas.
Un ejemplo que sirve pra ilustrar el polimorfismo equi-
80 librado es el del sistema de genes que regulan la produc-
cin de hemoglobina en los glbulos rojos. El gen "nor-
..
UJ
~ 60
70 mal" Hba produce en el homocigoto *, HbaHba, glbulos
rojos portadores de la hemoglobina normal Hb-A. El
z alelo Hb" (gen de la falcemia *) origina en el homocigoto,
t5 50 Hb"Hb", una clula deficiente en hemoglobina A y que
o:
contiene una hemoglobina anormal, la hemoglobina S. Los
2 40 individuos homocigotos padecen una anemia hemoltica
30 falcmica. Los heterocigos HbaHb" estn sanos y sus gl-
20 bulos rojos parecen normales, aunque puede demostrarse
que contienen la hemoglobina anormal. Los anmicos de
10 falcemia mueren generalmente de un modo prematuro y,
en el frica tropical, donde la nutricin defectuosa y las
diversas enfermedades infecciosas aumentan las dificultades
NMERO DE GENERACIONES de supervivencia, la homocigosis para este carcter resulta
271. Transformacin de las frecuen-
virtualmente letal. Los individuos portadores de la anemia
cias gncas por efecto de la selec- falcmica con dos genes Hb~ son eliminados de la pobla-
cin natural. cin reproductora por su muerte prematur~. Si esta pr-
dida no fuera compensada podra esperarse que la fre-
cuencia gnica bajara a niveles bastante bajos en diez o
veinte generaciones. La sustitucin mediante mutacin de
los genes perdidos necesitara una velocidad de mutacin
muy alta e improbable, por lo que el mecanismo ms pro-
bable de mantenimiento de los genes Hbs es por heterosis *.
Para que sta resulte eficaz es necesario que los heteroci-
gotos (HbaHbs) sean ms eficaces en el sentido darwiniano
que los homocigotos (tanto los HbsHb" como los HbaHba),
es decir, que presenten una mayor probabilidad de que
sus genes se transmitan a la generacin siguiente. Bajo
estas condiciones, se llega a un estadio de polimorfismo
equilibrado. La frecuencia gnica alcanza un valor de
equilibrio que depende de la eficacia relativa de los tres
genotipos; dicho equilibrio es estable, con tendencia a
volver al mismo valor si se altera por efecto de algn
cambio temporal.
Ciertas observaciones hacen pensar que la falcemia con-
fiere, de hecho, alguna ventaja selectiva en determinados
ambientes. Actualmente se admite que el rasgo falcmico
confiere un cierto grado de inmunidad frente a la malaria,
y este hecho resulta particularmente importante durante
los tres primeros aos de vida, antes de que otros meca-
nismos puedan ser efectivos.
La distribucin geogrfica de la falcemia est de acuerdo
en conjunto con esta hiptesis, ya que la falcemia es ms
frecuente en las reas en que la malaria es muy endmica
185
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN ECOLOGA DE LOS CAZADORES RECOLECTORES

o lo era hasta hace muy poco. Podra esperarse que en

ausencia de esta enfermedad contagiosa, la frecuencia del Sistema ABO Sistema *'fNS Sistema reso Duffy Sistema P
gen descienda a niveles muy bajos; sta puede ser una
de las razones que expliquen los valores relativamente p q r MS. Ms NS Ns CDE CDe cDE cDe Cde cde Fya Fy+
cdE Fyb
bajos que se encuentran en muchas poblaciones de negros
del Nuevo Mundo, aunque la mezcla con europeos o indios
Bantes sudafricanos (segn Mourant) 19 12 69 9 49 4 38 o 14 60 2 23 6 94 72 28
americanos complica bastante ms el cuadro.
Es muy probable que muchos polimorfismos humanos Nuer del Sudn (Roberts) 16 13 71 15 42 8 35 o o 2 81 o 17 69 32
(como los de la tabla 9) se mantengan gracias a que
los heterocigotos se seleccionen ventajosamente, aunque los Hotentotes (Zoudendyk, Mourant) 21 16 62 12 62 2 24 o 19 6 68 o 7 15 85 13 87
agentes selectivos responsables todava no se han des- Indios xavante del Brasil o o 10 37 41 9 13 4 59 33 o o 4 54 46 64 36
cubierto. (Saszano, Neeletal)

Indios carib (Harvey, Mourant y col.) 4 95 33 43 6 18 55 28 16 o o 59 41 54 46

3. CARACTERES POLIGNICOS Y SELECCIN
Esquimales (segn Mourant) 25 2 73 19 62 o 19 3 73 22 2 o o 75 25 18 82
Gran parte. de las variaciones que se dan dentro y entre
las poblaciones de una cierta especie en un momento dado, Chinos (segn Mourant) 20 24 56 4 57 1 38 o 71 8 90 JO 15 85
o a lo largo del tiempo, se deben a caracteres somticos Aborgenes australianos 37 o 63 o 46 1 53 o 79 18 3 o o 100 o 36 64
que slo difieren cuantitativamente entre los individuos de (Simmonds y col. y Mourant)
una poblacin. Tales caracteres presentan una distribucin
continua dentro de la poblacin. Los rasgos morfolgicos
Micronesios (Simmonds y col.) 20 10 70 o 14 o 86 o 49 47 4 o o 100 o 55 45

incluyen la forma y tamao corporal, las dimensiones del Brahmanes (Uttar- Pradesh~ 25 20 55 Ji 30 8 31 3 51 12 9 4 22
esqueleto, la cantidad de musculatura y de grasa, forma y (Tiwari y Bhasin)
tamao de los caracteres faciales y craneales, variaciones Afganos (Wood-Walker y col.) 21 25 54 17 49 JO 24 o 60 24 2 o 14 58 42 39 61
de la forma del pelo y de la intensidad del color de la piel
y del pelo. Estos caracteres cuantitativos presentan una Ingleses (segn Mourant) 25 5 70 25 28 8 39 o 41 16 2 40 43 57 49 51
distribucin caracterstica cuando se estudian en muestras
Beduinos (Maranijian y col.) 17 o 73 37 41 7 15 o 41 17 14 o 28 26 74 42 58
representativas de una poblacin (figura 272), de tal modo
que los valores ms comunes se agrupan alrededor de la
Tabla 9. Frecuencia de los grupos Media entre Media de la
media, y los valores extremos presentan las frecuencias ms sanguneos (allicos y cromosmicos). poblaciones Desviacin desviacin tipo
bajas. En la figura 272 se muestra esta distribucin "nor- Porcentajes aproximados al nmero (en mm) tipo entre entre (O" ir)
entero ms prximo. Carcter (nmero de poblaciones poblaciones (a-ir)
mal" o "gaussiana *" para el color de la piel de un cierto ( O"ie)
poblaciones {O"ie) (nmero de grupos
nmero de poblaciones. entre parntesis) entre parntesis)

Anchura de la nariz 37,1 (3'70) 3,7 2,8 (217) 0,774

PODER DE REFLEXIN: filtro 9, altura del brazo Anchura mxima de la cabeza 150,4 (441) 5,4 5,209 (314) 0,953
272. Variacin en los colores de la Altura del tronco 864,3 (266) 31,93 33,44 (129) 1,047
o piel.
e o Altura de la nariz 53,4 (255) 3,367 3,818 (177) 1,134
Cil
(.) e oQ) Estatura 1 652 (573) 49,75 + 58,87 (296) 1,183
E Cil 2 Envergadura 1 740 (147) 59,85 - 71,81 (102) 1,200
E o 0..
Cil
2::: Longitud de la cabeza 187,9 (478) 4,895+ 6,323 (326) 1,292
g s-e:
(J) Anchura de la mano 87,4 (65) 6,188 4,467 (41) 0,722
e o .Q)
__. ~
Q)
co_i! o Longitud de la mano 187,4 (71) 9,573 9,376 (42) 0,961
20 o z Anchura de los hombros 370,2 (94) 19,022 18,865 (80) 0,992
Anchura de la boca 54,3 (82) 3,605 3,728 (34) 1,034
Anchura de las orejas 34,5+(109) 2,181 2,661 (63) 1,220
Permetro torcico (en reposo) 887,9 (76) 38,02 49,89 (39) 1,310
Longitud del brazo 742,5- (63) 25,12 32,90 (33) 1,311
Permetro ceflico 554,1 (97) 10,643 14,446 (56) 1,357
Anchura de la pelvis 280,3 (71) 11,632 16,325+ (55) 1,415
Longitud de la oreja 62,3 (120) 3,094 4,428 (65) 1,431
Tabla 1O. Cuadro que muestra la Altura de la cara hasta el nasio 71,9 {56) 3,275+ 4,949 (51) 1,511
amplitud de la variacin interpobla- Anchura entre los ngulos internos de las rbitas 33,1 (104) 1,605- 2,665- (44) 1,650
10 20 30 40 50 60 70
cional comparada con la amplitud de Altura de la cara a partir del nasio 184,4 (101) 5,316 8,936 (46) 1,681
FACTOR DE REFLEXIN en % variacin dentro de las poblaciones.

186 187
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN ECOLOGA DE LOS CAZADORES RECOLECTORES

En la seleccin "estabilizadora" las fuerzas de la selec-

J2
..2
Tasa de supervivencia en %
99 cin favorecen la expresin del valor medio del carcter
e:
98 a expensas de los extremos. As, pues, el valor medio
~ Tasa media de supervivencia /
m 97 (mujeres) o/ o constituye la expresin ptima, y es el que sufre una menor
e:; 96 - - - - - - - - - - - - - _,.,.. - - - -
e: accin por parte de la seleccin; la seleccin acta limi-
Q) 95
> Tasa media de supervivencia / tando la amplitud de las posibles expresiones. En cada
~
Q) 90 (hombres) /
generacin, los genotipos producidos mediante recombi-
o.
~
(/) nacin y que dan lugar a los valores extremos, son los
Q) 80
-o menos aptos, y, por tanto, son eliminados. De este modo,
(/)
Q) 70 los individuos que se separan ampliamente de la media
-o
m 60 o de lo "normal" se eliminan durante el desarrollo o
~o 50
.:.0
m
durante su vida reproductiva. Por ejemplo, puede consi-
.o 40
~
o derarse que tres quintas partes de la mortalidad postnatal
a.. 30
Observado Calculado inmediata es el resultado de la seleccin en favor de un
20
o Hombres peso ptimo (figura 273); se le ha calculado un efecto
selectivo de aproximadamente 0,03.
1 10
En cambio, en la seleccin "direccional", el ptimo est
1,5 2 2p bastante lejos de la expresin media existente, por lo que
3 3,5
Peso al nacimiento en kg la seleccin acta en el sentido de cambiar sta en la di-
reccin del nuevo ptimo que, a su momento, se convertir
en el nuevo valor medio. La seleccin direccional es bas-
En el caso anterior, no slo existe una continuidad dentro 273. Relacin entre el peso ptimo tante comn en las experiencias de reproduccin, en la
al nacer y la mortalidad neonatal
de cualquier poblacin dada, sino que tambin se da un mnima. cra domstica de plantas y animales y en la evolucin.
cierto solapamiento entre poblaciones distintas. En la es- Estos cambios pueden tambin identificarse en algunos
pecie humana, la recurrencia de caracteres similares, en caracteres de los materiales fsiles, por ejemplo en el
forma y tamao, entre poblaciones ampliamente extendi- aumento de la capacidad craneal, la reduccin de los re-
das, es mucho mayor de lo que normalmente se cree. Si se bordes frontal y occipital, la tendencia hacia el aumento
dibujara una curva gaussiana para cualquier carcter cuan- de la anchura craneal mxima, la disminucin del ngulo
titativo con respecto a la humanidad en conjunto, utili- del eje basicraneal, la aparicin del mentn saliente, etc.
zando los valores ms frecuentes (por ejemplo, la media) En cada uno de los estadios sucesivos se da una ampli-
para cada poblacin, la dispersin, aunque considerable, tud de variacin tal que puede alcanzarse un nuevo ptimo
no resultara, de hecho, tan grande como la que se encuen- mediante la seleccin.
tra dentro de las distintas poblaciones (tabla 10). La varia- Adems de estas tendencias evolutivas progresivas, la
bilidad entre poblaciones (expresada como la desviacin seleccin polignica direccional ha actuado a menudo, den-
tpica) es menor que la existente dentro de cada poblacin tro de una especie, como fuerza decisiva para la diferen-
para la mayor parte de los caracteres, tanto del esqueleto ciacin geogrfica o interpoblaciones. El aumento del peso
como del resto del organismo; en la tabla se muestran corporal medio y el acortamiento de las extremidades en
dichos valores para unas 400 poblaciones. Esta situacin relacin al tronco (al menos en su componente gentico)
no es muy sorprendente a la luz del "espectro" de la estn asociados con un cambio de climas ms clido a
diferenciacin Horno a lo largo de su evolucin (captulo 3). ms fro, as como los gradientes geogrficos de color de
La seleccin acta tambin, por supuesto, sobre el com- la piel y del pelo, la alteracin del tipo de pelo de rizado
plejo de genes, los poligenes, que constituyen los genotipos a crespo, ondulado y lacio, son todos ellos ejemplos de
que determinan los caracteres de variacin continua. Al seleccin direccional.
igual que en los casos ya considerados (genes mutantes, Sin embargo, no debe olvidarse que en cierto modo el
proporcin de alelos, genes polimrficos), la seleccin puede registro fenotpico de numerosos caracteres multifactoriales
actuar sobre los poligenes, bien para mantener una selec- pueden ajustarse hasta cierto punto a unas circunstancias
cin ya existente o bien para cambiar la expresin media particulares como consecuencia, no de un cambio gentico,
a un nuevo valor si se alteran las fuerzas selectivas. sino de la modificacin durante el crecimiento del individuo

188 189
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
mediante respuestas de tipo fisiolgico. La variacin adqui-
rida de este tipo afecta, por ejemplo, a caracteres suscep-
tibles de cambiar por efecto de deficiencias en la nutricin:
Adems, pueden darse tambin cambios en los valores
medios de poblaciones vecinas como consecuencia de una
hibridacin reciente. Por ejemplo, la hibridacin entre los
europeos y hotentotes que es el origen de la importante po-
blacin de color de El Cabo, en el sur y sudoeste de frica,
est bien ilustrada por el color intermedio de la piel de los
descendientes, como puede verse en los hbridos de Re-
hoboth * (figura 272). De este modo deben tenerse en cuenta,
al intentar determinar las relaciones genticas o "afinida-
des" entre los diversos grupos humanos, los factores de
seleccin regional, modificaciones adquiridas e hibridacin,
as como la incidencia de cambios al azar.
Estas consideraciones son muy tiles y perfectamente
aplica bies, como veremos, cuando tratamos de determinar
el grado de diferenciacin que caracteriza a los grupos
actuales aislados o semiaislados, tales como las poblacio-
nes, de los lindes de los bosques, de cazadores, recolectores
y agricultores simples frente a sus vecinos, ms numerosos y
tecnolgicamente ms avanzados; o, para decirlo de otro
modo, para intentar decidir hasta qu punto estas pobla-
ciones estn relacionadas o descienden de los grupos ms
sencillos que an existen en sus proximidades. stas son
las dos teoras ms manejadas por los autores que han
tratado el tema.
4. DIFERENCIACIN AL AZAR
Consideremos finalmente un cierto nmero de procesos
que son responsables, a corto plazo, de parte de la varia-
cin entre poblaciones que son observables en la especie
politpica humana. Dichos procesos resultan particularmente
eficaces donde las poblaciones estn constituidas por grupos
familiares o tribus de muy pequeo tamao, como los que
han caracterizado al hombre a lo largo del perodo cazador-
recolector, los poblados aislados y los restantes "grupos
aislados" de tipo religioso, social, lingstico, etc., persis-
tentes en la actualidad.
Cuando la muestra de clulas germinales o gametos a
partir de la que se originar la siguiente generacin es de
pequeo tamao, las proporciones de alelas que contiene
pueden perfectamente no ser representativas de todos los
gametos paternos. La frecuencia de los alelas puede des-
viarse as fuertemente, debido al azar, de la frecuencia
esperada. En muestreos sucesivos, las desviaciones pueden
ser tan amplias que eventualmente puede darse un tipo
190
274. Poblacin aislada de los Andes
275. Pueblo de la regin de las
Hurdes (Extremadura), donde los fac-
tares ecolgicos fi.gados al aislamien-
to han hecho aparecer mutaciones
caractersticas.
ECOLOGA DE LOS CAZADORES RECOLECTORES
nico de alelas en la muestra. De este modo, en una pareja
de alelas, un gen se pierde y el otro se fija gracias al azar.
Los clculos para la determinacin de los cambios de la
frecuencia de un alelo como consecuencia de la "deriva
gentica" * demuestran que el tamao reproductor efectivo
de la comunidad debe ser muy pequeo, incluso mucho
menor de un centenar de individuos, para que se produz-
can cambios significativos. El "error de muestreo" puede
haber sido muy importante en el pasado entre tribus de
cazadores muy pequeas o poblaciones agricultoras aisla-
das. Se han citado como ejemplos de su accin diversas
comunidades alpinas suizas, . pueblos sicilianos y grupos
religiosos como los hutteritas. Sin embargo, la deriva ge-
ntica debe ser considerada como una fuerza diferencia-
dora de escasa importancia, a menos que se trate de
poblaciones con un alto grado de aislamiento reproductor.
Por ejemplo, segn se asciende a las tierras altas de Chile,
y los poblados son cada vez ms pequeos y estn ms
aislados, se evidencia el hecho de que la evolucin local
debida a la deriva gentica al azar slo puede ser efectiva
en su actuacin sobre los poblados ms inaccesibles [40].
La interaccin de la deriva gentica con la seleccin
natural es muy compleja. A corto plazo, y en poblaciones
pequeas, la deriva gentica puede fijar fcilmente un alelo
de valor selectivo negativo, o hacer desaparecer un alelo de
valor positivo, antes de que pueda actuar la seleccin.
Pero de todos modos la seleccin actuar, ya que es im-
probable que la sustitucin de un alelo por otro deba
ejercer siempre un efecto neutro sobre la capacidad de
supervivencia. Grandes diferencias en los sistemas gnicos
de dos comunidades prximas pueden significar que el
agente selectivo que controla el sistema acta slo de un
modo intermitente, por lo que la deriva gentica puede ser
funcional.
En la historia humana se ha producido una situacin, en
particular, ms importante que la deriva gentica, en la que
la diferenciacin al "azar" debe haber jugado a menudo
un papel fundamental en la evolucin al provocar varia-
ciones locales de las frecuencias gnicas y de la distribu-
cin de los caracteres "polignicos". Se trata del efecto
"fundador", es decir, la colonizacin de un territorio nuevo
por un pequeo grupo de individuos que no son gentica-
mente representativos de la poblacin original. Como mues-
tra de la poblacin originaria, este grupo migrador puede
presentar frecuencias allicas completamente distintas de
las medias que se hallan en el grupo de procedencia.
Efectivamente, algunos genes pueden estar ausentes o en-
contrarse en frecuencias tan bajas que sea fcil perderlos.
191
 ECOLOGA DE LOS CAZADORES RECOLECTORES
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN

5. HIBRIDACIN
A menos que la mutacin reintroduzca dichos genes, todos
sus descendientes carecern tambin de ellos, y el complejo
La hibridacin constituye una forma de introduccin en
gnico llegar a adaptarse a su ausencia. Un buen ejemplo
determinadas poblaciones de una especie de genes presen-
lo constituye la ausencia del gen para el grupo sanguneo B
tes en otras. La estructura de las poblaciones de la especie
entre las comunidades de indios americanos. Se ha sugerido
humana a lo largo de la mayor parte de su historia, es
la posibilidad de que los primeros grupos migradores que
decir, hasta el establecimiento de las grandes comunidades
penetraron y atravesaron el estrecho de Bering, o bien
reproductoras, ha sido la de pequeas poblaci~nes aisladas
carecan del gen B o bien lo presentaban en una frecuencia
que vivieron en estas condiciones largos perodos y que pos-
tan baja que fue eliminado por seleccin natural. Las di-
teriormente dieron origen a pequeas unidades que se se-
ferencias, a menudo sorprendentes, en las frecuencias de
pararon y vivieron en condiciones de virtual aislamiento.
los grupos sanguneos y de otros rasgos entre los pequeos
De todos modos, a juzgar por la situacin existente entre
grupos agricultores, como las que se dan en la selva malaya,
los bosquimanos, los indgenas australianos [157] y muchos
donde por otra parte estn claramente relacionados en
otros grupos, las tribus cazadoras forman parte desde el
muchos otros aspectos, pueden muy bien explicarse como
punto de vista gentico de una red continua de poblaciones
el resultado del efecto fundador. Los grupos sanguneos
mantenida por prcticas bien establecidas y reconocidas
ABO de diez grupos tnicos de la provincia de Kivu, es-
de exogamia de los clanes.
tudiados por Hiernaux [66], presentan una distribucin
En estas condiciones, el aislamiento significa que el prin-
bastante desigual, mientras que en lo referente a los ca-
cipal flujo de genes se da dentro de un cierto grupo regio-
racteres fsicos (por ejemplo, en la relacin altura/peso del
nal, con barreras que dificultan el intercambio gnico con
cuerpo) se manifiesta una clara correlacin con el hbitat.
277. Ejemplo de mestizaje en una determinados grupos vecinos, de tal modo que el nmero
Esta situacin se explica como el resultado de una dis- 276. Gitana de Amrica del Sur joven guadalupana.
(Uruguay). de apareamientos disminuye exponencialmente con la dis-
persin comn relativamente reciente a partir de unos
tancia. Esta situacin ha subsistido hasta pocas muy re-
pocos centros biotpicamente diferenciados. El hecho de
cientes, como lo ilustran algunos ejemplos muy bien anali-
que en la poblacin actual de la isla de Tristn da Cunha,
zados en Sicilia (Cavalli-Sforza), en Hungra (Nemeskiri)
con menos de 300 individuos, cuatro personas sean homo-
y en un pueblo rural de Oxfordshire (Harrison).
cigotas para el gen de la retinitis pigmentaria se debe
La hibridacin provoca la introduccin de un impor-
simplemente al azar de que uno de los quince antepasados
tante flujo de genes nuevos en un sistema de reproduccin
originales fundadores de la comunidad debi ser heteroci-
hasta entonces parcialmente cerrado. Con la consolidacin
goto para dicho carcter. La multiplicacin por 17 del n-
de los grandes agregados de poblaciones humanas, la es-
mero de habitantes desde entonces explica la existencia de
cala y las proporciones relativas de los grupos que se
los cuatro homocigotos actuales (ocho alelomorfos) y de los
mezclan han cambiado dentro de lmites muy amplios. El
nueve heterocigotos (padres e hijos de los portadores), con
cambio en la frecuencia de un gen (por ejemplo, de un
un total de diecisiete alelomorfos [128]. Este ejemplo es
grupo sanguneo o un gen para una variante hemoglobni-
particularmente revelador en relacin al efecto fundador
ca), o un cambio de la media y de la amplitud de variacin
a partir de un grupo muy reducido.
de un carcter determinado polignicamente (por ejemplo,
La distribucin curiosamente discontinua de muchas en-
el color de la piel o la altura del cuerpo), dependen obvia-
fermedades puede explicarse en trminos de la sucesin de
mente del nmero de inmigrantes, colonizadores o invaso-
migraciones en el pasado. Berry [11] explica de este modo
res, de la frecuencia del gen entre ellos y del valor
la alta frecuencia de esclerosis mltiple en las Shetland y
cuantitativo del carcter multifactorial que lleva cada inmi-
rcadas con respecto a las frecuencias mucho ms bajas
que pueden encontrarse en las islas Feroe e Islandia. Su grante. Cuando la mezcla es completa, el clculo de la
tasa de mezcla (m) puede deducirse muy fcilmente si
hiptesis es la de que los antepasados de la poblacin actual
se conocen las frecuencias de los alelos de la poblacin
de las rcadas y Shetland llevaban, por azar una mayor pro-
mezclada (q3) y de las poblaciones originales que aportan
porcin de genes productores de enfermedades, mientras
los genes (q 1 y q 2 ):
que los antepasados de los' habitantes de las islas Feroe y
los islandeses eran representantes ms tpicos de sus ante-
pasados escandinavos y, en consecuencia, eran portadores m= ql- Cf3:_
q3 -q2
de menos genes de este tipo.

192 193.
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
Se han efectuado estos clculos para un determinado
nmero de poblaciones contemporneas d.e las que se
conocen las frecuencias gnicas de los tres grupos. Pero
al entrar en contacto dos poblaciones diferentes no dan
lugar rpida o necesariamente a una poblacin panmctica
(o de Hardy-Weinberg). Existen barreras que evitan el flujo
gnico en forma de barreras religiosas, culturales, de casta,
econmicas y de clase, de tal modo que muchos grupos
reproductores permanecen cerrados durante mucho tiempo
despus de la migracin, de tal forma que los lazos que
los unen con sus poblaciones originarias pueden ser detec-
tados incluso siglos despus de su dispersin original. Los
gitanos, para los que se poseen datos genticos muy pre-
cisos, constituyen un ejemplo bien conocido de esta per.,.
sistencia. Los antroplogos fsicos se basan, en principio,
para detectar las afinidades entre poblaciones separadas
por distancias considerables, en la difusin y persis.tencia
de modelos de distribucin de rasgos genticos y de otra
ndole. Es evidente que muchos factores actan en el sen-
tido de modificar e interferir la conservacin de fondos
gnicos similares en poblaciones dispersas procedentes de
un mismo origen. Como ya hemos visto, las mutaciones,
los efectos del azar y la hibridacin, en su interaccin con
la seleccin natural, as como con la variacin adquirida,
sirven para diversificar, aunque sin obliterar completamen-
te, las relaciones originales.
Las consecuencias biolgicas de la mezcla entre pobla-
ciones dentro de un rea limitada, pueden no dar lugar a la
panmixia sino adoptar la forma de una interpenetracin.
De este modo, entre los poblaciones genticamente distintas
separadas por una cierta distancia espacial se formarn
eventualmente una serie de poblaciones interconectadas
que originarn gradientes en las frecuencias gnicas, cono-
cidos como "genoclinas", mientras que los gradientes de
la variacin de los caracteres constituyen las llamadas
"fenoclinas" *.
Siempre que una serie territorial continua de comunida-
des pueda ser precisada y comparada en trminos genticos,
existe una alta probabilidad de que se descubran clinas
de menor o mayor importancia. Existe, por ejemplo, una
clina para la frecuencia del gen B dispuesta desde Asia
central hasta las poblaciones esquimales de Amrica del
Norte, comparable a la que se extiende en direccin oeste
hasta Europa. Es posible detef;tar gradientes de grupos
sanguneos con frecuencias cad~ vez ms altas tanto del
gen A como del gen B, as como una disminucin de la
del O, a lo largo de las regiones orientales de frica del
Sur hasta la provincia de El Cabo y Namaqualand, lo que
194
ECOLOGA DE LOS. CAZADORES RECOLECTORES
indica la existencia de un flujo gemco entre los bantes
y hotentotes. La hemoglobina C se presenta segn un gra-
diente de intensidad decreciente en frica occidental. Se
conocen tambin clinas relacionadas con la altitud; por
ejemplo, en Nueva Guinea se incrementa la frecuencia en
la deficiencia de G6PDH * con la altitud.
La interpretacin de dichas clinas puede resultar en oca-
siones muy difcil, ya que de hecho pueden constituir el
resultado de un flujo gnico hibridizante relativamente re-
ciente. Sin embargo, es indudable que muchas clinas cons-
tituyen la expresin de una seleccjn diferencial determi-
nada geogrficamente, en particular cuando las genoclinas
y las fenoclinas para caracteres distintos no siguen lneas
de gradientes paralelas.
Las consecuencias inmediatas de la mezcla van ms all
de la produccin de individuos hbridos y de los cambios
aritmticos de las frecuencias gnicas o de dimensiones
corporales. Los cambios en el genotipo pueden afectar a la
viabilidad, el desarrollo y la fertilidad de los nuevos indi-
viduos producidos por cruzamiento. Tales efectos pueden
entenderse ms fcilmente si se tienen en cuenta los con-
trastes genticos entre la endogamia * y la exogamia.
La disminucin de vigor provocada por la endogamia
es un fenmeno bien conocido en plantas y animales en
los que se provoca la acumulacin deliberada de horno-
cigotos raros, dado que los homocigotos debido a su baja
frecuencia en la naturaleza son menos eficientes y estn
ms lejos de los fenotipos "ptimos". Entre los animales
y plantas que han sufrido este fenmeno, la tasa de creci-
miento y el tamao del cuerpo del adulto estn tpicamente
reducidos, pero al cruzar las cepas homocigticas origina-
les la descendencia hbrida es ms vigorosa y crece ms
deprisa que los progenitores endogmicos. Los hbridos de
la segunda generacin entre lneas endogmicas son menos
vigorosos que los hbridos de la primera generacin, debido
a que, en conjunto, son menos heterocigotos, aunque to-
dava son ms aptos que sus abuelos endogmicos.
No se sabe con certeza hasta qu punto esta situacin
tiene importancia para el hombre, y en realidad resulta
aplicable slo de un modo muy limitado. En muchos estu-
dios de cruzamientos altamente consanguneos se han bus-
cado los efectos debidos a la endogamia; se han detectado
unos cuantos efectos de dicho tipo, tales como una morta-
lidad prenatal ligeramente ms elevada y un tamao de los
descendientes ligeramente menor. De hecho, C. D. Darling-
ton ha sugerido que los individuos que viven en poblaciones
que han estado durante largo tiempo aisladas, se han
adaptado hasta cierto punto a la homocigosis, por lo que
195
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
no sufren ninguna desventaja obvia debida a la endogamia.
La homocigosis debida a la endogamia expone a los genes
recesivos, de efectos deletreos, a una seleccin ms eficaz,
de modo que incluso un p~queo incremento en trmi-
nos de ventaja por el heterocigoto puede no ser suficiente
para evitar su extincin local.
Al cruzarse grupos previamente separados, las poblacio-
nes de los grupos paternos estn constituidas ya en su gran
mayora por loci heterocigotos, a pesar de que las combi-
naciones de alelas para algunos caracteres sean distintas
en las dos lneas. Se forman as nuevos heterocigotos, aun-
que stos no disfrutan necesariamente de un mayor vigor
o aptitud en comparacin con las poblaciones heterocigotas
paternas.
En algunos casos la hibridacin puede dar lugar a la
aparicin de algunos nuevos genotipos heterocigotos que
sustituyen formas homocigotas en una de las lneas pa-
ternas o en ambas. As, en los cruzamientos interraciales,
por lo que se sabe, se produce en ocasiones una cierta
heterosis, a pesar de que la dominancia sea con mucho el
fenmeno ms normal. Un caso muy interesante de posible
heterosis lo constituye la aceleracin en el crecimiento, as
como la tendencia a un mayor tamao corporal (la ten-
dencia "secular") que se est produciendo en las comuni-
dades modernas durante los ltimos 30 a 50 aos. Se ha
supuesto que ello se debe, al menos en parte, al resultado
de la rotura del aislamiento de algunas poblaciones, pro-
ceso que se da actualmente con rapidez, y al aumento en
heterosis a que este proceso da lugar.
Control de la poblacin
Cada comunidad padece una lucha continua por la exis-
tencia, una lucha ecolgica engendrada por las necesidades
de alimento, por la presin climtica, por las enfermeda-
des, por el peligro que constituyen los animales depreda-
dores o por los accidentes. Esta lucha se traduce en tr-
minos biolgicos en un xito adaptativo o en su falta, es
decir, como aptitud preferencial o como eliminacin; y
se registra finalmente en los cambios demogrficos que
experimenta la comunidad: nacimientos y defunciones, ta-
mao, densidad y composicin de la poblacin; fertilidad,
crecimiento y longevidad.
El e~tudio de numerosas comunidades animales en la
naturaleza, incluidos algunos primates, indican que las po-
blaciones naturales tienden a alcanzar una densidad viable
sobre territorios reconocidos sin que se establezcan luchas
196
Hibridacin:
279. Joven brasilea vistiendo un
traje del siglo XIX, en Ro de Ja-
neiro (a la izquierda).
280. Nias de Cartagena, norte de
Colombia (abajo, a la izquierda).
281. Ejemplo de poblacin aislada:
los criollos de las Antillas. Los crio-
llos constiuyen im grupo de europeos
emigrados desde hace varias genera-
ciones {en el caso de la fotografa,
en la isla de Guadalupe) sin haberse
hibridado con los otros tipos huma-
nos de la isla.
ECOLOGA DE LOS CAZADORES RECOLECTORES
abiertas con los vecinos. Esta densidad supone, de hecho,
una serie de fluctuaciones alrededor de un valor de equi-
librio determinado por la~ circunstancias y recursos de tipo
ecolgico.
La movilidad y la amplitud territorial alcanzada por los
grupos cazadores-recolectores durante las fases terminales
del Pleistoceno que culminaron, como hemos visto, con la
penetracin en inmensas reas nuevas (Amrica del Norte,
del Centro y del Sur, los archipilagos del Sudeste asitico,
Australia y las regiones circumpolares), indican que la ex-
pansin de la especie H. sapiens se produjo lenta e ine-
xorablemente. Con toda seguridad, las densidades perma-
necieron uniformemente bajas a juzgar por los escasos
datos que nos aportan los actuales grupos supervivientes.
Probablemente no se rebas nunca el valor de O, 7 indivi-
duos por kilmetro cuadrado. En el Paleoltico superior
se ha calculado un valor de unos 510 km 2 por cabeza
para la poblacin de Gran Bretaa, cifra comparable
a la de los esquimales e indios de los territorios del
noroeste de Canad. Las densidades para los aborgenes
australianos actuales es de aproximadamente unos 64 km 2
por cabeza. En el Mesoltico las densidades eran proba-
blemente mayores, de unos 26 km 2 por cabeza, y de 1 a
3 km 2 entre poblaciones de cazadores muy eficaces, cual
es el caso de los indios de las pampas o de la Columbia
Britnica.
La expansin de las poblaciones preagrcolas fue tan
lenta y la densidad generalmente tan baja que parece lgico
suponer que las poblaciones debieron estar sujetas a fuer-
zas reguladoras. Ello les permiti mantenerse en equilibrio
aproximado con los recursos locales de alimentacin, al
resultar impracticable la migracin y el desgajamiento de
familias o tribus debido a que los territorios vecinos ya
estaban ocupados. La existencia de estas fuerzas de control
significa que la presin sobre los recursos y, por tanto, las
fuerzas de la seleccin natural actuaban constantemente
(a pesar de los procesos en sentido contrario debidos a la
adaptacin).
En los casos de comunidades tan expuestas al medio
ambiente natural como suceda en los primitivos cazadores
y recolectores, los procesos naturales mltiples de control
actuaron del mismo modo que en las comunidades ani-
males, con el aadido de medidas sociales de control de
nacimientos y muertes. Ciertamente, se disponen de escasas
pruebas directas del modo mediante el cual actuaban real-
mente estos distintos tipos de control para establecer el
tamao, composicin y longevidad de la poblacin de de-
terminadas comunidades. Sin embargo, existen algunos
197
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
hechos indicativos, aparte de la evidencia i!J.directa deducida
de la ecologa de las poblaciones animales. Resultan par-
ticularmente significativos los datos de fertilidad total, es
decir, el nmero de hijos por familia completa. El valor
ms frecuente, cuatro nios por madre para los cazadores
y recolectores, parece ser menor que el de los agricultores
avanzados, con seis o ms. En las familias preagrcolas, de
los cuatro o cinco hijos nacidos, tan slo dos o tres alcan-
'zaban realmente la madurez. La amplia difusin de este
tamao familiar relativamente pequeo ha sido amplia-
mente documentado [25]. La familia, en conjunto, tenda
a ser pequea, dado q~e era rara la supervivencia ms
all de los cuarenta aos de edad. Parece haberse dado
una eliminacin en el sentido de mantener bajo el nmero
de individuos de la poblacin en todos los estadios: tanto
durante la concepcin y nacimiento como en la infancia,
adolescencia y en la madurez.
En una sociedad primitiva es necesario que acten con
eficiencia todo un conjunto de factores biolgicos y socio-
lgicos para la disminucin de la tasa reproductora. Los
intervalos entre sucesivos estadios de gravidez se alargaban
deliberadamente por la prolongacin del perodo de ama-
mantamiento, en combinacin con las restricciones en las
relaciones sexuales. Dado que la esperanza de vida era
corta, a menudo de hasta incluso veinticinco aos, el pe-
rodo reproductor de la mujer se acort, con lo que se Contaminacin de las aguas:
redujo tambin la fertilidad. Diversas enfermedades pueden 282. Habitculos malsanos (Manila,
Filipinas).
actuar tambin como causas adicionales de infertilidad,
como por ejemplo la anquilostomiasis*, la anemia y la 283. Ro Ganges en Benars. Ritual
de iniciacin (India).
malaria. Otro factor, de ndole gentica, proviene de la fre-
cuencia cada vez mayor de matrimonios consanguneos en
pequeos grupos endgamos. Debido al aumento de ho-
mocigosis, aumentan sensiblemente los riesgos de muertes
perinatales y de abortos asociados con defectos congnitos.
Finalmente, se han sealado diversos procedimientos para
inducir deliberadamente el aborto, de los que el ms co-
nocido es el practicado por los indios de Nevada que
utilizaban la hierba Lithospermium ruderale. No est dema-
siado clara cul era la efectividad de dichos extractos, que
podan tomarse por va oral. El hecho de que los pueblos
primitivos hayan reclamado la posesin de muchos bre-
bajes contra la fertilidad indica en ellos una clara con-
ciencia de la necesidad del control de la poblacin.
La reduccin en el nmero de los nacidos fue tambin
objeto de medidas deliberadas o inconscientes. Se sabe que
el infanticidio deliberado fue practicado regularmente por
comunidades de cazadores aborgenes en Amrica, en Aus-
tralia, en el estrecho de Bering y en algunas tribus de
198
ECOLOGA DE LOS CAZADORES RECOLECTORES
indios, as como, de un modo ocasional, por muchos otros
grupos. Sin embargo, parece que en condiciones normales,
los peligros habituales producidos por la enfermedad y la
desnutricin bastaron para reducir el nmero de individuos.
En particular, la mortalidad en el perodo de destete, espe-
cialmente despus de un amamantamiento prolongado e
inadecuado, supuso una importante contribucin a la eli-
minacin de nios.
Las enfermedades infecciosas fueron la causa ms im-
portante de la alta mortalidad producida en todas las
edades; actuaron con mucha mayor intensidad cuando el
hombre empez a apiarse en grandes poblados permanen-
tes con la consiguiente contaminacin del agua de bebida,
defectuosas medidas sanitarias y facilidad para las infec-
ciones cruzadas entre individuos o a travs de insectos u
otros vectores. Pero, incluso antes del advenimiento de la
agricultura, el hombre era tan susceptible como en la ac-
tualidad a las infecciones por virus responsables de pro-
blemas respiratorios: gripe, resfriado comn y otras. Entre
los modernos cazadores y recolectores se comprueba la
presencia de anticuerpos vricos idnticos desde los pobla-
dores de las islas del Pacfico hasta los bosquimanos del
Kalahari. Debido a la multiplicidad de las cepas vricas
y a su continua modificacin, la mortalidad debe haber
sido alta siempre que ha aparecido un nuevo agente pat-
geno. La susceptibilidad de comunidades remotas a enfer-
medades tales como el sarampin, la viruela o la tubercu-
losis, introducidas por los invasores, emigrantes o coloniza-
dores, ha judado un papel muy importante en le destruccin
de dichas sociedades.
En frica, la malaria parece que ha afectado al hombre
desde las pocas ms primitivas. La asociacin de los plas-
modios con los monos hace pensar que en el caso del
hombre la enfermedad tenga un origen antropoideo, aun-
que las relaciones exactas estn an lejos de estar total-
mente esclarecidas. Esta larga asociacin condujo a la
consolidacin, a travs de la seleccin natural, de un cierto
nmero de variantes hemoglobnicas que, como ya hemos
sealado, confieren al heterocigoto una cierta resistencia
contra la malaria. No obstante, la proteccin aportada ha
sido limitada, y actualmente la malaria sigue siendo la
principal enfermedad mortal y debilitante de grandes zonas
de frica.
En las sociedades primitivas, las mujeres estn sujetas a
riesgos particularmente elevados durante el parto. En con-
diciones crnicas de escasez de comida, las deficiencias en
calcio, hierro y vitaminas afectan a las hembras, especial-
mente durante los perodos vulnerables de la pubertad y
199
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
la gravidez. Esto, a su vez, afectar adversamente a su ren-
dimiento reproductor.
A pesar de que la composicin de la dieta de los caza-
dores es muy satisfactoria, no es de ningn modo una dieta
segura, tanto si se trata de pescadores, cazadores, recolec-
tores o las tres cosas a la vez. Se debieron producir con
relativa frecuencia sbitos bajones en la disponibilidad de
comida debidos a la sequa, enfermedad o explotacin ex-
cesiva de los recursos naturales, y que deben haber actuado
como factores de "control" del nmero de individuos de
las poblaciones a juzgar por nuestro conocimiento de la
fluctuacin de la disponibilidad de alimentos en los grupos
cazadores actuales.
El resultado de todo ello es el de que la esperanza de
vida a lo largo de la era cazadora-recolectora fue, y an
es hoy, muy baja. Se han efectuado estimas de la edad
de la muerte para comunidades humanas del Pleistoceno
superior y de los tiempos prehistricos posteriores me-
diante el estudio del estadio de la erupcin de los dien-
tes, el estadio de osificacin de los pequeos huesos del
carpo, el grado de unin de las epfisis y el grado de sol-
dadura de las suturas craneales. Con ello pueden agruparse
los restos seos en cuatro o cinco categoras segn la edad:
infancia (0-12/13 aos). juventud o adolescencia (12/13-21
aos), adultos (21-40 aos), madurez o mediana edad
(40-59 aos) y viejos (ms de 60 aos). Por aproximativas
que sean estas estimas indican que durante la mayor parte
de la presencia humana en nuestro planeta la edad de la
muerte era mucho ms temprana de lo que ha llegado a
ser en poca reciente bajo las condiciones propias de la
civilizacin occidental. La supervivencia ms all de los
40 aos afectaba a no ms de un diez por ciento de la
poblacin y tan slo la mitad aproximadamente viva ms
all de 30 aos. Segn Vallois [168], solamente uno de los
cuarenta hombres de Neandertal conocidos rebas la edad
de los 50 aos; de unos setenta y seis Hamo sa.piens del
Paleoltico superior, slo dos corrieron la misma suerte;
de sesenta y cinco individuos del Mesoltico tambin sola-
mente dos; entre noventa y cuatro esqueletos neolticos
de Silesia, solamente cuatro sobrepasaron los cincuenta
aos. La mortalidad parece caracterstica de las comuni-
dades recolectoras, cazadoras y agrcolas simples, recientes
y actuales. En los indios knoll, una tribu preagrcola de
la comunidad india del Pecos, las muertes antes de los
veintin aos llegan al cincuenta por ciento de la poblacin.
El dato demogrfico ms sobresaliente lo constituye el
reducido tamao del grupo .familiar, particularmente la
restriccin del nmero de nios que alcanzan la madurez.
200
ECOLOGA DE LOS CAZADORES RECOLECTORES
Cazadores primitivos actuales. Ello pudo deberse a la necesidad constante por parte de
284. La caza con arco en los indios
kiyapo (Brasil). los padres de transportar continuamente sus posesiones ms
imprescindibles, lo que dificultaba el cuidar de ms de un
nio muy pequeo al mismo tiempo. El hecho de que estos
grupos puedan persistir con una fertilidad reducida puede
reflejar sus circunstancias de vida relativamente ms favora-
bles (menos apiamiento, menos contaminacin, dieta ms
equilibrada en comparacin con el modo de vida ms
denso y esttico de los agricultores posteriores).
Con una situacin ecolgica relativamente simple y es-
table, como en el caso de los cazadores y recolectores,
podra esperarse detectar relaciones cuantitativas entre la
densidad de poblacin y alguna funcin del medio am-
biente. Un clculo aproximado, basado slo en el balance
energtico, nos muestra que un grupo recolector debe
ocupar su territorio con una. densidad del orden de una
persona por cada 2,6 km 2 Se supone que el individuo
debe moverse continuamente, cada da, en un ciclo anual
sobre un rea dada para buscar su alimento, obteniendo
y consumiendo, por ejemplo, 1600 kcal por da. DUrante
los perodos de actividad debe cubrir, por ejemplo, unos
13 km diarios con un gasto medio de 123 kcaljkmjhora.
Si "explora" una amplitud de un metro, esto representa
285. Cazadores papes (Nueva Gui-
que cubre al da 1/76 km 2 , lo que arroja una densidad
nea). de poblacin por recolector de 4,7 km 2 al ao. De hecho,
la disponibilidad de comida para los cazadores recolectores
vara muy ampliamente segn el lugar y la estacin, y no
es probable que pudiera establecerse una relain simple,
excepto en un sentido muy general, basada en la explota-
cin lenta y continua del medio ambiente, que lo apoyara.
As, los recolectores de las costas y de las orillas de los
ros tienden a ser ms numerosos que los grupos del inte-
rior. Un determinante crucial de la poblacin en hbitats
ridos lo constituye la disponibilidad de agua. En Austra-
lia, como ha demostrado Birdsell [13] existe una corre-
lacin de conjunto de +0,8 entre la pluviosidad anual y
la densidad de poblacin tribal; este autor ha hallado una
simple ecuacin que establece la relacin entre la densidad,
el rea ocupada por la tribu y la pluviosidad.
El clculo aproximado dado arriba indica tambin que
si el cociente de "extraccin" (por ejemplo, la relacin
existente entre la energa necesaria para la produccin de
alimento con respecto a la energa total consumida por da)
es del orden del setenta y cinco por ciento, la densidad
de poblacin seguir siendo del orden 0,4 individuos por
kilmetro ~uadrado. Si este cociente disminuye, la densidad
aumenta. Del orden del 25 '% en las comunidades agrcolas
primitivas, hoy da es de alrededor del 3 '%.
201
 CAPTULO V

Los ltimos
cazadores
y lC?s primeros
agricu1tores
Del Paleoltico al Neoltico

Los ltimos 1O000 aos del Pleistoceno, que finaliz

unos 3000 aos a. de J.C. se vieron caracterizados al mis-
mo tiempo por una expansin perifrica y por una con-
traccin interna de la forma de vida cazadora de la Edad
de Piedra antigua. Ello constituy un episodio extraordina-
rio en la historia ecolgica de la humanidad salvaje. Con
algo de anterioridad al retroceso de los glaciares septen-
trionales se inici en los lmites de la primitiva cultura basa-
da en la caza, la infiltracin lenta pero continua en el Nue-
vo Mundo a travs del estrecho de Bering, probablemente
a partir de 13 000 aos a. de J.C. Un movimiento incluso
ms antiguo se produjo probablemente unos 18 000 aos
antes de Jesucristo que condujo a Hamo sapiens a travs del
Sudeste asitico y del archipilago indonesio (fig. 113) hasta
Australia. Esta gran difusin exterior de los cazadores-re-
colectores y de los pescadores-cazadores-recolectores conti-
nu producindose durante varios milenios, y finaliz con
la colonizacin de todo el continente americano. Austra-
lia, Tasmania y, en tiempos muy recientes, Nueva Zelanda
y el resto de la Polinesia. A medida que se produjo el
retroceso de los hielos, el rea ocupada por los grupos
cazadores en el hemisferio norte fue amplindose hacia el
norte. Con el final del Pleistoceno, las culturas paleolticas
continuaron manifestndose en una forma modificada co-
nocida como estadio mesoltico. Los cazadores-recolectores
actuales pueden' ser considerados como supervivientes me-
solticos que han experimentado modificaciones locales.
En el antiguo ncleo central de esta vasta regin caza-
dora, la cultura mesoltica empez a ser sustituida, muy
pronto y de un modo permanente, por los cultivos, quiz
8000 aos a. de J.C. La cultura agrcola de la fase neol-
tica fue a su vez amplindose gradualmente, se implant en
las reas perifricas, desplazando cada vez ms a las socieda-
des cazadoras. Pero continu existiendo un residuo del tipo

286. Elevador de agua, Madrs (India). 203

EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
de vida cazador-recolector que coexisti con la cultura neo-
ltica y las posteriores cltras denominadas de los metales.
Estos ltimos remanentes del mundo preagrcola propor-
cionan la nica informacin directa acerca de la biologa
de las poblaciones de cazadores-recolectores expuestas a
los mltiples peligros del ~mbiente natural. El estadio de
la cultura mesoltica constituy bsicamente una continua-
cin de las economas cazadora, pescadora y recolectora
antiguas dentro de los tiempos postplei~tocenos. Los mi-
crolitos, instrumentos tpicos del Mesoltico, disponan de
numerosos prototipos en el Paleoltico superior. En el
Oriente Prximo, el Neoltico se inici al cabo de unos
pocos siglos del final atribuido convencionalmente al Pleis-
toceno -8000 aos a. de J.C.- y en esta rea, el Me-
soltico fue extremadamente breve. En Gran Bretaa, a
semejanza de lo que ocurri en general en Europa occi-
dental y central, el Mesoltico dur desde unos 6000 hasta
unos 3000 aos a. de J.C. En el Sudeste asitico, la vida
agrcola se inici unos 6000 aos a. de J.C., y tambin
aproximadamente al mismo tiempo, aunque de un modo
independiente, en Amrica Central. En frica Oriental no se
inici hasta unos 3000 aos a. de J.C., y en el sur de frica
se retras prcticamente hasta los inicios de la era cristiana.
Actualmente, se acepta que tanto en el Oriente Prximo
como en Amrica Central la transicin hacia una economa
totalmente agrcola fue paulatina y no se produjo una re-
volucin neoltica brusca. Donde sobrevivi la cultura me-
soltica se impusieron elementos del Neoltico y, ms tarde,
de las edades del Bronce y del Hierro. En numerosas
regiones del mundo la economa cazadora-p~scadora-reco
lectora se mantuvo a un nivel esencialmente mesoltico.
Ello fue as, hasta pocas muy recientes, en los aborgenes
australianos, en los pueblos esquimales y siberianos cir-
cumpolares, en algunas tribus de Nueva Guinea y de Sud-
amrica, en los pobladores de las islas Andamn y en los
negritos del Sudeste asitico, en los bosquimanos del de-
sierto de Kalahari, en los pigmeos del Congo y en unas
pocas tribus de habla bant del frica oriental.
El desarrollo de las distintas fases culturales de la hu-
manidad ha sido tan desigual que en la actualidad, reba-
sada la primera mitad del siglo xx, se encuentran represen-
tadas todava todas las fases. En Europa, por supuesto, la
economa de subsistencia basada en la caza o en la pesca
desapareci hace tres o cuatro mil aos, pero en frica,
Asia y Amrica ha persistido de modo paralelo con po-
blaciones agrcolas, tanto simples como avanzadas; en
Australia, hasta poca reciente, la nica cultura presente
6 7
era la mesoltica.
204
LOS LTIMOS CAZADORES Y LOS PRIMEROS AGRICULTORES
287. Algunos utensilios del Mesol-
tco europeo:
l. Trapecio tardenoisiense (Tardenois,
Aisne), Oakley. 2. Punta aziliense
3 (Mas-d'Azil), Oakley, segn Piette.
3. Mcrolito enmangado en una rama
de madera, fijado con ayuda de un
tendn (turbera de Kjoekk.en-moed-
1 dings, Dinamarca), Oakley. 4. Punta
de flecha adecuada para la caza de
pjaros y caza menor, Clark. 5. An-
zuelo de hueso para pescar (M agle-
mosiense), Clark. 6. Arpn en raspa
de pescado con brbulas microlticas
(Maglemosiense, sur de Suecia), Oa-
kley. 7. Arco en olmo descubierto en
una turbera (Holmegaard, Dinamar-
!: ca), Clark. 8. Punta de tridente ma-
glemosiense encontrada en el fondo
del mar del Norte, Clark.
288. Pescador de Nossi-B (Mada-
gascar).
289. Escena del mercado de Oaxaca
(Mxico).
4 dio ambiente fueron dignas de los sucesores de estas so-
8 y faciales muy similar a la de muchos grupos de poblacio-
l. EuROPA. En Europa, los microambientes explotados
con xito en los tiempos mesolticos fueron de ndole muy
diversa e incluan los litorales marinos y lacustres, las lin-
des de los bosques y eri~les. Las adaptaciones ecolgicas
alcanzadas por algunas de las sociedades mesolticas son
portentosas en su detalle. Durante el perodo cowpren-
dido entre 8000 y 3000 aos a. de J.C., la cultura ma-
glemosiense prevaleci en todo el norte de Europa, desde
Gran Bretaa hasta los pases al este del Bltico. Parte
del instrumental (hachas, azuelas y escoplos) era muy ade-
cuado para el trabajo de la madera y la tala de rboles
y otros utensilios eran idneos para pescar y cazar aves
(figura 287). Los instrumentos tallados en hueso y asta,
formados por puntas con pequeas o grandes barbas, se
utilizaban en los arpones de pescar y en las armas para
cazar aves. Los utensilios de madera incluan cuerpos de
flecha y arcos, picos y palos arrojadizos. Invenciones desta-
cadas de este perodo fueron los timones de canalete, de
madera, un pico idneo para el hielo fabricado en hueso,
redes y trampas para pescado. "La extrema habilidad y
minuciosidad con la que explotaron a fondo su difcil me-
ciedades paleolticas superiores tan dotadas" [62].
El desarrollo tardo y relacionado de la cultura erte-
bolliense *, en Dinamarca y en el norte de Alemania, co-
nocida por los importantes restos de cocina (kjoekken-
moddings) revela el establecimiento de los primeros contac-
1
tos con los pueblos neolticos, como lo indica la presencia
de alfarera. En las regiones vecinas del sur de Suecia,
Dinamarca, Polonia y norte de Alemania, vivan otros
pueblos neolticos que explotaban los bosques y que utili-
zaban pesadas hachas y azuelas de asta de reno. Los indi-
viduos de esta cultura, cultura de Lyngby *, construyeron
las verdaderas hachas con mango ms antiguas conocidas.
Otros logros correspondientes a este perodo fueron la
domesticacin del perro, tanto en el norte de Europa como
en el Prximo Oriente, y la construccin de canoas de
piel y de piraguas. Los pueblos mesolticos del noroeste
de Europa pudieron, a partir de este momento, establecer
sus poblados en las tierras costeras ya libres de hielos y
viajar grandes distancias sobre reas recin inundadas.
En las costas del norte de Espaa y Portugal, as como
en las costas del nordeste de Irlanda, se desarrollaron unas
versiones ms pobres de la cultura mesoltica.
Estos ltimos cazadores y pescadores europeos, por lo
que conocemos a partir de sus escasos y dispersos restos
seos, mostraban una variabilidad de caracteres craneales
205

nes de la fase anterior, el Paleoltico superior. En Europa,
como en Gran Bretaa, los rasgos fsicos de las poblaciones
mesolticas tardas se confundieron paulatinamente con los
de los primeros agricultores. En este perodo (unos 4000
aos a. de J.C.) los individuos de estas poblaciones eran
en general de constitucin menos robusta que sus predece-
sores. El crneo era menos tosco y sus posibilidades de
206
290. Cueva de Font-de-Gaume, Les
Eyzies (Dordoia). Friso de bisontes
(M agdaleniense ).
291. Cueva de Porte! (Ariege). Bi-
sontes encarados, galera Breuil
(Magdaleniense IV).
LOS LTIMOS CAZADORES Y LOS PRIMEROS AGRICULTORES
292. Cueva de Porte! (Ariege). Pe-
queo caballo rojo, galera Jammes
(Auriiaciense).
293. Dosa cornuda, culto agraro.
Fresco rupestre de Tassili (Shara),
segn Henri Lhote.
variacin de forma mucho ms amplias. Pero el material
fsil es tan escaso que slo es posible describirlo de un
modo general. Se conoce un grupo importante de treinta
crneos procedentes de la cueva de Ofnet *, en Baviera;
estos crneos son muy similares a los de las poblaciones
actuales de las regiones alpinas.
Es difcil afirmar en qu grado el complejo de pobla-
ciones maglemosiense-lingbiense-ertebolliense constituy la
base de las poblaciones continentales futuras, ampliadas
del Neoltico y de la Edad del Bronce, y tambin hasta qu
punto fueron sustituidas de hecho por grupos invasores.
Pueden haberse dado ambos procesos. La adopcin de las
prcticas neolticas por parte de los pueblos pescadores
es un hecho que est bien documentado; al mismo tiempo,
existen indicaciones claras de movimientos fsicos de pue-
blos neolticos, desde el Oriente Medio al sudeste de Euro-
pa y a lo largo de la costa del Mediterrneo. En Gran
Bretaa, la transicin al Neoltico se debi ms a la inva-
sin que a la transformacin cultural de los pueblos pre-
agrcolas. Por supuesto, en muchas reas, los grupos neol-
ticos migradores que desplazaron a los nativos mesolticos
eran ya individuos con una constitucin gentica bastante
similar, lo que explicara la relativa uniformidad de la
distribucin de las frecuencias gnicas modernas a lo largo
de amplias regiones de Europa. En los puntos en los que
el mapa indica acusadas discontinuidades de frecuencias
gnicas, o incluso fuertes gradientes de las mismas, no
puede saberse a ciencia cierta si representan la persistencia
de antiguos grupos cazadores convertidos en agricultores.
Sin embargo, a pesar de la larga historia de invasiones
y migraciones, persisten en Europa evidencias claras de
fuertes estratos autctonos en algunas regiones. Los vascos,
los lapones y los sardos, as como un cierto nmero de
poblaciones aisladas de menor tamao, persisten como
grupos relativamente distintos, aun cuando sea posible en
la actualidad identificar determinados gradientes genticos
que penetran en las poblaciones vecinas y que demues-
tran que el aislamiento no ha sido completo. Por ejemplo,
los tipos de huellas dactilares de los vascos espaoles y
franceses son muy similares a los de sus vecinos espaoles
y portugueses. En lo que se refiere al sistema sanguneo
Rh y a otros sistemas sanguneos, las frecuencias encon-
tradas entre los vascos contrastan fuertemente con las de
sus vecinos. Los vascos se caracterizan por presentar una
alta frecuencia del grupo O y una frecuencia extraordina-
riamente baja del gen B; la frecuencia de Rh- es alta
(treinta por ciento) y la frecuencia de cDe alcanza a un
cincuenta o sesenta por ciento.
207
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
Esta diferencia en el sistema Rh es particularmente im-
portante por indicar la existencia de un largo perodo
de separacin de dichas poblaciones, que penhiti la apa-
ricin de un polimorfismo distinto para este sistema.
El fenmeno de la incompatibilidad Rh significa que las
fuerzas selectivas actan para mantener el polimorfismo
en su nivel distintivo.
Los cazadores y recolectores de alimentos de la Europa
mesoltica desaparecieron gradualmente a medida que se
desarroll la "revolucin" agrcola neoltica proveniente
del Oriente Medio y durante el perodo comprendido entre
4000 y 2000 aos a. de J.C. A pesar de todo, estos
ltimos pueblos cazadores dejaron restos documentarios
de las fases finales de su existencia, plasmados en su arte de
las cavernas, que refleja no solamente sus actividades dia-
rias, sino "la ideologa y organizacin de los pueblos de-
dicados a la caza de animales de gran tamao". Pericot
[121] sostiene que el arte rupestre hispanofrancs (junto
con los restos arqueolgicos y las trazas de ocupacin)
constituye un registro ininterrumpido dispuesto a partir
del Paleoltico superior hasta el mismo Neoltico.
Aparte del significado mgico, totmico o de iniciacin
de muchas de las escenas, independientemente del prop-
sito real que inspirara su ejecucin, el arte rupestre ilustra
un modo de vida parecido en lo esencial al de las comu-
nidades simples todava existentes, y tambin a las propias
de los tiempos paleolticos.
"La cacera la efectuaban cazadores individuales, pe-
queos grupos o bien grandes grupos, que rodeaban a los
animales dirigindolos hacia lugares en los. que no podan
escapar, como por ejemplo los precipicios prximos a
sus refugios en las rocas o dentro de empalizadas. Las es-
cenas de arqueros son muy vvidas. Los vemos en muchas
posiciones, por ejemplo, al asaetear un venado adulto con
sus cras en frescos como los de Arana y Valltora. Los
pequeos grupos proporcionan las escenas ms animadas,
especialmente en la caza del jabal (Val del Charco, Ga-
sulla), que con su dinamismo refleja la notable habilidad
cazadora de estos hombres para los que la captura de la
presa era cuestin de vida o muerte... En otras escenas se
observa al cazador individual... que aparece en ocasiones
siguiendo la pista de animales cuyas huellas pueden iden-
tificarse perfectamente ... o el hombre que se acerca al
rebeco que acaba de matar, en Tormn, y la bella figura
del arquero .en trance de apuntar a una cabra monts, en
Gasulla. En la misma localidad existe una escena que
muestra la accin opuesta: un bovino herido atacando a
un arquero que huye" [121].
208
LOS LTIMOS CAZADORES Y LOS PRIMEROS AGRICULTORES
Los restos arqueolgicos y de comida muestran que se
utilizaron tambin otras tcnicas. Por ejemplo, los conejos
eran capturados en gran' nmero mediante el uso de
trampas.
Numerosas escenas de las pinturas rupestres plasman
aspectos de la vida cotidiana. En Morteros de Alocn pue-
de observarse a una mujer durante la recoleccin de frutas.
En la cueva de Arana se advierte la conocida escena de
un hombre con un cesto recogiendo miel de un panal
silvestre situado en la pared de un acantilado. La repre-
sentacin de los animales y de las plantas indica un cono-
294. Combate de arqueros. Pintura cimiento preciso del ambiente. Pericot [121] ha llegado a
de Morella la Vella, Castelln de la
Plana. Bandi, segn Bentez. un clcul aproximado de la densidad de la poblacin ca-
zadora de la pennsula ibrica en el Neoltico a partir del
tamao de las bandas de cazadores implicadas en las esce-
nas de caza: aproximadamente una persona por cada tres
kilmetros cuadrados. Este resultado coincide muy bien
con el clculo ya citado de Clark [31] referente a Gran
Bretaa durante el Paleoltico superior; coincide tambin
con las densidades de poblacin de muchas poblaciones de
cazadores-recolectores actuales.
El arte rupestre de las cuevas pone de manifiesto que
incluso con esta baja densidad de poblacin se producan
conflictos armados entre las distintas bandas (figura 294).
Hay escenas de combates violentos en el friso del Val del
Charco del Agua Amarga, en Alcaiz. "Siete arqueros con
plumas en la cabeza huyen de un grupo de ocho arqueros
que los persiguen. En el refugio de las rocas de Les Dogues
en Aves, puede contemplarse un combate abierto en el
296. Campesina uru (Per) molien-
do los cereales en un mortero de pie- que intervienen dos grupos de arqueros compuestos, res-
dra del mismn tipo de los que fueron pectivamente, por doce y diecisis individuos; al menos
utilizados en pocas prehistricas.
uno de ellos est herido, con una pierna atravesada por una
295. Pescadores con arpones, Kene- flecha. En Menetada, la batalla est en su apogeo. Ocho
gha Poort, Criqualand East (Sudfri- guerreros con los cuerpos pintados a rayas atacan a otros
ca), Willcox.
cinco, pintados en color liso, uno de los cuales est herido
por varias flechas. En Alpera y Alarcn pueden observarse
tambin otras escenas menos importantes de batallas" [121].
Finalmente, el arte rupestre registra el advenimiento de
los pueblos agricultores. En la cueva de Letresor (Vlez
Blanu) existe una pintura que muestra a n hombre en-
mascarado provisto de una hoz en cada mano.
2. ORIENTE MEDIO Y AsiA. Las sociedades mesolticas
que desempearon un papel fundamental en la historia de
la humanidad fueron aqullas en las que se produjeron por
primera vez las prcticas agrcolas, el cultivo de cereales y
la cra de animales. En algunas localidades del Prximo
y del Medio Oriente se dieron los primeros pasos cruciales
209
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
en la domesticacin de animales y plantas, aproximada-
mente hacia el ao 8000 a. de J.C. De un modo comple-
tamente independiente tuvieron lugar los mismos descubri-
mientos en Amrica Central, aunque quiz con un retraso
de unos dos mil aos.
Uno de los grupos mejor conocidos del Oriente Medio
y que colaboraron en la instauracin de la nueva economa
son los natufienses de Palestina. Sus restos arqueolgicos
dan claro testimonio de su transicin de la caza-recoleccin
a una economa agrcola, y de una existencia nmada a
una vida sedentaria.
Las natufienses del monte Carmelo vivan en refugios
de las rocas y en las terrazas de las colinas adyacentes;
subsistan fundamentalmente a base de la caza local (par-
ticularmente gacelas) y tambin de la pesca; pero dicho
pueblo haba empezado ya a cosechar el trigo salvaje; para
este fin, su utillaje microltico contaba con hoces de peder-
nal que presentaban el desgaste o pulimento en sus filos
como resultado de haber cortado con ellas los tallos de
cereales. Tambin utilizaron picos con el fin primordial
de remover el suelo; sus morteros de piedra en forma de
copa estn gastados por la molienda del grano. Los natu-
fienses plantaban probablemente el grano (tipos primitivos
de trigo y cebada) con ayuda de un pesado palo excavador.
La caza continu, coino lo atestiguan los restos de comida
y las puntas de flechas y las cuchillas curvas utilizadas para
afilar flechas de caa.
La cultura transicional natufiense se extendi a travs
de Egipto, Siria y el Lbano; sus estadios finales no se
separan fcilmente de la fase ms primitiva prealfarera del
Neoltico, como sucede en el primer establecimiento per-
manente de Jeric, unos 8000 a. de J.C., donde una pobla-
cin de unas 2000 personas se alojaba en un rea apro-
ximada de cuatro hectreas.
Los natufienses no se diferenciaban fsicamente de los
pueblos que viven actualmente en su misma rea o de
los mediterrneos en general. S'us esqueletos ind~can que
se trataba de individuos de constitucin ligera, con estatura
baja o media, cabeza alargada y cara estrecha [48]. Enton-
ces, como ahora, su estructura era menos tosca que la de
sus contemporneos mesolticos de Escandinavia, que al
igual que los pobladores actuales presentaban una estruc-
tura ms robusta que la de los primeros agricultores de~
Oriente Medio [18]. En algunos,?otros lugares del sudoeste
de Asia, como Zarzi y Jarmo en Irak, y Alikosh (Ju-
zistn) en Irn, ha podido asimismo identificarse. Sin duda,
las poblaciones preagrcolas de dichas localidades eran re-
presentativas de las bandas cazadoras dispersas sobre toda
210
LOS LTIMOS CAZADORES Y LOS PRIMEROS AGRICULTORES
el rea comprendida entre el Mediterrneo al oeste, el mar
Caspio al este y el golfo Prsico al sur. Los principales
recursos alimentarios de esta zona se basaban en los onagros
y gacelas en las llanuras y valles de fondo plano, corderos
en las colinas, cabras en las escabrosas escarpaduras de las
montaas y bovinos y ciervos en los bosques [68]. Con-
viene destacar que en Alikosh, regin particularmente rica
en caza muy diversa, los habitantes pudieron aposentarse
originando poblaciones permanentes; ste parece haber sido
un preludio inmediato a la domesticacin de los animales.
Los restos mesolticos se extienden hasta las regiones
del Asia central (Ubzequistn), y las industrias mesolticas
han sido detectadas en Mongolia Interior y Exterior, fe-
chadas en unos 6000 aos a. de J.C. El yacimiento ms
importante es el de Ikherging, Mongolia Interior, pero se
sabe muy poco de sus pobladores.
En las tierras secas del Asia occidental y central (Irn,
Irak y reas vecinas) las condiciones climticas favorecie-
ron la adopcin del pastoreo, con un grado mayor o menor
de nomadismo. Este modo de vida se basa en un equilibrio
297. Nomadismo en el desierto ecolgico flexible entre la capacidad forrajera del terreno,
(Irn).
el nmero de animales y la poblaci?n humana. La regula-
cin de este equilibrio, tal como se da en la actualidad, ha
sido resuelta por los pastores kurdos [8].
298. Campamento de nmadas de
las altiplanicies {Argelia). Al igual que en Europa, ningn grupo cazador ha logra-
do sobrevivir, pero en la pennsula indostnica y en el
Sudeste asitico todava se encuentran supervivientes de
los anteriores estadios preagrcolas.
En la India, si bien los comienzos del Mesoltico estn
mal definidos, sus fases finales perduraron hasta unos 2000
aos a. de J.C.,. cuando se establecieron las primeras po-
blaciones fijas. Los instrumentos microltioos de pedernal,
muchos de los cuales recuerdan a los del Mesoltico tarde-
noisiense de Europa, continuaron siendo manufacturados,
no solamente en el Neoltico sino tambin entrados ya en
tiempos histricos [62]. La persistencia de modos de vida
esencialmente mesolticos, junto con la evidencia de su
antigua variedad y profusin, constituye un carcter desta-
cado de las zonas de la India central y del sur, y de Ceiln.
Existen todava en las regiones ms retiradas de la India
central y en los Ghats, grupos que siguen dependiendo de
la caza y recoleccin. Ello puede haber sido favorecido
por las extensas zonas de bosques y de selva que han pro-
porcionado refugio a dichos grupos.
Hacia finales de la Edad de Piedra, los cazadores-reco-
lectores estaban ampliamente difundidos en la India; en
su regin central y occidental habitaban cuevas y refugios
en las rocas. Las armas e instrumentos eran a menudo de
211
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
la artesana ms trabajada; se conocen lugares de produc-
cin en los que se ha hallado gran cantidad de material
de desecho e instrumentos. Los ms abundantes consisten
en hojas pequeas de lados paralelos, que se utilizaban
como cuchillos o rebajadores de doble mango. En general,
la gama de instrumentos era amplia e inclua puntas y pas,
puntas de flecha y rascadores construidos a partir de una
amplia diversidad de materiales elegidos de acuerdo con
las disponibilidades locales (pedernal, cuarzo, cuarcita e
incluso piedras preciosas). En la India central y occidental,
las cuevas contienen muchas pinturas o dibujos de gran
calidad, donde figuran rebaos de venados o antlopes,
y escenas de caza y danza.
"Al considerar las pinturas en su contexto de nume-
rosos refugios y cuevas habitados, junto ~on la industria
ltica de gran calidad que contienen y su al)lplia distribu-
cin, necesariamente debe concluirse de que la India central
y occidental fue un paraso en la Edad de Piedra tarda;
paraso habitado por gentes que pasaban su tiempo cazando,
bailando y en la construccin de instrumentos y armas de
gran finura y delicadeza a partir de piedras semiprecio-
sas" [3].
Los restos de la Edad de Piedra tarda de Ceiln pre-
sentan muchos paralelismos con los de la India "meso-
ltica". Se han localizado numerosos restos de ocupacin
(hogares y carbn, instrumentos de hueso y asta, y tambin
de piedra). Se encuentran utensilios de gran tamao, del
tipo de martillos de piedra y manos de almirez, junto con
gran cantidad de microlitos finamente tallados. Se sabe
que estas mismas cuevas estaban pobladas .hace un siglo
por grupos de veddas, que todava entonces cazaban sobre
amplios territorios en el sudeste de Ceiln.
La continuidad en esta ocupacin por parte de los recolec-
tores y cazadores plantea la cuestin de si los veddas moder-
nos son los descendientes directos de las poblaciones neolti-
cas. La misma cuestin puede plantearse con referencia a los
cazadores-recolectores an existentes en la India. Dichas
tribus, hoy en da perfectamente registradas, viven de la
recoleccin de races comestibles, tubrculos y miel, y de
la captura de pjaros y pequeos mamferos. En la actua-
lidad, algunas de las tribus aborgenes siguen este modo
de vida de un modo slo parcial; al parecer, desde hace
relativamente poco, practican, en pequea escala, sencillos
cultivos hortcolas. En la regin situada al sur del ro
Krishna, en las colinas de Nollaimullais (Andhra Pradesh)
se encuentran los chenchus y los yenadis; en el Estado de
K erala viven los irulas (Tamilnar), los. malapantaram
(Travancore), los paliyar del distrito de Madurai y los
212
LOS LTIMOS CAZADORES Y LOS PRIMEROS AGRICULTORES
kurumba; y en los bosques, bien protegidos, se encuentran
los kadars (Cochin) y los kanikkaras.
Es lamentable que se <mnozca tan poco desde el punto
de vista biolgico acerca de estos grupos indios y cingale-
ses * actuales cuyos nexos de unin con el pasado paleol-
tico son muy intensos. Un mejor conocimiento acerca de su
constitucin gentica arrojara luz seguramente sobre la
historia natural del hombre, no slo en dicha regin sino
en toda el rea del Sudeste asitico, cuyas poblaciones
aborgenes presentan todava rasgos que indican una cierta
afinidad general. Puesto que estos grupos de subsistencia 1
son pequeos y altamente endgamos, y estn expuestos a
climas tropicales, sometidos a los estragos de la malaria,
de la viruela y de otras enfermedades endmicas, podra
esperarse que mostraran una clara evidencia de la actua-
cin de la seleccin y de otros agentes relacionados, tanto
299. Paniyn de Ceiln. 301. Tipo kadar (Ceiln).
con la diferenciacin gentica como con la adaptacin.
Un anlisis biolgico adecuado aclarara probablemente
dichos puntos, que no pueden resolverse con la simple
atribucin a los distintos grupos de las etiquetas tipolgi-
cas de "negrito", "parcialmente australoide" o "principal ..
mente caucasoide".
Los veddas de Ceiln han sido estudiados desde el punto
de vista gentico mucho ms que cualquier otro de estos
grupos de aborgenes; pueden establecrse comparaciones
entre ellos y las poblaciones del sur de la India, lo que
permite deducir algunas conclusiones importantes, aunque
provisionales.
300. Mujer vedoide (Ceiln). 302. Mujer tamul (sur de la India).
Los veddas son, desde el punto de vista gentico y feno-
tpico, muy diferentes (aunque no absolutamente) de los
grupos llegados posteriormente a la isla, los cingaleses y
las tamiles *. En base nicamente en el aspecto externo
pueden considerarse relacionados con grupos "vddidos"
o "australoides" como los chenchu, paniyan e irulas. En
trminos descriptivos simples se trata de individuos de
estructura pequea, color oscuro de la piel y nariz ancha,
caracteres todos ellos que jalonan su larga adaptacin a
los climas clidos y tambin su parecido con otros grupos
de aborgenes del Sudeste asitico. Los marcadores gen-
ticos indican, sin embargo, que ha transcurrido el tiempo
suficiente para permitir divergencias locales; estas diferen-
cias son relativamente poco importantes entre las comuni-
dades veddas y probablemente pueden atribuirse a efec-
tos de fijacin. Pero la diversificacin por seleccin na-
tural tambin ha debido operar. La frecuencia, muy baja,
de los genes A (A 1 y A 2 ), junto con una frecuencia bastante
alta de B, constituye un carcter descollante de los grupos
veddas, y que los separa considerablemente de los tamiles
213
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
y cingaleses y tambin de los "veddoides" indios. Los abo-
rgenes veddas primitivos tenan probablemente incluso
menos genes A, o quiz carecan por completo de ellos.
Se ha sugerido que la seleccin natural contra la viruela
puede haber hecho disminuir la frecuencia del gen A [171].
Los veddas se diferencian de sus vecinos actuales, pero
se asemejan a los chenchu, paliar y otras tribus del sur de
la India, con respecto a su distribucin de genes para las
gamma-globulinas y transferrinas, y tambin en sus fre-
cuencias gnicas para los sistemas MNS y Rh. En este
ltimo aspecto, sin embargo, los irulas se diferencian no-
tablemente de los veddas. Los irulas se distinguen tambin
por poseer la frecuencia ms baja conocida del alelo Hp 1
para las haptoglobinas *. La hemoglobina E es muy comn
entre los veddas, como lo es tambin en sus vecinos los
cingaleses, y en todo el Sudeste asitico en general, aunque
est virtualmente ausente en el sur de la India. Ello cons-
tituye una prueba, por una parte, de que los veddas mo-
dernos no han escapado a la mezcla gentica con sus ve-
cinos y, por otra, de que dicho gen debe proporcionar a sus
portadores un cierto grado de adaptacin, dada su difusin
y multiplicacin. En la India, la hemoglobina S (hemo-
globina falcmica) es comn en muchas de las tribus abo-
rgenes. Entre los paniyan e irulas la frecuencia de dicho
gen alcanza casi el veinte por ciento de la poblacin, y un
treinta por ciento de los individuos poseen hemates fal-
cmicos. La explicacin ms probable, en este caso como
en todos los dems, lo constituye la resistencia que el rasgo
falcmico confiere al individuo contra la malaria terciana
maligna endmica.
A pesar de la insuficiencia de los datos bsicos, el cua-
dro de la diferenciacin regional durante un perodo como
el del Mesoltico primitivo, parece bastante claro. Dicho
cuadro se adapta a un modelo tan recurrente que consti-
tuye un esquema humano universal de microevolucin.
Los grupos dispersos de subsistencia sufren, superpuesta
a un fondo comn de semejanzas, una amplia diversidad
de cambios divergentes, que afectan a caracteres diversos,
como consecuencia de la seleccin natural y de otras in-
fluencias externas. En el caso de algunos de estos caracteres
se establecen gradientes locales por medio de mezclas; en
otros casos, la distancia y otras barreras introducen discon-
tinuidades y las sostienen. Entonces se produce una alte-
racin adicional de la constitu!;in gentica mediante la
hibridacin con la llegada de ~migrantes o invasores en
nmero relativamente grande, normalmente ms avanzados
desde el punto de vista tecnolgico y con cultura frecuen-
temente urbana. Esta combinacin de acontecimientos bio-
214
LOS LTIMOS CAZADORES Y LOS PRIMEROS AGRICULTORES
303. Crneos de cazadores-recolec-
tores mesolticos de Indonesia y de
Nueva Guinea. De arriba abajo:
Liang Foge, Liang Momer, pap
(segn Jacob).
304. Guerreros papes (Nueva Gui-
nea Occidental).
305. Indgena pap (Nueva Gui-
nea).
lgicos e histricos da origen a una gran heterogeneidad
y a modificaciones regionales de las poblaciones humanas
preexistentes. Al estudiar los grupos actuales, salvajes o
sedentarios, en relacin con los restos mesolticos, se obser-
van los resultados de la accin de los principales agentes
normales de diversificacin local (histricos, mediante mo-
vimientos y mezclas de poblaciones, y biolgicos, a travs
de la seleccin y de la adaptacin). nicamente entre las
poblaciones actuales puede establecerse el cuadro de diver-
sidades que precisen las diferencias en las frecuencias g-
nicas, las variaciones del color de la piel, del tipo de pelo
y de la forma de los ojos y de la nariz.
ste es el esquema general que se desprende del estudio
de los datos arqueolgicos del perodo Mesoltico conec-
tado con nuestro conocimiento de los grupos cazadores-
recolectores an existentes sobre el rea que incluye el
Sudeste asitico, Malasia, Indonesia, Nueva 6uinea, Flores
y las islas Filipinas.
Los yacimientos arqueolgicos conocidos son bastante
numerosos, pero los restos de seres humanos son mucho
ms escasos. Se ha podido comprobar que es muy difcil
establecer con seguridad correlaciones entre los restos seos
mesolticos y los grupos de poblaciones actuales. Estas
mismas dificultades de interpretacin se dan tambin en el
frica oriental, Sudfrica, China y Europa occidental.
El material mesoltico ha sido denominado de diversos
modos segn los lugares: "melanesio" (en Malaya y en la
isla Flores), "negrito" (en la isla Flores), "australoide"
(en el Tonqun), "veddoide" (en las Clebes) o "papa-
melanesio" (en Java oriental). El punto ms significativo
es, seguramente, el reconocimiento sobre toda esta amplia
regin de un sustrato de poblaciones, relacionadas por la
antigua raza uadiaca, que muestran una diferenciacin
compleja de una amplitud comparable de la que se puede
detectar en la actualidad.
El yacimiento mesoltico de Gua Kepah, cerca de Penang,
consiste en grandes montones de conchas de moluscos
pertenecientes a especies comestibles. Entre los utensilios
hallados se encuentran piedras de moler y de machacar,
hachas de piedra y microlitos, as como restos seos huma-
nos. Se ha calculado [74] que dichos lugares fueron ocupa-
dos durante menos de un centenar de aos por un grupo
mesoltico de veinticinco a treinta y cinco personas, conve-
nientemente alimentadas. Los hombres posean una estatura
entre 163 y 169 cm, y las hembras unos 153 cm; en los en-
terramientos hay algunos individuos relativamente viejos; la
longevidad media calculada, de unos treinta aos, es proba-
blemente mayor que la que resulta normal entre los grupos
215
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
primitivos actuales. Su tosca dieta se refleja en el intenso
desgaste de sus dientes. Actualmente se piensa que estos
cazadores-pescadores costeros malayos representaban bsi-
camente el tronco "australomelanesio" que luego se difundi
por todo el Sudeste de Asia, y que constituyeron los pre-
cursores de las variedades actualmente denominadas negri-
to, australoide y melanesio.
Un grupo particularmente interesante de ejemplares me-
solticos lo constituye el de la isla Flores, que demues-
tra muy bien cmo algunos cracteres parecen ser "ne-
grito" y otros "australomelanesios". De este modo, la
estatura muy baja, el prognatismo, los huesos finos de las
extremidades y algunos otros caracteres de un ejemplar
de Liang Toge recuerdan a los negritos; sin embargp, la
carencia de pedomorfismo (proyeccin frontal y parietal) y
de depresin en el puente nasal, la forma de las rbitas, de
los orificios nasales, el crneo y otros caracteres recuerdan
ms a los melanesios o a los australoides. De hecho, este
ejemplar no es realmente pigmoideo, sino que simplemente
muestra una baja estatura, muy comn entre "muchos gru-
pos actuales. El material procedente de las otras cuevas
puede ser interpretado del mismo modo, aunque siempre
se evidencian diferencias locales.
En algunos de los restos mesolticos, algunos observado-
res han insistido en la presencia de una mezcla de elementos
"mongoloides" (basados en gran parte en algunos carac-
teres dentarios). El Mesoltico de esta regin est penetra-
do en muchas zonas por elementos neolticos; ello era de
esperar debido a la llegada de cultivadores en gran nmero,
distintos desde el punto de vista gentico de los aborgenes
cazadores aposentados en la zona desde antao.
Cmo puede, entonces, interpretarse la historia evolu-
tiva de los grupos "clasificados" en Malasia como negritos,
senoi y aborgenes malayos, y en Nueva Guinea como pa-
pus-negritos y australomelanesios y cules son las relacio-
nes existentes entre los diversos grupos de cazadores negri-
tos o veddoides, entre s y con respecto a los agricultores?
Estos grupos poseen muchos rasgos en comn con sus
antepasados mesolticos cazadores. En general son indivi-
duos de corta estatura, estructura ligera, nariz ancha
y piel oscura. Dichos caracteres deben ser considerados
como indicativos de su prolongada adaptacin a los climas
clidos y a la difusin con xito de grupos relacionados
sobre una amplia rea, bsicamente selvtica, pero tambin
en asentamientos litorales. Sin embargo, se da una cierta
variabilidad en la expresin de dichos caracteres, y en mu-
chos otros se encuentran claros signos de divergencia. El
tipo de pelo se ha considerado como un carcter distintivo
216
306. Guerreros de la isla de Nah
(Indonesia).
LOS LTIMOS CAZADORES Y LOS PRIMEROS AGRICULTORES
de cierta importancia, pero de hecho existe una gradacin
entre los negritos de Malasia septentrional y los senoi
(semai y temer) situados inmediatamente al sur y al oes-
te [123]. Aproximadamente, un veinticinco por ciento de
los negrito tienen el pelo "rizado"; la mayora, un setenta
por ciento, muestran rizos (sueltos o prietos), y slo unos
pocos presentan el pelo lacio. Ello, junto con el color de
la piel, nariz ancha y baja estatura, indican un cierto
parentesco con los senoi, que se diferencian netamente
por su tipo de vida mucho ms sedentaria. Parece que
entre los senoi el pelo nunca es rizado, sino ondulado
(setenta y tres por ciento) o lacio. Aunque existen seme-
janzas en algunos aspectos genticos (por ejemplo, las fre-
cuencias de MNS, Lutheran, secretor, carencia del factor
Diego*), su parentesco debe considerarse como muy dis-
tante. Entre los senoi, el gen B es muy comn, el cromo-
soma Ro est ausente, mientras que entre los negritos el
gen A es frecuente, el B raro y el cromosoma Ro est
presente en un 27 %.
Sobreimpuesto a la semejanza morfolgica general, se
encuentra un esquema complejo de divergencia entre los
cazadores-recolectores actuales de la India, Ceiln, Mala-
sia, Melanesia y Australia, y los primeros cultivadores
simples, an supervivientes (los vddidos, los senoi y otros).
Si fuera posible disponer de ms informacin pro bable-
mente podra diferenciarse una serie de subagrupaciones
emparentadas entre las indudables diversidades locales. As,
307. Escena de guerreros con hachas el cromos a Ro falta en los indostanos del sur (chenchu,
europeas (pintura rupestre de Oen- kanikan, irulas y paliar) y tambin en los veddas. Falta
pelli, norte de Australia), Mountford.
tambin en algunos, aunque no todos, los grupos melane-
sios o australianos. El parentesco entre estos dos grupos
queda de manifiesto por una mayor frecuencia del gen N
con respecto al M (setenta y cinco por ciento frente a un
veinticinco por ciento), contrariamente a lo que sucede
en los negritos malayos. Los melanesios y australianos tie-
nen tambin en comn el alelo Gc, denominado Gc abori-
gen. En Nueva Guinea se ha encontrado este mutante
tanto en los grupos de las tierras altas como en los de las
bajas.
Los andamanes y los pobladores de las islas Nicobar,
relacionados con los semang (Malaca) y los aetas* (Fili-
pinas), constituyen los supervivientes de una red de pueblos
y culturas ampliamente difundidos mediante canoas ca-
paces de atravesar el ocano, como las de los onges [30].
Al igual que los aetas y semang, los onges poseen una
amplia diversidad de utensilios para obtener alimento y
para cazar. Entre ellos se encuentran un palo excavador
y una hachuela, utilizados para la recoleccin de races y
217
EL HOM.l3RE: ORGENES Y EVOLUCiN
tubrculos comestibles, pero sus armas principales son el
palo arrojadizo paleoltico, as corno flechas para cazar
y pescar disparadas con un arco bien construido. Los
jabales son cazados e inmovilizados mediante flechas y
arpones y rematados finalmente con venablos. La intro-
duccin de los perros, hace aproximadamente un cente-
nar de aos, ha incrementado en gran medida la eficacia
de su caza. Para pescar disponen de flechas o arpones y
tambin utilizan redes. Las canoas, desde las que se utili-
zan dichos arpones, son idnticas a las empleadas en Ocea-
na, e incluso en el norte de Queensland. El arte de la
produccin de fuego les era desconocido; en sus viajes
transportaban troncos ardiendo.
Los pobladores de las islas Andarnn, al igual que los
sernang o los aetas en sus selvas de origen, se organizan en
comunidades altamente autosuficientes, y muy dispuestas
a defender sus territorios de los forasteros. Pero en el
interior de sus comunidades no fue posible observar ja-
ms [30] una disputa acerca de territorios o derechos de
caza; los tres pueblos (los onges, jarauas y sentinelleses)
poseen el lenguaje en comn, aunque el aislamiento ha con-
ducido a una pronunciacin lo suficientemente diferente
corno para que la comunicacin entre ellos sea difcil, sino
imposible. A pesar de todo, dichos pueblos han estado
sujetos de tanto en tanto a influencias exteriores. El uso
de redes, alfarera y perros es una consecuencia de- tales
contactos.
La explotacin del medio ambiente por los andarnaneses
es impresionante. Los onges, corno consecuencia de su
bsqueda contina de comida, han adquirido un detallado
conocimiento botnico y zoolgico, no slo de las fuentes
de suministro de alimento, sino tambin de los materiales
utilizables para la construccin de cestos y de refugios
temporales o permanentes.
Acerca de su constitucin gentica, la informacin de que
se dispone es muy deficiente. Los onges poseen en comn,
con los sernang malayos, una frecuencia relativamente alta
del gen A y una frecuencia baja del gen B; pero los po-
bladores de las islas Nicobar presentan una frecuencia
bastante alta del gen B. ste y algunos otros caracteres
fsicos parecen justificar la suposicin de que actualmente se
trata de un grupo bastante mezclado; el elemento negrito
original est imbricado con la infiltracin "mongoloide".
En la regin indo-rnalaya-rne~anesia, donde los grupos
de cazadores aborgenes, al igual que sus anlogos rnesol-
ticos, son de baja estatura, se ha discutido insistentemente
acerca de la existencia de una raza "pigmea". Por supues-
to, al comparar los aetas o sernang, papes, onges o abo-
218
LOS LTIMOS CAZADORES Y LOS PRIMEROS AGRICULTORES
rgenes de las islas Darwin, con poblaciones europeas, afri-
canas orientales y muchas otras, la disparidad de sus
estaturas es evidente. Pero utilizar este criterio como prue-
ba de una existencia de una raza pigmea universal es
caer en un grave error tipolgico. El hecho es que todos
los grupos "pigmeos" presentan modificaciones locales en
su fsico y en otros caracteres en relacin con sus vecinos
inmediatos. En lo referente a la estatura, los grupos
"pigmeos" alcanzan los niveles ms bajos de las posibili-
dades de variacin de los pueblos circundantes. As, en
muchas poblaciones indonesias la altura est por debajo
de los 140 cm y alcanza valores de hasta 135 cm (por
ejemplo, los nias). Ms importante es el hecho de que las
frecuencias de grupos sanguneos son, por regla general,
similares a las de los grupos vecinos. ste es el caso que
se da en Papuasia, en el Congo o en el desierto .de Ka-
lahari. La adaptacin a hbitats particulares, bajo la in-
fluencia del aislamiento y de la seleccin natural, aparte
de algunos efectos producidos al azar, constituye sin duda
la clave para la comprensin de dicha modificacin local
que puede tomar la forma de una "pigrneizacin".
3. AusTRALIA Y TASMANIA. Cundo y cmo los pri-
meros pobladores humanos de Australia alcanzaron el con-
tinente desde las islas del norte sigue siendo todava una
cuestin por resolver. Si esta arribada tuvo lugar antes de fi-
nales del Pleistoceno (13 000 a 18 000 aos a. de J.C.), pudo
producirse a travs de tierra firme desde Indonesia. Se ha
308. Utensilios de
los aborgenes aus- sugerido la existencia de ocupacin humana en este perodo,
tralianos actuales. basada en datos arqueolgicos, aunque no osteolgicos, en
el yacimiento de Kennif, cerca de Charlesville, en Queens-
land. No todos los antroplogos australianos estn de acuer-
do con esta conclusin, ya que el material ms antiguo
fechado asociado definitivamente con restos humanos po-
see una antigedad de slo 8000 aos a. de J.C., deter-
minada mediante el mtodo del 14C, y a continuacin un
material de 6000 aos de antigedad. Desgraciadamente, la
determinacin de la antigedad de los crneos de Talgai
y Keilor *, probablemente los dos ms antiguos descubier-
tos hasta el momento, es bastante incierta. Abbie [1] piensa
que la llegada del hombre a Australia no se produjo hasta
despus de la era glaciar y que, por tanto, se efectu por
mar y a partir de Indonesia occidental, quiz desde la
isla de Java hasta el extremo nordoccidental de Australia,
de acuerdo con la ruta directa de los monzones.
309. Bumerang,
instrumento de ca- Los ejemplares javaneses de Solo y Wadjak proporcio-
za o arma austra- nan un nexo entre las poblaciones antiguas de Indonesia
liana. Longitud, 66
centmetros. y las de Australia; estos ejemplares se parecen ciertamente
219
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
a los crneos de los aborgenes actuales. La semejanza
entre los crneos de Wadjak y de Keilor es muy manifiesta.
Los ejemplares australianos ms antiguos (Talgai, Keilor,
Mossgiel, Cohuna, Tartanga) y los de Aitape (Nueva Gui-
nea) presentan numerosos rasgos en comn. De aspecto
tosco y macizo, que coincide con algunos restos actuales,
presentan al mismo tiempo tal variabilidad que coexisten
caracteres tanto primitivos como modernos. Los restos de
Talgai y Mossgiel presentan los huesos de la nuca casi tan
prominentes como los del hombre de Solo, pero en Keilor
y Cohuna no son tan pronunciados; el aplastamiento o
retirada del hueso frontal de los restos de Cohuna, Talgai
y Mossgiel contrasta con la redondez de los de Keilor y
Tartanga (y tambin del de Wadjak). Talgai presenta un
marcado prognatismo, los restantes son ortognatos. Macln-
tosh [98] resume as la situacin: "En todos ellos se en-
cuentra la marca de la antigua Java, pero sta puede verse
tambin en los crneos de los aborgenes modernos ... "
La colonizacin de Australia (y de Tasmania) desde el
nordeste presenta prcticamente el mismo tipo de problemas
que la del Nuevo Mundo a partir de Asia. Aqu tambin
encontramos dos escuelas de teoras. Una de ellas considera
a los aborgenes actuales como el producto resultante de
varias oleadas distintas de migracin constituidas por gru-
pos muy pequeos; segn el otro punto de vista, la ocu-
pacin total se bas en un pequeo grupo reproductor
nico, probablemente llegado en una poca relativamente
reciente, que dio origen a una homogeneidad continental
a pesar del aislamiento subsiguiente de las unidades repro-
ductoras tribales y a la exposicin de los grupos a una
amplia gama de ambientes distintos.
El debate se centra en la interpretacin de la diversi-
dad que presentan tanto los restos seos como las mo-
dernas poblaciones de aborgenes. Acaso se debe sta a
la hibridacin, en proporciones diversas de tres troncos
primigenios primitivos, llegados en pocas diferentes? O
bien es la consecuencia de los agentes normales de diferen-
ciacin local, deriva gentica y seleccin al actuar todos
ellos sobre un grupo ancestral nico en expansin?
Los datos arqueolgicos confirman el cuadro biolgico
general que sita el origen de los australianos en las islas
del norte, con nexos an visibles a pesar de su amplia
rea de difusin por el continente, extendindose probable-
mente hasta Tasmania. Al mismo tiempo se produjo el
desarrollo local o regional de tcnicas diversas para la fa-
bricacin de utensilios como respuesta a la amplia diver-
sidad de hbitats y a la dispersin de las poblaciones sobre
un territorio tan extenso.
220
LOS LTIMOS CAZADORES Y LOS PRIMEROS AGRICULTORES
310. Aborigen australiano con pin- Los primeros australianos fueron portadores de una
turas faciales durante un rito de ini-
ciacin. economa cazadora, recolectora y pescadora, junto con la
utilizacin del perro domesticado, de modo similar a como
se produjo a finales del Paleoltico en el Viejo Mundo.
El registro arqueolgico de los primeros estadios de dicha
ocupacin es todava confuso, pero parece tratarse de una
cultura en todo comparable a la del Mesoltico, con indus-
trias microlticas como ingrediente destacable, y que sus-
tituy a las industrias paleolticas ms antiguas de grandes
troceadores, martillos y cantos trabajados por una sola
cara. Estas fases primitivas presentan algunas claras afini-
dades con Tasmania [36].
Entre unos 3000 a 4000 aos a. de J.C., pequeos obje-
tos manufacturados primorosamente se extendieron por una
amplia zona y persistieron largo tiempo. Se trataba, a me-
nudo, de tpicos microlitos utilizados probablemente como
puntas y pas de venablos (pero no flechas, ya que el arco
no parece que se haya conocido en Australia). Estos mi-
crolitos establecen nexos definitivos con culturas extra-
australianas de Indonesia y tambin de zonas ms al norte.
Tambin, aproximadamente en la misma poca, la pun-
ta unifaz (pirri), magnficamente conformada y recortada
en forma de hoja, fue llevada hasta un alto grado de perfec-
cin. especialmente en el sur de Australia. Este instrumento
tambin presenta afinidades con las puntas unifaces de
Indonesia. Aunque los pirri persistieron durante muchos
miles de aos, la calidad de su artesana no perdur. En los
tiempos modernos se ha utilizado como punta de lanza
funcional.
Otro utensilio datado a partir de unos 4000 aos antes de
Jesucristo fue la azuela de piedra (cincel de piedra o tula),
notable invencin de los aborgenes. Dicho artefacto estaba
fijado con resina sobre un fuerte mango de madera; resulta-
ba muy adecuado tanto para desbastar o para excavar (me-
diante un movimiento de martilleo a dos manos) y tambin
para el trabajo delicado de la madera, grabado y tallado.
Esta herramienta tuvo una amplia difusin y uso, encon-
trndose artefactos similares en Tasmania. An se cons-
truy otro instrumento, semejante a un buril y utilizado
para grabar, montando un incisivo de un falangero, ualab
o canguro, con ltex, sobre un mango de madera o un arro-
jador de lanzas. Este utensilio fue ampliamente empleado;
en algunas reas, especialmente en Australia central,, tanto
la tula como el incisivo de falangero tuvieron una utiliza-
cin pareja. El incisivo de falangero se utilizaba de modo
semejante al buril europeo. Era el instrumento empleado
para grabar en piedra y en madera, como por ejemplo los
dibujos jurunga en piedra.
221
EL HOMBRE: ORGENES V EVOLUCiN
Un instrumento de gran utilidad, que ha persistido tam-
bin hasta los tiempos modernos, es el hacha con mango
de filo pulimentado.
"Con su ayuda (el aborigen) trepa por los rboles;
... abre las ramas de los rboles para sacar los falangeros
de los escondrijos; ... para coger miel, las larvas o hue-
vos de insectos; corta lminas de corteza para sus mia-mia
o para construir canoas; tala rboles y talla la madera para
fabricar escudos, garrotes o venablos; trocea los grandes
animales cazados ... descama esquirlas para insertarlas en
las puntas de sus lanzas" ... [18 bis].
El desarrollo de este utensilio "a partir de un canto
rodado unifaz de borde afilado, o de un canto o trozo de
piedra conformado a golpes, hasta el utensilio picado .. . y
pulido ... forma parte de un conjunto de avances similares
que se produjeron progresivamente en Oceana" [97]. Esta
tcnica de afilado constituye la realizacin ms prxima
al Neoltico en toda Australia. No ha sido posible esta-
blecer con precisin el momento en el que se difundi
al continente.
A pesar de las pruebas culturales y paleontolgicas de
su origen a partir de las islas del norte, no es posible
determinar de un modo definitivo las afinidades exactas
en la actualidad. Las tierras de origen de los primitivos
melanesios migradores han estado ocupadas durante mucho
tiempo por poblaciones distintas en muchos aspectos, de
tal modo que los grupos ancestrales han quedado parcial-
mente hibridados; y, al mismo tiempo, un notable grado de
diferenciacin ha afectado fuertemente a todos los ocu-
pantes del continente australiano, incluso en el caso de que
descendiesen de un grupo migrador extraordinariamente li-
mitado.
De un modo muy general puede decirse que los abor-
genes australianos actuales recuerdan fsicamente a los pre-
drvidas de la India y sus ramificaciones cingalesas. Esta
semejanza descansa en la similitud en el tipo de pelo, en
la palma de la mano y en las huellas dactilares (frecuencia
alta de torbellinos) y una frecuencia alta de orejas peludas,
a pesar de que las relaciones serogenticas no son particu-
larmente estrechas. Entre los grupos aborgenes recolectores
y cultivadores simples, del sur de la India y de Ceiln
(veddas, irulas, yanadis y chenchu), la frecuencia gnica
del grupo sanguneo B actualmente es alta, como es usual
en toda la regin del Sudeste asitico y del Indostn. Es
tambin alta entre los senoi malayos, aunque probable-
mente en un tiempo fuera mucho menor, como lo indican
los paniyans, kanikars, kurumbas y los negritos de Anda-
run y Semang, al igual que 'los melanesios en general.
222
LOS LTIMOS CAZADORES Y LOS PRIMEROS AGRICULTORES
cin gnica peculiar, resultante de los procesos de deriva
hubieran actuado sobre tres oleadas distintas de inmigran-
311. Escolares australianos de Mi-
llingimbie (Australia septentrional).
es alargada. Con respecto a la altura total, el tronco es
Dado que el gen B est prcticamente ausente en Australia,
los aborgenes australianos han permanecido prximos a los
semang y a los melanesios (con respecto al sistema Rh en
el caso de los primeros y por el sistema MN en los segun-
dos), a pesar de que el alelo S est ausente en Australia
y presenta valores bajos en Nueva Guinea y Malasia. Las
frecuencias muy altas del gen N y del gen GcAb son comu-
nes en Australia, Nueva Guinea, Melanesia y Micronesia.
En Nueva Guinea, la seleccin en favor de la resistencia
a la malaria ha favorecido evidentemente la presencia de
distintas variantes de la hemoglobina y la existencia del
gen responsable de la deficiencia en G6PD.
La actual distribucin irregular de los genes de los gru-
pos sanguneos en Nueva Guinea deja abierta la posibilidad
de que Australia fuera poblada, dsde Nueva Guinea, por
un grupo de migradores caracterizados por su propia dota-
gentica. Es ms difcil admitir que los agentes del azar
tes a la vez, de tal modo que en cada una de ellas faltaran,
al menos, A 2 , B, S, rh, rh", Fyl\ K, Lua, razn de peso
aducida por Simmons [138, 139] en contra de la teora
trihbrida de Birdsell [13].
El patrn de la distr~bucin gentica actual de Australia
presenta amplias reas de semejanza gentica o de gra-
dientes; aunque en algunos casos existen tambin fuertes
discontinuidades entre grupos geogrficamente prximos.
A pesar de todo sorprende la considerable semejanza ge-
neral en la forma del cuerpo, estructura, forma de la cara,
tipo del pelo y otros rasgos morfolgicos, pero no debe
subestimarse la amplitud de la variacin regional de dichos
rasgos. La combinacin de una semejanza de conjunto con
diferenciaciones locales en algunos caracteres refleja el
esquema general de adaptacin cultural y tecnolgica al
continente, proceso ya descrito anteriormente. Los lengua-
jes de los aborgenes estn tambin fragmentados en ml-
tiples dialectos, aunque todos ellos conservan una seme-
janza bsica.
Los caracteres fsicos de los indgenas son muy bien
conocidos por lo que se refiere a la mayor parte de Aus-
tralia. El tipo predominante es longilneo, con tronco del-
gado, hombros y caderas estrechos, manos, pies y extremi-
dades largos y finos. La forma de la cabeza generalmente
ms corto y las extremidades inferiores ms largas que en
los europeos. La amplitud de variacin del tipo fsico, o
somatotipo es relativamente pequea, como ocurre de un
modo general en todos los grupos preurbanizados. El tipo
223
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
en conjunto, y en sus proporciones, est perfectamente de
acuerdo con lo que podra esperarse (segn las llamadas
reglas de Bergmann-Allen) de pueblos que proceden y se
desarrollan actualmente en un medio ambiente predomi-
nantemente clido. De hecho, se puede detectar una acen-
tuacin de la linearidad, as como un aumento en el co-
ciente altura/peso en las reas ms calurosas. Como ocurre
en las poblaciones de climas templado-clidos, la capa de
grasa subcutnea, medida en repliegues de la piel, es ge-
neralmente delgada, y el pelo corporal es escaso. Somato-
tipos similares pueden indudablemente encontrarse mino-
ritariamente en otras regiones clidas y ridas, como por
ejemplo en el Sudn y en muchas otras partes del mundo.
Tal tipo de comparaciones no est todava suficientemente
documentado. Al igual que los cazadores activos y agri-
cultores simples de cualquier parte del mundo (por ejem-
plo en el frica oriental o en la regin 'del Amazonas),
la musculatura, especialmente la de la cintura escapular,
est bien desarrollada. \ pescadores-cazadores en los sistemas hidrogrficos del inte-
En Queensland del Norte, el tamao corporal medio est
reducido de un modo significativo, aunque realmente nada
corrobora definitivamente la hiptesis de que estos indi-
viduos representan una bolsa "pigmoidea tasmanoide";
pueden encontrarse individuos de estatura similar en otros
grupos, en Australia central, por ejemplo. Al considerar las
frecuencias de los grupos sanguneos, la forma del pelo Y
el color de la piel, estos pobladores de Queensland (deno-
minados barreans) no se distinguen de sus vecinos, de ma-
yor envergadura.
En toda Australia se observa una homogeneidad de con-
junto con respecto a la morfologa facial y craneal, los
amplios huesos de los pmulos, nariz y boca amplias
(los labios no son particularmente gruesos), rebordes su-
perciliares pronunciados, pelo lacio o ligeramente rizado,
pero nunca lanudo o crespo. El color del pelo generalmente
vara entre castao oscuro y negro, pero existe mucha
variabilidad regional referente a la incidencia entre los
nios del pelo de color rubio en el cuero cabelludo y en
el vello primario del tronco y extremidades. En Australia
central hay una alta frecuencia de pelo rubio [13] y en
general el color del pelo se oscurece con la edad. Con res-
pecto al color de la piel, se desconoce con exactitud. Las
reas de la piel expuestas son oscuras, por supuesto, pero
las reas cubiertas (el rea axilar) son muy claras [1].
Aunque los valores de reflectancia de Walsh [172] para
sujetos de la regin de Darwin muestran que el color de
la piel de la axila es ms oscuro que el de los nativos
de Nueva Guinea y ms tambin que el de los bosquimanos
224
LOS LTIMOS CAZADORES Y LOS PRIMEROS AGRICULTORES
312. Paisaje australiano con euca-
liptos.
313. Termitero gigante (Australia).
314. Em, ave de gran tamao, ca-
racterstica de la fauna australiana.
u hotentotes. Convendr utilizar, con mayor intensidad, el
mtodo espectrofotomtrico, tanto en sta como en tantas
otras muchas regiones si quiere determinarse con exactitud
el verdadero color de la piel de los humanos, su variacin
y su relacin con la intensidad de las radiaciones ultra-
violeta.
Los aborgenes actuales muestran un cuadro de modos
de vida adaptativos distintos. Al llegar los primeros inmi-
grantes, probablemente gran parte del terreno estara ocu-
pado por prados, y los rboles cubriran el terreno en una
proporcin mucHo mayor que en la actualidad; su ocupa-
cin extendi e intensific las reas de desierto. Con la
llegada de los europeos, numerosos grupos tribales fueron
rechazados hacia estas reas inhspitas. La poblacin, cal-
culada inicialmente en unos 300 000 individuos, se ha
reducido a unos 40 000 indgenas puros (1960), distribuidos
en una amplia variedad de economas diversas. Existen pue-
blos pescadores en la costa y desembocaduras de los ros,
rior y cazadores-recolectores en los bosques y llanuras. Pue-
den calcularse alrededor de 4000 los que viven todava una
existencia nmada en las estepas ridas, los desiertos del
interior y noroeste, en las tierras subtropicales norteas de
la tierra de Arnhem y a lo largo del golfo de Carpentaria.
El resto est principalmente repartido en misiones, pobla-
dos del gobierno y granjas de ganado ovino y bovino. En
las ciudades o en sus proximidades se encuentra actual-
mente una considerable poblacin hbrida, resultado en
parte de la mezcla con europeos, y en parte con los pueblos
de las islas del norte de Australia. Existen actualmente
intensos contrastes en la constitucin gentica, tipo fsico,
desarrollo, tipo y efectividad de la nutricin, condiciones
mdicas, tanto en lo referente a la demografa como a las
adaptaciones fisiolgicas que paulatinamente se han pro-
ducido a sus' diversos modos de vida.
Unos pocos grupos indgenas australianos ilustran an
en la actualidad la capacidad del hombre para sobrevivir en
una economa cazadora-recolectora, basndose tanto en su
adaptabilidad biolgica como en su equipamiento tecno-
lgico. El reto ecolgico es tan intenso como cualquiera
de los afrontados por el hombre preneoltico: aporte in-
cierto de alimento, lo que exige mucha paciencia para la
caza y la recoleccin, auxiliado nicamente por el perro:
y a su vez obliga a un alto grado de preparacin fsica,
la amenaza de la superpoblacin, la gran aridez del terre-
no, los cambios extremos en la temperatura ambiental,
situada por debajo del punto de congelacin en las noches
de invierno y a ms de 40 C durante el da en el verano,
225
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
sometidos adems a una intensa radiacin solar con un
fuerte componente ultravioleta.
En Australia central, las necesidades de nutrientes y de
caloras deben cubrirse mediante un conocimiento ntimo
de los animales y de las plantas que sirven de alimento, ya
que no puede ignorarse nada que pueda ser comido. En el
desierto, un ochenta por ciento de la dieta est constituida
por alimentos vegetales, suplementados con lagartos, ser-
pientes y ratas. En otras reas, la dieta se basa funda-
mentalmente en el pescado, huevos de aves, plantas co-
mestibles, miel e insectos. Algunas tribus se sirven de las
mariposas nocturnas, o de las semillas de la araucarias,
como ocurre en los montes Binya. Se practica a pequea
escala la conservacin de alimentos, por ejemplo el secado
de pescado o de carne de canguro. La preparacin de los
alimentos incluye el asado y el cocido. El reparto de co-
mida sigue unas reglas estrictas que han sido ampliamente
documentadas. Desgraciadamente, no se ha estudiado desde
un punto de vista ecolgico el anlisis cuantitativo de la
dieta, su fluctuacin y su relacin con las necesidades
energticas y con la estabilidad de la poblacin. A pesar
de ello, ha sido posible establecer claramente la importan-
cia fundamental del aporte de agua para la supervivencia
del grupo. Birdsell [13] ha demostrado la existencia de
una relacin cuantitativa entre la pluviosidad anual por un
lado, y la importancia y la densidad de la poblacin por
otro.
Los detallados conocimientos ecolgicos de los abor-
genes incluyen cuidadosas descripciones e identificaciones,
tanto de los materiales que pueden servir de alimento como
de los que pueden proporcionar agua. Una de las pruebas
que demuestran que un individuo ha alcanzado la edad
adulta consiste precisamente en la enumeracin completa
de estos emplazamientos. El peligro de la prdida de agua
por evaporacin est justamente valorado y los pozos
de agua son cubiertos siempre con pedruscos y losas para
resguardarlos del sol.
Mientras que la capacidad portadora en las regiones
ridas viene determinada bsicamente por la precipitacin
pluvial, el mantenimiento real de las poblaciones dentro
de un lmite ptimo parece requerir de un cierto nmero de
medidas de control social. Con anterioridad a la llegada de
los blancos debi producirse un equilibrio entre la poblacin
y los recursos disponibles. Exist~n prohibiciones para evitar
el derroche de agua, regulaciones en la caza y una fuerte
preocupacin emocional por la conservacin de los ani-
males y pjaros de los matorrales. Paralelamente con el
control ambiental, debi producirse un control de la repro-
226
LOS LTIMOS CAZADORES Y LOS PRIMEROS AGRICULTORES
315. Raza tasmania. Fotografa de
uno de los ltimos representantes
de esta raza, que se extingui a fina-
les del siglo pasado.
duccin, ya que el aumento natural de poblacin, a pesar
de la alta tasa de mortalidad, habra acabado con todos
los recursos disponibles. Tales controles incluyeron proba-
blemente la regulacin de las fechas de casamiento y selec-
cin y la prohibicin de mantener relaciones sexuale~ en
pocas particulares. Indudablemente se practicaba el infan-
ticidio; al carecer de animales productores de leche, los
nios tenan que ser amamantados hasta al menos los dos
aos de edad y, en una poca de sequa, hasta incluso
cuatro aos. Con ello se produca una limitacin evidente
en el nmero de nios pequeos que podan ser alimenta-
dos y transportados durante las largas caminatas en busca
de alimento y agua.
Se comprueba la adaptacin biolgica de los aborgenes
de Australia central con respecto a su acomodacin a tem-
peraturas extremas. Est muy mal conocida la preparacin
fsica de los aborgenes, estudiada mediante pruebas de
capacidad de trabajo y funciones respiratorias y cardio-
vasculares. "A la llegada del hombre blanco parece ser que
los individuos estaban en buenas condiciones fsicas, con
una denticin magnfica y notablemente libres de enferme-
dades" [99]. Muchos indgenas son capaces en la actualidad
de acometer esfuerzos fsicos extremos. El aumento de la
presin sangunea y del nivel de colesterol en sangre en
funcin de la edad, tan caracterstico de las comunidades
urbanas, est mucho menos marcado en los grupos en los
que el contacto con los europeos ha sido relativamente es-
caso. Pero el deterioro de la denticin est ampliamente
difundido en la actualidad, aunque no alcanza todava la
gravedad de las poblaciones urbanas europeas, tal como se
ha puesto de manifiesto.
Actualmente, la poblacin aborigen se encuentra en una
situacin ecolgica peculiar que consiste en gran parte en
una relacin de dependencia, ms que de interaccin, con
la civilizacin europea, lo que una vez ms supone una se-
rie completa de cambios biolgicos sobre los que Abbie [1]
ha llamado la atencin: una inmunidad creciente frente
a muchas enfermedades importadas, un aumento en la pre-
sin sangunea media y en los niveles de colesterol y de
fosfolpidos en sangre, un cambio en el modelo menstrual
con disminucin en la edad de la aparicin de la primera
regla, prdida del pigmento cutneo con una cierta .sus-
ceptibilidad a eritemas * solares, deterioro dental evidente,
y la posibilidad de conservar (mediante cuidados mdicos)
sujetos portadores de genes recesivos indeseables que son
transmitidos a las generaciones subsiguientes.
Al contrario de lo que ocurre con los australianos, los
cazadores-recolectores tasmanios no han llegado a so-
227
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
brevivir hasta el siglo xx como consecuencia del pobla-
miento del continente australiano.
La extincin de sus ltimos remanentes en el siglo die-
cinueve est documentada, pero los primeros estadios de
la ocupacin humana de Tasmania estn rodeados de in-
certidumbre, ya que las investigaciones arqueolgicas efec-
tuadas hasta el momento han sido insuficientes, tanto en
tcnica como en intensidad. Parece probable la existencia,
hace unos 12 000 aos, de [98] un istmo que uniera el
promontorio de Wilson con el nordeste de Tasmania, de
unos ochenta kilmetros de ancho. Y a que el hombre
pudo haber ocupado muy posiblemente Australia con ante-
rioridad a 14 000 aos a. de J.C., la colonizacin de Tas-
mania, a partir del continente australiano, seguida por un
aislamiento debido a un aumento del nivel del mar, pa-
rece constituir la mejor hiptesis. Dicha hiptesis est
an por demostrar.
El hecho de que los tasmanios estaban relacionados
con los aborgenes australianos viene corroborado por los
datos craneolgicos, aunque existe un cierto nmero de
diferencias no despreciables [98]. Sin embargo, no hay
otras pruebas que puedan soportar otras teoras acerca
del origen de los tasmanios a partir de troncos comple-
tamente distintos de los australianos (ocenicos, asiticos,
negritos, melanesios) o hbridos con los australianos. La
probable existencia de un puente de tierra firme apunta
hacia el proceso normal de movimiento, dispersin y dife-
renciacin local, como en el caso del estrecho de Bering
o en el caso mismo de Australia. Los datos arqueolgicos
no parecen admitir duda. "Basndonos sl9 en la evidencia
de los utensilios de piedra, puede afirmarse que los tasma-
nios llegaron a la isla, procedentes de Victoria, en una
poca anterior a la de la difusin de las id~as del puli-
mento de filos ... " [108]. No puede descartarse la posibilidad
de una hibridacin. subsiguiente inversa de dicho pueblo
con grupos australianos. Tal hibridacin, por supuesto, po-
dra haber afectado el fondo gentico de algunos aborge-
nes del continente australiano. Birdsell [13] piensa que los
primeros tasmanios y sus vecinos australianos contempo-
rneos pertenecan al mismo tronco, pero que este mismo
tronco era completamente diferente de los grupos invasores
posteriores, y que tanto los tasmanios extintos como los
australianos del sur actuales sufrieron el mismo tipo de
hibridacin con el grupo negrito invasor (murryan). Pero
esta teora, que se basa en el poblamiento del continente
australiano por un cierto nmero de estirpes distintas, es
an objeto de controversia puesto que no ha sido posible
disponer de pruebas definitivas.
228
316. Pintura rupestre de Kondoa
Irangi '(Kolo, Tanzania).
LOS LTIMOS CAZADORES Y LOS PRIMEROS AGRICULTORES
pueda utilizarse como base para desestimar las afinidades
317. Arte rupestre de Sudfrica
(fresco del museo de El Cabo).
presiones del contacto con los europeos, an mayor que
Las descripciones inexactas del aspecto fsico de los
tasmanios han originado teoras conflictivas con respecto
a su origen. En la refer(}n.te al color oscuro de su piel,
corta estatura y caracteres faciales, no eran aparentemente
demasiado diferentes de sus vecinos los aborgenes del sur
de Australia. Debido a su pelo, que ha sido diversamente
descrito como lanudo o ,espiralado, que contrasta con el
pelo lacio u ondulado de los aborgenes australianos, se
les ha atribuido un linaje negroide o negrito; aunque su
pelo tambin ha sido descrito como rizado. Tambin
entre los indgenas malayos puede encontrarse una am-
plia gama de tipos del pelo, desde el lacio al rizado. En
realidad, el pelo denominado en "grano de pimienta" de
frica, cuando es ms largo, origina el pelo denominado
"lanudo". Es muy dudoso que este criterio del tipo de pelo
que los tasmanios presentan, en un cierto nmero de aspec-
tos, con sus vecinos del norte.
Al igual que los aborgenes australianos, los tasmanios
slo disponan de una proteccin muy rudimentaria contra
el fro y el calor; puesto que vivan casi completamente
desnudos, su subsistencia debi basarse en gran parte en
su adaptabilidad biolgica.
Todos los observadores estn impresionados por la sim-
plicidad de la cultura tasmania reciente. "Les faltaban las
habilidades de adosar mangos y de pulir, y... por tanto no
produjeron instrumentos de tipo microltico ni pirri, a di-
ferencia de lo que sucedi en el continente... Faltan el
bumerang, el escudo y el palo de arrojar venablos, sus
piraguas y canoas son rudimentarias ... sus endebles cam-
pamentos ni tan slo estaban animados por la presencia
del dingo" [108]. Todo ello contrasta con las industrias
ms antiguas, que incluan una amplia diversidad de piezas
microlticas, soberbiamente acabadas, y otros utensilios.
El empobrecimiento .de su existencia material pone de
manifiesto la vulnerabilidad de las tasmanios frente a 1as
la de muchos aborgenes australianos. Su despoblacin y
extincin final fue el resultado de la enfermedad, la desnu-
tricin y destruccin fsica. En esto pueden parangonarse
con los grupos cazadores neadertalenses "clsicos", que
aparentemente fueron en su mayor parte exterminados ms
que absorbidos por pueblos con diferente base gentica y
distinto nivel de logros culturales.
4. FRICA. En todo el continente africano, el estadio
mesoltico de caza y recoleccin se adapt con xito a las
exigencias de una amplia gama de hbitats: orillas de los
229
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
lagos, sabana abierta, monte bajo, bosques, selvas y regio- 318. Pigmeo del Congo.
nes ridas inhspitas.
Desde unos 4000-3000 aos a. de J.C. las culturas me-
solticas aparecieron gradualmente en todo el norte, este,
centro y sur de frica. Como en Europa y otras regiones,
es posible detectar relaciones con las fases finales de las
culturas paleolticas precedentes, aunque la continudad bio-
lgica se basa en escasos restos seos. En el norte de
frica, las ltimas fases del Oraniense postglacial y del
Capsiense dieron origen a verdaderas culturas microlticas.
Los restos seos de estos pueblos, de tipo "mechta", res-
ponsables de las culturas postglaciales, son esencialmente
similares a los de los mediterrneos modernos.
El arte (y la arqueologa asociada) conservado en las
cuevas de ambas orillas del Mediterrneo, en el Shara, y
en el este, sur y sudoeste de frica, testimonia el desarrollo
de las poblaciones desde el perodo preneoltico hasta los
tiempos modernos. Como ocurre en Espaa, el arte rupestre
registra tambin el descubrimiento de la agric~ltura. En el
neoltico sahariano del Tassili se dieron industrias, con
alfarera, en refugios rocosos que contenan pinturas de
escenas de ganado mayor, fechadas en unos 6000 aos
319. Mujer y nio bosquimanos.
antes de Jesucristo por el mtodo del 14C; en el arte bos-
quimano posterior, las pinturas muestran actividades de
caza y otras diversas, comparables a las practicadas por
los ltimos cazadores-recolectores supervivientes del de-
sierto de Kalahari, y que muestran tambin la llegada de
los primeros ganaderos.
Los hadza de Tanzania, los pigmeos del Congo, los
bosquimanos del Kalahari y Okavango y los bergdama, sin
tierras, del sudoeste de frica, constituyen los ltimos tes-
timonios de una poca (distanciada slo ocho o siete mil
aos) en la que la totalidad del frica subsahariana estaba
todava poblada por una red de pueblos cazadores y reco-
lectores. Los datos arqueolgicos estn llenos de restos
de hotentotes y otros pueblos negroides en estadios pre-
agrcolas, que convivieron con los invasores pastores y
horticultores.
Desde el sexto hasta el tercer mileno a. de J.C. la cultura
material del Shara meridional, desde Mauritania al oeste
hasta el Nilo en J artum, se basa en la caza y en la pesca.
La fase hmeda Makaliense (primera postpleistocena) per-
miti a los cazadores y pescadores poblar el Shara con
mucha mayor intensidad que en:' el pasado e incluso que en
la actualidad, con movimientos procedentes tanto del litoral
mediterrneo hacia el sur como desde las sabanas del
frica central y occidental hacia el norte. La presencia
de arpones y anzuelos de hueso y de proyectiles con pun-
230
LOS LTIMOS CAZADORES Y LOS PRIMEROS AGRICULTORES
tas de piedra labradas por dos caras "implica la ocupacin
de un terreno con bastante agua y cubierto de arbustos,
muy distinto a las condiciones desrticas actuales" [31].
Han sido hallados alrededor de los valles y cursos de ro
en yacimientos como los de Asselar, Tamaya, Mellet, Jar-
tum primitivo y varios lugares en el centro del Shara.
En estos lugares se establecieron las comunidades que
pronto adoptaran las prcticas agrcolas y que transmiti-
ran sus conocimientos a los poblaciones subsaharianas
cuando la fase seca Postmakaliense les oblig a dirigirse
hacia el sur desde las zonas desrticas, alrededor de 2500
aos antes de Jesucristo.
Los pocos representantes conocidos de los pueblos pa-
leolticos tardos, como el hombre de Asselar *, atestiguan
su probable continuidad biolgica con las poblaciones me-
solticas de esta regin sahariana y subsahariana. Esta con-
tinuidad es niuy evidente en el frica oriental, en donde,
al igual que en el norte de frica, la cultura capsiense de
Kenia (y los individuos de la Gamble's Cave que la prac-
ticaban) dio paso a una cultura microltica verdadera, de-
nominada Elmenteitense, practicada por individuos fsica-
mente similares.
Los elementos microlticos se difundieron ampliamente
por el frica central y hacia el sur, fundamentalmente en
un cierto nmero de culturas que todava conservaban re-
laciones con estadios ms primitivos. En frica central,
las industrias estn claramente relacionadas con los prin-
cipales ecosistemas; el Wiltoniense (autntica cultura mi-
croltica) se difundi por los bosques clareados y monte
bajo, la cultura de Smithfield (no microltica) se exten-
di por valles de ros secos; existe tambin una cultura
propia de las selvas (Nachikufan), desarrollada alrededor de
4000 aos a. de J.C. En esta ltima, los utensilios incluan
puntas de flecha de tipo elaborado, hachas de piedra puli-
mentada y otro material apto para el trabajo de la madera.
que supona una actividad importante.
De un modo parecido, en Sudfrica, la cultura de Smith-
field, menos avanzada, persisti junto con la de Wilton que
se inici alrededor de unos 4000 aos a. de J.C. y fue utili-
zada por los recolectores pobladores de cuevas sudafrica-
nas hasta pocas relativamente recientes. La Smithfield ms
antigua estaba asociada con restos seos protobosquimanos
en las cuevas del ro Matjes, en la provincia de El Cabo.
Los individuos Wilton Keursboom vivieron en el mismo
lugar unos mil aos ms tarde.
A principios de la era actual el esquema de distribucin
era probablemente este: los pueblos mesolticos producto-
res de alimentos se difundieron sobre partes de la sabana
231
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN LOS LTIMOS CAZADORES Y LOS PRIMEROS AGRICULTORES

arbolada y zonas boscosas perifricas del frica central y Caracteres

ceflico* de los pigmeos m'buti * contrastan claramente
serolgicos
occidental; estos iJ:?.dividuos eran de tipo negroide, iguales con l0s de los po,bladores de la sabana y de las zonas
a los del tronco actual del Oeste africano. Las partes ms Bosquimanos Hotentotes Bantes ridas. La totalidad de estos caracteres vara paralelamente
variante variante variante
secas y del sur del frica oriental contenan comunidades negra negra negra con el incremento de humedad. En lo referente a los grupos
ganaderas de diversos orgenes "mesolticos" (como en la Frecuencia de cDe % 84 76 71-60 sanguneos ABO, los pigmeos ituri se diferencian muy
actualidad, se trataba de individuos negroides protoham- Frecuencia de CDe 14 17 7-14 claramente de sus vecinos de las reas secas (tutsi), de la
Frecuencia de cD E 2 7 7-1
ticos con afinidades mediterrneas). Bastante ms al sur, sabana (mutu) y de los lindes de la selva (tue). Los pue-
Frecuencia de Cde o o 3-2
algunos de los grupos pastores pueden haber pertenecido Frecuencia de cde (Rh-ve) o o 13-23 blos jua poseen un.a morfologa intermedia entre la de los
al tronco llamado bosquimano-boskop, o por decirlo ms M:N 60: 40 73: 27 58: 42 pigmeos y la de los bantes, por lo que en ocasiones se
S: S S>s S>s S>s
exactamente, se trataba de hotentotes ancestrales. Los agri- SM: SN
les denomina "pigmoides". Pero sus caracteres intermedios
SM>SN SM>SN SM>SN
cultores de habla bant del sur y del este de frica eran Frecuencia de V + % 5 9 (5) son ms probablemente un reflejo de la situacin interme-
inmigrantes tardos que, en su desplazamiento hacia el Frecuencia de Js 5 7 (5) dia de su hbitat, ya que en lo referente a los sistemas ABO
sudeste, absorbieron una buena parte de las comunidades
Frecuencia de Diego o o o y MNS se diferencian tanto de los bantes como de los
IIemates falciformes ausentes ausentes ausentes
hotentotes anteriores, desde el punto de vista gentico, Al: A2 Al >A2 A 1 >A 2 A 1 >A 2 pigmeos. Aunque todos estos grupos muestran su perte-
cultural y lingstico. Pero durante mucho tiempo y hasta Frecuencia de pA % 10 27 15-25 nencia general al tronco negroide con su gran prevalencia
Frecuencia de qB % 2 23 15-20
nuestra era persistieron los cazadores-recolectores autc- Frecuencia de rO % del cromosoma Ro, del alelo Hp 1 y con notable predomi-
78 50 70-55
tonos, junto con los inmigrantes de la Edad del Hierro, Frecuencia de Ilp 1 : IIp 2 0,29: 0,71 0,51 : 0,49 0,53:0,47 nio de los torbellinos sobre los bucles* en los dermatogli-
algunos en conexin con el tronco negro del frica occi- fos *. Los pigmeos, al igual que los pueblos sedentarios,
Caracteres morfolgicos acusan la influencia selectiva de la malaria en el manteni-
dental (por ejemplo, los hadza de Tanzania), otros se con-
virtieron en los actuales pigmeos de la selva y finalmente Bosquimanos Hotentotes Bantes miento de un elevado porcentaje de falcemia. La frecuencia
un tercer grupo de ascendencia bosquimana-boskop se Color de la piel % del gene Hbs presenta una correlacin de -0,73 con la
diferenciaron en los bosquimanos cazadores-recolectores. ndice de reflexin (filtro rojo) 45 45 35 altitud en las reas Ruanda, Burundi y Kivu [96] debido
Color de los ojos oscuros oscuros oscuros
Entre estos ltimos, algunos conservaron el lenguaje ho- Color de los cabellos negros negros negros probablemente a diferencias en la presencia de la malaria.
tentote y otros desarrollaron sus propias lenguas bos- Forma de los cabellos crespos (en crespos (en lanosos A pesar de la elevacin por Coon [35] de los bosquimanos
quimanas. grano de, grano de y hotentotes a la categora de raza humana especial (en
pimienta) pimienta)
Los bosquimanos del Kalahari, los pigmeos del Congo lanosos realidad, una subespecie) los hechos estn perfectamente
y los hadza sirven para ilustrar, como ejemplos vivientes Pilosidad corporal muy rara muy rara rara claros; las afinidades de los pueblos koisnidos * con
de adaptacin al medio por parte de los cazadores y reco- Pliegue monglico + + ? los grupos africanos en general son innegables, como lo
lectores de frica, muchos de los factores que afectan a la
Lbulo "bosquimano" de la oreja ++ + ?
evidencian la alta frecuencia del cromosoma Ro, el co-
Labios negroides negroides negroides
supervivencia de los pequeos grupos. Al jgual que los IIuellas digitales % ciente de A 1 con respecto a A 2 y a la presencia del gen
ltimos cazadores, recolectores y pescadores del subcon- Torbellinos 16 ... 35 19 24 Hensha w * y de otros genes tpicamente "africanos". La
Bucles 60 ... 58 76 65
tinente indostnico, del Sudeste asitico y de Australia, los Arcos 24 ... 7 5 11 intensidad de las afinidades negroides puede verse en la
de frica se encuentran en la actualidad en reas fron- ndice de Cummins 9 ... 12 11 : 4 11 tabla 11.
terizas o de refugio, as como en islas. La gentica mo- Los bosquimanos y hotentotes estn correctamente agru-
derna no permite dudar de la relacin existente entre pados como variedades de una poblacin negroide modi-
Tabla 11. Comparacin entre los
los grupos primitivos supervivientes y los pastores agri- bosquimanos, hotentotes y bantes. ficada, que en un momento dado ocup la mayor parte
cultores ms avanzados y son prcticamente insosteni- de frica del Sur. Esta conclusin se basa en la seme-
bles las sugerencias de los tiplogos que aducan la exis- janza de sus idiomas y viene confirmada por el parecido
tencia de un elevado grado de subespeciacin. Al mismo de su tipo fsico, caracteres faciales, color de la piel y al-
tiempo, la evidencia obtenida en tierras africanas sirve gunos de los caracteres serolgicos (tabla 11).
para ilustrar el modo cmo las diferencias de ndole eco- Los hotentotes . se separaron del grupo al adoptar una
lgicas pueden dar origen a un importante grado de dife- economa pastoril de ganado bovino y cabro, poco distinta
renciacin, como ocurre, por ejemplo, con las poblaciones de la que presentan muchos otros pueblos africanos ms
del Congo o del desierto de Kalahari. norteos a partir de la poca neoltica. Los bosquimanos
La morfologa de los pigmeos est de acuerdo con la siguieron siendo cazadores y recolectores. Debido a la
hiptesis de la accin a largo plazo de las fuerzas selec- accin de la seleccin y a otros factores, con el tiempo se
tivas conectadas con la selva ecuatorial hmeda [67]. As, 320. Grabado rupestre (Arizona,
alteraron hasta cierto punto sus caractersticas fsicas,
la estatura, el ndice nasal, el ndice facial y el ndice EUA). diferencindose de los hotentotes, que durante este tiempo

232 233
------------------------------------------------~'
 EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
experimentaron un estrecho contacto en las regiones orien-
tal y sudorienta! de frica del Sur, con los pastores inva-
sores de habla bant y fueron desplazados por ellos. La
llegada de los europeos a El Cabo desplaz a todos los
individuos de habla koisnida hacia el noroeste, hasta
Namaqualand y el desierto de Kalahari. Los bosquimanos
del Kalahari presentan actualmente algunos de los resul-
tados genticos de su aislamiento (tabla 11). La frecuencia
del gen B es mucho ms baja que la de los hotentotes, los
valores de haptoglobinas son distintos, su aspecto fsico ge-
neral es ms "grcil" y se da un menor prognatismo. En
algunos caracteres, por ejemplo en el tipo del pelo y en
los caracteres faciales, se da un fuerte gradiente o clina
desde los bosquimanos a los hotentotes, y entre stos y
sus vecinos bantes.
En lo referente al tamao corporal, mientras que algu-
nos bosquimanos son de estatura enana, se da una consi-
derable superposicin con los hotentotes. Parece que se
ha establecido un gradiente de seleccin al igual que en el
Congo. Los bosquimanos que viven a lo largo del ro
Okavango muestran tambin los resultados de una hibri-
dacin posterior con pueblos bantes de tez ms oscura,
que se desplazaron hacia el Sur.
As pues, los pueblos koisnidos son el resultado de
una diferenciacin preneoltica dentro del tronco negroide
o africano en general, conducente a un aclaramiento del
color de la piel, modificacin de la forma del pelo (ms
lanudo que rizado), una seleccin en favor de un tipo
fsico ms pequeo y la aparicin de esteatopigia. Las po-
blaciones koisnidas ms antiguas pueden aproximarse
con cierta seguridad a los restantes grupos bosquimano-
boskop identificados sobre un amplia rea de Sudfrica:
Cape Flats, ro Matjes, Skildergat, Zitzikama, Ingwavuma,
etctera.
5. AMRICA. Se piensa actualmente que el poblamien-
to del Nuevo Mundo por grupos que migraron a travs
del estrecho de Bering durante el perodo Wisconsin no
slo se produjo durante un lapso de tiempo ms largo
(entre 28 000 y 9000 aos a. de J.C.), sino tambin sobre
un rea de penetracin mucho ms ancha. Los orgenes
de los mongoloides del mar de Bering y el de los indios
americanos estn unidos al hecho geolgico de que las islas
Aleutianas formaron antiguamente parte del puente de tie-
rra firme de Bering. Los pobladores actuales de las islas
f}leutianas son, muy probablemente, descendientes directos
de algunos de los habitantes originales del "puente" de
Bering. Los amerindios o paleoindios ancestrales, con su
234
321. Contactos entre Eurasia y el
continente Norteamericano a travs
del estercho de Bering.
322. Crneo fsil de Tepexpn (M-
xico).
LOS LTIMOS CAZADORES Y LOS PRIMEROS AGRICULTORES
323. Crneo del pleistoceno de Min-
nesota (EU A).
economa basada en la explotacin de la tierra firme, pu-
dieron haber cruzado a menudo, siguiendo piezas de caza
de gran tamao, sin necesidad por ello de entrar en con-
tacto ni con los mongoloides del Nuevo Mundo ni con los
esquimales y los pobladores de las islas Aleutianas [88, 89].
Antes de que se inundara la plataforma de Bering, pro-
bablemente la habitaban en toda su extensin una red
completa de "poblaciones aisladas contiguas" desde Hok-
kaido hasta lo que es ahora la isla Umnak. Esta red ances-
tral habra incluido a los esquimales y aleutianos, los
chukchi, koriak y kamchadales, as como posiblemente,
los esquimales de habla yupik de Siberia y de la isla de
San Lorenzo, que deben haberse retirado a sus lugares
aislados actuales al inundarse la plataforma. Si se considera
el puente de tierra firme de Bering como una enorme
rea continental extendida a lo largo de 1500 km hacia el
sur desde el ocano rtico hasta las actuales islas Aleutia-
nas orientales, ello supone que las poblaciones del rea
costera del sur ocuparon zonas con condiciones ecolgicas
completamente distintas de las del interior al expandirse
lentamente hacia el este y hacia el sur durante muchas
generaciones. Esta perspectiva, considerada tanto en el tiem-
po como en el espacio, explica los diversos grados de pa-
recido entre los mongoloides asiticos y los aborgenes
americanos, ms intenso en los esquimales y aleutianos
(que junto con los chukchi y los koriak constituyen un
grupo estrechamente relacionado en lo biolgico) y menor
en el caso de los inqios del oeste de Norteamrica y an
ms con los amerindios del sur.
En el extremo oriental de Asia, en Mongolia Exterior
y en Siberia, puede identificarse un estrato cultural meso-
ltico; ste tiene un significado especial debido a las afini-
dades que presenta con el complejo de cabo Denbigh, en
localidades situadas en la costa norte del nar de Bering.
Esta cultura, aunque constituye una reminiscencia del Pa-
leoltico superior, contiene verdaderos microlitos. Est ca-
racterizada por grandes cantidades de microlminas, buriles
y pequeas hojas, retocadas bifacialmente, utilizadas para
insertarlas a los lados de las puntas de los arpones, puntas
bifaces de tamao medio y hojas de cuchillos. "La cultura
Denbigh presenta numerosos caracteres en comn con las
culturas esquimales primitivas y parece bastante probable
que junto a las culturas mesolticas relacionadas descubier-
tas en las regiones rticas, desde Alaska hasta Groenlandia,
constituya la base de la tradicin cultural de los esquima-
les" [62].
Desde su migracin desde Siberia a Alaska, los pueblos
esquimales-aleutianos se han establecido en una amplia
235
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
diversidad de hbitats, que van desde las tierras difciles
y poco iluminadas de las regiones polares a los ambientes
martimos ms moderados de las islas Aleutianas. Estos
pueblos han sido capaces de ocupar toda la costa norte
de Norteamrica, desde Alaska hasta la costa nordorien-
tal del Canad y la totalidad de la costa de Groenlandia.
El xito ecolgico de estas comunidades simples recolec-
toras de alimentos se basa en una serie impresionante de
adaptaciones fisiolgicas y culturales. Al mismo tiempo, las
exigencias de estos hbitats difciles, as como el pequeo
tamao y dispersin de los grupos, han hecho aparecer
una cierta cantidad de cambios microevolutivos en su mor-
fologa y en su constitucin gentica. Esta diferenciacin
viene reflejada por la divergencia de los lenguajes esqui-
males, no slo con respecto a las lenguas siberiana y de
los indios americanos, sino incluso con respecto a los mis-
mos lenguajes esquimal y aleutiano.
El ecosistema subrtico de las islas Aleutianas era ex-
traordinariamente favorable por su abundancia en pesca
(por ejemplo, bacalao y fletn), mamferos marinos (por
ejemplo, nutrias), aves, moluscos y algas comestibles, todo
ello fcilmente accesible a los cazadores en kayak. La
ausencia de hielos en el invierno facilit en gran me-
dida la explotacin de este rico litoral marino. En algunos
lugares, la compleja configuracin de la lnea costera favo-
reca la recogida de maderos errantes, ballenas muertas y
leones marinos y facilitaba adems la ca2a de nutrias.
A partir del inicio de su ocupacin, la tecnologa de los
pobladores de las islas Aleutianas ilustra esplndidamente
la explotacin de los mltiples recursos de su medio am-
biente. As, tal como Laughlin [88, 89] ha descrito en el
yacimiento de Chaluka, los paleoaleutianos ms primitivos
utilizaban diversos tipos de arpones y puntas de lanza, an-
zuelos y pesos para pescar, hachas cortantes y cuas de
hueso de ballena que evidencian el trabajo de la madera.
Las puntas de arpn, labradas y grabadas con gran sentido
artstico presentan el extremo hueco y hendido para permi-
tir la insercin de puntas de piedra bifaciales de base recta.
Se han reconocido estas mismas puntas clavadas en huesos
de len marino. Hay tambin azagayas para aves, exca-
vadores de races, cuchillos de piedra e instrumental para
desprender esquirlas. En la construccin de viviendas de
forma oval utilizaban costillas y mandbulas de ballena
a modo de vigas; se usaban tambin lmparas de piedra.
El conjunto result tan efectivo que durante los 4000 aos
de ocupacin los artefactos se han modificado tan slo en
pequeos detalles. Estas condiciones favorables, como era
de suponer, significaban tambin que los aleutianos dis-
236
LOS LTIMOS CAZADORES Y LOS PRIMEROS AGRICULTORES
324 .. Cazador yakuto (Siberia).
rior, pantalones, botas, guantes y parkas ribeteados. En
por ejemplo del esfago de los otarios o leones marinos
325. Indio navajo (M onument Val-
ley, EUA).
frutaban de una vida mucho ms prolongada que la de los
esquimales que vivan en el m~dio rtico, mucho ms rudo,
y en donde la mortalid;td infantil era elevada; la edad a
la que normalmente se produca la muerte pocas veces
sobrepasaba los cuarenta y cinco o cincuenta y cinco aos.
La cultura material de los esquimales y aleutianos actua-
les (y recientes) ha sido a menudo destacada por su extra-
ordinaria ingeniosidad y eficiencia para la adaptacin al
fro. Las prendas de vestir ordinarias incluyen ropa inte:-
los lugares en los que se caza desde los kayaks, las vesti-
duras estn hechas .de materiales impermeables, a base
y los intestinos pe varios mamferos, tales como ballenas,
morsas o focas. Las parkas fabricadas con las pieles de
aves (en particular cormoranes, frailecillos y mrgulos) se
utilizan en todas las reas. Dentro de las botas se incluyen,
materiales aislantes, por ejemplo hierbas secas y pieles
de caribes.
El problema de la reverberacin del agua, hielo o nieve
es en parte eliminado mediante el uso de viseras o anteojos
de hendidura. En las islas Aleutianas y en el sur de Groen-
landia los remeros de kayaks llevan habitualmente viseras
para protegerse de las salpicaduras y de la reverberacin.
Los esquimales que utilizan trineos suelen emplear gafas de
hendidura en lugar de viseras, lo que constituye un ejem-
plo muy ilustrativo.
Las adaptaciones biolgicas de los esquimales an no
han sido completamente bien comprendidas. Podra supo-
nerse [88] que la seleccin en favor de individuos adapta-
dos al fro ha actuado probablemente ms intensamente
en el rea sur, donde el mar tiene una importancia mayor.
La prdida de calor es tan rpida en el agua fra que a
menudo la vctima que ha estado sumergida en ella du-
rante unos pocos minutos no puede ser reanimada ni me-
diante el empleo de tcnicas de rpido recalentamiento.
La capacidad de soportar el fro hmedo, incluso por unos
pocos minutos adicionales, puede suponer una gran ventaja
ya que puede significar el rescate por otro cazador. En
tierra firme, por el contrari.o, una persona totalmente ves-
tida puede sobrevivir muchos das de fro muy intenso.
No se han efectuado estudios sobre la heredabilidad de la
resistencia al fro. Sin embargo, los esquimales, en lo refe-
rente a lo compacto de su cuerpo y a la cortedad de sus
extremidades con respecto al tronco, cumplen con la regla
de Bergmann-Allen [130]. Se ha postulado especulativa-
mente que la forma aplanada de la cara mongoloide resulta
ventajosa para soportar el fro. La estrechez de la apertura
237
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
nasal podra en parte contrarrestar la extrema sequedad
y frialdad del aire inspirado.
En los esquimales, la regulacin trmica se caracteriza
por un metabolismo basal ms elevado que los niveles
clnicos europeos para un metabolismo normaL Los esqui-
males, vestidos a su manera, mantienen el calor incluso
cuando estn tendidos sobre los hielos invernales cazando
focas. El ftu.jo de sangre a las manos y piernas es ms
int~nso al enfriar las extremidades con agua que en el caso
de los blancos utilizados como control. La percepcin del
dolor producido por el fro intenso parece estar menos
acusada, tanto en los nios como en los adultos, con res-
pecto a otras razas; los esquimales mantienen tambin una
mayor temperatura en los dedos durante el enfriamiento
con aire fro.
El esquimal, cuando est totalmente vestido, reproduce
un microclima que es esencialmente tropical; si trabaja in-
tensamente suda con facilidad.
El tronco esquimoaleutiano se caracteriza por un crneo
de gran tamao, cara grande y plana, mandbula ancha con
una rama ascendente extraordinariamente ancha (ms an-
cha que en el hombre de Neandertal), y una nariz media
o estrecha. Mientras que el grupo sanguneo B est ausente
en los indios americanos, en los grupos esquimales y aleu-
tianos est siempre presente; dichos grupos tambin com-
parte un complejo gnico Rh similar.
Dentro del tronco esquimoaleutiano, factores tales como
el aislamiento, pequeo tamao de las unidades reproduc-
toras y migraciones hacia nuevos territorios han conducido
a un cierto grado de microevolucin local y variacin
geogrfica.
Los aleutianos y esquimales primitivos posean cabezas
relativamente estrechas (ndice ceflico menor de un se-
te.nta y cinco por ciento); los habitantes de las islas Kodiak
actuales poseen un ndice ceflico medio de un ochenta y
seis por ciento, valor que decrece hacia el oeste y hacia
el norte. La altura total del cuerpo tambin vara; las po-
blaciones costeras son ms bajas que las del interior. El
grupo sanguneo B est dispuesto de acuerdo con un gra-
diente, de tal modo que es raro (dos por ciento) entre los
esquimales polares, muy aislados y ms frecuente a lo largo
1
de la costa oeste de Groenlandia, alcanzando los valores
ms altos en los esquimales angmagsalik del sudeste. La
migracin de los esquimales en dos direcciones, a partir
de un punto nico de entrada, a lo largo de las. costas de
Groenlandia, ha originado una notable diferencia en las
poblaciones aisladas terminales, como Laughlin y Jorgen-
sean han demostrado a travs del estudio de los crneos.
238
LOS LTIMOS CAZADORES Y LOS PRIMEROS AGRICULTORES
326. Mestizo esquimal (Alaska).
327. Indio de las montaas Roc~
sas de la regin de Calgary (Canada).
Las frecuencias del sistema de grupos sanguneos MNS
estn caracterizadas por una interesante clina; Chown Y
Lewis [29] comprobaron que los esquimales del ro Copper,
en el rtico canadiense central, poseen las frecuencias ms
altas del tipo MNS; estas frecuencias disminuyen segn se
sigue la direccin sudeste. Resulta significativo que en los
lugares en que los esquimales estn ms prximos geogr-
ficamente a los indios son tambin genticamente ms dis-
tintos de ellos. Las diferencias genticas del tronco esqui-
moaleutiano del de los amerindios inclqyen tambiu una
frecuencia muy baja de hemoglobinas del tipo 1-1, un
elevado porcentaje de no-gustadores de l feniltiocarbamida
y bajos niveles .de excrecin del cido ~-amino-isobutrico.
En el interior del puente original de Bering exista
gran cantidad de espacio vital para pequeos grupos de
cazadores, agrupados en tribus de cincuenta a cien indivi-
duos, que constituan poblaciones que en total jams re-
basaban unos pocos centenares de individuos, con espacio
suficiente para poderse mover ampliamente en seguimiento
de sus presas de caza sin .interferirse unos con otros. El
paisaje del interior era evidentemente una llanura baja y
ondulada, carente en su mayor parte de relieves, tacho-
nada de cinagas y pantanos, congelados la mayor parte
del tiempo, y falto de rboles o incluso de muchos arbus-
tos. Los herbvoros forrajeros eran quiz bastante abun-
dantes. Seguramente la adaptacin humana a esta regin
debe haberse basado en la consecucin de caza mayor,
utilizacin de las carroas de mamuts muertos y de bvidos
como el carib, bisonte y toro almizclado, as como de la
caza de animales vivos. La tradicin de la caza mayor
estaba ya bien desarrollada en el Nuevo Mundo en una
poca bastante antigua, como lo. evidencian las culturas de
Folsom y de Clovis *, con una antigedad de unos diez a
doce mil aos [88].
Actualmente, los cazadores del interior y los diversos
grupos de indios atabasca de Alaska estn fragmentados
de un modo caracterstico en pequeas tribus que a me-
nudo cuentan con menos de cincuenta personas, y general-
mente separadas por grandes distancias. Los campamentos
tienen que ser cambiados de lugar cada ao, y algunas
veces ms frecuentemente dentro del mismo ao, con el
fin de interceptar la caza. Al cabo de un nmero determi-
nado de aos el grupo debe concentrar sus actividades en
un rea totalmente distinta, o al menos un rea que se
superponga parcialmente con el rea en que se ha cazado
previamente; de este modo la zona total sujeta a explota-
cin es muy grande. Como consecuencia muy importante
de este comportamiento, al emigrar estas bandas cazadoras
239
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN LOS LTIMOS CAZADORES Y LOS PRIMEROS AGRICULTORES

llevan consigo el campamento completo (tienda$, utensilios

y componentes) y apenas queda trazas de su ocupacin.
La colonizacin de Amrica, al ser el resultado de una
migracin muy prolongada, implica que las poblaciones
actuales de indios americanos son el producto resultante
de factores mltiples. Aunque probablemente su origen- no
sea "nico", ello no significa que las poblaciones actuales
representen una sucesin de oleadas ,migratorias fsicamente
muy distintas.
En realidad, el tipo de ocupacin emprendido por peque-
os grupos de cazadores-recolectores, y ms adelante por
agricultores simples, constituye un lento. proceso de difu-
sin hacia el exterior, con la retencin de una cierta conti-
nuidad gentica; a la vez se producen diferenciaciones
locales por la intervencin de los agentes usuales (mutacin,
deriva gentica, aislamiento parcial y adaptacin selectiva)
contrarrestados en parte por la hibridacin. Este esquema
es aplicable a gran parte de Amrica, del mismo modo que
es vlido para grandes reas de Europa, frica, Asia y
Australia.
Los restos seos ms antiguos conocidos de indios ame-
ricanos, aunque de ningn modo se remonten a pocas
tan pretritas como pretenden algunas dataciones arqueo- Tabla 12. Algunos caracteres ge-
lgicas, retroceden como mnimo a 15 000 aos, y son nticos distintivos de los amerin-
dios.
muy semejantes en constitucin a la de los indios ms
recientes [115].
A partir de nuestro conocimiento acerca de la constitu- 328. Cazadores kayapo (estado de Un anlisis ms detallado de las actividades genticas
cin gentica actual de los indios americanos se obtienen Par, Brasil). revela que la continuidad gentica sobre grandes reas
suficientes elementos que ponen de manifiesto la existencia toma la forma modificada de gradientes o clinas. As, la
de una continuidad gentica subyacente entre ellos. Por frecuencia del gen que determina el grupo sanguneo A
329. India waika (ro Ajaranis,
una parte ello demuestra simplemente q~e la poblacin Brasil). disminuye de nQrte a sur, mientras que la del alelo para
actual (de unos diecisis millones de individuos) pudo muy el factor Diego y el gen M aumenta de norte a sur. Las
bien haber surgido de un grupo inicial (o de una sucesin comparaciones detalladas de rasgos particulares revelan la
de grupos similares) compuesto tan slo por 500 indivi- 330. Cultivo del maz, Per. existencia de numerosas variantes locales. Los factores
duos. responsables de las diversidades locales entre los pequeos
Durante mucho tiempo, por supuesto, las tribus caza- grupos nmadas y que complican u oscurecen sus afinida-
doras originales habran sido pequeas y dispersas; pero des implican la accin de una fertilidad diferencial, "deriva
en este caso, como ocurre a lo largo de toda la historia de gentica", la extincin de genes al azar por aislamiento
la evolucin humana, de nuevo el aislamiento nunca fue y el efecto "fundador", segn han mostrado los estudios
lo suficientemente completo como para evitar los intercam- de Neel y Salzano, Daz Ungra y otros [114, etc.].
bios genticos. Las caractersticas genticas de las pobla- En las reas del Nuevo Mundo, caracterizadas por la
ciones de indios americanos son suficientemente similares continuidad morfolgica, las tendencias referentes al ta-
entre s y distintas a las de los restantes grupos continen- mao del cuerpo parecen seguir la regla de Bergmann [155].
tales como para permitir describirlas (en .una primera Los indios altos actuales que pueblan zonas de climas fros
aproximacin) como subgrupo "diferente" de la especie proceden de la evolucin de antepasados de baja estatura,
humana. Los caracteres genticos distintivos que caracte- mientras que los indios bajos de zonas ms clidas tuvieron
rizan a dicho "perfil" se presentan en la tabla 12 (vase poblaciones ancestrales ms altas. "En un lapso de tiempo
tambin la tabla 7). de unos 5000 aos, los indios del este de los Estados Uni-

240 241
EL HOMBR~: ORGENES Y EVOLUCiN
dos han aumentado en estatura un.promedio de unos cuatro
a cinco centmetros. En el rea de los pueblos del sudoeste
y en el valle inferior de Sacramento, la estatura media
ha descendido de dos a seis centmetros y algo parecido ha
ocurrido en Centroamrica".
Los indios del Nuevo Mundo son notables por el hecho
de que durante un perodo inferior a 15 000-20 000 aos,
al nivel de cultura paleoltica o mesoltica, fueron capaces
de explotar con xito prcticamente todos los hbitats
imaginables, desde las condiciones rticas del Yukn, las
costas y ros con pesca, las grandes llanuras y tambin
los cli~as tropicales de Centroamrica y del Caribe, las
selvas del Amazonas y los suelos fros y hmedos de la
Patagonia: P~ra la explotacin de estos hbitats y tambin
de otros, en particular las altiplanicies, fue necesaria la
adopcin de la agricultura.
Hasta mediados del siglo diecinueve, las tribus shoshones
de la Great Basin (lejano oeste de Norteamrica) siguieron
un modo de vida muy similar al de los pueblos de Cen-
troamrica, que fueron los primeros en cultivar el maz
hacia el ao 5000 a. de J.C. Como cazadores y recolectores
presentaban una organizacin social simple, con densidades
de poblacin muy bajas. Shuard ha demostrado que cada
tribu segua un corto circuito estacional que pasaba a travs
de una serie completa de microambientes, desde las llanu-
ras salinas ms bajas hasta los bosques de conferas.
La era de la produccin de alimentos
331, Arado (cordillera de los An-
des, Per).
Aproximadamente coincidente con la poca de la inten-
sificacin de la migracin hacia el exterior de las tribus
cazadoras-recolectoras, el tipo de vida paleomesoltico em-
pez a estancarse en las regiones pobladas desde antiguo
del Oriente Prximo y Medio. El cultivo de unas pocas
plantas (trigo y cebada) sustituy, primero de un modo gra-
dual y al final completamente, a los alimentos silvestres
de la fase de vida cazadora-recolectora. Concomitantemen-
te con est "revolucin" agrcola, gradual pero inexorable,
apareci hacia el ao 6000 a. de J.C. un nuevo tipo de
medio ambiente en forma de poblados agrcolas y pueblos.
Este nuevo medio ambiente urbano ejercera, a su debido
momento, sus propios efectos sobre las propiedades biol-
gicas de sus moradores.
La sustitucin del tipo de vida cazador-recolector em-
pez entonces a difundirse centrfugamente a partir de su
foco original en el Oriente Prximo y Medio; aproximada-
mente unos 4000 aos a~ de J.C. la "revolucin" agrcola
se repiti en el Nuevo Mundo, en Centroamrica; alcanz
242
LOS LTIMOS CAZADORES Y LOS PRIMEROS AGRICULTORES
las reas perifricas de Asia oriental unos 3u00 aos an-
tes de Jesucristo, y Sudfrica unos 2000 aos a. de J.C.
Incluso en nuestra era de exploracin espacial, este proceso
sigue todava su curso, a la vez que se absorben por el
mundo industrial moderno los pocos restos de tribus reco-
lectoras de alimentos y comunidades pescadoras simples
de frica, Australia, Malasia y Nueva Guinea. En 1966 la
ltima tribu africana de habla bant (los hadza, de Tan-
zania) se convirti en una comunidad agrcola sedentaria.
El cultivo de los cereales fue, segn Tylor, "el gran mo-
tor de la civilizacin" [167]. En todo~ los lugares en que
se introdujo, revolucion por completo el tipo de vida y
suscit un encadenamiento continuo de cambios en nume-
rosas regiones del mundo. Como sostiene Childe [28], este
desarrollo, basado en cereales y en ovinos exticos, re-
presenta distintos estadios de adaptacin rural a medios
ambientes particulares, algunos con potencial agrcola li-
mitado y otros de potencial no desmostrable e incluso ilimi-
tado. El resultado de dicho desarrollo, en lo referente a la
productividad, tcnicas, tamao y densidad de los poblados,
o a la construccin sociopoltica, desde el mismo comienzo
del Neoltico, tanto en el Oriente Medio, Europa central o
nordoriental, Amrica Central, frica transahariana o las
tierras de loess del norte de China, ha dependido en alto
grado de la fertilidad agrcola intrnseca del ~mela. Slo
la revolucin industrial suplant a la agricultura.
La introduccin de la agricultura parece haber sido, en
todas partes, un proceso lento, de tal modo que las condi-
ciones de vida siguieron siendo en muchos aspectos simi-
lares a las de la era preagrcola. La dependencia de Ia
cebada o del trigo salvaje recin descubiertos no era en
modo alguno total, por lo que las actividades recolectoras
y cazadoras prosiguieron. El tamao de los grupos continu
reducido, eran autosuficientes, y en muchos lugares semin-
madas. Pero no tardaron en manifestarse algunas diferencias
importantes. La mayor seguridad en el suministro de ali-
mento lograda por la inclusin, aunque de modo parcial,
de las nuevas cosechas en la dieta alimentaria, permiti a
los grupos neolticos multiplicarse con mayor rapidez en
comparacin con la era cazadora. Fue necesario un nuevo
esquema de trabajo cooperativo para la construccin de
habitculos para limpiar malezas y bosques y para la siem-
bra y la cosecha de los campos. El medio ambiente fue
contemplado desde un prisma distinto; fue necesario apren-
der a reconocer las cualidades del suelo, las disponibili-
dades de agua, la pluviosidad, las propiedades de las
plantas alimentarias y las necesidades y comportamiento
d los animales domesticables.
243
 EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
El elemento principal de estas comunidades mucho ms
organizadas lo constituan, por supuesto, los cereales. La
notable variedad de cereales cultivados presenta en comn
una amplia tolerancia a los extremos ciimticos, al igual
como sucede f,en el hombre. El trigo y la cebada son los
cereales caractersticos del Neoltico europeo; mediante la
seleccin de los tipos adecuados, el hombre pudo extender
su cultivo sobre un rea muy considerable. El arroz y la
avena fueron adquisiciones mucho ms posteriores, proba-
blemente de principios de la Edad del Hierro. El cultivo
del arroz _se difundi centifugamente a partir de la India
o el sur de China en el segundo milenio antes de J.C.
El mijo, tambin de origen chino, puede soportar conside-
rables yariaciones estacionales, especialmente de pluviosi-
dad. El mijo se convirti en la cosecha tradicional del
frica transahariana. El maz es el cereal del Nuevo
Mundo.
El trigo salvaje, la cebada, las cabras y los corderos
abundaban en estado salvaje en Siria, en el norte de Persia
e incluso cerca de las montaas Taurus. No es de extraar,
por tanto, que en determinados lugares del Mediterrneo
oriental y del Sudoeste asitico puedan encontrarse indicios
de los comienzos de la agricultura superpuestos a un
tipo de vida esencialmente mesoltico (miCrolitos, objetos
de hueso labrado, carencia de materiales de alfarera). Este
nuevo modo de asegurar el aporte de alimento penetr con
xito variable en regiones muy distintas y alejadas de las
zonas de origen de los cereales. El complejo cultural que
se desarroll, asociado con el cultivo de las plantas y la
ganadera, resulta muy diverso en lo referent~ a la densidad
de poblacin, patrones de asentamiento, dieta, tipo de tra-
bajos y exposicin a las enfermedades. La llegada del Neo-
ltico trajo consigo nuevas presiones biolgicas y con ellas
efectos compensadores.
La influencia dominante que moldea todo el complejo
cultural del agricultor puede finalmente referirse a un fac-
tor principal: la fertilidad natural del suelo [1 04]. Tanto
en Europa, como en Asia, frica y Amrica este impor-
tante factor ecolgico ha dado origen a grados bastante
similares de desarrollo cultural.
En determinadas zonas restringidas,, los depsitos aluvia-
les de los valles de los ros proporcionaron las condiciones
ms favorables para la explotacin agrcola. Ao tras ao,
la irrigacin natural de las avenidas deposita capas de
nuevo suelo; entonces pueden cultivarse con xito siempre
las mismas parcelas, y ello posibilita la consolidacin de
poblados permanentes y el desarrollo de la compleja orga-
nizacin necesaria para la limpieza de los pantano~ para
244
'[
LOS LTIMOS CAZADORES Y LOS PRIMEROS AGRICULTORES
mantener expeditos los canales y para realizar las tareas de
cultivo. Con ello pudieron mantenerse poblaciones con den-
sidades del orden de die~ veces superiores comparadas con
las sociedades de economa cazadora. Al empezar los hom-
bres a vivir juntos de un modo continuado en habitculos
apiados, apatecen problemas de tipo mdico en una nueva
dimensin e intensidad (enfermedades infecciosas transmi-
tidas a travs del aire y del agua, contaminacin de los
canales de agua, infestacin de malaria, anquilostomiasis *
y bilharziasis *). La dieta, montona y con elevada propor-
cin de glcidos y baja de protena, provoca una serie de
carencias vitamnicas y de aminocidos esenciales. A pesar
de la alta tasa de mortalidad a todas las edades, los efec-
tivos de las poblaciones se mantm;ieron gracias a una
elevada tasa de natalidad, esencial para cubrir las necesi-
dades del trabajo manual agrcola continuado. En los siste-
mas fluviales de Egipto, Sumeria, India y China, la nueva
ecologa neoltica y la "revolucin urbana" someti a las
grandes poblaciones, en continuo crecimiento, a una fuerte
332. Cultivo del arroz en las islas presin mdica, climtica y fsica. A pesar de todo, la
Fidji. urbanizacin, y con ella la diversificacin del trabajo, el
comercio y de un modo notable la historia escrita, se desa-
rrollaron en estas civilizaciones fluviales espoleadas por la
relativa seguridad en la produccin de alimentos y tambin
por la introduccin de nuevos instrumentos, primero de
bronce y luego de hierro.
Muy diferente fue el desarrollo alcanzado en las regiones
con un suelo de fertilidad limitada. En ellas floreci la
cultura neoltica del huerto o de la azada. En estas tierras,
el producto de las cosechas disminuy al cabo de unas
cuantas estaciones, y fue preciso desbrozar nuevas reas
para cultivarlas inmediatamente. Esta agricultura de "des-
plazamiento" fue inaugurada en las zonas de bosque tem-
plado de Europa; estaba suplementada por el manteni-
miento de bovinos y cerdos, as como por algo de caza.
En los lugares en que se adopt la modalidad de "tala y
quema", los poblados siguieron siendo de pequeo tamao
y dispersos. Pero estos mismos suelos contenan suficiente
potencial para permitir una explotacin mucho ms intensa
con la introduccin de herramientas de bronce. Con el des-
cubrimiento del arado fue posible mantener las cosechas a
un nivel relativamente alto, siempre y cuando se evitara el
agotamiento mediante la.s nuevas tcnicas de rotacin, bar-
becho y rastrojo. El estircol y otros detritos animales
servan adecuadamente para devolver al suelo su fertilidad.
Al igual que en las condiciones de vida ms fciles de los
valles aluviales, el hombre instaur un ciclo ecolgico
cerrado. La productividad aument claramente; se incre-
245
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
ment la densidad de poblacin y creci el tamao de los
pueblos (como lo refleja el tamao de los cementerios de
la Edad del Hierro). En esta poca, el comercio y la guerra
formaban ya parte del tipo de vida, por lo que muchos
poblados estaban bien fortificados. Todos estos cambios
se intensificaron con la introduccin de las herramientas
de hierro, ms baratas, que sustituyeron a las de bronce.
El cultivo se hizo ms intensivo y la explotacin de la
tierra ms eficiente.
En Europa noroccidental, en las costas del Mediterrneo,
las estepas de Asia, las tierras altas de los Andes y en fri-
ca, donde el suelo es ms apto para el pastoreo y menos
adecuado para el cultivo con arado, la agricultura mixta
dio paso a la ganadera y al pastoreo. La aridez favorece
al pastor lo mismo que la prdida de la capa de suelo frtil
original. Los factores ecolgicos determinan claramente el
cambio a la ganadera, y tambin en distintas reas, el tipo
particular de ganado, con ovejas, bovinos, caballos, asnos,
camellos o cabras.
l. ORIENTE PRXIMO Y MEDIO; CUENCA MEDITERRNEA.
En determinados lugares del Asia sudoccidental, como los
de Zarzi J arma y Chanidar (Irak), Alikosh (J uzistn)
en Irn, y en el monte Carmelo, en Palestina, se ha detec-
tado y documentado la transicin de la caza y recoleccin
a la domesticacin de animales. Indudablemente, estos agri-
cultores incipientes procedan de las tribus cazadoras que
vagaban por el rea comprendida entre el Mediterrneo
al oeste, el mar Caspio al este y el golfo Prsico al sur.
En estas regiones "los onagros y gacelas de las llanuras
y valles de fondo plano, las ovejas en las colinas onduladas,
las cabras en los escabrosos riscos de las montaas, y bo-
vinos y ciervos de los bosques constituan las principales
fuentes de alimento" [68]. Conviene sealar el hecho de
que en Alikosh, situado en un rea rica en caza diversa,
los pobladores pudieron acomodarse en poblados perma-
nentes, lo que parece sealar un preludio inmediato a la
domesticacin. An son ms interesantes las localidades
natufienses del monte Carrnelo en Palestina y Chanidar en
Irak; en estos dos lugares, aproximadamente unos 8000
aos antes de Jesucristo, la economa mesoltica haba sido
ampliada mediante el cultivo de los cereales y la explota-
cin intensiva de los rebaos locales de gacelas, cabras y
ovinos salvajes. Corno prueba del cultivo de cereales, se
conocen las hoces con hojas a base de pedernal unidas a
un hueso excavado, y tambin los morteros y manos de
almirez de piedra. Como mnimo en dos localidades (Jeric
y J armo) la disponibilidad de alimentos estaba asegurada
246
LOS LTIMOS CAZADORES Y LOS PRIMEROS AGRICULTORES
a una escala tan grande que muy pronto se establecieron
al parecer originados al mismo tiempo, y que se desa-
333. Ejemplo de pastoreo (Anda-
luca).
334, Yacimientos arqueolgicos en
Oriente Medio y Prximo.
tario, de una dieta basada fundamentalmente en los cereales
poblados sedentarios en Jeric de tamao considerable,
rodeados de poderosos muros defensivos. Sin embargo, la
economa no era totalmente neoltica, ya que no se conoca
ni la alfarera ni los tejidos.
Hacia el ao 7000 a. de J.C., los poblados agrcolas neo-
lticos se encontraban claramente aposentados en locali-
dades de Egipto y del Oriente Medio. Una vez que la
nueva economa de produccin de alimentos estuvo bien
consolidada, su adopcin por muchos cazadores y pesca-
dores neolticos fue rpida. La costa del lago que antigua-
mente haba ocupado la depresin de Fayum, fue "de un
modo muy brusco ... colonizada por una serie de pequeos
poblados dedicados a la agricultura. El valle del Nilo, desde
la primera catarata hasta El Cairo, fue ocupada con rapidez
por una serie de florecientes pueblos de campesinos, todos
rrollaron de un modo sostenido hasta el ao 3000 antes
de Jesucristo" [28].
Los pueblos del Prximo y del Medio Oriente que ini-
ciaron los primeros balbuceos agrcolas, como es el caso
por ejemplo de los ntufienses, eran muy parecidos en su
estructura fsica a otros grupos neolticos del Mediterrneo
y a los egipcios predinsticos. Existen muy pocas dudas
acerca de que fueran el componente principal de la pobla-
cin general de los pases mediterrneos actuales. Estos
pueblos agricultores (quiz por razones nutrici<:males) eran
de tamao ms pequeo y estructura ms ligera (los natu-
fienses medan de promedio 1,60 m los hombres y 1,53 m
las mujeres) que los pueblos que vivieron en la misma
regin durante el Paleoltico o en poca mesoltica ms
temprana. Dichos pueblos posean caracteres, como los re-
bordes supraorbitarios y occipitales, junto con otros ribetes
seos del crneo, menos toscos, y su capacidad craneal era
algo ms pequea. En estos aspectos presentan un c;:ierto
contraste con sus contemporneos de Europa, aun en la fase
mesoltica; haban "reducido su tamao con la produccin
de un tipo de forma tpica mediterrnea propia de tiempos
ms recientes" [69]. Parece razonable suponer que estos ca-
racteres son la consecuencia de un modo de vida ms seden-
y propia de los climas ms templados, en contraposicin
a la agobiadora vida cazadora, la dieta crnica y el clima,
ms fro, de l0s pueblos preneolticos del norte de Eurasia.
En realidad, cuando la agricultura se difundi por el norte
de Europa, su desarrollo exigi un alto nivel de aptitud
fsica y una constitucin robusta para poder clarear el
bosque; dado que se practicaba una agricultura mixta,
247
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
el nivel de protenas en la dieta sigui siendo alto. Incluso
en la actualidad es evidente la existencia de un gradiente
morfolgico de altura y peso del cuerpo dispuesto de norte
a sur.
El carcter migratorio y expansivo de la agricultura pri-
mitiva debi imponer un grado de uniformidad de carac-
teres fsicos y genticos mucho mayor y sobre un rea
mucho ms amplia que en el pasado. El registro arqueol-
gico sugiere con fuerza que el Neoltico alcanz prctica-
mente la totalidad del rea circunmediterrnea. A partir
de Siria y de Cilicia se produjo una difusin muy tempra-
na de comunidades campesinas por va martima (segn lo
indican los restos de alfarera) y que erig!eron sus poblados
y aldeas, algunos de tamao considerable, en muchos pun-
tos situados a lo largo de las costas e islas del Medite-
rrneo. En Creta, sudeste de Sicilia, Apulia *, Malta y el
sur de Grecia, sucesivas oleadas de colonizadores trajeron
a la regin un alto grado de unidad tanto gentica como
cultural. La homogeneidad gentica del cqnjunto se ex-
presa claramente en la actualidad con las frecuencias g-
nicas del sistema de grupos sanguneos ABO. Los valores
dados en la tabla 13 ponen de manifiesto la existencia de
una notable semejanza de un lado al otro del Mediterrneo
y en ambas orillas. Esta homogeneidad puede reflejar, por
supuesto, la existencia de una uniformidad preneoltica en
el rea pero est tambin correlacionada con los datos
arqueolgicos de una colonizacin ampliamente difundida
a partir del Neoltico.
El sndrome denominado anemia mediterrnea o beta-
talasemia, est ampliamente difundido a lo largo de todo
el Mediterrneo. Dicha anemia est producida por un
bloqueo de ndole gentica de la produccin de hemoglo-
bina normal en los glbulos rojos. Esta enfermedad, en
estadio homocigoto, es muy grave y a menudo letal, aun-
que la frecuencia de portadores heterocigotos es lo sufi-
cientemente elevada para permitir que el gen alcance fre-
cuencias altas. Su persistencia se debe probablemente a
algn tipo de ventaja selectiva que favorece a los hetera-
cigotos, quiz la resistencia a la malaria. Las pruebas exis-
tentes hacen pensar que la frecuencia de dicho gen es
bastante alta en los lugares en los que la malaria terciana
maligna era endmica hasta hace muy poco. Esta correla-
cin ha podido ser ampliamente demostrada en Cerdea.
La amplia dispersin del gen debe reflejar tambin en
parte los resultados de las migraciones.
En la regin de expansin neoltica mediterrnea debe
sealarse de nuevo la existencia de una importante discon-
tinuidad, la constituida por los pobladores de la zona de
248
Tabla 13. Frecuencias de los gru-
pos sanguneos ABO en la cuenca
mediterrnea (segn [106]).
LOS LTIMOS CAZADORES Y LOS PRIMEROS AGRICULTORES
335. Ruinas de Jeric (Judea, Pales-
tina), tipo caracterstico de ciudad an-
tigua fortificada.
336. El Nilo en Assun (Egipto).
eran navegantes) y a la de los antiguos cazadores que se les
habla vasca. Estas poblaciones, a pesar de las incursiones
de colonizadores neolticos y posteriores a lo largo de las
costas mediterrneas y hacia el interior, han mantenido
claras diferencias en caracteres serogenticos y morfol-
gicos. El Pas Vasco es una regin de frecuencias gnicas
manifiestamente altas para el O y bajas para el B. La fre-
cuencia de Rh- es de aproximadamente un treinta por
ciento entre los vascos, y la frecuencia de cde est entre el
cincuenta y el sesenta por ciento. Las poblaciones situadas
fuera de la zona de habla vasca son predominantemente Rh
positivas con frecuencias cde mucho ms bajas. El hecho de
que los vascos hayan conservado un alto grado de indivi-
dualidad gentica testimonia la existencia de barreras al
flujo de genes, barreras que persisten todava en la era
moderna. En el caso de los vascos, la lengua, la geografa
y la cultura han actuado indudablemente como barreras
efectivas.
2. EUROPA CONTINENTAL. Otra lnea de difusin tem-
prana importante de la cultura neoltica en Europa occi-
dental fue la que sigui el curso del Danubio hasta Blgica
en el oeste. "Las tierras de loess .al norte y al oeste del
Danubio fueron ocupadas primeramente por una poblacin
neoltica, cuya cultura, hasta los ms finos detalles, fue
completamente idntica desde Hungra hasta el norte de
Alemania y desde Galicia hasta Blgica ... constituyendo
quiz la cultura ms clsicamente neoltica del Viejo
Mundo" [12]. Las poblaciones mesolticas eran aparente-
mente muy escasas y dispersas, al situarse solamente en el
lmite norte y oeste del bosque con el loess. Los enterra-
mientos revelan un tipo fsico neoltico dolicocfalo "me-
diterrneo", extendido sobre esta amplia rea campesina.
Otro movimiento cultural importante es el asociado con
la difusin de la cultura megaltica. La construccin de
inmensas tumbas de piedra no formaba parte de las pri-
meras culturas neolticas, aunque alrededor del ao 3000
antes de Jesucristo los monumentos megalticos constitu-
yeran el carcter ms destacado del Neoltico de Europa
septentrional y occidental. Childe [28] escribe: "La edifi-
cacin de estas sepulturas debi exigir una fuerza conside-
rable y de hecho algunas contienen hasta doscientos esque-
letos. Por tanto, el crecimiento de la poblacin debi ser
rpido ... La notable multiplicacin -de la poblacin, a juzgar
por las tumbas, se debi posiblemente a la fecundidad de
unas pocas familias inmigrantes (dado que aparentemente
haban unido para la explotacin de los recursos agrcolas
del norte virgen".
249
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
El amplio cuadro de la "colonizacin" neoltica de Euro-
pa sugiere un modelo sencillo del esquema gentico bsico
establecido como consecuencia de la dominancia de pue-
blos invasores de origen mediterrneo sobre los grupos
mesolticos locales. Podra esperarse que la existencia de
gradientes genticos se correspondiera con la trayectoria ge-
neral del avance neoltico. Para que un esquema subyacente
de este tipo pudiera subsistir hasta la actualidad, sera ne-
cesario suponer que el campesinado neoltico se arraig
tan fuertemente que los avances tecnolgicos subsiguientes
de las edades del Bronce y del Hierro consolidaron en con-
junto este esquema neoltico de poblamiento. De ello se
desprende que en la historia de Europa las migraciones
se han producido la mayora de las veces a una escala limi-
tada o localizada.
Esta hiptesis, sumamente esquematizada, es la nica
disponible en la actualidad. La distribucin geogrfica del
sistema gnico para los grupos sanguneos ABO concuerda
con esta sencilla interpretacin. A lo largo de la va de
invasin neoltica del Danubio, los gradientes son sorpren-
dentemente regulares. Los valores moderadamente altos
para B y bajos para O se invierten gradualmente.
La va costera iberomegaltica no comporta de ningn
modo un gradiente gentico tan claro; todo ello sucede
como si la cultura se hubiera difundido a travs de peque-
as unidades y a continuacin fuera adoptada por los
habitantes locales. Gran Bretaa y el norte de Francia
parecen constituir, en gran medida, parte de una extensin
del gradiente gnico del Danubio, con valores altos para la
frecuencia del grupo sanguneo O en Escocia e Irlanda.
La persistencia actual de una distribucin geogrfica sub-
yacente de los genes queda indicada tambin por los
fuertes indicios de un gradiente, de sur a norte, de esta-
tura, tamao del cuerpo y cada vez mayor porcentaje de
individuos con ceguera para los colores.
Ciertamente, existe otro movimiento importante de po-
blaciones, aunque histricamente mucho ms tardo, que
cruza Europa de este a oeste estableciendo un gradiente
correspondiente en el sistema ABO, y que se mezcla con
el gradiente anterior de sudeste a noroeste. El conjunto
toma la forma de un gradiente de las frecuencias del gen B,
cuyos valores disminuyen de este a oeste.
Como ocurre siempre, estas tendencias generales se in-
terrumpen por factores locales de todo tipo. En la actua-
lidad, las barreras locales al flujo de genes actan con
efectividad en muchas comunidades de pequeo tamao.
Dichas barreras pueden ser de ndole geogrfica, como
ocurre en los Alpes, Cucaso, islas mediterrneas o islas
250
LOS LTIMOS CAZADORES Y LOS PRIMEROS AGRICULTORES
del mar del Norte. Pueden ser tambin de tipo econmico
y cultural, como las que han mantenido a los lapones como
un componente humano claramente diferente y caracters-
tico de la pennsula escandinava.
3. FRICA. El cultivo de los cereales fue adoptado por
vez primera en frica probablemente a principios del
quinto milenio a. de J.C. En el bajo Nilo, durante esta
etapa, se cultiv la cebada y trigo salvaje. En estos momen-
tos, una gran parte del Shara estaba bien irrigada y cu-
bierta de arbustos, de tal modo que pudo ser explotada
por los agricultores invasores. En esta fase hmeda Maka-
Tabla 14. Gradiente de la "lnea"
del Danubio. liense surgieron los primeros cultivadores de entre los
grupos mesolticos, que se difundieron a partir de las sa-
banas del frica central y occidental en direccin hacia
el norte, y que establecieron sus poblados alrededor de
las depresiones y corrientes de agua, en lugares como
Asselar, Taferjit, Tamaya Meliet, Guerzzan, Kurenunko-
rale y Jartum. Los restos seos encontrados en dichos
lugares muestran un ntimo parecido con los de los pue-
337. Dolmen de Crucuno) Carnac blos modernos de frica occidental y del Sudn.
(Morbihan) Francia).
La fase seca posterior (Postmakaliense) oblig a la difu-
sin ms hacia el sur del cultivo de cereales que despus del
tercer milenio fue progresivamente adoptado por las po-
blaciones subsaharianas. Como en los dems lugares, estas
338. Tmulos de Man Lud (Loc- fases primitivas eran en realidad fases de cultivo parcial
mariaquer) Morbihan). en las que la caza, la pesca y la recoleccin de alimentos
conservaban todava un importante papel. El desarrollo
posterior producido en dicha regin se bas, en parte, en
el conocimiento adquirido del cultivo del mijo (procedente
probablemente de una localidad de Etiopa) y en parte
tambin por la domesticacin local de cosechas como el
ame, plantas oleaginosas, calabazas, legumbres y plta-
nos. Las primeras localidades ocupadas en esta inmensa
zona estaban situadas en las riberas y en los lmites de
los bosques. Despus del ao 1000 a. de J.C., se estable-
cieron en los mrgenes del bosque y en la sabana comu-
nidades plenamente productoras de alimento. Estas comu-
nidades neolticas estaban bien equipadas tcnicamente
para desenvolverse en sus hbitats (disponan de herra-
mientas para el trabajo de la madera, el hacha y la azada,
as como el azadn). Al igual que en otros lugares, el factor
de la fertilidad del suelo actu en el sentido de determinar
los lmites de explotacin, densidad de poblacin y com-
plejidad cultural. El trigo y la cebada no pudieron exten-
derse demasiado debido a lo inadecuado de la sabana
tropical por la ausencia de irrigacin. La agricultura rota-
toria se desarroll extensamente, como una adaptacin ne-
251
 EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN" LOS LTIMOS CAZADORES Y LOS PRIMEROS AGRICULTORES

cesara a las caractersticas de la sabana y monte bajo.

Sorgo y eleusina (variedades del mijo) constituyeron la
base de la difusin positiva de los cultivos desde la zona
situada entre Nigeria y Etiopa occidental hacia el frica
oriental, central y meridional.
Las culturas neolticas del frica oriental y el arte ru-
pestre de la poca proporcionan informacin acerca de la
adopcin del pastoreo alrededor del ao 1000 a. de J.C.
Esta difusin de la ganadera hacia el frica oriental se
produjo a partir de su foco original en el sur de Arabia
a travs del Sudn o Nubia y del "cuerno" de frica. En
esta regin, los primeros grupos cuidadores de ganado eran
de origen mediterrneo. La migracin de los grupos posee-
dores de ganado se produjo a travs del terreno elevado y
ondulado situado a ambos lados del valle formado por la
gran falla africana, presumiblemente una ruta libre de
la mosca tsets. A su debido momento, dicho movimiento
envolvi a pueblos negros bantes, y ms al sur constituy
con toda seguridad la base de la cultura ganadera de los
pueblos hotentotes-koisnidos (algunas veces denomina-
dos, en esta poca, bosquimanos-boskop ). 339. Alineamiento de Mnec, Car- Sudn en direccin al frica oriental, que presenta una
Estos movimientos pusieron a estas dos familias en es- nac (Morbihan). fuerte cada de la frecuencia del gen A y la del B, con un
trecho contacto y redujeron el territorio disponible para aumento en la frecuencia del gen O. No es fcil deter-
los ltimos, a la vez que limitaron notablemente las reas minar hasta qu punto esto constituye una interpretacin
de recoleccin de alimentos de las tribus de bosquimanos- de poblaciones contiguas en forma de flujo gentico esta-
koisnidos. Estos grandes movimientos del sur de frica bilizado.
constituyen algunos de .los casos ms evidentes de forma- frica ha proporcionado numerosos ejemplos destacados
cin de clinas de genes y de hibridacin. En condiciones de la actuacin de la seleccin natural; en este continente
de aislamiento adecuadas, continu, como hemos visto, la se encuentra una clara evidencia de la accin selectiva de
diferenciacin local de los grupos paleolticos supervivientes los climas clidos y hmedos y de los clidos y secos, de las
l (pigmeos en la selva, bosquimanos en el desierto).
l radiaciones ultravioleta y de las enfermedades, en particular
De este modo, el cuadro tnico y econmico se esta- la malaria, as como la influencia de otros agentes adicio-
bleci desde el mismo comienzo de la agricultura en tierras nales (que contribuyen a complicar el cuadro) como la
1 africanas. Los pueblos productores de alimentos que ocu- hibridacin, formacin de clinas y efectos debidos al azar.
paban las reas de sabana y bosque perifrico del frica Tambin en frica se han podido demostrar claramente,
oriental y occidental eran negroides, poseedores de la cul- tras una serie de investigaciones, diversas adaptaciones
1
tura del hacha y del azadn, mientras que las primeras co- fenotpicas y modificaciones de las respuestas fisiolgicas
munidades ganaderas del frica oriental y Nubia estaban al calor y a la alimentacin.
unidas por estrechos lazos culturales y genticos con los En el Sudn y en frica oriental, donde la regin sub-
pueblos mediterrneos caucasoides. Toda la regin situada sahariana penetra en la zona ecuatorial, resulta particular-
al oeste del "cuerno" de frica fue un rea de diferencia- mente clara la influencia del clima corno agente selectivo.
cin afromediterrnea, incluso a finales del Paleoltico, a A este respecto, se ha comentado a menudo la notable
juzgar por sus restos fsiles. Los datos genticos obtenidos estructura corporal "niltica" de pueblos como los shilluk
de las poblaciones modernas indican que esta diferencia- y los dinka * del sur del Sudn. Dichas tribus tienen
cin debe haber sido bastante complicada, y en ella inter- modos de vida fuertemente diferentes; los shilluk son pre-
vino tanto la hibridacin como la seleccin. Se puede dominantemente agricultores y sedentarios, y viven a lo
observar un gradiente fuerte y regular de los grupos san- largo de los ros; en cambio, los dinka son pastores (con
guneos ABO desde las regiones de Egipto, Etiopa y algo de agricultura de subsistencia) y migran en la estacin
1

l
ll\l 252 253
1
1' EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
seca. La dieta de los shilluk es la ms baja en protenas,
con un nivel de glcidos ms alto, aunque ninguno de los
dos grupos est desnutrido. A pesar de sus diferencias con
respecto al tipo de vida tienen en comn el tipo fsico
ectomrfico atenuado cuyos caracteres ms sobresalientes
son la posesin de largas piernas, bastante musculoso pero
con poca grasa subcutnea.
Roberts [129], que ha efectuado una concienzuda com-
paracin del tipo niltico con la estructura de otras pobla-
ciones, sostiene, no sin razn, que este fsico no debe
atribuirse a la falta de alimentos (que tambin, por su-
puesto, puede dar lugar a un aspecto ectomorfo), sino que
debe considerarse como una modificacin ventajosa frente
a las condiciones climticas locales. Desde el punto de
vista gentico, los shilluk y los dinkas son muy similares,
en lo referente a sus grupos sanguneos y a la caracteri-
zacin de sus tipos de hemoglobina. A pesar de su diver-
gencia actual en lo econmico y cultural, dichos grupos
compartieron obviamente un largo perodo, presumible-
mente preneoltico, de exposicin adaptativa a los rigores
del calor y aridez de la regin. El peso de su cuerpo, rela-
tivamente bajo, escasa grasa subcutnea, notable ectomor-
fismo y ~structura linear estn" (o estaban) extendidos en
grado variable por otras regiones de esta misma zona del
frica ~ubsahariana, formando parte de los pueblos pas-
tores dispersos en el valle alto del Nilo.
. Hiernaux [66, 67] ha efectuado un esclarecedor anlisis
de los pueblos de la regin del Congo. En la zona Ruanda-
Burundi-Kivu, los tres grupos endgamos (tutsi, hutu y
tua) se diferencian por su estructura social y tipo de vida,
aunque hablan la misma lengua. Tambin se diferencian
considerablemente en lo referente a su tipo fsico, con
respecto a los pigmeos hutu. Los tutsi son mucho ms
ectomorfos que los hutu, aunque no estn por debajo de
ellos desde el punto de vista de la alimentacin. Los tutsi
son ms lineares, altos y con hombros estrechos, aunque
tienen un peso relativamente menor y las piernas ms del-
gadas. Dado que estos grupos viven actualmente en estrecha
proximidad, las diferencias que presentan deben ser de
ndole gentica; en realidad, por lo que se refiere a los
caracteres de grupos sanguneos, los dos grupos no estn
relacionados entre s. De hecho, los tutsi son muy similares
desde el punto de vista biolgico a alguno de los grupos
tnicos del frica occidental, como los sarakoles, que viven
en el seco y clido Sahel. Esta semejanza sugiere fuerte-
mente que el tipo fsico tutsi evolucion en condiciones
secas y calurosas. Los grupos que pueblan la regin del
Congo constituyen una clina, en lo referente a su m orfo-
254
LOS LTIMOS CAZADORES Y LOS PRIMEROS AGRICULTORES
loga, que se extiende de zonas hmedas a zonas ridas,
segn puede verse en la tabla 15.
Otro grupo que muestra un alto grado de ectomorfismo,
particularmente en las piernas (aunque menos marcado
que en los tutsi) es el de los kikuyu de Kenia [41]. El
hecho de que los kikuyu vivan en un clima ecuatorial
considerablemente modificado por la altitud, puede explicar
tal vez el porqu no son an ms ectomrficos. Tambin
es posible que constituyan el resultado de una mezcla de
pueblos distintos en dicha rea.
En la regin del Congo, el rasgo falcmico vara fuerte-
mente desde el uno por ciento en los tutsi al treinta y seis
por ciento en los humu y mvuba, que viven a los pies de los
Ruwenzori. La frecuencia del gen Hb" est correlacionada
con la altitud, y al mismo tiempo existe una correlacin
negativa entre la altura y la frecuencia de infeccin por la
malaria. Este , hallazgo [66} concuerda con la hiptesis de
que la malaria tiene una fuerte influencia selectiva en 1~
frecuencia de Hb". Esta circunstancia resulta an ms evi-
dente al estudiar su distribucin geogrfica en frica como
340. Paisaje rural de Egipto (Fa- puede verse en los mapas de las figuras 342 y 343.
yum).
341. Pintura rupestre de Kondoa Muchas comparaciones entre comunidades agrcolas que
Irangi (Kolo, Tanzania), que repre- poseen dietas distintas (por ejemplo, los kikuyu y massai
senta una escena de caza.
del frica oriental o los siks y madrassi, de la India, o los
indios brasileos de la costa o del interior) presentan am-
plias dificultades de interpretacin, ya que los grupos tam-
l_in son diferentes desde el punto de vista gentico, y las dife-
rencias de tipo fsico, como acabamos de ver, pueden tener
un fuerte fundamento gentico. Hiernaux [66, 67] hall
entre los tutsi dos grupos genticamente similares que vivan
en condiciones ecolgicas notablemente diferentes. Los que
vivan por encima de los 1900 m estaban mejor alimentados
y mucho menos afectados por la malaria que los que vivan
por debajo de dicha cota; los primeros eran ms robustos
y musculosos que los segundos, lo que no tiene nada de
sorprendente. El elemento ms valioso del estudio de Hier-
naux fue que los caracteres ms diferenciales entre los
grupos (peso, permetro del muslo, de la pantorrilla y del
brazo, as como la anchura y profundidad de la caja tor-
cica) son en gran parte aqullos que los estudios de geme-
los han indicado que poseen un bajo componente heredable
y que, por tanto, son susceptibles de ser alterados por
factores alimentarios y por otros factores de ndole am-
biental. En caracteres con un alto grado de heredabilidad,
las diferencias entre los grupos no eran tan marcadas.
Quizs el factor ms destacado de la antropologa del
sur de frica lo constituy la ocupacin, en un momento
dado, de prcticamente toda la regin situada al sur de
255
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
los ros Zambeze y Okavango, por pueblos que hablaban
los secos y singulares lenguajes koisnidos, y que presen-
taban un color de la piel ms claro que el de los pueblos
situados ms al norte. Los restos fsiles (del tronco de-
nominado bosquimano-boskop) confirman las conclusiones
de la biologa moderna en el sentido de que se trata de
pueblos emparentados de un modo general con los negros,
pero que han sufrido un cierto grado de diferenciacin
local, probablemente mediante la seleccin natural. Los
bosquimanos y hotentotes koisnidos, como ya hemos
visto en la tabla 11, estn claramente emparentados, en lo
referente a muchos caracteres de grupos sanguneos "afri-
canos", con sus vecinos de habla bant. La divergencia
ha afectado no slo al color de la piel sino tambin al tipo
fsico, el tipo de pelo y algunos de los sistemas de .grupos
sanguneos. En algunos aspectos, los pastores hotentotes
y los bosquimanos recolectores han sufrido una ulterior
divergencia separadora.
Las consecuenCias del movimiento de penetracin efec-
tuado tanto por los pueblos de habla bant como por los
europeos en Sudfrica, han supuesto una cierta hibridacin
ampliamente expandida con los pueblos hotentotes y koi-
snidos. La interpretacin, ms gradual, con los bantes
ha originado algunos gradientes genticos y morfolgicos
descollantes. Por ejemplo, puede observarse a lo largo de
la costa este una clina de los grupos sanguneos ABO con
frecuencia de A y de B bajas que se transforman en los
valores altos de A y B caractersticos de los hotentotes.
En algunas reas (por ejemplo, Caprivi) la mezcla de ban-
tes y bosquimanos es muy aparente.
La hibridacin con labradores y ganaderos europeos vino
acompaada por un gran desplazamiento territorial de los
grupos mezclados o hbridos de Rehoboth. El grado de
mezcla con los europeos fue variable segn las reas. Este
grado de mezcla puede ser detectado a travs de los mar-
cadores gnicos usuales y de las variaciones del color de
la piel. Existe un gen, en particular, que se ha difundido
de un modo espectacular, a partir de un origen europeo,
tanto en la poblacin de color como en la de origen
europeo (afrikaner); se trata del gen para la porfirinuria,
en la que los individuos que poseen dos genes sufren he-
molisis * y prdida de sangre por la orina.
4. AsiA. Al igual que en todas partes, la consolida-
cin de la agricultura neoltica en Asia fue, en parte, de-
bida a la accin de cultivadores inmigrantes, y en parte al
resultado de la adopcin de nu~vos mtodos para la con-
secucin de alimentos por los pueblos indgenas mesolti-
256
LOS LTIMOS CAZADORES Y LOS PRIMEROS AGRICULTORES
cos. Resulta, por tanto, difcil dividir la composicin de
las poblaciones posteriores en sus componentes primiti-
vos. En Asia, como en t;pdas partes, la explotacin del
suelo y el equilibrio ecolgico resultante adquieren una
amplia diversidad de formas distintas, determinadas bsi-
camente por la fertilidad intrnseca del suelo, disponibilidad
de agua y eficiencia de la organizacin de los cultivos y de
la explotacin de los animales. Las consecuencias ecolgi-
cas van desde las comunidades rurales autosuficientes, agr-
colas o pastoras, de pequeo tamao, a sistemas altamente
desarrollados de irrigacin y cultivo, que han originado en
muchos casos las reas superpobladas y superexplotadas
tan difundidas actualmente en frica.
La llegada de la cultura neoltica est bien documentada
para muchos lugares de Asia central, India, Sudeste asi-
tico, Lejano Oriente y Japn. Hay muy poca base real para
sostener la idea de que la poblacin indgena preagrcola
de gran parte de esta enorme rea (incluso hasta Malasia
e Indonesia, as como frica) estaba constituida por una
raza de pigmeos negritos difundida con muy escasa densi-
dad de poblacin, y que fueron sustituidos por una amplia
diversidad de invasores neolticos. Como hemos visto, los
negritos supervivientes actuales (muchos de los cuales han
pasado a ser agricultores) no estn estrechamente emparen-
tados, desde el punto de vista gentico, con los pueblos
africanos. Esto no significa que el color oscuro de su piel
sea gentica o incluso fenotpicamente comparable al de
.15-20o/o
i810-15% los congoleos o africanos occidentales, por ejemplo.
~ 5-10o/o
BID o-5%
Los agricultores de gran parte de la India, Birmania,
Asam y Malasia an practican el mtodo de cultivo de la
342. Distribucin del gen falcmico. "tala y quema". Indudablemente, tanto el modo de cultivo
como los mismos agricultores se remontan, siguiendo una
343. Frecuencia del paludismo.
lnea ininterrumpida, a las poblaciones neolticas, inmi-
grantes o autctonas, con races que se extienden a la era
Mesoltica precedente. Un ejemplo esclarecedor de la com-
plejidad de este tipo de situacin histrica es la que nos
viene proporcionada por Taiwan [27]. La poblacin ac-
Tabla 15. Datos morfolgicos de tual, por supuesto, es predominantemente china y cuya
los grupos humanos de la regin migracin, a partir de la costa este de las provincias de
del Congo (valores medios segn Fukien y K wangtung, se ha producido, de un modo cons-
Hiernaux [67]).
tante, a partir del ao 200 en adelante. En la isla existen
unos ocho grupos tribales de cultivadores simples dis-
tintos, desde el punto de vista cultural, de los chinos
que viven principalmente en las regiones montaosas, con
un grupo que vive en una banda de tierra de la costa
este. Las diferencias en los grupos sanguneos y caracteres
morfolgicos entre dichos grupos vienen determinadas cla-
ramente por el aislamiento geogrfico y social. Tambin
257
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
pueden haber actuado los efectos al azar, tales como la
deriva o el cuello de botella del efecto fundador, al mis-
mo tiempo, algunos de los grupos locales se diferencian
tambin en caracteres que representan una infiltracin ge-
ntica de poblaciones todava ms primitivas. Estas di-
vergencias, tanto de rasgos genticos como de caracteres
corporales (nariz ancha, cara corta y amplia, mano ancha)
apuntan a grupos aborgenes comparables a los negritos
actuales.
En algunas reas, la diferenciacin puede muy bien
deberse mucho ms al impacto de la inmigracin de un
cierto nmero de grupos distintivos que a factores pura-
mente locales. ste parece ser el caso, para citar un ejem-
plo bien analizado, de la isla de Bougainville, que fue
alcanzada por pueblos de habla nekabesuab cuando ya
estaban presentes pobladores no melanesios (papes), de tal
modo que algunos de estos inmigrantes llegaron en poca
tan tarda como pueda serlo a mediados del siglo XIX. La
poblacin original era una poblacin negrito nica, pero
las oleadas de inmigrantes han dado origen a un alto grado
de heterogeneidad estrechamente relacionada, en la actua-
lidad, con diferencias lingsticas [69].
Si no se tiene en cuenta la inmigracin muy posterior
producida a lo largo de los ltimos 1000 aos, Malasia
presenta un cuadro en el que se pueden distinguir varios
troncos principales, tanto de ocupantes primitivos como de
invasores. Los ocupantes primitivos estn representados por
los negritos (prximos a los de las islas Filipinas y Anda-
run), algunos de los cuales viven todava como cazadores-
recolectores nmadas, y algunos como agricultores primi-
tivos semisedentarios. Los invasores ms antiguos fueron
los senoi y protomalayos, agricultores simples. Estos lti-
mos presentan una semejanza general con los mongoloides
en sus genes marcadores de los grupos sanguneos (por
ejemplo, alta incidencia de B y CDe, ausencia de A 2 y de
cde, y tambin bajas frecuencias de N y S). Sin embargo,
la variacin existente entre los grupos de todas las peque-
as unidades de subsistencia es compleja. La existencia de
una cierta gradacin entre los negritos y senoi y entre los
senoi y protomalayos, parece indicar una cierta hibrida-
cin. Al mismo tiempo, poblados vecinos son a menudo
muy diversos desde el punto de vista gentico, lo que indi-
ca la actuacin de los fenmenos de deriva y fundador
al crearse nuevas poblaciones o desaparecer paulatinamente
las antiguas. La situacin parece similar a los procesos de
fisin-fusin que se dan entre los agricultores simples de los
indios xavante del Brasil [114] y que est bien documen-
tada por datos actuales.
258
LOS LTIMOS CAZADORES Y LOS PRIMEROS AGRICULTORES
.As, las razones para la existencia de diversificaciones
locales entre los agricultores y tambin en las poblaciones
de cazadores-recolectores, pueden ser muy diferentes en
circunstancias distintas, y la accin de causas "histricas"
(por ejemplo, migracin, hibridacin, separacin) en con-
traposicin a los factores "biolgicos" (especialmente sis-
temas de seleccin o de emparejamiento diferencial) son
muy difciles de dilucidar.
Las caractersticas ecolgicas y funcionales que presentan
los cultivadores en su amplia diversidad de hbitats asi-
ticos muestran algunos caracteres adaptativos interesantes.
Pueden observarse adaptaciones a los climas clidos en el
tamao del cuerpo, color de la piel y procesos fisiolgicos
de regulacin. Las condiciones climticas en las que debe
efectuarse el trabajo agrcola en las tierras ecuatoriales y
monznicas del. Sudeste asitico y en las reas selvticas
de la India y Malasia, con temperaturas del aire constan-
temente por encima de los 32 C, elevada humedad, aire
muy calmado y fuerte insolacin, implican una fuerte
sobrecarga de calor al organismo durante muchos meses
del ao. Sin los ajustes fisiolgicos de los procesos de
regulacin del calor en el sistema circulatorio y otros sis-
temas orgnicos, no habra posibilidad de supervivencia
para los muchos millones de personas que actualmente
viven en estas regiones. De hecho, estas adaptaciones son
tan eficientes que los pobladores de los climas templados
de Asia desarrollan un alto grado de aclimatacin. Ello
les permite mantener su temperatura interna y la de su
344. Conductor de carrito "taxi" pa- piel dentro de un nivel aceptable y con ello evitar su ele-
ra personas, Durban (Sudfrica). vacin irregular a pesar del duro trabajo. Para lograrlo,
sudan con mayor facilidad, de modo que pueden disipar
mucho ms calor por evaporacin que una persona no acli-
matada. Al mismo tiempo, el esfuerzo exigido a la circu-
lacin disminuye, la capacidad de trabajo se mantiene y el
malestar se reduce. Los principales caracteres del proceso
de aclimatacin pueden ser alcanzados por individuos acti-
vos pertenecientes a todos los grupos "raciales", puesto
que se identifican tanto en los indostanos al final de la
estacin clida [50] como en los europeos que han pasado
la estacin clida en Singapur [65].
Se ha afirmado con respecto a las poblaciones indgenas
de estas regiones clidas (y tambin con respecto a los
africanos) que sus respuestas al calor son ms eficientes
que las de los recin llegados, aunque estos ltimos estn
bien aclimatados. En particular, se ha dicho que su pro-
duccin de sudor es ms econmica ya que produce un
"goteo" menor y una mayor cobertura uniforme de la piel.
345. Negrito aeta (Filipinas).
Algunos datos de Singapur parecen avalar esta suposicin,
259
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
pero su explicacin puede residir en el menor tamao del
cuerpo y en la superficie de la piel relativamente mayor
de los indgenas.
El peso corporal ms reducido y el tipo fsico ms
ligero de los indostanos tropicales, birmanos, malayos o
indonesios, en comparacin con sus vecinos que viven en
regiones situadas ms al norte, se ajusta a las reglas eco-
lgicas de Bergmann-Allen. Las ventajas selectivas del ta-
mao corporal dependen tanto de la necesidad de prdi-
da del calor como de la supervivencia durante la escasez
de alimento. Puede postularse la existencia de un meca-
nismo para la actuacin de la seleccin en favor de un
tamao del cuerpo pequeo, en la capacidad de supervi-
vencia diferente que presentan las madres de pequea
envergadura que producen descendientes con mayor efi-
ciencia (es decir, con menor mortalidad materna) frente
a las madres cuyo defectuoso desarrollo seo, debido a la
desnutricin, conlleva la existencia de partos difciles y
una mortalidad maternal e infantil ms elevada.
Para poder comprender la aptitud (fsica, de desarrollo,
mdica o alimentaria) de los pueblos asiticos es necesario
considerar ante todo las diversas situaciones ecolgicas de-
sarrolladas por los muy diferentes sistemas de produccin
de alimentos. Estos sistemas van desde el cultivo rotativo de
"tala y quema" practicado por pequeos poblados auto-
suficientes (todava muy extendidos) hasta la produccin
intensiva de arroz, de la que dependen poblaciones con
alta densidad de individuos. En la India, estos sistemas
incluyen a aquellas comunidades que han alcanzado un
cierto sistema de conservacin de la fertilidad del suelo
mediante la peculiar adicin de los desechos y excrementos
de la poblacin (humana y animal) del poblado a los cam-
pos prximos al mismo; estos campos son cultivados de
un modo intensivo y resultan altamente productivos.
En la India, en el pasado y coincidente con la poca de
mximo esplendor del Imperio Romano, se lleg a una
agricultura altamente eficiente mediante la utilizacin de
sistemas de riego muy desarrollados. Sin embargo, en gran-
des zonas de la India, hoy en da el uso de la tierra est
completamente desequilibrado con relacin a la poblacin.
El mantenimiento de una superpoblacin de ganado con
una superpoblacin de seres humanos es algo claramente
autodestructora. Los tabes religiosas aseguran que todo
el ganado pueda crecer y multiplicarse, no tanto por su
produccin de leche, que es escasa, sino por su estircol,
que constituye una fuente importante y fcil de combus-
tible. Pero esta utilizacin del ganado es autodestructora
ya que significa una prdida continua de fertilidad debido
260
LOS LTIMOS CAZADORES Y LOS PRIMEROS AGRICULTORES
346. Cultivo de arroz en terrazas
(Filipinas).
347. Bfalos en la regin de Tonl
(Camboya).
no slo a que el suelo deja de recibir una buena cantidad
de estircol, sino tambin porque el mismo suelo se empo-
brece tanto que producer-~ muy poco pasto. Adems, tanto
los rboles como el tapiz de hierba se degradan parcial-
mente por el movimiento sin trabas del ganado bovino,
ovino, caprino y de los bfalos, de tal modo que no se
puede evitar la erosin elica.
El empobrecimiento de los recursos agrcolas y la falta
de la cantidad suficiente de caloras y protenas en la ali-
mentacin traen consigo no slo pocas peridicas de ham-
bre sino tambin todos los sndromes clsicos de deficiencia
de protenas, calcio y vitaminas. No obstante, las altas
densidades de poblacin se sostienen gracias a la elevada
tasa de nacimientos a pesar de (o debido a) la corta espe-
ranza de vida.
Se han realizado varios estudios acerca de la cantidad
de alimento ingerida y del contenido en nutrientes en la
dieta consumida en diversos estados de la India. Muchos de
estos estudios se han limitado a un grupo de escasos re-
cursos, constituido por trabajadores agrcolas, pequeos
labradores independientes, comerciantes de bajo nivel de
negocios y trabajadores industriales, que constituyen la
mayor parte de la poblacin de la India. Estos estudios
han demostrado que la parte fundamental de la dieta de
los indostanos est constituida por cereales que aportan
del setenta al noventa por ciento de las caloras totales.
El consumo de alimentos protectores, como legumbres,
verduras, frutas, carne y leche es muy bajo. Esto se debe
a que son escasos y caros para que el hombre ordinario
pueda comprarlos. Aunque los hbitos alimentarios sean
algo distintos de una regin a otra, el cuadro general de
consumo de alimentos es fundamentalmente el mismo.
Se ha calculado que las necesidades calricas de un
indostano adulto varn son de unas 2400-3900 kcal dia-
rias, y el de una mujer adulta de unas 2000-2700 kcal. Sin
embargo, el indostano medio, no puede obtener el nmero
de caloras necesarios. En Bihar, Madrs, Asam, Kerala
y Maharashtra, el contenido alrico medio del alimento
est muy por debajo de los niveles necesarios; mucha
gente vive en una situacin semifamlica. La cantidad de
alimentos de origen animal y de protena total en la dieta
es extremadamente baja en todas partes. La mejor die-
ta parece ser la del Punjab y Delhi, donde la ingestin
diaria de caloras se aproxima a 3300 kcal y la cantidad
total de protena vara entre 91 y 118 g diarios.
La comparacin de las estaturas de los individuos de
distintos estados de la India indica que existe un descenso
gradual en la estatura desde Punjab a Madrs. Aunque
261
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN LOS LTIMOS CAZADORES Y LOS PRIMEROS AGRICULTORES

hay diferencias tanto en lo referente a factores genticos 348. Paisaje rural de Xochimilco.
Transporte del maz por va lacustre
como ambientales, la razn fundamental para la existencia (altiplanicies de Mxico).
de dichas variaciones parece residir en diferencias en la
alimentacin. La estatura media de los residentes de Punjab
y Delhi es de 168,4 cm [1 00], mientras que para los de
Madrs y Kerala es de 163,74 cm.
Para poder asegurar unos niveles de vida satisfactorios,
con nutricin y medios sanitarios adecuados, el equilibrio
ecolgico de la India necesita una estabilizacin del creci-
miento de la poblacin combinado con una restauracin
fundamental de la fertilidad del suelo, su conservacin y su
mejora.

5. AMRICA. En Amrica Central, zona del Nuevo

Mundo donde se inici la agricultura, el cambio de la
subsistencia basada en alimentos silvestres a la dependen-
cia total del alimento cultivado se produjo probable-
mente de un modo an ms gradual que en el Viejo
Mundo. Los datos obtenidos en el valle del Tehuacn, al
sur de Pueblo, en Mxico, muestran que con anterioridad
al ao 6500 a. de J.C., los pobladores del valle vivan
preferentemente de la recoleccin de plantas silvestres es-
tacionales. Con la adopcin del cultivo simple del maz
despus del ao 5000 a. de J.C., estos pueblos se volvieron
bastante ms sedentarios, a pesar de que el nomadismo
parcial con los fines de cazar y la recoleccin extensiva
de plantas, particularmente durante la estacin seca, con-
tinu producindose durante mucho tiempo, probablemente
hasta la Era Cristiana. Por dicha poca haban ya aparecido
culturas de poblados totalmente sedentarios en otras par-
tes de Centroamrica. La difusin gradual del cultivo del
maz ha podido recomponerse mediante hallazgos efectua-
dos en la regin centrooccidental de Nuevo Mxico, con una
antigedad aproximada de seis mi] aos, y en otras loca-
lidades del sudoeste de los Estados Unidos (2000 aos
antes de Jesucristo). Al cabo de esta difusin, las econo-
mas agrcolas de esta rya se sostuvieron firmemente gra-
cias a la produccin de maz, frjoles y calabazas.
A medida que la agricultura se difundi por todo el
continente [1 04], se complic hasta el lmite permisible de
acuerdo con el potencial del medio ambiente y del. suelo,
y una vez logrado se mantuvo relativamente estacionaria.
En el bosque tropical y en la selva, debido a que la fer-
tilidad del suelo est estrictamente limitada, el tipo de
cultivo tuvo que ser necesariamente del tipo de "tala y
quema" rotatorias, suplementado con la caza, la pesca y la
recoleccin. Al contrario de lo que sucedi en el caso de
los primitivos pobladores del Danubio, exista escaso po-

262 263
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
tencial para la mejora e intensificacin de la produccin
de alimento. Cuando el ciclo natural de la vegetacin es
roto por la tala, plantacin y recoleccin, el suelo, que
inicialmente ya es de por s pobre, se expone totalmente
a los efectos destructores de la tala; sus nutrientes vege-
tales son rpidamente extrados, y el dao no puede repa-
rarse ya que en su estadio primitivo no fue posible la
adicin de fertilizantes. Ello impidi la formacin de gran-
des concentraciones de individuos, y los poblados eran
semipermanentes. El escaso potencial agrcola estableci
un lmite definido al desarrollo tecnolgico y cultural, con
lo que se estabiliz a un nivel simple. Las limitaciones
agrcolas del bosque tropical son tales que "los rasgos
avanzados de la cultura no se difundieron en l proce-
dentes de las regiones adyacentes de culturas ms avanza-
das, y las culturas avanzadas no pudieron colonizar el
bosque tropical y mantener su cultura" [104].
Donde las condiciones del suelo lo permitan, como en
el rea situada alrededor del Caribe y en los valles de la
costa del Per, la agricultura intensiva sucedi a la de
"tala y quema", con la mejora consiguiente en la abundancia
y en la estabilidad del aporte de alimentos. Ello permiti
la existencia de comunidades permanentes de buen tamao.
El desarrollo ms elevado se consigui- en la zona de la
cultura andina. "Importantes trabajos de regado aumen-
taron el rea de tierra cultivable en los valles de la costa;
en las altiplanicies se utiliz la construccin de terrazas y
la fertilizacin ... El alimento sobrante de un ao o de un
rea se almacenaba para su distribucin en pocas de ne-
cesidad. Estos mtodos resultaron tan productivos (y la
distribucin tan eficiente) que muchos miles de individuos
de la comunidad pudieron ser destinados a actividades no
agrcolas: para el servicio de las armas o para la construc-
cin de obras pblicas" [104].
Las consecuencias del tipo de vida agrcola simple semi-
nmada en la constitucin biolgica de los individuos han
sido estudiadas en los indios xavante y en algunos de sus
vecinos por Neel y Salzano [114]. Sus descubrimientos, al
parecer, tendran una aplicacin ms amplia a las comuni-
dades humanas situadas a este mismo nivel cultural simple,
ya que insisten de nuevo en la coexistencia ubicua de una
continuidad gentica bsica con un cierto grado de diver-
sidad.
En un momento dado, un poblado xavante puede pa-
recer altamente endgamo. Sin embargo, peridicamente,
a medida que se acumulan las tensiones inherentes a las
relaciones sociales de los machos fuertes, el poblado, ya
escindido en dos o ms facciones, sufre una separacin
LOS LTIMOS CAZADORES Y LOS PRIMEROS AGRICULTORES
fsica. El grupo ms pequeo resultante de dicha esc1s1on
(unas cuarenta a sesenta personas) puede optar por una de
las cuatro posibilidades que quedan abiertas: unirse a otro
poblado (a menudo situado a considerable distancia), for-
mar un nuevo poblado, unirse de nuevo al poblado original
al cabo de un cierto tiempo de "enfriamiento" o, si se
mueve en una zona tan alejada de otros poblados que el
intercambio cultural sea mnimo, dar lugar al ncleo de
una nueva tribu. Estas escisiones (como cabra esperar) se
producen segn lneas de familia o parentesco, lo que con-
duce a que las muestras del acervo gentico que constituyen
el grupo escindido no sean en modo alguno al azar. A estos
procesos se les ha aplicado el trmino fisin-fusin.
Quiz la consecuencia ms importante de esta serie de
sucesos lo constituya el hecho de que la fase de fisin
origina las condiciones en las que se prueba la viabilidad
de las nuevas combinaciones de frecuencias gnicas. Si stas
resultan mejores, con mayor xito, podrn alcanzar luego
una distribucin ms amplia cuando se produzca la "fu-
sin" de subunidades de poblacin. Esta situacin es prc-
ticamente la que Sewall-Wright describi como la ms
compatible con los cambios evolutivos efectivos [186].
349. Cultivo (caa de azcar) de Otra consecuencia importante es la de que en un mo-
valle (cordillera de los Andes, Ecua-
dor). mento dado los pequeos grupos residenciales que compo-
350. Hbitat rural del Per. nen la tribu no estarn probablemente en equilibrio gen-
tico. Las diferencias en las frecuencias gnicas medias entre
unidades tribales, aunque relacionadas entre s por su ori-
gen, en algunos casos se debern al azar y en otros a
acciones selectivas diferenciales. La actuacin de la selec-
cin ser compleja, ya que en gran parte estar actuando
para restaurar el equilibrio gentico.
Los datos de que disponemos parecen indicar que las
diferencias de fertilidad tienen una significacin mucho ms
gentica para los indios xavantes que para el hombre civi-
lizado actual. La posicin de jefe o cabecilla del clan no
se hereda sino que se gana segn una combinacin de
atributos (valor y arrojo en la caza y en la guerra, oratoria,
habilidad para la lucha, etc.). La mayor fertilidad de estos
caudillos (suponiendo que ello sea un proceso bastante
general) dar. lugar a una contribucin gentica proporcio-
nalmente mayor de los individuos ms dotados.
El resultado de esta compleja situacin temporal y es-
pacial se observa muy sencillamente en las fuertes diferen-
cias de las frecuencias de muchos marcadores genticos
que se pueden observar entre poblaciones xavantes.
Estos procesos de fisin-fusin presentan indudablemente
un carcter muy difundido; vienen favorecidos por las con-
diciones de la agricultura primitiva, as como por la caza
265
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN

y la recoleccin. Estos tipos de vida exigen la migrac10n

frecuente de grupos familiares y de poblados con la ocupa- ljiSTORIA
cin de nuevos lugares, con la rotura consecuente de los
grupos y la formacin de nuevas unidades. A su debido DE LA PALEONTOLOGA
momento, estas nuevas unidades se cruzarn e incluso lle-
garn a fusionarse; de este modo, por regla general, se
encuentra casi siempre un alto grado de heterogeneidad en
HUMANA
el cuadro gentico de las subunidades de una tribu, incluso
cuando algunos caracteres estn distribuidos ms unifor-
memente o se ajustan a clinas bien definidas.
Puede describirse una "microevolucin" comparable a la
hallada en los poblados xavan~ en otras tribus de abor-
genes sudamericanos; por ejemplo, entre los apaches occi-
dentales de Arizona, los indios navajo del sudoeste de los
Estados Unidos, los indios caingang del sur del Bra~il, los
indios pemn del sudeste de Venezuela, los tzotzil del sur
de Mxico y los algonquinos orientales del Canad y tam-
bin entre los relativamente inalterados yanomamos de la
regin del Alto Orinoco de Venezuela. Se han encontrado
datos de diferencias similares entre poblados, como ya
hemos visto, en grupos tnicos tribales de otros continentes,
como por ejemplo en las subdivisiones de los aborgenes
malayos y en los grupos lingsticos de los melanesios.
Se ha podido detectar la actuacin de factores del azar 351. Indio xavante (Brasil).
o deriva en la produccin de un cierto grado de micro-
evolucin en pocas ms primitivas entre las comunidades 352. Grupo de indios lacandones
amerindias del sudoeste, basados en los datos aportados de Bonampak (Yucatn, Mxico).
por los restos seos que se remontan aproximadamente ha-
cia el ao mil de nuestra era. Uno de los hallazgos ms
sorprendentes encontrados entre los agricultores simples,
como los xavante, es el extraordinario contraste existente
entre el alto nivel de aptitud fsica y fortaleza de los jvenes
xavante y su salud posterior y esperanza de vida. La ausen-
cia relativa de individuos de ms de cuarenta aos de edad
se debe, probablemente, a una alta tasa de mortalidad por
accidentes entre los machos, aunque existen pocas pruebas
sobre la existencia de enfermedades cardiovasculares, y los
niveles de presin sangunea son bajos, y las caries dentales
y las enfermedades de las encas estn prcticamente ausen-
tes; en cambio, los hombres y mujeres ms ancianos de
la comunidad se encuentran en su mayor parte en condi-
ciones fsicas muy precarias.
Puede suponerse que las mltiples presiones y azares que
acompaan a este tipo de existencia pueden ser soportados
plenamente slo cuando la potencia y la fortaleza del indi-
viduo estn en su punto culminante y slo por aqullos
que han demostrado su superioridad al sobrevivir a los
peligros y albures de la infancia.

266
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
En su obra acerca del origen de las especies,
Charles Darwin escriba en 1871 esta clebre
frase: "El hombre presenta una estructura ex-
traordinariamente prxima a la de los grandes
monos; tiene, por tanto, con ellos un paren-
tesco real: desciende de algunos de ellos". No
es necesario insistir sobre la importancia de
tal afirmacin. Los espritus dotados del ma-
yor rigor cientfico pudieron, por fin, disponer
de la explicacin inesperada a un problema
fundamental, problema del que la solucin
inmediata aclaraba con un plido resplandor
el misterio de las creencias ancestrales.
En efecto, aunque los hombres han estado
preocupados desde los tiempos ms remotos
por el problema de su propio origen, la frase
de Darwin (a pesar de que a menudo haya sido
tomada al pie de la letra) no constituye total-
mente una panacea. Supone el comienzo de
un nuevo problema, ms cientfico, que exige
a la vez perspicacia y paciencia, mtodo e in-
tuicin; pero que a la vez, y sobre todo, exige
precisin y prudencia. De hecho, no es tanto
el problema el que ha cambiado, ya que per-
manece siempre insoluble o sin solucin inme-
l. HACIA LA CONQUISTA DEL HOMBRE FSIL
Aunque la paleontologa, en su sentido ms
amplio, se iniciara en el punto en que Buffon
demostr, por el estudio de los animales f-
siles, la existencia de fonnas arcaicas o desa-
parecidas, hasta el ao 1853 Serres no cre
el trmino paleontologa humana. Esta fe-
cha es tres aos anterior al descubrimiento,
en lo sucesivo clebre, del casquete craneal
y los restos esquelticos del valle del Nean-
dertal, cerca de Dsseldorf, hallazgo fortuito
que marca, despus de muchas dudas, un cam-
bio de enfoque de capital importancia en la
investigacin de los orgenes humanos. En
efecto, a pesar de la intransigencia de las
creencias religiosas y de las tradiciones popu-
lares, la gran antigedad del hombre haba
sido ya presentida a partir del siglo XVI a
travs de la Metallotheca de Michel Mercati
o gracias a los ulteriores descubrimientos de
Conyers, J ohn Frere, Tournal, Schmerling,
Boucher de Perthes, E. Lartet y Christy. Pero
la realidad de una presencia humana anterior
268
diata, sino los medios que sirven para plan-
tearlo y que debemos admitir, tienen una exis-
tencia limitada en el tiempo. Dichos medios
conducen fatalmente a una nueva hiptesis,
que rejuvenece, modifica, brutaliza, reemplaza
o simplemente confirma la precedente. Sin
embargo, algunos descubrimientos fortuitos
han podido resultar catastrficos para una tesis
que pareca imponerse por s misma basada
en su buen sentido o en la concordancia de
elementos dispares ordenados a menudo de una
manera engaosamente clara.
Por lo tanto, se han perdido ya los tiempos
en que nuestros tanteos acerca del origen de
nuestra especie guardaban una extraordinaria
semejanza con el balbuceo de un nio, todava
arrullado por cuentos y leyendas, y que descu-
bre cosas a medida que se afirma su concien-
cia, se desvela su razn y se desarrollan sus
facultades de observacin en su deseo de co-
nocer la verdad.
Este nio actualmente ha crecido, y si l cree
an en las leyendas es porque quiere com-
prender su significado y con ello poderlas in-
terpretar.
al Gnesis, adems de ser difcilmente admisi-
ble, no reposaba de hecho ms que en las
pruebas tcnicas o artsticas de su inteligencia.
Los raros testimonios de la materialidad fsica
de un hombre fsil prediluviano eran, o bien
inexactos, o bien revelados en condiciones de-
masiado difciles o demasiado dudosas para
que las autoridades acadmicas o religiosas, e
incluso los sabios con reputacin de ms pru-
dentes, pudieran osar pretender darles algn
crdito. En efecto, aunque algunas osamentas
exhumadas eran realmente humanas (Canstadt,
Lahr, etc.), a pesar de la imposibilidad de da-
tar con seguridad su antigedad, otras, por el
contrario, no eran ms que simples restos ani-
males, como el clebre Hamo diluvii testis de
Scheuchzer, muy pronto identificado como el
esqueleto de una salamandra, o las "vrtebras
petrificadas de la espalela de un hombre" que
aparecen en un grabado de la Oryctologie de
D' Argenville y que pertenecan en realidad a
un ictiosaurio. Ante tales hechos, Cuvier no
HISTORIA DE LA PALEONTOLOGA HUMANA
dud en escribir, en sus Recherches sur les Os- neos de Engis (Blgica), de Gibraltar y de
sements humains, la siguiente frase, que despus Neandertal, descubiertos respectivamente en
le fue muy a menudo reprochada: "Todo 1828, 1848 Y,; 1856, pudieran ser atribuidos a
lleva, pues, a creer que la especie humana no una misma forma humana fsil con caracte-
exista en los lugares donde se descubren los res anatmicos algo diferentes de los nuestros;
huesos fsiles, en el momento en que se pro- y que posteriormente recibi el nombre de
dujeron las revoluciones que han ocultado hombre de Neandertal. Adems, ser necesa-
estos huesos... Por lo que se deduce que el rio admitir que nuestro antepasado desapare-
establecimiento del hombre en los lugares en cido no pudo integrarse realmente en la co-
que hemos dicho que se encuentran los fsiles rriente transformis'ta que a travs de una
de los animales terrestres... es necesariamente bestialidad fsica y psquica permitira incluir
posterior, no solamente a las revoluciones que los "eslabones perdidos" que conduciran de
han ocultado estos huesos, sino incluso tam- los monos a los hombres.
bin a aqullas que han permanecido al des- De este modo, la elaboracin de la nocin de
cubierto de los depsitos que las envuelven, una antigedad de la especie humana muy
y que son las ltimas que se han producido grande se acompa de descubrimientos que
en el globo". hacan retroceder su pasado cada vez ms
Esta incertidumbre cronolgica y taxonmica lejos. Los primeros restos de hombres fsiles
que derivaba de los primeros huesos fsiles supuestamente antediluvianos no llevaban, en
presuntamente humanos descubiertos antes del absoluto, los estigmas de una gran antigedad,
ltimo cuarto del siglo XIX, incertidumbre a ya que con los medios actuales de investiga-
la que se a-adi la incredulidad reinante, puso cin no es posible remontar su antigedad no
muchas trabas al reconocimiento de una evo- ya a los tiempos neolticos sino a la poca
lucin fsica, ya que no psquica, de la Huma- galorromana o "celta", segn el trmino co-
nidad, satisfaciendo, al mismo tiempo, a los mnmente usado en el siglo XIX. Despus fue
partidarios del fijismo de las especies. As si- al hombrct de Cro-Magnon, arquetipo de nues-
guieron las cosas hasta finales del siglo pasa- tros antepasados prehistricos, al que se asig-
do, mientras que las restantes ciencias de la n en solitario todo el peso de la ascendencia
naturaleza se desarrollaban y extendan sus humana, hasta que el hombre de Neandertal,
influencias al ncleo de las disciplinas' paleon- con frente retrada, cara voluminosa y arcos
tolgicas; la bsqU:eoa de nuestros ms lejanos supraorbitarios prominentes, estableci el
antepasados no haba conducido ms que a vnculo perfecto entre lo animal y lo racional.
hiptesis, teoras o clasificaciones cronolgicas Aunque ste, a pesar de ser arcaico, no tar-
fundadas en la arqueologa prehistrica, la pa- dara mucho en ceder el paso en los ltimos
leontologa animal o la geologa estratigrfica. aos del siglo pasado, al pitecantropo de Java,
Hizo falta esperar muchos decenios para que y desde 1924, a los Australopithecus de frica
las particularidades morfolgicas de los cr- meridional.
11. LA NOCiN DE PALEONTOLOGA HUMANA;
DEFINICiN, OBJETIVO Y MTODOS
De este modo naci la paleontologa humana, junto con la antropologa, la etnologa y la
ciencia a la vez joven y compleja, cuyo obje- prehistoria, la cuarta dimensin de la historia
tivo fundamental se aplica, ante todo, a seguir natural del hombre y el sostn biolgico de
el trazado de la lenta elaboracin del gnero su gnesis. En otros trminos, la paleontologa
humano con el escaso conocimiento que se es a la antropologa lo que la prehistoria es
desprende de los restos mudos que nos han a la etnologa. Pero como que estas dos lti-
precedido. mas disciplinas se imbrican profundamente,
Ciencia paleontolgica por definicin, la pa- aportando una lo que el tiempo ha arrancado
leontologa humana es, sin embargo, esencial- a la otra, la paleontologa humana enriquece a
mente una ciencia del hombre: constituye la antropologa en formas extintas, mientras
269
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN HISTORIA DE LA PALEONTOLOGA HUMANA

que, a su vez, recibe la clave que le permite nolgico al que se relacionan y del contexto en los mamferos ms primitivos. Se puede y en el espacio. La edafologa y la minera-
interpretarlas e incluso mejor comprenderlas. ambiental que haya podido dejar una huella mencionar a este rewecto la pentadactilia * loga, especialmente la de los minerales pesa-
No obstante, la paleontologa humana no es adaptativa o selectiva sobre sus caracteres del autpodo *, la estructura del pie, la mor- dos, constituyen aportes preciosos que expli-
exclusivamente una antropologa de los hom- anatmicos. Adems, la interpretacin de los fologa de las cspides de los dientes o la can la accin de fenmenos locales de la
bres fsiles, del mismo modo que la etnologa datos fsicos se basa en un dominio ms abs- persistencia atvica de la membrana de Shrap- corteza terrestre (vulcanismo, glaciaciones, pe-
no es slo la prehistoria de los hombres actua- tracto, es decir, el del pensamiento, del len- nell en el odo medio. Una vez definido y rodos de aluviones o de sequa, etc.), muy a
les. El significado de la antropologa y de la guaje de las tcnicas, del modo de vida, de los encerrado en sus lmites taxonmicos, el g- menudo consecuencia de un cierto estado cli-
etnologa descansan esencialmente en la obser- recursos y, por eso mismo, de las relaciones nero humano muestra un notable polimorfis- mtico.
vacin de hechos muy precisos, ya sea refe- sociales, de las cuales nos son suministrados mo, lo que implica una variabilidad individual, Adems, la paleontologa animal y la paleon-
ridos al hombre considerado nicamente en algunos testimonios materiales por la arqueo- sexual o racial. A la antropologa compete no tologa vegetal, esta ltima dedicada princi-
el plano biolgico o bien los que revelan loga prehistrica. slo el estudio de estas variaciones, de su palmente al estudio del polen (palinologa),
datos acerca de su contexto sociocultural. En una palabra, la paleontologa humana se frecuencia o de sus modalidades, sino tam- informan acerca de los caracteres del medio
La dificultad de interpretacin de estos hechos propone seguir todas las etapas que han con- bin su interpretacin en el aspecto adaptativo ambiente de la humanidad fsil, y confirman
es funcin de su nmero ilimitado y de su ducido la estirpe humana desde su emergen- y selectivo, as como su continuidad en el las condiciones climticas a la vez que apor-
interdependencia, a menudo poco evidente. cia a partir del reino animal hasta la adqui- plano gentico. tan, mediante el examen estadstico de la
A travs del mtodo estadstico y la experi- sicin de su forma actual expresada a travs Pero una definicin morfolgica del hombre fauna, una interpretacin ms fundada de sus
mentacin biolgica y gentica, el control di- de sus extensas variaciones. no puede disociarse de sus potencialidades condiciones de vida y de nutricin.
recto nos permite, en una cierta medida, tener Para satisfacer todas las exigencias implcitas psquicas ni tampoco sustraerse de sus activi- La asociacin de los restos humanos con los
acceso ms fcilmente a dichos fenmenos, y a su finalidad, un tipo tal de disciplina cien- dades creativas (tcnicas y artsticas), religio- de las especies animales extintas o caracters-
as entrever su significado. Mientras que la tfica debe disponer de los diversos mtodos sas, sociales o, ms simplemente, de sus medios ticas de los niveles considerados, ha servido
paleontologa humana y la prehistoria tienden adecuados para el estudio de cada uno de sus de existencia. Debido a ello, la hominizacin de base a numerosas sucesiones y clasifica-
a ser ciencias exactas, en el mismo plano que aspectos. Ello implica no slo la participacin psquica se ilustra por las ciencias prehist- ciones cronolgicas. Su contemporaneidad pue-
la geologa, la antropologa o la fsica, no de las restantes ciencias naturales, a las que ricas, que encuentran, en sus comparaciones de ser precisada de un modo ms exacto
pueden, por desgracia, referirse a la experi- las ciencias del hombre estn estrechamente con la etnologa de los hombres modernos, una mediante la determinacin de niveles de sus-
mentacin o al control directo. Mientras que subordinadas, sino tambin de las ciencias fsi- base para controlar y seguir los procesos de tancias qumicas (flor) o por procedimien-
la prehistoria dispone para lo sucesivo de un cas y qumicas, cuya intervencin resulta cada realizacin y las motivaciones de las activida- tos fsicos como el estudio de la difraccin
sustrato suficiente para permitir la utilizacin vez ms indispensable con la especializacin des humanas. De este modo, hasta el momen- de los rayos X por los constituyentes del hueso
del mtodo estadstico, la paleontologa hu- de las disciplinas cientficas. to en que se ha podido reunir un nmero sufi- fosilizado. Mientras que la cronologa resuelve
mana es an el pariente pobre de las ciencias En tanto que ciencia del hombre, los objetivos ciente de ejemplares humanos fsiles para actualmente en parte el problema de la data-
del hombre, debido a la falta de hechos es- de la paleontologa humana implican, en pri- justificar las necesidades de una sistemtica cin de los restos humanos fsiles, la crono-
tablecidos con una precisin suficiente para mer lugar, definir con exactitud al hombre zoolgica, las primeras sucesiones cronolgicas loga absoluta *, establecida mediante la me-
desembocar ms en realidades que en hip- y situarlo en el contexto del reino animal, y fueron establecidas nicamente gracias a la dicin de la desintegracin de sustancias
tesis. ms particularmente dentro del orden de los ayuda de los datos de la arqueologa prehis- radiactivas contenidas bien en la materia viva
Es por ello que, a pesar de los progresos con- Primates. Tal tipo de definicin no tiene nada trica, es decir, de las industrias humanas. (1 4 C, carbono radiactivo *), bien en las rocas
siderables que ha conocido desde principios de arbitraria: slo puede imponerse al cabo Ciencia del hombre ciertamente, pero sobre eruptivas (potasio-argn; rubidio-estroncio) o
de siglo, principalmente en el curso de estos del estudio y del anlisis profundo del con- todo ciencia de los hombres fsiles, la paleon- sedimentarias no cubre ms que una porcin
cuarenta ltimos aos, la paleontologa huma- junto de los rasgos que oponen la especie tologa humana trata ante todo de situarlos muy limitada de los tiempos cuaternarios. Un
na constituye todava en la actualidad un do- humana al resto del mundo animal. cronolgicamente con la m(lyor exactitud po- gran intervalo, que se extiende del ao 50 000
minio de conjeturas cada vez mejor basadas La anatoma comparada responde justamente sible, tanto en el tiempo como en su situacin antes de Jesucristo a ms del 300 000 antes
a medida que las restantes disciplinas, en las en parte a dicha necesidad; enuncia e inter- relativa de los unos con respecto a los otros, de Jesucristo por lo menos, queda fuera de
que se apoya, estn cada vez ms en situa- preta los procesos y las transformaciones mor- con el fin de permitir una comparacin de sus toda posibilidad de datacin por los mtodos
cin de explicarlas. folgicas que desembocan en la gnesis de la respectivos estados evolutivos. Es decir, mien- conocidos en la actualidad. Adems, la pre-
Tanto por su objeto como por sus mtodos forma humana, procesos que se conocen ac- tras que los problemas de cronologa relativa cisin de las determinaciones con carbono
la paleontologa humana es, de todas las cien- tualmente con el nombre de hominizacin so- son, con mucho, los de resolucin ms deli- radiactivo se reduce por encima de los 20 000
cias naturales y biolgicas, la ms compleja mtica. Sin embargo, la anatoma comparada cada, justamente sobre ellos reposa todo el a los 30 000 aos de antigedad, mientras que
y la ms reciente. va ms lejos todava: demuestra principalmen- valor fundamental de las hiptesis relativas la radiactividad de los rocas no permite ms
En efecto, su objetivo no se basa solamente te que, a travs de su organizacin fundamen- a la evolucin del hombre. que una estimacin cronolgica demasiado
en la investigacin, el descubrimento y el es- talmente mamfera, la especie humana no pre- Gracias a la geologa y a la estratigrafa es imprecisa para satisfacer con exactitud la anti-
tudio morfolgico de los ms antiguos repre- senta nicamente las estructuras evolucionadas posible datar los terrenos que incluyen los gedad de un ejemplar humano fsil.
sentantes del gnero humano. Su finalidad ra- o particularmente especializadas de los Prima- restos de los hombres fsiles, y sus industrias Justamente en este inmenso intervalo de tiem-
dica sobre todo en la interpretacin de los tes; incluye, adems, disposiciones morfolgi- pueden a la vez expresar su contemporanei- po, inaccesible a las investigaciones cronol-
restos humanos en funcin del perodo ero- camente muy poco diferentes de las conocidas dad, o bien su posicin exacta en el tiempo gicas, se sitan sino la totalidad de los restos

270 271
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
humanos conocidos, al menos los restos hu-
manos sobre los que est permitido basar las
ms grandes esperanzas en cuanto a la con-
quista de nuestro ms lejano pasado. El pro-
blema de la cronologa absoluta sigue siendo
el principal escollo de la paleontologa huma-
na. Tanto por sus diversos aspectos metodo-
lgicos como por el principio fundamental de
su finalidad, la paleontologa humana, tal como
la hemos definido, se impone con el progreso
de los mtodos y el despertar progresivo del
pensamiento cientfico. Por lo tanto, slo pue-
de alcanzar su pleno desarrollo a travs de las
restantes ciencias naturales, con las que la pa-
leontologa forma un todo indivisible.
Adems, la nocin de la gran antigedad del
gnero humano constituye una conquista muy
reciente de la ciencia, debido a los numerosos
obstculos que se oponen tanto a los mismos
principios de las investigaciones, como a la
propagacin de la evolucin de las ideas.
En efecto, definir al hombre en el plano zool-
gico como una familia, gnero o especie dentro
del orden de los Primates, provisto de carac-
teres particulares y especializados que condu-
cen a la postura erecta, a la inteligencia, al
lenguaje y al razonamiento conceptual, impli-
ca .una rotura total con las tradiciones ances-
trales y religiosas. Admitir la existencia de
una hominizacin somtica como soporte bio-
lgico de la conciencia y de la reflexin impo-
ne el abandono del concepto arbitrario de una
sublimacin del hombre como emanacin di-
recta de la imagen divina, y su puesto como
criatura diferente del mundo animal por su
religiosidad. Este concepto es totalmente in-
compatible con toda posibilidad de evolucin.
Los progresos de la anatoma humana, de la
anatoma comparada, de las ciencias biolgicas
y de la zoologa llevaron paulatinamente a con-
firmar el lugar del hombre en la naturaleza
por la va de diversas clasificaciones del reino
111. LAS GRANDES ETAPAS DE LA PALEONTOLOGA HUMANA
La evolucin de las ideas, desde la simple toma
de conciencia de una nocin acerca de la anti-
gedad del hombre hasta la investigacin cien-
tfica y coordinada de sus lejanos orgenes, ha
atravesado muchas etapas sucesivas, en cuyo
transcurso los testimonios ms numerosos y
272
animal, de las cuales la ms reciente, la de
Linn, constituye hoy en da la base taxon-
mica de todas las ciencias biolgicas.
A esta primera victoria sigui un duro com-
bate que condujo a la nocin de una evolu-
cin del reino animal (Buffon) y por lo tanto
del hombre. El progreso de la paleontologa
y de la geologa han permitido as admitir la
concordancia cronolgica entre las especies
animales extinguidas y los restos fsiles de la
presencia humana (Schmerling, Boucher de
Perthes, etc.). Pero la cronologa bblica, pro-
fundamente admitida entre las autoridades
acadmicas (Elie de Beaumont), y la incerti-
dumbre que se plante despus de los pri-
meros descubrimientos (Cuvier), constituyeron
siempre una misma fuente de obstculos dif-
ciles de superar. Dos corrientes fundamentales
de ideas se confirmaron entonces; por una
parte, una corriente tradicionalista, fiel a las
concepciones antiguas (fijismo *), que naufra-
gara poco a poco por falta de argumentos o
por el abandono de sus adeptos hasta llegar
irremediablemente a una derrota casi total; y
por otro lado, una corriente transformista que
se enriqueca con nuevos partidarios, y cuya
curiosidad, estimulada sin cesar por los des-
cubrimientos ms recientes y garantizada por
el progreso de otras ciencias naturales, super
en lo sucesivo las barreras de la incredulidad.
De este modo, a finales del siglo pasado, con-
clua la larga batalla entablada en torno al
hombre fsil. La paleontologa humana haba
nacido, pero con ella aparecieron entonces to-
das las dificultades que emanaban tanto del
sujeto mismo de su objetivo como de los me-
dios que permitan el acceso a ste. Establecer
una historia de la paleontologa humana es
ante todo definirla en su esencia y en sus m-
todos, ya que precisamente a travs de ellos
han cristalizado las ideas y las teoras relativas
a nuestra evolucin.
ms demostrativos debieran tener un lugar
preponderante en la corriente de desarrollo de
las ciencias naturale~y contribuir con ello al
nacimiento de la paleontologa humana.
El anlisis detallado de los descubrimientos,
as como el examen profundo de las concep-
ciones ms antiguas de las teoras actualmente
en vigor, nos ha permitido distinguir, en la
historia de la paleontologa humana, cuatro
fases particularmente representativas.
l. Un primer perodo, que se extiende desde
la Antigedad hasta finales de la Edad Media;
puede calificarse como tradicionalista, ya que
est esencialmente dominado por las creen-
cias religiosas o populares, algunas de las cua-
les se han matenido hasta nuestros das, aun-
que con algunas modificaciones.
2. El perodo siguiente puede ser designado
como precientfico. Empez con los grandes
descubrimientos que marcaron el fin de la
Edad Media, para a ca bar antes de finales
del siglo XVIII. Aunque siempre sometida al
peso de tradiciones profundas, esta ,fase per-
mite entrever los primeros balbuceos del pro-
blema de la gran antigedad del hombre, gra--
cias a los relatos de los viajeros, a los primeros
descubrimientos y a una interpretacin clara-
mente mepos espiritualista de los documentos
materiales.'
3. Desde finales del siglo XVIII a finales del si-
glo XIX, la adquisicin de la nocin de anti-
gedad del hombre dej paso a una certeza
fundada en el nmero cada vez ms creciente
de pruebas materiales de su existencia. Este
perodo est marcado por descubrimientos re-
lativos a las industrias prehistricas, a los que
se unen los primeros restos verdaderos de
hombres fsiles. Es la fase arqueolgica de la
paleontologa humana.
4. A partir de finales del siglo pasado, los des-
cubrimientos de tipo arqueolgico y artstico
atribuidos a nuestros lejanos antepasados se
va completando, confirmndose por los de los
mismos hombres exhumados. El progreso de
las restantes 'ciencias naturales, fsicas y qu-
micas mejora , las posibilidades de datacin
cronolgica y perfecciona las comparaciones y
los mtodos de investigacin. De este modo
ser posible la realizacin de una verdadera
genealoga del gnero humano a travs de sus
sucesivas formas. Es en esta fase antropol-
gica en la que se orientar la bsqueda de los
orgenes humanos.
l. LA FASE TRADICIONALISTA
Si se admite el hecho de que una definicin
fsica del hombre es inseparable de su concien-
HISTORIA DE LA PALEONTOLOGA HUMANA
cia, de su reflexin, del lenguaje articulado y
de sus posibilidades tcnicas, puede suponerse
que el hombr~ se ha planteado desde la aurora
de su existencia tanto el problema de su futuro
como el de sus orgenes. No cabe la menor
duda de que hace al menos 50 000 aos, los
hombres de Neandertal, habitantes de las
colinas boscosas de los valles del Dordoa
y del V zere, entre otros, conocan la exis-
tencia de civilizaciones anteriores a la suya.
En efecto, estas poblaciones haban retocado
cuidadosamente un buen nmero de piezas de
slex que haban sido talladas anteriormente
por los habitantes ms antiguos, para rejuve-
necerlas o modificar en algo su uso. De este
modo, los prehistoriadores han podido reco-
nocer, en esta doble ptina, la prueba de que
nuestros antepasados posean las mismas preo-
cupaciones que los sabios que existieron 500
siglos ms tarde.
Antigedad
Si bien es cierto que las concepciones de la
Antigedad acerca de los orgenes humanos
concedieron un cierto lugar a la observacin
y a la descripcin, muy a menudo fabulosa,
de los pueblos que se extendan por los con-
fines de sus imperios, no resultan menos fuer-
temente impregnadas por las supersticiones
populares y por las tradiciones religiosas; al-
gunas se han mantenido vivas a lo largo de
los tiempos y a pesar de los ulteriores J?rocesos
de la ciencia. Por ejemplo, los diversos uten-
silios de slex atribuibles hoy en da como
mnimo a los tiempos neolticos, se llamaban
ceraunias, pero en realidad les atribuan un
valor mgico al ser producto de la venganza
divina o por accin de los rayos, cuyas virtu-
des mgicas constituyeron durante largo tiem-
po la nica explicacin posible de su existen-
cia, lejos de la posibilidad de que se tratara
de utensilios tallados por la mano del hombre.
Los etruscos y los romanos los utilizaban, en
efecto, como amuletos en sus hogares o en sus
templos, como lo atestiguan las numerosas
hachas pulimentadas descritas por el abate
H. Breuil, halladas en el suelo de un pequeo
templo romano descubierto en la regin de
Rouen. Ms tarde, estos restos acompaaban
a los difuntos en las sepulturas merovingias, y
en Francia se localizaban incluso hasta el si-
273
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
glo XIX, empotradas en los muros o colocadas
en el quicio de las puertas para proteger las
casas de los malhechores y de la ira divina.
Pero, al lado de esta ptica tradicional y m-
gica, la mitologa antigua impona su explica-
cin divina del Cosmos. La filosofa griega
supona un ciclo universal de 36 000 aos que
se basaba en la observacin de la precesin
de los equinoccios, verdadero prototipo de una
nocin de sucesin cronolgica, en cuyo curso
el hombre primitivo, poco diferente del ani-
mal, adquira su verdadera naturaleza, gracias
a las enseanzas de los hroes o de los semi-
dioses (Prometeo). Pueden recogerse ejemplos
anlogos en la mitologa vasca (Baxa jaun)
o gala (la diosa madre).
De todos modos, los espritus ms despiertos
no se contentaban con slo esta explicacin
religiosa del Cosmos o del nacimiento del
hombre. Los poetas y filsofos de la antigua
Grecia (Platn, Esquilo, Aristteles, Estrabn,
Diodoro de Cilicia) o Roma (Plinio, Lucrecio)
enunciaron ya breves ideas acerca de los pri-
meros hombres a travs de ciertas leyendas o
de los relatos de los viajeros. Tucdides pre-
suma que los antiguos griegos presentaban
costumbres poco diferentes de las de los br-
baros caverncolas que tallaban sus utensilios
y sus armas en huesos puntiagudos o en pie-
dras truncadas. J enofonte distingui, junto con
concepciones mitolgicas, la nocin de un pro-
greso independiente de la voluntad divina,
progreso creador de una moral nueva. Lucre-
co lleg incluso ms lejos: intent sustituir
las creencias latinas tradicionales por las ideas
ms cientficas de los pensadores helnicos, y
reconoci tres estadios sucesivos en la adqui-
sicin de la tcnica, a saber: la Edad de Pie-
dra, la Edad del Bronce y la Edad del Hierro.
Con la era judeocristiana el universo volvi
a ser considerado como la expresin de una
voluntad divina. Dios, que cre en cinco das
el cielo, la tierra, el agua y la vida vegetal y
animal, model, al sexto da, al hombre a par-
tir del barro, confirindole su imagen (Adn).
La cronologa bblica es de corta duracin, ya
que el tiempo que separa la creacin del mun-
do del nacimiento de Cristo e~ de slo 3700
aos para los judos, 4400 aos para los an-
glicanos y 5199 aos para los catlicos roma-
nos (Bossuet). Tal lapso de tiempo, incompa-
tible con toda nocin de evolucin de la vida,
274
y mucho ms con la del hombre, constituy
durante los siglos sucesivos, el fundamento
absoluto de toda concepcin sobre los orge-
nes de la Humanidad. Asimismo supuso la
principal fuente de trabas que las ciencias na-
turales iban a encontrar.
Edad Media
Durante toda la Edad Media las creencias
populares y las Sagradas Escrituras persistie:
ron junto a la concepcin sobrenatural, que
ocup un lugar preponderante en la interpre-
tacin de los vestigios de nuestro lejano pa-
sado. La nocin del hombre primitivo se asi-
mil, poco a poco, a los bosques tenebrosos,
poblados de genios monstruosos con rostros
feroces. El culto de las reliquias animales de
las sociedades totmicas precedentes se con-
funda con la angustia y las creencias instin-
tivas que todo hombre sostena con respecto
a la muerte y a lo referente a su pasado. Aun-
que la extensin de las prcticas magicorritua-
les y de la brujera fueron despiadadamente
combatidas, acentuaron, sin embargo,. el mis-
terio que envolva al hombre primitivo. Este
ltimo fue identificado progresivamente con el
mono, animal bruto, a la vez herencia de los
cinocfalos del Egipto faranico y antepasado
de la farmacopea china que persisti hasta los
siglos XVIII y XIX. Ahora sabemos que esta
ltima conserv, entre diversos amuletos y
objetos simblicos, los primeros dientes cono-
cidos de sinantropos y gigantopitecos.
Pero a partir de finales de la Edad Media, la
realizacin de los grandes descubrimientos
geogrficos que anunciaban el Renacimiento
mejor los conocimientos sobre el lugar del
hombre en la naturaleza, y contribuy a
arrojar las primeras luces sobre nuestro pa-
sado lejano. La transmisin de mitos declin
y desapareci poco a poco de la credulidad
obcecada. Slo subsistieron a travs de la de-
nominacin de numerosos lugares y localida-
des, o incluso se desgranaron en la estela de
algunas tradiciones populares perpetuadas por
los cuentos y leyendas de nuestra infancia,
teatro de los ltimos "Hombres-Lobo" y "Fan-
tasmas", o del "Gran Lobo Malo", la "Peque-
a Caperucita Roja" y, ms cercano en el
tiempo, del "Abominable Hombre de las Nie-
ves" o del "Tarzn de los Monos".
HISTORIA DE LA PALEONTOLOGA HUMANA
2. DEL RENACIMIENTO HASTA
FINALES DEL SIGLO XVIII
El perodo precientfico
Si bien el espritu paleontolgico permaneci
siempre extrao al siglo XVI, los grandes des-
cubrimientos y viajes de los tiempos modernos
no cesaron de evidenciar, cada vez con ms
claridad, la diversidad de la especie humana.
Aldrovandi (1648), Hassus (1714), Jussieu
(1723), Goguet (1758) y el jesuta J.-F. Lafi-
teau compararon las armas de piedra de los
indios americanos cop los utensilios de slex
tallados por las poblaciones europeas desapa-
recidas. Pudieron, de este modo, establecer
por extensin una relacin entre las costum-
bres de estos indios y las de los artesanos
prehistricos, inaugurndose de este modo los
mtodos de comparacin etnogrfica.
Mientras que la imprenta difunde y propaga
el pensamiento tradicional y la cronologa b-
blica, el siglo XVI descubri, con Michel Mer-
cati, una nueva interpretacin de las ceraunias,
consideradas ya como el resultado del trabajo
de un artesano muy anterior a las civiliza-
ciones clsicamente reconocidas, en lugar de
suponerse la obra inexplicable de alguna fuer-
za celeste.
Mientras tanto, la arqueologa prehistrica
surge poco a poco a part_ir de las creencias
tradicionales. La Cosmographie Universelle
de Franyois de Belleforest cita por vez prime-
ra (1575) "algunos tiles y pinturas en muchos
lugares, y el rasgo o marca del paso de m u-
chas clases de bestias, grandes y pequeas" en
una inmensa cueva del Prigord (Francia) que
recibi posteriormente el nombre de cueva de
Rouffignac. Mientras que artistas tales como
Leonardo da Vinci y Bernard Palissy emitan
acerca de los fsiles opiniones que se basaban
en una nocin estratigrfica, los naturalistas
Stenon y Leibniz aportan a las ciencias de la
tierra un nuevo esfuerzo al intentar convertir-
las en ciencias exactas. Las excavaciones se
multiplicaron en Inglaterra con el monumento
megaltico de Stonehenge (J ohn Aubry), con
los tmulos (Browne) y en Hoxne, en el Suf-
folk (John Frere), y tambin en la regin pa-
risina (excavaciones de Cocherel, efectuadas
en 1685 ,por Robert Le Prvost y, en 1750,
por el abate Sauvages).
Junto a esta naciente corriente cientfica, la
Academia y las autoridades religiosas impo-
nan siempre su aprensin inexorable a ~todas
las nuevas ideas cientficas. Los escritos de
Isaac de la Peyere (1665) fueron un verdadero
escndalo, a pesar de su evidencia lgica: ya
que Can se haba unido a una mujer que no
era su hermana, el autor conclua con la exis-
tencia de seres humanos con anterioridad a
Adn, y los denomin preadamitas. El infor-
tunado Isaac slo pudo librarse del verdugo
al abjurar de sus ideas a los pies del papa
Alejandro VII. Vanini no tuvo la misma opor-
tunidad: fue quemado vivo en Toulouse por
sus ideas herticas, que admitan con gran
anterioridad a Darwin, un origen simio del
hombre.
Frente a tantas desventuras, los filsofos y li-
brepensadores de los siglos XVII y XVIII se abs-
tuvieron muy mucho de tener en cuenta los
trabajos de estos autores malditos, que circu-
laban muy a menudo de una manera clandes-
tina en forma de manuscritos. Hasta el ao
1717, es decir, ms de un siglo despus de la
muerte de su autor, apareci la Metallotheca
de Michel Mercati y hubo que esperar has-
ta 1859 para la publicacin de los trabajos
de J ohn Frere, redactados en 1797. Antes de
finales del Gran Siglo, el prudente Buffon
de las Epoques de la Nature reconoci la
existencia lejana del hombre, intentado sin
embargo no interferir con las Sagradas Escri-
turas; no obstante, tuvo que huir precipitada-
mente de Pars a consecuencia de la hostilidad
de la Sorbona. Pero Leibniz dio muestras de
una mayor prudencia para dar a conocer su
clasificacin cronolgica.
A pesar de tales dificultades, el siglo XVIII vio
florecer las primeras subdivisiones geolgicas
y prehistricas. Las eras primaria, secunda-
ria y terciaria se desprenden de la complejidad
de los terrenos geolgicos. Eccard (1750),
Goguet y ms tarde los daneses Thomsen y
Worsaae, reconocieron una Edad de Piedra,
una "Edad del Cobre", una Edad del Bronce
y una Edad del Hierro, llegando a las mis-
mas conclusiones que los poetas de la Anti-
gedad, pero con el apoyo esta vez en la
observacin de los hechos materiales.
En el plano zoolgico, el sueco Linn culmina
la obra emprendida por sus predecesores na-
turalistas. Su clasificacin del reino animal,
275
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN HISTORIA DE LA PALEONTOLOGA HUMANA

vigente todava en la actualidad, se vio coro- minadas por la naturaleza de los terrenos re- contribuy, por una parte, a estimular y a slex talladas eran realmente utensilios con-
nada por los Primates y por el Homo sapiens, cientes haban dejado entrever la existencia desarrollar numerosos decubrimientos en el temporneos de especies animales extinguidas
ltimo escaln. La idea de un encadenamiento de perodos glaciares sucesivos. La teora gla- plano paleontolgico y arqueolgico. y, por en nuestras regiones, tales como el rinoceron-
sucesivo de las especies se opuso al fijismo ya ciar, esbozada por J ohn Playfair a partir del otro lado, a precisar con ms claridad la con- te, el oso de las cavernas y la hiena. Otras
superado por los puntos de vista de Dauben- estudio de los bloques errticos, encontr base cordancia de los suelos y la cronologa rela- investigaciones, dirigidas en Inglaterra por
ton, Blumenbach y White. El evolucionismo para su confirmacin en las publicaciones del tiva de las industrias humanas y fsiles y de Godwin-Austen y MacEnery, o en Suiza por
haba nacido. El hombre acababa de ganar abate Croizet (1841). Dicha teora condujo a la las faunas desaparecidas. Aeppli y Keller, dieron lugar a conclusiones
una primera victoria, la de la certidumbre de nueva cronologa del Cuaternario de A. d' Ar- Como consecuencia del inters suscitado por idnticas.
su lugar entre los restantes vertebrados. Pudo chiac (1849), cronologa escueta cierta, pero las excavaciones de Cocherel, en Francia apa- Boucher de Perthes, al suceder a Casimir
entonces iniciarse una segunda batalla eriza- que sirvi de base a las subdivisiones ms reci con anterioridad al siglo XIX, y bajo el Picard en sus investigaciones acerca de los
da de emboscadas, de controversias y muy a complejas del siglo siguiente. De este modo, impulso del Romanticismo, una verdadera utensilios prehistricos de la parte baja del
menudo de falta de municiones para dirigir el Cuaternario se dividi en tres perodos: delectacin por los vestigios galos y celtas. valle del Somme, recogi en 1836 numerosas
sus hbiles soldados hacia la conquista del Esta generacin de "celtmanos" que sobre- piedras de slex talladas, asociadas con faunas
pasado. Larga epopeya sta, ya que si bien la - El Cuaternario Antiguo, o preglaciar, ca- pasaba ampliamente, con Chateaubriand y antiguas. Dicho autor, en su obra Antiquits
batalla acab a finales del siglo pasado, la gue- racterizado por un clima templado clido; Prosper Mrime, el mbito cerrado de los celtiques et antdiluviennes, confirm la con-
rra todava no ha finalizado en la actualidad. - El Cuaternario Medio, o glaciar; cientficos, alcanz su apogeo en el Segundo temporaneidad del hombre con fa de los gran-
- Finalmente, el Cuaternario Superior, o Imperio con las excavaciones de Alesia. stas des animales desaparecidos. Pero, a pesar de
3. LA "FASE ARQUEOLGICA" DE LA postglaciar, ms tarde llamado Holoceno, y fueron el origen de numerosas investigaciones, su alcance y aunque fueron apoyados por
PALEONTOLOGA HUMANA (desde fina- caracterizado por el recalentamiento climtico. y los nombres de Fran9ois Vatar, el abad Constant Prvot y Brongniart, sus trabajos
les del siglo XVIII a finales del siglo XIX) Audierne, M. de Mourcin y A. de Gourgue fueron en principio acogidos con escepticismo
A finales del siglo XIX, G. de Mortillet confir- estn asociados a ms de un descubrimiento por parte de los discpulos de Cuvier y del
A partir de finales del siglo XVIII, la realidad m la acci~ de las glaciaciones sobre la geo- de dlmenes, de caminos cubiertos o de t- secretario perpetuo de la Academia, Elie de
de una concordancia entre las ciencias del morfologa, con la formulacin de la teora de mulos. Mientras que Alexis de Chataigner Beaumont, que no dud en escribir: "Yo no
hombre y las ciencias de la naturaleza exigi, la sobreexcavacin glaciar. pona al descubierto en el Grand-Pressigny creo que la especie humana haya sido contem-
cada vez ms,. el establecimiento de una cro- Mientras tanto, las autoridades acadmicas (Turena) los grandes ncleos neolticos de pornea del Elephas primigenius". Sin duda,
nologa precisa basada en un mejor conoci- permanecieron siempre fielmente adscritas a slex amarillo llamados livres de beurre, el este ltimo ignor que en 1832, y al final de
miento de los sucesivos perodos en el curso las antiguas concepciones, que se limitaban autor de Colomba descubri en el golfo de su agona, el gran Cuvier haba ya revisado sus
de los cuales vivieron nuestros antepasados. al Diluvio o a otros grandes cambios telricos, Morbihan el famoso tmulo de Gavrinis. Pero opiniones, ya que murmur a su colaborador,
Debido a ello, las investigaciones geolgicas como si nuestro planeta estuviese sometido a el inters causado por nuestro pasado relativa- el anatomista Dumril: "Amigo mo, nos he-
efectuadas acerca de los terrenos posteriores grandes cataclismos sincrnicos y universales. mente prximo no eclips, ni mucho menos, las mos equivocado".
al Terciario se esforzaron en edificar una base En sus Nouvelles Recherches sur la Coexis- prospecciones realizadas en terrenos ms an- Los nuevos descubrimientos de Dutilleux, en
slida para la paleontologa humana. \ tence de l'Homme et des Grands Mammiferes tiguos, excavaciones que conduciran a los los aluviones del Somme, en Saint-Acheul de
fossiles rputs caractristiques de la Derniere primeros descubrimientos de hombres fsiles. Noulet en Haute-Garonne y ms tarde los
El nacimiento del Cuaternario Epoque gologique, Edouard Lartet redujo el Quedaba an por demostrar la antigedad de trabajos de E. Lartet, consolidaron la obra de
concepto de cataclismos y de revoluciones del estos restos humanos y su contemporaneidad Boucher de Perthes. En 1859-1860, sus ms
Junto a las tres grandes pocas definidas ya a globo a su justo valor, para reemplazarlo por con los animales que los acompaaban en los encarnizados adversarios, como Rigollot, Fal-
finales del siglo xvI, Buckland reconoci, en la nocin menos imaginativa de "cronologa mismos niveles. coner, Prestwich, Evans, el gelogo C. Lyell
terrenos ms recientes, la existencia de niveles paleontolgica". A partir de 1810 se multiplicaron las exca- y los anatomistas Flower, Gaudry y Quatre-
antiguos y de niveles contemporneos junto Pero el problema de la datacin de los te- vaciones en cuevas con J ouannet, Buckland, fages haban hecho suyas todas las conclu-
con los restos de la actividad de los hombres rrenos estaba an basado en la cronologa M. de Serres, Emilien Dumas y Tournal. Di- siones de Boucher de Perthes. En 1834 cui-
fsiles, niveles a los que dio respectivamente relativa. El primer intento de "datacin abso- chas excavaciones pusieron al descubierto dadosas prospecciones condujeron a E. Lartet
los nombres de diluvium y de alluvium. En luta"* se remonta a J. Deluc, que se bas osamentas humanas asociadas a industrias y al descubrimiento del pliopiteco de Sansan,
1892, J ules Desnoyers y M. Serres propusieron en los "cronmetros naturales". Fue preciso restos de faunas desaparecidas. En 1822, en antepasado europeo del gibn. En 1856, otro
agrugarlos bajo el nombre global de Cuater- aguardar hasta el siglo xx para que el desa- Inglaterra, el descubrimiento de un esqueleto primate europeo, el driopiteco, vino a unirse
nario, sinnimo de la "poca antrpica" de rrollo de las ciencias fsicas permitiese esta- completo, desde luego ms reciente de lo que a la ya larga lista de monos fsiles conocidos.
H. Reboul (1833), que public la primera blecer nuevos descubrimientos. se haba supuesto en un principio, fue tes- Tal cantidad de descubrimientos hizo resurgir
monografa sobre el tema. timonio, con su coloracin roja (T he red lady el inters de una cronologa paleontolgica.
La clasificacin de los terrenos terciarios y re- Desarrollo de la paleontologa y nacimiento of Paviland) de la utilizacin ritual del ocre As. con el fin de mostrar la sucesin tempo-
cientes de C. Lyell (1839) acababa en el Pleis- de la Prehistoria "1 por los hombres prehistricos. ral de Jos yacimientos que haban proporcio-
toceno, al que P. Gervais aadi en 1867 el A partir de 1833 los trabajos de Schmerling nado las huellas de la existencia de hombres
Holoceno. El inmenso progreso realizado por las cien- confirmaron, con toda la exactitud cientfica, fsiles, E. Lartet estableci una clasificacin
Desde 1802, las condiciones climticas deter- cias geolgicas a partir de finales del siglo XVIII que los huesos trabajados y las piedras de basada en los datos de la paleontologa:

276 277
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
Edad de los grandes osos de las cavernas.
Edad del elefante y del rinoceronte.
Edad del reno.
Edad del uro.
Sus excavaciones llevadas a cabo en el valle
del Vzere (Aurignac, La Madeleine) y en los
Pirineos (Massat), cuyas publicaciones vieron
la luz en los aos 1860-1861, condujeron al
descubrimiento de obras de arte contempor-
neas de los animales representados, y apor-
taron una prueba suplementaria a la validez
de esta clasificacin y de las concepciones
recientemente adquiridas (descubrimiento en
1864 del clebre mamut grabado de La Ma-
deleine).
Se propusieron otras clasificaciones paleonto-
lgicas, principalmente por parte de P. Ger-
vais en 1867. Este ltimo reconoci la siguien-
te sucesin:
poca del Elephas meridionalis.
poca del Elepha~ primigenius (mamut).
poca del reno.
poca de los palafitos.
Sin embargo, dos aos antes, Falconer haba
reconocido la necesidad de establecer no slo
la sucesin de las pocas a partir de una
sola especie, aunque fuera la ms caracters-
tica, sino tambin definir las asociaciones ani-
males que constituan una fauna bien definida
en el seno de cada perodo cronolgico. As
distingui:
1) La fauna de Elepha~ meridionalis, con Rhi-
naceros etru~cu~, Hippopatamus majar, Cervus
cornutarum. Trogontherium cuvieri.
2) La fauna de Elephas antiquus, con Rhino-
ceros mercki, Hippapotamus majar, etc.
3) La fauna de Elephas primigenius y Rhino-
ceros tichorhinus.
El principio de una clasificacin de tal tipo
permite, pues, interpretar mejor la zona de
extensin geogrfica de las especies en fun-
cin de las condiciones climticas, as como
la duracin de su existencia. Dicha clasifica-
cin servira de base a las clasificaciones ms
complejas realizadas en el siglo xx.
278
HISTORIA DE LA PALEONTOLOGA HUMANA
Paralelamente, los datos de la arqueologa el esqueleto del loes del valle del Rin des-
prehistrica, que cada vez eran ms numero- cubierto por Ami Bo1l en 1823 y cuya anti-
sos, imponan el establecimiento de una su- gedad fue formalmente rechazada por Cu-
cesin ms precisa que el sistema de las tres vier; los restos del volcn auverns de La
edades ya formulado desde la antigedad. Denise (1844), y, ms cercano a nosotros, la
En 1866, John Lubbock propuso reemplazar famosa mandbula de Moulin-Quingnon (1863),
la designacin demasiado vaga de "industrias sobre la que Boucher de Perthes haba sin
antediluvianas" y "postdiluvianas" por los tr- embargo proyectado tantas esperanzas y que
minos de Arqueoltico (o Paleoltico) y Neol- fue, al parecer, el simple resultado de una su-
tico (o Edad de la Piedra pulimentada). Pero persticin.
hizo falta esperar hasta 1909 para que el hiato Pero junto a todos estos vestigios que no
que las separaba fuera reconocido como una tienen hoy en da ms que un simple valor
entidad arqueolgica, que recibi el nombre histrico, sino anecdtico, el siglo XIX fue, sin
de Mesoltico. Entre 1865-1870 el trmino embargo, el marco del descubrimiento de res-
"tiempos prehistricos" propuesto por H. Re- tos verdaderamente fsiles, aunque su inters
boul en 1835 tom definitivamente el nombre no fue planteado hasta ms tarde, en el mo-
de Prehistoria. mento en que su nmero fue suficiente para
Gabriel de Mortillet, "vulgarizador de talento que se les pudiera tomar claramente en con-
y organizador de revistas", no tard en impo- sideracin. En 1830, en la cueva de Engis,
ner una clasificacin de los tiempos prehis- cerca de Lieja, Schmerling efectu el primer
tricos; reconoci la sucesin siguiente: Che- descubrimiento que se relacion a una forma
lense, Achelense, Musteriense, Solutrense y humana desaparecida. Dos crneos pertene-
Magdaleniense. cientes a dos niveles diferentes estaban aso-
Sus sucesores, especialmente E. Piette y E. Ri- ciados, uno con restos de rinocerontes, de
viere, dirigieron las campaas de expediciones caballos, de hienas y qe osos, y el otro con
en los Pirineos y en la Riviera francoitaliana. restos de elefantes. Por primera vez dos re-
En 1895 se defini el Aziliense *, mientras que presentantes fsiles de nuestra especie se des-
E. Riviere demostr 15 aos despus del des- cubrieron bajo condiciones establecidas con
cubrimiento de la cueva de Altamira por precisin. A continuacin se averigu que
Sautuola, el carcter religioso del arte mural, uno de los restos perteneca a un Hamo sa-
oponindose as a la teora del arte por el arte piens fsil, y el otro a un nio de siete aos to anatmico a los darwinistas, es el primer
de G. Mortillet. como mximo. Este ltimo crneo fue mal
interpretado hasta 1936, en que Fraipont de-
Los primeros descubrimientos mostr sus afinidades neandertalenses.
de hombres fsiles En 1848, el descubrimiento en la Forbe's
Quarry, en Gibraltar, de un crneo con rasgos
El progreso de las ciencias naturales, especial- particulares, no. atrajo demasiado la atencin.
mente de las ciencias de la Tierra, que cono- Hizo falta esperar hasta 1864, o sea ocho aos
cieron los siglos XVIII y XIX, estuvieron en el despus del descubrimiento del casquete cra-
origen de los primeros descubrimientos de neal de eandertal, para que Falconer esta-
osamentas humanas atribuibles a los tiempos bleciese la proximidad morfolgica de estos
cuaternarios. Sabemos ya de qu modo fueron dos crneos neandertalenses, y, por otro lado,
acogidos dichos restos: con toda clase de du- hasta el ao 1907, en que Sollas emprendi
das y con el escepticismo que entraaban las un estudio antropolgico del crneo de Gi-
condiciones demasiado azarosas de su encuen- braltar.
tro. Adems, hasta que fue posible situar- El ao 1856 destaca por los hallazgos efec-
los adecuadamente en el tiempo o poner en tuados por canteros, en el barranco de Nean-
relieve sus caractersticas anatmicas, la ma- dertal (Prusia renana) de restos de un es-
yor parte de los restos result ser muy reciente queleto humano, del que slo el casquete
y carente de inters paleontolgico. Se pueden craneal y algunos huesos de los miembros
citar a ttulo de ejemplo los restos humanos pudieron ser recogidos. Pero esta vez el cr-
de Canstadt, exhumados en 1700 por Reisel; neo no fue relegado al rango de un simple
hallazgo fortuito, con lo que se apart de
una consideracin meramente anecdtica: sus
caracteres eran demasiado descollantes para
permanecer desapercibidos; por ello fue causa
de controversias. Mientras Virchow y Shaafa-
hausen declaraban su naturaleza patolgica o
su pertenencia a alguna raza brbara o sal-
vaje, Fuhlrott y Huxley afirmaban su gran
antigedad y recalcaban los caracteres extra-
ordinarios que hacan de l "la forma ms
pitecoide que haya sido descubierta entre los
crneos humanos" (Schwalbe).
Este crneo fue poco despus reconocido, a
grosso modo, como contemporneo del de
Gibraltar, cuya dudosa significacin tuvo que
esperar a que se efectuaran nuevos descubri-
mientos del mismo tipo para que volviera a
tenerse en consideracin. El joven crneo de
Engis fue entonces considerado como una for-
ma infantil de esta "raza de Canstadt" de
Quatrefages y Hamy, que ms tarde recibira
la denominacin de hombre de Neandertal.
El descubrimiento, en 1865, de la mandbula
de La Naulette (Blgica), asociada con osa-
mentas de mamut, rinoceronte y reno, permita
recoger nuevas informaciones acerca de la
morfologa de los neandertalenses. La ausen-
cia de mentn haba conducido a Broca a
escribir que "la mandbula de La Naulette es
el primer hecho que proporciona un argumen ..
anillo de la cadena que, segn ellos, debe ex-
tenderse entre el hombre y los monos".
Los documentos que fueron exhumados a con-
tinuacin, especialmente en Spy, en Blgica
(1886-1887), en Malarnaud, en Ariege (1899),
en Banyoles, Gerona (1887), y en Taubach, en
Alemania (1895), consagraron al hombre de
Neandertal al rango de una especie fsil
de homnido bajo el nombre de H ama nean-
dertalensis.
Huelga decir que la simple observacin de
estos neandertalenses de frente huidiza, men-
tn en retroceso, con una cara maciza enmar-
cada por unos arcos superciliares prominentes
y con tipo corpulento musculoso y rechoncho,
ofreci al entusiasmo paleontolgico un con-
traste muy claramente desfavorable con res-
pecto al hombre de Cro-Magnon (descubier-
to en 1868 en el Prigord y en 1872 cerca de
Menton) de aspecto muy estilizado, longi-
forme y con la frente recta, la nariz estre-
279
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
cha y el mentn bien dibujado. Adems, el
autor de los frescos murales policromados de
Altamira y de Lascaux o de las Venus estea-
topigas de Laussel y de Willendorf, constitu-
y, sin duda, el antepasado indiscutible de la
mayora de las razas blancas europeas.
Adems, los esqueletos de Chancelade (1888)
y de los "negroides de Grimaldi" (1895-1906)
abrieron el abanico racial de nuestros ante-
pasados sapiens.
Faltaba an encontrar la ligazn entre las es-
pecies primitivas ancestrales, todava clasifi-
cadas como simianas a finales del siglo XVIII
y estos hombres de Cro-Magnon, de Grimal-
di y de Chancelade que anunciaban ya los
Hamo sapiens de Europa.
El "eslabn perdido", que ligaba a los monos
antropomorfos con el Hamo sapiens fue reve-
lado en 1891, en Extremo Oriente.
Descubierto por el mdico holands E. Du-
bois, el pitecantropo de Java, con crneo de
aspecto simiano y con postura bpeda, asegu-
raba la transicin esperada. Pero para nume-
rosos paleontlogos el antepasado mono de
nuestras leyendas medievales, de hecho, no
haba todava tomado forma, ya que no vean
en el pitecantropo ms que un simple gibn
gigante. Hizo falta esperar hasta 1926 para
que el descubrimiento de los sinantropos per-
mitiera confirmar la afinidades realmente hu-
manas del hombre de Java.
As, al final del siglo XIX concluye el esbozo
slido y perdurable de las ciencias prehist-
ricas y paleontolgicas, cuya elaboracin fue
una empresa difcil.
4. SIGLO XX.
LA FASE "ANTROPOLGICA"
DE LA PALEONTOLOGA HUMANA
La primera mitad del siglo xx se ha caracte-
rizado por el descubrimiento de un conjunto
de documentos diversos nunca conseguidos
anteriormente. Gracias a dicho conjunto, la
paleontologa humana recuper una notorie-
dad que haba perdido hasta cierto punto con
las polmicas propias del siglo anterior.
El desarrollo de los nttodos de datacin
Los progresos de la geologa contribuyeron a
establecer una base cronolgica vlida que
permiti datar los terrenos y estimar el tiempo
de permanencia de sus depsitos.
La cronologa relativa encontr en la obra
de los gelogos la principal fuente de sus ne-
cesidades y de sus argumentos.
A principios de siglo, Penck distingui cuatro
glaciaciones sucesivas: Gnz, Mindel, Riss y
Wrm, separadas por perodos interglaciales.
Ms adelante se las hizo preceder por dos gla-
ciaciones ms antiguas: Dona u * y Biber *.
Pero la duracin de la determinacin del Cua-
ternario fue objeto de numerosas discusiones.
A los partidarios de una cronologa corta
(Teilhard de Chardin, M. Boule) se oponan
los de un Cuaternario de larga duracin, con
dos grandes glaciaciones (Gignoux), tal como
E. Hang la haba definido en 1911, al situar
al Villafranq uiense en la base de la ltima era
geolgica; as, las industrias ms antiguas hu-
manas se incluiran dentro del Cuaternario.
Las teoras eustticas de Suess y Davis se
aplicaron a la formacin de terrazas marinas
y a sus correlaciones con las glaciaciones
(glacioeustatismo); mientras que Vctor Com-
mont enriqueca la estratigrafa mediante la
clasificacin de los limos, el abate H. Breuil
continuaba las investigaciones emprendidas
con anterioridad por Welsch sobre la soli-
fluccin.
A partir del primer cuarto del siglo xx los
gelogos, los prehistoriadores y los paleont-
logos tomaron conciencia de la gran impor-
tancia que supona la necesidad de establecer
una cronologa absoluta que permitiera datar
en aos los terrenos y por consecuencia los
fsiles que contienen. De este modo, por la
comparacin de las velocidades de erosin y
de sedimentacin, Penck y Bruckner re-
montaron la duracin de la era Cuaternaria
a 600 000 aos. Sus resultados concordaban
perfectamente con los mtodos astronmicos
de Milankovitch, que dat la glaciacin en
funcin de la posicin de la Tierra en relacin
al Sol, utilizando las influencias de la prece-
sin de los equinoccios, las modificaciones de
la oblicuidad de la eclptica y el cambio en la
rbita terrestre.
Mediante el mtodo de los depsitos lacustres
estacionales, De Geer Pftdo tambin establecer
una distincin cronolgica muy precisa de las
fluctuaciones climticas dentro de cada pe-
rodo.
HISTORIA DE LA PALEONTOLOGA HUMAI\J.
Sin embargo, la era atmica ha permitido las
ms espectaculares adquisiciones de mtodos
de datacin mediante la utilizacin de istopos
radiactivos naturales. En 1949, se descubri el
mtodo del carbono radiactivo ("carbono 14") .
y ms tarde, en 1955, fue aplicado por Libby
en los Estados Unidos. De este modo se hizo
posible establecer una cronologa absoluta
que incluyera toda la duracin de los perodos
prehistricos hasta finales del Paleoltico me-
dio (45 000 aos de antigedad), incluso so-
brepasando dichos lmites: De Vries remont
la antigedad hasta 70 000 aos al emplear el
mtodo de enriquecimiento isotpico. En gran
parte merced al mejoramiento de este mtodo
residen las mayores esperanzas acerca de la
posibilidad de datacin de los perodos pre-
histricos recientes.
El mtodo del potasio-argn ha permitido
datar los terrenos geolgicos hasta principios
de la era Primaria. Al aplicarlo a los lejanos
representantes de la especie humana, propor-
cion las cifras de 1 750 000 aos de antige-
dad para Hamo habilis, de 2 500 000 para
Tchadanthropus *, y, ms recientemente (di-
ciembre de 1970), Y. Coppens public la ex-
traordinaria cifra de 3 300 000 a 3 500 000
aos para las formaciones pliovillafranquien-
ses del valle de Omo * en Etiopa (Omo 28),
que dejaron al descubierto los dos molares
ms antiguos conocidos atribuibles a hom-
nidos.
Finalmente, otros sistemas de datacin se ba-
san en la palinologa y la "dendrocronolo-
ga" *; fueron puestos a punto y desarrollados
a partir de la segunda mitad de este siglo.
Los descubrimientos humanos del siglo XX
Los descubrimientos efectuados principalmen-
te a lo largo del siglo XIX condujeron a poner
en evidencia la existencia de tres grandes olea-
das humanas, aparecidas sucesivamente en el
transcurso de los tiempos cuaternarios, a los
que A. Keith dio una denominacin que hoy
en da constituye el medio ms cmodo para
clasificar a los hombres fsiles. As, los repre-
sentantes ms antiguos de la humanidad se
designaban como Arcantropinos *, trmino que
se aplic de hecho, en esta poca, al nico
pitecantropo de Java, descubierto en 1891 por
E. Dubois. A continuacin seguan los Pa-
leantropinos *, que englobaban no solamente
los neandertalenses clsicos', de Europa, sino
tambin neandertalenses extraeuropeos ~y,
por extensin, todos los restos humanos que
aseguraban la transicin entre los Arcantro-
pinos y los Hamo sapiens. Finalmente, los
Neantropinos, u Horno sapiens fossilis, ante-
pasados directos de la humanidad actual. Y fi-
nalmente, durante el siglo xx se confirm dicha
subdivisin, complicndose con los descubri-
mientos cada vez ms numerosos de los re-
presentantes de cada uno de estos tres grupos,
cuyos lmites de extensin geogrfica desbor-
daron ampliamente el restringido cuadro de
los primeros descubrimientos. Adems, el in-
ters cada vez mayor suscitado por la investi-
gacin acerca de los orgenes del hombre,
desarroll la paleoantropologa, de la que los
numerosos trabajos hicieron resurgir las di-
versas variedades de sus formas humanas
desaparecidas, intentando encontrar el nexo
filtico que las una. Pero, a partir del primer
cuarto de siglo, una cuarta oleada humana,
ms antigua que las anteriores, complet el
cuadro general de nuestra evolucin: los Aus-
tralopitecos inauguraron nuevas perspectivas
que alejaban an ms en el tiempo las races
problemticas de nuestro rbol genealgico.
1. Los Paleantropinos
Los Paleantropinos constituyen hoy en da un
conjunto considerable de descubrimientos,
efectuados principalmente en Europa y des-
pus en el resto del Antiguo Mundo.
Las concienzudas excavaciones organizadas
por los .Prehistoriadores clebres tales como
Gorjanovic-Kramberger, D. Peyrony, Henri-
Martin, los abates Bouyssonie y Bardan
y D. Garrod, entre otros, han extendido el
amplio abanico de nuestros conocimientos
acerca del hombre de Neandertal y han mul-
tiplicado los restos atribuibles a este tipo
humano fsil de Europa: Petit-Puymoyen
(1907), La Chapelle-aux-Saints, Le Moustier
(1908), La Ferrassie (de 1909 a 1921), Jersey
(1910), La Quina (9e 1911 a 1965), Gibral-
tar (1926), Krapina (hasta 1933), Marillac *
(1934), Monte Circeo (1939), La Chaise *
(1949), Monsempron * (1951), Cova Negra*
(1935) y Piar (1955), para no citar ms que
los ejemplos ms conocidos.
281
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
Sin embargo, la mayora de los trabajos sobre
los paleantropinos publicados durante el pri-
mer tercio del siglo xx, dejaban entrever una
fisonoma todava demasiado influenciada por
el viejo antepasado simiano, al cual siempre
tendan los antroplogos. Tambin ciertos
prejuicios sobre nuestros predecesores de la
poca musteriense se incrustraron errnea-
mente y a menudo en el espritu cientfico de
entreguerras. Las tendencias actuales de la
paleontologa humana han tenido el efecto de
reducirlas al mnimo. En efecto, a medida
que los descubrimientos y las investigaciones
paleoantropolgicas se multiplicaban, se em-
pez a tomar conciencia de que lo que se
denominaba indistintamente "los hombres de
Neandertal" no constitua tanto un grupo
homogneo fijado en un estado arcaico de
nuestra ascendencia sino ms bien un conjunto
de formas ubicuas con variedades muy nume-
rosas. Como toda especie animal, los palean-
tropinos surgieron de formas poco especiali-
zadas que permitan algunas adaptaciones
indispensables para su supervivencia y que,
por consecuencia, abrieron las posibilidades de
su evolucin. Del mismo modo, cuando el con-
junto de dichas adaptaciones se ha saldado por
una especializacin muy intensa, consecutiva
a una particular adecuacin al ambiente, toda
evolucin se toma entonces imposible. Si las
condiciones del ambiente permanecan inva-
riables, el grupo acentuaba sus caracteres es-
pecficos; pero si se produca una transfor-
macin ambiental cualquiera, se rompa el
equilibrio: la especializacin demasiado acen-
tuada no conduca ms que a la irremediable
extincin del grupo.
Debido a ello es posible establecer una dis-
tiqcin dentro de los paleantropinos. Junto a
formas llamadas "clsicas", que poblaban
Europa Occidental y que estaban demasiado
especializadas para poder abocarse a ningn
futuro evolutivo, se descubrieron tipos bas-
tante poco diferenciados, aparecidos ms pre-
cozmente, antes de la glaciacin de Wrm,
para llegar a un estadio evolutivo ms avan-
zado. H.-V. Vallois denomin a estos tipos
"preneandertalenses", y a ellos deben adscri-
birse los descubrimientos hechos en Ehrings-
dorf (1914-1916), en Saccopastore (1929), en
Steinheim (1933), en Quinzano * (1938) y en
Montmaurin (1949). Junto a estos probables
282
precursores del hombre de Neandertal, se
descubrieron, por aadidura, formas an ms
sapiens que las precedentes. De este modo, los
crneos de Swanscombe (1935) y de Font-
chevade (1947) se convierten, bajo la denomi-
nacin de pre-sapiens (H.-V. Vallois), en los
lejanos antepasados posibles de los hombres
de Cro-Magnon, antepasados que precedieron
en unos cien a ciento veinte mil aos al H omo
sapiens fossilis. Pero este inmenso lapso de
tiempo permanece an muy mal conocido, y
las formas de transicin no han podido con-
firmar tales hiptesis. Sin embargo, los descu-
brimientos de paleantropinos en Palestina,
efectuados desde 1925 por Turville-Pretre,
ms tarde por D. Garrod (1929-1937) y
MacCown, para acabar, finalmente, con
B. Vandermersch, aportaron, al parecer, la
prueba de un origen paleantropino del hom-
bre moderno. Algunos descubrimientos menos
numerosos fuera de Europa y de la cuenca
mediterrnea, han confirmado la gran exten-
sin geogrfica de paleantropinos y la existen-
cia de formas bastante diferentes. Dichas for-
mas han sido agrupadas provisionalmente con
el nombre de neandertaloides y parecen sig-
nificar la transicin con los arcantropinos,
aunque fueron contemporneos de los palean-
tropinos de Europa y probablemente ms re-
cientes. Se pueden citar a este respecto los
restos humanos de Broken Hill (1921), de Solo
(1931-1933) y de Saldanha (1953).
2. Los Arcantropinos
A excepcin del nico casquete craneal y del
fmur del pitecantropo I de Trinil, as como
la mandbula A de Sangiran descrita por
E. Dubois en 1919, los arcantropinos no fue-
ron reconocidos de hecho ms que a lo largo
del siglo xx, es decir, mucho despus del
descubrimiento del hombre de Neandertal y
de Hamo sapiens fossilis. La posicin filtica
y sistemtica de estos pocos restos dispersos
atribuidos al pitecantropo de Java no haba
sido entendida hasta entonces con todo su
significado, pero su pertenencia a la especie
humana no presentaba ya ninguna duda, como
lo testimonia su denominacin de Pithecan-
thropus (E. Dubois) o incluso la de Horno
erectus, segn la nomenclatura anglosajona.
Pero un cuarto de siglo despus del famoso
HISTORIA DE LA PALEONTOLOGA HUMANA
descubrimiento, o sea entre los aos 1921 y
1937, fueron descubier~s 40 individuos, de los
~uales unos 15 eran nios, en Chukutin,
a 40 km de Pekn (China), por Zdansky,
Bohlin, Teilhard de Chardin y W. Pei. A pe-
sar de la gran semejanza con Pithecanthropus
erectus, como lo demuestran las morfologas
de Weidenreich, este tipo de fsil homnido
fue clasificado separadamente con el nombre
de Sinanthropus pekinensis (Davidson Black).
As acababa de ser revelado a la paleontologa
humana un estadio an ms arcaico que el del
hombre de Neandertal, y debido a ello,
nuestro origen lejano se encontr una vez
ms transportado en retroceso en el pasado.
El inters general se orient, por consecuencia,
hacia el Extremo Oriente, considerado desde
entonces la cuna de la humanidad. Se efec-
tuaron numerosas expediciones y prospeccio-
nes en la isla de Java; dichas excavaciones
alumbraron nuevos descubrimientos: Pithe-
canthropus II, III y IV (1937-1939, 1963) y
Meganthropus (1939, 1941, 1952). Adems,
fueron definidos numerosos niveles estratigr-
ficos, desde los que contenan las formas ms
recientes del nivel de Ngandong (hombres de
Solo) hasta los tipos ms arcaicos del nivel
de Modjokerto (mandbula B, nio de Mod-
jokerto, Pithecanthropus IV, Meganthropus
paleojavanicus), a los que von Koenigswald
atribuy una edad que sobrepasaba el milln
de aos. Pero el descubrimiento de los prime-
ros australopitecos orient, a partir del primer
cuarto de siglo, las prospecciones hacia frica
sudorienta}, que se transform as en la nueva
cuna de la aparicin del hombre. En 1939
Kohl Larsen descubri cerca del lago Eyassi
(Tanzania) los restos fragmentarios de un me-
gantropo africano (Meganthropus africanus);
21 aos ms tarde, L. S. D. Leakey estim en
360 000 aos la antigedad del pitecantropo
keniano denominado Olduvai II, mientras que
las formaciones de Kibish, del valle de Omo
(Etiopa), dejaron al descubierto en 1967 un
arcantropino an ms reciente (alrededor de
100 000 aos de antigedad). La presencia
de arcantropinos en el continente africano so-
brepas el mbito de las zonas sudorientales
confirmadas en frica septentrional con las
mandbulas de "Mugharet-el-Aliya" *, Marrue-
cos (1939), de Rabat *, de Teara y de "Sidi-
Abd-er-Rhaman" *, Marruecos (1953-1956) y
especialmente con el descubrimiento de los
atlantropos (1954-1969), a los que C. Aram-
bourg denomin Atlanthropus mauritanicus.
El inters suscitado por los arcantropinos de
frica y de Asia permiti considerar de nuevo
la enigmtica mandbula de Mauer, extrada
en 1907 de una formacin pleistocena inferior
de Alemania occidental. El estudio de esta
mandbula, la ms antigua de Europa, confir-
m sus afinidades con los restantes arcantro-
pinos conocidos. De este modo, el Hamo hei-
delbergensis se convirti de algn modo en el
primer pitecantropo europeo. Pero pronto
otros descubrimientos corroboraron la exten-
sin europea de esta oleada de homnidos:
cuatro dientes de leche (Mindel I-II) y una
escama occipital adulta (Mindel I) fueron ex-
trados en 1965 en Vertesszollos (Hungra)
donde estaban asociados con las ms anti-
guas huellas del fuego conocidas en Europa.
Ms recientemente (1969), las excavaciones
de H. de Lumley, en Provenza, revelaron en
la cueva de Lazaret y en Terra Amata (Niza)
restos y huellas humanas atribuibles a los
arcantropinos.
3. Los Australopitecos
Desde 1924 la curiosidad cientfica se orient
hacia frica del Sur, con el descubrimiento de
Buxton, cerca de Taung, de un pequeo pri-
mate bpedo, con afinidades humanoides, que
fue llamado Australopithecus africanus. Este
hallazgo fue seguido de campaas de excava-
ciones dirigidas por los paleontlogos sudafri-
canos, especialmente Dart, Broom y Robinson,
que descubrieron en el Transvaal nuevas for-
mas de lo que se denominaran posteriormente
australopitecos: "Plesianthropus transvaalen-
sis" * de Sterkfontein (1936),, Paranthropus
robustus de Kromdraai (1938-1941), Australo-
pithecus prometheus de Makapansgat (1947),
Paranthropus crassidens y Telanthropus ca-
pensis de Swartkrans (1941) 1 . A partir de en-
tonces se han recogido en el Transvaal nuevos
ejemplares de Paranthropus robustus por el
sucesor de Dart, el profesor Tobas.
La zona de distribucin de los restos de aus-
tralopitecos se extendi paulatinamente ms
1
El Telanthropus est considerado en la actualidad
como un Hamo habilis.
283
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
al norte. Las excavaciones de L. S. B. Leakey
en la garganta de Olduvai (Tanzania) se vie-
ron recompensadas por la extraccin de un
gran australopiteco, Zinjanthropus boisei
(1959-1960), y al ao siguiente por el del Pre-
Zinjanthropus, ms antiguo todava y del
que la nueva denominacin de Hamo habilis
aunque pueda parecer un poco abusiva, no
deja ninguna duda acerca de las afinidades de
dichos primates africanos.
Aunque la extensin geogrfica de los austra-
lopitecos ha sido reconocida hasta los confi-
nes del Tchad con Tchadanthropus (Yves
Coppens, 1961), es en Etiopa, y especialmente
en las formaciones de Omo, donde se ha
obtenido, desde 1967, por las expediciones
francesa y estadounidense, el ms importante
conjunto de documentos. paleontolgicos con-
cernientes a dicho grupo de primates. El in-
ters de las formaciones pliovillafranquien-
ses de Omo haba sido ya reconocido por
C. Arambourg en 1933, como consecuencia de
numerosos hallazgos de fauna fsil. Posterior-
mente, en 1967, la expedicin francesa descu-
bri, con "Paraustralopithecus aethiopicus" *,
el primer australopiteco etope seguido de
una nueva forma de Paranthropus robustus
(Omo 18) y de un Hamo habilis que consti-
tuye, en el momento actual, con sus 3 300 000
aos de antigedad, el ejemplar ms remoto
conocido de homnidos, y cuya industria ltica
fue recogida en 1969 (2 200 000 aos de anti-
gedad). Nuevas prospecciones llevadas a cabo
entre los aos 1968 y 1970 se vieron recom-
pensadas por los descubrimientos de Paran-
thropus (Omo 57, 76, 75, 29, 50), de Zin-
janthropus (Omo 47), de Australopithecus
africanus (Omo Sh 1) y de Hamo habilis
(Omo 74 y Omo K 7).
4. "Horno sapiens fossilis"
Los xitos que conocieron a principios de siglo
nuestros ms lejanos antepasados no disminu-
yeron en lo ms mnimo el inters referente a
nuestros predecesores europeos de la Edad del
Reno. La morfologa muy moderna de los
hombres de Cro-Magnon, de Chancelade y de
Grimaldi que contrasta singularmente con la
de cualquier homnido no sapiens, condujo a
algunos cientficos franceses a considerarlos
como los antepasados de los tres grandes
grupos raciales actuales. Resulta intil insis-
tir sobre el patrioterismo de una suposicin
de tal gnero, especialmente si consideramos
que los tipos fsiles en cuestin fueron todos
ellos exhumados en el sur de Francia. Pero
por suerte, despus, nuevos estudios efectua- era mucho ms pronunciado que el nuestro,
dos acerca de los antiguos descubrimientos y
tambin de los ms recientes, modificaron los
anticuados puntos de vista de las primeras
monografas. Los caracteres esquimoides del
hombre de Chancelade slo eran en realidad
la expresin de variaciones extendidas sin
duda en relacin con un cierto estado adap-
tativo particular de la raza de Cro-Magnon,
al igual que los rasgos "negroides" de los
esqueletos de Grimaldi se basaban en una in-
terpretacin errnea, referente a las deforma-
ciones de p~zas seas.
Resultara tedioso enumerar los descubrimien-
tos relativos a Hamo sapiens fossilis efectua-
dos desde principios de siglo. Aunque podemos
precisar que en el momento actual los precur-
sores de los cuatro grandes troncos raciales
modernos (blancos, amarillos, negros y aus-
traloides) han dejado al descubierto un nme-
ro mas o menos elevado de sus representantes
fsiles en las zonas continentales.
Si la paleontologa humana y la antropologa
actual aumentan su prudencia, no es por debi-
lidad ni por temor a aventurarse de una mane-
ra desastrosa en el dominio de las conjeturas.
En efecto, se empieza a tomar conciencia de
que lo.s viejos representantes de nuestra hu-
manidad slo tenan, de hecho, una apariencia
bestial, que era las ms de las veces ilusoria,
tendente a justificar ms fcilmente la pre-
tendida superioridad de la raza blanca.
Es necesario destacar algunos puntos, tal vez
olvidados para descubrir que hace 500 000
aos el sinantropo conoca ya el fuego, y por
consecuencia se serva de l. Del mismo modo,
los neandertalenses enterraban sus muertos
con una dedicacin conmovedora, y los hom-
bres de Cro-Magnon no buscaban, como se
ha podido pretender equivocadamente, la in-
soportable humedad de las cavernas para ser-
virse de ellas como domicilio; preferan los
abrigos bajo las rocas mejor protegidas, en la
proximidad de las fuet11tes, y cuyo panorama
dara envidia a la maj'or parte de nuestras
ciudades residenciales. Es necesario tambin
tomar algunas medidas elementales sin el per-
Hl&fORIA DE LA PALEONTOLOGA HUMANA
juicio de superioridad absoluta del sabio ante centracin del flor en los huesos aporta el
el crneo de su antepasado fsil, o simple- golpe de gracia a la incertidumbre de la crono-
mente reconstruir, sin bestializar voluntaria- loga relatival:lde los restos humanos, y permite
mente, nuestro viejo primo musteriense, para de este modo, detectar de entrada a las "falsos
descubrir que, en suma, su prognatismo no fsiles". El estudio tipolgico y tecnolgico de
los utensilios, la fotografa, el anlisis del po-
y que muy a menudo el volumen de su enc- len, la edafologa y el estudio de los metales
falo sobrepasaba al del sabio que lo examin. pesados, por ejemplo, son adems medios nue-
De este modo, el siglo xx se compromete en vos que ayudarn tambin a precisar con ms
adelante a hacer uso de los procesos rigurosos seguridad las grandes etapas de ht gnesis hu-
de la tcnica puestos a disposicin de las in- mana. Los elementos de informacin, a pesar
vestigaciones paleontolgicas. La radiactivi- de estar reducidos a la mera existencia de tes-
dad aumenta el campo de la precisin crono- tigos puramente materiales, esclarecen a veces
lgica; los rayos X descubren; a travs de la de modo perceptible los caracteres artsticos,
orientacin de las trabculas seas, la organi- intelectuales y morales que provenan de un
zacin y el funcionamiento muscular de los pasado en el que la historia permanece impla-
homnidos fsiles. La determinacin de la con- cablemente muda.
UNIDAD O PLURALIDAD DE LA ESPECIE HUMANA?
Al considerar actualmente el conjunto de to- sera completo sin recordar sucintamente las
dos los descubrimientos de la paleontologa grandes corrientes de ideas que han acompa-
humana y al tener en cuenta la multiplicacin ado a dichos descubrimientos, ms exacta-
de los gneros, de las especies y de las varie- mente, que han sido. deducidos de los mismos.
dades intraespecficas atribuibles a la familia Una rpida revisin de la evolucin cronol-
nica de los homnidos fsiles, es lcito plan- gica de las teoras relativas al origen del hom-
tearse una doble cuestin. Una profusin tan bre muestra la existencia de una oposicin
amplia de formas traduce una realidad zool- constante entre la corriente "tradicionalista",
gica con la expresin de un polimorfismo muy marcada por la constancia o la reaparicin de
extendido entre los Homnidos; en dicho con- las antiguas concepciones sobre el fijismo de la
texto, constituye el hombre moderno (Hamo especie humana, y la corriente "transformista",
sapiens) la culminacin de una sola rama, o que implica la evolucin de la rama de los
bien todas estas formas no son, de hecho, Homnidos en el transcurso de los tiempos
ms que estadios sucesivos, que han persistido geolgicos.
ms o menos largo tiempo, de una misma En el grfico que acompaa estas lneas se
unidad zoolgica? han esquematizado las fases principales de
Resulta evidente que un problema de tal en- las grandes teoras.
vergadura no ha podido ni puede encontrar En realidad, tal sucesin no traduce ms que
una respuesta totalmente satisfactoria: revela, tendencias generales particularmente represen-
en efecto, el objetivo fundamental de la cien- tativas de una poca dada; hemos sealado
cia del hombre fsil, es decir, la unidad o la ms arriba, que desde los tiempos ms remo-
pluralidad de la especie humana. tos, el concepto de la antigedad del hom-
Hemos expuesto en las pginas precedentes bre exista en forma latente en el espritu de
las diversas fases de la paleontologa humana los filsofos y de los primeros sabios, antes
intentando mostrar cmo, con el apoyo de los de convertirse en una realidad hacia la que se
descubrimientos de la arqueologa prehistrica, orientaron las investigaciones subsiguientes.
y ms recientemente a travs del hallazgo de Por ello debemos intentar, para acabar este
los primeros homnidos, pudo aparecer y de- esbozo histrico de la paleontologa humana,
sarrollarse la toma de conciencia de la gran desligar en cada una de las fases sucesivas las
antigedad del hombre. Pero un cuadro gene- principales hiptesis que han sido ms cons-
ral ilustrando los grandes descubrimientos no tructivas en la edificacin de dicha ciencia.
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN HISTORIA DE LA PALEONTOLOGA HUMANA

Hasta mediados del siglo XVIII, con Linn, el
fijismo no haba dejado ms que un lugar muy
reducido a las primeras concepciones evolu-
tivas del hombre, mientras que los filsofos
de la antigedad dejaron ya entrever las pro-
fundas races del transformismo. Es as que
Anaximandro de Mileto (547 a. de J.C.) haba
previsto las grandes fases de las transforma-
ciones del mundo animal con el paso de la
vida de los ocanos primitivos a la tierra fir-
me, y de sta al hombre. Igualmente Lucrecio
seal, mucho antes que Lamarck y Darwin,
la existencia de la preadaptacin y de la selec-
cin natural, que permite subsistir a los nis
aptos; Aristteles estableci las leyes de una
unidad de un mundo viviente que progresa
lentamente hacia el hombre, "el ms natural
de los animales". Adems, con Abraham
como antepasado de los judos y Adn y
Eva como padres de todos los restantes hom-
bres, la Biblia inaugur de un cierto modo el
pensamiento monogenista: la dispersin ulte-
rior de los hijos de No debi colocar en cada
uno de los tres continentes del Antiguo Mundo
los precursores directos de las razas humanas
actuales.
Pero este monogenismo bblico, que haca
remontar el origen de toda la Humanidad a un
solo antepasado, encontr sus primeras opo-
siciones en las ideas del Renacimiento, y ms
G"" pedodo del fljl,mo 1 encabezada por la especie humana, subdividi- sido darwinista en el ltimo tercio del siglo XIX
hasta mediados del siglo XVIII da en numerosas var-ifdades, en cuyo interior supona inexorablemente ser fijista. En paleon-
una microevolucin podra dar va libre a su tologa humana, las ideas de Darwin encontra-
transformacin. En 1779, Vicq d' Azyr con- ron un apoyo favorable en los descubrimientos
firm, con el apoyo de hechos anatmicos de hombres fsiles efectuados en la segunda
Primera corriente transformista precisos (presencia del hueso intermaxilar en
(Buffon: Leibniz, Lamarck)
mitad del siglo XIX y que ilustraban a la per-
hasta principios del siglo XIX el embrin humano, que desaparece en el nio feccin el parentesco simiano de la humani-
pero persiste en el mono), un origen comn dad, cuya antigedad retrocedi as a la era
entre los monos y el hombre. Terciaria, con E. Lartet (1845) y despus, so-
De este modo, el hombre, que se convirti en bre todo, con Desnoyers (1863).
Reaparicin del fijismo con animal a los ojos de los bilogos, tuvo tam- A pesar de la notoriedad de T. Huxley y de
Cuvier y su escuela.
1
1 Mediados del siglo XIX
bin que integrarse en la marcha general del A. Weismann, los sucesores de Darwin no
1
1 evolucionismo. Buffon, Diderot, Leibniz, Mau- pudieron enfrentarse a una nueva prueba: el
1
1 pertuis prefiguraron una primera corriente descubrimiento de la gentica aport al trans-
1
1
1 transformista de la que Lamarck (17 44-1829) formismo un golpe fatal, del cual no pudo en
1
1
1
Segunda corriente se convirti en terico. De hecho, las suce- parte recuperarse ms que despus de adhe-
transformista
1
1 con Darwin sivas transformaciones del reino animal, y por rirse a los puntos de vista de los g~nticos para
1
1
1
hasta mediados del siglo XIX consecuencia del hombre, estaban irremedia- renacer de un modo bastante modificado, en
blemente ligadas al medio ambiente y a las la teora sinttica.
costumbres. La adaptacin hereditaria del Pero una nueva crisis transformista se impuso
1
1 Gentica Mutacionismo
ambiente se convirti en la fuente esencial de poco a poco con las leyes de la gentica. Mien-
1
1
1
(Mendel, Jordan, (De Vries, las variaciones microevolutivas (dentro de la tras .que Galton, Bateson y Morgan hacan
Galton, Margan) 1901)
1
1
especie), lo que explicaba la especializacin reaparecer los trabajos de G. Mendel, publi-
1
1
1
de los diferentes tipos humanos. cados ms de un tercio de siglo antes, el muta-
1
1
1
Pero las ideas de Lamarck contenan demasia- cionismo se confirm con De Vries (1901). Las
:
1 das lagunas para encontrar un eco favorable leyes de la herencia constituyeron en principio
1
1
1
tanto en el plano puramente biolgico como una oposicin muy viva al transformismo, y
1
en el paleontolgico. As, lejos de servir a la favorecieron el renacimiento de un cierto fi-
....
1
1
1

Los ltimos fijistas

concretamente en las de Isaac de La Peyere
(1555). Las vivas polmicas seguidas de un
verdadero escndalo desencadenado por los
"preadamitas" no haca de hecho ms que
esbozar el anuncio del poligenismo, que co-
noci su apogeo en la orriente polifiltica y
en la teora sinttica del siglo xx.
En su Telliamed, Benolt de Maillet no dud
en conciliar las ideas de Anaximandro de Mi-
leto .~Con los postulados bblicos, con la dife-
rencia de que atribua al hombre una existen-
cia de 500 000 aos, tiempo considerable que
le permita una transformacin progresiva a
partir de los mamferos marinos (focas), e in-
cluso a partir de los monos.
Con Cyrano de Bergerac (1648) y los filsofos
del siglo XVIII, la imagen del hombre fsil se
precis y un origen simiano de 1a humanidad
reemplaz poco a poco su origen divino.
El siglo XVIII aport las primeras bases cien-
tficas del transformismo. La clasificacin del
reino animal de Linn (1707 -1778) estaba
causa del transformismo, hicieron renacer
la duda acerca de los problemas biolgicos
se pasan al campo del hombre y de su evolucin, permitiendo a
de los evolucionistas Cuvier y a los partidarios del fijismo de la
especie alcanzar de nuevo una notoriedad que
haban perdido hasta cierto punto con el adve-
nimiento del lamarckismo.
Vuelta al transformismo
mediante el enriquecimiento Un segundo asalto transforsmista preparaba
de los datos aportados
por la gentica
nuevas armas. El economista y filsofo Mal-
thus estableci el paralelismo entre la pro-
gresin geomtrica de la Humanidad y la
progresin aritmtica de sus medios de sub-
Polifiletismo Monofiletismo sistencia, lo que constitua la amenaza inexo-
(Kiaatsch, Arldt, a partir de 1930 rable de una superpoblacin, felizmente man-
Rosa, Montandon),
1910-1930 tenida en estado de equilibrio por la seleccin
natural. La idea de una seleccin que favore-
ciera a los individuos ms fecundos para ase-
Poligenismo Monogenismo
gurar el porvenir de la especie a expensas de
(paleontlogos) (bilogos) los menos aptos no pas desapercibida a
A. Wallace ni sobre todo a Charles Darwin.
En 1859, la aparicin del Origen de las Espe-
cies dio el golpe de gracia al lamarckismo y
Teora asegur la victoria de una nueva forma de
sinttica
evolucionismo, de tal manera que no haber
jismo. Dichas leyes suponen, en efecto, ante
todo la estabilidad y la invariabilidad de los
caracteres, que siguen una marcha continua
al paso de las generaciones. Tanto si los ca-
racteres pasan desapercibidos a causa de su
recesividad como si se manifiestan debido a
su dominancia, resurgen siempre idnticos a s
mismos. Toda la ascendencia humana recibe
inmediatamente una explicacin plausible por
el juego incesante de las mutaciones y de las
transformaciones intraespecficas (microevolu-
cin): cada perodo de estabilidad es seguido
de la transformacin de la especie en otra es-
pecie distinta. Dicha visin desencaden el re-
nacimiento del transformismo. Concuerda con
la idea de una pluralidad de la humanidad,
cortando el paso al monofiletismo monognico
de Haeckel (1834-1919).
El apogeo del polifiletismo se sita entre los
aos 1910 y 1930. Esta concepcin, hoy en
da abandonada, de la paleontoluga humana
se basa en la nocin fundamental de la plura-
lidad filogentica de la especie humana.
Cada grupo racial actual o fsil proviene de

286 287
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
un tronco particular, cuya evolucin ha implica-
do la aparicin de uno o de varios tipos de ho-
mnidos, constituyentes generalmente de una
misma raza, as como un grupo bien definido
En consecuencia, segn este ejemplo, la apa-
ricin de los blancos es independiente de las
dems razas. Su presencia, as como su pre-
ponderancia en Europa, en frica septentrio-
nal y en Asia occidental estaran ligadas a
migraciones sucesivas de sus antepasados
(hombres de Cro-Magnon) que habran des-
plazado poco a poco a los hombres de Nean-
dertal, con los que probablemente se produ-
La teora de la holognesis de Rosa ,(1918),
que fue aplicada al hombre en 1928 por Mon-
tandon, rechaza toda idea de migracin: cada
especie y cada raza habra aparecido en el
mismo lugar en que actualmente se encuen-
tran, lo que implica un origen ubicuo del
hombre. Sera, pues, el ritmo de la evolucin,
diferente segn los grupos, la causa de esci-
sin de la especie primitiva en dos subespecies,
una de evolucin rpida, provista precozmente
de madurez, la otra de elaboracin lenta pero
que habra alcanzado un estado ms avanzado:
288
de antropoides. He aqu, por ejemplo, cmo
Klaatsch represent, a principios del siglo xx,
la estructura polifiltica de la Humanidad, de
acuerdo con sus conocimientos:
Orangutanes
1 "'T' 1
"Hamo
aurignaciencis"
jeron algunos cruzamientos (hombre de Combe
Capelle). Pero la mayor parte de la raza blan-
ca original que permaneca pura y exenta de
toda mezcla ha podido conservar sus carac-
teres originales dando origen a los germanos.
La idea del polifiletismo de la Humanidad
se expres mediante numerosos rboles ge-
nealgicos, de los que el de Arldt (1915) es
uno de los ms representativos:
Especie superior
Especie subalterna
111111111 111111111
evolucin rpida evolucin lenta
\\\\\\\\\ //////I//
\\\~\\\\"'~'"///
1 Especie humana primitiva
HISTORIA DE LA PALEONTOLOGA HUMANA
Las teoras polifilticas, aunque fueron acep- situarla en frica, como lo permiten suponer,
tadas por la mayor parte de bilogos hacia el
ao 1930, no podan satisfacer plenamente los
resultados aportados por la paleontologa hu-
mana y por la anatoma comparada. Los par-
tidarios, cada vez menos numerosos, de una
creacin humana independiente de los res-
tantes primates, no vean en las formas fsiles
ms que los restos de unos monos antropo-
morfos aberrantes y sin significacin (pitecan-
tropo, sinantropo, australopiteco de Taung).
En cuanto a los neodarwinistas, distinguan
u estadio fsicamente intermedio entre el hom-
bre moderno y los grandes monos. As, la bs-
queda del "eslabn perdido" se convirti,
como consecuencia de las anticipaciones de
Haeckel sobre el hombre-mono, en la obse-
sin de la mayor parte de los paleontlogos
de finales del siglo xrx y de principios del xx.
A ello obedece que hasta la segunda guerra
mundial, los trabajos que se esforzaron en
investigar y en poner en evidencia las super-
vivencias simianas en los rasgos particulares
de los hombres fsiles (principalmente de los
arcantropinos y de los neandertalenses),
desembocaron en reconstrucciones equivoca-
das y en una imagen errnea de nuestros ante-
pasados.
H.-V. Vallois demostr la ingenuidad de las
teoras polifilticas y precis que, si los carac-
teres simianos se encontraban en cada una de
las tres grandes subdivisiones de la especie
humana, ninguna de ellas poda ser especfi-
camente sealada como base para una inter-
pretacin de tal tipo. Debido a ello, al poli-
filetismo le sucedi la idea de un origen comn
de todos los hombres. El monofiletismo se llev
la ltima victoria: el hombre no apareci en
diversos lugares del mundo a partir de nume-
rosas especies de primates, sino a partir de un
solo tronco. "La hominizacin no se hizo ms
que en un solo punto del rbol homnido".
Dicha hominizacin constituira un "aconte-
cimiento nico en la historia de la vida, y la
diversidad humana no se manifestar ms que
despus de alcanzarla" (J. Piveteau).
La existencia de un origen nico de la lnea
humana abri las perspectivas de nuevos pro-
blemas: Tendran los ms antiguos represen-
tantes de la humanidad un origen asitico,
con los antepasados de los pitecantropos y de
1
los sinantropos, o bien su cuna habra que
por ejemplo, los restos de las industrias ms
antiguas de Qmo en la actualidad conocidas?
La hominizacin se estableci, como pre-
tenden los monogenistas, a partir de una sola
especie bajo el efecto de un conjunto ex-
cepcional de circunstancias que implican la
coexistencia, en esta especie, de numerosas
mutaciones simultneas e indispensables a la
realizacin humana? En efecto, desde 1944,
la aparicin de Tempo and Mode in evolu-
tion abri con G. G. Simpson, J. Huxley,
E. Mayr, T. Dobzhansky y Teissier, las puer-
tas de la evolucin humana a la teora sin-
ttica. Esta concepcin materialista descansa
sobre la gentica evolutiva (gentica de pobla-
ciones); aplica a los hombres fsiles las mis-
mas causas de modificaciones evolutivas cons-
tatadas en los hombres modernos, es decir, la
frecuencia y la presin de las mutaciones.
Sin embargo, el monogenismo dejaba un lugar
muy importante al azar, y los argumentos
paleontolgicos iban ms a menudo a favor
de la accin preponderante de mutaciones nu-
merosas y sincrnicas que afectaran no a una
sola especie primitiva sino a varias. En ver-
dad, un tronco no es discernible ms que
cuando el nmero de sus representantes es
suficiente, y, como afirmaba Teilhard de
Chardin, "El primer hombre no pudo ser ms
que una multitud". Este principio introdujo,
por consecuencia, la pluralidad en la unidad,
es decir, el poligenismo en el seno mismo del
monofiletismo.
Despus de Teilhard de Chardin se han pro-
puesto numerosas concepciones monofilticas.
Dichas concepciones expresan todas un prin-
cipio general, es decir, una divisin relativa-
mente precoz de la rama de los Homnidos
con respecto a los restantes mamferos y a los
Primates. Mientras que, en nuestros das, no
se admite prcticamente la teora del antro-
poide arborcola, por la que el gnero H omo
derivara de uno de los grandes antropoides
existentes en la actualidad ("el hombre des-
ciende del mono"). Algunos cientficos hacen
descender la rama humana bien a partir de un
primate muy poco especializado (un pequeo
catarrino para Strauss, un platirrino para
Ameghino, un tarsero para Wood Jones), bien
a partir de los primeros mamferos, antes in-
cluso de la diferenciacin de los Primates.
289
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
Esta teora, llamada "no antropoide" del ori-
gen de la humanidad, puede esquematizarse:
Otros mamferos HOMO Primates
Primeros mamferos
Pero la gran mayora de los paleontlogos
admiten actualmente la "teora del antropoide
bpedo", que supone el origen del hombre a
partir de un antropoide fsil aparecido en las
orillas del ocano ndico y que habra adqui-
rido el bipedismo como consecuencia de mu-
taciones sucesivas. Esta concepcin propuesta
por H.-V. Vallois puede ser claramente ilus-
trada por el esquema siguiente:
Monos rangutn
con cofa Gibn Chimpanc Gorila HOMO
Tipo catarrino primitivo
Sea cual fuere el valor de tales interpretacio-
nes macroevolutivas, falta establecer dentro de
cada grupo los lazos que unen todas las for-
mas fsiles. Mientras tanto, las controversias
ms vivas han opuesto entre s las diversas
tendencias, con dos tipos de partidarios:
l. Por una parte, los que admiten una escisin
fil tica entre los neandertalenses y los H omo
sapiens a partir de una forma ancestral co-
mn. Cada uno de los dos grupos ha podido
evolucionar separadamente a travs de for-
290
mas intermedias (preneandertalenses y pre-
sapiens). LAS RAZAS HUMANAS
2. Por otro lado estn los que proponen una
separacin reciente de estas dos formas. Los
neandertalenses llamados "clsicos" se ha-
bran individualizado a consecuencia de con-
diciones ambientales o selectivas particulares
a partir de Hamo sapiens ya representados
(pre-sapiens), que se habran producido a par-
tir de formas poco especializadas de palean-
tropinos.
He aqu un aspecto esquemtico de tales re-
presentaciones:
"Hamo sapiens"
IJ
(Fanerantrop i nos)
111J
Homb" de Ne'"detol/
(Pleantropinos)
Profanerantropinos
Pal eantropiformes
SERGI- 1953
Unidad o pluralidad del gnero humano? He
aqu, ciertamente, un problema que merece la
pena plantear. Pero junto a esta cuestin que
la paleontologa humana se esfuerza en res-
ponder y que, a fin de cuentas, acaba inten-
tando proporcionar una definicin analtica de
la hominizacin somtica, problema este lti-
mo que la ciencia no ha hecho ms que entre-
ver sin poder resolver.
La definicin del gnero humano implica nue-
vas propiedades intelectuales, creativas y ma-
nuales desconocidas en los restantes primates,
incluso en los ms evolucionados. Las huellas
de la civilizacin o de las industrias ms le-
janas a nosotros traslucen todas la misma fi-
nalidad. Es siempre el mismo proceso psquico,
reflejo de una unidad del espritu, el que ha
motivado las actividades fundamentales liga-
das a la misma existencia del hombre.
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
A pesar de que hoy en da se considera que
la humanidad actual pertenece a un nico
gnero, Hamo, y a una nica especie, H. sa-
piens, se ha subdividido en un cierto nmero
de razas, es decir, de agrupaciones natura-
-les de individuos que presentan un conjunto
de caracteres fsicos, fisiolgicos, patolgicos
e incluso psicolgicos comunes, transmitidos
segn las leyes de la herencia. El concepto de
raza es bsicamente de tipo biolgico y slo
puede aplicarse a los caracteres transmitidos
genticamente. Este concepto no debe nunca
confundirse con el de estado (formacin po-
ltica sometida a unas leyes y a un gobierno
nicos), ni con el de nacin (agrupacin de
hombres que viven en un mismo territorio y
que presentan en comn intereses, historia, re-
ligin, lengua e incluso, en ocasiones, una uni-
dad racial), ni tampoco con el de poblacin
(concepto demogrfico constituido por una
agrupacin particular de individuos pertene-
cientes a una misma categora social). El con-
cepto de raza es opuesto al de pueblo (con-
junto de individuos agrupados bajo una misma
autoridad, religiosa o de otro gnero). Tam-
poco debera confundirse con el de etnia
(agrupamiento de individuos basado en la co-
munidad de caracteres culturales o lings-
ticos).
No obstante, en algunos casos particulares de
aislamiento geogrfico, la religin, la etnia y la
raza pueden imbricarse muy ntimamente: tal
GRUPO DE LAS RAZAS BLANCAS
(Razas leucodermas, raza caucsica, raza europoide)
>
A pesar de que su mbito original se limitara
esencialmente a Europa, Asia sudoccidental y
frica septentrional, las razas blancas tuvie-
ron a partir del siglo XVI una extraordinaria
expansin por los dems continentes, especial-
mente Amrica, Australia, gran parte de la
Polinesia y determinadas regiones de frica.
Esta expansin estuvo, sobre todo, condicio-
nada por la migracin de grupos n.madas
a la conquista de nuevs territorios y, de un
modo secundario, por la colonizacin y el im-
pulso econmico. Las migraciones han origi-
nado dos tipos de fenmenos, el mestizaje
(lenta transformacin del tipo emigrado por el
LAS RAZAS HU MANAS
es el caso de los aborgenes australianos, de
los negrillos, de los bosquimanos, de los esqui-
males y de otros muchos grupos que constitu-
yen entidades antropolgicas reales.
La clasificacin de las razas implica la defi-
nicin de un determinado nmero de carac-
teres:
Caracteres morfolgicos (pigmentacin, pilo-
sidad, dermatoglifos, proporciones corporales,
estatura, ndices, etc.).
Caracteres bioqumicos (grupos sanguneos,
afinidad de protenas, etc.).
Caracteres fisiolgicos.
Caracteres patolgicos.
Desde el punto de vista taxonmico, se dis-
tinguen cuatro grandes razas: blanca, negra,
amarilla y australoide; cada una de ellas est
dividida en un cierto nmero de razas geogr-
ficas, que a su vez estn subdivididas en sub-
razas y tipos locales.
Se comprender fcilmente que, debido a la
mezcla e imbricacin de las poblaciones, una
clasificacin basada en la concordancia de va-
rios caracteres raciales no pueda representar
a ninguna entidad racial ms que bajo la for-
Pigmentacin clara de los tegumentos, de los cabellos y del iris:
ma de un "modelo" que corresponda al ele-
362. Nios suecos. Raza nrdica. 363. Tipo nrdico femenino.
mento tipo de cada categora.
Se trata pues de que una distincin basada en
los caracteres medios se aplique a la media
de los individuos de un mismo grupo supues-
to homogneo desde el punto de vista de la
raza.
aporte de nuevos genes) y el aislamiento (mo-
dificacin del patrimonio gentico por fen-
menos de endogamia).
CARACTERES GENERALES
I. CARACTERES MORFOLGICOS
l. CARACTERES PIGMENTARIOS
Precisamente dentro 'del grupo de las razas
blancas es donde la pigmentacin de la piel,
de los cabellos y de los ojos presenta la Ejemplos de independencia de los tipos pigmentarios:
gama de colores ms amplia. En efecto, puede 364. Tipo moreno con los ojos claros. (gris ver- 365. Tipo claro con los ojos oscuros (castao
doso). oscuro).
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
observarse en conjunto que la densidad del
pigmento granular contenido en los tegumen-
tos, las fneras y el iris sigue un gradiente de
norte a sur, en cuyo sentido la pigmentacin
aumenta de acuerdo con la regla ecolgica
de Gloger; las poblaciones que viven en las
regiones de menor insolacin manifiestan una
clara tendencia a estar ligeramente pigmenta-
das, mientras que, por el contrario, los grupos
ms expuestos al sol son ms oscuros.
Sin embargo, y debido a las migraciones, de
las que algunas se remontan a perodos ante-
riores a los tiempos histricos, una distribu-
cin de tal tipo resultara esquemtica, inclu-
so notablemente alterada en algunos casos.
En el caso de que un grupo haya sufrido un
aislamiento particular, pueden llegarse a indi-
vidualizar verdaderas "microrrazas" que han
ido evolucionando localmente, conservando
unos caracteres pigmentarios particulares.
a) Pigmentacin de la piel. La pigmentacin
cutnea vara en las razas leucodermas desde
el blanco rosado de las razas nrdicas y de
Europa oriental hasta el moreno muy oscuro
de ciertas microrrazas mediterrneas (subrazas
sahariana, sudorienta}, e indoafgana).
El albinismo, aunque est presente e~ todos los
grupos raciales principales, presenta una fre-
cuencia muy baja (de 1 por 10 000 a 1 por
lOO 000).
La mancha pigmentaria congnita (mancha
monglica), es muy rara; en ciertos grupos
poco pigmentados (nrdicos y europeos
orientales) se encuentra muy excepcionalmen-
te (alrededor del 3 /00 ). En contraposicin,
su frecuencia aumenta con la pigmentacin
general (Francia: 1 al 3 %; Turqua: 5,6 %;
Portugal: 16,6 %). Dicha frecuencia resplta
mxima entre los leucodermos del frica sep-
tentrional y del Sudeste asitico, en donde al-
canza del 25 al 50 % de los individuos.
b) Pigmentacin del pelo. Aunque la co-
loracin del pelo se deba a los mismos
pigmentos responsables de la pigmentacin
cutnea, existe fundamentalmente una inde-
pendencia entre los genes pigmentarios, de tal
manera que las piles dbilmente coloreadas
no tienen en principio por qu ir acompaa-
das de cabellos claros. Se comprueba que el
aumento de la pigmentacin de los cabellos
294
LAS RAZAS HU MANAS
sigue el gradiente de Gloger, es decir, que las
frecuencias ptimas de los rubios se observan
entre los nrdicos y los europeos orientales,
mientras que los mediterrneos son general-
mente de un color castao ms o menos oscu-
ro, segn las subrazas o los tipos regionales
de las zonas occidentales (subraza atlantome-
diterrnea) y siempre ms oscuro al este y al
sur de la cuenca mediterrnea (subrazas indo-
afgana, sahariana y sudorienta!).
El eritrismo (rutilismo, cabellos rojos, pelirro-
jos), sin estar exclusivamente limitado a las
razas blancas, presenta una frecuencia relati-
vamente elevada en ciertos grupos de contacto
entre rubios y morenos, si se tiene en cuenta
su extrema rareza entre los negros y los ama-
rillos; por ello se interpreta generalmente
como una forma particular de albinismo. Su
frecuencia ms elevada e.ri ciertos grupos in-
termedios (ms del 2 %) parece estar ligada
a un antiguo mestizaje entre rubios y morenos
(EUA, Canad, islas britnicas, Normanda),
o ms reciente (Israel). Si aparece con ms
evidencia en las poblaciones dbilmente pig-
mentadas (raza nrdica) obedece a que el
pigmento xntico que contienen los cabellos
rojos (pigmento que actualmente se considera
como una mutacin de la melanina, consecu-
366. Eritrismo (cabelfos rojos). Grupo de nmadas irlandeses.
tiva a la reaccin neutra de la promelanina)
est enmascarado por el pigmento melnico
de los morenos. En la raza mediterrnea, el
eritrismo presenta niveles inferiores al 1 %.
Las razas blancas estn igualmente. caracteri-
zadas por una frecuencia de canicie (cabellos
blancos) ms alta, que afecta particularmente
a determimtdas razas geogrficas (nrdica).
e) Pigmentacin del iris. La pigmentacin
de los ojos est ligada a la presencia de pig-
mentos melnicos en el iris. En los casos en
que el pigmento est ausente o se encuentra
en muy baja proporcin, el iris aparece de un
color rojizo (albinismo). Con un aumento li-
gero de la cantidad de pigmento (razas .lige-
ramente pigmentadas), la luz se refleja sobre
el epitelio posterior del iris, que presenta en-
tonces un color azul. La progresiva densifica-
cin de la melanina del iris hace aparecer
una gama de tintes que varan desde el color
gris y verde al castao amarillento y castao
claro al pardo casi negro (subrazas saharia- 368. Persistencia de la mancha pigmentaria con-
367. Ejemplo de canrc1e total en un sacerdote
na, sudorienta! e indoafgana). Los genes res- brahmn de la secta de Visn (Kerala, India). gnita en una mujer blanca adulta, de pigmenta-
cin oscura (Prximo Oriente).
295
EL HOMBRE; ORGENES Y EVOLUCiN
ponsables de la pigmentacin del iris no estn
ligados a los de la piel y de los cabellos, lo
que explica la presencia de fenotipos poco
pigmentados (piel y cabellos) con ojos oscuros
o, inversamente, de morenos con ojos claros
(azules o verdes). La heterocroma de los ca-
bellos y de los ojos es ms frecuente en la
raza alpina que en las razas nrdicas y en las
razas mediterrneas.
d) Pigmentacin de los labios. La coloracin
ms frecuente de los labios es la rosada, ms
o menos intensa en las razas leucodermas.
2. SISTEMA PILOSO
Desde hace mucho tiempo se ha reconocido
su inters para la clasificacin de las razas:
la naturaleza, abundancia y distribucin de la
pilosidad implican la intervencin de tres
factores:
- un factor especfico, ligado a la especie
humana e independiente tanto del sexo como
del grupo racial (pilosidad axilar y pbica,
pestaas, cejas y vibrisas de las fosas nasales
y de las orejas);
- un factor ligado al sexo, segn el cual la
pilosidad es generalmente ms abundante en
el hombre por lo que respecta a la cara y al
cuerpo, y ms abundante en la mujer por lo
que concierne a los cabellos. Se ha propuesto
una explicacin a la longitud relativamente
mayor de la cabellera femenina: se tratada
de un fenmeno de compensacin orgnica
con respecto a la escasa pilosidad corporal
reducida por la accin de las hormonas se-
xuales;
- finalmente, un factor ligado a la raza, se-
gn el cual ciertos grupos leucodermos pre-
sentan un verdadero hirsutismo en el cuerpo
(raza ain), una pilosidad abundante (raza
anatolia) o ms dbil (raza nrdica). Del
mismo modo, la pilosidad facial est relativa-
mente desarrollada en los leucodermos orien-
tales. A este respecto se puede citar la exis-
tencia del sinofris (las cejas se unen en el
plano medio de la cabeza) en los armenios
(raza anatolia).
La pilosidad de la segunda falange de la mano,
cuya herencia simple ha permitido varios tra-
bajOs recientes, es ms frecuente entre los
blancos europeos que en los restantes gru-
LAS RAZAS HU MANAS
pos raciales, en los que su incidencia es muy
baja.
Naturaleza de los pelos. El examen micros-
cpico de los pelos de los blancos muestra
una seccin transversal generalmente pequea,
de forma ms o menos aplanada segn que los
pelos sean crespos, ondulados o lacios. La
forma de los pelos puede igualmente apre-
ciarse en conjunto mediante el examen rni-
cr9scpico longitudinal y por su implantacin
ms o menos oblicua en el cuero cabelludo.
Existe una amplia gama en la ondulacin del
cabello que va del tipo rizado al tipo liso
(cabellos cirnotricos). Sin embargo, entre las
razas blancas, no se encuentran nunca los ca-
sos extremos observados entre los amarillos
(lisotricos) o entre los negros (ulotricos).
La calvicie masculina, en particular, es ms
frecuente entre las razas ms peludas (aines,
anatolios, dinricos, mediterrneos), en los que
en general se manifiesta por una retirada pro-
gresiva de la lnea de los cabellos en la frente.
Es ms rara en las razas nrdica y de Europa
oriental.
369. Tipos leucodermos longilneos y de gran estatura adaptados a la vida en pas desrtico. Tuareg
3. DERMATOGLIFOS (Shara tunecino).
Aunque no sea muy factible atribuir a una
muestra restringida un valor antropolgico o
racial, en el caso de los derrnatoglifos (impre-
siones dactilares y palmares) puede compro-
barse que el porcentaje. de torbellinos, por
ejemplo, es ms elevado entre los blancos que
entre los negros (del 30 al 40 % frente a un
20 a un 30 %); la frecuencia de bucles y ar-
cos slo presenta, por el contrario, diferencias
poco marcadas. Conviene tambin sealar la
extrema rareza del pliegue simiano entre los
blancos.
4. RGANOS GENITALES
Los senos de las mujeres blancas presentan
tpicamente una forma discoidal o hemisfrica
(caso general), y algunas veces, aunque ms
raramente, adoptan forma cnica. Los senos
varan considerablemente, segn la edad y los
individuos, pero no se encuentra nunca la
disposicin llamada en" "ubre de vaca" corno
ocurre en el caso de las mujeres negras. Los
pezones constituyen un saliente pequeo o me-
dio. El cltoris en la poblacin de mujeres 370. Tipos leucodermos circumpolares. Lapones (Noruega).
297
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
blancas es pequeo y los labia minora (labios
menores) estn poco desarrollados.
5. PROPORCIONES CORPORALES
a) Estatura. La estatura vara desde las ta-
llas muy elevadas (nrdicos, dinricos, saha-
rianos) hasta estaturas por debajo de la me-
dia e incluso bajas (iberoinsulares, lapones).
Dichas tallas disminuyen de norte a sur y del
Shara hacia el Mediterrneo; generalmente
aumentan del oeste hacia el este con los gran-
des braquicfalos (dinricos, anatolios, indoaf-
ganos).
b) Peso. Aunque el peso dependa, muy a
menudo, de un factor individual .en funcin
del grado de nutricin y del tipo de vida, se
puede comprobar que existe un cierto gra-
diente de norte a sur, segn el cual el peso
disminuye con la elevacin de la temperatura
media anual: los pesos ms bajos se localizan
en reas en las que la temperatura media es
del orden de 21 a 27 C, los pesos individua-
les ms elevados se encuentran con una fre-
cuencia relativa ms alta en las regiones en
las que la te~peratura media desciende a
4o C.
El grado de corpulencia, que establece la rela-
cin entre el peso y la estatura (ndice de
Rohrer), es relativamente alto entre los blan-
cos, principalmente en los europeos, ya que
este ndice est generalmente ligado a la dis-
tribucin de la grasa subcutnea, expresada
por el espesor del pliegue cutneo, relativa-
mente ms elevado en las razas blancas.
e) Relaciones intersegm~ntarias. El ndice
crmico, que compara la altura. del busto con
la estatura, muestra que los blancos poseen
un tronco 'generalmente medio o largo. Del
mismo modo, el ndice braquial que compara
la longitud del antebrazo con la del brazo, es
bajo entre los blancos de Europa, lo que indi-
ca la posesin de un antebrazo corto. Lo mis-
mo puede afirmarse con respecto al ndice
crural que establece la relacin entre la lon-
gitud de la pierna y la del muslo.
d) Crecimiento. Aunque el peso en el mo-
mento del nacimiento es, en conjunto, ms
elevado en los blancos que en los negros (en
298
unos 200 g superior), en la edad de la puber-
tad vara notablemente de un grupo al otro en
funcin de un cierto nmero de condiciones
y factores: algunas microrrazas son ms pre-
coces que otras (debido a causas alimenta-
rias, climticas o del tipo de vida), mientras
que la edad de la pubertad puede resultar
modificada a causa de la instalacin en otras
regiones como consecuencia de las migracio-
nes. Por ejemplo, la pubertad aparece ms pre-
cozmente entre los nios americanos de raza
nrdica (11 a 13 aos) que en los de Sud-
frica (14 a 17 aos) y Escandinavia (16
a 18 aos). La estatura mxima se alcanza
antes en los blancos europeos, lo que por otra
parte est en clara relacin con una micro-
evolucin secular.
6. CARACTERES MORFOLGICOS
DE LA CABEZA
El ndice ceflico es muy variable; flucta des-
de la dolicocefalia, ms frecuente entre de-
terminadas subrazas (sahariana, sudotiental,
indoafgana) o razas (nrdica), hasta la bra-
quicefalia, que predomina en otros casos
(subrazas lapona y armenoide, razas dinrica
y alpina), y ello a travs de todos los estadios
intermedios del ndice (mesocefalia). El con-
torno de la cara vara igualmente desde po-
blaciones con un ndice facial alto (caras ba-
jas o anchas) entre los lapones, y de un modo
muy variable entre los alpinos en general,
hasta un ndice bajo (caras largas o estrechas)
en los, nrdicos, los atlantomediterrneos, los
sudsaharianos y las razas del Mediterrneo
oriental, prcticamente en el lmite de distri-
bucin racial.
El prognatismo es, en general, poco acusado o
nulo (ortognatismo ). La nariz es a menudo
estrecha y prominente, con las fosas nasales
en direccin anteroposterior. El ndice nasal
(que informa acerca de la anchura de la na-
riz) indica que la nariz de los grupos adap-
tados a los climas fros (raza nrdica) o secos
y clidos (subrazas sahariana y sudorien-
ta!) es particularmente estrecha. En tales
casos, los labios estn medianamente desarro-
llados, al igual que la longitud de las orejas,
en las que adems puede observarse entre los
blancos una frecuencia relativamente elevada
del tubrculo de Darwin.
7. CARACTERES DEL ESQUELETO
/,.
Existen importantes variaciones en el crneo
con respecto al ndice craneal horizontal, al
ndice facial, al tamao de las rbitas, etc.
Determinados grupos braquicfalos presentan
una planoccipitalia ms o menos acentuada
(razas anatolia, dinrica), mientras que la
frecuencia del reborde occipital aumenta con
la dolicocefalia. Las apfisis mastoidea son
generalmente ms conspicuas en los braqui-
cfalos que en los restantes grupos raciales.
La elevacin del crneo est sujeta a impor- ms voluminoso, intestino delgado ms largo
tantes variaciones individuales, pero puede
caracterizar a algunas razas geogrficas o ti-
pos regionales (raza anatolia). La capacidad
craneal presenta escasa variabilidad: se ha
podido demostrar que no tiene ninguna in-
fluencia sobre el ndice ceflico. Existen casos
de elevadas capacidades craneales en todas
las categoras.
La forma de las rbitas (ndice orbitario) pue- a) Sistema ABO. La distribucin serolgica
de tambin caracterizar determinadas pobla-
ciones, como en el caso de los guanches de
las islas Canarias (rbitas bajas y rectangu-
lares).
Los huesos de la nariz presentan una dis-
posicin caracterstica llamada en "reloj de
arena".
En la mandbula, el mentn est generalmente Aunque predomine el grupo A 1 (80 '%), se
bien delimitado.
Entre los diferentes aspectos que afectan al
esqueleto postcraneal es conveniente resaltar
la longitud relativamente importante de la
clavcula, as como el -aplanamiento antera-
posterior de la caja torcica; si el ngulo de
torsin del hmero se muestra particularmente
elevado, la frecuencia de la perforacin ole-
craneal es muy baja. La tibia presenta gene-
ralmente una seccin redondeada (euricnemia);
el ngulo de retroversin de las superficies
planas de las tibias es poco elevado, lo que
concuerda con el uso limitado de la postura
en cuclillas.
8. CARACTERES DE LAS PARTES
BLANDAS
Al nivel de la ca~eza puede apreciarse un
i.QJ.portante desarrollo de los msculos auricu-
lar y frontooccipital, as como una diferencia-
cin particularmente destacada de los mscu-
LAS RAZAS HUMANAS
los faciales, lo que explica las Jiferentes
modalidades de la fisonoma con relacin a
los amarillos, a los negros (principalmente los
melanesios) o con respecto a los australianos.
Por otra parte, pueden apreciarse algunas di-
ferencias relativas a la disposicin del trceps
sural (pantorrillas) y del msculo plantar del-
gado.
Al nivel de las vsceras, los blancos difieren
de los restantes grupos raciales por algunos
aspectos relativos al volumen y al peso de los
rganos internos: cerebro ms pesado, hgado
y apndice ms corto, lo que explicara la
frecuencia ms alta de apendicitis; tambin el
bazo es ms grande.
ll. CARACTERES BIOQUMICOS
l. GRUPOS SANGUNEOS
del sistema ABO presenta algunas particula-
ridades notables entre las razas blancas.
La frecuencia del grupo A predomina siem-
pre sobre la del grupo B, y es en general
ms elevada en el norte de Europa; se en-
cuentran tambin zonas de altas frecuencias
en el sur de Europa y en el Prximo Oriente.
aprecia una proporcin relativamente im-
portante del grupo A 2. El porcentaje de la
frecuencia del grupo B disminuye progresiva-
mente de este a oeste.
Las frecuencias ms altas del grupo O se ob-
servan en el noroeste de Europa (raza nrdi-
ca) y en el Pas Vasco, grupo realmente dife-
renciado en este carcter.
b) Sistema Rhesus. La frecuencia del factor
Rh- vara del 12 al18 1% por trmino medio,
pero en ciertos grupos, como el de los vascos,
puede alcanzar del 30 al 50 %.
e) Otros sistemas. Los blancos de Europa se
distinguen adems por una alta proporcin de
Lewis- (70 a 80 %). Se observa igualmente
un elevado porcentaje del factor M (80 %) y
N (70 %). El factor Kell est presente en el
12 % de los europeos. Finalmente, se aprecia
una frecuencia del 7 5 al 80 % de individuos
"secretores" (S).
299
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
2. PROTENAS SRICAS
Por lo que respecto a las transferrinas (pro-
tenas sricas cuyas diferencias se pueden de-
terminar mediante electroforesis en gel de al-
midn) se observa entre los europeos una
frecuencia relativamente elevada del tipo B
(Tfn), mientras que el grupo D (TfD) es muy
raro entre los blancos en general.
En cuanto a las haptoglobinas, se puede com-
probar la alta frecuencia de haptoglobina 1
(Hpl) que alcanza al 0,40% en los blancos.
La tasa de gammaglobulinas se distribuye
escalonadamente, segn un gradiente que dis-
minuye de norte a sur por lo que respecta
al factor Gm (a) que pasa del 67 '% (lapones)
a menos del 40% (raza mediterrnea); lo
mismo sucede en el caso del. factor Gm (x)
que pasa del 30 % a un 10 o 15 % en estas
mismas poblaciones. Puede observarse tam-
bin un gradiente inverso del factor Gm (b),
desde 90 al 97 % en el sur a un 80 % de
promedio en el norte de Europa.
3. ENZIMAS CELULARES
En los individuos blancos, existe una cierta
deficiencia en glucosa-6-fosfato-deshidrogenasa
(G6PDH) cuya frecuencia media es de 0,1 %,
con variaciones que pueden alcanzar el 34%
en la subraza iberoinsular (Cerdea).
4: ENZIMAS PLASMTICOS
La pseudocolinesterasa de tipo U, presente en
los individuos cuya actividad enzimtica es
ms elevada, afecta a ms del 96 % de los
blancos, mientras que la de tipo I est sola-
mente representada en un 4 % de los casos.
Actualmente, el estudio de los enzimas plas-
mticos constituye uno de los aspectos ms
recientes de la antropologa biolgica.
5. CARACTERES BIOQUMICOS
DIVERSOS
La frecuencia de glucemia es igual.o inferior
al 1 /00 , valor promedio de todo el conjunto
de grupos raciales.
La calcemia (contenido de calcio en la sangre)
es igualmente .media (11 mg en lOO ml), mien-
tras que los niveles de potasio ( potasemia) son
300
LAS RAZAS HUMANAS
ms bajos. En los blancos se observa un gra-
diente por el que el incremento de la pota-
semia. est correlacionado con el aumento de
la pigmentacin. Los niveles de cloro y sodio
plasmticos son relativamente ~levados, mien-
tras que la cupremia (contenido de cobre plas-
mtico) es bajo. Finalmente, los blancos ma-
nifiestan una elevacin notable de la tasa de
excrecin de los 17-cetosteroides (13 mg en
24 horas).
III. CARACTERES FISIOLGICOS
Aunque estos caracteres muy a menudo estn
ligados a condiciones climticas particulares
o sean consecuencia del rgimen alimentario,
en las razas blancas se pueden definir algunos
caracteres fisiolgicos particulares relaciona-
dos a menudo con un estado adaptativo de-
finido.
De este modo, el metabolisnzo basal es ms
elevado en las poblaciones de piel clara; en
cambio, la regulacin trmica, como conse-
cuencia de la dbil pigmentacin y del menor
nmero de glndulas sudorparas, tiene una
menor efectividad a nivel de los tegumentos.
Adems, la adaptacin a la temperatura am-
biente, de acuerdo con la frecuencia ms o
menos alta de determinado tipo constitucio-
nal, marca a ciertas razas o subrazas con su
impronta adaptativa o selectiva. Debido a ello
determinadas etnias saharianas (tuaregs, tibues)
manifiestan una relativa exageracin de la su-
perficie corporal, que favorece una estructura
longilnea y, por consecuencia, reduce la rela-
cin peso/superficie del cuerpo.
La distribucin y la actividad de las glndulas
sebceas varan no slo en funcin de la pilo-
sidad sino tambin de la pigmentacin. De .
este modo se puede observar un claro aumen-
to de la secrecin sebcea entre los mediterr-
neos, los anatolios y los indoafganos en rela-
cin con los nrdicos, europeos orientales y
alpinos.
El cerumen, muy prximo a la secrecin de
las glndulas sudorparas por similitud histo-
lgica de las glndulas que lo producen, per-
tenece, en el caso de los europeos, al tipo
blando. '7
Si bien la presin arterial presenta pocas dife-
rencias raciales significativas entre los indivi-
371. Ejemplo de flexibilidad extrema de las articulaciones. Sacerdote de la secta de Siva practicando
duos jvenes, por lo que respecta a una clase el yoga (India).
301
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
de edad definida (20 a 30 aos} se eleva con
relativa rapidez en el caso de los blancos, en
los que alcanza un valor muy alto (126 a
128 mm de mercurio) con relacin a los otros
grupos raciales.
La frecuencia del pulso en los hombres de
20 a 30 aos presenta una media de 70 a 72
pulsaciones por minuto. Sin embargo, existen
toda clase de variaciones locales, algunas de
cierta importancia (se alcanzan las 76 pulsa- .
siones por minuto en la raza sudorienta! de
Egipto).
Los valores de las relaciones principales del
trax, especialmente el dimetro anteroposte-
rior, favorecen notablemente la capacidad vi-
tal, que alcanza en la raza blanca una media
de 4,3 litros.
El funcionamiento de los sistemas muscular
y articular presenta algunas notables particu-
laridades en lo que respecta a la laxitud de
los ligamentos, que determina aptitudes mo-
trices menos amplias que las de los amarillos
o negros. Existe toda una serie de profunds
diferencias entre los blancos de Europa y los
de Asia: la tcnica del yoga, tal como se prac-
tica entre los indoafganos, provocara un buen
nmero de dificultades a los nrdicos y a los
europeos orientales si stos la adoptaran es-
pontneamente.
Con respecto al sistema nervioso y rganos de
los sentidos, se admite por regla general que el
tiempo de reaccin es ms corto entre los blan-
cos. Del mismo modo, la sensibilidad gustativa
a la feniltiocarbamida (FTC) presenta entre los
blancos del noroeste de Europa, la proporcin
ms alta de no gustadores (40 %) y la propor-
cin de gustadores aumenta hacia las orillas
del Mediterrneo. Del mismo modo, la sensi-
bilidad olfativa al cido cianhdrico (CNH)
est ms extendida entre los blancos (80 %).
La visin de los colores slo puede determi-
narse a travs de las discromatopsias (defectos
en la visin de los colores). Las anomalas del
tricromatismo son relativamente frecuentes
(6% de daltnicos).
Glndulas endocrinas: la tiroides presenta un
peso elevado (30 g) y las cpsulas suprarrena-
les estn bastante desarrolladas: Por el con-
trario, la hipfisis, el timo y las glndulas
paratiroideas parecen presentar, entre los
blancos, un volumen relativamente reducido
en relacin con las restantes razas.
302
LAS RAZAS HUMANAS
IV. CARACTERES PATOLGICOS
En realidad no existen enfermedades especfi-
cas caractersttcas de las razas blancas, aunque
ciertos caracteres mrbidos parece que pq,eden
atribuirse a la estructura anatomofisiolgica
de las razas geogrficas.
La hemoglobinosis S (Hb 8 ) o presencia de
hemoglobina S, llamada comnmente falcemia
(sicklemia o drepanocitosis), afecta a ciertas
razas y subrazas (alrededor de la cuenca
mediterrnea, Prximo Oriente e India sep-
tentrional). Esta enfermedad interesa preferen-
temente a los grupos leucodermos ms pig-
mentados (razas mediterrneas).
La presencia de hemoglobina S va acompaa-
da de un nivel ms ha jo de hemoglobina e
(Hb0 ), especialmente en el Mogreb.
La talasemia aparece con elevadas frecuencias
en la parte meridional de la cuenca medite-
rrnea (talasemia mayor). sta se encuentra
en forma atenuada en la orilla septentrional
del Mediterrneo. Las razas leucodermas se
caracterizan, adems, por la mayor frecuencia
y gravedad de ciertas afecciones, incrementa- Raza nrdica:
das por la menor proteccin pigmentaria y se- . 372. Pareja de rec1en casados de Kinsarvik 373. Joven de Rattvik (Dalecarlia, Suecia).
bcea, as como por la menor capacidad de (Noruega).
cicatrizacin del tejido conjuntivo: por ejem-
plo, la escarlatina est particularmente exten-
dida entre los l~ucodermos, dando lugar a
verdaderas formas epidmicas.
Adems, se ha podido demostrar que el cncer
del cuello del tero es dos veces ms raro
entre' las mujeres blancas, a la vez que en
las mismas existe un claro predominio del
cncer de seno.' Entre los blancos, el cncer
cutneo o pulmonar predomina sobre las otras
formas de cncer.
El tracoma, enfermedad que apareci con las
conquistas y migraciones musulmanas, est
extendido actualmente, al menos por lo que
respecta a los grupos leucodermos, por Euro-
pa meridional y frica, as como el Sudoeste
asitico (razas mediterrneas).
La sfilis, aunque no es caracterstica solamen-
te de un grupo racial particular, presenta entre
los blancos formas nerviosas y cardacas par-
ticularmente graves en comparacin con las
de los restantes grupos raciales.
A esta somera enumeracin de enfermedades
puede aadirse la existencia de endemias ca-
ractersticas de ciertos grupos, cuyos repre- 374. Raza nrdica. Familia sueca de Estocolmo.
303
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN LAS RAZAS HUMANAS

sentantes atusan una sensibilidad muy intensa.

A este tipo de afecciones se pueden adscribir,
por ejemplo, la lepra de los irlandeses y de
sus descendientes, la poliosteocondritis (raza
nrdica de Escandinavia), la disotaunia fami-
liar, frecuente entre los judos, o la fiebre me-
diterrnea familiar de las poblaciones del Me-
diterrneo oriental.

CLASIFICACiN
DE LAS RAZAS BLANCAS

I. RAZAS BLANCAS DE EUROPA Raza nrdica

Raza europea oriental

Las razas leucodermas de Europa estn ca-
Gran raza mediterrnea, que comprende:
racterizadas por la alta frecuencia del factor 1) subraza iberoinsular
Rh- (12 a 18 %) y del grupo A 2. La pilo- 2) subraza atlantomediterrnea

sidad es algunas veces abundante, la mancha Raza mediterrnea

(subraza sudeniental)
pigmentaria congnita es rara o falta por Raz~ alpina (propiamente dicha
completo. o alpina continental)

Raza alpina (subraza lapona)

l. RAZA NRDICA Raza dinrica

La raza nrdica cubre la casi totalidad de la Subraza dl ica (raza nrdica)

pennsula escandinava, el contorno de los ma- CJ Raza anatolia

res Bltico y del Norte, una parte de Gran
Raza mediterrnea
Bretaa (Escocia), los archipilagos del norte (subraza indoafgana)
y del oeste de Escocia y la totalidad de Islan-
dia. La raza nrdica est ms o menos mez-
clada con elementos alpinos (aporte cltico)
en Irlanda, Pas de Gales, Bretaa y en el
norte de Francia. Dicha raza constituye una
parte importante de la poblacin leucoderma
de Norteamrica, Australia y Sudfrica. Su
forma ms caracterstica se encuentra en los
valles interiores de Noruega, en el sur y en el
centro de Suecia as como en los Highlands
de Escocia.
Entre los caracteres ms representativos se
observa una estatura elevada (una media
Raza turania
de 1,73 m), cabeza dolicocfala o mesoc~fala,
Raza mediterrnea
cara alargada y nariz estrecha y prominente. (subraza sahariana)
Los cabellos, los ojos y la piel son claros
o Elementos de razas amarillas
incluidos fuera de sus 1mites de extensin

Sin embargo, la raza nrdica ha sufrido, fuera
Elementos de razas negras
de las regiones en la que est mejor diferen- incluidos fuera de sus 1mites de extensin
ciada, un cierto nmero de modificaciones que Lmites de extensin occidentales
de las razas amarillas
han conducido a la aparicin de subrazas y
L!l1ites de extensin septentrional
de tipos locales. Entre estas variedades des- de 1as razas negras
taca el tipo dlico, extendido a lo largo de
las costas del sur de Suecia, de Alemania y en
el este de Francia (raza lorena); presenta
un cuerpo rechoncho, el crneo y la cara ms
375. Distribucin de las razas blancas en el Viejo Mundo.

304 305
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
anchos y una cierta tendencia a la braquice-
falia. El tipo dlico representara una remi-
niscencia ancestral de un grupo nrdico pri-
mitivo considerado como descendiente de la
raza de Cro-Magnon.
El origen de la raza nrdica ha planteado al-
gunos problemas a los antroplogos, debido
al hecho de que el poblamiento del norte de
Europa slo puede haberse producido en una
poca reciente, es decir, despus del Paleol-
tico superior terminal o del Mesoltico, pe-
rodo en el que los hielos de la glaciacin de
Wrm empezaron a retroceder, liberando la
pennsula escandinava de los hielos, y sepa-
rndola del resto de Europa por el mar Bl-
tico. De este modo surgen dos tipos de hip-
tesis: en el primer caso, el poblamiento de
Escandinavia sera posterior a la individuali-
zacin paleogeogrfica; en tal caso, la raza
nrdica provendra de migraciones recientes
o protohistricas a partir de grupos existentes
en otras regiones de Eurasia, probablemente
del Cucaso o del Asia central (aporte indo-
europeo o ario aducido por determinadas con-
cepciones o ideologas). De acuerdo con la se-
gunda hiptesis, la colonizacin de las regiones
nrdicas habra tenido lugar ms recientemen-
te, a partir de poblaciones existentes in situ
que se habran adaptado progresivamente a
las nuevas condiciones climticas siguiendo su
migracin hacia el norte con el retroceso de
los hielo.s. Las hiptesis actuales se orientan
precisamente en este senti,do, y se ha podido
considerar con H.-V. Vallois que la raza nr-
dica constituye "un conjunto heterogneo co-
rrespondiente a la depigmentacin indepen-
diente de varios grupos diferentes".
2. RAZA BLTICA
(RAZA EUROPEA ORIENTAL)
Esta raza cubre la mayor parte de Polonia,
de los estados blticos, de la Rusia europea, de
Ucrania y de Finlandia. Est particularmente
bien representada en Rusia central y orien-
tal. Sin embargo, ha recibido aportes nrdicos
en los estados blticos, en Finlandia y en Ru-
sia septentrional, as como influencias dinri-
cas y alpinas en Ucrania. Entre sus principales
caracteres morfolgicos, destaca una estatura
media y ligeramente alta (1,65 a 1,69 m), cuer-
po rechoncho, cabeza braquicfala, cara ancha
306
con los pmulos salientes; la nariz es corta y
ancha, con el dorso cncavo. En general, la
pigmentacin es muy clara: son las poblacio-
nes actuales menos pigmentadas. En cuanto
al aspecto serolgico, conviene sealar el
aumento de la proporcin del grupo B con
respecto a la raza nrdica.
3. RAZA ALPINA
La raza alpina propiamente dicha ocupa la
mayor parte de Centroeuropa. El cuerpo es
rechoncho y la estatura, clsicamente descrita
como media y algo baja (1,63 a 1,64 m), est
actualmente en proceso claro de aumento. La
cabeza es braquicfala, con una tendencia ha-
cia! la mesocefalia. La cara es ancha y los
pmulos a veces salientes en ciertos grupos
que permanecen an aislados (pobladores de
las montaas alpinas y bigudenses de Breta-
a). La nariz es corta, con el dorso a menudo
cncavo. La pigmentacin es variable, clara
o bien algo ms oscura. Los cabellos son par-
dos o castaos, los ojos oscuros, pero suscep-
tibles de aclararse (verde, gris, raramente
azules); la piel es mate.
La raza alpina est subdividida en muchos
grupos y tipos locales, entre los que la subra-
za lapona, confinada al norte de Escandinavia,
es la ms representativa. Esta subraza presen-
ta ciertos caracteres tpicos de los alpinos
continentales: cabeza marcadamente braquic-
fala, cara muy ancha con pmulos salientes
y cabellos particularmente oscuros, la estatura
es notablemente baja. Aunque los lapones han
sido clasificados a menudo entre los amarillos
a causa de sus particularidades fsicas, espe-
cialmente de los rasgos faciales, esta subraza
parece, sin embargo, constituir el resultado de
una diferenciacin, sino local al menos cir-
cumpolar, del tronco eurasitico, a causa de
su aislamiento geogrfico a la luz de los re-
cientes estudios.
A pesar de que se ha recurrido a la hip-
tesis de las migraciones para explicar el origen
de la raza alpina, parece que la braquicefalia
que la caracteriza puede ser de aparicin se-
cundaria debido a la existencia de mutaciones
y transformaciones locales desarrolladas por
el aislamiento geogrfico y por la existencia
frecuente de la endogamia desarrollada en el
interior de grupos poco numerosos.
LAS RAZAS HUMANAS
4. RAZA DINRICA
(= RAZA ADJ{ITICA)
La raza dinrica est claramente individuali-
zada en la pennsula balcnica y en los Cr-
patos (Albania, Montenegro, costa dlmata)_.
Esta raza se extiende por un lado hasta de-
terminadas regiones de los Alpes franceses e
italianos, y por otro lado, a Europa central,
donde a menudo se la confunde con la raza
alpina; finalmente, hacia el este, se la encuen-
tra espordicamente en Grecia, en Turqua y
en Armenia, donde entr en contacto con las
razas mediterrneas y, especialmente, anatolia;
esta ltima se considera cada vez ms como
integrante de la misma unidad antropolgica
de la raza dinrica. 376. Raza oriental europea. Tipo masculino.
Los dinricos poseen un cuerpo de constitu-
cin media, con una estatura general media-
namente alta o alta (1,68 a 1,72 m), al igual
que los nrdicos; la cabeza es muy braquic-
fala, debido principalmente a un acortamiento
caracterstico del occipucio (planooccipitalia).
La cara es alargada y la nariz prominente y
convexa. La piel es mate y generalmente la
pigmentacin de los cabellos y de los ojos es
oscura.
Segn las teoras admitidas actualmente, la
raza dinrica se habra diferenciado in situ,
sin implicar el aporte de migraciones exte-
riores.
5. RAZA MEDITERRNEA 377. Raza alpina .de Auvernia (Limousin).
La raza mediterrnea propiamente dicha cons-
tituye un conjunt heterogneo ampliamente
extendido en las regiones de la cuenca medi-
terrnea, aunque sobrepasa los lmites orien-
tales de Europa, donde se individualiza en
tipos locales agrupados bajo el nombre de
subraza sudorienta[, todava ms al este, don-
de dicha raza alcanza el norte de la India,
se presenta con pocas modificaciones bajo el
nombre de subraza indoafgana. En frica, la
raza mediterrnea se extiende hacia el sur
hasta los confines del frica negra, y forma
la subraza sahariana.
Esta raza se caracteriza en Europa por una
piel mate ms o menos oscura, con cabellera y
ojos oscuros y nariz recta y delgada. La cara es
alargada y la cabeza meso- o dolicocfala. La 378. Raza alpina de Bretaa. Bretona de Carhaix
estatura es media o ligeramente baja. En cier- (Finisterre, Francia).
307
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
tos casos de aislamiento presenta diversas
adaptaciones al paludismo, bajo la forma de
hemoglobinas anormales y de deficiencias en
el sistema enzimtico glucosa-6-fosfato deshi-
drogenasa (G6PDH) en la sangre. La talase-
mia y la amiloidosis son tambin afecciones
caraCtersticas de esta raza, que incluye dos
subrazas europeas:
Sub raza iberoinsular (Portugal, Espaa con-
tinental, Francia meridional, islas del Medite-
rrneo occidental, Grecia continental, archi-
pilago helnico, etc.). La complexin de los
individuos es delgada, con el tronco largo y
los miembros cortos y delgados. La estatura
es baja y no sobrepasa por trmino medio
1,65 m. La dolicocefalia, ms o menos acen-
tuada, puede alcanzar los lmites de la meso-
cefalia. L cara es oval, larga y estrecha, la
nariz estrecha y los labios son carnosos.
Subraza atlantomediterrnea. Dicha raza se
extiende por el litoral mediterrneo de Espa-
a, Francia e Italia; en Francia se remon-
ta a lo largo de la co_sta atlntica hasta
el Loira. Entre sus caracteres cabe destacar
una estatura ms elevada que la de la subraza
iberoinsular, adems de una estructura corpo-
ral ms robusta. A pesar de que en la actua-
lidad est muy mezclada con las otras razas
europeas, dicha raza aparece de modo bas-
tante bien caracterizado, debido al aislamien-
to, en los dos tipos siguientes:
TIPO VAsco, que incluye los vascos espa-
oles (dominancia atlantomediterrnea) y los
vascos franceses (dominancia alpina). Ambos
grupos presentan una frmula serolgica par-
ticular, con un aumento de la proporcin del
grupo O y del Rh- ,acompaados de una
disminucin considerable de la del grupo B.
TIPO DE RIAZN (Ucrania). Se suele admi-
tir que la raza mediterrnea de Europa pro-
ceda de la mezcla de dos migraciones sucesi-
vas, una de origen meridional del norte de
frica y la otra de origen oriental (Asia Me-
nor, Siria). Estos diferentes aportes se habran
mezclado con las poblaciones autctonas do-
licocfalas del Paleoltico superior europeo
(razas de Cro-Magnon, Grimaldi y Chancela-
de). Como resultado de esta hibridacin ha-
308
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
bran aparecido los principales rasgos funda-
mentales de la raza mediterrnea.
II. RAZAS BLANCAS DE ASIA
Las razas blancas de Asia, aunque presentan
algunas diferencias con las de Europa, tienden
actualmente a ser consideradas como una pro-
longacin oriental de las razas mediterrnea
y dinrica. Sin .embargo, junto a grupos mal
definidos en cuanto a su pertenencia a los
grupos de los blancos o de los amarillos, pue-
den observarse, en algunas razas aisladas del
Extremo Oriente, vestigios de una antigua
raza leucoderma constituyente del sustrato
aborigen de la antigua poblacin asitica.
RAZA MEDITERRNEA
l. La raza mediterrnea se prolonga hacia el
este y el sudeste, donde se individualiza en un
tipo regional (subraza) que presenta caracte-
res de adaptacin muy claros para el desa-
rrollo de la vida en climas desrticos (pig-
mentacin medianamente oscura, complexin
alargada que aumenta la relacin peso/super-
ficie corporal, pilosidad poco abundante, cuer-
po magro y desprovisto casi totalmente de
grasa subcutnea, nariz delgada y estrecha).
Los ojos adoptan en general un aspecto al-
mendrado, especialmente en los individuos
jvenes. Esta subraza, llamada subraza sud-
oriental, ha estado considerada, hasta el mo-
mento presente, como independiente de la
raza mediterrnea. Pero sus caracteres antro-
polgicos fundamentales dan a entender que
dicha raza debe considerarse unida a la raza
mediterrnea, a pesar de las diferencias de
orden adaptativo que se pueden observar.
Dicha subraza est actualmente representada
en Arabia, Mesopotamia, Palestina, Siria, Irak
y en el norte de Egipto (reminiscencias actua-
les de los antiguos egipcios); por otro lado,
dicha subraza constituye una fraccin impor-
tante del pueblo judo. Las grandes migra-
ciones rabes de fines de la poca romana
aportaron un gran nmero de sus represen-
tantes hacia el frica sahariana y mogreb, en
la que los caracteres p'tfimitivos han sido rela-
tivamente poco alterados por mestizaje con
las poblaciones indgenas.
2. La extensin del complejo mediterrneo 379. Raza alpina, subraza lapona. Mujer y nio de .Finnmark (Noruega).
309

EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
hacia el este sobrepasa los lmites del Asia
sudoccidental, hasta alcanzar Irn, sur de
Afganistn y norte de la India. La raza me-
diterrnea ha sufrido algunas modificaciones
que justifican la distincin de una subraza
indoafgana, antiguamente clasificada indepen-
dientemente de la raza mediterrnea. Dicha
raza constituye el sustrato de las castas supe-
riores de la poblacin de la India septentrio-
nal, especialmente en las cuencas del Indo y
del Ganges. Se suele incluir en dicha raza el
grupo de los gitanos, aunque estos ltimos
seran individuos notablemente modificados
por causa de sus migraciones.
6. RAZA ANATOLIA
El rea geogrfica de la raza anatolia cubre
las mesetas y valles que se extienden desde
Asia Menor hasta el Pamir, con una zona
aislada restringida al sur de Arabia.
Entre sus principales caracteres antropolgi-
cos, la raza anatolia presenta una estatura
ligeramente alta o francamente alta, marcada
braquicefalia originada por un aplanamiento
de la parte posterior del crneo (planooccipi-
talia), cara alargada, crneo alto, nariz recta
y carnosa, pigmentacin bastante intensa (es-
pecialmente en lo que respecta a ojos y cabe-
llos), cuerpo macizo, pilosidad desarrollada y
labios delgados con una cierta tendencia a
engrosarse, especialmente en las mujeres.
La raza anatolia presenta algunas diferencia-
ciones geogrficas entre las que conviene des-
tacar el tipo o subraza armenoide (sur de la
Unin Sovitica, norte de Palestina, etc.), que
se diferencia de la raza anatolia propiamente
dicha por una braquicefalia an ms marcada,
nariz convexa (impropiamente llamada "nariz
juda"), as como por la eversin del labio
inferior. Se tiende cada vez ms a aproximar
la raza anatolia a la raza dinrica, con la cual
presenta claras afinidades. Dicha raza sera
entonces de origen europeo y se habra indi-
;idualizado a partir de migraciones de grupos
dinricos.
7. RAZA TURANIA
(= RAZA TURCOTRTARA)
La raza turania, descrita por primera vez por
J. Deniker, est actualmente representada por
310
LAS RAZAS HUMANAS
poblaciones nmadas cuyo hbitat se extiende
del mar Caspio al Altai, a travs de las este-
pas del Turquestn. ruso y chino. Esta raza,
mal definida en el plano antropolgico, pre-
senta a la vez caracteres leucodermos y mon-
glicos; pueden atribuirse tanto al mestizaje
como a la seleccin natural: estatura media,
acusada braquicefalia, cara oval, pmulos sa-
lientes, piel mate, nariz a menudo cncava.
Los ojos son oscuros y frecuentemente alar-
gados, pero no presentan nunca la disposicin
tpica de los de las razas monglicas. La raza
turania constituye un ejemplo clsico de
raza calificada -de metamorfa (Stratz), trmino
hoy en da reemplazado por el de raza de
contacto.
La raza turania est constituida por nume-.
rosos grupos tnicos ms o menos disemi-
nados, entre los cuales los ms representa-
tivos son los de los turcmenos, los trtaros,
los sartor, los kirguises, los uzbecos y los
tadjic. Se suele admitir que durante las inva-
siones brbaras de la Edad Media, la raza
turania pudo aportar a Europa elementos ge- Raza dinrica:
nticos que se mezclaron con los de las pobla- 380. Estructura longiforme y planooccipital 381. Flautista de Gortyne (Creta).
ciones locales para reaparecer espordicamen- (Turqua).
te en ciertas regiones o para engendrar tipos
locales (magiares de Hungra, etc.).
8. RAZA AIN
La raza ain constituye actualmente una po-
blacin aislada, cada vez ms mezclada y en
vas de extincin, confinada al norte del Japn
(Yeso y en la parte meridional de Sajaln).
Los aines son de escasa estatura, dolicocfa-
los y regordetes, cuerpo a veces velludo, espe-
cialmente en ausencia de mestizaje. Sus cabe-
llos y sus ojos son negros, la piel dura, la cara
ancha y los pmulos salientes. Pero los ojos
normalmente carecen del pliegue palpebral o
monglico, y generalmente no poseen la man-
cha pigmentaria congnita.
Estos caracteres son, por supuesto, suscepti-
bles de resultar alterados por la hibridacin
con los xantodermos.
Este grupo, actualmente en proceso de franca
desaparicin, est considerado como la reliquia
remanente de una antigua poblacin leucoder-
ma indiferenciada del Asia continental que fue Raza mediterrnea de Europa:
confinada al norte del Japn por las migra- 382. Subraza iberoinsular. Tipo masculi,no de Se- 383. Subraza atlantomediterrnea. Tipo vasco
ciones de las razas amarillas de Asia. dilo (Cerdea). (Francia).
311
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
Raza turania
388. Hombres uzbecos de Samarcanda (URSS).
389. Raza turania. Bordadoras de oro de Bujara
(UR~S).
Raza mediterrnea de Asia:
384. Subraza indoafgana. Tipo masculino (India). 385. Subraza indoafgana. Mujer y nia del Deccn
(India).
III. RAZAS BLANCAS DE FRICA
RAZA MEDITERRNEA
Si se exceptan los aportes de la subraza ibe-
roinsular (norte de Argelia, Kabilia, Constan-
tina, regin de los oasis, litoral tunecino) o
de la raza alpina (Djerba, litoral tunecino,
oasis de Mzab ), las razas leucodernas del
frica blanca (Mogreb, Shara, Egipto). estn
constituidas por grupos tnicos diversos, cuyos
Raza anatolia: caracteres fundamentales hablan en favor de
386. Subraza armenoide (Dudahak, Irn). 387. Sacerdote ortodoxo de Msketa (Georgia, una diferenciacin antropolgica particular
URSS).
312
390. Uzbeco de Samarcanda. Tipo masculino
(URSS).
391. Raza ain. Tipo masculino ain (Yeso,
Japn).
de la raza mediterrnea: la su braza sahariana,
Los principales representantes de esta subraza
lo forman las poblaciones autctonas del Mo-
greb (bereberes), de las Canarias (guanches)
y del Shara (tuareg, tibes o goranes y mo-
ros).
La subraza sahariana presenta una morfologa
longiforme que la diferencia de los atlanto-
mediterrneos por ser de estatura ms elevada
y una acusada dolicocefalia, as como por la
existencia de caracteres adaptativos al clima
desrtico. En las regiones montaosas o aisla-
das, la subraza sahariana puede presentar,
313

392. Subraza sahariana. Exhibidor de animales en
Tozeur (Tnez).
Raza mediterrnea de frica:
393. Subraza sudorienta!. Mujer beduina del oasis
de Fayum (Egipto).
principalmente en los mnos, una complexin
clara (sirva de ejemplo el caso de los berebe-
res rubios con ojos azules).
En el Shara, la subraza sahariana muestra
caracteres particularmente acusados en rela-
cin con la adaptacin a la vida en reas de-
srticas (estructura longilnea). La pigmenta-
cin cutnea es netamente ms oscura: la
mayor intensidad de estos caracteres aparecen
entre los tibes de Tibesti y Bork.
En las Canarias, aparte de los elementos alpi-
nos, mediterrneos sensu stricto e incluso ne-
groides, se encuentra un tipo primitivo, el tipo
314
394. Nia beduina (Shara).
395. Subraza oriental. Joven egipcio.
guanche 1 , cuyos representantes han desapare-
cido por completo a partir de los siglos xv
y xvr. Los guanches constituan una rama
vestigial de la raza fsil mejta-afal que po-
blaba el norte de frica en el Paleoltico su-
perior.
1 Sin embargo, y segn recientes investigaciones,
los guanches ya constituan en el siglo xv (en el
momento de la llegada de los espaoles) una pobla-
cin muy mezclada de acuerdo con los restos con-
servados. El tipo propiamente guanche era muy
prximo al del hombre de Cro-Magnon: crneo
alargado, rostro bajo o medio, rbitas anchas y ba-
jas, nariz fina. (N. del R.)
GRpPO DE LAS RAZAS NEGRAS
(Razas melanodermas)
Las razas negras comprenden un cierto n-
mero de razas geogrficas, de subrazas y de
tipos regionales con algun~.s afinidades parti-
cularmente claras. El dominio fundamental de
las razas negras cubre la mayor parte de los
tres continentes: frica (desde la costa atln-
tica al oeste hasta las costas del mar Rojo y
del ocano ndico al este, y de los confines
meridionales del Shara al norte hasta los
lmites de la provincia de El Cabo al sur);
Asia (algunas regiones de la India), y Oceana
(Melanesia). Es difcil precisar, dado el estado
actual de nuestros conocimientos, dnde y en
qu momento los negros se diferenciaron. Pa-
rece cierto, sin embargo, que desde el Meso-
ltico o finales del Paleoltico superior las pri-
meras formas negroides estaban ya presentes
sobre las tierras de frica.
Sin embargo, carecemos de pruebas antropo-
lgicas suficientes para afirmar que los mela-
nodermos, contrariamente a lo que han pre-
tendido algunos investigadores, se habran
diferenciado en Asia meridional, hiptesis
segn la cual habran emigrado bastante tar-
damente: por un lado hacia frica, que ha-
bra sido poblada progresivamente a partir del
este, como parecen indicar los restos de
Romo sapiens fsiles descubiertos en esta par-
te del continente negro, y por otra parte hacia
Oceana, que se habra poblado a partir del
noroeste.
La colonizacin de los siglos precedentes ha
favorecido el aporte de poblaciones melano-
dermas hacia Amrica del Norte, las Antillas,
Brasil (en menor cantidad) y frica austral.
Debido tanto a las consecuencias del mestizaje
con los autctonos o con los blancos de los
territorios colonizados, como por el conjunto
de fenmenos adaptativos y selectivos, los me-
lanodermos emigrados han adquirido determi-
nadas particularidades morfofisiolgicas que
les aseguran una cierta estabilidad gentica
dentro del nuevo contexto ambiental o, por
el contrario, preludiando una extincin a un
plazo ms o menos breve si la adaptacin bio-
lgica no puede completarse.
LAS RAZAS HUMANAS
CARACTERES GENERALES
I. CARACTERES MORFOLGICOS
l. CARACTERES PIGMENTARIOS
La pigmentacin general vara dentro del con-
junto de unas coloraciones oscuras que oscilan
entre el pardo amarillento o cobrizo y el ne-
gro casi absoluto, segn la menor o mayor
densidad de pigmento melnico. Cuando la
pigmentacin es extraordinariamente intensa,
se puede observar a menudo la coloracin de
otros rganos distintos de los tegumentos, con
una migracin de las clulas pigmentarias ha-
cia las vsceras (peritoneo, meninges) o, inclu-
so, la esclertica del ojo. Aunque no se pueda
definir, al contrario de lo que ocurre con las
razas leucodermas, y xantodermas, la existen-
cia de gradientes representativos por lo que
respecta a la distribucin geogrfica de la in-
tensidad de la pigmentacin, parece que deter-
minados grupos que responden a condiciones
ecolgicas particulares estn restingidos a una
gama de colores bien definida. Por ejemplo,
las poblaciones melanodermas de piel ms
oscura estn abundantemente representadas en
las zonas de las sabanas (uolofs), mientras
que los tegumentos menos oscuros caracteri-
zan, por un lado, a los autctonos de regiones
desrticas o subdesrticas (peuls, koisnidos)
y, por otro lado, a los aborgenes de las selvas
ecuatoriales (negrillos). Sin embargo, no se
debiera generalizar a partir de tales deduccio-
nes, ya que si bien los fenmenos adaptativos
y selectivos constituyen el origen de una parte
importante de estas variaciones pigmentarias,
se debe conceder tambin un papel indiscuti-
ble a la transmisin de los caracteres heredi-
tarios dentro de los tipos regionales que cons-
tituyen grupos a menudo aislados.
La pigmentacin del pelo y de los ojos es
siempre muy oscura, con variaciones de es-
casa amplitud. Dado el color oscuro de los
tegumentos, las variaciones de la pigmentacin
durante el desarrollo ontognico se observan
315

EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
con mayor facilidad en las razas negras. En
el nacimiento, y durante los primeros das que
siguen a ste, la piel presenta un color rosado
dbilmente coloreado. Al cabo de algunos das
la piel toma poco a poco un tinte grisceo.
Algo ms tarde, una vez finalizado el desa-
rrollo de las clulas pigmentarias, la colora-
cin tegumentaria se aproxima gradualmente
a la de la madre. Debe sealarse, sin embargo,
que la pigmentacin del recin nacido mela-
nodermo no es uniforme, aunque ello tambin
se observa, de un modo bastante menos acu-
sado, en los restantes grupos raciales. Esta
pigmentacin es relativamente intensa en el
escroto, las uas, el pecho, el abdomen y en
la frente; en cambio, es dbil en la cara inte-
rior del brazo y an lo es ms en la parte
baja de la cara. En la pubertad, la pigmenta-
cin no siempre ha alcanzado una uniformi-
dad total y los rganos sexuales se observan
an ms oscuros. Esta particularidad se en-
cuentra tambin en las razas blancas, teniendo
en cuenta las diferencias de intensidad de la
pigmentacin melnica. Finalmente, en la ve-
jez se puede observar una disminucin ms o
menos importante de la pigmentacin; esta
depigmentacin suele acompaar tambin a
algunos estados mrbidos. Aunque la intensi-
ficacin rpida del pigmento melnico en los
recin nacidos melanodermos entraa ciertas
dificultades de tipo prctico para identificar la
mancha pigmentaria congnita, sta se obser-
va ms frecuentemente de lo que poda su-
ponerse en principio. He aqu algunos ejem-
plos:
Camern: 67,14% (yaundi)
frica ecuatorial: 46,78,% (51,9% de las ni-
as, 43,8 % de los nios)
Ubangui -Chari : 60 %
Negrillos: 66,6 %
Regin de El Cabo: 75%
Se trata, por supuesto, de los grupos que ofre-
cen las frecuencias ms altas; la media de los
individuos portadores de la mancha mongli-
ca est comprendida entre el 25 y el 50 %.
La pigmentacin de los labios se distingue por
un tinte negro o pardo oscuro, diferencin-
dose as de la coloracin observada en los
leucodermos y xantodermos.
La frecuencia del albinismo es proporcional-
LAS RAZAS HUMANAS
mente mayor (1 % entre los negros africanos).
Parece que esta anomala de la pigmentacin
proporciona alguna ventaja al sexo masculino.
El albinismo parcial es algunas veces recono-
cible ("negros o negras pos"). Tambin puede
estar presente el albinoidismo; en tal caso, el
cabello toma una coloracin rojiza que no se
puede confundir con el eritrismo de los
europeos.
2. SISTEMA PILOSO
En conjunto, el sistema piloso est menos de-
sarrollado que en los leucodermos. Sin em-
bargo, al lado de grupos completamente lam-
pios (koisnidos), se conocen algunas razas
geogrficas que presentan una pilosidad ms
abundante (raza melanesia, raza negrillo) que
puede cubrir parte del cuerpo y de la cara.
Forma y naturaleza de los cabellos. Los cabe-
llos de los melanodermos presentan una ten-
dencia general al rizamiento (cabellos de tipo
ulotrico ), desde un rizado relativamente poco
marcado (tipo rizado: etopes, melanoindios)
Variacin del color de la piel en los melanodermos:
hasta el rizamiento extremo de los cabellos
396. Piel muy negra. Tribu turcana (lago Rodal- 397. Piel cobriza. Mujer massai (Tanzania).
crespos con espirales prietas; en este caso, los
fo, Kenia).
cabeilos pueden ser cortos y formar pequeas
masas de cabello enmaraado (melanoafrica-
nos, negrillos), o ms largos (cabellos en "ce-
pillo" de los melanesios y de los negritos) e
incluso formar pequeas matas muy prietas
y espaciadas (cabellos en "grano de pimienta"
de los koisnidos). Al contrario de lo que
ocurre con otros grupos raciales, hay muy po-
cas diferencias sexuales por lo que respecta
a la longitud de los cabellos.
El examen histolgico de los cabellos muestra
una seccin transversal elptica de pequeo
dimetro; la seccin longitudinal denota la
existencia de una implantacin del bulbo pi-
loso en el cuero cabelludo con oblicuidad ms
o menos fuerte.
Debe sealarse tambin la frecuencia particu-
larmente baja de la canicie y de la calvicie.
3. DERMATOGLIFOS
Los dermatoglifos digitales presentan una cier-
ta variedad basada en ~a frecuencia de tor-
bellinos (20 a 30 %) y de bucles (60 a 70 %).
Por el contrario, los arcos (4 a 7 %) se 398. Mujer melanoderma de piel clara (Etiopa). 399. Ejemplo de albinoidismo en los melanoder-
encuentran con una frecuencia algo superior. mos (Nuevas Hbridas).
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
4. RGANOS GENITALES
A pesar de las variaciones individuales (o geo-
grficas) en relacin con la longitud del pene,
el prepucio es, en general, ms alargado que
en el caso de los blancos y el de los amarillos.
El pene erecto, por el contrario, slo se ob-
serva en la raza koisnida.
El cltoris est relativamente ms desarrollado,
al igual que los labios menores, que llegan a
hipertrofiarse en el caso de los hotentotes
(raza koisnida). Los senos son de tipo c-
nico y en "ubre de vaca", con los pezones
bien desarrollados rodeados de una arola
saliente.
5. PROPORCIONES CORPORALES
a) Estatura. Los melanodermos presentan
una diversidad muy amplia de estatura, des-
de las tallas humanas ms pequeas conoci-
das (negritos y negrillos: de 1,42 a 1,52 m)
hasta las ms elevadas (1,78 a 1,82 m). En
general, la estatura de las poblaciones de las
regiones desrticas, subdesrticas o de sabana
es superior a las de los habitantes del bosque.
b) Peso y composicin corporal. El grado de
corpulencia (ndice de Rohrer) es relativa-
mente dbil en los melanodermos. La adiposi-
dad es a menudo escasa y el espesor del plie-
gue cutneo es inferior que el de los blancos.
No obstante, existen algunas excepciones a
esta regla, pero en general suelen ser ms
constitucionales que raciales (raza sudafrica-
na). La exageracin del arco lumbar se acom-
paa en determinados grupos (bosquimanos)
de una importante adiposidad en la regin
gltea (esteatopigia) y en la parte superior
de los muslos (esteatomera). Estas particula-
ridades son ms manifiestas en las hembras y
parece ser que obedecen a una forma de es-
pecializacin a la vida en clima desrtico.
e) Tipos constitucionales y proporciones seg-
mentarias. El tipo constitucional es por lo
general leptosomo, a pesar de que grupos de
complexin ms rechoncha suelen encontrarse
en las zonas de vegetacin densa. Los hom-
bros son, en conjunto, bastante anchos y las
caderas estrechas. El trax se dispone en ge-
neral aplanado de delante hacia atrs. El
318
LAS RAZAS HUMANAS
ndice crmico (relacin entre la longitud del
busto y la estatura) es pequeo, lo que se ex-
presa por la posesin de un tronco relativa-
mente corto. Los miembros inferiores son
largos.
Er ndice braquial, que compara la longitud
del antebrazo con la del brazo, es ms alto en
los negros que en los restantes grupos racia-
les; traduce la posesin de un antebrazo rela-
tivamente largo. Lo mismo sucede con el
alargamiento de la pierna con respecto al
muslo. La pantorrilla est generalmente poco
desarrollada. No obstante, conviene distinguir
el tipo con pantorrilla ms voluminosa y mus-
culosa (negros de las selvas y bosques) y el
tipo con pantorrilla prcticamente inexistente
(negros de las sabanas).
d) Crecimiento. El crecimiento de los nios
negros va acompaado de un cierto retraso
ponderal con respecto al de los jvenes leuco-
dermos. En efecto, al nacer, el recin nacido
melanodermo pesa un promedio de unos 200 g
menos que el recin nacido de raza blanca;
Variacin de tipo de cabello en los melanodermos:
dicho retraso puede alcanzar 3 kg al finalizar
400. Cabellos crespos cortos. Nios haitianos 401. Cabellos crespos lar~os "en cepillo". Mujer
el segundo ao de vida. Debe tenerse en cuen-
(Antillas). conso (Etopa).
ta, sin embargo, que las condiciones alimenta-
rias diferentes en ambos grupos comparados,
pueden afectar de una manera importante al
peso del recin nacido. La edad a .la que
aparece la pubertad presenta algunas variacio-
nes que, al parecer, segn estudios recientes,
estn ms influenciadas por las condiciones
ambientales que por el factor racial.
6. CARACTERES MORFOLGICOS
DE LA CABEZA
El ndice ceflico presenta variaciones que, en
general, son inferiores a las de los blancos.
Junto con una proporcin relativamente alta
de mesocfalos y ms baja de braquicfalos,
el ndice ceflico tiende, en la mayora de los
casos, hacia la dolicocefalia. Segn la ley de
Pittard, parece que los melanodermos menos
dolicocfalos .son ms a menudo ms bajos
que los dolicocfalos, entre los que se encuen-
tran los grupos con estaturas ms altas (raza
melanoafricana). Los melanodermos presentan
muy frecuentemente una cara baja o ms o
menos ancha, segn los grupos.
402. Cabello en "grano de pimienta". Nio hoten- 403. Cabellos cimotricos poco enrollados de los
El prognatismo puede ser ms o menos acusa- tote (Mozambique). melanoindios (Kerala, India).
319
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
do, pero siempre es constante. La nariz de los
melanoafricanos y de los melanesios es a me-
nudo muy ancha, ms o menos aplanada, con
las fosas nasales orientadas transversalmente.
Existen siempre importantes variaciones que
afectan a las diversas subrazas; el ndice nasal
puede ser muy elevado y tender hacia la
hiper- o la ultraplatirrinia (raza negrillo, sub-
raza guineana) o, por el contrario, ser relati-
vamente bajo y dar lugar a la mesorrinia o
incluso a la leptorrinia (raza etipica y raza
melanoindia). Algunos trabajos recientes (Hier-
naux, 1968) han confirmado la influencia del
clima sobre el ndice nasal (teora de Buxton
y Thomson); se ha comprobado, por ejemplo,
que en frica existe una estrecha correlacin
entre la anchura de la nariz, la humedad y la
temperatura. Las poblaciones de las selvas
ecuatoriales y tropicales manifiestan una ten-
dencia a la hiperplatirrinia, mientras que las
de las sabanas y regiones desrticas o se-
midesrticas presentan, por el contrario, una
nariz ms estrecha.
Adems de la pigmentacin oscura de la mu-
cosa labial, los labios de los melanodermos
presentan una disposicin particular: son ge-
neralmente muy gruesos y pueden estar ever-
tidos de un modo caracterstico. Sin embargo,
la presencia de labios ms finos no es del todo
excepcional (razas etipica y melanoindia).
La oreja es generalmente pequea, con una
elevada frecuencia de la carencia de lbulo;
en algunos casos, dicha ausencia puede reves-
tir el aspecto de un carcter tpico (bosqui-
manos).
7. CARACTERES DEL ESQUELETO
Adems de algunos caracteres que afectan a
la cabeza en conjunto (a menudo marcada
dolicocefalia, prognatismo constante, ndices
nasal y facial altos; el ndice facial est ligado
principalmente a la baja altura del rostro),
los melanoafricanos se distinguen de los me-
lanesios por presentar en general los relieves
seos menos marcados: Entre los melanesios
se observa la exageracin de determinados
salientes o depresiones; en particular, presen-
tan los arcos superciliares bien desarrollados,
una hendidura nasal fuertemente deprimida y
un reborde occipital que puede, en ocasiones,
compararse al torus occipitalis de algunos
LAS RAZAS HUMANAS
hominoideos fsiles de Extremo Oriente o del
sur de frica (hombre de Java, hombre de
Broken Hill).
Los melanodermos se distinguen de los blan-
cos por una mandbula robusta, con mentn
menos saliente y la posesin de una rama
ascendente a la vez menos recta y ms gruesa.
Los dientes son a menudo de mayor seccin,
con la excepcin de los australianos y de
los tasmanios, en los que las coronas de los
dientes son todava ms voluminosas.
La capacidad craneal es, por trmino medio,
ms baja en los melanodermos (de 1300
a 1350 mi) que entre los blancos y los ama-
rillos.
Los huesos de la nariz son generalmente apla-
nados.
Las c1imensiones y forma de las rbitas varan
tambin, con rbitas bajas y anchas (melane-
sios) o medias (melanoafricanos).
Los caracteres del esqueleto postcraneal pre-
sentan ciertas disposiciones particulares, espe-
cialmente en relacin con la gracilidad general
de los huesos, en comparacin con los blan-
cos, y, especialmente, con los amarillos. Las Caracteres morfolgicos de los melanodermos:
inserciones musculares estn poco acentuadas, 404. Senos en "ubre de cabra" en una joven 405. Tipo longiforme de gran estatura: negro de
las difisis tienen los dimetros ms estrechos esciona (Etiopa). las sabanas. Guerrero massai (Tanzania).
y las epfisis son menos voluminosas en ge-
neral.
A pesar de que las razas melanodermas se
caracterizan por su anchura biacromial (an-
chura de los hombros) relativamente elevada
con respecto a la anchura bicretal (anchura
de las caderas), sus clavculas son ms cortas
en valor absoluto que las de los blancos. Estas
clavculas son a la vez ms finas y ms sinuo-
sas. El hmero es relativamente largo con
relacin a la clavcula (ndice claviculohume-
ral), pero el antebrazo es an ms largo en
comparacin con el brazo (ndice braquial).
Las grandes curvaturas de las costillas (espe-
cialmente la curvatura posterior) dan lugar a
un ensanchamiento transversal (aplanamiento
anteroposterior) del trax.
La pelvis es estrecha (dimetro bicrestal), in-
cluso en las mujeres. La perforacin olecra-
neal del hmero se presenta en un porcentaje
elevado de individuos, paralelamente a la hi-
perextensin del ante&azo con respecto al
brazo. La retroversin de las placas tibiales y
la presencia de facetas suplementarias en las
406. Nio melanodermo de la reg10n del lago 407. Tipo brevilneo de estatura por debajo de la
superficies articulares del miembro inferior Nyassa (Tanzania). media: negro de las selvas del Camern.
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
son el reflejo, en algunos melanodermos asi-
ticos (raza melanoindia), del uso frecuente y
prolongado de la postura en cuclillas.
8. CARACTERES DE LAS PARTES
BLANDAS
Los msculos de la cara estn, a menudo,
menos diferenciados que en las razas blancas,
lo que concuerda con una mmica relativa-
mente poco diferenciada. El peso del cerebro
es ms bajo en los melanodermos, el hgado
menos voluminoso, especialmente en los me-
lanoafricanos y los melanoindios. Adems,
pueden presentar algunos surcos suplementa-
rios en el hgado. A nivel del intestino puede
observarse un importante desarrollo del apn-
dice, que puede superar en tres o cuatro cen-
tmetros al de los blancos. Este hecho es, por
supuesto, una de las principales causas que
determinan que en los negros sea rara la apen-
dicitis. El bazo es menos voluminoso.
II. CARACTERES BIOQUMICOS
l. GRUPOS SANGUNEOS
a) Sistemas ABO y Rhesus. En el plano se-
rolgico conviene, ante todo, resaltar un
aumento muy claro de la frecuencia del gru-
po B con respecto a las razas blancas; dicho
aumento hace que la frecuencia de dicho gru-
po llegue a sobrepasar a la del grupo A. Las
zonas de mxima frecuencia del grupo B se
observan en frica central y del nordeste.
Las frecuencias varan, segn los grupos, del
5 al 25%:
Los grupos A 2 y Rh-. estn presentes en
los melanodermos, pero con frecuencias ms
bajas que entre los blancos. Ef subtip Ro,
con frecuencia superior al 70 %, es notable-
mente abundante en el frica negra.
b) Otros siste1nas. Por otro lado se observa
una frecuencia menos elevada de Lewis-
(30-50 %); igualmente, el grupo M puede, en
algunos casos, ser muy raro: en los neoguinea-
nos (raza melanesia) es inferior al 30 %.
Con respecto a los otros sistemas sanguneos,
se observa una frecuencia elevada del grupo P
(melanoafricanos) y una rareza caracterstica
del gen Duffy en el conjunto de las razas
negras.
322
LAS RAZAS HUMANAS
2. PROTENAS PLASMTICAS
Los melanodermos presentan un nivel relati-
vamente muy bajo de transferrina B (TfB)
en relacin a una frecuencia ms alta de trans-
ferrina D (TfD). Entre las haptoglobinas se
observa la presencia de Hp2 (m). El nivel de
gammaglobulina Gm (a+ b) es muy elevado,
y alcanza a menudo el 100 %. Las gamma-
globulinas Gm (x) estn casi siempre ausen-
tes en las razas negras.
3. ENZIMAS CELULARES
La deficiencia en glucosa-6-fosfato-deshidro-
genasa (G6PDH) est muy extendida entre los
melanodermos.
4. CARACTERES BIOQUMICOS
DIVERSOS
La glucemia es relativamente baja: el nivel
de glucosa es inferior al 0,8 %, sin que apa-
rezcan los problemas que generalmente acom-
paan a la hipoglucemia. Se trata de .un ca- Caracteres morfolgicos de los melanodermos:
carcter verdaderamente de tipo racial, ya que 408. Nariz estrecha y labios finos. Tipo masculino 409. Nariz ancha, labios gruesos y marcado prog-
dicho nivel no se modifica, a pesar de los de Kalam fEtiopa). natismo. Mujer canaca (Nueva Caledonia).
cambios alimentarios (negros americanos).
La calcemia es 'Un carcter notable entre
los melanodermos, que presentan un nivel
de calcio inferior (6 a 9 mg) al de los blan-
cos (11 mg). Este bajo nivel se atribuye ge-
neralmente a la influencia de las radiaciones
solares y al pigmento melnico de la piel,
que acta como pantalla de las radiaciones
ultravioleta, con lo que frena de este. modo
la produccin de vitamina D necesaria para
el crecimiento del esqueleto. Mientras que tal
carencia de calcio no ocasiona ningn proble-
ma en sus territorios de origen, los melano-
dermos emigrados a regiones menos ricas en
radiaciones ultravioleta (negros americanos)
sufren a menudo raquitismo o un retraso del
crecimiento seo. Por otro lado, el nivel de
potasio plasmtico (potasemia), al igual que el
de. cobre (cupremia), es notablemente elevado
en los melanodermos; a este respecto, se ha
comprobado que existe una estrecha relacin
entre la cupremia y la pigmentacin melnica.
En contraposicin, los niveles de cloro y sodio
plasmticos son ms bajos que en los leuco- 411. Nariz larga y oreja carente de lbulo. Hom
41 O. Pronunciado prognatsmo. Pap (Nueva
dermos. Guinea Occidental). bre fanti (Ghana).
323
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
Por ltimo, debe destacarse una menor excre-
cin . urinaria de los 17 -cetosteroides (de 8 a
11 mg en 24 horas), consecuencia probable
de una cierta insuficiencia corticosuprarrenal
caracterstica de las poblaciones de piel os-
cura.
III. CARACTERES FISIOLGICOS
Aunque no ha sido posible obtener datos pre-
cisos acerca del metabolismo basal de los me-
lanodermos, se ha observado que dicho meta-
bolismo es generalmente inferior al de las
razas blancas, lo que est muy probablemente .
ligado a la influencia del clima.
En contraposicin, los melanodermos superan
a los otros grupos humanos por su mejor re-
gulacin trmica, de tal forma que el calor
producido por el organismo es eliminado ms
rpidamente.
En efecto, una regulacin trmica bien equili-
brada les permite, gracias a una vasculariza-
cin cutnea mucho ms intensa, una mayor
adaptacin al calor por eliminacin sudorpa-
ra, y gracias tambin a una relacin peso/
superficie corporal ms baja (tendencia a una
complexin longilnea); de este modo, se com-
pensa la absorcin de las radiaciones ultravio-
leta por la pantalla melnica de la piel. De
este modo, la termorregulacin de los mela-
nodermos implica la intensa actividad de un
nmero muy grande de glndulas sudorparas;
la pigmentacin oscura va acompaada, por
otro lado, de un aumento de glndulas seb-
ceas, que son ms activas en los melanoder-
mos. Por ltimo, el cerumen pertenece muy
frecuentemente al tipo seco.
La presin sistlica de los negros es ms baja
que la de los europeos. Se observa una pre-
sin sangunea mxima de 122 mm de mer-
curio en los negros del frica occidental.
Sin embargo, las variaciones significativas
dependen del estado de nutricin; las diferen-
cias pueden llegar a ser de hasta 12 mm de
mercurio entre grupos tnicos de una misma
raza (watusis, bahutos).
Igualmente, la frecuencia del pulso es baja
en los melanodermos: 67 pulsaciones por mi-
nuto en los varones entre 20 y 30 aos.
Debido al volumen ms reducido de la caja
torcica (busto bajo y aplanamiento ms mar-
cado del trax) la capacidad vital es relativa-
324
mente baja entre los negros en comparacin
con los blancos; por ejemplo, la diferencia
media puede oscilar entre un 10 y un 13 %.
En contraposicin, la frecuencia respiratoria
es ms alta (20 respiraciones por minuto).
Sistema nervioso y rganos de los sentidos:
en el plano sensorial, los negros presentan
una escasez caracterstica de anomalas de la
visin, especialmente de daltonismo (1,8 a
3,9 %). Igualmente, el porcentaje de no-gus-
tadores de la feniltiocarbamida (FTC) es poco
elevado (2 a 10 %). Finalmente, su tiempo de
reaccin parece ms largo que el de los blan-
cos y es comparable al de las razas xanto-
dermas.
Glndulas endocrinas: al contrario de lo que
ocurre en los blancos, las razas melanodermas
y ciertos grupos xantodermos presentan una
reduccin notable de la glndula tiroides, y
tambin de las corticosuprarrenales. En con-
traposicin, la mdula adrenal est algo ms dicha resistencia se transmite con el gen de
desarrollada. Los trabajos de J. Leschi han
demostrado que la reduccin de la corteza
suprarrenal determina un cierto hipocortico-
suprarrenalismo constitucional en los negros,
lo que acarrea la modificacin del equilibrio
bioqumico del plasma sanguneo, especial-
mente en lo que concierne a las concentra-
ciones de cloro, sodio y potasio, que varan
con el grado de pigmentacin de los in di-
viduos.
Las glndulas paratiroideas, la hipfisis y el ventaja frente al pian y la lepra. Parece ser
timo de los negros parecen ser ms activos,
al contrario de en los leucodermos.
IV. CARACTERES PATOLGICOS
La falcemia o sicklemia depende de la presen-
cia en la sangre de hemoglobina S; este tipo
es particularmente frecuente en el frica occi-
dental (25 %), en frica ecuatorial, en Ma-
dagascar y en ciertos melanoindios; adems,
se la encuentra entre los negros americanos.
Se trata de una forma patolgica ligada a la
presencia de una hemoglobina anormal, que
depende esencialmente de un factor racial.
La hemoglobina C (Hb 0 ) es igualmente fre-
cuente en frica oriental, con una frecuencia
particularmente elevada"'en la meseta del Vol-
ta (25 %). Dicha anomla se encuentra tam-
bin en Amrica, donde fue introducida por
la migracin africana.
La falcemia es una anemia en la que los he-
mates adoptan la forma falciforme; su apa-
ricin est ligada a la deforestacin producida
con la llegada de la civilizacin agrcola. Se
ha podido observar, a este respecto, que la
frecuencia del gen falcmico es relativamente
baja entre los grupos dedicados tardamente
a la agricultura y que permanecieron ms
tiempo que otras poblaciones en el estado de
cazadores-recolectores. Al igual que la tala-
semia, prcticamente inexistente entre los ne-
gros, la falcemia presenta una forma dominan-
te que implica la muerte de los homocigotos
afectados, mientras que los individuos respe-
tados por dicha afeccin perecen muy a me-
nudo de paludismo, al que son comnmente
refractarios los que presentan hemoglobino-
sis C. Los heterocigotos falcmicos pueden
sobrevivir al paludismo gracias a una notable
resistencia al plasmodio y, por consiguiente,
generacin en generacin, de tal forma que la
frecuencia de enfermos falcmicos puede lle-
gar a ser considerablemente alta al cabo de
un determinado perodo de tiempo.
Pueden citarse otros ejemplos de enfermeda-
des de, tipo endmico en el grupo de las razas
negras, por ejemplo el kuru, alteracin neuro-
lgica muy grave, limitada a la tribu de los
fores, de Nueva Guinea (raza melanesia), en
la que la posesin del gen comporta una cierta
que su transmisin est ligada a un rito m-
gico, cuya accin selectiva implicara la dis-
minucin de los genes normales en relacin
con los genes mutantes.
Se ha comprobado tambin que la enferme-
dad del sueo es muy rara entre los blancos
que pueblan las regiones de frica donde
medra la mosca tsets, mientras que los ind-
genas son normalmente afectados por ella.
Aparte de estos estados patolgicos en los que
interviene la accin de la seleccin natural a
fin de poder explicar las altas frecuencias gni-
cas, se conocen otros tipos de enfermedades
propias de los melanodermos, ligadas princi-
palmente a sus caractersticas constitucionales.
Por ejemplo, el espesor relativamente conside-
rable de la dermis y de la epidermis, la intensi-
dad de la pigmentacin, que va a la par con
la actividad secretora de las glndulas seb-
ceas que recubren la piel con una capa pro-
LAS RAZAS HUMANAS
tectora, el gran poder de cicatrizacin del
tejido conjuntivo, la cura rpida de las beridas
y el uso intencional .de las cicatrices con fines
decorativos explican que las afecciones cut-
neas sean relativamente raras. La escarlatina
est, en efecto, muy poco extendida y se pre-
senta en forma benigna. La sfilis se manifies-
ta raramente en la piel, y en general afec-
ta los sistemas cardiovascular y articular.
Adems, el tracoma, que afecta principalmen-
te a los blancos y a los amarillos, est poco
extendido entre los negros, que presentan ante
esta afeccin una inmunidad casi total.
Mientras que el cncer del cuello uterino est
muy extendido en las mujeres negras, al igual
que el cncer primitivo del hgado, los mela-
nodermos apenas presentan cnceres cutneos
(cncer de mama). Los melanodermos muestran
una notable fragilidad del sistema pulmonar
y bronquial, fragilidad que puede atribuirse al
escaso volumen torcico. Por ltimo, mientras
que los melanodermos que viven en sus climas
de origen sufren muy pocas afecciones coro-
narias, se comprueba una elevacin muy clara
de los problemas cardiovasculares entre los
negros emigrados a los Estados Unidos.
CLASIFICACiN
DE LAS RAZAS NEGRAS
I. RAZAS NEGRAS AFRICANAS
Los grupos melanodermos de frica incluyen
cuatro razas geogrficas principales, subdivi-
didas en un determinado nmero de subrazas
y de tipos locales. Presentan, generalmente,
una pigmentacin ms oscura que la de los
negros asiticos y melansicos, cabellos cres-
pos muy marcados, con la formacin de pe-
queas matas de cabello enmaraado, esquele-
to con complexin ms grcil, frecuencia ms
alta del grupo sanguneo B y ms baja del
grupo O.
l. RAZA MELANOAFRICANA
La raza melanoafricana es la ms extendida
de las razas negras de frica. Dicha raza se
distribuye desde los lmites septentrionales del
Shara, donde entra en contacto con la subra-
za sahariana, hasta los confines de los desier-
325
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN LAS RAZAS HU MANAS

1
c=J Raza indonesia
o
c=J Raza negrito
Raza melanesia
Raza melanoafricana
Raza australoide
Subraza guineana
Raza melanoindia
Subraza sudanesa

Subraza sudafricana Subraza congolesa 06

o
Subraza sudmongol Subraza sudafricana
Subraza niltica

\) Raza negrilla
Raza koisnida
Raza etope

c=J Raza indonesia

412. Distribucin de las razas melanodermas y au'straloides de Asia, Australia y Melanesia. 413. Distribucin geogrfica de las razas melanodermas de frica.

326 327
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
tos de frica del Sur. Ocupa, de oeste a este,
una amplia franja que cubre las regiones tropi-
cales y ecuatoriales, desde las costas del oca-
no Atlntico hasta el ocano ndico y el mar
Rojo. Se la subdivide generalmente en cinco
subrazas principales, que presentan diversos
caracteres adaptativos segn las regiones cli-
mticas que ocupan.
Subraza sudanesa. Sus principales represen-
tantes (uolof, malinqus, bambaras, hausas,
saras, budumas, kanembus, bulalas, mandin-
gas, etc.) pueblan las sabanas y selvas com-
prendidas entre el Shara y el ecuador, de
norte a sur y de las costa senegalesa al Chad
de oeste a este.
La estatura es alta (1,70 m), especialmente
entre los saras, que alcanzan a veces 1,80 m.
La cabeza es dolicocfala o mesocfala (saras).
La piel es generalmente muy oscura (uolof).
La cara es medianamente ancha, con pmulos
bien dibujados, el cuerpo es esbelto y las pan-
torrillas poco salientes.
Subraza guineana. La subraza guineana se
extiende a lo largo del golfo de Guinea, hasta
el norte del Camern. La subraza guineana
comprende numerosos grupos tnicos como
los kissis, tomas, yorubas, assinis, ashantis,
basaris, coniaguis, etc. La estatura es, por
trmino medio, menos alta que en la subraza
sudanesa (1,64 a 1,68 m). La nariz es mar-
cadamente platirrina, la piel castao oscuro
con un tinte rojizo. El cuerpo es, en conjunto,
regordete, el trax est bien desarrollado, los
miembros inferiores son cortos y las pantorri-
llas salientes.
Subraza congolesa. La subraza congolesa ha-
bita en la zona de las selvas ecuatoriales y
subecuatoriales (Gabn, Congo, Zaire, Ango-
la, Camern, Repblica Centroafricana, etc.).
Sus principales etnias estn constituidas por
los fans, bateke, bakamba, balubas, bakongo,
etctera. La estatura es an ms baja que en
la subraza guineana (1,60 a 1,63 m). La ca-
beza acusa una cierta tendencia a la mesoce-
falia; la cara es baja y ancha, los pmulos
salientes y el prognatismo particularmente
acentuado. La nariz es muy ancha y la piel
pardo oscuro. La pilosidad estn un poco
ms desarrollada que entre los negros de las
328
LAS RAZAS HUMANAS
sabanas, las pantorrillas son salientes y los la-
bios evertidos. El cuerpo, en conjunto, es re-
gordete y los miembros son relativamente
cortos.
Subraza niltica. La subraza niltica se dis-
tingue de las restantes subrazas melanoafrica-
nas por mostrar una estatura particularmente
alta y unas extremidades muy alargadas, es-
pecialmente los miembros inferiores. La esta-
tura media oscila entre 1,78 y 1,82 m, y no
son raras las tallas de hasta 2 m (dinkas). La
cara es alargada, ortognata, y los caracteres
negroides estn menos marcados que en los
restantes tipos melanoafricanos. La piel es
muy oscura, y los cabellos, muy crespos, pre-
sentan diferencias sexuales particularmente
poco marcadas. La complexin longilnea de
estas poblaciones resulta an ms aparente
por el desarrollo extremo del antebrazo y de
las piernas, en comparacin con el brazo y los
muslos.
La subraza niltica, representada por los
dinkas, los shilluk y los nuer, cubre una gran
parte del frica oriental, desde el lago Victo- Raza melanoafricana:
ria hasta los confines de Nubia, y de un ex- 414. Subraza sudanesa. Tipos hausa (Nger). 415. Subraza sudanesa. Tipo songhai (Mal).
tremo al otro del valle del Alto Nilo.
Sub raza sudafricana 1 Dicha raza se encuen-
tra en el frica austral, desde el sur del Con-
go (Zaire) hasta el desierto de Kalahari; en
Madagascar esta subraza constituye el sus-
trato negroide de la poblacin malgache. La
estatura es claramente ms baja (1,67 a 1,69 m)
que en la subraza niltica. El prognatismo es
moderado y la piel presenta coloraciones re-
lativamente claras. Los sudafricanos son indi-
viduos rechonchos, con caderas anchas, y a
veces manifiestan una cierta tendencia a la
obesidad. Sus principles etnias se conocen
bajo los nombres de zules, cafres, basutos,
bechuanas, etctera.
Los resultados de las investigaciones paleo-
antropolgicas llevadas a cabo en suelo afri-
cano se inclinan en favor de una llegada
relativamente reciente de los melanoafricanos
a este continente, procedentes probablemente
de Asia.
1
Se la conoce tambin con el nombre de raza zam-
beziana. (N. del R.) 416. Subraza guineana (Camern).
329
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
2. RAZA ETOPE
La raza etope est representada (frica
oriental) por numerosos grupos tnicos, tales
como los ahmaras o abisinios, gallas, dana-
kils, somales, massais, mandis, suks, peuls o
fulbs, etc. Los individuos de dicha raza son
generalmente de talla bastante elevada (1,65
a 1,70 m), dolicocfalos, con una cara alar-
gada y no prognatos; presentan una nariz
estrecha y saliente, a veces incluso convexa.
Los cabellos no son demasiado crespos, sino
ms bien ondulados o rizados. La piel puede
ser ms o menos clara, los labios delgados y
el cuerpo alargado. Junto a alguno de estos
caracteres, que evocan una convergencia con
las razas leucodermas, el esqueleto de los eto-
pes es, por el contrario, tpicamente negroide,
especialmente por la gracilidad de los huesos,
la estrechez de la pelvis y la anchura relativa
de los hombros. Como en la mayor parte de
las razas negras, la pilosidad est reducida.
Se admite generalmente que la raza etope
constituye una raza "metamorfa" o de transi-
cin, y se interpreta la variabilidad gentica
que existe en los melanodermos como el resul-
tado de un antiguo mestizaje con base leuco-
derma.
3. RAZA NEGRILLA
La raza negrilla se diferencia de las dems
razas melanodermas africanas por una estatu-
ra muy baja (1,44 m en los varones y 1,33 m
en las hembras). Por otra parte, presentan una
clara dolicocefalia, con la cara ancha y los
pmulos muy acusados. La nariz, muy chata,
muestra las fosas nasales anchas orientadas
transversalmente. La piel es de un color par-
do amarillento, los cabellos son extraordi-
nariamente crespos. Las glndulas sudorparas
son numerosas y de secrecin abundante, al
igual que las glndulas sebceas, cuya secre-
cin es de un olor particularmente fuerte. La
pilosidad puede ser mayor que en las otras
razas negras de frica (barba). Los labios son
carnosos y el mentn retirado. En el plano
serolgico, los negrillos se caracterizan por la
frecuencia muy baja del grupo sanguneo O.
Sus principales etnias pueblan las regiones
ecuatoriales de frica, principalmente los te-
rritorios de Camern, Guinea Ecuatorial,
330
Congo, Zaire y de la Repblica Centroafrica-
na; babingas (al oeste), los batua (al centro),
los bambuti (al este), efe, etctera.
4. RAZA KOISNIDA
La raza koisnida, antiguamente extendida
por una gran parte del continente africano,
actualmente est limitada al desierto de Ka-
lahari y a las estepas semidesrticas de frica
austral, en donde cuenta cada vez con menos
representantes. La raza koisnida presenta Raza melanoafricana. Subraza congolesa: 417, 418. Jvenes muchachas Ba Huto (Ruanda).
dos grupos principales, los koi u hotentotes,
y los san o bosquimanos. Son melanodermos
de pequea talla, cuya estatura no excede
1,60 m; la cabeza es dolicocfala, la cara
ancha y los pmulos salientes. La piel es de
color cuero y los ojos a menudo son oblicuos.
Los cabellos presentan la disposicin llamada
en "grano de pimienta". A menudo su carc-
ter ms descollante es la esteatopigia, que se
acompaa de esteatomera, caracteres stos
hallados exclusivamente en las mujeres (espe-
cialmente entre los bosquimanos). Adems,
los rganos genitales presentan rasgos par-
ticulares (penis rectus y un exagerado desa-
rrollo de los labios menores que forman el
denominado "delantal de las hontentotes"). Se
observa una pilosidad corporal particularmen-
te reducida, con el cuerpo desprovisto general- Raza melanoafricana. Subraza sudafricana:
mente de pelo, incluso en la regin pbica.
419. Tipo turcana (Kenia). 420. Tipo massai (Kenia).
El esqueleto presenta una estructura grcil,
con una pelvis estrecha. En el Muse de
l'Homme, de Pars, se expone el vaciado de
Sarah Bartmann, la llamada "venus hotento-
te", muerta en Pars el 1 de enero de 1816.
II. RAZAS NEGRAS DE OCEANA
Dado el carcter insular de Oceana, s com-
prender fcilmente que los grupos melano-
dermos que la pueblan estn dotados de un
notable polimorfismo, mantenido con una per-
sistencia superior a la de otras partes del
mundo gracias al aislamiento geogrfico. Tam-
bin se observa una multiplicacin desmesu-
rada de tipos locales, algunos de los cuales
escapan aun hoy en da a la investigacin por
parte de los antroplogos.
Con la finalidad de mostrar un cuadro general
menos confuso que la complejidad antropol- Raza melanoafricana. Subraza niltica:
gica real de dichas regiones, se pueden subdi- 421. Jefe zul (Natal). 422. Mujer zul (Natal).
331
 EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN LAS RAZAS HUMANAS

Subraza sudafricana de Madagascar: Raza etope:

423. Prncipe comoriense de Majunga (Madagascar) 424. Mujer de Nossi-B (MadagascarJ. 427. Tipos masculinos (Somalia). 428. Tipo femenino (Somalia).

Mestizaje entre sudafricanos e indonesios de Madagascar: Raza etope:

425. Mujeres zuma de Tananarive (Madagascar). 426. Tejedora mahafaly (Madagascar). 429. Raza negrillo. Pigmeo, tipo masculino 430. Raza negrillo. Mujeres pigmeas (Repblica
(Zaire). Centroafricana).

332 333
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
vidir las razas negras de Oceana en dos
grandes razas geogrficas principales: por un
lado, la raza melanesia y por otro, la raza
negrito.
l. RAZA MELANESIA
(SENSU LATO)
Dicha raza ocupa, como su nombre indica, el
archipilago melanesio, grupo de islas ms o
menos grandes situadas entre la isla de Nueva
Guinea y el archipilago de las Fidji (Nuevas
Hbridas, Nueva Caledonia, etc.), a las que
puede aadirse Tasmania.
La raza melanesia puede ser dividida a su
vez en muchas su brazas:
Subraza melanesia o raza melanesia ("sensu
stricto"). Dicha subraza comprende los pa-
pes de Nueva Guinea, los canacas de Nueva
Caledonia y los aborgenes de las Nuevas H-
bridas. Son individuos de talla media o lige-
ramente baja (1,60 a 1,68 m), muy a menudo
dolicocfalos, con cara pesada y maciza y con
claro prognatismo. Los relieves seos estn
muy marcados (arcos superciliares salientes,
reborde occipital transverso, apfisis mastoi-
des desarrolladas). La nariz es ancha y cn-
cava, y los cabellos crespos estn alargados
(en "cepillo"). La piel es de un color pardo
oscuro, el mentn est retrado y el cuerpo es
generalmente rechoncho. En el plano serol-
gico, se caracterizan por una frecuencia alta
del grupo sanguneo O y una disminucin del
grupo B en comparacin con los melanoder-
mos de frica.
Subraza tasmania. Completamente extingui-
da desde finales del siglo pasado, la subraza
tasmania constituye un tipo melanesio que
ha estado otras veces clasificado en una raza
aparte debido a sus caracteres particulares.
Independientemente de sus rasgos fundamen-
tales (masividad estructural del esqueleto) que
los acercan a los melanesios, los tasmanios
se distinguen por una base de la nariz an
ms deprimida, los arcos superciliares ms sa-
lientes, una bveda craneal ms baja, los dien-
tes claramente voluminosos, los cabellos ms
rizados y especialmente un ndice ceflico alto,
con tendencia hacia la braquicefalia.
Los tasmanios se encontraban confinados ni-
camente en Tasmania.
334
LAS RAZAS HUMANAS
Sub raza pap "pseudosemita". Localizada
en ciertas regiones montaosas de Nueva Gui-
nea, esta variedad de raza melanesia presenta
una complexin grcil y fina, una estatura
alta y una cara ms alargada que en el caso
de la subraza melanesia. El carcter ms des-
tacado es la forma de la nariz, que es fuerte-
mente convexa y saliente.
Pigmeos melanesios. Los pigmeos melanesios
pueblan los montes Nassau, Goliath y Sattel-
berg (Nueva Guinea). Los individuos de dicha
subraza se caracterizan por presentar una es-
tatura inferior a 1,50 m, con una cierta ten-
dencia a la braquicefalia. Se observa igual-
mente entre ellos una clara acentuacin de la
pilosidad. Aparte de este ltimo carcter y
de su estatura muy baja, son melanesios tpi-
cos, y por ello no deberan ser confundidos
con los individuos de la raza negrito, como
se ha hecho muy a menudo errneamente.
2. RAZA NEGRITO
Los negritos son melanodermos propios de Raza koisnida:
Oceana, de pequea talla (1,47 a 1,50 m) que 431. Mujer bosquimana. Tribu mpondo (Repblica
ocupan las regiones montaosas de las islas de frica del Sur).
Filipinas (aetas), de las islas Andamn (jara-
vas, minkopis), de Nueva Guinea (tapiro) y
de la casi totalidad de la pennsula de Malaca
(semang). Se han encontrado grupos aislados
en la costa meridional de la India y al sur de
la pennsula indochina. Su presencia en elcon-
tinente asitico es un dato que parece indicar
su origen no insular; el poblamiento de las
islas sera, probablemente, ms reciente.
Los negritos son individuos de esqueleto grcil,
de miembros pequeos y crneo a. menudo
braquicfalo; presentan muchos caracteres que
los separan de los melanesios y que en cambio
los aproximan a los melanoafricanos. Por otra
parte, los negritos presentan una cara muy
poco prognata, labios muy finos y pilosidad
muy reducida.
Los negritos an permanecen muy mal cono-
cidos debido a su difcil accesibilidad y a su
aislamiento.
III. RAZAS NEGRAS ASITICAS
Aparte de los escasos ncleos de poblacin 432. Nios hotentotes de Ndebele (Repblica 433. Molde de la clebre "venus hotentote". Se
de raza negrito que hemos citado, las razas Sudafricana) . trata en realidad de una mujer bosquimana.
335
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN

437. Tipo pap. 438. Tipo femenino pap (Nueva Guinea).

Raza melanesia:

434. Pobladores de las Nuevas Hbridas.

Raza melanesia:

439. Tipo masculino pap en traje de fiesta 440. Mujer canaca (Nueva Caledonia).
435. Tipo de hombre pap (Nueva Guinea). 436. Nio canaco con cabellos claros (Nueva
Caledonia).

melanodermas de Asia estn esencialmente re-
presentadas por la rck.a melanoindia, a veces
impropiamente denominada drvida. Esta
raza, que interviene formando una parte con-
siderable de la poblacin de la India, puebla
esencialmente la meseta del Deccn, la llanura
del Ganges (los munda), la costa de Coroman-
del (los tamil) y la isla de Ceiln.
Los melanoindios se distinguen muy claramen-
te de las restantes razas melanodermas por la
presencia de rasgos de convergencia con las
razas blancas: cabellos ondulados, cara fina,
nariz estrecha y delgada (mesorrina), mentn
Raza negrito: 441. Grupo de negritos de Luzn (Filipinas). bien dibujado, escaso prognatismo, etc. A pe-
sar de todo, su intensa pigmentacin cutnea,
los labios carnosos y sus proporciones corpo-
rales que acusan un desarrollo diferencial del
segmento distal de las extremidades con res-
pecto al segmento proximal, permiten clasifi-
carlos entre las razas melanodermas.
442. Jvenes biharis (India). 443. Melanoindios de la costa oriental de Ceiln.
Raza melanoindia:
444. Mujer tamul (India). 445. Campesina tamul (India). 446. Raza negra americana. Negros americanos del Brasil.
338
LAS RAZAS HUMANAS
RAZAS HBRIDAS
DE FORMACiN RECIENTE
Como consecuencia de su implantacin en
Norteamrica, en las .Antillas, en frica del
Sur (provincia de El Cabo), y tambin, aun-
que en menor grado, en Brasil, los negros
emigrados, que pertenecen casi exclusivamente
a la raza melanoafric,ana, han sufrido algunas
modificaciones morfofisiolgicas provocadas
por las condiciones de su nuevo contexto.
Estas transformaciones se basan, en buena
medida, en el aumento del margen de adapta-
cin, y ciertamente en mutaciones que han
modificado, aunque poco, sus caracteres ra-
ciales de origen. Por otra parte, el mestizaje
que ha aparecido como consecuencia de estas
migraciones melanodermas hacia zonas en las
que no estaban representados inicialmente
(provincia de El Cabo y Amrica) ha impli-
339
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
cado una atenuacin de sus caracteres gracias
al aporte de nuevos genes. Esto ha dado lugar
a un aumento de la diversidad gentica (fen-
meno de la heterosis) que se acompaa de una
seleccin natural ordinariamente ms rpida.
Es por eso que pierde utilidad una clasifica-
cin esencialmente fundamental de los tipos
de origen. Debe sealarse la existencia de
razas de neoformacin en razn de su nmero,
continuamente creciente, y de su inters en el
plano biolgico y antropolgico.
l. RAZA NEGRA AMERICANA
Como consecuencia de fenmenos adaptativos
a un clima diferente y consecutivamente a la
hibridacin, los negros norteamericanos, entre
los que los caracteres de neoformacin estn
ms claros, acusan una notable atenuacin de
447. Vendedoras de frutas (Hait).
340
LAS RAZAS HUMANAS
la pigmentacin, as como una prdida del gen
que determina la falcemia, del factor R 0 y del
gen de la deficiencia en glucosa-6-fosfatD-des-
hidrogenasa (G6PDH).
2. RAZA NEGRA SUDAFRICANA
Esta raza se denomina normalmente "negros
de El Cabo". Se debe a la asimilacin de
numerosos genes de distinto origen: kois~
nido, sudafricano, nrdico, melanoindio e in-
donesio.
El aclaramiento de la piel constituye el carc-
ter ms destacado de estos hbridos, as como
la prdida del gen que determina la posesin
de cabello en "grano de pimienta" y de la
esteatopigia. A este tipo de neoformacin se
le da el nombre de hbridos o mestizos de
Rehoboth.
448. Negro del Caribe.
449. Raza negra americana. Negros de los EUA.
341
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN LAS RAZAS HUMANAS

GRUPO DE LAS RAZAS AMARILLAS

(Raza 1nonglica, raza nzongoloide, raza xantodernza)

Con una poblacin actual que sobrepasa los
mil mi1lones de individuos, el grupo de las
razas amarillas es el ms importante por lo
que respecta al nmero de individuos, y sobre-
pasa en este aspecto a los dems grupos ra-
ciales que pueblan nuestro planeta. Las razas
xantodermas cubren la totalidad del Asia
oriental y central, la mayor parte del Sudeste
asitico, de Indonesia y de las islas de Ocea-
na y del Pacfico; finalmente, constituyen las
razas amarillas la base indgena de las pobla-
ciones americanas anteriores a las grandes mi-
tes, dichas razas se hubieran extendido a Asia () oo
!?
central, Amrica y, finalmente, a Polinesia.
Esta gran migracin habra, como conse-
cuencia, ocasionado el retroceso hacia las re-
giones boreales (raza paleosiberiana) o insula-
res (raza ain) de fromas primitivas de leuco-
dermos no diferenciadas an del arquetipo
inicial.
Bien sea debido al hecho de una cierta hibri-
dacin <;on los tipos indgenas locales, o bien
a un camino evolutivo distinto de los procesos
oo
adaptativos o selectivos con respecto a las (J

graciones europeas y africanas que se iniciaron nuevas condiciones ambientales, este aporte
a partir de finales del siglo XVI. Una distribu- xantodermo pudo adquirir una especializa., __/
cin tan amplia comprende los climas ms cin diferente, muy poco atenuada con re-
diversos y las latitudes ms variadas, desde las lacin a las formas originales, o bien con- o

~Q
selvas tropiclaes de Indonesia y de Sudamrica serv ms o menos su estado indiferenciado
>
a las estepas heladas de Asia septentrional y a primitivo. Por esta razn, aunque sus carac-
los desiertos trridos de Asia central. Las ra- teres sean menos acusados que los de la raza O'>'l) o
zas amarillas se distribuyen en altitudes esca- mongola, los amerindios y los polinesios pre- /) 00oo
lonadas, desde las llanuras pantanosas de los
grandes ros de Asia- o desde las selvas luju-
riantes de la cuenca del Amazonas hasta los
sentan, sin embargo, los principales rasgos
que justifican su pertenencia al grupo de las
razas xantodermas.
0N o
o
o
o o
D o

picos helados del Himalaya, del Tbet, de

las montaas Rocosas o de la cordillera de los
Andes.
Dada esta considerable extensin, la ocupa-
cin por parte de las razas xantodermas de
zonas tan diversas, slo ha sido posible gracias
a la accin dinmica de numerosos procesos
adaptativos o selectivos, o bien por la adquisi-
cin de disposiciones morfolgicas y fisiolgi-
cas que no cesan de controlar el equilibrio
entre el hombre y su medio ambiente. Sin em-
bargo, a pesar de todas las subdivisiones taxo-
nmicas que las componen y que muy a me-
nudo se oponen en puntos importantes, el
grupo de las razas amarillas ofrece un nmero
CARACTERES GENERALES
I. CARACTERES MORFOLGICOS
l. CARACTERES PIGMENTARIOS
Aunque la pigmentacin de los cabellos y del
iris sea siempre oscura, el color de la piel de
los xantodermos presenta numerosas variacio-
nes, desde los tonos amarillo claro o blanco
nacarado de los grupos normonglicos y pa- ()
leosiberianos al amarillo pardo ms o menos
oscuro, a veces francamente castao, en las
poblaciones de raza indonesia o de algunos
[:==J Raza paleosiberiana

suficiente de particularidades comunes en to- indios del Amazonas. Segn las tendencias que [::==J Subraza nordmongol

das sus variedades subraciales constitutivas, ya fueron comentadas en el caso de las razas [::==J Subraza centromongol
para permitir afirmar la realidad y la unidad blancas, la coloracin cutnea de los xanto- [::==J Subraza sudmongol
o <J

antropolgica.
Las razas amarillas han surgido, muy proba-
blemente, de Asia septentrional y oriental, en
donde presentan actualmente los rasgos mejor
diferenciados. Es probable que desde finales
del Paleoltico superior, e incluso mucho an-
dermos sigue, en conjunto, un gradiente segn
el cual la pigmentacin se incrementa desde [::==J Raza poi inesia C7
las regiones fras y boreales hacia las regiones
tropicales y ecuatoriales. Este gradiente es
tan manifiesto en Asia como entre los amerin-
dios, y se pone de manifiesto al comparar las 450. Distribucin de las razas xantodermas de Asia y Oceana.

342 343
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
escalas de la coloracin de la piel de los gru-
pos septentrionales con las de las poblaciones
intermedias, y an ms con las de los tipos
regionales prximos al ecuador. Este gradiente
va acompaado de un aumento de la pigmen-
tacin que trae consigo otros caracteres adap-
tativos: aumento del ndice nasal, desarrollo
de los labios y tendencia al rizamiento de
los cabellos.
Precisamente en las razas amarillas la man-
cha pigmentaria congnita presenta las fre-
cuencias ms altas, por lo que a menudo se
.la denomina "mancha monglica". En el Ex-
tremo Oriente los porcentajes pueden alcan-
zar del 80 al 90 '% segn las poblaciones.
A continuacin se indican algunas frecuen-
cias caractersticas :
Chinos: 97 al 98 % Japoneses: 90%
Annamitas: 89% Javaneses: 99,%
Estas frecuencias son ms bajas, sin embargo,
en los amerindios (85% en los indios del Pa-
cfico; 77 % en los indios de las altiplanicies;
y solamente 19% en la regin del Amazo-
nas). La mancha pigmentaria congnita se
encuentra igualmente entre las poblaciones
xantodermas no asiticas ni amerindias (ho-
vas de Madagascar); sin embargo, falta nor-
malmente (aparte de los casos de mestizaje)
entre los aines del norte del Japn, grupo
tnico que constituye una raza particular, asi-
milada igualmente a las razas leucodermas
por otros caracteres.
El albinismo est tambin presente, a pesar
de que sus frecuencias sean muy bajas; sin
embargo, pueden variar de un tipo al otro.
Por ejemplo, ciertos grupos amerindios se ca-
racterizan por una frecuencia relativamente
alta de albinos (15 / oo), hasta tal punto que se
ha llegado a hablar de una verdadera "raza
de amerindios blancos".
2. SISTEMA PILOSO
De un modo general, el sistema piloso est
poco desarrollado en los amarillos; por lo que
respecta a la cara, las cejas son delgadas y
anchas.
Naturaleza de los cabellos. Los cabellos de
las razas xantodermas son, en conjunto, grue-
sos y rgidos, aunque existen notables varia-
344
LAS RAZAS HU MANAS
ciones y pueden adoptar formas ms ondula-
das (raza indonesia). El examen microscpico
nos muestra una seccin transversal circular
y de gran calibre. La seccin longitudinal de-
nota una implantacin claramente vertical del
bulbo piloso en el cuero cabelludo. En virtud
de la ley del equilibrio orgnico, la calvicie
es excepcional o incluso totalmente ausente
en las poblaciones poco o nada velludas, caso
que comprende la mayor parte de los ama-
rillos.
3. DERMATOGLIFOS
Los dermatoglifos digitales muestran una clara
disminucin de arcos en comparacin con las
poblaciones melanodermas (de O a 3 %) y un
aumento notable de torbellinos (40 a 50%), a
expensas de un descenso en el porcentaje de
bucles (40-60 %). Los dermatoglifos palmares
presentan algunas ligeras diferencias con los
de los negros y los de los blancos: si bien
los dibujos hipotenares son mucho ms raros
y menos variados, los dibujos tenares son, por
el contrario, ms frecuentes entre los amerin- Colores de la piel en los xantodermos:
dios (35 %) que entre los leucodermos. 451. Piel clara. Nia china de Hong Kong. 452. Piel oscura. Mujer de Assam.
Por ltimo, se observa una frecuencia relati-
vamente ms elevada del pliegue simiano en-
tre los amarillos.
4. RGANOS GENITALES
Los senos de las mujeres son principalmente
de tipo hemisfrico y cnico.
5. PROPORCIONES CORPORALES
a) Estatura. La estatura presenta variacio-
nes apreciables; sin embargo, no se observan
los valores extremos encontrados entre los
blancos y entre los negros. A pesar de ello,
son comunes grandes estaturas en China sep-
tentrional por un lado (raza nordmongola) y,
por otro, en la Polinesia y entre los indios de
las llanuras de Amrica del Norte y de la Pa-
tagonia; este ltimo grupo presenta las esta-
turas ms altas de las razas xantodermas
(1,80 m). Las estaturas ms bajas se encuen-
tran en el norte de Amrica (esquimales) y en
el extremo sur del contii'fente americano (raza
paleoamerindia) ,y tambin en Amrica cen-
Forma de los cabellos en los amarillos:
tromeridional (razas sudatlntica y sudpac-
fica. 453. Cabellos gruesos y rgidos. India caraya y 454. Cabellos ondulados. Joven polinesia
nio (Brasil). (Tahit).
345
 EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
' ~ ~~; Peso y constitucin corporal. La distribu-
~n de la grasa subcutnea vara fuertemente
entre los grupos amarillos, debido a muchos
factores (alimentarios o climticos), en estrecha
relacin con su muy amplia extensin geogr-
fica en comparacin con los melanodermos.
En funcin de las reglas ecogeogrficas de
Bergmann y Allen, las poblaciones amarillas
de las regiones polares, especialmente los es-
quimales, aseguran su regulacin trmica me-
diante la acumulacin de grasa subcutnea y
por el acortamiento de las extremidades. Tam-
bin la "endomorfia" es ms frecuente entre
los grupos circumpolares. Independientemente
de las condiciones de orden ecolgico que dan
al organismo su impronta caracterstica, con-
viene sealar determinadqs casos de obesidad
relativamente frecuentes entre las mujeres po-
linesias.
e) Relaciones intersegmentarias. Aunque las
razas xantodermas presenten una complexin
muy a menudo brevilnea, es conveniente ha-
cer una cierta distincin entre los amerindios,
en los que el ndice crmico revela un tron-
co medianamente desarrollado con respecto
a unas extremidades bastante alargadas (lo
que los acerca a los grupos leucodermos), y los
xantodermos de Asia, que presentan un ndice
particularmente alto, expresando en cifras el
considerable alargamiento del tronco con res-
pecto al acortamiento de las extremidades.
Sin embargo, deben distinguirse dentro de
estas dos grandes subdivisiones diferencias
notables en lo que concierne al alargamiento
del tronco de los amerindios del sur y de las
extremidades de los nordmonglicos.
Los xantodermos se diferencian de los mela-
nodermos por los ndices braquial y entra[,
ya que experimentan un cierto acortamiento
caracterstico del antebrazo con respecto al
brazo y de la pierna en comparacin con el
muslo. Debe sealarse, una vez ms, la exis-
tencia de variaciones locales importantes.
Los valores absolutos de los dimetros bia-
cromial y bicretal, as como los del ndice
acromioilaco indican que los amarillos de
Asia y de Oceana y los amerindios presentan
un tronco rectangular, con los hombros relati-
vamente ms estrechos proporcionalmente que
las caderas (ndice acromioilaco alto). Debe
sealarse por otra parte la existencia de un
346
LAS RAZAS HUMANAS
mayor desarrollo anteroposterior del trax en
comparacin con los melanodermos.
6. CARACTERES MORFOLGICOS
DE LA CABEZA
Aunque existen variaciones notables del ndice
ceflico, los amarillos de Asia se caracterizan
por una tendencia muy clara a la braquice-
falia, aunque, sin embargo, en ocasiones, no
se sobrepasa la mesocefalia. Entre los ame-
rindios del litoral Pacfico (subrazas nordpa-
cfica y sudpacfica), la braquicefalia es ms
frecuente que entre las subrazas sud y nord-
atlnticas y entre los esquimales, que presen-
tan una mesocefalia casi constante.
Mientras que el prognatismo verdadero (o al~
veosubnasal) es relativamente raro, con la
excepcin de algunos grupos como los indo-
nesios en los que puede adquirir un valor
comparable al de los negros, el mesognatismo
parece ser la regla general entre los xanto-
dermos.
Los rasgos ms caractersticos de las razas
amarillas son la prominencia de los pmulos, 455. Nariz convexa y saliente. Indio quechua de 456. Nariz corta y ancha. Labios gruesos. Pigmen-
Cuzco (Per). tacin oscura (Indonesia).
el contorno redondeado de la cara, con su
aplastamiento ms o menos marcado, pero Caracteres morfol!licos de los amarillos:
siempre presente, la baja depresin de la raz
nasal y, especialmente, la morfologa de los
ojos. Los ojos de tipo monglico se encuen-
tran en la casi totalidad de los rasgos xanto-
dermos, con la excecpin de algunos grupos
de amerindios, en los que los caracteres tpicos
del grupo racial estn atenuados. El ojo de
tipo monglico implica tres particularidades:
- Alargamiento caracterstico del ojo ligado
al descenso del pliegue del prpado superior.
- Presencia de un repliegue falciforme que
tapa la carncula lacrimal y da a la hendi-
dura parpebral una direccin ms o menos
oblicua.
- Finalmente, un hinchamiento del prpado
superior (epicanto, que puede tambin estar
presente en otras razas), mucho ms conspi-
cuo, debido a que la grasa subcutnea es mu-
cho ms abundante.
Los .ojos de tipo monglico se encuentran en
el 100 % de los mongoles del norte y del
centro de Asia, en un 50 a un 80 % de los
indonesios y en el 90 % de los esquimales,
aunque son claramente ms raros en las diver-
457. Ojos de tipo monglico (URSS). 458. Mujer y nio mikir (Assam). La mancha mon-
sas subrazas amerindias (del 30 al 50%). glica es an visible en la nalga izquierda del nio.
347
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
El ndice nasal es muy frecuentemente meso-
rrino (ndice medio). No se observan ni los
casos extremos de hiper- o de ultraplatirrinia
de ciertas razas negras, ni los casos de hiper-
leptorrinia de los grupos leucodermos medite-
rrneos. Sin embargo, . con las condiciones
ecolgicas y ambientales, el ndice tiende a
aumentar hacia el sur, al igual que el desa-
rrollo de los labios, la pigmentacin de los
tegumentos y el enrollamiento de los cabellos.
Ello significa la aparicin de rasgos de con-
vergencia con las razas melanodermas: en la
raza indonesia y en ciertas subrazas de las
regiones ecuatoriales de Amrica constituyen
los casos en que estas tendencias se manifies-
tan ms evidentemente. Finalmente, la oreja
es relativamente alargada, y es ms larga entre
los amarillos de Asia que entre los amerindios.
7. CARACTERES DEL ESQUELETO
El esqueleto craneal de los xantodermos
presenta particularidades visibles en la cabeza
(frecuente braquicefalia, aplastamiento de la
cara, aumento de tamao de los pmulos, etc.),
caracteres que son claramente representativos
de las poblaciones de raza mongola, que sin
embargo, estn menos acentuados entre los
amerindios, para desaparecer finalmente por
completo debido a ciertas prcticas rituales
(deformaciones intencionales de la cabeza en
las civilizaciones precolombinas de Amrica
Central y de los Andes). La bveda del pala~
dar es frecuentemente muy amplia, especial-
mente entre los grupos prognatos (raza indo-
nesia). La amplitud de la bveda palatina est
en relacin con la braquicefalia. La altura del
crneo es muy variable: ste, en los esquima-
les y los polinesios, es elevado, y en cambio
ms bajo entre los mongoles y los amerindios.
Debe sealarse, entre otras particularidades
que afectan a ciertas razas o tipos locales,
la presencia de una bveda craneal en los es-
quimales.
La mandbula sigue el ensanchamiento general
de la cara, y los ngulos mandibulares (gonios)
pueden estar evertidos (vueltos hacia afuera).
La presencia de un torus mandibularis no es
rara entre los esquimales. Los dientes son ms
voluminosos en las razas xantodermas que en
los blancos, pero no obstante tienen dimen-
siones inferiores a las de los australianos. Los
348
amarillos presentan a menudo incisivos supe-
riores en forma de esptula, con cngulo en
la cara vestibular. La abrasin muy intensa
en los dientes de los esquimales parece de-
berse ms a su modo de oclusin de extremo
a extremo que a la prctica de ablandamiento
de las pieles de animales, como se ha sealado
a menudo. Finalmente, debe observarse un
hecho que afecta principalmente a ciertas ra-
zas amarillas: la frecuencia relativamente ele-
vada de la ausencia del tercer molar (muela
del juicio); este hecho se considera como el
reflejo de una microevolucin.
De una manera general, el esqueleto postcra-
neal presenta las inserciones musculares y los
relieves seos ms marcados que en los me-
lanodermos. La clavcula es robusta y menos
sinuosa; la apfisis xifoides del omplato est,
a menudo, doblada de modo caracterstico en
el punto de insercin del trapecio. El hmero,
relativamente largo con respecto a los huesos
del antebrazo, presenta frecuentemente la per-
foracin oleocraneal (amerindios). La tibia,
relativamente corta en comparacin con el f-
mur, tiene a menudo en los amarillos de Asia
una difisis euricnmica (seccin redondeada).
mientras que la platicnemia (aplanamiento
transversal de la tibia) se encuentra ms co-
mnmente entre los amarillos de Oceana.
Los amerindios (patagones) presentan adems
una curvatura femoral anteroposterior. La pel-
vis es amplia, a veces incluso muy amplia en
ciertos grupos (esquimales). El trax est bien
desarrollado principalmente en las poblaciones
que manifiestan una tendencia a la endogamia.
8. CARACTERES DE LAS PARTES
BLANDAS
En el plano visceral pueden observarse algu-
nas particularidades. principalmente un cere-
bro de peso elevado en comparacin con el
de los negros. la presencia de estras suple-
mentarias en el hgado y un volumen relati-
vamente pequeo del bazo.
II. CARACTERES BIOQUMICOS
l. GRUPOS SANGUNEOS
En el plano serolgico. el grupo de las razas
amarillas est lejos de presentar la uniformi-
dad que caracteriza sus rasgos morfolgicos
principales: presenta un polimorfismo notable,
ligado a una diferenciacin claramente antigua
de sus principales razas geogrficas. Por lo que
respecta al sistema ABO, las razas xantoder-
mas se dividen en dos grandes razas distintas:
por un lado las razas amarillas de Asia, carac-
terizadas por una alta frecuencia del grupo B
(40 %) con relacin al grupo A, que por otro
lado slo es conocido bajo su forma A 1; y,
por otra, en la raza amerindia se encuentra
casi exclusivamente el grupo O, con una nfi-
ma frecuencia del grupo A y prcticamente
nula del B. Entre estas dos grandes razas se-
rolgicas, la poblacin de Oceana muestra a
la vez tendencia a la extrema pobreza del
antgeno B (raza polinesia) y presenta, por
el contrario, un nivel relativamente alto de
dicho gen (subraza micronesia). Adems, los
amerindios se distinguen de los amarillos de
Asia por la baja frecuencia de N y por la
ausencia del factor r.
Por el contrario, las razas amarillas asiticas
estn caracterizadas por frecuencias muy ele-
vadas del gen Duffy+ y por porcentajes va-
riables de los grupos Kidd y Diego, mientras
que entre los amerindios el factor Diego+
puede alcanzar frecuencias elevadas, especial-
mente en Amrica del Sur.
La raza polinesia, adems de una frecuencia
muy reducida en el antgeno B presenta una
notable frecuencia del grupo N, mientras que
el factor Duffy est medianamente representa-
do. Dicha raza se diferencia de la subraza
micronesia por el hecho de que en esta ltima
el grupo B es muy frecuente, aunque, de todos
modos, lo es menos que .entre los amarillos
asiticos. Adems, el grupo A, ms extendido la pseudocolinesterasa de tipo I.
que en la Polinesia, se asocia, en la raza mi-
cronesia, a la predominancia de N sobre M.
Los micronesios se distinguen de los polinesios
adems por la frecuencia elevada de Duffy+
y de Diego-.
Existe, pues, muy poca homogeneidad serol-
gica en las razas xantodermas. pero como
rasgo general, debe destacarse la rareza o la
ausencia de grupos A 2 y Rh.
2. PROTENAS PLASMTICAS ceas y, probablemente, tambin a una alimen-
Por lo que respecta a las transferrinas, se ob-
serva en la casi totalidad de las razas xanto-
LAS RAZAS HU MANAS
dermas una frecuencia relativamente alta de la
transferrina D (TfD), junto con una extrema
rareza de la transferrina B (Tfn).
Las haptoglobinas presentan unos niveles poco
elevados de Hp 1 (0,20 %) entre los amarillos
asiticos; entre los amerindios el nivel vara
entre 0,20 y 0,90 %.
Adems, el componente especfico del grupo
(CEG) definido mediante inmunoelectrofore-
sis, presenta frecuencias relativamente ms
elevadas entre los amarillos de Asia que entre
los blancos y los negros (CEG alrededor del
0,03 a 0,10% de promedio). Las variaciones
son todava de una mayor amplitud entre los
amarillos de Amrica.
Las gammaglobulinas Gm (a) estn muy ex-
tendidas en las razas amarillas asiticas (fre-
cuencias del 95 al 100 %), sobrepasando
siempre la frecuencia del grupo Gm (x), cuyas
variaciones van del 5 al 30 %: 20 % en los
japoneses frente a un 90 ,% en los chinos. Si
bien las variaciones del gen Gm (x) son seme-
jantes entre los amerindios (entre 20 y 25 %),
y en algunos casos alcanzan incluso porcenta-
jes an ms altos, se observa en estos ltimos
una elevacin muy clara de la frecuencia de
grupo Gm (a+) en comparacin con la del
grupo Gm (b), que se encuentra de modo ex-
cepcional.
3. ENZIMAS CELULARES Y
PLASMTICOS
La deficiencia en glucosa-6-fosfato deshidroge-
nasa (G6PDH) vara fuertemente en las razas
xantodermas. Por el contrario, en los amerin-
dios se observa una rareza caracterstica de
4. CARACTERES BIOQUMICOS
DIVERSOS
Mientras que el nivel sanguneo de glucosa es
ligeramente ms alto entre ciertos grupos xan-
toderinos que en los europeos (1 ,3 por mil en
la raza indonesia), en todos Jos amarillos existe
UJ!a hipocolesteroleruia ligada principalmente
a la intensa actividad de sus glndulas seb-
tacin pobre en colesterol.
Excrecin urinaria. La tasa de excrecin de
los 17 -cetosteroides contenidos normalmente
349
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN

en la orina es relativamente alta en ciertas La presin arterial a igual edad (entre 20 y

razas monglicas (japoneses), con valores pr- 30 aos) es ms baja entre los amarillos que
ximos a la de las poblaciones europeas (ms entre los leucodermos y los melanodermos
de 13 mg en 24 horas). (chinos y japoneses: de 101 a 115 mm de
La excrecin urinaria del cido 3-aminoisobu- mercurio). Sin embargo, se ha observado una
trico es un carcter particular de las razas disminucin de la presin en las poblaciones
amarillas, al igual que los restantes caracteresde las regiones montaosas. Aunque la fre-
enunciados previamente. Aunque dicho cido cuencia del pulso sea particularmente baja en
se encuentra en cantidades nfimas en la orina los amerindios (57 a 67 pulsaciones por mi-
de los europeos, su elevado nivel en la orina denuto), aumenta con la altitud; llega a alcanzar
los amarillos, tanto los de origen asitico 70 pulsaciones entre los aimares (etnia de la
como los amerindios, es representativo de este raza sudpacfica que vive en la cordillera de
grupo racial: en efecto, dicho cido se en- los Andes, a ms de 4000 m de altitud). Mien-
cuentra igualmente en proporciones notable- tras que los xantodermos de Asia (japoneses,
mente altas en los asiticos emigrados a otros chinos) y de la Polinesia presentan una capa-
continentes, lo que indica su independencia cidad vital inferior a la de los blancos, la de
con respecto a las condiciones ambientales y los amerindios es por el contrario muy seme-
alimentarias. jante.
Sistema nervioso y rganos de los sentidos.
459. Pmulos salientes. Lamas tibetanos (India). 460. Alargamiento del tronco en relacin al miem-
III. CARACTERES FISIOLGICOS Al igual que los melanodermos, las razas bro inferior. India waika (Brasil).
amarillas de Asia tienen un tiempo de reaccin Caracteres morfolgicos de los amarillos:
En la actualidad se dispone de muy pocos ms lento que el de los blancos. De igual for-
datos acerca del metabolismo basal de los ma se observa en la raza mongola una baja
diferentes grupos raciales. Se observa, sin em- excitabilidad del nervio neumogstrico.'
bargo, que ste es relativamente alto en las En lo referente a las anomalas de la visin,
regiones fras. Si comparamos individuos de debe sealarse una frecuencia relativamente
raza blanca y de raza amarilla que habitan alta de daltnicos (5 o 6 %); los amerindios
en regiones climticas similares, podremos ob- presentan una tpica disminucin en este por-
servar que, a igualdad de talla y peso, el me- centaje (2 %). Por el contrario, la frecuencia
tabolismo basal es en promedio, por ejemplo, de no-gustadores a la feniltiocarbamida (FTC)
ms elevado entre los amerindios que entre es muy baja (del 2 al 10 %).
los blancos. Finalmente, la sensibilidad olfativa al cido
Debido a su adaptacin a diferentes tipos cli- cianhdrico indica un mayor porcentaje de su-
mticos, los amarillos presentan diversos sis- jetos portadores del gen entre los xantodermos
temas de termorregulacin, con incremento asiticos (japoneses, 80 %) que entre los ame-
en el nmero y en la actividad de las glndulas rindios (46 %).
sebceas y sudorparas, acompandose de Glndulas endocrinas. Se admite generalmente
una tendencia al ectomorfismo en las pobla- que los amarillos, principalmente los de raza
ciones prximas al ecuador (raza indonesia, monglica, son hipotiroideos con respecto a
subrazas amerindias de Amrica Central y los blancos debido a algunos caracteres mor-
del Sur); por el contrario, las adaptaciones folgicos y, especialmente, al volumen y peso
al fro son evidentes entre los esquimales o en inferiores de la glndula tiroides (13,8 g en los
las regiones montaosas por el endomorfismo japoneses, frente a 30 g de promedio en
pronunciado, que se manifiesta por una mayor los europeos). Los exmenes histolgicos y
adiposidad y por la adquisicin de una com- bioqumicos muestran, adems, una estructura
plexin claramente brevilnea, que tiene por rudimentaria del tiroides y una concentracin
objeto el disminuir las prdidas de calor. ms alta de yodo.
Existen, pues, dos tendencias principales en
relacin con las condiciones ecolgicas. IV. CARACTERES PATOLGICOS
Finalmente, los amarillos se diferencian de los
blancos por la secrecin de cerumen del tipo Mientras las hemoglobinosis D, C y S estn
seco, igual que en el caso de los negros. prcticamente ausentes en el grupo xantoder- 461. Baja estatura en los amarillos. Indios otavalos (Ecuador).

351
350
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
mo, existe, fundamentalmente en el Sudeste
asitico, una variedad bastante excepcional
de homoglabina anormal, llamada hemoglo-
bina E.
Entre las diversas particularidades de orden
patolgico o inmunogentico que caracterizan
a las razas xantodermas, conviene destacar la
frecuencia bastante elevada de tracoma (una
enfermedad propia de los ojos) en compara-
cin con los negros, as como una sensibilidad
particularmente acusada al alcohol y a la le-
pra. Los cnceres primitivos de hgado son
relativamente ms frecuentes que en los mela-
nodermos, mientras que la escarlatina es rara,
no presentndose casi nunca en forma epi-
dmica.
CLASIFICACiN DE LAS RAZAS
AMARILLAS
I. RAZAS AMARILLAS DE ASIA
Las razas xantodermas de Asia constituyen un
conjunto relativamente heterogneo de razas
geogrficas y de tipos locales en relacin a
los principales caracteres que permiten dis-
tinguirlas de las razas amerindias. Se trata
de una diferenciacin ms marcada acompa-
ada de la presencia casi constante de rasgos
especficos del grupo y, por otra parte, de un
aumento caracterstico del grupo sanguneo B
en comparacin con las razas melanodermas
y leucodermas. Sin embargo, las numerosas
variaciones regionales o locales de las razas
amarillas justifican su subdivisin en tres gran-
des raza fundamentales. La primera, la raza
paleosiberiana, est circunscrita a las regiones
circumpolares de Siberia y a las estepas de
Asia septentrional; mal diferenciada en el sen-
tido xantodermo, conserva, independientemen-
te de sus caracteres propios, un cierto nmero
de rasgos primitivos. La gran raza mongola,
que cubre la mayor parte de Asia oriental
desde el lmite de las latitudes circumpolares
hasta los confines de los trpicos, es, por el
elevado nmero de sus representantes, la ms
importante de todas; se la puede subdividir
en tres subrazas. Finalmente, la raza indo-
nesia est claramente adaptada a las condi-
ciones climticas de las zonas subtropicales,
tropicales y ecuatoriales.
352
l. RAZA PALEOSIBERIANA,
SIBERIANA O URALIANA
La raza paleosiberiana est formada de tribus
mitad nmadas, mitad sedentarias, que habitan
la parte septentrional de Siberia, desde los
Urales hasta el estrecho de Bering. Sus prin-
cipales representantes son los vogules (nor-
oeste de Siberia), los ostiacos (Siberia oriental),
los chuchis, los cariacos y los yukakires del
litoral siberiano. Aunque presenten, como el
conjunto de las dems razas xantodermas, una
cara aplanada y una pilosidad relativamente 462. Joven chino (subraza nordmongola). 463. Nia japonesa (subraza nordmongola).
reducida, los paleosiberianos. se distinguen por Raza mongola:
un crneo bajo, piel muy clara, cabellos negros
que pueden ser castaos, muy a menudo ondu-
lados, raramente lacios. Pero sus caracteres
ms rlescollantes son la ausencia casi total del
pliegue monglico y una dolicocefalia que no
sobrepasa nunca los lmites de la mesocefalia.
Adems, su estatura es relativamente baja y
se sita entre 1,56 y 1,62 m. Los paleosiberia-
nos presentan, pues, caracteres que los separan
notablemente de las razas amarillas y que,
segn ciertos antroplogos, representaran la
supervivencia de un grupo indiferenciado de
Asia septentrional que habra conservado sus
caracteres primitivos a consecuencia de su
aislamiento geogrfico y climtico.
2. RAZA MONGOLA O MONGLICA
464. Tipo masculino del Nepal (subraza centro- 465. Mujer tibetobirmana del Nepal (subraza cen-
La raza mongola o, ms exactamente, el gru-
mongola). tromongola) .
po de las razas mongolas, constituye un con-
junto heterogneo de tres grandes entidades
antropolgicas que presentan ciertas afinidades
y tambin numerosos caracteres diferenciales.
Algunas clasificaciones proponen separarla en
tres razas geogrficas distintas, dadas sus
variaciones, que afectan tanto a la pigmenta-
cin y al ndice ceflico como a la estatura.
Aunque estas subdivisiones revisten, en efecto,
el valor de razas geogrficas, nosotros prefe-
rimos clasificarlas bajo el nombre de subrazas
geogrficas, con el fin de valorar, independien-
temente de sus caracteres diferenciales, la rea-
lidad de una especializacin secundaria.
Subraza nordmongola.-., La subraza nordmon-
gola ocupa latitudes ms bajas que la raza
paleosiberiana: se extiende desde las mesetas
y la estepas de Manchuria y de Siberia orien- 466. Una joven nepalesa de las montaas (sub- 467. Una joven tibetana (subraza centromongola).
raza centromongola).
353
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
tal hasta el Turquestn ruso. Los principales
grupos tnicos incluidos son los tunguses, gi-
liaks, buriatos, calmucos, yacutos, samoyedos,
manches, etctera.
Se trata de poblaciones de una estatura lige-
ramente baja o media, entre 1,62 y 1,64 m. Su
crneo es relativamente bajo, pero el ndice
ceflico acusa una clara braquicefalia. La cara,
muy aplanada como en todas las subrazas
mongolas, presenta pmulos salientes. La nariz
est muy deprimida en la base, la piel es ama-
rillenta y los cabellos lacios. Los ojos son de
tipo monglico y la pilosidad muy escasa,
aunque la barba puede presentar a veces un
desarrollo notable.
Subraza centromongola. Dicha subraza est
localizada en la mayor parte de China, Corea
y Tbet; se prolonga sin embargo, hacia ~1
sur, penetra en Tailandia y Birmania. Por el
este, en el Japn, se encuentran tambin nu-
merosos representantes.
La estatura, ms elevada que la de la subraza
precedente, es ligeramente alta (1,67 a 1,69 m).
En contraposicin, el ndice ceflico, menos
elevado, muestra una cierta tendencia a la
mesocefalia. La bveda craneal es ms alta
y carenada. Se observan ciertos caracteres ate-
miados en relacin con la subraza precedente:
pmulos menos salientes, nariz a menudo pro-
minente.
Subraza sudmongola. Dicha subraza asegu-
ra la transicin entre la subraza centromongola
y la raza indonesia. La subraza sudmongola
est localizada en las regiones subtropicales
del Sudeste asitico {sur de China, Tailandia,
Birmania, Laos, Cainboya, Vientnam), Japn,
Tbet y hasta las regiones costeras de Malasia,
donde constituye el tipo deuteromalayo (di-
ferente del protomalayo, representado por los
indonesios de las montaas).
De una manera general, los mongoles del sur
son relativamente pequeos, braquicfalos y
con una cabeza corta y alta. La cara es re-
dondeada, y no es raro el prognatismo; la
nariz ancha y las fosas nasales dilatadas ma-
nifiestan una cierta adaptacin al clima clido
y hmedo, lo mismo que la coloracin de la
piel, claramente ms oscura. El pliegue mon-
glico del ojo puede faltar en ocasiones, aun-
que a menudo est presente.
354
3. RAZA INDONESIA
La raza indonesia est formada por individuos
de talla generalmente baja (de 1,55 a 1,60 m);
la piel es de una coloracin ms o menos
clara, los cabellos son ondulados y a veces
lisos. Los ojos presentan muy raramente el
pliegue monglico. Adems, se observa una
disminucin caracterstica de la frecuencia de
la mancha monglica. El crneo es mesocfalo
o ligeramente dolicocfalo; la cara presenta
los pmulos salientes y un contorno romboi- 468. Nia tailandesa de Bangkok (subraza sud- 469. Bonzo tailands (subraza sudmongola).
dal. La nariz es, a menudo, aplanada, pero los mpngola).
labios son gruesos.
Los representantes ms puros de la raza indo-
nesia estn localizados en las regiones monta-
osas de Vietnam y de Camboya (mois) en
Assam, Alto Tonqun y Yunn (nagas, man,
to). Tambin constituyen el fondo indgena
principal del archipilago indonesio: ocu-
pan fundamentalmente las zonas montaosas
de Borneo (dayacos), de las Filipinas (igo-
rotes), de Sumatra (batacos), de las Clebes y
de las Malucas (alfurus). Estos grupos estn
clasificados en un grupo relativamente puro
de indonesios o protomalayos, por oposicin
a las formas mestizas existentes cerca de las
costa malayas (deuteromalaya.s). En las re-
giones continentales del Sudeste asitico, los
indonesios estn a menudo mezclados con los
veddas y los mongoles, mientras que en el
archipilago de la Sonda se debe sealar un
mestizaje con europeos de origen holands
(mestizos de Kissar), y en las Filipinas, una Raza mongola: 470. Nios camboyanos (subraza sudmongola).
hibridacin con los negritos.
III. RAZAS AMARILLAS
DE OCEANA
Las razas amarillas de Oceana estn circuns-
crtas al interior de una vasta regin del oca-
no Pacfico, cuyos lmites se extienden del
archipilago de Hawai al norte hasta la isla
de Pascua al este y a Nueva Zelanda al sur.
Mientras que el aislamiento ha hecho apa-
recer caracteres particulares en la mayor parte
de estas poblaciones diseminadas por todas
estas islas, con lo que ha favorecido la apari-
cin de tipos locales muy numerosos, los ca-
racteres antropolgicos de los xantodermos
de Oceana son, sin embargo, suficientemente
prximos, por lo que es lcito agruparlos en 471. Vietnamita (subraza sudmongola). 472. Vietnamitas (subraza sudmongola).
355
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
una misma raza geogrfica, la raza polinesia.
A pesar de todo, ciertos rasgos de orden sero-
lgico han obligado a hacer subdivisiones del
grupo, resaltando por ejemplo las divergen-
cias existentes en los archipilagos de Micro-
nesia.
RAZA POLINESIA
La raza polinesia, en el sentido amplio de la
palabra, ocupa la casi totalidad de los archi-
pilagos de la Polinesia (Hawai, Phoenix, Mar-
quesas, Tuamot, Tokelau, Reunin, etc.) y
de la Micronesia (Marshall, Gilbert). En estos
dos grupos de islas, la estatura es generalmente
alta (1,72 m); la cabeza, corta, es marcada-
mente braquicfala, alta y ancha; la cara es
oval y parece an ms ancha debido a los p- ticularmente atenuados, lo que se debe en gran
mulos salientes; la nariz es recta y puntiaguda,
con las aletas anchas. La coloracin de la piel
vara del olivceo al pardusco. Los ojos son
grandes y presentan a menudo un esbozo del
pliegue monglico. La pilosidad est reducida
y los labios son carnosos. A menudo, el tipo
constitucional ms frecuente tiende a ser bre-
vilneo, especialmente por el ensanchamiento
de las caderas y por una frecuente obesidad,
sobre todo en las mujeres.
La raza polinesia ha sufrido, en ciertas islas
particularmente frecuentadas (Hawai, islas de
la Reunin, Nueva Zelanda), un intenso mes-
tizaje que ha alterado considerablemente los
caracteres originales. Debido a ello puede real-
mente hablarse de una raza neohawaiana cons-
tituida por una mezcla de caracteres nrdicos
europeos, mediterrneos y de otras razas ori-
ginarias de Europa (aporte leucoamericano),
mongoles (chinos, japoneses, filipinos) con los
de los aborgenes. Puede mencionarse igual-
mente la existencia de autnticos tipos locales
de neoformacin por lo que respecta a deter-
minadas islas, de las que los ejemplos ms
conocidos los constituyen los mestizos de Pit-
cairn y de Norfolk, igualmente los maores de
Nueva Zelanda, relativamente puros hace unos
pocos aos y que tienden hoy en da a asimi-
larse con los anglosajones, con la consiguiente
prdida de los pocos caracteres tpicos que les
quedaban.
La serologa ha permitido discernir en el con-
junto polinesio dos tendencias claramente defi-
nidas por la respectiva frecuencia de determi-
356
nados genes. Se han podido distinguir de este
modo dos subrazas:
Subraza polinesia. Dicha subraza presenta
una escasez caracterstica del grupo sangu-
neo B, mientras que el N y el factor Duffy+
tienen frecuencias relativamente altas.
Subraza micronesia. Esta subraza difiere de
la precedente por un notable aumento de la
frecuencia del grupo B y por el bajo nivel del
cido ,8-aminoisobutrico en la orina. Este l-
473. Raza indonesia. Tipo indgena (Sumba). 474. Raza indonesia. Mujer moi de las altiplani-
timo carcter asla de una manera relativa- cies (Vietnam).
mente precoz a los micronesios de las razas
amarillas continentales.
A juzgar por el conjunto de sus caracteres, los
polinesios presentan rasgos mongoloides par-
parte a su aislamiento geogrfico y gentico
y, por lo que respecta a perodos relativamente
recientes, al mestizaje.
El origen de la raza polinesia es extraordina-
riamente complejo; para explicarlo se han
emitido tres hiptesis:
a) Los polinesios provendran de los indios;
no existe prcticamente ningn argumento an-
tropolgico que permita sostener dicha teora.
b) Origen amerindio de los polinesios (expe-
dicin de la Kon-Tiki). Esta hiptesis, sin
embargo, se enfrenta con las profundas tradi-
ciones de los polinesios, lo que condujo sig-
nificativamente a orientar la investigacin ha- 475. Raza indonesia. Guerrer.o naga (Assam). 476. Raza indonesia. Danzarina (Bali).
cia una procedencia del Asia oriental.
e) La hiptesis con ms base es la de un origen
probable a partir de Asia: a continuacin de
la invasin mongola (raza sudmongola), los
polinesios, antiguamente representados por
una raza poco especializada del Sudeste asi-
tico, habran pasado a las islas de la Sonda, a
Borneo, a las Clebes y, ms tarde, en una
poca relativamente ms reciente, habran lle-
gado a las islas ms orientales de la Polinesia.
Se tratara, en consecuencia, de una migracin
de oeste a este, desde Asia hacia Amrica.
Tal hiptesis abre una nueva va para explicar
el origen de las poblaciones americanas.
III. RAZAS AMARILLAS
DE AMRICA-.,
Las razas amarillas de Amrica incluyen dos
grupos generalmente subdivididos en dos gran- 477. Raza polinesia. Joven tahitiana. 478. Raza indonesia. Tipo bora (Assam).
357
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
479. Raza esquimal. Grupo de esquimales de Barrow-Point (Aiaska).
des razas geogrficas, los esquimales al norte
del continente americano y en los archipila-
gos septentrionales del Canad, y el conjunto
de los indios de Amrica que constituyen la
raza amerindia. Parece, sin embargo, que tal
distincin se basa principalmente en los carac-
teres adaptativos de los esquimales a un clima
rigurosamente fro, por cuya causa la endo-
morfia, el desarrollo de la grasa subcutnea,
especialmente en la cara y a nivel del tronco,
el acortamiento de las extremidades y la
elevacin relativa del metabolismo basal, son
ms los resultantes de condiciones ecolgicas
y geogrficas que de particularidades genti-
cas. A pesar de todo, el notable aumento de la
frecuencia del grupo A, que llega incluso a
sobrepasar a la del grupo O, constituye un
argumento serolgico suficiente para distinguir
los esquimales de los indios de Amrica. La
dolicocefalia observada en los esquimales de
Groenlandia no se encuentra jams en los
amerindios propiamente dichos.
358
LAS RAZAS HUMANAS
l. RAZA ESQUIMAL
Los esquimales ocupan las cqstas del ocano
rtico de Groenlandia, de las islas situadas
al norte del ;Canad, de Alaska y de algunas
regiones costeras de Asia septentrional. La
raza esquimal aparece algo modificada en el
archipilago de lasA Aleutianas.
Los esquimales se caracterizan por una estatu-
Raza esquimal
ra baja o ligeramente baja (de 1,58 a 1,64 m). ....,_...,..._---J
Su piel es de color amarillo pardusco, estn Subraza nordpacfica
.-----,
provistos de cabellos lacios, gruesos y rgidos. Subraza nordatlntica
Los ojos son de color pardo negro y presen- ~===:
J....-..,.....,.......,.,.,., Subraza sudpacfica
tan a menudo el pliegue monglico. El cuerpo
Su braza sudatlantica
es rechoncho y disponen de extremidades cor- ,.;;.-;._~
tas. Su crneo es generalmente dolicocfalo ...._..,....,..,--~
Sbraza patagona
(Groenlandia) o mesocfalo (Amrica); est Subraza paleoamerindia
provisto de una cresta en el plano sagital. La
cara es maciza, muy ancha y redondeada. Los
p1pulos son salientes (grasa subcutnea de la
cara). Las mandbulas son muy anchas y re-
forzadas en su cara interna por un toro man- 480. Distribucin de las principales razas del continente americano, independientemente de los
aportes recientes.
359
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN LAS RAZAS HUMANAS

dibular; la eversin de los ngulos mandibula-

res es caracterstica.
Aunque no se conocen con exactitud las
modalidades de su llegada al continente ame-
ricano, se puede actualmente afirmar que los
esquimales no son originarios de Amrica. Al
parecer, provendran de Asia septentrional,
con un origen a partir de grupos poco dife-
renciados, de los que algunos rasgos subsisten
en la raza paleosiberiana (kamchadales) y de
los que algunos de sus representantes habran
pasado a Amrica a travs del estrecho de
Bering en una poca en la que este ltimo
no estara an abierto (comienzos de la poca
protohistrica).

2. RAZA AMERINDIA 481. Raza amerindia. Indio de la reg10n de Cal-

gary, Canad (subraza nordpacfica).
Se conoce con el nombre de raza amerindia
al conjunto de los indios de Amrica. Dicha
raza contiene un cierto nmero de su brazas
que se distinguen unas de otras por la esta-
tura, la pigmentacin y, especialmente, el n-
dice ceflico. 485. Indios zinacantn, Chiapas, Mxico (subraza
484. Mujer y nio kuna del archipilago de San
Bias, Panam (subraza sudpacfica). sudpacfica).
Subraza nordpacfica. Dicha subraza est ex-
tendida desde Alaska hasta California, al
oeste de las montaas Rocosas. Los indios
norpacficos presentan una talla ligeramente
alta (1,67 m), cabeza braquicfala, y la cara
ancha con los pmulos salientes. Poseen ras-
gos mongoloides acentuados; sin embargo, el
mentn es robusto, la nariz grande y saliente
en "pico de guila". La tonalidad de la piel
vara del blanco amarillento al amarillo par- 482. Raza amerindia. India navajo de Colorado,
do. Los cabellos son siempre lacios, y los EUA (subraza nordpacfica).
ojos presentan, especialmente en los indivi- 483. Raza amerindia. Nia semnola de Florida
duos jvenes, el pliegue monglico. (subraza sudpacfica).
Dichos indios se caracterizan adems por la
lentitud de su pulso, el aspecto rechoncho del
cuerpo y la anchura relativa de los hombros
y de las caderas. Tienen los incisivos espatu-
lados en la mandbula superior.
La subraza nordpacfica est actualmente
compuesta por algunas tribus en vas de ex-
tincin: tlinkits, chinucs, shuswap, apaches,
etctera.

Subraza nordatlntica. Estos indios habitan

las llanuras y bosques que se extienden desde
las montaas Rocosas hasta el Atlntico. Hoy 486. Indio lacandn, descendiente de los mayas, 487. Indio aymara, Cuzco, Per (subraza
en da estn confinados en sus reservas por los Chiapas, Mxico (subraza sudpacfica). sudpacfica).

360 361
1 i
1
1
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
gobiernos estadounidense y canadiense y de-
saparecen poco a poco, a causa de haber sido
diezmados como consecuencia de la conquista
del Nuevo Mundo. Sus caracteres son anlo-
gos a los de la subraza precedente, pero, sin
embargo, se distinguen por una estatura ms
alta (1,68 a 1,75 m) y una clara tendencia a la
mesocefalia.
Los principales representantes son: mohica-
nos, iroqueses, natchez, sioux, hurones, che-
yennes, etctera.
Subraza sudpacfica. Dicha subraza se en-
cuentra en el centro de Mxico, en Yuca-
tn, en Amrica Central y en la cordillera de
los Andes. Constitua antes del perodo colo-
nial la base antropolgica de las civilizaciones
precolombinas (aztecas, mayas, incas, ayma-
ras, quechuas). En forma no mezclada consti-
tuyen, todava en la actualidad, algunas tribus
dispersas (lacandones de Mxico, araucanos
de Argentina, Colombia y Per).
Los indios sudpacficos son braquicfalos, de
pequea talla (1 ,55 a 1,57 m), con cara ancha
y pmulos menos salientes que los indios de
Norteamrica. Su nariz es medianamente an-
cha y la piel relativamente oscura. El esque-
leto es ms grcil qe el de los norteamerica-
nos y de los patagones.
Subraza sudatlntica. Est localizada en las
selvas tropicales y ecuatoriales de Sudamrica.
Estos indios comprenden a grupos como los
jvaros (Ecuador), los galibis, rucuyenes, tu-
piguaranes, azores (Guayanas, Amazonas), as
como los ltimos supervivientes de los indios
caribes (Santo Domingo, en las Antillas).
Son individuos de baja estatura y mesocfa-
los. Su cara, oval, tiene los pmulos salientes.
Su nariz es estrecha, aunque puede ser algo
ancha. La piel es amarillo pardo. Los cabe-
llos son generalmente largos, lacios u ondula-
dos. El aspecto mongoloide est relativamente
poco marcado.
Subraza patagona o indios de las Pampas.
Los indios de las Pampas ocupan la parte
meridional de Sudamrica. Son individuos de
gran talla, que pueden alcanzar 1,80 m. Se
caracterizan adems por una braquicefalia
muy marcada, nariz saliente, un cuerpo ma-
cizo, cabellos largos y gruesos as como por
362
LAS RAZAS HUMANAS
una piel de color pardo. Los indios de las
Pampas han desaparecido casi poP completo
(charruas) y no se encuentran ms que con
un notable mestizaje con los europeos bajo
el nombre de tipo gaucho, conocido princi-
palmente en Argentina.
Subraza paleoamerindia (raza fueguina). Se
trata de una r~za que presenta caracteres pri-
mitivos, principalmente una frente baja y re-
trada, prognatismo acentuado y una nariz
ancha. La piel es de color amarillo pardo y
los cabellos estn a menudo ondulados. Su
estatura es muy baja (1,57 m). Sus caracteres
esquelticos presentan algunas analogas con
la c~ra fsil de Lagoa-Santa, cuyos ltimos
representantes (P. Rivet) poblaron Brasil
oriental hace por lo menos diez mil aos.
Los paleoamerindios estn en vas de unq
extincin: se encuentran slo representados
por algunas tribus (yagan, alacalufes y ona),
localizadas en la Tierra del Fuego.
.
Se han emitido numerosas hiptesis, en mu-
chas ocasiones distintas, para dilucidar el 488. Indios colorados, Ecuador 489. Jefe de tribu caraya. Brasil.
problema del poblamiento de Amrica. Es (subraza sudatlntica). (subraza sudatlntica).
evidentemente imposible hacer un anlisis en
pocas lneas, debido a que la mayor parte de
dichas hiptesis han sido emitidas sin funda-
mento biogeogrfico o antropolgico. A partir
de los datos que se poseen, es lcito pensar
que en Amrica no exista ningn homnido
fsil en las pocas equivalentes al Paleoltico
inferior y medio europeo. De este modo, el
Nuevo Mundo habra sido poblado secunda-
riamente por la llegada de los hombres proce-
dentes de Asia, hiptesis que concuerda con
el tipo fsico y la morfologa xantoderma ms
o menos acentuados de los amerindios y ade-
ms, tambin, debido al aporte humano de las
conquistas coloniales de tiempos modernos.
El origen asitico de los amerindios implica-
ra una descendencia a partir de xantodermos
claramente menos diferenciados que los que
existen generalmente en la actualidad en Asia.
La diversidad antropolgica existente entre
los amerindios sera consecuencia de la llegada
de muchas oleadas sucesivas aparecidas muy
probablemente a partir de finales del Paleo-
ltico superior, y tambin durante el Mesoltico
y el Neoltico. Las primeras oleadas migra- 491.. Jefe de tribu txucah.amei, Matto Grosso,
490. Indios kachuyana, Brasil.
torias se habran producido a partir de los (subraza sudatlntica). Brasil (subraza sudatlntica).
363
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
protornongoles menos diferenciados, que ha-
bran subsistido en Amrica con rasgos par-
ticularmente primitivos (subraza paleoarne-
rindia).
A continuacin, las poblaciones ms especia-
lizadas habran transportado la braquicefalia
al continente americano (lo que hace suponer
que arribaron aproximadamente durante la
poca Neoltica). Con su empuje habran re-
chazado a los paleoarnerindios hacia el sur del
continente, donde an se encuentran actual-
mente en forma vestigial, constituyendo la raza
fueguina, pero que habran ocupado antigua-
mente un rea mucho ms amplia (raza fsil
de Lagoa-Santa). Por consiguiente, habra
tenido lugar un fenmeno anlogo al obser-
vado en frica con los rnelanoafricanos y los
koisnidos. Estos invasores braquicfalos se
habran establecido en Amrica Central y an-
dina (subraza sudpacfica).
Finalmente, las ltimas oleadas migratorias
estaran representadas por los esquimales y los
GRUPO DE LAS RAZAS AUSTRALOIDES
Se agrupa bajo el nombre de razas australoi-
des o razas primitivas al conjunto de las
razas vedda y australiana, en las que las dis-
posiciones anatmicas muestran un grado de
diferenciacin an poco claro en comparacin
con los otros grupos raciales. Dichas razas
presentan, en efecto, una pigmentacin gene-
ralmente oscura, dolicocefalia constante, arcos
supraorbitales salientes, nariz ancha y depri-
mida en la base, labios gruesos y un mentn
retrado. Sus cabellos no son nunca crespos;
corno mximo son rizados, y lo ms frecuente
es que sean ondulados y largos.
l. RAZA AUSTRALIANA
La raza australiana fue descubierta en 1644
por el explorador Abel Tasrnan, aunque fue
descrita posteriormente por Darnpier (1668)
y Cook (1770).
Desde el punto de vista serolgico, la raza
australiana presenta ciertas analogas con los
melanesios (la frecuencia del gen N sobrepasa
a la del gen M; frecuencia elevada del gen
Duffy+) pero se distingue por la ausencia
del grupo sanguneo B, por la presencia del
364
LAS RAZAS HU MANAS
indios nordpacficos, que presentan adems
los caracteres monglicos ms claros, por el
hecho de su implantacin tarda a partir de
formas xantoderrnas de Asia ya bastante di-
ferenciadas en su origen.
Para cerrar este breve cuadro del poblamien-
to de Amrica, conviene aadir que las mi-
graciones de origen europeo y africano que
han contribuido a dar al Nuevo Mum::lo su
aspecto antropolgico actual se han acompa-
ado de mestizaje, tanto entre los europeos y
los descendientes de los esclavos negros (que
explican en parte la formacin de un raza
negra americana de la que ya hemos hablado),
corno con los indgenas arnerindios.
Mientras que el mestizaje entre europeos e
indios es prcticamente insignificante en Am-
rica del Norte, constituye, por el contrario, la
base fundamental de la poblacin de Sudarn-
rica, hasta el punto que se puede hablar ac-
tualmente de una raza de neoforrnacin lla-
mada raza ladino.
factor Diego+ y por una frecuencia alta del gen
"secretor" (S). Los australianos no presentan
deficiencia en glucosa-6-fosfato-deshidrogena-
sa (G6PDH) y carecen de haptoglobinas atpi-
cas. Sus caracteres serolgicos y bioqumicos 492. Raza australiana. Aborigen con un bumerang (Australia central).
los diferencian de los melanesios y de los po-
linesios, alejndoles, por otra parte, de las
razas rnelanoderrnas de Asia o frica; muchos
de sus caracteres justifican su pertenencia a
una raza particular.
Los actuales aborgenes australianos estn en
vas de clara extincin, a pesar de su im-
plantacin en reservas naturales con el fin
de perpetuar su raza, ya que slo se adaptan
a costa de numerosas dificultades a las socie-
dades urbanizadas. En el plano antropolgico,
se distinguen dos su brazas o tipos:
Tipo carpentario de estatura ms bien eleva-
da (1,70 a 1,75 m), cuerpo bien proporciona-
do, con hombros y caderas estrechas. Se ob-
servan ciertos caracteres particulares, tales
corno el acortamiento &1 dedo gordo con res-
pecto a los dems dedos deL pie, cabellos
abundantes, generalmente negros, y en algu-
nos casos rubios, especialmente en los nios. 493. Mestizo "ladino" del Ecuador. 494. Raza vedda (costa oriental de Ceiln).
365
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
495. Raza vedda. Indgenas de la costa oriental de Ceiln.
Su crneo presenta una frente huidiza, los
arcos superciliares prominentes una cara an-
cha y baja, masividad facial desarrollada,
nariz muy ancha (hiperplatirrinia), con una
base muy deprimida; los labios son gruesos y
los dientes voluminosos.
Los dermatoglifos acusan bajas frecuencias en
arcos y altas en torbellinos. Predomina el gru-
po sanguneo O, y los grupos A 1 y B son
prcticamente inexistentes. Son casi siempre
Rh +. Dicho tipo est localizado en Australia
meridional.
Tipo murrayano. Se le encuentra en el sur
de Queensland. Se caracteriza por una estatura
ms baja que la del tipo precedente (1,60 m)
y una complexin corporal generalmente ms
maciza, hombros anchos y pantorrillas salien-
tes. Se supone que su diferente morfologa es
consecuencia de factores ecogeogrficos par-
ticulares.
Los datos paleontolgicos muestran que los
grupos australianos se establecieron en el con-
tinente hace mucho tiempo, probablemente
desde finales del Pleistoceno. A causa de su
aislamiento geogrfico han experimentado una
evolucin cerrada, que se traduce en el man-
tenimiento de sus rasgos arcaicos, como se
366
GLOSARIO
puede constatar al observar sus representantes
fsiles (crneos de Talgai, Cohuna y Keilor).
Ciertas hiptesis, cuya veracidad est en tela
de juicio, remontan sus orgenes al pitecan-
tropo y a los neandertaloides de Solo.
2. RAZA VEDDA
La raza de los veddas, localizada al este de
Ceiln, hoy en da est prcticamente extin-
guida. Son individuos de pequea talla (1,54
a 1,56 m), con prognatismo moderado y pilo-
sidad reducida.
Algunos veddas presentan una atenuacin de
sus caracteres primitivos, lo que se considera
generalmente como consecuencia de un mes-
tizaje con las poblaciones vecinas: veddoides
del Deccn (kurumba, paniyn, kader) y de
la llanura del Ganges (bhil, gond). Es muy
probable que la raza vedda presentara anti-
guamente una distribucin geogrfica ms ex-
tensa que en la actualidad. Algunos grupos
veddoides diseminados en determinados pun-
tos de la meseta del Deccn, presentan, cierta-
mente, afinidades de origen antiguo con los
veddas actuales, y forman los vestigios de esta
antigua raza en vas de total desaparicin.
ABBevilliense 1 AIN
496. Adultos jvenes de 25 aos de la tribu njalia (aborgenes a~stralianos tpicos).
ABBEVILLIENSE Primera gran
industria del Paleoltico inferior,
inmediatamente a continuacin del
perodo Villafranquiense. Se ca-
racteriza por unas bifaces de am-
plia seccin y de contorno si-
nuoso, as como por grandes
esquirlas * bastas.
La fauna tiene un carcter pri-
mitivo, con la persistencia de ma-
mferos villafranquienses (Elephas
meridionalis, Machairodus, Rhi-
noceros etruscus, etc.), lo que in-
dica un clima bastante caluroso y
ms hmedo que el clima actual.
El nico resto humano europeo
atribuible a este perodo es la
mandbula de Mauer (Horno hei-
delbergensis *).
ABORGENES Se incluyen ba-
jo este nombre a los individuos
originarios del pas donde viven,
por oposicin a los que han veni-
do a establecerse en el mismo
(por ejemplo, los aborgenes aus-
tralianos).
ACERVO GNICO Totalidad
de genes de una poblacin re-
productora.
ACHELENSE Perodo cronol-
gico y arqueolgico que se extien-
de desde mediados del Pleistoceno
medio hasta comienzos del Pleis-
toceno superior. Este perodo vie-
368
ne definido por una industria lti-
ca particular, descubierta por
Commont en la regin de Amiens
(Francia) alrededor de 1905. El
Achelense ha sido subdividido en
siete niveles por H. Breuil en el
ao 1931, en funcin de los sedi-
mentos fluviales del norte de
Francia, de Blgica y de Inglate-
rra. La industria achelense tuvo
lugar a continuacin de la abbe-
villiense; se inici durante la gla-
ciacin de Mindel para finalizar
al comienzo de la glaciacin de
Wrm, con una facies evolucio-
nada denominada Micoquiense.
La industria achelense tpica
(Achelense I a IV) se prolong
hasta finales de la glaciacin de
Riss *. Se trata, esencialmente,
de una industria en la que el
utensilio bsico era la bifaz *
que presenta, en comparacin con
la bifaz abbevilliense preceden-
te, un carcter claro de dismi-
nucin de peso y de evolucin.
El Achelense presenta numero-
sas equivalencias fuera de Euro-
pa. La fauna del Achelense difie-
re de la de climas clidos del
Abbevilliense por una mayor adap-
tacin al fro. (Elephas primige-
nius, mamut, Rhinoceros ticho-
rhinus, rinoceronte lanudo). Pero
Rhinoceros mercki, caracterstico
de los perodos clidos preceden-
tes, persiste todava.
Se han descubierto muy pocos
restos humanos del Achelense : el
crneo de Swanscombe y los re-
cientes hallazgos de H. de Lum-
ley en el sudoeste de Francia.
"AEGYPTOPHITECUS" Pngi-
do * fsil de Fayum (Egipto) de
unos 30 millones de aos de anti-
gedad
AETAS Los aetas constituyen
una etnia de la raza negrito *,
limitada a las zonas montaosas
de las islas Filipinas. Aunque los
aetas viven esencialmente de- la
pesca, caza y tambin del cultivo
forestal, se han adaptado paulati-
namente a la agricultura, especial-
mente la del arroz.
AIN Los aines sn los repre- confinados en ciertas regiones de
sentantes actuales de una antigua
raza leucoderma de Asia, empa-
rentada por muchos . caracteres
con el grupo de las razas blancas:
colores relativamente claros de los
tegumentos, cabellos ondulados,
pilosidad muy abundante, ausen-
cia del pliegue monglico en los
ojos, rareza de la mancha pig-
mentaria congnita. A pesar de
ello, :Nf existencia de un cierto
mestizaje con las razas mongli-
cas ha alterado bastante la fisono-
ma y las particularidades antro-
polgicas de estos individuos.
497. Nio albino (tribu fulacun-
da, Guinea).
Extendidos antiguamente por la
casi totalidad del archipilago ni-
pn, los aines no disponen ac- rojizo y resultan particularmente
tualmente de efectos superiores a
15 000 individuos (de los cuales
menos del 3 % conservan los ca-
racteres tpicos); se encuentran
la isla de Y eso y al sur de la isla
de Sajaln. El origen de estos
blancos del Japn constituye un
enigma para los antroplogos.
Algunos los relacionan con los
australianos por el desarrollo de
los arcos supraorbitarios y por
la amplitud de la base de la nariz
(R. Biasutti); y otros los empa-
rentan con algunos indoafganos
(todas) por su abundante pilosi-
dad (V. Giuffrida-Ruggeri).
Sin embargo, la hiptesis ms
probable se orienta en favor de
un origen continental o siberiano :
ALBinismo 1 ALDosterona
los aines representaran los lti- embargo, debe sealarse que se
mos vestigios de una raza asitica le encuentra con una frecuencia
siberiana de naturaleza leucoder- relativamente alta en algunos
ma indiferenciada. Sus caracteres amerindios (1,5 %). Es ms rara
arcaicos habran subsistido, par- en los negros (1 %) y mucho ms
ticularmente en Japn, a causa an en los blancos (de 1 por
de su aislamiento. 10 000 a 1 por 100 000).
Los aines viven en sociedades
estructuradas en clanes, y su reli- ALCALUFES Los alcalufes cons-
gin est basada en ritos que se tituyen un grupo tnico localiza-
aproximan a las diversas religio- do en la Tierra del Fuego (sur
nes del norte del Pacfico. Sus de la Patagonia), y constituyen,
fiestas rituales y ceremonias reli- con algunos de los ltimos re-
giosas van acompaadas del sa- presentantes actuales de los ya-
crificio de un joven oso y del in- ganes, chorros y onas, los ltimos
tercambio de regalos, objetos que vestigios de una raza amerindia
poseen de por s un valor sobre- primitiva denominada raza paleo-
natural. amerindia. Los alacalufes viven
esencialmente de la pesca y de la
ALBINISMO Anomala genti- caza de animales marinos (focas).
ca recesiva que consiste._ en una La organizacin social de los ala-
carencia total o parcial de la calufes est basada, como en to-
pigmentacin melnica. A los dos los paleoamerindios, en la fa-
individuos que presentan dicha milia. N o existen jefes, y slo los
anomala se les denomina albinos. hechiceros gozan de una cierta
En el caso del albinismo total, di- autoridad.
cho defecto afecta en conjunto al
pigmento cutneo, a los pelos, los ALCAPTONURIA Afeccin de
cabellos y el iris de los ojos (al- naturaleza recesiva que consiste
binos completos). En el caso del en la presencia de cido homo-
albinismo parcial, la anomala gentsico (alcaptn) en la orina
afecta solamente a una de estas de los individuos afectados, lo
partes (albinos incompletos o al- que le confiere una coloracin
binoides). Finalmente, el albinis- parda que se ennegrece con la
mo puede afectar slo a algunas exposicin al aire. La alcaptonu-
partes del tegumento y de la ca- ria se manifiesta nicamente en
bellera (albinismo parcial). los individuos homocigotos *, sin
El albinismo va acompaado de afectar a los heterocigotos. Se
otros caracteres anexos: el globo trata, pues, de una afeccin fa-
ocular presenta un continuo mo- miliar hereditaria. Se debe a la
vimiento de lado a lado (nistag- carencia de un enzima necesario
mo lateral), los ojos son de color para el metabolismo de los ami-
nocidos aromticos.
sensibles a la luz, lo que explica
su incesante parpadeo. Sin embar- ALDOSTERONA Hormona pro-
go, a pesar de su blancura, los ducida en la zona glomerular de
albinos raramente sufren insola- la corteza* suprarrenal, descu-
ciones. Su inteligencia es media bierta entre otros por Trait,
y no parece resultar afectada por Simpson, Wettstein y Neher.
la anomala pigmentaria. La aldosterona, cuya frmula se
El albinismo congnito se consi- representa seguidamente, pertene-
dera como una persistencia anor- ce al grupo de las hormonas es-
mal en el adulto de un estado teroideas corticosuprarrenales.
propio del feto. El albinismo par-
cial puede ser un fenmeno ad- OH
quirido por la desaparicin total 1
o-eH
o parcial del pigmento bajo la
accin de una enfermedad o de co-cH,-OH
un choque psicolgico. Aunque
se trata de un fenmeno muy
raro, su frecuencia mayor o me-
nor no parece especfica de un
grupo racial determinado: sin o
#
369
ALElo 1 ANTropoides
498. Negrito de las islas An
damn.
La aldosterona es un mineralo-
corticoide que acta esencialmen-
te en el metabolismo del agua,
del potasio y del sodio en los
tejidos. Su carencia entraa un
desequilibrio electroltico del plas-
ma.
ALELO Nombre con el que se
designa a las diversas formas ge-
notpicas alternativas con un mis-
mo locus gentico (posicin en el
cromosoma), aunque den lugar a
expresiones distintas. Son alelos
o alelomorfos algunos caracteres
opuestos en sus efectos, aunque
su funcin bsica sea primitiva-
mente la misma. Un carcter he-
reditario definido puede compor-
tar dos o ms alelas.
AMERINDIOS Los amerindios
constituyen la b'ase indgena de
la poblacin de Amrica. Antes
de la emigracin europea, los
amerindios formaban grupos ra-
ciales y tnicos muy diversifica-
dos que actualmente estn con-
finados a algunas regiones de
Amrica del Norte (reservas), pe-
ro que todava constituyen el sus-
trato aborigen de Sudamrica.
Sin embargo, en Amrica Central
Y del Sur los amerindios se han
370
mezclado fuertemente con las ra-
zas de origen europeo. As, sus
representantes ms puros estn
restringidos a las zonas circum-
polares (esquimales, paleoamerin-
dios), montaosas (indios de las
montaas Rocosas y de los An-
des) o de las selvas (lacandones,
chiapas de Mxico, indios del
Amazonas). Los amerindios po-
seen un origen comn con las ra-
zas xantodermas de Asia y de
Oceana, de las cuales conservan
algunos caracteres (cabellos grue-
sos y lacios, a veces presentan
el pliegue monglico, pigmenta-
cin ms o menos oscura, gran
frecuencia de la mancha pigmen-
taria congnita, extrema reduc-
cin de la pilosidad, pmulos sa-
lientes), pero se diferencian por
otros rasgos (ausencia casi total
del grupo sanguneo B, frecuencia
muy elevada del grupo 0). Ade-
ms presentan numerosas varia-
ciones que afectan a la estatura,
ndice ceflico *, pigmentacin y
otros caracteres antropolgicos.
Los amerindios constituyen una
raza, denominada raza amerin-
dia, subdividida en seis su brazas:
subraza paleoamerindia, subraza
nordatlntica, nordpacfica, sud-
atlntica, sudpacfica y subrazas
de las Pampas o patagona, hoy
en da prcticamente desapare-
cida.
"AMPHIPITHECUS" Se da este
nombre a un fragmento de man-
dbula descubierto en 1937 por
Colbert en un estrato del Eoceno
superior de Birmania. Fue enton-
ces considerado como un tipo f-
sil platirrino *, pero el estudio de
sus caracteres dentarios permite
hoy en da dudar de su pertenen-
cia al grupo de los Primates *
(J. Hurzeler).
ANDAMANESES Los andama-
neses son los habitantes propios
de las islas Andamn. La base de
la poblacin andamanesa est
constituida por un grupo tnico,
los minkopis, melanodermos asi-
ticos y braquicfelos de pequea
talla (1,48 m de media), conside-
rados como los representantes ms
puros de la raza negrito *.
ANGULO, BURIL DE Vase
buriles.
ANQUILOSTOMA Gusano ne-
matodo parsito del intestino del-
gado del hombre (Ancylostoma
duodena/e) que produce la enfer-
medad denominada anquilosto-
miasis*.
ANQUILOSTOMIASIS Enfer-
medad producida por la presen-
cia del anquilostoma * en el intes-
tino delgado. El nematodo se fija
en la mucosa intestinal y provoca
numerosas hemorragias, responsa-
bles de una anemia grave. La an-
quilostomiasis se presenta princi-
palmente en las regiones tropica-
les, pero puede a veces encontrarse
en las zonas templadas (anemia
de los mineros).
ANTICUERPO Sustancia espe-
cfica y defensiva de naturaleza
proteica (gammaglobulina *) pro-
ducida por el organismo despus
de la introduccin de un antge-
no. Se combina con ste para
neutralizar su efecto nocivo.
ANTROPOGNESIS Conjunto
de procesos evolutivos que han
llevado a la familia de los Ho-
mnidos * desde sus lejanos or-
genes hasta la realizacin de la
forma humana actual.
ANTROPOIDES ( = monos antro-
pomorfos) Primates* de gran
talla pertenecientes al suborden
Catarrinos * denominados comn-
mente "grandes simios". Com-
prenden dos familias, correspon-
dientes a dos lneas evolutivas
distintas: los Hilobtidos y los
Pngidos *.
l. Los Hilobtidos, o gibones,
son antropomorfos * fuertemente
adaptados a la vida arborcola:
son simios braquiadores *. Se en-
cuentran en el Sudeste asitico.
Se conocen actualmente dos g-
neros principales: Symphalangus
(siamang), caracterizado por una
palma del pie con el tercer y el
cuarto dedos unidos y por una
potente voz debida a la presencia
de dos sacos larngeos que actan
a modo de cajas de resonancia, e
Hylobates, los gibones, que tie-
ne los dedos de los pies sepa-
rados y carece de sacos larngeos.
Comprende numerosas especies
repartidas desde Assam, en la
India, hasta la isla de Hainn y
en las islas de' la Sonda. Lo_s
Hilobtidos son, los antrcwomor-
fos de dimensiones ms reducidas
ya que raramente sobrepasan un
metro de altura.
Se conocen algunas formas fsi-
le~ europeas y en frica (Pro-
pliopithecus *, Limnobates).
2 Los Pngidos son arborcolas
y braquiadores; se pueden adaptar
a la marcha semibpeda. Com-
prenden tres gneros principales,
cada uno de ellos con varias es-
pecies: a) P~ngo *(orangutn), con
. una sola especie (P. pigmaeus)
localizada en Borneo y en Su-
matra. El dimorfismo sexual* es
muy claro; el macho alcanza 1,40
metros de altura y la hembra
no suele sobrepasar 1,10 metros.
Los orangutanes poseen dos enor-
mes sacos larngeos que forman
una especie de bocio, localizado
bajo la garganta. Las extremida-
des anteriores, muy largas, termi-
nan en unas manos provistas de
un pulgar rudimentario; los miem-
bros posteriores son cortos y ar-
queados, con un dedo gordo de
pequeo tamao. Los oranguta-
nes se distinguen de los otros
pngidos por la ausencia de toro
supraorbitario. b) Chimpansee *
(chimpanc); su talla es slo li- molar. Este gnero, considerado
geramente superior a la del oran-
gutn: el macho llega a alcan-
zar 1,70 m y la hembra 1,30 m.
La mano es alargada y est pro-
vista de un pulgar relativamente
desarrollado; el dedo grueso del
pie est claramente separado de
los otros dedos. En frica, su
rea de distribucin se extiende
desde el golfo de Guinea hasta
Angola y desde el Atlntico hasta
la regin de los Grandes Lagos.
Se conocen dos especies: Chim-
pansee troglodytes y C. paniscus;
esta ltima es una forma de ta-
mao ms pequeo que habita
la regwn del Congo. Gorilla
(gorila), es el mono antropo-
morfo de mayor tamao; su al-
tura puede sobrepasar los 2 m y
su peso alcanzar hasta los 150
kilos. Las manos y los pies son
relativamente cortos y gruesos; en
el macho se observa una cresta
sagital que se extiende a travs
del crneo, de delante hacia atrs.
Los caninos son muy voluminosos
y su longitud sobrepasa la de los
restantes dientes. Se distinguen
ANTropomorfos, monos
dos subespecies principales de una
misma especie (Gorilla gorilla):
el gorila occidental de llanura
(Gorilla gorilla gorilla), que se
encuentra en la inmensa rea sel-
vtica africana que se extiende
por el Camern, Gabn, Repbli- queleto facial y craneal (toro
ca Centroafricana, Guinea Ecua-
torial, Repblica del Congo, etc.,
y el gorila oriental o de montaa
(Gorilla gorilla beringei), que se
encuentra restringido a la zona
boscosa y montaosa situada al
este de Zaire (montes Kivu). Se
distingue de la subespecie prece-
dente por su tendencia a marchar
sobre el suelo. Sus pies y sus ma-
nos son, en efecto, menos alarga-
dos, su piel es menos curtida y la
cresta sagital ms desarrollada.
Se conocen en los Pngidm: nu-
merosas especies fsiles que se
escalonan a partir del Oligoceno.
ANTROPOMORFOS, MONOS
Vase antropoides.
"APIDIIUM" La especie Api-
dium phiomensis, descubierta en
el Oligoceno inferior .de Fayum
(Egipto), es conocida por un frag-
mento de la mandbula con tres
molares inferiores y el ltimo pre-
ASSELAR, ESQUELETO DE
generalmente como . un primate *
cinomorfo * fsil, actualmente se
supone que se trata de un condi-
lartro prximo a los Fenacodn-
tidos (J. Hurzeler).
APOCRINAS, GLNDULAS
Tipo de glndulas exocrinas (gln-
dulas de secrecin externa) cuya
excrecin es de tipo intermedio
entre la de tipo simple (glndulas
sebceas) y la de tipo compuesto
(glndulas salivales). Ejemplos:
glndulas mamarias y glndulas
axilares de Mol!.
APULIA - Antiguo nombre de
una regin de Italia meridional.
ARCANTROP!INOS Sir Arthur
Keith dio el nombre de Arcan-
tropinos a los homnidos * fsiles nasal ancha (platirrinia), rbitas
ms antiguos, sin considerar a los
Australopitecos. Cronolgicamen-
te, los Arcantropinos se sitan en-
tre estos ltimos y los Paleantro- va una antigua ablacin de los
pinos, de los que son probable-
mente los antepasados, al menos
en ciertas regiones. Constituyen
1 ASSelar, esqueleto de
un grupo de homnidos con ca-
racteres bastante homlogos, pero
en los cuales se puede seguir poco
a poco el aumento de la capaci-
dad craneal, a pesar de la per-
sistencia de la masividad del es-
supraorbitario) muy desarrollado,
frente muy retrada, bveda apla-
nada, crneo posterior alargado,
toro occipital desarrollado, man-
dbula de gran tamao con snfi-
sis retrada, ramas ascendentes
anchas y ramas horizontales muy
gruesas). Los Arcantropinos pue-
den ser clasificados en diferentes
grupos:
Arcantropinos del Extremo Orien-
te (pitecantropos de Java, sinan-
tropos de China); ste fue el
primer grupo de especies descu-
bierto.
Arcantropinos de frica ("Atlan-
thropus mauritanicus" *).
Arcantropinos de Europa (Hamo
heidelbergensis *).
REAS DE ASOCIACiN Zo-
na del crtex cerebral; sus fun-
ciones tienen que ver con la in-
terrelacin de las actividades de
las reas motoras y sensoriales.
El esquelto de Asselar, descubier-
to en 1927 por Besnard y Monod
en el corazn del Shara, cerca
del valle muerto del Tilemsi (anti-
guo afluente del Nger), se remon-
ta a finales del Paleoltico superior
o a principios del Neoltico. Se
trata del esqueleto de un hombre
relativamente viejo. Por sus carac-
teres morfolgicos, el hombre de
Asselar presenta algunas afinidades
con las razas melanodermas ac-
tuales : talla relativamente alta
(1,70 m), esqueleto grcil, miem-
bros muy largos con relacin al
tronco, piernas y antebrazo nota-
blemente aiargados con relacin
a los muslos y a los brazos, mar-
cada dolicocefalia, cara corta y
ancha, aplanamiento de la base
de la nariz, prognatismo, abertura
bajas y rectangulares, mentn po-
co acusado, dientes voluminosos
con caracteres arcaicos. Se obser-
dos incisivos medios superiores,
recordando las mutilaciones de
los hombres de Mechta-Afal.
371
AlEles 1 AUStralopitecos
Tales caracteres antropolgicos,
que alejan el hombre de Asselar
de los representantes de la raza
mechta *, hacen de l uno de los
ms antiguos ejemplares conoci-
dos de las razas negras africanas.
"ATELES" Gnero de mono
platirrino * de la familia Cbi-
dos * que actualmente vive en
Centroamrica y en Sudamrica
(de Mxico al Brasil). Ate/es,
denominado tambin mono araa,
es un braquiador * con miem-
bros muy alargados y muy del-
gados con relacin al tronco corto
y al trax aplanado. La anatoma
del cerebro de Ate/es denota cier-
tas disposiciones evolucionadas en
comparacin con los otros Plati-
rrinos. Se conocen muchas espe-
cies (Atetes arachnoides, A. pa-
niscus, etc.).
ATERIENSE Se da el nombre
de ateriense a una industria pro-
pia del Paleoltico superior de
frica del Norte y del Shara,
que alcanza el este de Egipto y
los confines del Chad por el sur
(oasis de Jarga). Dicha industria
aparece a continuacin del Mus-
teriense de estas regiones, del cual
muy probablemente deriva. Cro-
nolgicamente, el Ateriense se co-
rresponde con el Paleoltico su-
perior europeo. Mientras que la
base de los utensilios aterienses
evocan al Musteriense por su cor-
te de las piedras segn la tcnica
Levallois *, sus raspadores * o sus
puntas de flecha; se diferencia
por un buen nmero de rascado-
res y de buriles *, en los que
la distribucin y la tipologa son
diferentes de los del Musteriense
conocido en Europa. Pero su ca-
rcter fundamental es la abun-
dancia de utensilios pedunculados,
aptos para ser enmangados, cuya
aparicin estaba ya esbozada en
el Musteriense de frica septen-
trional. Segn L. Balout, el Ate-
riense incluye tres perodos evo-
lutivos: el Ateriense antiguo
(costero), el Ateriense medio o
clsico y el Ateriense terminal
(Marruecos, Shara). El nombre
Ateriense procede del de Bir-el-
Ater, en el sur de Constantina.
"ATLANTHROPUS MAURITA
NICUS" Especie de homnido *
372
fsil atribuido a los Arcantropi-
nos * y descubierto en 1954 y 1955
por C. Arambourg en el norte de
frica (Ternifine, Argelia). Los
restos de estos homnidos (mand-
bulas, parietal) estn asociados con
una industria de tipo achelense *
antiguo. Nuevos descubrimientos,
efectuados ms recientemente en
Marruecos, han confirmado la
presencia de este tipo en todo el
Mogreb. Se atribuyen igualmente
a los atlantropos los restos hu-
manos de Sidi-Abd-er-Rhaman
(1956), el hombre de Rabat *
(1953) y el hombre de Tema-
ra (1956), Marruecos. Las man-
dbulas son ms masivas que las
de los sinantropos y se acercan a
la mandbula de Mauer. Dichas
mandbulas estn caracterizadas
por una rama horizontal elevada,
una snfisis muy retrada, una de-
presin sigmoidea ancha y ms
o menos profunda segn los in-
dividuos. El arco dental, parab-
lico, est constituido por dientes
de gran tamao y taurodontos. El
parietal presenta una estructura
tpicamente humana, con la salve-
dad de una mayor simplificacin
de las ramificaciones de la arteria
menngea media.
AURIACIENSE, CULTURA O
INDUSTRIA Industria del Pa-
leoltico superior de Europa, con-
tempornea del Perigordiense, con
el cual est ms o menos imbri-
cada segn las regiones o los
yacimientos. El Auriaciense si-
gui al Musteriense; se inici
alrededor del ao 33 000 a. de J.C.
para terminar hacia el ao 18 000
antes de Jesucristo en Euro-
pa occidental. La industria auri-
aciense se caracteriza por los
utensilios de slex (raspadores ca-
renados, buriles curvos, puntas de
lanza estranguladas, laminillas con
acabados semiabruptos o lamini-
llas Dufour), pero la industria
sea es la que presenta en espe-
cial los utensilios ms tpicos, co-
mo la punta de Aurignac con la
base hendida. El Auriaciense (al
que debe aadirse, en Francia,
el Perigordiense bajo el nombre
de Auriacoperigordiense) ha pro-
porcionado numerosos esqueletos
atribuidos a las razas de "Cro-
Magnon" *, de Grimaldi y de
"Combe-Capelle" *. A este com-
piejo auriacoperigordiense se re-
montan las primeras obras de arte
conocidas en Europa.
AUSTRALOIDE Calificativo
atribuido a un carcter morfol-
gico que recuerda los rasgos de
las razas australoides.
AUSTRALOPITECOS ( = aus-
tralipitcidos, australopitecinos)
Los australopitecos constituyen
un grupo de primates * africanos
clasificados por ciertos investiga-
dores en la familia Homnidos *,
por otros en la de los Pngi-
dos * y por otros, finalmente, en
una familia particular, la de
los Australopitcidos. Los aus-
tralopitecos presentan una mez-
cla de caracteres simianos, huma-
nos y mixtos (vase tabla adjunta).
Los australopitecos fueron cono-
cidos despus de la descripcin do dos lneas evolutivas diferen-
del primer crneo descubierto en
frica meridional hecha por
A. Dart en 1925. Seguidamente,
numerosas excavaciones han per-
mitido revelar muchas formas de
estos seres bpedos de principios
del Cuaternario, con un polimor-
fismo muy extendido.
Los australopitecos comprenden
muchos gneros y numerosas es-
pecies: Australopithecus africanus
(1924), descubierto en Taung * en
Bechuanalandia. Se trata del cr-
neo y mandbula de un nio de
aproximadamente 6 aos.
Plesianthropus * (= Australopi-
thecus) transvaalensis (1936), des-
cubierto en Sterkfontein (Trans-
vaal).
Paranthropus * robustus (1938-
1941), descubierto en Krom-
draai *.
Australopithecus prometheus
(1947), descubierto en Makapans-
gat *. Su yacimiento ha producido
numerosos restos seos y algunos
montones de cenizas atribuidos a
este homnido.
Paranthropus crassidens (1949),
descubierto en Swartkrans (Trans-
vaal).
Telanthropus * capensis (1949 y
1952).
Los Australopitecos ocuparon un
rea &fogrfica que rebasa am-
pliamente los lmites de frica del
Sur: Tchadanthropus * (Chad);
Zinjanthropus * y Pre-Zinjanthro-
pus u Horno habilis * (Tanzania);
Huesos del crneo
Caracteres simianos Platicefalia. Prognatismo. Orificio nasal
con conductos simianos. rbitas redon-
das y grandes. Premolares con dos ra-
ces. Escamas temporales
Caracteres mixtos Arcos supraorbitarios men~s pronuncia-
o intermedios dos que en los Antropoides. Frontal me-
nos retrado. Senos nasales menos desa- Volumen
rrollados. Apfisis mastoidea. Ausencia
de cresta sagital. Mandbula. Occipital
Caracteres humanos Apfisis zigomtica. Orificio auditivo.
Apfisis postglenoidea. Cavidad glenoi-
dea profunda y estrecha. Cndilo maxi-
lar. Agujero occipital muy anterior (bi-
pedismo ), etc.
"Paraustralopithecus aethiopicus"* AUTOPODO En anatoma com-
(valle de Omo *,Etiopa). Los aus- parada, el trmino. autopodo in-
tralopitecos parecen haber segui- dica el conjunto de elementos del
segmento terminal (o distal) de
tes: mientras algunas formas un miembro. En la especie hu-
acusan una tendencia muy clara mana y, de una manera general,
al rgimen carnvoro (Paranthro- en los Primates *, el auto podo
pus), otras estn mejor adaptadas corresponde al pie y a la mano.
al rgimen omnvoro (Zinjanthro- Se compone de tres segmentos:
pus, Australopithecus, Horno ha- el basipodo (carpio y tarso), el
bilis); estas ltimas formas po- metapodo (metacarpio y metatar-
dran encontrarse en el origen de so) y el acropodo (falanges de los
la lnea de los Homnidos. En dedos).
efecto, algunos rasgos del utillaje
y una industria ltica (pebble cul- AZILIENSE La aziliense es una
ture) indican que haban alcanzado industria propia de la poca Me-
ya el final del proceso de ho- soltica, que asegura la transicin
minizacin *. El mtodo de data- con el Magdaleniense final. Fue,
cin absoluta (vase cronologa desde un principio, definida por
absoluta) con la ayuda del pota- Piette en 1887 en la gruta de
sio-argn sita la antigedad de Mas-d'Azil (Ariege). La indus-
los astralopitecos en unos 3 300 000 tria aziliense se caracteriza por un
aos (valle de Omo). arpn plano, ms grueso que los
499. Vaciado del crneo del nmo de Taung (Transvaal): primer
ejemplar descubierto de Australopithecus africanus.
AUTopodo 1 BARma grande
Cerebro Miembros
Pico enceflico
Disposicin Astrgalo
general.
Disposicin de Bipedismo.
ciertos lbulos Pelvis y miembros
arpones magdalenienses, provisto
de una perforacin colocada, muy
a menudo, en la base. La industria
aziliense presenta, adems, instru-
mentos tallados de slex derivados
de formas paleolticas, ms nota-
bles por su pequea talla (micro-
litas). El arte est muy poco re-
presentado; slo se cuenta con
los cantos rodados de colores del
Mas-d'Azil. El perodo Aziliense
se sita entre el Magdaleniense
y el Neoltico.
BABUINO Vase papin*.
BANDA Etnia de Ubangui-
Chari (Repblica Centroafricana)
cuyos representantes muestran
una alta frecuencia de la mancha
pigmentaria congnita (60 %).
BANT La palabra bant no
es un trmino antropolgico, con-
trariamente al uso que hacen de
l ciertas clasificaciones de razas
humanas que dan a este trmino
un valor biolgico. La palabra
bant es un trmino lingstico
que se aplica a un grupo de len-
guas habladas muy comnmente
en el frica negra, especialmen-
te en frica austral.
BARMA GRANDE Nombre
dado a una de las principales
grutas de Grimaldi o de Mentan,
excavada desde la segunda mitad
del siglo XIX. Se efectuaron en
ella importantes descubrimientos
prehistricos: un esqueleto hu-
mano (descubierto en 1884 por
Julien), adems de otros esquele-
373
BERgmann-AIIen, reglas de
500. De izquierda a derecha y de arriba a abajo: bifaz cordifor-
me, limaza, bifaz abbevilliense, bifaz folicea, bifaz triangular.
tos (descubiertos ms tardamen-
te por Abbo), todos pertenecien-
tes a la raza de Cro-Magnon *.
En la gruta se han hallado tam-
bin algunas estatuillas ("Venus")
de la poca Auriaciense *.
BERGMANN-ALLEN, REGLAS
DE En el contexto de una m-
ma especie de mamferos, los in-
dividuos que viven en las regiones
ms fras poseen una mayor ma-
sa principal corporal y unas ex-
tremidades ms cortas que los que
viven en regiones ms clidas.
BETZ, .CLULAS DE Clulas
nerviosas situadas en la zona mo-
triz del crtex cerebral (circun-
volucin frontal ascendente). Son
clulas de tamao muy grande
que alcanzan 120 X 30 p.m. Pre-
sentan un ncleo muy volumino-
so, as como un nucleolo de talla
considerable. Las dendritas basa-
les nodulares son radiales.
BIBER, GLACIACiN DE La
glaciacin de Biber constituye la
primera de la serie dentro del
Cuaternario, situndose en el Pro-
tovillafranquiense. Fue posterior a
un perodo relativamente clido
(Reuveriense A) y anterior a un
374
1 BOSkop, tipo o raza de
segundo perodo de recalenta-
miento (Reuveriense B). Esta gla-
ciacin, actualmente an mal de-
finida, precedi en el tiempo a la
del Danubio *. Ha sido puesta en
evidencia en el Drme, por la pre-
sencia de cantos rodados de gran
t::>mao (cantos rodados gigantes
de Chambaran).
BICSPIDE, DIENTE Pieza
dentaria que presenta dos tubrcu-
los (cspides) en la cara de oclu-
sin. Ejemplo : los premolares.
BIFAZ Se denomina bifaz a
un utensilio que ha sido trabaja-
do en sus dos caras. Es sinnimo
del antiguo trmino hacha. Se co-
noce toda una evolucin de las
bifaces a lo largo de las indus-
trias del Abbevilliense *, Achelen-
se * y Micoquiense. Se encuentran
las bifaces en el Musteriense
(Musteriense de tradicin ache-
lense). Las bifaces desaparecieron
casi completamente en el curso
del Paleoltico superior para rea-
parecer espordicamente en el
Neoltico.
BILHARZIASIS Enfermedad
producida por algunos platelmin-
tos, clase Trematodos, familia
Distmidos, parsitos de la vescu-
la biliar (Schistosoma haemato-
bium), del intestino (S. mansoni),
del sistema circulatorio, del hga-
do, de los ganglios linfticos, del
cerebro, etc. (S. japonicum). Las
enfermedades causadas por estos
gusanos son numerosas y estn
agrupadas bajo el nombre de
bilharziasis. El gnero Schistoso-
ma presenta un dimorfismo se-
xual* considerable; la hembra
vive en estado rudimentario en el
interior del macho.
BISONTE Mamfero rumiante
de la familia Bvidos, desapare-
cido actualmente del estado sal-
vaje; sobrevive solamoote en las
reservas y en los parques zoo-
lgicos. Prximo al buey (Bos)
por su esqueleto, se distingue por
su mayor tamao, por la piel,
por presentar los cuernos ms
reducidos, por su ms amplia dis-
tribucin geogrfica en la poca
cuaternaria as como por su ma-
yor resistencia. Su origen parece
europeo a partir de Leptobos
etruscus en el Plioceno. Se cono-
cen dos especies fsiles, Bison
priscus y Bison urformis, las nu- pentagonal, arcos supraorbitarios
merosas representaciones existen-
tes en el arte prehistrico aportan
imgenes a menudo de gran ca- da, protuberancia occipital desa-
lidad: frescos murales de Alta-
mira (Santander), bisontes de Las-
caux (Francia), bisontes de arcilla
modelados del Tuc-d'Audoubert
(Ariege, Francia), bisontes graba-
dos en numerosas cuevas y en el
arte mobiliario.
Los bisontes actuales estn confi-
nados, por una parte, a Amrica
del Norte {Bson bison), donde
constituan en los siglos pasados
el principal sustento de las po-
blaciones indias, y, por otro lado,
a Europa (Bison bonasus), del que
los ltimos representantes salva-
jes perecieron durante la ltima
guerra mundial en Lituania.
BOSKOP, TIPO O RAZA DE
Se trata de fragmentos de un es-
queleto humano fsil (casquete
craneal, fragmento de mandbula,
algunos restos de huesos largos)
descubiertos en 1913 en Boskop
(Transvaal) en ocasin del encau-
zamiento de un canal de drenaje
situado en el campo. Aunque no
ha sido posible situar la edad ero-
501. Mujer anciana bosquimana
(frica del Sur).
nolgica exacta de estos restos
humanos, su estado de fosilizacin
parece indicar que son de gran
antigedad.
El crneo de Boskop parece co-
rresponder a una cabeza de gran-
des dimensiones y con una capa-
cidad muy voluminosa (1830 ml).
El casquete craneal, muy grueso,
presenta afinidades con la raza
de Cro-Magnon * (forma general
relativamente poco desarrollados,
glabela saliente, frente endereza-
rrollada). Adems, presentan cier-
tos caracteres negroides (frontal
relativamente estrecho, apfisis
mastoidea de .pequea talla), as
como caracteres particulares que
evocan a los de los neanderta-
lenses * (desarrollo de la cresta
submastoidea). Por el conjunto de
sus rasgos, el crneo de Boskop
presenta a la vez afinidades con
ciertas razas melanodermas de
frica y de los hombres de Cro-
Magnon. La mandbula, por el
contrario, se parece ms a la de
los koisnidos.
Debido a sus caracteres, Broom
tuvo que colocar el tipo de Bos-
kop en una especie nueva, Hamo
capensis, denominacin ciertamen-
te abusiva, por el hecho de que
el hombre de Boskop es un Hamo
sapiens. Para Pycraft y Keith, el
hombre de Boskop sera un pro-
tobosquimano que asegurara la
transicin entre los hombres de
Cro-Magnon y los koisnidos.
Otros descubrimientos ms tardos
han confirmado tales deducciones
(esqueletos de "Fish Hoek" *) y
han permitido la creacin de un
tipo boskopoide o de la raza de
Boskop.
Tales descubrimientos muestran
que con gran anterioridad a los
melanodermos africanos, 1existie-
ron en frica otros tipos raciales
prximos a los bosquimanos *.
BOSQUIMANOS Los bosquima-
nos forman un grupo tnico co
caracteres particulares (caracteres
raciales), confinado actualmente
en las regiones ms desrticas del
Kalahari y en las regiones de
frica sudoccidental. Los bosqui-
manos denominados K'ai-Kwe es-
tn emparentados, a travs de
numerosos caracteres, con los ho-
tentotes (pigmentacin amarilla
cobriza, ojos oblicuos y con plie-
gues, pmulos salientes, cabellos
en "grano de pimienta" *, ausen-
cia de lbulos en las orejas, cur-
vatura muy fuerte de la colum-
na vertebral en la regin sacro-
lumbar, esteatopigia, esteatome-
ra). Conjuntamente constituyen
la raza koisnida *, pero son,
sin embargo, de menor estatura
(1,50 m de media); esencialmente
cazadores y recolectores, los bos-
quimanos no han llegado jams a
dedicarse a la cra de animales y
a la agricultura. Su organizacin
social est basada ms en la fa-
milia que en el clan. Forman gru-
pos que son independientes, bajo
la nica autoridad del jefe de fa-
milia. Su regin, regida por prin-
cipios monotestas, va acompa-
ada de costumbres particulares
(ablacin de las falanges de los
dedos de los nios pequeos). Se
acepta en general que los bosqui-
manos actuales son el vestigio re-
manente de una antigua poblacin
que sobrepasaba muy ampliamen-
te los territorios en que estn
actualmente localizados. Represen-
tan, ciertamente, los ms antiguos
habitantes sapiens de frica, y
fueron acantonados por los me-
.lanoafricanos hacia frica meri-
dional, donde se han localizado
desde hace ms de mil aos. En
efecto, las costumbres de los bos-
quimanos, as como la interpre-
tacin de las pinturas y de los
signos descubiertos en algunos lu-
gares de frica, especialmente en
el nordeste, apoyan la teora de
BOSquimanos 1 13RUniquel
su origen septentrional, y su mi-
gracin hacia el sur se traducira
por una impronta paleontolgica
en regiones diferentes de las que
ocupan a~tualmente (raza de Bos-
kop *).
"BRAMAPITHECUS" Antropoi-
de * fsil procedente de la regin
de Siwaliks Hills (India), des-
cubierto en las expediciones rea-
lizadas por las Universidades de
Yale y de Cambridge (1933-1935).
El gnero Bramapithecus se ca-
racteriza por la complicacin de
la cara oclusal de los molares,
provista de numerosos surcos y
tubrculos secundarios. Se ha
credo ver, durante largo tiempo,
en esta forma de antropoide fsil
de finales. del Terciario, el refle-
jo de una tendencia evolutiva ha-
cia la va humana. Ocurre lo
mismo con otros dos gneros con-
temporneos de Bramapithecus,
Ramapithecus *y Sugrivapithecus.
Pero sus restos son demasiado
fragmentarios para que se puedan
deducir conclusiones precisas.
BRAQUIADORES Animales que
practican la braquiacin, es decir,
un modo de locomocin que con-
siste en la suspensin de las ramas
de los rboles con la ayuda de
los miembros anteriores. La bra-
quiacin que se observa en algu-
nos primates *, especialmente en
los Antropoides *, va acompaada
de un notable desarrollo del es-
queleto y de la musculatura de las
extremidades anteriores, principal-
mente del antebrazo y de los cua-
tro ltimos dedos. La braquiacin
implica una especializacin irre-
versible del tipo de locomocin,
y filogenticamente no ha podido
preceder al bipedismo. Sin em-
bargo, ello es objeto de contro-
versia cientfica en la actualidad.
BROKEN HILL Vase Rodesia,
hombre de.
BRUNIQUEL Yacimiento pre-
histrico de Tarn-et-Garonne si-
tuado a 18 km al nordeste de
Montauban (Francia). La estacin
prehistrica comprende, por un
lado, una gruta (la de Forge;) en
la que se encuentran fragmentos
correspondientes a los periodos
comprendidos entre el Wrmiense
375
BUCles / CAPsiense CARbono 14 / CINomorJos

y Magdaliense, incluidos los restos neopaleal del cerebro, localizada que los cuatro dedos restantes de utensilios microlticos, que termi- CAROTENO Isoprenoide, de co- nificativo en ciertos grupos aisla-
de esqueletos de la raza de "Cro- a ambos lados de la cisura calca- la mano acaban en garra. nan por dominar toda la industria, lor amarillo rojizo, presente en dos, y en este caso puede inter-
Magnon" *; contiene, por otra rina en el lbulo occipital de los as como las "piedras de afilar de ciertos vegetales (zanahorias, por venir de un modo ms o menos
parte, un abrigo en las rocas (re- hemisferios cerebrales (visible so- CAPE FLATS Ya:cimiento si- campo", que son cantos rodados ejemplo), y en animales (cuerpo discriminativo junto con otros
fugio de Lafaye) que comprende lamente despus de la separacin tuado cerca de El Cabo (frica muy planos utilizados para pulir. amarillo del ovario, retina, capa- caracteres. Aunque pueda esta-
niveles situados entre el Wrmien- de los hemisferios). Por su fun- del Sur), donde se descubrieron El Capsiense incluye, por otro razn de los Crustceos). Se trans- blecerse una correlacin con la
se y el Magdelaniense IV, del que cin, el rea calcarina es una en 1929 los restos de tres esque- lado, utensilios seos y especial- forma en vitamina A en el orga- estatura en ciertos casos (Pittard),
se extrajo otro esqueleto (femeni- zona sensoriovisual que ocupa los letos humanos atribuidos al H omo mente de caparazones (conchas nismo animal (hgado). permanece totalmente indepen-
no) y una media mandbula de un dos labios de la cisura calcarina, sapiens fossilis de frica (raza de de moluscos, huevos de avestruz). diente de la capacidad craneal.
nio de seis aos, atribuidos proyectndose ligeramente en el Boskop *). Existen muy pocas obras de arte CATARRINOS Primates * del Su inestabilidad a lo largo de las
igualmente a la raza de Cro- lado externo del polo occipital. en el Capsiense. El capsiense del Viejo Mundo pertenecientes al generaciones es uno de los ejem-
Magnon. Constituye el punto donde se re- CAPSIENSE Se da el nombre Mogreb presenta un estrecho pa- suborden Simios. Los Catarrinos plos clsicos de microevolucin.
nen todas las fibras nerviosas de Capsiense a una facies arqueo- rentesco con algunas industrias 'son monos arborcolas, trepado-
BUCLES Vase dermatoglifos. que forman las radiaciones pti- lgica definida en el Mogreb cerca africanas, especialmente de Cire- res o braquiadores *. Presentan CEFALIZACiN Aumento del
cas. Su destruccin total y bilate- de Gafsa, Tnez, que correspon- naica, Egipto y Kenia. un cartllago nasal delgado, con volumen del neurocrneo a lo lar-
BURILES Se da el nombre de ral implica la ceguera cortical. de tipolgicamente a las civili- orificios nasales prximos y orien- go de la evolucin.
buriles a utensilios, comnmente zaciones del Paleoltico superior CARBONO 14 Istopo del car- tados hacia abajo. La cola no
de slex, que presentan una arista CALCIFEROL Sustancia cono- de Europa; dicha facies acusa bono 12 ordinario producido por suele ser prensil y a veces puede CINGALESES Nombre que re-
transversal en una de sus extremi- cida ms comnmente con el nom- una relacin y claras' tendencias la transformacin del carbono faltar. El crneo es generalmente ciben los habitantes de la isla de
dades (buriles simples) o con las bre de vitamina D 2 Se trata. de con el Auriaciense *. Al igual contenido en el anhdrido carb- ms voluminoso que el de los Ceiln. En el plano antropolgi-
extremidades con varias aristas un alcohol, de composicin qu- que el Iberomaurusiense, del nico del aire por la accin de los Platirrinos *. co, los cingaleses presentan una
(buriles dobles o mltiples) o, in- mica prxima a la de los este- cual es ms o menos contem- rayos csmicos que bombardean notable diversidad, pero la base
cluso, en el ngulo de dos caras roides, presente en los vegetales. porneo, el Capsiense se sita en- los estratos altos de la atmsfera. CBIDOS Familia de monos d~. la poblacin de la isla descan-
del utensilio (buriles de ngulo). tre el Ateriense *, ms antiguo, y . El carbpno 14, o carbono radiacti- platirrinos * que viven en Am- sa en la raza vedda *, emparen-
Los buriles se utilizaban probable- "CALLITHRIX" Mono del sub- el Neoltico, ms reciente. Los vo, es parcialmente asimilado en rica del Sur. Los Cbidos presen- tada con las razas australoides *.
mente para grabar, cortar la ma- orden Simios, del grupo Platirri- yacimientos tpicos del Capsiense forma de anhdrido carbnico por tan una gran diversidad en cuanto
dera, los huesos y el asta. Los nos * y de la familia Calitrcidos. son caracoleras y montones de las plantas, y a travs de la red al tamao, que suele ser medio. CNGULO Capa de esmalte que
buriles caracterizan algunos nive- Se trata de unos pequeos mo- cenizas ricas en industria pero alimentaria llega al organismo oe Las orejas carecen de pelos y la bordea el surco lingual de la
les del Paleoltico superior, por nos que viven en Amrica del relativamente pobres en huesos de los animales. Aunque dicho ele- cola es generalmente prensil. Los corona de determinados dientes.
ejemplo, el Perigordiense V (buri- Sur. Tienen la cabeza redondeada animales. Los niveles capsienses mento se desintegra con relativa Cbidos son arborcolas y se cuel- En el hombre forma a menudo
les de Noailles). y corta, con los ojos relativamen- incluyen hogares formados por rapidez, es continuamente reem- gan de las ramas por la cola. Su un engrosamiento detrs de la co-
te grandes; el autopodo * es pen- grandes piedras adosadas que con- plazado por el que se forma en la telencfalo presenta claras circun- rona de los incisivos y que corres-
CALCARINA, REA El rea tadctilo *, con pulgar no oponi- tienen, a menudo, sepulturas hu- atmsfera, de tal manera que voluciones. ponde a una cspide posterior.
calcarina es la zona del crtex * ble que acaba con ua, mientras manas. Entre los principales yaci- existe un equilibrio entre la can-
mientos capsienses de frica del tidad contenida en el aire, los CEFLICO, NDICE Propor- CINOMORFOS Monos catarri-
Norte, debemos citar el de Mech- a ni males y las plantas. Con la cin, en tanto por ciento, de la nos* del Viejo Mundo que pre-
ta * el-Arbi (Argelia) que ha su-
\1 ministrado numerosos esqueletos
muerte, la absorcin de radiocar- anchura mxima de la cabeza con sentan una gran diversidad mor-
\ de Horno sapiens fsiles.
bono se interrumpe, mientras que
contina desintegrndose en el
respecto a la longitud mxima: folgica y de tamao. En relacin
a los Platirrinos, muestran una
En frica del Norte, el Capsien- organismo. La medida de la pro- anchura mxima X lOO notable progresin estructural, es-
se est principalmente localizado porcin entre la cantidad de car- pecialmente por la mayor compli-
longitud mxima
en las altas llanuras de Tnez y bono 14 contenida en un fsil y cacin y aumento del volumen del
de Constantina, y sus principales la cantidad que contiene un orga- Expresa numricamente el alarga- encfalo. Su crneo presenta re-
centros son Gafsa y Tebessa. Se nismo vivo permite calcular con miento o el acortamiento de la lieves y crestas seas muy marca-
han reconocido varios niveles den- bastante aproximacin la feha cabeza con respecto a su anchu- das: reborde supraorbitario y cres-
tro de esta facies, especialmente de la muerte. La vida media del ra, o a su ensanchamiento en re- ta sagital, que resulta de la reunin,
un Capsiense tpico, ms antiguo, carbono 14, es decir, el tiempo lacin con su longitud. Sus valo- en la lnea media, de dos lneas
y un Capsiense evolucionado. Los necesario para la desintegracin res se interpretan del siguiente curvas temporales. La dentadura
utensilios del Capsiense tpico de la mitad de sus tomos, es de modo: corresponde a la de los piima-
3 4 comprenden rascadores, hojas con unos 5568 aos 30 aos. hasta 70,9: hiperdolicocefalia; tes * superiores y a la del hombre
muescas, buriles * y, especialmen- El principio de la datacin de un de 71 ,O a 7 5,9 : dolicocefalia; (2/2 incisivos, 1/1 caninos, 2/2 pre-
o te, las hojas de piedra con dorso; terreno o de un fsil con la ayu- de 76,0 a 80,9: mesocefalia; molares, 3/3 molares). Su cola,
stos constituyen los utensilios da del 1 '1C ha sido propuesto des- de 81,0 a 85,4: braquicefalia; ms o menos larga, no suele ser
502. Diversos tipos de buriles del Paleoltico superior, no caracte- ms caractersticos (se parecen a de 1949. Ha permitido determinar por encima de 85,5: hiperbraqui- prensil. Los Cinomorfos compren-
rsticos de un nivel (segn H. Alimen): los cuchillos del Chatelperronien- edades de materiales de hasta cefalia. den una sola familia: los Cercopi-
1: Buril en pico de flauta, Masnaigre (Dordoa), segn Bourlon. se de Europa). Adems, se en- 50 000 aos de antigedad, pero, Por regla general, el nio es ms tcidos, subdividida en dos subfa-
2: Buril prismtico, Masnaigre (Dordoa), segn Bourlon. cuentran !amelas y microlitos pe- por debajo de una cierta propor- braquicfalo que el adulto, es de- milias: los Cercopitecinos (Cerco-
3: Buril de ngulo, en fragmento de lmina. Auriaciense de La Qui- queos (microburiles, !amelas de cin de carbono 14, los errores cir, que el ndice decrece con la pithecus, Macaca, Papio, Theropi-
na (Charente), segn H. Henri-Martin (la fractura de la lmina dorso, tringulos escalenos, seg- son de tal magnitud que el m- edad . .Por su gran variabilidad en thecus, Cercocebus, Miopithecus,
origina la faceta derecha del buril; a la izquierda, huella de dos mentos 'lie crculos, trapecios, et- todo deja de ser utilizable. una poblacin dada no permite Allenopithecus, Erythrocebus) y
golpes de buril sucesivos: tcnica de avivamiento). ctera). Los uten~ilios lticos del su utilizacin como criterio vli- los Colobinos (Colo bus, N asalis,
4: Buril de ngulo con truncadura retocada, llamado buril de Noai- Capsiense superior dejan un lugar CARCINOMA Tumor epitelial do para la identificacin de un Presbytis, Rhinopithecus, Pyga-
lles, Masnaigre, segn Bourlon. cada vez ms importante a los o glandular canceroso. grupo racial. Sin embargo, es sig- thrix, Simias).

376 377
CIRceo, monte / CRO-Magnon
CIRCEO, MONTE Vase Mon-
te Circeo.
CLAGrONIENSE Industria de
utensilios construidos con piedras
astilladas y eh o o ping-tools, des-
cubierta por primera vez en Clac-
ton-an-Sea, en Inglaterra, por
Hazzledine Warren. Dicha indus-
tria es contempornea del perodo
final del Abbevilliense * y del
Achelense * completo. El trmino
clactoniense, creado en 1932, por
el abate H. Breuil, se aplica a
una industria que comprende pie-
dras talladas con planos de rotura
anchos y con ngulo de rotura
muy abierto. Las piedras talladas
estn muy poco retocadas en el
Clactoniense antiguo, pero en las
ms modernas, el acabado deja
entrever una evolucin hacia la
tcnica Levallois *. La industria
clactoniense incluye adems un
punzn en madera que, sin duda,
representa el extremo de una
lanza.
CLADOGNESIS Evolucin de
un tipo animal o vegetal por ra-
mificacin a partir de un tronco
comn.
CLINAS Sinnimo de gradien-
tes.
CLOVIS, CULTURA DE La
cultura o industria de Clovis ha
sido definida por los materiales
hallados en Clovis y Portales, en
Nuevo Mxico. Est caracterizada
por puntas lanceoladas con la ba-
se ligeramente cncava trabajadas
por percusin* y vaciadas por ex-
traccin, en su parte media, de
una pequea lmina. Las puntas
estn acanaladas y slo se han
hallado en el Nuevo Mundo. La
antigedad relativa de las puntas
de Clovis, a las cuales se asocian
las puntas de hueso, representan
muy. verosmilmente el ms anti-
guo testimonio de la presencia
del hombre en Amrica. Se les
atribuye una antigedad de entre
8 000 y 15 000 aos.
CCLEA ( = caracol). rgano
del odo interno, formado por un
tubo enrollado como la concha
de un caracol. La cclea, el ves-
tbulo y los canales semicirculares
son las tres partes constituyentes
378
del laberinto seo. La cclea con-
tiene los receptores cocleares, que
constituyen el punto de partida
sensorial de los nervios cocleares
(conjunto de fibras del nervio
auditivo que sirven a la audicin).
COMBE CAPELLE, HOMBRE
DE Horno sapiens fsil (nean-
tropino ), descubierto en 1909 en
Dordoa por el anticuario suizo
Hauser. Prximo a la raza de
Cro-Magnon * por la morfologa
del esqueleto postcraneal (miem-
bros), el hombre de Combe Ca-
pelle se distingue por una menor
altura (1,65 m) y, especialmente,
por algunos caracteres craneales :
hiperdolicocefalia, contorno elp-
tico, bveda muy elevada, arcos
supraorbitarios robustos que sobre-
pasan unas rbitas menos rebaja-
das y menos rectangulares, orifi-
cio nasal amplio, prognatismo ms
acentuado y mentn poco salien-
te. A menudo, el hombre de
Combe Capelle ha sido conside-
rado, debido a estos rasgos, como
el resultado de un probable mes-
tizaje entre los neandertalenses *
y los hombres de Cro-Magnon.
El hombre de Combe Capelle de-
be ms bien ser clasificado entre
los representantes ms arcaicos de
una variedad de hombres de Cro-
Magnon conocidos ms tarde en
Europa central (hombres de Cro-
Magnon orientales). Pueden si-
tuarse con reservas en la base
originaria de un grupo de dolico-
cfalos mediterrneos. Su notable confirmado la importante difusin
antigedad (Perigordiense antiguo)
hace de l uno de los ejemplares
ms antiguos de neantropinos f-
siles descubiertos en Francia. Des-
cansaba en una sepultura inten-
cional.
ORTEX Parte externa de to-
dos los rganos de estructura ge-
neralmente concntrica. El crtex
cerebral constituye la superficie
del cerebro, y est formada por
la sustancia gris que comprende
el conjunto de los somas celu-
lares de las neuronas. El crtex
.cerebral abarca seis capas o es-
tratos de clulas, que son, a
partir de la periferia: capa mo-
lecular (que asegura las conexio-
nes de proximidad); capa granular
externa (recepcin de informacio-
nes venidas de otras regiones del
crtex); capa piramidal externa
(mensajes de emisin intercortica-
les); capa granular interna (re-
cepcin de informaciones ms
lejanas); capa piramidal interna
(emisin de rdenes hacia los es-
tratos subyacentes); capa fusifor-
me (relaciones interhemisfricas).
El crtex cerebral humano est
fuertemente replegado. Compren-
de circunvoluciones separadas por
cisuras o surcos.
COVA NEGRA Cueva situada
en el municipio de Bellus, provin-
cia de Valencia, donde G. V ines
descubri, en 1928, en un nivel
musteriense, unos restos humanos
bastante reducidos (parietal dere-
cho) atribuibles al hombre de
Neandertal *.
CRO-MAGNON Pequeo abri-
go en las rocas en el territorio del
municipio de Eyzies-de-Tayac
(Dordoa, Francia) en el que se
descubrieron en 1868 los restos de
cinco esqueletos de Horno sapiens,
fsiles denominados por ,Broca,
De Quatrefages y Hamy con el
nombre de raza de Cro-Magnon.
El ms completo de estos hom-
bres fsiles (Cro-Magnon nme-
ro 1, llamado "El Viejo") era
el esqueleto de un hombre de
unos 50 aos; con dicho esqueleto
se inici el estudio de este grupo
humano hasta entonces descono-
cido. A partir de este momento,
numerosas investigaciones han
de esta raza en el Viejo Mundo
y, especialmente, en Europa. El
crneo dolicocfalo se diferencia
del de los neandertalenses por
numerosos caracteres: ausencia de
tato supraorbital, abertura nasal
estrecha, mentn saliente, frente
muy elevada, apfisis mastoidea
bien desarrollada, cara corta y an-
cha, rbitas rebajadas y rectangu-
lares, estatura alta (de 1,79 m a
1,94 m), pelvis estrecha, tibia
aplanada tranversalmente, crestas
musculares de los huesos de los
miembros bien desarrolladas. Se
distinguen diversas variedades de
la raza de Cro-Magnon: en el
sudeste de Francia, en las costas
del Mediterrneo y en Europa
central. El hombre de Pekn pro-
bablemente es un ejemplar de la
504.
misma raza.
CROmosomas sexuales
503. Mapa de la distribucin de los hombres de Cro-Magnon en Europa.
CROMOSOMAS SEXUALES
Cromosomas responsables del de-
terminismo del sexo. Estos cromo-
somas fueron puestos en evidencia
por primera vez en la especie hu-
mana por L. Barr. A menudo se
les denomina heterocromosomas,
en contraposicin a los autosomas
o cromosomas somticos; dichos
cromosomas sexuales son diferen-
tes en el hombre y en la mujer.
Mientras que, en el caso de la
especie humana, todos los cromo-
somas sexuales de la mujer son
homlogos (cromosomas X), en el
hombre forman una pareja hete-
rognea resultante de la asocia-
cin, en cada ncleo celular, de
un cromosoma X con un cromo-
soma diferente, llamado cromoso-
ma Y. Cada par de cromosomas
sexuales de las clulas diploides
se escinde durante la gametogne-
sis y en el curso de la meiosis, de
tal manera que las clulas germi-
nales maduras (gametos)' conten-
drn todas el mismo cromoso-
ma X (vulo), mientras que slo
la mitad del nmero de esper-
matozoides estar provista de di-
cho cromosoma y la otra mitad
posee el cromosoma Y. Toda fe-
cundacin en que intervenga este
ltimo cromosoma determinar el
sexo masculino en el cigoto (vulo
Sepultura n.o 3 de un hombre de Cro-Magnon. Cueva de Bar-
fecundado) y conducir a la for-
ma Grande (Baoussi Roussi, cerca de Grimaldi, Italia). macin de un macho. Los carac-
379
CROnologa absoluta 1 CHAncelade, hombre de
CUERPO GENICULADO Se
denominan cuerpos geniculados a
unas prominencias nerviosas de-
pendientes de las capas pticas y
que relacionan la capa posterior
de los pednculos cerebrales con
los tubrculos cuadrigminos. Se
distinguen los ncleos geniculados
externos y los internos, segn su
pertenencia a los tubrculos cua-
drigminos anteriores o posterio-
res.
CHAISE, LA Pequeo pueblo
del valle del Tardoire (Charente,
Francia), en cuyas proximidades
distintos abrigos de las rocas han
proporcionado desde 1850 mate-
riales de la industria auriacien-
se * y algunos grabados de ani-
males. Investigaciones sistemticas
llevadas a cabo a partir de 1945
por P. David y F. B.ordes han
dado como resultado el descubri-
miento de fragmentos de crneos
y de dos dientes (1949), una man-
dbula de nio (1950) y, a conti-
nuacin, de otros restos huma-
nos. Los hombres fsiles de La
Chaise provienen de dos niveles
arqueolgicos diferentes: por una
parte, un Musteriense de tradicin
achelense * con el que se rela-
cionan los fragmentos de crneos
de adultos; y por otro lado, un
nivel Musteriense con utensilios
que contena los restos de nios.
Los restos humanos de La Chaise
505. Raza de Cro-Magnon. Hombre de Mentan descubierto en 1872 pertenecen al tipo neandertalen-
por Riviere, en la cueva de Cavillon (Alpes Martimos, Francia). se clsico conocido en la misma
regin. Los restos de nios mues-
teres especficos estn determina- velocidad de desintegracin y su tran muy pocas diferencias con
dos por el nmero de cromosomas independencia con respecto de las los nios modernos, aspecto que
(22 parejas en cada clula diploi- condiciones fsicas y qumicas que fue confirmado por estudios pos-
de de la especie humana). En la la rodean, los elementos radiac- teriores.
fecundacin pueden producirse al- tivos constituyen los cronmetros
gunas anomalas debidas a una perfectos. Los principales elemen- CHANCELADE, HOMBRE DE
falta de reduccin cromosmica, tos en los que se basan los m- Esqueleto de un Hamo sapiens
cuyo resultado son las llamadas todos de la datacin absoluta son fsil descubierto en el abrigo ro-
superhembras (XXX), trisomas: el carbono 14 *, el potasio-argn, el coso de Raymonden, cerca del
sndrome de Klinefelter (XXY) y rubidio-estroncio, etc. Dichos ele- pueblo de Chancelade (Dordoa,
haplosomas: sndrome de Tur- mentos permiten estimaciones que Francia). Este abrigo haba pro-
ner (X). se remontan hasta la formacin porcionado en 1888 a Faux y
de la corteza terrestre. Hardy un esqueleto casi comple-
CRONOLOGA ABSOLUTA La to, con el que Testut pudo definir
cronologa absoluta consiste en la CUERPO CALLOSO El cuerpo una raza particular diferente de
determinacin, en aos o en miles calloso es una gruesa lmina de la de "Cro-Magnon" *. El hom-
de aos, de la ed'ad de un ser f- sustancia blanca que se extiende bre de Chancelade es un individuo
sil o de un nivel geolgico. Los transversalmente entre los dos masculin~ de 35 a 40 aos, pro-
mtodos utilizados se basan en la hemisferios cerebrales y asegura cedente de un nivel magdelenien-
desintegracin de sustancias ra- su conexin. En la parte anterior, se medio. La notable anchura de
diactivas a lo largo del tiempo. est muy replegado y forma la la cara y el perfil ojival del cr-
Establecida la constancia de la "rodilla del cuerpo calloso". neo en visin frontal han llevado
380
a reconocer en dicho esqueleto al-
gunas afinidades esquimoides re-
futadas por H.-V. Vallois en 1946.
Sin embargo, por su estatura bas-
tante baja (1,60 m), el hombre de
Chancelade se diferencia de la
raza de Cro-Magnon por la an-
chura de sus rbitas, por sus p-
mulos muy salientes y por la ma-
sividad de los huesos largos. La
raza as definida a partir de este
esqueleto cuenta, sin embargo, con
muy pocos representantes : esque-
letos de Roc-de-Sers, de Lauge-
rie-Basse y de Saint Germain-la-
Riviere.
CHANIDAR Cueva situada en
los montes Zagros, al norte del
Irak, en la que fueron descu-
biertos, entre 1960 y 1961, los res-
tos de un nio y de seis adultos
pertenecientes a un grupo particu-
lar de paleantropinos *, ms anti-
guos que los neandertalenses *
clsicos con una edad aproximada
de 50 000 a 70 000 aos. Los pa-
leantropinos de Chanidar se pare-
cen en ciertos rasgos a los nean-
dertalenses de Europa (mentn
poco marcado), a los de Palestina
(caracteres del pubis), adoptando,
por otta parte, algunos caracteres
especiales (curvatura marcada de
la regin supraorbital, toro muy
poco desarrollado, frente ms re-
trada, apfisis mastoidea ms sa- Estos animales, cuya inteligencia
liente, occipital ms redondeado).
Se admite que los hombres de
Chanidar representan una especia-
lizacin sin salida de un tipo de
paleantropinos remotos.
CHAPELLE-AUX-SAINTS, LA,
HOMBRE DE Paleantropinos *
del grupo de los neandertalen-
ses * clsicos descubiertos en
1908 por los abates Bouyssonie
y Bardon en la cueva del mismo
nombre, cerca de Brive (Correze,
Francia). El esqueleto, que des-
cansaba en una fosa construida
intencionalmente (sepultura), es-
taba asociado con utensilios mus-
terienses y con una fauna fra
que inclua especialmente restos
de Rhinoceros tichorhinus y de
renos, hienas de las cavernas, bi-
sontes y marmotas. El hombre de
La Chapelle-aux-Saints presenta
un esqueleto casi completo que,
por primera vez, constituye una
monografa completa del tipo de
Neandertal * (M. Boule). Se tra-
ta de un individuo de sexo mas-
culino con una edad aproximada
de 45 a 50 aos, edad muy avan-
zada para un hombre fsil.
CHATELPERRONIENSE Nivel
ms antiguo del Perigordiense,
definido por la persistencia de
utensilios musterienses y por las
agujas de Chatelperron, que cons-
tituyen el utensilio caracterstico.
Se encuentran adems algunos
utensilios comunes (buriles *, ras-
cadores, punzones), as como lame-
las truncadas. El Chatelperronien-
se corresponde al Perigordiense
inferior (= Perigordiense I).
"CHIMPANSEE" Nombre gen-
rico del cliimpanc (antiguo g-
nero Pan). Los chimpancs son
antropoides que viven en las sa-
banas arboladas y en las selvas
del frica tropical y ecuatorial.
Constituyen generalmente fami-
lias de 8 a 1O individuos, aun-
que los machos vte]os viven
en solitario. Habitan temporal-
mente en nidos que construyen
en las bifurcaciones de las ra-
mas de los grandes rboles. Los
chimpancs son principalmente
herbvoros y frugvoros. En el
estado natural, la duracin de su
vida puede alcanzar unos 50 aos.
y R. tichorhinus, Elephas anti-
sobrepasa claramente la de los
restantes monos antropoides *
pueden ser adiestados con gran
facilidad cuando son capturados
muy jvenes. Se ha podido de-
mostrar que su desarrollo psquico
es muy rpido durante los prime-
506. El "viejo macho de Chu-
kutin" (China). Paleoltico su-
perior.
CHAnidar 1 DAltonismo
ros estadios de la infancia, pero
a partir de los 4 o 5 aos, este
desarrollo se interrumpe, lo que
los diferencia evidentemente del
hombre.
Se distinguen varias razas y espe-
cies, segn su estatura y sus re-
giones de origen.
CHUKUTIN Pueblo situado a
unos 40 km al sudoeste de Pe-
kn (China) en el que se hallaron
(1921, 1927, 1929 y 1939) restos
de 25 adultos y de 15 nios o
adolescentes agrupados bajo el
nombre de sinantropos (Sinan-
thropus pekinensis). Dichos des-
cubrimientos fueron realizados
por Black, Teilhard de Chardin,
Pei' y Weidenreich. El yacimien-
to de Chukutin es una colina
calcrea atravesada por enormes
cavidades debidas a la erosin y
rellenadas por depsitos que al-
canzan un espesor de unos 50 m.
En las capas inferiores (depsi-
tos arenosos y de piedras) se lo-
calizaron los restos de los sinan-
tropos, en la parte superior de los
sedimentos se hallaron los restos
de un Hamo sapiens fsil (hombre
de Pekn u hombre de Chuku-
tin), prximo al tipo de "Cro-
Magnon" *. Los depsitos fosil-
feros contenan tambin restos de
Machairodus, Rhinoceros mercki
quus, Cervus megaceros, Trogon-
therium, etc., pertenecientes, en
conjunto, al Pleistoceno medio y
contemporneos a la vez de los
depsitos de Trinil (Java), de don-
de fueron extrados los primeros
pitecantropos * descubiertos.
DALTONISMO El daltonismo
constituye una discromatopsia
(anomala de la visin) que lleva
consigo una confusin de los co-
lcres de la zona verde-amarillo-
rojo (anomala del tricomatismo).
Constituye un carcter recesivo,
ms frecuente en el hombre (8 %)
que en la mujer (0,5 %) en el caso
de los individuos europeos. El
daltonismo es normalmente de
mayor incidencia en los blancos
y en los amarillos ( 5 o 6 %) que
en los negros (1,8 a 3,9 %) y en
los amerindios (2 %). La frecuen-
cia de daltnicos puede ser algu-
nas veces mucho ms elevada
(9 % en los todas de la India).
381
DANubio, glaciacin del 1 DIEncfalo
DANUBIQ, GLACIACiN DEL
( = glaciacin del Donau) Es la
ms antigua glaciacin del Cua-
ternario cuya existencia puede cer-
tificarse. Dicha glaciacin se si-
ta en el Villafranquiense, entre
dos perodos de recalentamiento
climtico : el ms antiguo se de-
nomina Reuveriense C y el ms
reciente constituye la interglacia-
cin Danubio-Gnz * o Tigliense.
La glaciacin del Danubio est
dividida en cuatro probables fases
fras entre las cuales se intercalan
interestadios de recalentamiento
(Pretigliense).
DATACiN ABSOLUTA Va-
se cronologa absoluta.
DECIDUOS, DIENTES Dientes
de existencia temporal. reempla-
zados en los mamferos difiodon-
tos por una segunda dentadura.
A los dientes deciduos del hom-
bre se les denomina dientes de
leche (incisivos, caninos y mola-
res de leche). En la especie hu-
mana, los incisivos deciduos se
distinguen de los incisivos perma-
nentes por un color ms claro, un
tamao ms pequeo y por tener
las races ligeramente dirigidas
hacia adelante. Se calcifican com-
pletamente entre los dos y los
cuatro aos. Los caninos deci-
duos son ms puntiagudos que los
caninos permanentes, a pesar de
su corona ms gruesa. Los cani-
nos inferiores son menos volumi-
nosos y ms anchos que los su-
periores. Las races, relativamente
largas, estn dirigidas hacia ade-
lante, al igual que los incisivos
de leche. Los molares deciduos
(reemplazados en el adulto p'or los
premolares) son dientes ms pe-
queos que los molares perma-
nentes. Se caracterizan por un
cuello estrangulado y por presen-
tar races delgadas, aplanadas y
divergentes.
DENDROCRONOLOGA M-
todo cronolgico basado en la
observacin de las capas concn-
tricas anuales visibles en la sec-
cin transversal de los troncos de
los rboles.
DERIVA GENTICA Se llama
deriva gentica a la fluctuacin de
las frecuencias de un gen a lo
382
largo de muchas generaciones;
esta fluctuacin est ligada al
azar. En el caso de poblaciones
aisladas con escaso nmero de in-
dividuos, la deriva gentica puede
dar lugar a notables variaciones
genticas. La deriva gentica cons-
tituye un mecanismo evolutivo
capaz de modificar la frecuencia
de los genes de un modo total-
mente impresivible.
DERMATOGLIFOS Se denomi-
nan dermatoglifos las figuras di-
bujadas por las crestas dermo-
epidrmicas de la cara palmar de
la mano y de los dedos, o de la
cara plantar del pie y de los de-
dos del pie. Los dermatoglifos
digitales estn constituidos por
imgenes llamadas arcos, bucles *
y torbellinos. Los arcos estn
compuestos de crestas cncavas,
hacia arriba, disponindose de un
borde a otro de la falange con,
a veces, un arco central (arco en
tienda). Los bucles son crestas
que se dirigen hacia el borde de
la falange, muy comnmente ha-
cia el extremo cubital. En el lado
opuesto, se encuentra una estrella
triangular, o trirradio. Los torbe-
llinos son figuras enrolladas, cir-
culares o elpticas, segn tengan
uno o dos centros. Algunas veces
se presentan como bucles enrolla-
dos sobre s mismos. A cada lado
del torbellino se encuentra un tri-
rradio; su nmero constituye un
carcter diferencial importante.
Aunque la frecuencia de estos tres
tipos de huellas difiere segn los
dedos, se observan diferencias im-
portantes en lo que concierne a
los grupos raciales. He aqu algu-
nos porcentajes obtenidos (en %) :
Blancos Negros Amarillos
Arcos 3-7 6-7 0-2
Bucles 50-70 50-65 35-60
Torbellinos 20-35 30 40-65
Debido a variaciones muy amplias
y a la individualizacin propia de
los dermatoglifos digitales, han
sido durante largo tiempo utiliza-
dos como firma (antigua China),
y desde Galton, Purkinje, Alix
y Fr fueron empleados con
objetivo cientfico y para la iden-
tificacin judicial. Su inters an-
tropolgico deriva del hecho de
que son hereditarios y no se mo-
507, 508 y 509. Dermatoglifos digitales segn G. Olivier.
difican a lo largo de la vida del
individuo. +,..
DESCAMACiN La descama-
cin es un fenmeno normal, que
consiste en la exfoliacin de la
capa crnea de la epidermis como
consecuencia de la disociacin de
clulas que estn reducidas a su
envoltura de queratina rodeada de
una masa adiposa. La descama-
cin puede ser ms o menos im-
portante, y afectar reas ms o
menos amplias de la epidermis, en
el caso de determinadas afeccio-
nes drmicas, especialmente en la 507. Diferentes tipos de arcos.
escarlatina. De izquierda a derecha: arco simple, forma intermedia entre arco y bucle (sin un trirradio claro); arco
en tienda; forma intermedia entre arco en tienda y bucle.
..
DIASTEMA Espacio existente
entre las coronas del canino y del
-~
primer premolar. El diastema est
normalmente presente en numero-
sos mamferos (Carnvoros, Ru-
miantes, Primates). En el hombre
adulto y en los homnidos fsiles
no existe diastema, slo un "das-
tema de crecimiento" que aparece
a la edad de cuatro aos y como
consecuencia de la talla 'relati- ~\~/~~ ~P~~
vemente pequea de los dientes
deciduos en relacin con las man-
~ ~
dbulas que estn. ya desarrolla-
das.
DIEGO Sistema antignico eri-
trocitario definido por un factor
constituido por dos alelas deno-
minados, respectivamente, Di (a)
y Di. El sistema es de 'gran inters
en antropologa serolgica.
DIENCFALO Nombre dado al
cerebro intermedio, es decir, a la
parte intermedia del encfalo si-
tuada entre los dos hemisferios 508. Diferentes tipos de bucles.
cerebrales por delante del cerebro A la derecha: formas intermedias entre bucle y torbellino, y entre bucle y arco. (Hay un trirradio nico.)
medio. El diencfalo est atrave-
sado en toda su extensin por una
cavidad ependimal (tercer ven-
trculo). Las paredes de dicho
ventrculo estn constituidas por:
- la capa ptica, o tlamo, y la
regin subptica, o hipotlamo
(pared lateral);
- la glndula pineal y la mem-
brana tectqria del tercer ventrcu-
lo (pared superior);
- el infundbulo, el tubercine-
reum, el tallo pituitario, la hip-
fisis y el quiasma ptico (borde
del tercer ventrculo); 509. Diferentes tipos de torbellinos (simtrico, asimtrico, con uno y dos centros).
- la lmina subptica (pared an- Cuando slo es visible una parte de la imagen, puede llegarse a suponer que se trata de un bucle.
terior) que se prolonga por enci- Abajo y a la derecha, forma intermedia entre bucle y torbellino (pero hay dos trirradios).
383
 DIMorfismo sexual 1 EDAd
ma de la comisura blanca, por
medio del extremo del cuerpo ca-
lioso y del septum lucidum.
DIMORFISMO SEXUAL Se de-
nomina dimorfismo sexual al con-
junto de caracteres morfolgicos
opuestos en individuos de diferen-
te sexo pero pertenecientes a una
misma especie, a una misma raza y
a un mismo estado de desarrollo.
Por ejemplo, en la especie huma-
na, el dimorfismo sexual afecta a
la estatura, el peso, los caracteres
esquelticos (esqueleto ms grcil
en la mujer, capacidad craneal
menos voluminosa, superestructu-
ra sea ms fina, pelvis ms an-
cha con caracteres particulares de
los huesos ilacos), la configura-
cin de los rganos genitales, el
desarrollo de la pilosidad, la voz,
etctera. El dimorfismo sexual es-
t, pues, controlado y determina-
do por las hormonas sexuales.
DINKA Tribu melanoafricana
de la subraza niltica caracteriza:-
da por su gran estatura (1,78 m)
y por una complexin corporal
particularmente longilnea. Son
indgenas dedicados fundamental-
mente al pastoreo, que viven co-
mo seminmadas en toda la cuen-
ca del Nilo Blanco, desde los 12 o
de latitud Norte hasta las orillas
occidentalse de los lagos Alberto
y Victoria.
1 DIR-DAOUA, MANDBULA
fl
DE Mandbula de un paleantro-
1d pino * africano descubierto en 1932
1! por P. Wernert en la cueva del
Puercoespn (Etiopa). Dicha man-
dbula se caracteriza, entre otros
aspectos, por la ausencia de men-
tn, el aspecto retrado de la sn-
fisis y el notable tamao de los
dientes. Esta mandbula apareci
asociada con una industria muste-
riense evolucionada, pero ciertos
antroplogos la han considerado
a menudo como perteneciente a
un arcantropino * debido a la
presencia de un ligero planum
alveolare y de su alto grado de
fosilizacin.
DONAD, GLACIACiN DEL
Vase Danubio, glaciacin del.
DREPANOCITOSIS Vase fal-
cemia.
l 384
L
del Bronce EDAd del Cobre 1 EHRingsdorf
DRIOPITECINOS (= Driopite- ECI'OMORFO Tipo constitucio- cin de los metales; sigue a con- cundariamente a Italia hacia el Weimar) y en 1916 otra man-
cos) Monos antropOides * fsi- nal de la clasificacin de Shel- tinuacin a la Edad del Cobre *, ao 1100 antes de nuestra era, dbula, as como algunos frag-
les conocidos desde el Vindobo- don correspondiente a un gran pero se superpone muy a me- alcanzando ms tarde Europa mentos de huesos y de dientes
niense superior hasta comienzos desarrollo de la hoja embrionaria nudo con el Neoltico. En las central aproximadamente por el que haban pertenecido a un ni-
del Pleistoceno. Constituan el ectodrmica ( = tipo ectoblstico Galias apareci un poco antes del ao 900 anterior a nuestra era. o. En 1925 se descubrieron, ade-
grupo ms extendido de pngi- de Martiny). Este tipo es frecuen- segundo milenio anterior a nues- La Edad del Hierro constituye la ms, restos craneales ms com-
dos * fsiles en el continente Eura- te en las poblaciones que viven tra era, mientras que en Escandi- ltima y ms reciente de las tres pletos. Los hombres fsiles de
sitico. Se les ha encontrado en en condiciones de clima desrtico : navia no se alcanz hasta princi- edades de los metales. Est dividi- Ehringsdorf estaban asociados con
Europa occidental, meridional y se manifiesta por una estructura pios de la era Cristiana. La Edad da en dos perodos. La civiliza- una fauna de clima clido (Ele-
central, en Turqua y en la India. longilnea debido al alargamiento del Bronce est subdividida en cin, o poca, de Hallstatt (Alpes phas antiquus, Rhnoceros mere-
Este gnero est representado muy de los miembros en comparacin tres niveles principales: orientales), que se caracteriza Id) de los tiempos de la intergla-
a menudo por dientes aislados o con el trax y por disminucin - Bronce antiguo (unos 1700 a por sus espadas de bronce, espa- ciacin Riss *-Wrm. Los restos
mandbulas casi siempre incom- del peso del cuerpo en relacin a 1500 a. de J.C.); se caracteriza- das de hierro, puntas de lanza, humanos se atribuyen al grupo
pletas. El primer driopiteco des- la superficie corporal, todo ello ba por las pinturas geomtricas puntas de flecha, fbulas, pua- de los paleantropinos * europeos.
cubierto proviene del Mioceno con el fin de aumentar la elimina- en el metal o en la cermica; les, etctera. La estrechez del arco mandibular,
medio de Saint-Gaudens, Alto Ga- cin sudorpara y favorecer la - Bronce medio (unos 1500 a A partir del ao 525 antes de el esbozo triangular del mentn, el
rona (1856). La mandbula, des- prdida de calor corporal. 1200 a. de J.C.); nuestra era se produce la segun- gran prognatismo alveolar de la
crita por E. Lartet (Dryopithecus - Bronce final (entre 1200 y da Edad del Hierro, o civilizacin mandbula, el pequeo tamao de
fontani), fue comparada con la del EDAD DEL BRONCE La Edad 750 a. de J.C.), que vio aparecer de la Tene, localizada en el lago de la muela del juicio (tercer molar
hmbre. En 1889, F. Regnault del Bronce corresponde en Europa en Europa occidental la civiliza- Neuchtel, en Suiza, correspon- inferior) y la morfologa de la
descubri en el mismo yacimien- Occidental a la segunda civiliza- cin denominada "de los campos dindose en Francia con la poca rama horizontal de la mandbula
to una nueva mandbula atri- de urnas", que provena de Euro- gala y que asegura la transicin son, adems, rasgos que no per-
buible a este gnero. Se han rea- pa central y oriental. con las civilizaciones protohist- miten clasificar la mandbula
lizado otros descubrimientos ms ricas. La civilizacin de la Tene adulta en el grupo de los nean-
recientes de driopitecos en Espaa EDAD DEL COBRE La Edad nos ha proporcionado numerosas dertalenses * clsicos. No obstan-
(Hispanopithecus), en Francia, en del Cobre, o Cacoltico, precedi armas y objetos diversos, uno de te, la estructura de la cara interna
Europa central {Dryopithecus rhe- a la Edad del Bronce hace unos los cuales es el clebre vaso de Vix de la regin de la snfisis, la es-
nanus, D. danvini, Dryphopithecus 2500 aos aproximadamente. Es- (museo de Chtillon-sur-Seine). trechez relativa de los dientes, el
padopithex). Los incisivos, ms tuvo poco extendida por Europa. contorno del arco dental, la mar-
estrechos que los de los pngidos EHRINGSDORF Ehringsdorf es cada dolicocefalia y la masividad
actuales, estn separados de los EDAD DEL HIERRO La Edad un pueblo de Alemania, situado del toro supraortitario son carac-
caninos y del primer premolar por del Hierro se inici en Asia Me- entre Weimar y Taubach, donde teres tpicamente paleantropinos.
un pequeo diastema *. El canino nor unos 1400 aos antes de nues- se encontraron en 1914 una man- Sin embargo, la regin frontal
es dos veces ms largo que los tra era. Esta civilizacin lleg se- dbula de adulto (mandbula de muestra una marcada convexidad,
otros dientes, a semejanza de lo
que se observa en los Pngidos.
Los premolares muestran muchas
afinidades con los de los antropoi-
des actuales, los segundos premo-
lares son bicspides. La posicin
de los tubrculos de los molares
inferiores es muy caracterstica:
se distinguen cinco dentculos fun-
damentales, tres externos (proto-
cnido, hipocnido, hipoconlido)
y dos internos (metacnido; endo-
cnido). Los surcos que separan
los tubrculos presentan la dispo-
sicin conocida con el nombre de
"esquema driopitecino", en forma
de Y. Los rasgos de la mandbula
indican un prognatismo superior
al de los pngidos modernos. En
la parte posterior de la snfisis,
todos los ejemplares tienen una
placa simiana {planum alveolare);
por lo que se ha podido juzgar
del estudio de los huesos de los
miembros, los Driopitecinos se
desplazaban por braquiacin *.
ECRINAS, GLNDULAS Sin-
nimo de glndulas exocrinas. 51 O. Tipo dinka. 511. Algunos ejemplos de hachas caractersticas de la Edad del Bronce.
385
ELEctroforesis 1 ESQuirla EXOgamia 1 FALciformes, hemates

de tal forma que la frente es ms
vertical que la de los meander-
talenses clsicos. La bveda cra-
neal es relativamente alta y la
apfisis mastoidea acusa un nota-
ble desarrollo. Tales disposiciones
reflejan una mezcla de rasgos
evolucionados y arcaicos. Debido
a ello, H.-V. Vallois propone cla-
sificarlos dada su antigedad con
respecto a los neandertalenses
clsicos, en el grupo de los pre-
neandertalenses, mientras que Le
Gros Clark no vea ninguna ra-
zn importante para distinguirlos
del Hamo sapiens, de los que los
hombres de Ehringsdorf consti-
tuiran formas ancestrales.
ELECI'ROFORESIS T en i e a
utilizada para la reparacin de
compuestos similares basada en
las velocidades diferenciales de
migracin de partculas cargadas
en el seno de un campo elc-
trico.
ELMENTEITIENSE, INDUS-
TRIA Esta facies arqueolgica
de Kenia ha sido definida por
primera vez en las cercanas del
lago Nakuru, en la cueva de
Gamble, cerca del Elmenteita.
La industria elmenteitiense de la
poca del Makaliense pluvial se
corresponde con el Capsiense *
superior pero contiene adems
una cermica muy diversificada.
La industria ltica elmenteitiense
utiliza muy a menudo la obsidiana
(lminas, puntas con el .dorso va-
ciado, raspadores, medias lunas,
tringulos, buriles*, etc.). El uten-
silio tpico se llama piedra de
Elmenteitia. Las cermicas elmen-
teitienses estn representadas por
copas, grandes jarras y vasos. Las
ltimas manifestaciones de esta
facies arqueolgicas, datada me-
diante el mtodo de las varvas
se sitan hacia el ao 5000 a J.C.
ENDOCRANEAL, MOLDE El
molde endocraneal es la impre-
sin dejada por la pared cerebral
de los huesos de la bveda cra-
neal sobre los materiales terrge-
nos entre los que se encuentra el
esqueleto (molde endocraneal na-
tural) o sobre un material moldea-
ble (yeso, ltex, plastilina, mate-
riales sintticos, etc.) colocados
intencionalmente en el interior de
la cavidad cerebral (moldes endo-
cranales artificiales), con el fin de
evidenciar la topografa de los
relieves menngeos (vasos, senos,
circunvoluciones y fisuras del cr-
tex * cerebral) o con el fin de eva-
luar la capacidad craneal.
ENDOGAMIA Uniones carna-
les entre los individuos de una
misma clase o tribu. La endoga-
mia es el sustrato hereditario y
biolgico de las poblaciones ais-
ladas. La endogamia favorece, en
el aspecto gentico, el manteni-
miento de rasgos particulares del
grupo, pero implica tambin la ,
eliminacin de ciertos genes por
el juego del azar de sus combina-
ciones (deriva gentica *).
ENDOMORFO Tipo constitu-
cional humano, definido pol' Shel-
don, correspondiente a un exceso
de desarrollo de la hoja embrio-
naria endodrmica. El tipo endo-
morfo es comparable al tipo en-
toblstico de Martny; es un tipo
digestivo que acusa la preponde-
rancia del aparato digestivo y de
las vsceras. El tronco es relativa-
mente importante en relacin a
los miembros. Dicho tipo consti-
tucional est particularmente bien
adaptado a las condiciones pro-
pias de la altitud (poblaciones
de alta montaa) o a condiciones
climticas correspondientes a un
clima muy fro (regiones polares,
esquimales) por las reservas de
grasa subcutnea que lo caracte-
rizan.
ENGIS Caverna situada cerca
de Lieja (Blgica), en la que
Schmerling descubri, en 1828, el
crneo de un nio de 7 aos al
que se reconoci ms tarde como
perteneciente al grupo de los
neandertalenses * clsicos. Dada
la juventud del sujeto, los carac-
teres tpicos estn desdibujados,
pero a pesar de todo son discer-
nibles: crneo alargado, frente
un poco retrada, regin occipital
lisa. El estudio de este joven
neandertalense, efectuado en 1936
por Fraipont, mostr claras ana-
logas con el nio H 18 de la
Quina *. La caverna de En gis ha
proporcionado, adems, un frag-
mento de crneo de adulto perte-
neciente a un Hamo sapiens fsil.
EPFISIS Regn terminal de un
hueso largo en que se produce
crecimiento.
EPITELIOMA Tumor cancero-
so de origen epitelial.
ERGOSTEROL Estero! que se
ecuentra en la grasa subcutnea
de los animales y que puede ex-
traerse del cornezuelo del cente-
no; puede ser transformado por
las radiaciones ultravioleta en cal-
cferol *.
ERITEMA Congestin cutnea
que da lugar a un enrojecimiento
que puede desaparecer por una
simple presin del dedo y reapa-
recer despus de cesar la presin.
El eritema solar es la congestin
de la piel producida por una ex-
posicin prolongada a las radia-
ciones ultravioleta (insolacin).
ERITROCITOS Sinnimo de
glbulos rojos o hemates.
ERTEBOLLE, CULTURA DE
(= Erte'bolliense) Civilizacin
neoltica de Dinamarca proceden-
te del Magdemosiense. Por lo que
respecta de los utensilios lticos,
se encuentra un dominio de cu-
chillos y de picos, que son dos
utensilios caractersticos de esta
civilizacin. Se trata de piezas de
gran tamao, groseras y talladas
en grandes piedras, generalmente
por ambos lados. Los picos son
largos y estrechos y los cuchillos
tienen una forma rectangular. El
Ertebolliense contiene, adems,
flechas con filo transversal. En
esta civilizacin aparecieron el
hacha pulimentada, la cermica y
el perro domstico. Sin embargo,
todava no se conoca la agricul-
tura. Se han hallado muchas se-
pulturas pertenecientes a esta po-
ca. El Ertebolliense se extiende
del ao 4060 al 3600 antes de
nuestra era.
ESQUIRLA Fragmento de slex
o de otra roca de rotura concoidal
desprendido de un bloque (ncleo)
por el golpe transmitido mediante
un percutor. La esquirla puede ser
informe (resto de la talla) y sin
plano de rotura claro, o alargado
de tal forma que su longitud sea
al menos dos veces superior a su
b
1 2
512. Esquirla observada por su cara externa (1) y por la superficie de rotura (2). En 3: corte de la
misma esquirla (segn H. Alimen).
b: bulbo de percusin.
p: taln de la esquirla.
s: superficie de rotura.
a1: ngulo de rotura~
a2: ngulo de percusin.
d: lado dorsal (o cara externa).
anchura (lmina). En el Paleol- tiende, en consecuencia, a aumen-
tico, las esquirlas dieron lugar a tar las combinaciones de genes.
numerosas industrias. La esquirla
presenta una cara externa, corres- FALCEMIA La falcemia, deno-
pondiente a la parte visible del minada tambin sicklemia y dre-
ncleo del que la esquirla ha sido panocitosis, es una afeccin san-
desprendida, un taln o superficie gunea hereditaria que consiste en
sobre la que se ha golpeado, un una alteracin de los glbulos ro-
plano de rotura segn el cual la jos, que toman un aspecto de hoz.
esquirla se ha desprendido del La falcemia est causada por la
ncleo, un ngulo de rotura y un presencia en la sangre de una he-
ngulo de holgura. El plano de moglobina :;anormal, la hemoglo- P. Livigstone, 1958) han mostrado
rotura lleva un saliente situado en bina S (Hb~). Dicha hemoglobino-
el extremo proximal (cerca del sis ha sido extremadamente bien
punto de impacto), llamado bulbo estudiada debido a su carcter
de percusin *. Los caracteres de transmisible y por su distribucin
las esquirlas difieren a menudo geogrfica particular. En funcin
en el caso de que el ncleo haya de que los su)~tos afectados sean
sufrido o no una preparacin pre- heterocigotos u homocigotos *,
via. En el caso en que se ha pueden no presentar la alteracin
realizado dicho perfilado, se dice aparentemente consecutiva a la
que el plano de rotura ha sido hemoglobinosis o, por el contra-
preparado, lo que permite que rio, estar gravemente anmicos.
la esquirla tenga una forma pre- En el aspecto gentico, la trans-
determinada incluso antes de que misin de la falcemia, y en conse-
el golpe conducido por el percu- cuencia, del gen HbH, ha sido
tor la haya podido desprender. estudiada por Neel en 1949, quien
La preparacin del plano de rotu- demostr que los sujetos afecta-
ra permiti la obtencin de uten- dos por la forma ms grave de la bajo la influencia de modificacio-
silios de mejor calidad y de una anemia provenan de padres que
mayor finura (lminas). posean el gen en forma recesiva.
Desde el punto de vista antropo-
EXOGAMIA Tipo de cruza- lgico y geogrfico, se observa
miento que obliga a un individuo una distribucin particular de la
a tener que ir a buscar su pare- enfermedad que afecta a una gran
ja a otro grupo distinto del propio. parte de frica occidental, la to-
En el plano gentico, la exogamia talidad de frica ecuatorial, Ma-
3
dagascar, Ceiln y el sur de la
India. Se la puede encontrar igual-
mente en la cuenca mediterrnea
hasta el Prximo Oriente y en la
India septentrional y central, don-
de a pesar de todo es menos fre-
cuente. Se la conoce igualmente
entre los negros americanos, pero
con menor incidencia que en las
poblaciones negras de frica.
Trabajos ms recientes (Frank,
que los individuos afectados pre-
sentaban una cierta inmunidad
con respecto al paludismo, de tal
manera que las dos formas pato-
lgicas estn comnmente rela-
cionadas. Son frecuentes en los
ncleos paldicos de frica, par-
ticularmente en las regiones de
deforestacin como consecuencia
de la transformacin de socieda-
des preagrcolas y nmadas en
sociedades agrcolas.
FALCIFORMES, HEMATES
Se denominan hemates falcifor-
mes a los glbulos rojos alterados
nes en la presin parcial del ox-
geno del plasma sanguneo. Los
hemates falciformes son un sn-
toma de la hemolgobinosis debida
a la presencia en los hemates de
una hemoglobina anormal, hemo-
globina S, que entraa la falce-
ma * o sicklemia ( = drepanoci-

386 387
FAUresmith, cultura de 1 FISh Hoek, esqueleto de
situado a 3,5 km de Bugue (Dar-
doa) y qu est constituido :por
un pequeo abrigo, una cueva
y un abrigo grande. Este ltimo,
conocido de los prehistoriadores
por sus magnficas series estrati-
grficas y arqueolgicas que se
extienden del Musteriense de tra-
dicin achelense * (o de dentcu-
los) hasta el Perigordiense V y se
ilustra. por los descubrimientos,
realizados por Peyrony y Capitan
entre 1909 y 1921, de siete esque-
letos humanos pertenecientes al
tipo neandertalense * clsico, que
se cuentan hoy en da entre los
ejemplares conocidos ms com-,
pletos. Estos esqueletos, que des-
cansan indiscutiblemente en sepul-
turas intencionales, son los de dos
adultos, un hombre (La Ferras-
sie I), una mujer (La Ferrassie II)
y cinco nios (tres fetos o recin
nacidos: La Ferrassie IV, IV bis
y V), un nio, de tres aos (La
Ferrassie V y un nio de diez
aos (La Ferrassie III). El estudio
de estos homhres fsiles, efectuado
ltimamente por J.-L. Heim, ha
mostrado que la especializacin
muy intensa de un grupo recien-
te de neandertalenses occidentales
se acompaa con disposiciones
particulares del crneo, lo que
confirma, de hecho, la morfologa
ya conocida de este tipo, pero que
no supone en el conjunto, espe-
cialmente por lo que concierne al
esqueleto postcraneal, particulari-
dades distintivas que los diferen-
513. El hombre de La Ferrassie 1 en el momento de su descubri- cien mucho de los Horno sapiens.
miento (Dordoa). El hombre de La Ferrassie es uno de los ejem- Junto con disposiciones tpicamen-
plos ms completos y ms tpicos de neandertalenses clsicos te neandertalenses, el molde en- marcado del frontal, la forma apla-
de Europa. docraneal * del sujeto nmero 1
muestra algunos caracteres encon-
tosis). El nombre de falciforme (Tumbiense), y del Kaliniense trados en el hombre moderno. El
procede del aspecto en forma de del Congo. Estratigrficamente se estudio de los hombres de La
hoz o de media luna que presen- sita en el perodo interpluvial Ferrassie ha disminuido, por con-
tan los hemates del individuo postkamasiense, entre el Kama- secuencia, el abismo que exista
afectado. siense y el Gambliense *. El Fau- hasta su descubrimiento entre los
resmithiense se caracteriza, en el neandertalenses y el Hamo sa-
FAURESMITH, CULTURA DE aspecto arqueolgico, por utensi- piens.
(= Fauresmithiense) Se trata de lios lticos tales como las almen-
un complejo arqueolgico propio dras, hachas, esquirlas * muste- FIJISMO Se da el nombre de
de frica oriental, definido en roides y rascadores. fijismo a una teora que no admite
Kenia pero que se puede recono- la evolucin de las especies. El
cer tambin en Rodesia * en una FENOCLINA Gradiente segn fijismo se opone al transformismo
forma algo menos evolucionada, el cual la manifestacin aparente y al evolucionismo.
bajo el nombre de Sangoano o de un determinado gen* aumenta
cultura de Sangoan. En el aspecto o disminuye en una poblacin. FISH JloEK, ESQUELETO DE
cronolgico, la cultura de Faures- Esqueleto humano descubierto en
mith es contempornea del Ache- FERRASSIE, LA Yacimiento 1927 en la gruta Skilldergat, a
lense * final de Egipto y Sudn prehistrico del Prigord (Francia) unos 20 km al sur de El Cabo. humano (Fontchevade I) y una
388
FLOrisbad, hombre de 1 GALago
514. Principales planos de orientacin del crneo (segn J. Piveteau).
A: plano de los ejes orbitarios; CC4: plano alveolocondilar; GL: pla-
no de Hamy; GM: plsmo de Wyman; WW': plano de Wirchow o
plano de Francfurt.
Dicho esqueleto reposaba en un porcin de ~asquete craneal (Fon-
lecho que contena restos de la tchevade Il) excavados por G.
industria de Stillbay; pero sus ca- Henri-Martin. Las condiciones del
racteres morfolgicos hacen supo- yacimiento de estos restos huma-
ner que debi ser ms tardo, nos no permiten dudar sobre su vea anterior) o posterior (fvea
probablemente contemporneo del posicin cronolgica. En efecto,
Mesoltico. Ha sido considerado la parte superior de la zona exca-
como representante de un tipo vada contiene industrias del Pa-
primitivo de bosquimano * y pr- leoltico superior y medio, aso-
ximo, por consiguiente, a la raza ciadas con una fauna fra de tipo
de Boskop *. Wrmiense. Los hombres fsiles
de Fontchevade descansaban so-
FLORISBAD, HOMBRE DE bre un suelo estalagmtico, en un
Pelantropino * de Sudfrica des- medio totalmente cerrado, asocia-
cubierto en 1933 en el estado de dos a unos utensilios tayacienses
Orange, a 40 km de Bloemfontein. y a una fauna templada de tenden-
Estaba en unos depsitos de turba cia clida (Rhinoceros mercki,
en los que se hall un fragmento gamo, bvidos y tortuga griega).
de crneo, de antigedad de al La naturaleza de la fauna corres-
menos 40 000 aos segn se ha ponde a un perodo interglaciar
podido determinar por el mtodo que puede datarse del Riss*-
del carbono radiactivo *. El me- Wrm, antigedad que fue con-
diano desarrollo del toro supraor- firmada por las determinaciones
bitario, el enderezamiento ms de flor, atestiguando la contem-
poraneidad de los restos humanos
nada de las rbitas de contorno y animales. El estudio de los frag-
rectangular y la disposicin muy mentos craneales de Fontcheva-
moderna del molde endocraneal * de ha sido efectuado por H.-V.
indican que el crneo de Florisbad Vallois: dichos restos dieron ori-
se aproxima ms a un tipo pri- gen a la teora de los pre-sapiens.
mitivo de Horno sapiens que a En efecto, junto con la presencia
los neandertaloides * de Rodesia * de caracteres que podran pasar
(Broken Hill *, Saldanha). por neandertalenses * (capacidad
craneal elevada, aspecto del con-
FONTCHEVADE Cueva si- torno craneal vista desde arriba,
tuada en la orilla derecha del desarrollo y posicin de las lneas
Tardoire (Charente), aproximada- temporales, ausencia de orificios
mente a 1 km del pueblo de parietales), estos crneos suponen
Montbron. Esta cueva, conocida un enderezamiento del frontal jun-
desde hace largo tiempo por la to con la ausencia de toro supra-
presencia de niveles magdalenien- orbitario, como lo confirman los
ses, auriacienses * y musterien- fragmentos de frontal (Fontcheva-
ses, dej al descubierto, en agosto de I) y la ausencia de constric-
de 1947, un fragmento de ,frontal ciones postorbitarias, evidente en
Fontchevade II. Una morfologa dentaria contiene 36 dientes. Se
de tal tipo evoca, en conjunto, el
casquete craneal de Swanscombe
y junto con l podra suponerse
que formaba, por lo menos en
Europa occidental, una estirpre in-
dependiente de la de los restantes
paleantropinos *, estirpe que con-
ducira a los Horno sapiens. No
se conocen, por desgracia, otros
ejemplares de valor indiscutible,
aparte de los restos de Fontche-
vade y de Swanscombe, que per-
mitan corroborar con mejor pre-
cisin las afinidades sapiens de
estos paleantropinos prewrmien-
ses.
FVEA Se da el nombre de
fvea a un pequeo canal alarga-
do situado cerca del borde libre
de la corona dentaria de los Ma-
mferos, en posicin anterior (f-
posterior).
FRANCFUR~ PLANO DE
Plano de orientacin del crneo
que pasa por el porio (punto tan-
gente al borde superior del con-
ducto auditivo externo) y el punto
suborbitario (punto tangente al
borde inferior de la rbita). Dicho
plano, hoy en da adoptado por la
mayora de los anatnomos y de
los antroplogos, fue definido en
el Congreso de Francfurt; de aqu
su nombre. En el esquema sagital
del crneo, el plano de Francfurt
est representado por una recta
tangente al borde superior del
conducto auditivo externo, que a
la vez es tangente al borde infe-
rior de la rbita del mismo lado.
GALACTOSEMIA Nivel de ga-
lactosa en la sangre.
"GALAGO" Gnero de monos
inferiores del suborden Lemri-
dos *, familia Lorsidos, subfa-
milia Galaguinos. Los galagos
son monos africanos de pequeo
tamao (15 a 25 cm), provistos
de una larga cola, que puede ser
muy peluda (Galago senegalensis)
o algo ms delgada (Galago cras-
sicaudatus). Su hocio es corto y
las orejas son grandes y conspi-
cuas. Los ojos son muy grandes.
Los Galago son, al igual que to-
dos los Lemridos, animales de
hbitos nocturnos. Su frmula
389
GAMble's Cave, esqueleto de
alimentan de frutas y de insoc-
tos y, a veces, tambin de peque-
os vertebrados. Su piel se pa-
rece a la de las chinchillas, roe-
dores de Amrica del Sur. No se
les conoce ms que un solo g-
nero fsil, Progalago, del Mio-
ceno inferior de Kenia.
GAMBLE'S CAVE, ESQUELE-
TO DE Gamble's Cave es una
pequea cueva de Kenia situada a
200 m de altitud sobre el lago
Elmenteitia. Unas series super-
puestas de depsitos que van del
Capsiense * al Mesoltico dejaron
al descubierto, en el nivel superfi-
cial del Ca psiense, cinco esquele-
tos humanos enterrados en posi-
cin replegada y recubiertos de
ocre. Estos esqueletos pertenecen
al tipo de Hamo sapiens africano,
prximo al hombre de Olduvai *
descubierto por L. S. B. Leakey.
Son de estatura elevada (1,80 m)
con clara dolicocefalia, cara alar-
gada y no prognata y nariz estre-
cha. Los caracteres de los es-
queletos de Gamble's Cave son
diferentes de los propios de las
poblaciones negroides actuales y
se asemejan ms a los nilticos de
la regin de los Grandes Lagos o
a los representantes modernos de
la raza etipica.
GAMBLIENSE El Gambliense
constituye el tercer gran perodo
hmedo (pluvial) del Cuaternario
africano. Est separado del Ka-
masiense (segundo perodo plu-
vial), por un perodo rido, y del
Makaliense (cuarto perodo plu-
vial) por otro perodo rido. El
Gambliense debe su nombre a las
cuevas de Gamble *, en Kenia,
cerca de los lagos Nakuru, Naivat-
cha y Elmenteitia, donde los 'prin-
cipales episodios del Gambliense
han estado mejor definidos.
Las industrias que se relacionan
con el gambliense pluyial com-
prenden, desde los niveles ms an-
tiguos hasta los ms recientes :
- Final del perodo de Faures-
mith *.
- Capsiense * inferior de Kenia
( = Musteriense de Kenia).
- Capsiense superior y final.
- Stillbayense de Kenia, recu-
bierto por escombros estriles con
intercalacin de arenas rojas de
origen elico correspondientes al
390
1 GIGantophitecus
perodo. seco situado entre el
Gambliense y el Makaliense.
El gambliense pluvial empez
hace unos 11 000 aos, para fina-
lizar hace unos 6500 o 7000 aos.
GAMETOS Clulas animales o
vegetales que sirven para la re-
produccin, es decir, son suscepti-
bles de unirse a otro gameto de la
misma especie pero de sexo opues-
to. Los gametos son clulas ha-
ploides, es decir, clulas que han
sufrido la reduccin a la mitad
del nmero de cromosomas *
(meiosis) de sus clulas madres
(gametocitos). En el reino animal,
se les llama vulos (gametos fe-
meninos) y espermatozoides (ga-
metos masculinos). Su unin (con-
jugacin) da origen a un huevo
fecundado (cigoto).
GAMMAGLOBULINAS Son
protenas plasmticas, puestas en
evidencia por los mtodos inmu-
nolgicos. Juegan un importante
papel en los mecanismos de de-
fensa inmunitaria del organismo.
Fueron descubiertas en 1956 por
Grubb, en el plasma de enfermos
que padecan poliartritis crnica. sus caracteres generales muestran
Se conocen muchas formas de
gammaglobulinas: Gm (a); Gm
(a+) o Gm (a-), segn que los
sujetos sean portadores o no; Gm
(b); Gm (x); Gm-like [Gm (e)].
El porcentaje de gammaglobuli-
nas es variable segn los grupos
raciales.
GANOVCE, CRNEO DE Mol-
de endocraneal * natural descubier-
to en 1926 cerca de Ganovce, en
Eslovaquia, asociado con una in-
dustria musteriense y con una fau-
na que indicaba un clima templa-
do clido (Elephas antiquus). Las
condiciones del yacimiento se co-
rresponden con las del final del
perodo interglaciar Riss*-Wrm.
Aunque no existen prcticamente
restos seos de este hombre fsil,
el molde endocraneal parece que
se puede relacionar indiscutible-
mente con los neandertalenses
clsicos de Europa.
GAUSSIANA, NUBE DE PUN-
TOS ( = distribucin) Conjunto
de puntos que permiten definir la
curva de Gauss. La distribucin
de los puntos que constituyen la
nube gaussiana muestra una acu-
mulacin particularmente densa en
las proximidades de la media,
acumulacin que pierde su densi-
dad a medida que nos alejamos
de dicha media.
GEN Trmino general utilizado
para designar todo factor heredi-
tario simple. Cada gen est si-
tuado en un lugar determinado
del cromosoma* denominado lo-
cus (plural = loci). En el caso de
una mutacin, un gen determina-
do que ocupa un locus preciso
puede ser sustituido por otro gen
perteneciente al mismo locus.
GENOTIPO Composicin gni-
ca de un organismo; constituye
la base gentica para la determi-
nacin de los caracteres.
GIBRALTAR, CRNEOS DE
En Gibraltar se descubrieron dos
crneos de paleantropinos *. El
primero, perteneciente a un adul-
to, fue exumando accidentalmente
en 1848, en unas condiciones en
las que no se pudo valorar su edad
geolgica exacta. Sin embargo,
una morfologa neandertalense *,
aunque su escasa capacidad cra-
neal y su mediano desarrollo
superestructura! hacen pensar en
su pertenencia al sexo femenino.
S. Sergi, por el contrario, indica
su relacin con los crneos de
Saccopastore, con los cuales cons-
tituira una variedad mediterr-
nea de los neandertalenses * cl-
sicos, aunque, al parecer, el crneo
adulto de Gibraltar sea ms anti-
guo que los neandertalenses cl-
sicos, de los que supona una
forma especializada.
El segundo crneo es el de un
nio de alrededor de cinco aos
descubierto en 1926 por D. Garrod
(Forbe's Quarry). Este crneo de
nio estaba asociado con una in-
dustria musteriense. Presenta ana-
logas muy fuertes con los cr-
neos de otros nios neandertalen-
ses conocidos, aunque el cerebro
mostraba disposiciones ms evo-
lucionadas en el sentido sapiens
que el de La Quina * H 18.
"GIGANTOPITHECUS" R. G.
H. von Koenigswald dio el nom-
bre de Gigantopithecus blacki a
GLUcemia 1 HAPtoglobinas
un ltimo molar inferior de pri- Font-Robert. El Gravetiense in- anteriormente an, por la de Bi-
mate* comprado en 1933~en una cluye adems rascadores de lmi- ber *. La glaciacin de Gnz est
farmacia de Hong-Kong, como nas, elementos truncados, !amelas dividida en dos perodos glaciares,
"diente de dragn" de los utiliza- con bordes romos as como buri- Gnz I y Gnz II, separados por
dos por la farmacopea china. De les * de N oailles. Cronolgica- un interestadio (Waaliense) que
este mismo modo fueron adquiri- mente corresponde al Auriacien- corresponde a industrias humanas
dos otros dientes de gigantopite- se superior. El trmino Gravetien- muy antiguas (Saint-,Prest, Grace).
cos en el perodo comprendido se es menos empleado en Francia La glaciacin de Gnz correspon-
entre 1956 y 1958. La caverna de que en Gran Bretaa. de al perodo geolgico Epivilla-
Luntsai (China) dej al descubier- franquiense.
to fragmentos de tres mandbulas G6PDH ( = abreviacin de glu-
pertenecientes a esta forma fsil cosa-6-fosfato deshidrogenasa) Es "GYRUS DENTATUS" Forma-
de primate. Los dientes de Gigan- un enzima celular que interviene cin que prolonga la fasciola ci-
topithecus son notables por su en el metabolismo de la glucosa. nerea del hipocampo * ventral
gran volumen, que sobrepasa al El nivel de dicho enzima es ms (formacin del arquicrtex cere-
de los dientes de los orangItanes o menos elevado segn el grupo bral).
y que no corresponde a ningn humano del que se trate. Una de-
tipo actual viviente. El fuerte re- ficiencia fuerte acarrea una pr- HAPTOGLOBINAS Las hapto-
plegamiento del esmalte y la mul- dida de energa que perturba el globinas son protenas plasmticas
tiplicidad de los dentculos secun- ciclo del glutatin. De un modo puestas en evidencia por sus pro-
darios de la cara oclusal, as co- general, la deficiencia de G6PDH piedades electroforticas, es decir,
mo otros caracteres morfolgicos, es media en los europeos (0,1 %), de acuerdo con su velocidad de
han permitido suponer que per- ms elevada en el norte de Italia migracin en un campo elctrico.
tenecieron a un primate que par- (2 %) y an es mayor en ciertas Se conocen tres fenotipos corrien-
ticipaba simultneamente de ca- regiones aisladas de Cerdea tes de haptoglobinas: Hp (1-1),
racteres humanos y stmtanos (34 %). Entre los aborgenes de Hp (2-2), Hp (2-1), adems de
(Woo). Lo que es ms, Weiden- Australia, esta deficiencia es prc- otros tres ms raros: Hp (2-1) mo-
reich lo colocaba entre los ho- ticamente nula. dificado, Hp (C-A) y Hp O. La
mnidos * fsiles, haciendo de distribucin de estas haptoglobi-
l la forma ancestral de los Ar- GNZ, GLACIACiN DE Es nas es diferente segn las razas,
cantropinos * de China y Java. la primera glaciacin habitualmen- aunque en antropologa no se uti-
Por el contrario, Gates y Remane te reconocida en los Alpes. Dicha liza prcticamente ms que la de-
consideraron al gnero Giganto- glaciacin est precedida por la terminacin de Hp 1, Hp 2 y Hp 2
pithecus como un antropoide * gi- glaciacin del Danubio * y, ms modificado.
gante, mientras que Broom lo cla-
sificaba entre los Australopitecos.
Debido a su incierta antigedad,
que sera, sin embargo, anterior
al Pleistoceno medio, y al estado
demasiado fragmentario de sus
restos, se supone hoy en da que
el gigantopiteco (Von Koenigs-
wald) fue un antropoide fsil de-
masiado especializado para poder-
lo situar en la lnea ancestral del
hombre.
GLUCEMIA Nivel de glucosa
(mg por lOO ml) en la sangre.
GRANO DE PIMIENTA, CA-
BELLO EN Se da este nombre
a los cabellos muy enrollados que
forman pequeos mechones dise-
minados en el crneo de los bos-
quimanos * y hotentotes * de fri-
ca del Sur (raza koisnida *).
GRAVETIENSE Nombre ddo
al Perigordiense superior (Peri-
gordiense IV y V). Este perodo
est caracterizado por las puntas
denominadas de Gravette y de La 515. Cabellos en "grano de pimienta". Bosquimano (frica del Sur).
391
HARdy-Weinberg, ley de/ HENshaw, factor de
HARDY-WEINBERG, LEY DE
Expresin de la proporcin entre
los distintos genotipos en una
poblacin estable.
HEIDELBERG, HOMBRE DE
(= "Horno hiedeJbergensis")
Schoetensack dio el nombre de
Hamo helbergensis a una man-
dbula humana descubierta en 1907
en una cantera de arenas fluviales
del valle del Elgenz, afluente de la
orilla izquierda del Neckar, cerca
del pueblo de Mauer, situado al
sudeste de Heidelberg. En la po-
ca en la que se produjo este des-
cubrimiento y durante el estudio
a que dio lugar, los Arcantropi-
nos * slo se conocan por el
ejemplo nico del Piteeanthropus *
de Java descrito por E. Dubois,
y cuya situacin sistemtica no
fue reconocida ms que despus
del descubrimiento del Sinanthro-
pus a finales del primer cuarto del
siglo xx. Por otra parte, los nean-
dertalenses clsicos presentaban
muchas diferencias con la man-
dbula de Mauer para que esta
ltima les fuera atribuida a pri-
mera vista. Debido a esto fue de-
signada con una denominacin
distinta de la del hombre de Nean-
dertal. La mandbula reposaba
a 27 m de profundidad, en un ni-
vel perteneciente al Pleistoceno
inferior, con una fauna de Ele-
phas antiquus, Rhinoeeros etrus-
eus, Ursus spelaeus, Maehairodus,
etctera, fauna con claras afinida-
des por la del ,Pleistoceno inferior
de los valles del Sena y del Som-
me. La mandbula de Mauer es el
fsil humano ms antiguo descu-
bierto en Europa. Dicha mand-
bula es notable por su masividad,
con las ramas ascendentes muy
anchas, una escotadura sigmoidea
apenas deprimida, una snfisis alta
y retrada, desprovista de men-
tn y de aspecto muy primitivo.
Por el contrario, los dientes son
completos y relativamente peque-
os : presentan afinidades indis-
cutibles con los del hombre mo-
derno (serie dentaria regular y
continua, sin diastema *, canino
que no sobrepasa el nivel de los
dems dientes, talnido ms largo
que el trignido: en visin oclu-
sal, los molares presentan cinco
dentculos fundamentales, el hipo-
conlido est siempre bien desa-
392
516. Mandbula de Mauer, mandbula inferior del hombre de Hei-
delberg, descubierto en 1907 (Alemania).
rrollado; el primer molar presenta hemoglobina. Finalmente, puede
la disposicin driopitecina *, mien- transformarse en methemoglobina
tras que los dos ltimos molares en determinadas condiciones, y en
tienen una disposicin crucifor- tal caso pierde su capacidad para
me). Sin embargo, las races den- fijar el oxgeno, ya que el hierro,
tarias son mucho ms largas que presente normalmente en forma
en el hombre moderno y alcanzan ferrosa, pasa al estado frrico.
dimensiones prximas a las obser- La fraccin globnica de la hemo-
vadas en los sinantropos mascu- globina vara segn las especies.
linos. En la especie humana se han po-
Por sus caracteres generales, la dido distinguir varias formas de
mandbula de Mauer (Hamo hei- hemoglobinas. La hemoglobina
delbergensis) plantea un difcil normal (HbA) puede sufrir una
problema de clasificacin. Su as- modificacin hereditaria de su es-
pecto primitivo y su antigedad tructura bioqumica como conse-
evocan fcilmente a los Arcantro- cuencia de una mutacin. En el
pinos, con los que presentan las homocigoto *, las mutaciones no
mayores afinidades. Sin embargo, permiten la sntesis de hemoglo-
algunos paleontlogos prefieren bina normal y dan lugar a la for-
situarla en el origen del tronco macin de hemoglobinas anorma-
neandertalense (preneandertalen- les, con la aparicin de una
ses) de los que, por otros ca- hemoglobinosis o anemia hemol-
racteres, podra ya anunciar su tica. En el heterocigoto, se obser-
morfologa. va una mezcla de hemoglobina
normal y anormal: lleva el "ras-
HEMATES Vase eritrocitos. go" de la hemoglobina sin pade-
cer anemia. Entre las hemoglo-
HEMOGLOBINA Cromoprote- binas anormales pueden citarse
na de la sangre de los Vertebra- las hemoglobinas Hbs, Hbc, HbD
dos que confiere a sta su color y HbE. Cada una de estas formas
rojo caracterstico. La hemoglobi- se encuentra con un porcentaje
na est constituida por una frac- variable en las diferentes razas
cin proteica (globina) y por un humanas.
grupo prosttico que contiene
hierro en estado ferroso (hemo). HENSHAW, FACTOR DE An-
La hemoglobina (Hb) da lugar a tgeno de los glbulos rojos
la oxihemoglobina en presencia descubierto en 1951 por Ikin y
del oxgeno del aire. En cambio, Mo~rant en los hemates de los
en combinacin con el monxido melanodermos del Nger. La fre-
de carbono da lugar a la carboxi- cuencia de e&te factor es del 3 %
hemoglobina. En el caso del anh- en las poblaciones de africanos
drido carbnico forma la carbo- occidentales, pero parece ser mu-
cho ms rara entre los blancos.
Su presencia est asociada a la del
sistema NS pero muy raramente
a Ns. En los asiticos se encuen-
tra asociado con el factor M. Las
relaciones entre el factor Hens-
haw (He) y el factor Hunter (Hu)
permiten suponer que se trata de
dos alelas * que ocupan un mis-
mo loeus o, por lo menos, loei
muy prximos. Aunque el estudio
antropolgico de este factor est
actualmente en realizacin, parece
que su determinacin permitir
aumentar el conocimiento genti-
co de la sangre humana. Su pre-
cisin parece superar a la propor-
cionada por los antgenos Rh.
HETEROSIS Se da generalmen-
te el nombre de heterosis al vigor
caracterstico de los hbridos de
una primera generacin resultante
de padres heterocigotos.
HETEROCIGOTO Posesin de
dos alelas distintos en loci equi-
valentes de un par de cromoso-
mas homlogos.
HIBRIDACiN Cruzamiento
entre dos individuos que presentan
un patrimonio gentico diferente
en uno o muchos caracteres. En
la especie humana se denomina
a la hibridacin mestizaje.
HOLOCENO Nombre dado al
perodo geolgico actual, que si-
gue al Pleistoceno. El Holoceno
empieza cronolgicamente con la
Edad de los Metales.
HOMEOSTTICO De homeos-
tasis, que es la tendencia que tie-
nen los organismos a mantener
estabilizadas sus constantes fisio-
lgicas.
HOMOCIGOTO Posesin de
dos alelas idnticos en loci equi-
valentes de un par de cromoso-
mas homlogos.
HOMNIDOS Los Homnidos
constituyen un suborden de los
Primates *, en el que se agrupan:
1. Todos los hombres actualmen-
te vivientes, repartidos en un de-
terminado nmero de grupos ra- e) Los neandertaloides *, ms an-
ciales, de razas, de subrazas y de
tipos regionales (Hamo sapiens
actual).
2. Todas las formas fsiles del
Neoltico, Mesoltico y Paleoltico
superior, en las que se distinguen
los caracteres esenciales de los
Hamo sapiens actuales, ya que es-
tas formas se encuentran en la
misma va evolutiva de los tipos
modernos, o que presentan carac-
teres prximos que pueden haber
desaparecido hoy en da a conse-
cuencia de la extincin regional
del grupo (Hamo sapiens fossilis).
3. Todas las formas anteriores al
Paleoltico superior en las que
se han podido reconocer afinida-
des sapiens, que colocan dichas
formas en la estirpe que conduce
al Hamo sapies fossilis.
El H omo sapiens fossilis y sus
antepasados directos presentaban,
al igual que ocurre con el hom-
bre moderno, numerosos grupos
raciales, razas, subrazas, etc. Se ha
podido agrupar el conjunto de es-
tos tres tipos bajo la denomina-
cin de Hamo sapiens sapiens.
4. Los Homnidos incluyen tam-
bin el grupo de los Paleantropi-
nos *, que comprenden igualmente
numerosos tipos diversificados en
todo el Viejo Mundo, los cuales
representan entre s diferencias de
orden racial, aunque en su totali-
dad se pueden adscribir al gnero
Hamo. Los paleantropinos se
pueden clasificar esquemticamen-
te en tres grupos (segn J. Pive-
teau):
a) Los neandertalenses * clsicos,
representados por las formas co-
nocidas en Europa occidental
aparecidas despus del perodo
interglaciar Riss*-Wrm y hasta
la glaciacin Wrm II. Ejemplos :
Spy, La Chapelle-aux-Saints *,
Monte Circeo * La Ferrassie *,
La Quina *, Banyoles.
b) Los neandertalenses progresi-
vos, conocidos en Europa central
(Ehringsdorf *, Steinheim), en las
orillas del Mediterrneo (Gibral-
tar *, Saccopastore), en Palestina
(Galilea, Sklh Tabun). Presentan,
en conjunto, caracter~s menos acu-
sados que los neandertalenses
clsicos. stos, algo ms antiguos
que los neandertalenses progre-
sivos, en general, pertenecen al
perodo interglaciar Riss-Wrm. mente dichos (Hamo sapiens,
neandertalenses), implican su ads-
tiguos, contemporneos o ms re-
cientes que los otros paleantropi-
nos, presentan a la vez caracteres
HETerosis / HOMnidos
arcaicos y modernos: neanderta-
loides de Solo y de Rodesia *.
Los paleantropinos, en conjunto,
pertenecen al gnero Hamo. Al-
gunas clasificaciones les dan rango
de especie, diferencindolas del
Hamo sapiens: Hamo neanderta-
lensis, Hamo soloensis, Hamo
rhodesiensis; otras clasificaciones,
por el contrario, les atribuyen
indiscutibles afinidades sapiens y
los agrupan bajo el nombre de
Hamo sapiens neandertalensis.
5. El suborden de los Homnidos
incluye igualmente el grupo de los
Arcantropinos *, subdividido en
un cierto nmero de formas que
presentan entre s diferencias de
orden racial. Aunque se tiende
cada vez ms a incluirla en el
gnero Hamo (Horno ereetus),
son clsicamente conocidas por
denominaciones genricas y regio-
nales distintas; en este sentido,
lejos de tener un valor taxon-
mico de gneros diferentes, se les
puede incluir a lo sumo como
especies o razas distintas. Se dis-
tinguen de este modo :
a) Los arcantropinos * de Java:
pitecantropos (Piteeanthropus *).
b) Los arcantropinos de China: si-
nantropos (Sinanthropus pekinen-
sis o Pitheeanthropus pekinensis).
e) Los arcantropinos de frica:
atlantropos (Atlanthropus mauri-
tanieus *).
d) Los arcantropinos de Europa
(Hamo heidelbergensis), que com-
prenden adems otras formas des-
cubiertas recientemente.
El grupo de los acantropinos
est algunas veces clasificado en
una familia diferente de la de los
Homnidos (Arcantropnidos); su
extensin cronolgica abarca des-
de el Pleistoceno antiguo al Pa-
leoltico medio.
6. Algunos paleontlogos colocan
la familia Australopitcidos * o
tribu Australopitecinos *, en el 1
suborden Homnidos, apoyndose
en los caracteres homnidos de
determinadas formas, y en la
presencia de una industria que
denota una hominizacin * ps-
quica. Pero sus rasgos, diferentes
de los de los Homnidos, propia-
cripcin sistemtica en una fami-
lia distinta, estn o no en la lnea
evolutiva de los Homnidos.
393
HOMinizacin 1 KEDung-Brubus
7. Determinadas formas arcaicas
de Primates: oreopiteco (Oreopi-
thecus *), driopiteco (Dryopithe-
cus *), gigantopitecos (Gigantopi-
thecus *), antiguamente clasifica-
dos entre los Homnidos, estn
hoy en da excluidas.
Los Homnidos constituyen un
suborden de primates con los ras-
gos de una hominizacin somtica
(bipedismo y cefalizacin, desa-
rrollo relativamente importante
del neurocrneo con respecto al
esplacnocrneo, liberacin de la
mano, estructura del cerebro) y de
la hominizacin psquica (fabrica-
cin de utensilios, utilizacin del
fuego, organizacin social, carac-
teres rituales: cultos funerarios,
sepulturas intencionales, arte).
HOMINIZACiN Se designa
con este trmino al conjunto de
todos los caracteres fsicos (ho-
minizacin somtica) y psquicos
(hominizacin psquica) que per-
miten definir a la especie humana
en relacin a los otros primates *.
Los principales rasgos de la ho-
minizacin son, por ejemplo, el
desarrollo del cerebro, la libera-
cin de la mano, la postura bpe-
da y la inteligencia conceptual,
as como el lenguaje articulado.
"HOMO HABILIS" L. S. D.
~eakey dio el nombre de Hamo
habilis a una forma antigua de
australopitcido conocido anterior-
mente bajo el nombre de pre-Zin-
janthropus * por un descubrimien-
to hecho en 1960 en la garganta
de Olduvai * (Tanzartia), a unos
200 m del lugar donde fue descu-
bierto Zinjanthropus boisei. Los
restos de Hamo habilis, o pre-
Zinjanthropus, consisten en algu-
nos fragmentos seos de un nio
de 10 a 12 aos (dos _clavculas,
dos fragmentos costales, un trozo
importante del pie izquierdo, seis
falanges de la mano, una mand-
bula, una parte de dos parietales
y algunos dientes). De hecho, pa-
rece que el carcter Hamo de
pre-Zinjanthropus fue un poco
exagerado, dada la joven edad del
sujeto, que debi ser verosmil-
mente atribuido a un Zinjanthro-
pus o a alguna otra forma de
A ustralopithecus *. Otros restos
de Hamo habilis han sido descu-
biertos ulteriormente en la gargan-
394
KEIIor, hombre de 1 LEMridos
ta de Olduvai, y muy recientemen- en la seleccin darwiniana. Sus descrita hasta 1924. La mandbu- canino y por un canino de redu- misma poblacin y atestiguan su
te en Etiopa (valle de Omo *). principales concepciones sobre el la de Kedung-Brubus representa, cidas dimensiones que llevaron a variabilidad en el seno "de un
evolucionismo estn contenidas en junto con la mandbul~ B de L. S. B. Leakey a ver en ellos no grupo homogneo, cuyos caracte-
HOMOCIGOTO Se dice que un su libro Evidence as to Man's Sangiran, los nicos restos de el representante fsil de un pn- res ms importantes (toro supra-
individuo es homocigoto cuando place in Nature (1853). maxilares inferiores conocidos y gido *, sino el de un homnido orbitario desarrollado, importan-
ha recibido de cada uno de sus atribuibles a Pithecanthropus cree- precoz. Hoy en da, con la excep- cia de las cavidades sinusales)
padres un gen * idntico relativo INTERGLACIAR Perodo com- tus. La mandbula en cuestin pro- cin de Simmons, se ha vuelto a dejan entrever claramente su per-
a un carcter dado. Los indivi- prendido entre dos perodos gla- viene de los estratos de Djetis, la hiptesis de que Kenyapithe- tenencia a los neandertalenses
duos que manifiestan caracteres ciares. En Europa se los denomi- geolgicamente ms antiguos que cus es un antropoide *. occidentales.
recesivos son siempre homocigo- na comnmente con los nombres los yacimientos de Trinil, de don-
tos. Su cruzamiento con otros in- de los dos perodos glaciares que de fueron extrados los casquetes KIIK-KOBA Abrigo bajo rocas KROMDRAAI Yacimiento del
dividuos tambin homocigotos pa- lo delimitan (Riss*-Wrm, Min- craneales. Dicha mandbula slo de Crimea situado a unos 20 ki- Transvaal, frica del Sur, en las
ra el mismo carcter dar lugar del-Riss, Gnz*-Mindel) pero pue- es conocida por la parte inferior lmetros al este de Simferopol, proximidades de Pretoria, en el
a descendientes de lnea pura ge- den tener tambin otro nombre. de la regin de la snfisis, la cual donde se descubri, en 1921, una que G. Terblanche y R. Broom
nticamente idnticos a sus padres. es relativamente poco gruesa, lo fosa que contena los restos de un exhumaron, entre 1938 y 1941, los
JERSEY, DIENTES DE En que se suele atribuir al sexo esqueleto adulto desprovisto de restos de un gran australopitcido
HOTENTOTES Grupo tnico 191 O, Nicolle y Sinel descubrieron femenino. Aunque en conjunto crneo, junto con el esqueleto llamado Paranthropus * robustus.
de la raza koisnida * de frica en la cueva de la Cotte-de-Saint- se encuentra muy mal conserva- de un nio, notable por la con- Generalmente se admite que los
del Sur, confinado en las estepas Brelade, en Jersey, unos dientes da, la mandbula presenta una servacin de las manos y de los depsitos de Kromdraai, debido
circundesrticas y al desierto de humanos asociados con una fauna amplia fosa digstrica situada en pies. Fueron estudiados por Bonc- a su fauna, son de formacin ms
Kalahari. Los hotentotes se pa- y una industria de tipo musterien- el borde inferior y no en la parte Osmolovskij. Los restos reposa- reciente que los de Taung *,
recen a los bosquimanos* por un se. Estos dientes, ms voluminosos baja de la cara posterior, como ban en una sepultura y estaban Sterkfontein y Makapansgat, y ca-
determinado nmero de caracteres que los de los hombres modernos, sucede en el hombre moderno. asociados a una industria mezcla be situarlos al inicio del perodo
(estetopigia, ojo alargado, adap- presentan las races fusionadas en La mandbula B de Sangiran, de achelense * y musteriense con pluvial llamado Kamasiense.
tacin morfolgica a la vida en casi toda su longitud. Constituye- mejor conservada, ha permitido una fauna de mamuts. Los hom-
pases desrticos, dolicocefalia, ron la base fsica de la definicin completar nuestros conocimien- bres fsiles de Kiik-Koba pueden LEMMING Roedor de la super-
caracteres particulares de los r- del taurodontismo. Estos dientes tos de la morfologa mandibular estar asociados con el perodo familia Muroideos, familia Mri-
ganos genitales), pero difieren son atribuidos a neandertalenses. de los pitecantropos. interglaciar Riss *-Wrm. Segn dos, subfamilia Microtinos. Los
por una estatura ms elevada H.-V. Vallois, cabe atribuirlos a lemmings, al igual que los dems
(1 ,60 m), piel ms oscura y ras- KAFZEH, DJEBEL Cueva de KEILOR, HOMBRE DE Hamo neandertalenses clsicos. muroideos, presentan los dientes
gos algo ms negroides. Los ho- Galilea situada a 25 km al sur de sapiens fsil de Australia, descu- definitivos altos y prismticos.
tentotes, al igual que los bos- N azaret, en la que se localizaron bierto en 1940 en un arenal situa- KOISNIDOS Raza melanoder- Como todos los Mridos, presen-
quimanos, constituyen tribus de en 1934 y 1935, mediante exca- do cerca del pueblo del mismo ma del frica Austral con afi- tan tres molares en cada hemi-
pastores provenientes probable- vaciones realizadas por R. Neu- nombre, .a 16 km al noroeste de nidades primitivas, actualmente mandbula. Los lemmings (Lem-
mente de regiones ms septen- ville y M. Steckelis, los restos de Melbourne. El hombre de Keilor, constituida por los bosquimanos * mus lemmus, Dicrostonyx tor-
trionales de frica, adonde fueron cinco esqueletos humanos adultos del que slo se conoce un crneo y los hotentotes *. quatus) estn localizados en las
empujados a causa de las grandes y jvenes. Aunque hasta el pre- desprovisto de mandbula (calva- regiones circumpolares y en No-
invasiones melanodermas. Los re- sente no se ha efectuado ningn rio o calavera), parece pertenecer KRAPINA Localidad de Croa- ruega. Son animales migradores
presentantes ms puros de los ho- estudio completo, la reconstruc- al Pleistoceno reciente. Se trata ca (Yugoslavia) donde fue descu- que excavan sus madrigueras en
tentotes se encuentran entre los cin de uno de los crneos ha de un hombre adulto cuya capa- bierto, en 1889, un conjunto im- regiones desoladas. Se encuentran
namas (o namaquas), pero su permitido precisar la coexistencia cidad craneal alcanza casi los portante de osamentas atribuidas igualmente algunas formas en
frecuente mestizaje con los euro- de caracteres neandertalenses * 1600 ml. El crneo carece de ar- a 14 individuos, desgraciadamen- Amrica del Norte (Synaptomys
peos y los melanodermos ha dado (clara dolicocefalia, capacidad cra- cos superciliares gruesos y presen- te muy fragmentarias. La edad cooperi).
origen al tipo denominado mes- neal de 1560 ml, orificio occipital ta un cierto prognatismo. Segn geolgica del yacimiento de Kra- En la estratigrafa de los terrenos
tizos de Rehoboth *. estrecho y alargado y, sobre todo, Wunderly, que lo estudi en 1943, pina no ha podido ser confirmada cuaternarios, los lemmings consti-
un toro supraorbitario muy desa- este crneo tendra afinidades aus- con exactitud, aunque parece pro- tuyen una parte importante de la
HUXLEY, JULIAN Nieto de rrollado) con rasgos claramente traloides y tasmanias. A partir bable que se remonte al interes- microfauna. Ha sido posible dis-
Thomas Henry Huxley *, nacido sapiens (bveda craneal alta, fren- de los trabajos de Weidenreich, tadio Wirm I-Wrm II. La fauna tinguir muchos niveles correspon-
en Londres en el ao 1887. Fue te poco retrada, occipital redon- se le atribuye un estrecho pareci- es, en efecto, una fauna clida, dientes a biotopos y climas par-
profesor de Zoologa en Londres deado, rbitas bajas). En conjun- do con los crneos de Wadjak con Cervus megaceros y Rhinoce- ticulares (lemmings de collar,
y el primer director general de la to, la morfologa del crneo de descritos por E. Dubois: proba- ros mercki. La posicin sistemti- lemmings oscuro).
UNESCO. Es uno de los principa- los hombres de Djebel Kafzeh blemente constituya uno de los ca de la poblacin de Krapina ha
les creadores de la teora sinttica evocan la poblacin neandertaloi- representanes de una lnea evolu- sido discutida debido a algunas LEMUR Lemrido * de la fa-
y de la gentica de poblaciones de * del monte Carmelo, con la tiva que ha llevado !hasta los abo- diferencias con respecto al tipo milia Lemridos. Los lemures
(Evolution: the Modern Synthe- que constituyen un grupo comn. rgenes australianos modernos. neandertalense * clsico (deter- (gnero Lemur) presentan un ho-
sis, 1942). minados individuos presentan una cico alargado, brazos cortos, cola
KEDUNG-BRUBUS ( = Kedong- "KENYAPITHECUS" Primate * tendencia al enderezamiento de larga y gruesa, los ojos redon-
HUXLEY, THOMAS HENRY Brubus) Kedung-Brubus es una fsil descubierto en 1961 en Fort la frente, con lo que su morfolo- deados y de gran tamao. Su pe-
Fisilogo ingls nacido en Ealing localidad a 40 km de Trinil (Ja- Ternan, Kenia, perteneciente al ga se aproxima a la del Hamo laje es espeso y lanoso.
(1825), muerto en Londres (1895). va), en la que E. Dubois exhum, Mioceno superior (14 000 000 de sapiens, bveda alta y tendencia
Fue amigo y sucesor de Darwin y en octubre de 1890, un fragmento aos de antigedad). Kenyapithe- a la braquicefalia). De hecho, se LEMRIDO S Los Lemridos
uno de los primeros adeptos a las de mandbula de pitecantropo * cus es conocido por un fragmento ha visto que estas diferencias son son prosimios * que forman una
teoras de la evolucin fundadas (Pithecanthropus A) que no fue de mandbula superior con un gran completamente normales en una familia dentro de los Primates *
395
LEValloisiense 1 MATjes River, restos humanos de
517. Preparacin de un ncleo Levallois.
y que representan un claro per-
feccionamiento con respecto al
suborden Tarsiforrnes. Los Le-
mridos son monos arborcolas
nocturnos y generalmente frug-
voros. Mientras que sus formas
fsiles han evolucionado en Am-
rica del Norte y Europa, los gru-
pos actuales estn esencialmente
repartidos por Madagascar, fri-
ca del Sur, regin indornalasia e
Insulindia.
LEV ALLOISIENSE ( = tcnica
Levallois) La tcnica Levallois
consiste en preparar el ncleo de
tal forma que la esquirla* resul-
tante presente una forma prede-
terminada, sea redonda, oval o
rectangular (esquirla Levallois),
triangular (punta Levallois) o alar-
gada con bordes paralelos (lmi-
nas Levallois). La tcnica Le-
vallois fue utilizada a finales del
Paleoltico inferior y durante la
mayor parte del Paleoltico me-
dio.
"LIMNOPITHECUS" Gnero de
antropoide * fsil perteneciente
verosmilmente a la familia Hi-
lobtidos, aunque un estudio re-
ciente de D. Ferernbach los si-
ta en la lnea de los Pngidos
(gorila, chimpanc). Fueron des-
cubiertos en frica oriental, en la
pequea isla de Rusinga, y en las
396
LOCUS Espacio en un cromo-
soma ocupado por un solo gen.
MAKAPANSGAT Valle del
Transvaal central donde fueron
descubiertos en 1948-1949 los res-
tos de siete australopitecos *: tres
adultos, tres adolescentes y un
nio, atribuibles al gnero Aus-
tralopithecus prometheus. El ya-
cimiento fosilfero (brechas de ca-
vernas) de donde fueron extrados
estos restos de homnidos parece
ser contemporneo de los yaci-
mientos de Taung * y de Sterk-
fontein, que pertenecieron a la
segunda mitad del pluvial Ka-
gueriense, correspondiente grosso
modo al Villafranquiense supe-
rior. La industria ltica del yaci-
miento parece relativamente ms
rudimentaria que la del de Sterk-
fontein. Adems, el paleontlogo
Dart crey descubrir en el nivel
fosilfero trazas de hogares atri-
buibles a Austrolopithecus pro-
orillas del lago Victoria. Los dos metheus. Hoy en da parece que
primeros fragmentos de mandbu- tal interpretacin es falsa; las tra-
la que revelaron la existencia del zas de cenizas provendran sin
gnero Limnopithecus pertene- duda de los incendios de las es-
cen, segn Hopwood, a la espe- tepas.
cie legetet. Una segunda especie,
Limnopithecus macinnesi, fue des- MAQU Vase lemur.
crita por Le Gros Clark y L. S. B.
Leakey corno consecuencia de MARILLAC Yacimiento ubica-
nuevos descubrimientos (1951). do en las proximidades de La
La mandbula presenta una sn- Rochefoucauld (Charente) donde
fisis alta y robusta, sin placa P. Davis exhum en 1934 un
simiana. Los molares son penta- fragmento de mandbula que fue
.cspides y estn provistos de un atribuido a los neardentalenses *
cngulo *. El primer premolar est clsicos. Corno en el caso de una
caninizado (no posee ms que una de las piezas mandibulares locali-
punta); el canino es macizo y so- zadas en Monsernpron *, la man-
brepasa el nivel de los otros dbula de Marillac presenta un
dientes; la morfologa de los hue- torus mandibularis. Muestra una
sos de los miembros muestra una serie de particularidades morfol-
adaptacin muy clara a la bra- gicas atribuibles a un desequili-
quiacin. brio alimentario.
El gnero Limnopithecus proviene
de los 'terrenos del Mioceno de MATJES RIVER, RESTOS HU-
Kenia, corno en el caso del Plio- MANOS DE En el abrigo bajo
pithecus del Oligoceno, pero ha- roca situado en el desembocadu-
bra seguido una va diferente al ra del ro Matjes (provincia de
desarrollarse en frica. El Cabo), fueron descubiertos los
restos de 18 individuos de ambos
LINGBY, INDUSTRIA DE La sexos y de edades variadas. Los
industria de Lingby corresponde a esqueletos, que se atribuyen al
una cultura rnesoltica de Dina- Horno sapiens fossilis de frica,
marca caracterizada por una pun- descansa~n en sepulturas con
ta de slex pedunculada, a menudo piedras funerarias y pedazos de
provista de una truricadura obli- ocre. Los utensilies asociados a
cua. Se encuentran tambin ha- estos restos humanos cabe situar-
chas en asta de reno. los a principios de la Edad de
Piedra media (cultura de Mossel
Bay), que se suele remontar al
Pleistoceno superior. Los esquele-
tos de Matjes River se atribuyen
actualmente a la raza fsil de
Boskop *, que agrupa a los ante-
pasados de los bosquimanos * ac-
tuales.
M'BUTO (= Bambutos) Grupo
tnico de pigmeos de frica
ecuatorial (raza negrillo).
MECHTA, TIPO DE Se desig-
na bajo el nombre de tipo (o
raza) de Mechta (el-Arbi) a una
poblacin de Horno sapiens f-
siles que ocup el Mogreb des-
de finales del Paleoltico superior
hasta el Neoltico. Esta poblacin
es conocida por un nmero muy
grande de esqueletos descubier:t)s
en 1907 (G. Mercier), en el pe-
rodo comprendido entre 1912 y
1923 (A. Debruge), y sobre todo
en 1928 (G. Ararnbourg). El cr-
neo presenta, en conjunto, una
estructura masiva, con salientes
muy marcados, una forma comn-
mente pentagonal, un ndice cra-
neal horizontal (ndice ceflico *
del esqueleto) que vara de la do-
licocefalia a la mesocefalia, una
gran capacidad craneal (1486-
1774 ml en los hombres, 1266-
1630 mi en las mujeres). La b-
veda, elevada, se prolonga hacia
delante en una frente ligeramente
convexa, que acaba sobre las rbi-
tas en arcos superciliares salientes,
sin formar por lo tanto toro su-
praorbitario. El occipital est muy
a menudo provisto de un casquete
transversal muy desarrollado (lo-
rus occipitalis). La cara es ortog-
nata, baja y muy ancha, con una
disposicin que evoca a la vez las
razas de Cro-Magnon * y de Gri-
maldi y la del crneo masculino
de Oberkassel *. La casi totali-
dad de las piezas craneales pre-
sentan rnutiliaciones dentarias
que consisten a menudo en abla-
ciones de los incisivos medios, a
veces uno solo y otras hasta tres
o cuatro (prcticas rituales de
iniciacin). El alargamiento del
crneo y la escasa longitud de
la cara determinan una disarrno-
na craneofacial representativa de
hecho del tipo. El punto ms des-
collante de la mandbula consiste
en la divergencia de las ramas
horizontales, una notable altura
de la snfisis del mentn, un claro
desarrollo del mentn y la ever-
sin de los ngulos mandibulares
(gonios). El estudio del esqueleto
postcraneal muestra una osamen-
ta slida con las impresiones mus-
culares bien marcadas; estos datos
permiten reconstruir una estatura
que vara de una media de 1,72 m
a 1,80 m.
El tipo de Mechta parece repre-
sentar la primera forma de nean-
tropinos que pobl el Mogreb en
el Paleoltico superior. Se admite
generalmente que fue desplazada
hacia el este desde el Neoltico
por nuevas poblaciones. Se refu-
gi, a continuacin, en las islas
Canarias, donde constituy la base
de la poblacin guanche que toda-
va persista en el momento de la
conquista espaola (siglo XVI). Las
grandes semejanzas con la raza
de Cro-Magnon, a pesar de cier-
tas diferencias, permiten suponer
un origen comn a estas dos ra-
zas que ocuparon las dos orillas
del Mediterrneo, origen que po-
dr~n tener su punto de partida mites de variabilidad del grupo
en la parte oriental de la cuenca
mediterrnea, tal vez en los nean-
dertalenses * de Palestina. Los
hombres de Mechta-el-Arbi fue-
ron los artesanos de la industria
iberomaurusiana de frica sep-
tentrional.
518. Calavera neandertalense de Monte Circeo (Italia).
M'BUto 1 MEGanthropus
"MEGANTHROPUS" Von Koe-
ngswald dio el nombre de Me-
ganthropus paleojavanicus a un
fragmento de mandbula descu-
bierto en 1941 en el yacimiento
de Sangiran (Java), y que com-
prenda los dos premolares y el
primer molar. Un examen detalla-
do de dicha pieza mostr que po-
da tambin pertenecer al gnero
Meganthropus un fragmento de
mandbula descubierto igualmen-
te en Sangiran dos aos antes, en
los depsitos de Djetis, que ha-
ba sido denominado provisio-
nalmente Pithecanthropus dubius.
Adems, se puede atribuir al g-
nero Meganthropus un tercer
fragmento de mandbula descu-
bierto igualmente en Sangiran por
P. Marks en 1952. Las mandbu-
las no presentan ningn carcter
esencial que implique una distin-
cin con el gnero Pithecanthro-
pus, aparte de su talla relativa-
mente grande. Le Gros Clark
muestra que las elevadas dimen-
siones de la mandbula del me-
gantropo permanecen en los l-
y propone reemplazar Megan-
thropus por Pithecanthropus pa-
leojavanicus. El descubrimiento
de dichas mandbulas muestra
que existieron, en la poca del
nivel de Djetis (Pleistoceiw infe-
rior), algunas formas de pitecan-
397
MELanina 1 MUGharet-EI-Aiiya
tropos de talla notablemente alta,
si juzgamos por las dimensiones
de las mandbulas, lo que indica
la existencia de una notable di-
versidad entre los ar~antropinos *
de Java.
MELANINA Pigmento respon-
sable de la coloracin de la piel
en el hombre, cuya cantidad es la
causa que determina una colora-
cin ms o menos oscura. La me-
lanina proviene de la oxidacin
de la tirosina, fenmeno que se
incrementa por la influencia de
las radiaciones ultravioleta. La
melanina as formada es transpor-
tada por los melanforos hacia la
epidermis.
MONO ARAA Gnero Ate-
les *. Mono platirrino * de la
familia Cbidos * que vive ac-
tualmente en Amrica Central y
en Sudamrica (de Mxico al Bra-
sil). El mono araa es un braquia-
dor * con miembros muy alarga-
dos y muy delgados con respecto
a un tronco corto y a un trax
aplanado. La anatoma del cere-
bro de Ateles indica algunas ca-
ractersticas evolutivas avanzadas
con respecto a los dems platirri-
nos. Se conocen varias especies
(Ateles geoffroyi, A. paniscus,
etctera).
MONOFILETISMO Teora ba-
sada en el origen nico de la hu-
manidad que se opone al polifile-
tismo, opcin que fue abandonada
a partir de 1940~
MONSEMPRON Abrigo bajo
roca situado cerca del pueblo del
mismo nombre (Lot-et-Garonne,
Francia), donde fueron descubier-
tos en 1951 los restos de cuatro
hombres fsiles del tipo neander-
talense clsico. Se trata esencial-
mente, de fragmentos de casquetes
craneales y maxilares superiores,
mandbulas con los incisivos, ca-
ninos, premolares y dos primeros
molares, as como algunos dientes
aislados. El inters de estos restos
reside principalmente en el esta-
do de conservacin de los dien-
tes, que permite, completar la
informacin acerca de la morfo-
loga dentaria de los neanderta-
lenses * clsicos. Sus dimensiones
sobrepasan las del hombre actual,
398
con races muy alargadas; algunos
dientes estn afectados por un
fenmeno patolgico llamado hi-
percementosis, por el cual se
produce un descarnamiento de los
dientes como consecuencia de ac-
ciones mecnicas violentas. Un
fragmento de mandbula muestra
por otro lado un torus mand bu-
laris, raro en los hombres muste-
rienses. El yacimiento de Mon-
sempron ha alumbrado adems
restos de una industria de tipo
premusteriense, as como una fau-
na de Rangifer tarandus, Equus
y hienas.
MONTE CIRCEO, CRNEO DE
Crneo de tipo neandertalense
clsico descubierto en 1939 en la
cueva Guettari (Italia) por A. C.
Blanc. Se trata de un crneo casi
completo que descansaba en la
cueva rodeado de un crculo de
muchas piedras que haban sido
dispuestas intencionalmente, si-
guiendo un probable rito de des-
carnacin. Por sus caracteres di-
mensionales y morfolgicos, el
crneo de Monte Circeo est in-
discutiblemente emparentado con
el grupo de neandertalenses de
Europa. Dicho crneo confirma,
sin embargo, por algunos rasgos
particulares, la existencia de no-
tables variaciones individuales en
el grupo de los Homnidos *.
MONTMAURIN, MANDBULA
DE La mandbula de Montmau-
rin, junto con cuatro dientes y una
vrtebra, fueron descubiertos en
1949 en la cueva de Coupe-Gorge,
en el municipio de Montmaurin
(Alto Garona, Francia) a 13 km
al norte de Saint-Gaudens. Algu-
nas de estas piezas seas estaban
asociadas a una fauna de tipo
interglaciar .(Equus, Ursus, Ca-
preolus, Cervus elaphus) y a una
industria protomusteriense (mus-
teriense arcaico) que parece perte-
necer al perodo interglaciar *
Riss*-Wrm. Ms pequea y me-
nos maciza que la de Mauer, la
mandbula de Montmaurin pre-
senta indiscutiblemente rasgos ar-
caicos: ausencia de mentn, plano
alveolar en la parte articular di-
rigido hacia lo alto. Sin embargo,
la hendidura sigmoidea es menos
profunda y la rama ascendente
menos ancha que en el hombre
de Heidelberg*. La rama hori-
zontal es muy gruesa y presenta
un orificio del mentn desdobla- composicin qumica de 'un gen.
do. Las impresiones de insercin
de los msculos digstricos estn
situadas en la cara inferior del
hueso y se prolongan, al igual que
en los Arcantropinos, hasta el ni-
vel del primer molar. Los nicos
tres molares presentes muestran
una disposicin driopitecina * de
sus tubrculos. H.-V. Vallois, glo XVIII llamado Neumann, que
que realiz un estudio preliminar,
ha concluido que esta mandbula,
aunque posee caracteres esencial-
mente neandertalenses * clsicos,
posee ciertos rasgos de afinidad
con los Arcantropinos (mandbula
de Mauer). Por dicha razn, ha
colocado la mandbula de Mont-
maurin entre los neandertalen-
ses y los arcantropinos, en el
grupo de los preneandertalenses.
Tenemos que indicar que dicha
mandbula poda articularse per- craneal haba sorprendido a la
fectamente con el calvario de
Steinheim, considerado igualmen~
te como preneandertalense.
MOUSTIER, LE Pequeo mu- tarios, inclinacin de la parte occi- de la cabeza sea. Los neander-
nicipio del cantn de Peyzac
(Dordoa, Fracia), 20 km al
nordeste de Bugue, donde fue de-
finida, por primera vez, la indus-
tria del Paleoltico medio llamada
Musteriense. En el abrigo supe-
rior de Le Moustier, O. Hunser
descubri (agosto de 1908) la ca-
lavera de un adolescente de tipo
neandertalense * clsico que fue
vendida al museo de Berln. El
crneo, considerado durante largo
tiempo como destruido despus de
los bombardeos de la capital ale-
mana de. 1944, fpe recientemente
encontrado en Mosc.
Ms tarde, excavaciones efectua-
das por D. Peyrony hicieron apa-
recer el esqueleto de un feto
neandetalense que yaca en una
pequea fosa, cerca del lugar
donde fue exhumado el esqueleto
del adolescente. Este esqueleto
muy joven se ha perdido.
MUGHARET-EL-ALIYA. Loca-
lidad prxima a Tnger (Marrue-
cos), en cuyas proximidades B. Ho-
wes y H. Movius exhumaron en
1939 un fragmento de maxilar su-
perior de un nio ateriense * (ci-
vilizacin levallois *-musteriense
de frica del Norte).
MUTacin 1 NEAndertalenses
MUTACiN ~ambio al azar, signar clsicamente bajo el nom- ce diferente: Hamo neanderta-
espontneo y heredable&.. en la bre de neandertalenses al con- lensis. Presentan, especialmente a
junto de hombres fsiles agrupa- nivel del crneo, un cierto n-
dos por A. Keith bajo el nombre mero de particularidades que no
NEANDERTAL El trmino de Paleantropinos *. En la ac- se encuentran en el hombre mo-
Neandertal procede del nombre tualidad, se reserva el trmino derno: existencia de un toro su-
de un pequeo valle de Renania de neandertalenses para los pa- praorbitario que forma un rebor-
(Alemania), en terrenos calcreos leantropinos conocidos princi- de contino, disponindose entre
devnicos, cruzado por un afluen- palmente en Europa occidental, las dos apfisis orbitarias exter-
te del ro Dssel. Dicho valle de- cuyos caracteres tpicos, especial- nas del frontal, importante desa-
be su nombre a un poeta del si- mente los del crneo estn acen- n olio de los senos frontales y
tuados a causa de haber padecido maxilares; estos ltimos dan a la
heleniz su nombre, siguiendo la un aislamiento geogrfico (nean- cara una importante masividad, en
moda de la poca, en Neander. dertalenses clsicos). Se da el forma de hocico, lo que S. Sergi
En alemn, la palabra thal (ac- nombre de preneandertalenses a denomin oncognatismo. La man-
tualmente tal), significa valle. El las formas prewrmienses de los dbula es de gran tamao, masiva
valle de Neandertal se volvi c- paleantropinos de Europa oc- y desprovista casi totalmente de
lebre por el descubrimiento, en cidental, en las que los carac- mentn. La relacin volumtrica
1856, de un casquete craneal y de teres de especializacin observa- del crneo facial y del crneo
algunos huesos largos pertenecien- dos en los primeros no estn an cerebral acusa una clara elevacin
tes a un homnido fsil cuyos diferenciados. Se agrupa funda- con relacin al Hamo sapiens;
caracteres "extraordinarios" del mentalmente bajo la denomina- este aumento no refleja un prog-
crneo haban sido objeto de nu- cin de neandertaloides * al con- natismo, como se ha escrito du-
merosas controversias. El casquete junto de ejemplares encontrados rante largo tiempo, sino el desa-
fuera de Europa, de edad ms rrollo general de la cara, tanto en
mayor parte de anatnomos y pa- reciente que los Arcantropinos altura como en anchura. La b-
leontlogos por sus ra\o.gos, poco pero que presentan, al igual que veda craneal presenta un perfil
habituales en un ser huma.nci; los neandertalenses clsicos, al- constante: la frente es ms re-
enorme grosor de las arcos orbi- gunas especializaciones marcadas trada que en el hombre moder-
no, la bveda ms aplanada (pla-
pital, aspecto huidizo de la frente. talenses llamados clsicos son co- ticrania) y la parte posterior del
Fue considerado en un principio nocidos por numeros ejemplares crneo ahusada. La escama tem-
de origen patolgico. Fueron ne- repartidos por la mayor parte de poral es baja y alargada y .la
cesarios los ulteriores descubri- Europa: apfisis mastoidea forma un sa-
mientos de la mandbula de la En Espaa, la mandbula de liente menos pronunciado que en
Naulette y de los casquetes cra- Banyoles, los restos humanos de Pi- el hombre moderno. La escama
neales de Spy (Blgica) para que ar * y de Cova Negra*. occipital es ancha y rebajada. Las
pudiera establecerse su relacin En Francia, La Chapelle-aux- rbitas son grandes y redondea-
con los restos de Neandertal y Saints *, La Quina *, La Perras- das, la abertura nasal ensanchada.
para que se pudiera determinar . sie *, Le Moustier *, .Jos nios del Los dientes, generalmente articu-
que se trataba en realidad de un Pech-de-l'Az, de Combe Grenal, lados segn una oclusin de "ex-
tipo de homnido * desaparecido, del Roe-de-Marzal. tremo a extremo", estn, en los
al que se dio el nombre de hom- En Blgica, la mandbula de La individuos adultos, ms gastados
bre de Neandertal. Los descubri- Naulette, los hombres de Spy, el que en el hombre actual. La ca-
mientos y los trabajos del primer fmur de Font-de-Foret. pacidad craneal es variable, pero
cuarto del siglo XIX acerca de En Italia, el crneo y las mand- puede a menudo alcanzar un vo-
esta forma de hombres fsiles bulas de Monte Circeo *. lumen superior a la media actual
hicieron resaltar la existencia En Alemania, el casquete cranea,l (La Ferrassie).
de caracteres considerados como y los huesos largos de Neander- El esqueleto del tronco presenta
arcaicos, diferentes a los del H o- tal *. un trax desarrollado en anchura
m o sapiens conocidos (hombre En Checoslovaquia, la mandbula y en grosor. Las clavculas son
de Cro-Magnon *, de Grimaldi, de Sipka, el molde endocraneal muy alargadas, delgadas y sinuo-
de Combe Capelle, etc.). P.or ello, natural de Ganovce *. sas. Las inserciones musculares es-
la mayor parte de los paleont- En Yugoslavia, los hombres de tn generalmente bien marcadas
logos han propuesto establecer Krapina *. efl los huesos de los miembros.
una especie particular bajo el En Grecia, el crneo de Petralona. El omplato presenta una cresta
nombre de Hamo neandertalen- En la Unin Sovitica (Crimea), caracterstica sobre la fosa sub-
sis. los hombres de Kiik-Koba *. espinosa cerca del borde axilar;
A primera vista, los caracteres de las superficies articulares son
NEANDERTALENSES ( = hom- los neandertalenses se diferen:. grandes (especialmente la snfisis
bre de Neandertal, ''Horno nean- cian netamente de los del H omo pbica). El conducto isquiopbi-
dertanlensis", "Horno sapiens sapiens. Tambin han sido designa- co es amplio, el pubis y el isquion
neandertalensis") Se suele de- dos bajo el nombre de una espe- presentan ramas alargadas. Los
399
NEAndertaloides 1 OBErkassel
fmures muestran una curvatura
anteroposterior caracterstica. En
ciertos individuos se observan, a
nivel de las superficies articulares
de los huesos del miembro infe-
rior, unas facetas suplementarias
que indican a menudo la adop-
cin de una postura en cuclillas.
Despus de la monografa com-
pleta del hombre de La Chapelle-
aux-Saints (M. Boule), en la que
los caracteres arcaicos de los
neandertalenses estaban algo exa-
gerados (aspecto bestial, postura
imperfectamente enderezada, psi-
quismo rudimentario), se ha de-
mostrado que, aparte de algunos
rasgos del crneo (neumatizacin
debida a senos muy amplios, su-
perestructuras que desempeaban
las funciones de verdaderos arbo-
tantes y contrafuertes), los nean-
dertalenses no presentaban dife-
rencias fundamentales con los
Hamo sapiens. Adems, cada vez
se tiende ms a aproximar unas
formas a las otras, al denominar
a las formas wrmienses H oino
sapiens neandertalensis, lo que
coloca su distincin taxonmica
en la categora de una raza extin-
ta de Hamo sapiens fsil, cuyos
caracteres se acentan como con-
secuencia del aislamiento que su-
frieron los neandertalenses du-
rante el perodo que acompa su
extensin (Wrm I, interestadio
Wrm I-II, Wrm Il). La desapa-
ricin de los neandertalenses ha
sido relativamente brutal en el
sentido geolgico del trmino. Las
causas de esta desaparicin deter-
minan numerosos problemas que
no han podido resolverse, hasta
el presente, de una manera total-
mente satisfactoria. Hoy en da
se admite que los neandertalenses
clsicos estaban demasiado espe-
cializados para haber dado origen
a otros tipos humanos; su extin-
cin se produjo probablemente a
finales del Wrm II.
Es altamente improbable que las
poblaciones modernas, provistas
de una acusada superestructura
sea (melanesios, australianos, tas-
manios ), sean los descendientes
de los neandertalenses clsicos,
sino que es ms probable que
provengan de un grupo ancestral
que habra evolucionado en las
mismas regiones en las que se
encuentran estas formas actuales.
400
Los neandertalenses son los res-
ponsables, en Europa occidental
por lo menos, de numerosas in-
dustrias, de las cuales la industria
musteriense es la ms representa-
tiva. Segn las materias primas
utilizadas o segn las regiones,
dichas industrias pueden ser ms
o menos elaboradas; algunas ve-
ces alcanzan un notable per-
feccionamiento (musteriense de
tradicin achelense *). Los nean-
dertalenses vivan en pequeos
grupos, probablemente basados en
el clan, la tribu o la familia, sea
en campamentos al aire libre
(regiones septentrionales), sea en
abrigos bajo rocas (sudoeste de
Francia). Aunque no se les pue-'
de atribuir ninguna obra de arte,
se sabe que enterraban sus muer-
tos, utilizaban el ocre rojo y
posean un cierto nivel psquico,
contrariamente a lo que se ha-
ba pretendido anteriormente por
otros autores.
NEANDERTALOIDES Se agru-
pa bajo este nombre a los pa-
leantropinos * extraeuropeos que
presentan afinidades con los hom-
bres de Neandertal * pero que se
diferencian de ellos por un deter-
minado nmero de rasgos. Los
neandertaloides se caracterizan,
al igual que los otros paleantro-
pinos *, por una neumatizacin
del crneo y un desarrollo ms o son muy prominentes y sobrepa-
menos marcado de las superes-
tructuras seas del crneo. Pare-
cen derivar de los Arcantropinos,
de los cuales habran conservado
algunos caracteres arcaicos : toro
supraorbitario, masividad, desa-
rrollo del macizo facial con res-
pecto al neurocrneo. Adems, se
conocen tipos que presentan dis-
posiciones ms modernas, con una
serie de analogas con los Hamo
sapiens. Los neandertaloides ms
conocidos son :
- Los de Palestina, que acusan
una alta estatura con respecto a
los neandertalenses clsicos y que
presentan algunos rasgos que evo-
can una probable afiliacin con
los Hamo sapiens.
- Los neandertaloides de los al-
rededores del ocano ndico (de
Rodesia * hasta Java).
- Los neandertaloides del Mo-
greb, a veces difciles de distin-
guir de los Arcantropinos.
NEGRITOS Melanodermos de
Oceana y del Sudeste asitico, lo-
calizados en las islas Andamn
(jaravas, minkopis ), en las regio-
nes montaosas de las islas Filipi-
nas (aetas *) y en la pennsula de
Malaca (senoi, semang). Los ne-
gritos se caracterizan por tener
una estatura baja (1,47 a 1,50 m),
piel muy oscura, cabellos crespos,
pilosidad reducida; son braquic-
falos o mesocfalos, presentan una
cara redondeada y poco prognata,
con los labios moderadamente de-
sarrollados, aunque la nariz no es
nunca aplanada. En algunos pun-
tos de la India aparecen notable-
mente modificados a causa del
mestizaje con otras poblaciones
(veddas). Son los vddidos o
veddoides.
NEURONA Clula nerviosa.
OBERKASSEL Localidad situa-
da cerca de Bonn, en el valle del
Rhin, donde fueron descubiertos
dos esqueletos de adultos, uno
masculino y otro femenino, perte-
necientes al Hamo sapiens fossilis
de Europa central. Dichos esque-
letos se caracterizan por su alta
capacidad craneal, marcada doli-
cocefalia, bveda craneal carena-
da y occipital redondeado. La
cara es muy ancha y relativamen-
te corta; los arcos superciliares
bulas inferiores y dispuestos de
san las rbitas, que son rebajadas
y rectan guiares. La nariz es es-
trecha y se ha destacado un cier-
to prognatismo. El mentn es sa-
liente. La caja torcica deba ser
relativamente ancha. Adems, se
observa una notable curvatura
anteroposterior de las difisis fe- entrever ampliamente la probabi-
morales, as como otras disposi-
ciones que los aproximan al grupo
de los nenadertalenses clsicos.
Las diferencias sexuales con res-
pecto a la estatura son grandes
(1,72 m en el hombre, 1,47 m en
la mujer), estaturas que evocan
igualmente a los neandertalenses
clsicos.
Los esqueletos de Oberkassel, que
pertenecen al Magdaleniense (Pa-
leoltico superior) son pues par-
ticularmente recientes; parecen ser
el resu'fiado de un mestizaje entre
los hombres de :~Cro-Magnon * y
de Chancelade *, de los que evo-
can indiscutiblemente los principa-
519. Negrito aeta de Luzn (Filipinas).
les rasgos. Adems, se ha supues-
to igualmente la posible expresin
de una hibridacin con los nean-
dertalenses clsicos, debido a al-
gunas disposiciones observables en
el esqueleto postcraneal.
OFNET Cueva sepulcral de Ea-
viera excavada en 1907 y 1908
por R. Schmidt. Esta cueva ence-
rraba un gran nmero de crneos
humanos provistos de sus mand-
manera concntrica de acuerdo
con una orientacin definida. Esta
sepultura colectiva data del Meso-
ltico. Los diversos estudios reali-
zados con estos crneos han re-
saltado la heterogeneidad de este
conjunto del Mesoltico, dejando
lidad de un mestizaje dentro de
una misma poblacin fsil.
OLDUVAl La garganta de 01-
duvai (u Oldoway, en Tanzania)
es un importante yacimiento fo-
silfero del frica oriental. Junto
a numerosos restos de fau~a en-
contrados en esta garganta, Lea-
key descubri los restos de un
.australopiteco * de gran tamao
con afinidades humanoides (Zin-
janthropus * boisei), descubrimien-
to que fue seguido del del pre-
Zinjanthropus (Hamo habilis), que
provena an de un nivel ms
antiguo. Nuevos descubrimientos
ms recientes han confirmado el
inters de dicho lugar. Los niveles
estratigrficos y arqueolgicos del
yacimiento se superponen desde
el Villafranquiense, con Dinothe-
rium, Hipparion y Elephas, hasta
el Pleistoceno superior, con una
industria capsiense *, que se ex-
tenda hasta el suelo calcreo de
la estepa. En dicho nivel Cap-
siense se sita el ms antiguo des- los homnidos * ms antiguos ac-
cubrimiento de paleontologa hu-
mana efectuado en Olduvai (1913).
OLDUVAl, HOMBRE DE Este
esqueleto de Hamo sapiens fossi-
lis fue descubierto en frica en
1913, en la garganta de Olduvai.
El esqueleto, muy verosmilmente
perteneciente al perodo Capsien-
se *, yaca en una sepultura in-
tencional intercalada en el nivel II
de Olduvai (capa con Hipparion
y Elephas antiquus). Su estudio
antropolgico deja suponer que se
trata del mismo tipo al que per-
tenecen los esqueletos de Gamble's
Cave*. \Estatura elevada (1,80 m),
cabeza larga y estrecha con mar-
cada dolicocefalia, bveda craneal
bien desarrollada, frente redon-
deada, cara alta y estrecha, nariz
mesorrina, casi leptorrina, rbitas
muy altas y un ligero prognatismo
alveolar. Presenta algunas analo-
gas con el grupo actual de los
massai, de los que podra ser un
lejano representante.
OFNet 1 OMO
"OLIGOPITHECUS" Primate *
fsil del Oligoceno de Fayum
(Egipto), considerado por algunos
paleontlogos como un pngido *,
y por otros como un cinomorfo *.
OMO El Omo es un ro que
serpentea, .<J.ntes de desembocar en
ei lago Rodolfo (Etiopa), por el
fondo de un valle sedimentario
encuadrado por macizos cristali-
nos y volcnicos. Esta inmensa
regin aluvial se ha caracterizado
(desde 1932-1933, con la misin
francesa dirigida por . C. Aram-
bourg y sobre todo despus de los
ltimos. descubrimientos realiza-
dos a partir de 1967) como un
lugar particularmente interesante
desde el punto de vista paleonto-
lgico y paleoantropolgico. Los
depsitos estratigrficos del valle
del Omo constituyen formaciones
pliopleistocenas, cuyo espesor al-
canza 600 m. La determinacin de
la antigedad por el mtodo del
potasio-argn ha indicado que la
serie sedimentaria empez hace
alrededor de 4 500 000 de aos
para finalizar hace aproximada-
mente 1 500 000. Las formaciones
del Omo han permitido descubrir
numerosas formas animales fsi-
les, pero han destacado especial-
mente por el descubrimiento de
tualmente conocidos.
En julio de 1967, la expedicin
francesa hall una mandbula de
australopiteco * en un nivel con
una antigedad de 2 600 000 aos.
Dicho australopiteco fue descrito
con el nombre de "Paraustralopi-
thecus aethiopicus" *. En 1969, la
misma expedicin (Y. Coppens)
descubri la industria ltica de
este homnido en un nivel de
2 200 000 aos de antigedad. Las
formaciones pliovillafranquienses
del valle del Omo son cuatro. La
ms antigua (al menos 4 000 000
de aos de antigedad) se sita en
la parte norte del valle. Es la
formacin de Mursi, descubierta
en 1967 y excavada por la expe-
dicin keniata. Las edades obte-
nidas por radiactividad del basal-
to confirman la antigedad de es-
tas formaciones (fauna de masto-
dontes). Las formaciones de Mur-
si, por el momento, no han deja-
do al descubierto ningn resto de
homnido.
401
OREopithecus
La formacin del Omo es la ms
extendida de la cuenca. Su data-
cin absoluta * ha dado una esti-
macwn comprendida entre los
3 750 000 y 1 810 000 de aos de
antigedad, que es una edad cro-
nolgica media con respecto al
conjunto de formaciones de la
cuenca. Ha sido excavada a par-
tir de 1967 por la expedicin
francesa, a la que se uni, en
1968, la expedicin estadouniden-
se. La secuencia de Omo ha de-
jado al descubierto la mayor parte
del material paleoantropolgico
recolectado desde 1967 en el valle
del Omo.
La formacin de Usno, explotada
por la expedicin estadounidense
en 1967-1968, se encuentra al
nordeste de le secuencia del Omo.
Su edad oscila alrededor de
3 000 000 de aos. Han sido en-
contrados en dicha formacin nu-
merosos restos de homnidos.
La formacin de Kalam es ms re-
ciente, se extiende entre 2 500 000
y 1 500 000 de aos de antige-
dad. Est situada al sur de la
formacin del Omo. All se en-
contr un diente de australopiteco
(Omo K 7, 1969).
Finalmente, las formaciones de
Kibish son las ms recientes. Se
las encuentra un poco por todas
partes, especialmente al oeste y al
norte. Su nivel profundo no pa-
rece remontarse ms all del ao
lOO 000 a. de J.C. En 1967, la
expedicin keniata exhum im-
portantes restos de homnidos f-
siles, de los cuales algunos poseen
afinidades neandertalenses y otros
se aproximan al Horno sapiens
fossilis. Desde 1967, las formacio-
nes pliovillafranquienses del va-
lle del Omo han proporcionado
19 dientes humanos y las for-
maciones de Usno 94 dientes, de
los cuales 32 colocados en cinco
mhndbulas y un maxilar supe-
rior, as como dos fragmentos de
crneo en las formaciones de Ka-
lam. La determinacin de hom-
nidos fsiles ha permitido reco-
nocer muchos gneros y muchas
especies: Paraustralopithecus ae-
thiopicus, Paranthropus * robus-
tus, Horno habilis *, Zinjanthro-
pus y Australopithecus africanus.
"OREOPITIIECUS" Simio fsil
del Pontiense, considerado por
402
J. Hurzeler (1950) como un antro-
pomorfo*, y ms tarde, en 1954,
como un homnido arcaico. En
1872, Gervais describi bajo el
nombre de Oreopithecus bamboli
una mandbula encontrada en el
Mioceno superior (Pontiense) de
Toscana, con una antigedad
de 10 a 12 millones de aos.
En 1890 se hicieron otros descubri-
mientos, y especialmente en 1958,
en una explotacin de lignito, en
Baccinello, cerca de Grosseto
(Toscana), donde J. Hurzeler ex-
hum un esqueleto casi completo.
Adems, sus caracteres simianos
him conducido, en primer lugar, a
los paleontlogos a clasificarlo en-
tre los antropomorfos (Gervais,
Gaudry) y despus entre los ci-
nomorfos * (Schlosser, Gregory);
Oreopithecus presenta disposicio-
nes que se alejan notablemente de
los Simios para acercarse a los Ho-
mnidos (J. Hurzeler, 1954). En
efecto, la cara, muy corta, es di-
ferente de la de los antropoides *.
Contrariamente a lo que se obser-
va en los Catarrinos *, los orificios.
. ~~' ...~..
. Hamo, conocidos bajo el nombre todava una disposicin frontal
,fj,ff,;'>!~f,>'"
520. Reconstruccin del oreopiteco, antropoide plioceno
Simons).
del mentn se abren ms cerca del
borde superior que del borde in-
ferior; el mentn es redondeado,
pero la parte posterior de la sn-
fisis del mentn no presenta la
placa stmtana; los dientes de
la mandbula inferior presentan
una morfologa humana: longitud
comparable, ausencia de diaste-
ma *, marcada ortodoncia, huellas
del desgaste en el borde oclusal de
los incisivos, caninos reducidos
que no sobrepasan, en la hembra,
el nivel de los dems dientes, y
en el macho apenas, premolares
no caninizados sino molarizados,
como en la especie humana. Por
lo tanto, las may0res afinidades
de la dentadura del Oreopithecus
son con los Homnidos.
Los miembros anteriores son alar-
gados y sugieren una locomocin
por braquiacin. Las inserciones
musculares del cbito (trceps y
ancneo) evocan una disposicin
humana. La pelvis se aleJa tam-
bin de la de los antropoides: es
corta y ms larga. Los caracteres
de las vrtebras lumbares permiten
(segn
PALeantropinos / PARaustF-alopithecus aethiopicus
suponer una ten"dencia a la pos- facial con relacin al neurocr- el de Australopithecus: marcada
tura verticaL Todos estos ~aracte neo), y los Neantropinos, con los cresta sagital, frente muy retrada,
res constituyen una importante que presentan, al menos en lo que toro frontal desarrollado, capaci-
suma de hechos susceptibles de se refiere a algunos tipos, claras dad craneal del orden de 650 mi.
mostrar que el oreopiteco podra afinidades. Junto a estos caracteres, que mues-
estar en la base de la lnea de los tran claras analogas con los Pn-
Homnidos, sin que sea necesario P ALINOLOGA Ciencia que es- gidos *, puede apreciarse una
precisar el lugar exacto. Por to- tudia los granos de polen, cuyo escama occipital de tipo humano,
do ello, Oreopithecus constituira, anlisis permite precisar la flora un foramen magnum en posicin
segn Hurzeler, "el primer pri- y el clima de un perodo estrati- avanzada, como la que se observa
mate * terciario que presenta in- grfico dado. en los Australopithecus y Zinjan-
negables y mltiples caracteres de thropus *. Las apfisis mastoideas
hominizacin". Conviene, sin em- P ANMIXIA Condiciones de re- estn bien desarrolladas (Paran-
bargo, mantener an una cierta produccin al azar en el seno de thopus crassidens). Estos tres l-
reserva acerca de dicha atribu- una poblacin. timos caracteres convergen clara-
cin: a pesar de la afinidad de la mente con los Homnidos. Entre
dentadura con la de los Homni- "PAN" Vase Chimpansee. los dems rasgos tpicos del gne-
dos, debe evitarse dar a dicho ro Paranthropus, conviene men-
hecho una interpretacin dema- PAPiN (= babuino) Monos cionar la cara muy voluminosa
siado afirmativa o demasiado pre- catarrinos * cinomorfos * de la provista de una mandbula muy
matura, ya que el esqueleto de los familia Cercopitcidos, pertene- masiva (P. crassidens); aunque el
miembros, aunque deja suponer cientes a distintas especies y que dimorfismo sexual* est particu-
ciertas tendencias al bipedismo, pueblan las regiones desforestadas larmente marcado, los dientes pre-
refleja un modo de locomocin del frica oriental y meridional, sentan algunas disposiciones que
braquiador * que es indiscutible- principalmente Etiopa. Los pa- recuerdan a las de Australopithe-
mente el modo de locomocin piones presentan un tipo de adap- cus (canino que no sobrepasa el
propio de los simios antropo- tacin muy particular, por un nivel de los otros dientes, ausen-
morfos. abandono casi total de la vida cia de diastema *, disposicin
arborcola. Se caracterizan por driopitecina * del primer molar
P ALEANTROPINOS Se desig- tener un tamao bastante consi- inferior y disposicin cruciforme
na comnmente con el nombre derable, hocico largo y despro- de los dos ltimos). Los restos del
de Paleantropinos (A. Keith) a visto de pelo. Poseen grandes ca- esqueleto postcraneal se parecen
todos los homnidos que segn llosidades isquiticas y grandes -a los del gnero Australopithecus.
el nivel actual de conocimientos caninos. Aunque son generalmen- Los numerosos rasgos de conver-
deben relacionarse con el gnero te terrestres, sus ojos presentan gencia entre los parantropos y
los australopitecos sensu stricto
de neandertalenses *, neanderta- igual que los monos arborcolas; (caracteres dentarios, ciertos ca-
loides *, de preneandertalenses y, su sentido olfativo est en regre- racteres craneales) han llevado a
provisionalmente, con el de pre- sin, lo que corrobora el hecho algunos autores a situar a los pa-
sapiens. Cronolgicamente, se les de que su hbitat terrestre ha sido rantropos en el gnero Australo-
conoce a partir del Rissiense y adquirido secundariamente. Los pithecus con el nombre Austra-
hasta el segundo estadio del Wr- papiones forman tribus numero- lopithecus robustus.
miense, pero pueden, en ciertos sas, con marcados rasgos sociales.
casos, datarse de ms all de "PARAPITHECUS" Mono fsil
estos lmites. Incluyen a la vez PAPES Grupo tnico de Nue- conocido por mandbulas incom-
formas poco especializadas y va Guinea, perteneciente a la raza pletas recogidas .en 1O19 en las
con fuerte potencial evolutivo melanesia. formaciones del Oligoceno infe-
(preneandertalenses, pre-sa pi ens, rior de Fayum (Egipto). Su fr-
neandertaloides de Palestina) en "PARANTHROPUS" Los pa- mula dentaria particular (1 incisi-
comparacin con otros que estn rantropos (gnero Paranthropus) vo, 1 canino, 3 premolares y 3
claramente especializados (nean- constituyen un grupo de australo- molares) permite dudar de super-
dertalenses clsicos, neardenta- pitecos * con tendencia ms si- tenencia al grupo de los Prima-
loides del frica Austral y del Ex- miana que "grcil", hoy en da tes*.
tremo Oriente) y representan, de conocidos por dos especies:
algn modo, vas laterales de la Paranthropus robustus, de frica "PARAUSTRALOPITHECUS
lnea evolutiva homnida. En el central (descubierto en Krom- AETHIOPICUS" Australopitci-
plano antropolgico, los Palean- draai *, Transvaal, en 1938 y do * descubierto en 1967 por la
tr o pinos se colocan entre los Ar- 1941) y de frica oriental (valle expedicin francesa dirigida por
cantropinos *, de los que con- del Omo *, 1967). C. Arambourg e Y. Coppens en el
servan algunos rasgos arcaicos Paranthropus crassidens, de Sud- valle del Omo *, en Etiopa. El
(frente a menudo huidiza, toro frica (Swartkrans, 1949). terreno en el cual descansaba tie-
supraorbitario desarrollado, plati- El crneo de los parantropos pre- ne una antigedad de 2 600 000 de
crania, gran volumen del crneo senta un aspecto ms simiano que aos. Paraustralopithecus aethio-
403
PAViland 1 PLAsmodium
picus es el primer australopitcido
que fue exhumado en tierras de
Etiopa. Es conocido por restos
de mandbulas y de dientes. Su
estudio est todava en fase de
realizacin.
PAVILAND Caverna del Pas
de Gales en la que Buckland des-
cubri, en 1823, el primer esque-
leto humano de la Edad del Reno.
Dicho esqueleto, que fue, despus
de su exhumacin, depositado en
el museo de Oxford, no fue cono-
cido en el aspecto antropolgico
hasta despus del trabajo que So-
llas public en 1913. Se trata de
un hombre adulto, a pesar de su
denominacin (Red Lady of Pa-
viland), correspondiente al Paleo-
ltico superior y perteneciente a
la raza de Cro-Magnon *. Descan-
saba en una sepultura, por lo que
se puede deducir de la coloracin
rojiza de sus huesos debida al es-
polvoreo de ocre, dado que esto
tambin se llevaba a cabo comn-
mente en los tiempos prehistri-
cos (culto funerario).
Su inters es esencialmente de
orden histrico, ya que ste es
el primer esqueleto encontrado
de la raza de Cro-Magnon.
PEKN, HOMBRE DE Vase
Chulwtin.
PENTADACTILIA Organiza-
cin fundamental del autopodo *
de los Mamferos, correspondien-
te a la presencia de cinco dedos
en la mano y en el pie.
PERCUSiN, BULBO DE Pro-
minencia situada en la cara de
fractura de una esquirla* y que
corresponde al punto de choque
del percutor sobre el plano de
fractura.
PIAR Yacimiento prehistrico
de la provincia de Granada,
donde fueron descubiertos en 1934
y 1935, as como ms reciente-
mente, restos humanos fsiles
atribuidos a los paleantropinos *
de Europa. El yacimiento parece
pertenecer al Wrm l.
"PITHECANTHROPUS" ( = pi-
tecantropo, "Homo ercctus") El
gnero Pithecanthropus es un ho-
mnido * del grupo de los arcan-
404
tropinos *, cuyo primer ejemplar pre-pleistocena, nos ha proporcio-
fue descubierto en 1891 en Java nado los siguientes pitecantropos:
por E. Dubois. Se hallaron un Pithecanthropus robustus IV, las
casquete craneal, un premolar in- mc.ndbulas A y B, el nio de
ferior y varios fmures, de los Modjokerto, Pithecanthropus du-
que slo haba uno completo, bius y Pithecanthropus paleojava-
procedentes del mismo yacimiento nicus.
de Trinil. Con estos restos, E. Du- Nivel de Trinil, ms reciente, se-
bois relacionaba una mandbula parado, por un lado, del nivel de
(mandbula A) eHcontrada en Djetis por un sustrato terciario
Kedung-Brubus *. Todos estos de origen marino. y, por otra par-
elementos fueron descritos bajo el te, del nivel superior (nivel de
nombre de Pithecanthropus cree- Ngandong o de Solo) por tobas
tus. A partir de 1936, con G. H. R. volcnicas y conglomerados. El
von Koenigswald, se realizaron nivel de Trinil ha proporcionado:
nuevos descubrimientos, que hi- Pithecanthropus erectus I, II y Ill
cieron aparecer otros restos de a~ociados a una fauna, llamada
pitecantropos de Java, a los que sinomalaya, del Pleistoceno me-
se les pueden, hoy en da, asociar dio.
los arcantropos de China, .cono- Nivel de Ngandong, mucho ms
cidos bajo el nombre de Sinan- reciente, ha proporcionado los
thropus pekinensis, con los que restos de los paleantropinos lla-
los pitecantropos presentan claras mados hombre de N gandong o de
afinidades. Solo *. Este nivel data del Pleisto-
Los pitecantropos sensu stricto ceno superior.
(pitecantropos de Java) compren- Los Pitecantropos constituyen, en
den tres especies descubiertas en consecuencia, una verdadera po-
la isla de Java: blacin fsil de arcantropinos ja-
a) Pithecanthropus erectus, cono- vaneses que presentan entre s
cido como: indiscutibles caracteres comunes,
Pithecanthropus erectus I pero poseyendo cada uno parti-
(1891 ), proveniente del yacimien7 cularidades que justifican su cla-
to de Trinil; sificacin en muchas especies.
- Mandbula A (1891), descu- Como principales caractersticas
bierta en Kedung-Brubus; comunes pueden citarse: toro su-
- Pithecanthropus erectus II praorbitario muy desarrollado,
(1937), proveniente del yacimien- frente retrada, bveda craneal
to de Sangiran; muy aplanada, capacidad craneal
- Pithecanthropus erectus III, comprendida entre 800 ml (Pithe-
de San giran. canthropus Il) y 900 mi (P. mod-
b) Pithecanthropus robustus: jokertensis, P. erectus I ), toro
- Pithecanthropus IV(= P. mod- occipital muy desarrollado, acu-
jokertensis) (1939), descubierto en sada dolicocefalia, relieves de in-
M odjokerto; serccin muscular bien marcados,
- Mandbula B (1936), del yaci- especialmente en el plano nucal
miento de Sangiran; del occipital, cara muy volumino-
- Nio de Modjokerto (1936). sa y prognata y mandbula pesa-
e) Pithecanthropus paleojavanicus da y gruesa, carente de mentn.
(= Meganthropus paleojavnicus), La lnea general del arco den-
descubierto en Sangiran (1939, tario se parece mucho a la de
1941, 1952), incluyendo una for- los grandes antropoides * y, aun-
ma anteriormente llamada Pithe- que sus dientes tengan un volu-
canthropus dubius, relacionada, a men superior al de los dientes
continacin, con la especie paleo- actuales, son claramente de tipo fiebres tercianas benignas (Plas-
javanicus. humano; sin embargo, el canino
Los restos de pitecantropos de es fuerte y llega igualmente a so-
Java revelan muchos niveles es- brepasar, en los individuos ma-
tratigrficos : chos, el nivel de los otros dientes
Nivel de Djetis, el ms antiguo, (Pithec~nthropus modjokertensis).
perteneciente al Pleistoceno infe-
rior. Contiene una fauna llamada ''PLASMODIUM" Protozoo del
sivamalaya; este nivel, que des- grupo de los esporozoos hemos-
cansa en una brecha volcnica poridios, transmitido al hombre
PLAtirrinos 1 PLUrifactorial, carcter
"PLESIANTHROPUS AFRICA-
NUS,TRANSVAALENSIS" Ple-
sianthropus transvaalensis, descu-
bierto en 1936, en Sterkfontein
(Transvaal), es un australopiteco *
en el sentido estricto del trmino,
es decir, cuyas afinidades con
Australopithecus africanus y A.
prometheus han conducido a cla-
sificarlo en el gnero Australopi-
thecus. El plesiantropo constitui-
ra de hecho una subespecie de
dicho gnero. Sin embargo, difiere
del mismo por la ausencia de un
tuberculum sextum en el primer
molar inferior, as como por una
capacidad craneal ligeramente in-
ferior a la de los australopitecos
(de 435 a 530 ml).
"PLIOP1ITHECUS" Antropoide *
fsil de Europa, cuya edad geol-
gica se extiende del Vindobonien-
se inferior (Mioceno) al Pontien-
se. El primer descubrimiento del
gnero Pliopithecus fue hecho en
1834 por Lartet, en las formacio-
nes vindobonienses de Sansan.
Este primate * fsil, esencialmen-
te conocido por mandbulas y
dientes, fue, en principio, consi-
derado como intermedio entre
521. Ciclo de P/asmoclium falciparum (esquizogonia extraeritroci- un gibn y un langur. Como
taria no figurada) (segn Aran y Grass.) consecuencia del estudio detallado
1 a 6, esquizogonia. 1, esporozoito; 2, 3 y 4, estados de crecimiento; de J. Hurzeler, se tuvo que situar
5, divisin nuclear; 6, liberacin de los esquizotos por rotura del el gnero Pliopithecus en la fa-
glbulo rojo. 7 y 16, reproduccin sexual. 7 o 8 o y 7 <i 8 <i, ga- milia de los pngidos * fsiles.
montes masculinos y femeninos en el glbulo; 9 <i, gameto femeni- Sin embargo, esta inclusin no fue
no; 9 o, divisin de los ncleos del gameto masculino; 10, formacin unnime entre los paleontlogos.
de los gametos masculinos; 11, fecundacin; 12, oocinesis; 13, oaci- Le Gros Clark y L. S. B. Leakey
neto que ha atravesado el epitelio intestinal; 14, multiplicacin de han destacado determinadas simi-
los ncleos del oocineto; 15, los ncleos se manifiestan y el cito- litudes dentarias con el gnero
plasma se divide; 16 y 17, quistes llenos de esporozotos. 2 a 8, en Limnopithecus *. Sin embargo,
la sangre del hombre; 9 a 12, en el intestino de Anophe/es; 13 a 17, Dubois y Pilgrim han discutido la
en la pared intestinal de Anophe!es; 1, glndula salival de Anophe- pertenencia de Pliopithecus a los
/es y sangre del hombre. Hilobtidos, debido a la gran an-
chura relativa de los dientes ante-
por mosquitos culcidos (A nophe- rizan por la presencia de un riores y del primer premolar, de
les). Dicha transmisin da lugar amplio tabique cartilaginoso que la mayor longitud de la regin
al paludismo. Se conocen en el corresponde a orificios nasales mandibular. El origen de Plio-
hombre cuatro formas de Plas- separados y abiertos lateralmente. pithecus no ha podido an resol-
modium que originan las siguien- La cola es larga y a menudo pren- verse, aunque Schlosers y W. K.
tes afecciones : sil. Estos monos carecen de callo- Gregory estn de acuerdo en ad-
sidades isquiticas y son general- mitir que derivara de Proplio-
modium vivax); mente de pequeo tamao. Los pithecus haeckei, del Oligoceno
fiebres cuartanas (P. malariae); Platirrinos son cuadrpedos arbo- de Fayum.
fiebre cotidiana o fiebre estivoto- rcolas que se desplazan excep-
al (P. falcipamm). cionalmente mediante braquia- PLURIFACTORIAL, CARC-
cin *. Su larga cola les facilita TER Se dice que un carcter es
PLATIRRINOS Los Platirrinos el desplazamiento en los rboles. plurifactorial cuando S\1 mani-
constituyen un grupo de prima- Se encuentran en los bosques de festacin fenotpica est regula-
tes * americanos que pertenecen Amrica del Sur y Central, desde da simultneamente por varios
al suborden Simios. Se caracte- el sur de Brasil hasta Mxico. genes*.
405
POLimorfismo 1 PROsimios
POLIMORFISMO Variacin ge-
ntica; presencia en una misma
localidad de dos o ms formas
discontinuas de un rasgo. El poli-
morfismo recibe el nombre de ba-
lanceado cuando se mantiene ms
de un alelo de un 1ocus especfico
como resultado de un equilibrio
entre fuerzas selectivas opuestas.
PNGIDOS Los Pngidos cons-
tituyen el grupo de primates *
superiores denominado ms co-
mnmente con el nombre de an-
tropomorfos o de monos antropoi-
des *. La clasificacin de Huxley
(1872) subdivida a los Primates
designando con el nombre de An-
tropomorfos * a todas las formas
superiores. Reconoca dos gran-
des familias de origen comn,
pero cada una de ellas ha seguido
una va evolutiva diferente; por
un lado los Hominoideos, que
comprenden los Hilobtidos' (o
gibones) y los Pngidos (orangu-
tn, gorila, chimpancs), y, por
otro lado, los Homnidos *.
"PONGO" Nombre genrico del
m:angutn, mono antropomorfo *
que actualmente vive en Borneo y
Sumatra. Los orangutanes son
primates* de gran tamao que
alcanzan 1,30 m de media, con un
peso de 60 a 80 kg en _el adulto.
PRIMATES Orden de mamfe-
ros euterios con representantes en
su mayor parte arborcolas; los
Primates presentan tres tipos fun-
damentales de adaptaciones loco-
motrices: el cuadrupedismo, la
braquiacin y el bipedismo. Los
Primates son mamferos plantgra-
dos pentadctilos * que en general
presentan el dedo pulgar de la
mano siempre oponible. El dedo
pulgar del pie es generalmente
oponible, excepto en los Homni-
dos *. Tienen las mamas en posi-
cin pectoral. Su principal adqui-
sicin con respecto a los restantes
mamferos placentarios afecta al
desarrollo del neurocrneo (crneo
cerebral) en relacin con el esplac-
nocrneo (crneo facial), que sufre
una reduccin. Las rbitas ocupan
una posicin frontal y se rodean
de un anillo seo completo, salvo
en los Tarsiformes. La mand-
bula se desplaza principalmente
de arriba a abajo. La clavcula
406
est sie;npre presente, y los hue-
sos del antebrazo son mviles, los
unos con respecto a los otros,
permitiendo as movimientos de
pronacin y de supinacin. A ni-
vel del cerebro, el neopalio pre-
senta un notable desarrollo, a
expensas del rinencfalo. Las
hembras se caracterizan por la
existencia de ciclos menstruales.
El orden Primates se subdivide
en los siguientes grupos:
Suborden Prosimios:
Infraorden Tupaiformes, familia
Tupaidos.
Infraorden Lemuriformes, familias
Lemridos, ndridos, Daubent-
nidos.
Infraorden Lorisiformes, familia
Lorsidos.
Infraorden Tarsiformes, familia
Trsidos.
Suborden Simios (Antropoideos).
Infraorden Platirrinos.
Familia Cbidos.
Familia Calitrcidos.
Infraorden Catarrinos *.
Su perfamilia Cercopitecoideos
(= Cinomorfos).
Familia Cercopitcidos.
Superfamilia Hominoideos
(=Antropoides).
Familia Hilobtidos *.
Familia Pngidos *.
Familia Homnidos *.
"PROCONSUL" Gnero de an-
tropoide fsil que proviene del
Burdigaliense (Mioceno inferior)
de Kenia, considerado habitual-
mente como uno de los principales
representantes de las formas evo-
lutivas antiguas de los Pngidos *,
especialmente del gorila y del
chimpanc. El gnero Proconsul
es actualmente conocido por nu-
merosos elementos del esquele-
to craneal y poscraneal, de los
cuales la mayor parte fueron ex-
trados en 1948 (W. E. Le Gros
Clark y L. S. B. Leakey). Estos
restos se atribuyen a tres especies
distintas: Proconsul africanus, P.
majar y P. nyanzae. La mayor
parte de los restos esquelticos
de este pngido africano fsil
provienen de la isla de Rusinga,
en el lago Victoria. Entre sus ca-
racteres se observa una cara cla-
ramente prognata, crneo despro-
visto de cresta sagital y d,e reborde
s-qpraorbitario, la existencia de
una fosa canina, la divergencia
de la hilera de dientes, una sn-
fisis mandibular erguida y la
ausencia de placa simian~ Los
dientes manifiestan caracteres de
especializacin menos acentuados
que en los antropoides modernos;
el canino est bien desarrollado
y los molares presentan las cs-
pides con disposicin driopiieci-
na *. Debe resaltarse la existencia
de un cngulo * interno muy de-
sarrollado. El esqueleto poscraneal
concuerda con una locomocin
braquiadora (notable desarrollo de
los miembros superiores). Los
principales elementos del esquele-
to de los miembros de Proconsul
recuerdan los de los chimpancs
actuales. La presencia de Procon-
sul, asociada a otros gneros tales
como Limnopithecus * y Kenya-
pithecus, nos indica la diversidad,
abundante ya desde el Mioceno
inferior, de los pngidos africanos.
"PROPLIOPITHECUS" Prima-
te * conocido por la rama derecha
de una mandbula descubierta en
1910 en el Oligoceno inferior de
Fayum (Egipto). La morfologa
de la mandbula provista de sus
dientes permite pensar que el
propliopiteco es un antropoide
fsil (Pngidos *). La rama ver-
tical es muy ancha, con una fuerte
apfisis coronoide; la rama hori-
zontal, maciza, est provista de
una snfisis poco inclinada hacia
atrs. Los caracteres dentales pre-
sentan un canino de pequeo ta-
mao que muestra, en su cara
interna, un cngulo * desarrolla-
do. El enderezamiento de las r-
bitas y de la snfisis del mentn
permite suponer un prognatismo
relativamente dbil. Los premola-
res son pequeos y los molares
muy desarrollados, con presencia
de cngulo *. El tercer molar apa-
rece ms reducido que los otros
dos. Todos los molares son pen-
tacspides: la disposicin alterna-
da de los tubrculos es claramen-
te representativa de la de los
Pngidos. Propliopithecus podra lugares en riqueza de los niveles
ser muy verosmilmente una de
las formas ms antiguas conocidas
de antropoides *.
PROSIMIOS Primates * inferio-
res. En este grupo se incluyen
grupos tan diversos como los tu-
payas, muy prximos a los Insec-
tvoros (de aqu' que muy a me- el ao 1938. El nivel que contena
nudo se incluyan en dich~orden),
los loris (familia Lorsicos), los
tarseros (familia Trsidos) y los
lemures (familia Lemridos).
QUECHUAS Grupo tnico de
Sudamrica que puebla la cordi-
llera de los Andes y que constitu-
y el sustrato antropolgico del
imperio inca. Los quechuas pre-
sentan un elevado ndice ceflico
(braquicfalos} y son de baja es-
tatura (1,57 m); pertenecen a la
subraza sudpacfica.
QUIASMA PTICO Capa de en un terreno de gres de origen
sustancia blanca, de forma cua-
drada, situada por encima y por
delante del istmo hipofisario y
por debajo de los hemisferios -ce-
rebrales. A nivel del quiasma p-
tico tiene lugar el entrecruza-
miento de los nervios pticos.
QUINA, LA Importante yaci-
miento prehistrico de Charente,
situado a unos 20 km al sur de
Angulema (Francia), en el que se
realizaron entre 1808 y 1965 nu-
merosos descubrimientos (Henri-
Martin) relativos a 27 individuos
ms o menos fragmentados, per-
tenecientes al grupo de los nean-
dertalenses clsico. Adems, d
yacimiento nos ha proporcionado
una industria ltica y sea muy
importante que ha permitido in-
terpretar la evoluci6n de la poca
Musteriense (Musteriense de tipo
Quina) hasta el Paleoltico supe-
rior, as como una fauna muy
abundante y ricamente diferen-
ciada. Entre los numerosas restos
de neandertalenses descubiertos
en La Quina, conviene resaltar
particularmente el esqueleto, cuyo
crneo es clebre, de La Quina
Hamo 5 (1911) atribuido a un in-
dividuo de sexo femenino, y la
calavera de La Quina Hamo 18
(1915), de un nio de alrededor
de 8 aos. El yacimiento de La
Quina ocupa uno de los primeros
cara relativamente poco desarro-
musterienses y el nmero de in- llada. Pero estos rasgos humanoi-
dividuos de tipo neandertalense
descubiertos en Europa.
QUINZANO Nombre de unas
grutas situadas cerca de Yero-
na (Italia) donde fue descubierta
una escama occipital humana en
QUEchuas
RASCADOR Esquirla * retoca-
este fragmento craneal ha podido
comprobarse que perteneca al in-
terglaciar * Riss-Wrm, pero las
condiciones del yacimiento eran
demasiado imprecisas para que se
pudiera afirmar su gran antige-
dad. La curvatura del occipital de
Quinzano se compar a la del
de Swanscombe, crneo con el que
el occipital de Quinzano presenta
las mayores afinidades.
RABAT, HOMBRE DE El hom-
bre de Rabat es conocido por una
mandbula descubierta en 1953
elico (dunas) cerca de Rabat
(Marruecos). La mandbula, que
parece haber pertenecido a un
hombre de alrededor de 17 aos,
corresponde al perodo Rissiense.
Dicha mandbula es robusta, ca-
rece de mentn y tiene la snfisis
huidiza. C. Arambourg la consi-
der como un representante de
Atlanthropus mauritanicus *. Pe-
ro, debido a la juventud del in-
dividuo, los caracteres estn me-
nos acentuados que los de las
mandbulas de Ternifine. Los
dientes son adems muy volumi-
nosos y recuerdan a los del sinan-
tropo; estn provistos de un cn- un montculo. La fosa que conte-
gulo * en los caninos y en los
premolares, que son taurodontos.
RADIOCARBONO Vase Car-
bono-14.
"RAMAPITHECUS" Pngido
fsil de la regin de los Silwaliks
(India), descubierto en 1933 en un
nivel miopliocnico, junto a otros
dos gneros de antropoides * f- huesos del esqueleto poscraneal,
siles: Bramapithecus * y Sugriva-
pithecus.
Es conocido por un trozo de ma-
xilar derecho provisto de cuatro
dientes bien conservados, en los
que Lewis ha puesto en evidencia
algunos caracteres humanoides:
arco dentario parablico, ausencia
de diastema *, caninos reducidos,
hotentotes *, europeos y melano-
africanos de frica del Sur (pro-
des no han sido confirmados por
el ulterior estudio de Hrdlicka.
Ramapithecus es, sin embargo, un
pngido cuya dentadura denota
claramente algunos rasgos prxi-
mos a los propios de los Hom-
nidos*.
1 RODesia, hombre de
da en uno o ms filos con el fin
de obtener una arista regular ms
robusta.
RECESIVO Gen o alelo que
slo se expresa cuando se en-
cuentra en combinacin homo-
cigtica.
REFLECfOMETRA Mtodo
fsico basado en la absorcin del
espectro luminoso, utilizado ac-
tualmente para determinar la
pigmentacin de la piel o de los
cabellos.
REGOURDOU Cueva situada
en el municipio de Montagnac-
sur-Vzere, a algunos centenares
de metros de la entrada de la cue-
va de Lascaux (Francia). En esta
cueva R. Constant descubri, en
1957, un esqueleto neandertalense
que yaca en una fosa intencional
a modo de sepultura. E. Bonifay,
que reasumi las excavaciones en
1961, destac el hecho de que la
disposicin de la fosa era particu-
lar: el fondo estaba revestido de
placas calcreas, mientras que la
parte superior estaba recubierta
de bloques de piedra formando
na los restos humanos estaba se-
parada por un tabique artificial
de otra fosa que contena un cr-
neo de oso. Nos encontramos,
en consecuencia, en presencia de
la realidad de un determinado
culto ritual en los neandertalen-
ses. Aunque incompleto (faltaba
el crneo), el esqueleto es cono-
cido por su mandbula y algunos
entre los que se encuentra el ni-
co esternn descubierto, pertene-
ciente a los neandertalenses cl-
sicos. La industria asociada con
dicha sepultura pertenece al mus-
teriense de tipo Quina *.
REHOBOTH, MESTIZOS DE
Nombre dado a los mestizos de
vincia de El Cabo).
RODESIA, HOMBRE DE ( = Bro-
ken Hill) El hombre de Rode-
sia es conocido por una calavera
y algunos elementos del esque-
leto poscraneal. Los caracteres del
407
RISs 1 TELanthropus
crneo son primitivos, por lo
que ha estado clasificado entre
los neandertaloides * (Paleantro-
pinos *). A pesar de presentar
una morfologa particular (frente
retrada, arcos supraorbitarios
muy voluminosos formando un
toro supraorbitario con una mar-
cada constriccin retrorbitaria,
toro occipital muy desarrollado,
cara alargada en hocico) conside-
rada arcaica y que hace pensar
ms en los arcantropinos * que
en los paleantropinos de Europa,
el hombre de Rodesia presenta
algunas disposiciones que recuer-
dan al Hamo sapens: contorno
de la escama temporal, desarrollo
de las apfisis mastoideas, forma
del paladar, morfologa dentaria
con la presencia de caries y ca-
racteres generales del esqueleto
de los miembros. Aunque no ha
sido posible determinar con pre-
cisin la edad del esqueleto de
Rodesia, parece que la industria
y la fauna con la que estaba aso-
ciado son contemporneos del
Paleoltico superior de Europa.
Se tratara, pues, de un palean-
tropino reciente que podra ser
un representante tardo de una
poblacin muy antigua de la que
se conocen otros ejemplares pro-
cedentes igualmente del frica
austral (Saldanha y Florisbad *).
Sus caracteres arcaicos seran
consecuencia de un aislamiento
particular, conservados de modo
parecido a los neandertalenses
respecto a los preneandertalen-
ses anteriores al perodo de
Wrm.
RISS Es la tercera gran glacia-
cin definida en los Alpes y con-
tempornea de la glaciacin de
Saale en el norte de Europa. La
glaciacin de Riss finaliz hace
aproximadamente unos 200 000
aos, despus de una duracin
mnima de lOO 000 aos.
SIDI-ABD-ER-RHAMAN, MAN-
DBULA DE La mandbula de
Sidi-Abd-er-Rhaman, descubierta
en 1956 por M. Biberson en una
cantera situada cerca de Casablan-
ca (Marruecos), es similar a la de
Rabat * : pertenecen ambas al pe-
rodo fro rissiense y sus caracte-
res anatmicos son similares en
los rasgos fundamentales.
522. Rascador con ranura (se-
gn H. Alimen).
SICKLEMIA Vase falcemia.
SOLO, HOMBRES DE Vase
Paleantropinos.
TAMILES (= Tamules) Pobla-
cin veddoide de la India produ-
cida por mestizaje de elementos
melanoindios, indoafganos y ved-
das. Habitan los terrenos bajos y
los valles, y se dedican a la agri-
cultura y al comercio.
TARSIFORMES ( = Trsidos) El
infraorden Tarsiformes, o la fa-
milia Trsidos, constituye uno
de los principales grupos del sub-
orden Prosimios*, del orden Pri-
mates *. Actualmente no se les
conoce ms que una sola familia,
representada por un solo gnero,
T arsius, cuyas especies estn dis-
persas pbr Malasia y en las Fi-
lipinas. El crneo de T arsius es
corto y globoso. La cara est
reducida y provista de unas enor-
mes rbitas, cuyo desarrollo est
en relacin con la vida nocturna
del animal.
TAUNG Yacimiento de Be-
chuanalandia situado cerca de
Buxton (frica del Sur) en el que te como en los Antropoides *; el
A. R. Dart descubri en 1924 el
crneo y la mandbula del primer
australopiteco * conocido. Se tra-
ta de un nio de alrededor de
6 aos, que fue llamado Austra-
lopithecus africanus y cuya mor-
fologa se conoci a partir de la
descripcin efectuada en 1925.
''TCHADANTHROPUS" Y. Cop-
pens dio el nombre de T cha-
danthropus uxoris a los restos
craneales de un australopitcido *
descubierto en 1961 por l mis-
mo en un nivel villafranquiense
inferior en el norte de Chad. El
depsito consiste en una forma-
cin lacustre de unos 20 m de es-
pesor, que contiene restos de un
elefante arcaico emparentado con
la especie Loxodonta afrtcana
La mayor parte de los caracteres
morfolgicos de Tchadanthropus
(reborde supraorbitario muy poco
acentuado, apfisis cigomtica de-
sarrollada lateralmente, maxilar
ancho, probable reduccin del
canino, ausencia de diastema *)
contribuyen a adscribirlo al gne-
ro Australoptthecus. El chadan-
tropo, descubrimiento ms septen-
trional de australopitecos en el
continente africano, aumenta la
zona de extensin hacia el norte
de los primates * evolucionados
del Villafranquiense.
"TELANTHROPUS" Nombre
genrico atribuido por Broom y
Robinson a dos fragmentos de una
mandbula, descubiertos en 1949
en el yacimiento de Swartkrans
(Transvaal); probablemente supo-
ne un tipo particular de australo-
pitcido *. Los pocos rasgos reco-
nocibles en esta mandbula, por
desgracia muy deteriorada, permi-
ten sin embargo suponer, con una
gran probabilidad, su pertenencia
a la rama de los Homnidos *. En
efecto, dicha mandbula presenta
una escasa masividad, el primer
premolar muestra una sola raz,
el canino est claramente redu-
cido y los molares son ms pe-
queos que en los restantes aus-
tralopitecos *. Adems, la cara y
algunos elementos del esqueleto
poscraneal parecen acercarse a
los de los Homnidos.
No obstante, los molares estn
dispuestos en una serie ascenden-
primero, sin embargo, es de aspec-
to muy humano. Esta asociacin
de caracteres claramente huma-
noides con rasgos de Australopi-
thecus, muestra hasta qu punto
eran variables los caracteres de
los australopitecos. Sin embargo,
la posioipn filtica exacta de Te-
lanthropus capensis no ha podido
hasta el presente; ser confirmada
debido a su estado muy frag-
mentario.
523. Hueso timpnico (o timpa
nal). Cara exocraneal anterior
del peasco; la porcin timp-
nica ha sido separada (segn
Poirier).
TIMPNICO, HUESO Parte
sea del temporal que limita por
delante y por abajo con el con-
ducto auditivo externo. El hueso
timpnico presenta la forma de
una lmina cilndrica en la parte
inferior del temporal.
TUPAYAS Grupo de primates*
inferiores (Prosimios *) de la fa-
milia Tupaidos, a menudo clasi-
ficados entre los Insectvoros.
Hoy en da se considera que los
Tupaiqos son insectvoros que
evolucionaron de una manera par-
ticular, con la talla y el aspecto
de ardillas. Estn localizados en
Asia meridional, en la India y
en las islas de la Sonda. Son pro-
simios arborcolas que se alimen-
tan de insectos y de frutas. La
.especie ms conocida es Tupaia
ferruginea, localizada en el Hi-
malaya hasta una altitud de 1800
metros. Se conocen igualmente
Tupaia elliotti de Borneo, Tupaia
TIMpnico, hueso
tana y hasta un total de 16 es-
pecies. Se conocen tambin algu-
nas formas fsiles que provienen
del Eoceno inferior de Europa y
de Amrica del N o rte.
"ZINJANTHROPUS" L. S. B.
Leakey dio el nombre de Zinjan-
thro pus boisei a un australopite-
co * descubierto en 1959 y 1960
en la garganta de Olduvai *, al
noroeste del lago Eyassi (Tanza-
nia). El zinjantropo descansaba
en un nivel villafranquiense y es-
taba asociado con una fauna de
Dinotherium, Elephas recki, Stylo-
hipparion, Machairodus, etc.; se
ha calculado su edad, por el mto-
do del potasio-argn, en 1 750 000
aos de antigedad. Despus de
estos primeros descubrimientos, se
han exhumado otros zinjantropos,
especialmente en Etiopa (valle del
Omo).
Los caracteres morfolgicos del
zinjantropo muestran afinidades
CQn Australopithecus y Paranthro-
pus *. El hueso frontal est pro-
visto de un reborde supraorbita-
rio bastante desarrollado pero que
no llega a formar un verdadero
toro, como en el parantropo. La
frente es retrada y rebajada; se
observa un torus occipitalis trans-
versus claro en el occipital. Al
igual que en los Paranthropus, las
lneas temporales estn situadas
muy arriba y se unen en la parte
media para formar una cresta sa-
gital caracterstica. El orificio oc-
cipital parece, por el contrario,
ocupar una posicin ms anterior
que en Australopthecus, lo que
nos permite suponer que el zin-
1 ZINjanthropus
jantropo deba presentar,. proba- .
blemente, una postura parcial-
mente erecta. Las apfisis mas-
toideas estn claramente desa-
rrolladas. La capacidad craneal
es ligeramente superior a la de
los representantes del gnero Aus-
tralopithecus (de 660 a 800 ml).
Por el contrario, la cara es muy
masiva, muy robusta, con un con-
siderable prognatismo; el orificio
nasal presenta una morfologa
simiana. Los dientes son volumi-
nosos, especialmente los premola-
res y los molares, en los que se
distinguen rdulas de tipo antro-
poide *. Adems, los incisivos son
pequeos y los caninos parecen
tener un volumen inferior al de
los Paranthropus. Por sus carac-
teres dentarios, parece que el zin-
jantropo estaba adaptado a un r-
gimen herbvoro.
Aunque presente algunas afinida-
des claras con los gneros Austra-
lopithecus y Paran.thropus por lo
que respecta a los caracteres mor-
folgicos del crneo, Zinjanthro-
pus muestra disposiciones (situa-
cin anterior del orificio occipi-
tal, morfologa de los huesos de
los miembros) que indican su
situacin muy probable en la l-
nea evolutiva de los Homnidos *.
Esta hiptesis se confirma por la
presencia de utensilios lticos,
compuestos de Chopping-tools
(Pebble Culture), que estaban
asociados al yacimiento. Estos
utensilios muestran que la homi-
nizacin * estaba en curso de
culminacin en estos grandes pri-
mates * del villafranquiense de
frica.
409
BIBLIOGRAFA
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN BIBLIOGRAFA

ABBIE, A. A. -1963. Origin and antiquity of Australian aborigines Centenary ofthe opening ofthe Tasmanian 44 DARWiN, C. -1871. The descent ofman. Reimpreso 1930: Londres, C. A. Watts and Co.
Museum and Art Gallery Building, Hobart. 45 DARWIN, C.- 1934. The expression ofthe emotions in man and animals . Thinkers Library edition. Londres,
2 ALLISON, A. C. -1957. Malaria in carriers ofthe sickle-cell trait and in newbom children. Exp. Parasitol., 6: C. A. Watts and Co.
418-447. 46 DEVORE, l. y WASHBURN, S. L.- 1963. Baboon ecology and human evolution: Mrican ecology and human
3 ALLCHIN, B. -1%3. Indian stone age sequence. J. Roy. Anthrop. Inst., 93:210-234. evolution, Viking Fund Publications in Anthropology, 35: 335-367.
4 ANDREW, R. -1963. Trends apparent in the evolution ofvocalisation in the Old World monkeys and apes. En 47 DUNN, L. D., LEVENE, H. y McCoNNEL, R. B. -1956. Effects ofnatural selection on human genotypes. Ann.
The Primates: Symposia of the zoological Society of London, 10: 89-102. N. Y. Acad. Sci., 65: l.
5 BAINBRIDGE, D. R. y ROBERTS, D. F. -1966. Dysplasia in nilotic physique. Human biol., 38: 251-278. 48 FERENBACH, D. - 1959. Les restes humains epipaleolithiques de la grotte de Taforalt (Maroc Oriental),
6 BARNICOT, N. A.- 1959. Clima tic factors in the evolution ofhuman populations. Cold Spring Harbor Symposia Comptes-rendus Hebdom. de Sciences de l'Acad. de Sci. Pars, 248: 3465-7.
on Quantitative Biology, XXXIV: 115-129. 49 FERENBACH, D. -1960. Les hommes de Mesolithique d'Mrique du Nord et le probleme des isolats, Boletn da
7 BARNICOT, N. A. - 1964. Taxonomy and variation in modem man. En The concept of rae e (Ed. Ashley sociedade Portugesa de Sciencias naturais, S: 1-lp.
Montague) IX. Nueva York y Londres, Free Press ofGlencoe. 50 Fox, R.__:_ 1967. In the beginning: aspects ofhominid behavioural evolution. Man 2:415-433.
8 BARTH, F. -1964. Competition and symbiosis in northeast Baluchistan. Folk, Kobenhavn, 6: 15-22. 51 GILL, E. D.- 1966. Fossil finds-provenance and age ofthe keilor cranium: oldest human skeletal remains in
9 BARTHOLOMEW, G. A. y BIRDSELL, J. B. -1953. Ecology and the protohominids. Amer. Anthrop., 55: 481-498. Australia. Current Anthrop., 7: 581.
10 BENNETT, K. A. y HULSE, F. S. -1966. Microevolution at Mesa Verde. 36 111 Congr. Interna!. de Americanis- 52 GoLDING, W. -1955. The Inheritors. Londres, Faber and Faber.
tas, 2: 369-376. 53 GoODALL, J . - 1963. Feeding behaviour ofwild chimpanzees: En The Primates. Symposia ofthe Zoological
11 BERRY, R. J.- 1967. Genetical changes in mice and men. Eug. Rev, 59: 2, 78-96. Society, Londres, 10.
12 BIEGERT, J; - 1%3. Evaluation of characteristics of the skull, hands and feet for prvate taxonomy. En 54 GoODMAN, M. -1963. Serological analysis ofthe systematics ofrecent hominoids. Hum. Biol., 35: 377.
Classification and human evolution, (Ed. S. L. Washbum), 116-145. Viking Fund Publications Anthrop, 37, 55 GREGORY, W. K. -1922. The origin and evolution ofthe human dentition. Baltimore, Williams and Wilkins.
Chicago, Aldine Publishing Co. 56 GROVES, C. P. -1967. Ecology and taxonomy ofthe gorilla. Nature, 213: 890-893.
13 BIRDSELL, J. B.- 1953. Sorne environmental and cultural factors influencing the structuring of Australian 57 HARLOW, H. F. -1958. The evolution oflearning. En Behaviour and evolution (A. Roe andA. A. Simpson, Ed.)
aboriginal populations. Amer. Naturalist., 87: 171. 269-290. New Haven, Y ale University Press.
14 BONIN, A. -1937.Brain weight and body weight ofmammals. J. gen. Psychol., 16: 379. 58 HARRISON, G. A. -1967. The biological structure ofhumanpopulations. Proc. R. Anthrop. Inst. Curl Lecture,
15 BOYCE, A. J., KCHEMANN, C. F. y HARRISON, G. A. - 1967. N eighbourhood Knowledge and the distribution of 29.
marriage distances. Ann. Hum. Genet., 30:355. 59 HARRISON, G. AINSWORTH- 1966. Human evolution and e.cology. Pro e. Interna!. Congr. Hu m. Genet.; 351-360
16 BRANDTNER, E. J. et al-1%1. Upperpalaeolithic archaeology. Current Anthrop. 2:5,427-454. (Ed. por J. F. Crow & J. V. Neel) Baltimore, Johns Hopkins Press.
17 BRAIN, C. K. -1967. The transvaalMuseum's fossilproject at Swartkrans. S. Afr. J. Sci., 63:2,378-384. 60 HARRISON, G. AINSWORTH- 1965. The concept of race. Raee, vi: 288-297.
18 BRSTE, K. y JORGENSEN, J. P. -1956. Prehistoric man in Denmark. E. Munksgaard, Copenhague. 2 vols. 61 HARRISON, G. AINSWORTH, WEINER, J. S., BARNICOT, N. A. y TANNER, J. M.- 1964. Human Biology. An
19 BRUCE-CHWATT, L. J. - 1965. Paleogenesis and paleo-epidemiology of primate malaria. Bu/l. Wod Hlth organ., introduction to human evolution, variation and growth. Oxford Univ. Press.
32: 363-387. 62 HAWKES, JACQUETTA y WOOLLEY, L. -1963. Prehistory and the beginning ofcivilzation. History ofMankind:
20 BRUCE-CHWATT, L. J.- 1968. Malaria zoonosis in relation to malaria eradication. Trop. geogr. med., 20: 1, l. Londres, Allen & Unwin.
50-87. 63 RAYES, K. J. y RAYES, C. -1954. The cultural capacity ofthe chimpanzee. Hum. Biol. 26:288-303.
21 BueY, P. C.- 1944. The precentral motor cortex. a ed. University oflllinois: Champaign. 64' HEBB, D. O. y THOMPSON, W. R. - 1964. The social significance of animal studies. Handbook of social
22 CAMPBELL, B. -1%2. The systematics ofman. Nature, 194:225-232. Psychology, 15: 532-561. Cambridge, Mass., Addison-Wesley.
23 CAMPBELL, B. G. -1%5. The nomenclature ofthe hominidae, including a definitive list ofhominid taxa. Roy. 65 HELLON, R. F., JONES, R. M., MACPHERSON, R. K. yWEINER, J. S. -1956. Natural andartificialacclimatisation
Anthrop. Inst. Occasional Paper. n. 0 22. to hot environments. J. Physiol. 132:559.
24 CARPENTER, C. R.- 1940. A field study in Siam ofthe behaviour and social relations ofthe gibbon (Hylobates 66 HIERNAUX, J. - 1966. Peoples of Mrica from 22 N to the Ecuator. En Biology of Human Adaptability (Ed. por
lar). Comp. Psychol. Monogr., 16:5. P. T. Baker & J. S. Weiner) Oxford, Clarendon Press.
25 CARR-SAUNDERS, A. M. -1922. The populationproblem. Oxford Univ. Press. 67 HIERNAUX, J. -1966. Human biological diversity in Central Mrica, Man 1: 287-306.
26 CHANCE, M. R. A. y MEAD, A. P.-1953. Social behaviourandprimateevolution. Symposiumn. 0 7, Soc. Expl. 68 ROLE, F._:_ 1962. Archaeological survey and excavation in Iran 1961. Science, 137: 542-526.
Biol. 69 HOWELLS, W. -1967. Mankind in the making. Londres, Penguin Books.
27 CHEN KANG CHAI-1967. Taiwan aborigines. Harvard Univ. Press. 70 HURZELER, J. -1958. Oreopithecus bambolii. Verlo Nat. Ges., 69: 1-48.
28 CHILDE, V.G. -1936. Man makes himse/f. Watts: Londres. 71 HUTCHINSON, J.- 1966-67. Land and human populations. Brit. Ass. adv. Sci.
29 CHOWN, B. y LEWIS, M.- 1959. The blood group genes ofthe copper Eskimo. Am. J. Phys. Anthrop., 17: 13-18. 72 HUXLEY, J. H. -1942. Evolution: the modern synthesis. Londres, George Allen & Unwin.
30 CIPRIANI, L. -1966. The Andamanese Islanders. Londres, Weidenfeld y Nicolson. 73 HUXLEY, T. H. -1863. Evidenceas to man's place in nature. Londres, Williams & Norgate.
31 CLARK, J. D. -1962. The spread offoodproduction in Sub-Saharan Mrica. J. afr. Hist., 3:211-218. 74 JACOB, T~UKU- 1967. Sorne problems pertaining to the racial history of the Indonesian region. Utrecht,
32 CLARKE, J. G. D. -1947. Archaeology and society. 2a ed. Londres, Methuen. Drukkerij N eerlandia.
33 ~OBB, S. -1968. In Penfield, W., Proc. Roy. Soc. Med., 61: 831-840. 75 JEPSON, G. L. Selection, orthogenesis and the fossil record. Proc. Amer. Phi/. Soc., 93:479-500.
34 COLLINS, K. J. y WEINER, J. S. -1964. The effect ofheat acclimatisation on the activity and number of sweat 76 JERISON, H. L. -1963. Interpreting evolution ofthe brain. Hum. Biol., 35: 263.
glands: a study onlndians and Europeans, J. Physiol., 177: 16-17. 77 JONES, F. Wooo-1948. Hallmarks ofhumanity. Londres, Ballire Tindall & Cox.
35 COON, C. S. -1963. The origin ofraces. Jonathan Cape: Londres (originalmente publicado en Nueva York por 78 KEITH, A. -1925. The antiquity ofman. Londres, Williams & Norgate.
Knopf, 1962). 79 KELEMAN, G. -1948. The anatomical basis ofphonation in the chimpanzee. J. Morphol., 82:229-256.
36 COOPER, H. M.- 1961. Archaeological stone implements along the lower River Wakefield, South Australia. 80 KIMU.RA, M. y CROW, J. F.- 1963. The measurement of effective population number. Evolution., 17: 279-288.
Trans. Roy. Soc. S. Aust., 84: 105-118. 81 KLER, W. -1931. The mentality ofapes. 3a. ed. Nueva York, HarcourtBrace & Co.
37 CRAWFORD, M. P. -1937. The co-operative solving problems by young chimpanzees. Comp. psychol. Monogr., 82 KOENIGSWALD, G. H. R. von- 1958. Der solo-mensch von Java: ein tropischer Neanderthaler. En Hundert
14:2. . Jahre Neanderthaler (ed. G. H. R. von Koeningswald), Utrecht, Kemink en Zoon.
38 CROOK J. H. -1966. Co-operation in primates. Eug. Rev., 58: 63-70. 83 KORTLAND, T. A. y KOOJJ, M. -1963. Protohominid behaviour in primates. En The Primates Symposiaofthe
39 CROOK, J. H. y GARTLAN, J. S. -1966. Evolution ofprimate societies. Nature, (Londres) 210: 1200-1203. Zool. Soc. Londres, 10: 61-68.
40 CRUZ-COKE, R., CRISTOFFANINI, A. P., ASPILLAGA, M. y BIANCANI, F.- 1966. Evolutionary forces in human 84 KRUT, L. H. y SINGER, R. - 1963. Steatopygia: the fatty acid composition of subcutaneous adipose tissue in the
populations in an environmental gradient in Arica, Chile. Hum. Biol., 38: 421-438. "+ Hottentot. Amer. J. Phys. Anthrop. (N. S.), 21: 181-187.
41 DANBY, P. M. -1953. A study ofthe physique ofnative East Mricans. J. Roy. Anthrop. Inst.,S3: 194-214. 85 KCHEMANN, C. F., BOYCE, A. J. y HARRISON, G. A. -1967. Ademographic andgenetic studyofagroup of
42 DART, R. A. -1925. Australopithecus africanus, the man-ape ofSouth Mrica. Nature, 115: 195-199. Oxfordshire villages. Hum. Biol.,39: 251-276.
43 DART, R. A. -1959. Adventures with the missing link. Londres, Hamish Hamilton. 86 KURTEN, B. - 1960. Chronology and faunal evolution of the earlier European glaciations. Comment. Biol.

412 413
EL HOMBRE: 'ORGENES Y EVOLUCiN BIBLIOGRAFA

Helsingfors, 21: 1-62. 129 ROBERTS, D. F. -1962. Serology and the history ofnorthem nilotes J. Afr. Hist., 3: 301-305.
87 KURTEN, B. - 1966. Holarctic land connexions in the early tertiary. Commentationes Biologicae (Societas 130 RoBERTS, D. F. Y Bi,.INBRIDGE, D. R. -1963. Nilotic physique. Amer. J. Phys. Anthrop., (N. S.) 21:341-370.
Scientiarum Fennica), 29: 1-5~ 131 ROBINSON, J. T. Telanthropus and its phylogenetic significance. Amer. J. Phys. Anthrop., (N. S.) 11:445-501.
8R LAUGHLIN, W. S. -1%3. Eskimos and aleuts: theirorigins and evolution. Science, 142:633-645. 132 ROBINSON, J. T. -1964. Sorne critica! phases in th~ evolution ofman. S. Afr. Archael. Bull., 19: 3-12.
89 LAUGHLIN, W. S. -1%7. Human migration and permanent occupation in the Bering Sea area. Reimpresode 133 SCHALLER,A. B.-1963. The mountain gorilla. Chicago, University ofChicago Press.
The Bering Land Bridge, 23:410-450. Stanford, California, Standford University Press. 134 SCHREIDER, E. -1950. Geographical distribution ofthe body weight body surface ratio. Nature, 165: 286.
90 LEAKEY, L. S. B. -1%8. Uppermiocene primates from Kenya. Nature, 218:527-528. 135 SCHULTZ, A. H. - 1949. Ontogenetic specialisations of man. Arch. Julius Klaus-Stijtung., 24: 197-216.
91 LEAKEY, L. S. B. -1968. LowerdentitionofKenyapithecus africanus. Nature., 217:827-830. Reimpreso 1949 Yearbook ofphysical Anthropology, 200.
92 LEBLANC, J. -1966. Adaptative mechanisms in humans. Ann. N. Y. Acad. Sci., 134: 721-732. 136 SCHULTZ, A. H. -1950. The physical distinctions ofman. Amer. Phi/. Soc., 94:428-494.
93 LE GROS CLARK, W. E. -1959. The antecedents ofman. Edinburgh University Press. 137 SHARIFF, G. A. -1953. Cell counts in the primate cerebral cortex. J. Comp. Neurol., 98:381-400.
94 LE GROS CLARK, W. E.- 1959. The crucial evidence for human evolution. Proc. Amer. Phi/. S oc., 103: 159-72 138 SIMMONS, R. T., GRAYDON, J. J., GAJDUSEK, D. C. Y BROWN, P.- 1965. Blood group genetic variations in
(Penrose Memorial Lecture). natives of the Caroline lslands and Other parts of Micronesia. Oceana., 36: 132-7. Sidney, Australia.
95 LEWIS, G. E. -1934. Preliminary notices ofnew man-like apes from India. Amer. J. Sci., 27: 161-179. 139 SIMMONS, R. T., GAJDUSEK, D. C. Y NICHOLSON, M. K.- Blood group genetic variations in inhabitants ofWest
% LIVINGSTONE, F. B. - 1958. Anthropological implications of sickle cell gene distribution in West Africa. A m. New Guinea, with a map of the villages and linguistic groups of south west New Guinea. Amer. J. Phys.
Anthrop., 60: 533. Anthrop., (N. S.) 27: 277-302.
97 McCARTHY, F. D. - 1965. Archaeological and material equipment. En Aboriginal M an in Australia (ed. R. M. & 140 SIMONS, E. L. -1960. New fossil primates: a review ofthe past decade. Amer. Sci., 48: 179-192.
G. H. Bemdt) Londres, Angus & Robertson. 141 SrMONS, E. L. -1960. Apidium and Oreopithecus. Nature, Londres. 186: 824-826.
98 MACINTOSH, N. W. G.-1965. Aborig'inal Man in Australia (editado por R. M. &G. H. Bemdt) (En the physical 142 SIMONS, E. L.- 1963. A critica} reappraisal oftertiary primates. Evo/. and Gene!. Biol. of Primates, 1: 65-129,
aspect ofman in Australia). Londres, Angus & Robertson. N u e va York, Academic Press.
99 MACPHERSON, R. K. - 1%6. Physiological adaptation, fitness and nutrition in the peoples of Australian and N ew 143 SIMONS, E. L. -1963. Sorne fallacies in the studies ofhominid phylogeny. Science., 141: 879-889.
Guinea regions. En The Biology of Human Adaptability. (ed. P. T. Baker & J. S. Weiner.) Oxford, Clarendon 144 SIMONS, E. L. -1964. On the mandible of Ramapithecus. Proc. Nat. Acad. Sci., 51:528-535.
Press. 145 SIMONS, E. L. Y PILBEAM, D. R.- 1965. Sorne problems ofhominid classification. Amer. Sci., 53:237-259.
100 MAJUMDAR, D. N. -1961. Races and cultures oflndia. Bombay, AsiaPublishing House. 146 SIMONS, E. L. Y PILBEAM, D. R. -1%5. Preliminary revision ofthe dryopithecinae (pongidae, anthropoidea).
101 MALHOTRA, M. S.- 1%6. Peoples oflndia including primitive tribes. En The Biology of Human Adaptability Folia primat., 3: 81-521. Basel, Nueva York S. Karger.
(Ed. P. T. Baker & J. S. Weiner.) Oxford, Clarendon Press. 147 SIMPSON, A. A.- 1947. Holarctic mammalian faunas and continental relationships during the Cenozoc. Bull.
102 MATHER, K.- 1%5. Medicine and natural selection in man. En Biological Aspects ofsocial Problems (Ed. J. E. Geol. Sci. Amer., 58: 613-688.
Meade & A. S. Parkes.) 114-134. Edimburgo, Oliver & Boyd, Ltd. 148 SIMPSON, A. A.- 1950. The meaning of evolution. Londres, Oxford University Press.
103 MAYBURY-LEWIS, D. -1965. The savage and the innocent. Londres, Evans Bros. 149 SMITH, A. ELLIOT -1927. Essays on the evolution ofman. Londres, Oxford University Press.
104 MEGGERS, BETTY S.- 1954. Environmentallimitations on the development of culture. Amer. Anthrop., 56: 150 SMITH, BROUGH, R.- 1878. The aborigines ofVictoria. 2 vols. Londres.
801-824. 151 STRAUS, W. L. Jr.- 1962. Fossil evidence ofthe evolution ofthe erect bipedal posture, Clin Orthopaedics, 25:
105 MORANT, G. M.- 1927. Studies of paleolithic man 11. A biometric study of neanderthaloid skulls and their 9-19.
relationships to modem racial tipes. Ann. Eug., 2: 318. 152 STRAUS, W. L. Jr.- 1963. The classification of Oreopithecus, Classification and human evolution, 146-177.
106 MOURANT, A. E., KOPEC, A. C., Y DoMANIEWSKA-SOBZCAK, K.- 1958. The ABO blood groups: comprehensive Chicago, Aldine Publishing Company.
tables and mapa ofworld distribution. Oxford, Blackwell Sci. Publ. 153 STRETHLOW, J. A. H.- 1%5. Culture, social structure and environment in aboriginal central Australia. En
107 Movms, H. J. Jr. - Radiocarbon dates and upper paleolithic archaeology in central and westem Europe. Aboriginal man in Australia (ed. R. M. & C. H. Bemdt) Sidney, Angus & Robertson.
Curren! Anthrop., 1: 355-391. 154 STRYDOM, N .. B. YWINDHAM, C. H. -1963. Naturalstateofheatacclimatisationofdifferentethnicgroups. Fed.
108 MULVANEY, D. J. -1961. The stone age of Australia. Proc. Prehist. Soc., 27:56-107. Proc:, 22: 801-809.
109 NAPIER, J. R. -1%2. The evolution ofthe hand. Sci. Amer., 217:56-60. 155 THOMA, A. -1966. L'occipital de l'homme Mindelien de Verteszollos. L'Anthrop., 70:405-534.
110 NAPIER, J. R.- 1962. Monkeys and their habitats. New Sci., 295: 88-92. 156 THOMSON, M. L. 1951. Dyshidrosis produced by general and regional ultraviolet radiation in man. J. Phisiol.,
111 NAPIER, J. R. -1967. Evolutionary aspects ofprimate locomotion. Amer. J. Phys. Anthrop., 27: 333-342. 112:22.
112 NAPIER, J. R. YNAPIER, P. H. -1967. A handbookofliving primates. Londres y Nueva York, AcademicPress. 157 TINSDALE, N. B.- Distribution of Australian aboriginal tribes: a field survey. Trans. Rey. Soc. S. Aust., 64:
113 NAPIER, J. R. Y NAPIER, J. S. -1962. Olduvaigorge and human origins. Antiquity, 36:41-57. 140-231.
114 NEEL, J. V., SALZANO, F. M., JUNQUEIRA, P. C., KEITER, F. Y MAYBURY-LEWIS, D.- 1964. Studies on the 158 TOBIAS, P. - 1%3. Cranial capacity of Zinjanthropus and other Australopithecines. Nature, Lond., 197:
Xavante Indians ofthe Brazilian Mato Grosso. Hum. Genet., 16:52-140. 743-746.
115 NEWMAN, MARSHALL, T. - 1953. The application of ecological rules to the racial antropology of the aboriginal 159 TOBIAS, P. Y von KOENIGSWALD, G. H. R.- A comparison between the Olduvai hominides and those of Java
new world. Amer. Anthrop., 55: 311-327. and sorne implicatons for hominid phylogeny. Nature, Lond., 204: 515-518.
116 AKLEY, K. P. -1955. Pire as paleolithic tool anq weapon. Proc. Prehist. Soc., 21: 36-48. 160 TOBIAS, P. V. -Australopithecus, Homohabilis, tool-usingand toolmaking. S.Afr. Arch. Bull., 20: 4, 167-192.
117 AKLEY, K. P. -1959. Tools making mlltl. Smithsonian report 1958,4367: 431-445. 161 TOBIAS, P. V. -1965. Early man in East Africa. Science., 149:22-23.
118 AKLEY, K. P. - 1964. Frameworks for dating fossil man. Londres, Weidenfeld & Nicolson. 162 TOBIAS, P. V. -1966. The distinctiveness of H. habilis. Nature, 209:953.
119 OLIVER, D. L. Y HOWELLS, W. W.- 1%0. Bougainville populations 5>tudied by generalized dist~nce Ext. des 163 TREGEAR, T. T.- 1966. Physiclfunctions of skin. Londres, Academic Press.
Acles du V le Congres Interna!. des Sciences Anthrop. et Ethnol., 1:497-502. Paros. 164 TuRNBULL, C. M. -1%5. Wayward servants. Londres, Eyre and Spottiswoode.
120 PENROSE, L. D. - 1961. Genetics of Growth and development af the foetus. En Recen! Advances in Human 165 TUTTLE, R. H. Y RoGERS, C. M. - 1966. Genetic and selective factors in reduction of the hallux in Pongo
Genetics (L. Penrose, Ed.), 56: Londres, Churchill. Pygmaeus. Amer. J. Phys. Anthrop., (N. S.)24: 191-198.
121 PERICOT, L.- 1962. Sociallife of Spanish paleolithic hunters as shown by Levantine art. Em Socia/lije of early 166 TUTTLE, R. H. -1967. Knuckle-walkingand theevolutionofhominoidhands. Amer. J. Phys. Anthrop., (N. S.),
man (ed. S. L. Wilkins.) 194-213, Londres. Methuen. 26: 171-206.
122 PICKFORD, R. W. -1963. Natural selection and colourblindness. Eug. Rev., 55:97-102. 167 TYLOR, E. B. -1903 Primitive culture 4a ed. Londres, John Murray.
123 POLUNIN, l. -1953. The medical history ofMalayan aborigines. Med. J. Malaya., 8:55-174. 168 VALLO.IS, H-. V.- The sociallife ofearly man: the evidence ofskeletons. En Socia/lije of early man (Ed. S. L.
124 POLYAK, S. -1957. The vertebra/e visual system. Chicago, University ofChicago Press. Washbum.) 214-235. Londres, Methuen.
125 POST, R. H. - 1962. Population differences in red and green colour vision deficiency. Eug: Quart., 9: 131-146. 169 VALLOIS, H-. V.- 1958. Lagrotte de Fontechevade; anthopologie. Arch. Inst. Palant. Hum. Mem. 29, 2.
126 RENSCH, B.- 1959. Evolution above the species leve/. Londres, Methuen. 170 VEVERS, A. M. Y WEINER, J. S. -1963. Use ofa tool ofacaptive Capuchin monkey. Symp. Zool. Soc. Lond.,
127 REYNOLDS, V.- 1965. Budongo, an Africanforest and its chimpanzees. Garden City. Nueva York, Natural 10: 115.
History Press. 171 VGEL, F. D., PETTENKOFER, H. J. Y HEMBOLD, W. - 1960. Ueber die populations-genetic der ABO-
128 ROBERTS, D. F. -1953. Body weight, race and climate. Amer. J. Phys. Anthrop., (N. S.) 11: 533-558. blutgruppen. Acta Genetica., 10: 24?:-294.

414 415
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN
NDICE ALFABTICO

172 WALSH, R. J. -1963. Variations ofmelaninpigmentation ofthe skin in sorne Asian and Pacific peoples. J. Roy. Los nmeros en cursiva remiten a Apidium 40, 371 batacos 328
Anthrop. Inst., 93: 126-133. las pginas en que hay apocrinas, glndulas 76, 371 bateke 328
173 WALTER, H. Y NEMESKERL, J.- 1967. Demographical and serogenetical studies on the population ofBodoog- ilustraciones. apfisis mastoide 46 batua330
koz (N. E. Hungary). Hum. Biol., 39:224-240. aprendizaje 85 bechuanas 328
174 WASHBURN, S. L. Y AVIS, V.- 1958. Behaviour and evolution, (Ed. por Anne Roe & G. G. Simpson) 19: Abbevilliense 368 beduinos 313
araucano,araucanos362
421-436. New Haven, Yale University Press. . abertura nasal 58, 120 rboles genealgicos 288 berberes 313, 314
175 \:VASHBURN, S. L.- 1959. Speculations on the inter-relations ofthe history oftools and biological evolution.
aborgenes australianos 128, 156, Arcantropinos 281, 282, 371 Bergmann y Allen, reglas 168, 224,
Hum. Biol., 31:21-31.
176 W ASHBURN, S. L.- 1963. Classification and human evolution. Viking Fund Publications in Anthropology, 37. 218,220,221,222,226,227,364, arco 204, 205, 296, 344, 366 237,241,260,346,374
177 WASHBURN, S. L.- 1967. Behviour and the origen ofman. Proc.'R. Anthrop. Inst. (Huxley Lecture) 21. 368 -dentario 47, 106 Betz, clulas de 89, 374
178 .WEIDENREICH, F. -1943. Jhe skullofSinanthropus pekinensis. Geol. Survey ofChina. NuevaSerieD, 10, serie acervo gentico 78, 368 - superciliare 18 bhil366
completa 127. acetabulum 62 cigomtico 33, 52, 58 Biber, glaciacin de 280,374
179 WEINER, J. S. - 1958. The dawn of mind. The concise encyclopaedia of world history, 13-23. Londres, cido b-aminoisobutrico 350 rea calcarina 78, 376 bifaz, bifaces 112, 113, 114, 130,
Hutchinson. Achelense 107, 109, 111, 112, 129, 142, 149, 374
-de Broca81
180 WEINER, J. S. -1964. The biology ofsocia1 man. J. Roy. Anthrop. lnst., 94:230-240. 130, 131, 278, 368 bigudenses 306
armenoide, subraza 310,311
181 WEINER, J. S. Y CAMPBELL, B. A. -l964. The taxonomic status ofthe Swanscombe skull. En The Swanscombe adaptacin 8, 166 bilharziasis 245, 374
arpn 147, 148,204,208,218,235
skull (ed. C. D. Obey), 5-210. adiposidad 318 bipedismo 75
182 WEINER, J. S. -1966. Man's physiologicalconquestofthe environment. Proc. R. Inst. Gt. Britain., 41:310-324. arquero208
Aegyptopithecus 40, 48, 358 blanca, raza 292,313
183 WEINER, J. s.;- 1966-1967. Aspects ofadaptation. The Advancement ofScience., 23: 1-9. arte rupestre 209,229, 230, 252
aeta, aetas 217, 334, 368
184 WEINSTEIN, E. D., NEEL, J. V. Y SALZABO, F. M.- 1%7. Further studies-on the Xavante lndiants: VI. the articulacin atlantooccipital 34 boskop 134, 140, 314
agricultor, agricultores 157
physical status ofthe Xavantes ofSimoes Lopes. Amer. J. Hum. Genet., 19:532-542. ashantis 328 bosquiamano, bosquimanos 82, 128,
agricultura 14, 204, 208, 210, 230,
185 WRLD HEALTH RGANISATION .- 1968. The world healtr situation: major problems. WHO Chronic/e., 22: Ate/es 372 140, 156, 158, 159, 170,231' 234,
243,244,245,262
11-15. Ateriense 138, 372 318,330,333,375
186 WRIGHT, S.- 1938. Size ofpopulation and breeding structure in relation to evolution. Science, 87:430. aguja 137
Atlanthropus 12, 111 bveda craneal 104
187 WRIGHT, S. -1938. Breeding structure ofpopulationsin relation to speeiation. Amer. Natur., 74:232-248. ahmaras 330
- mauritanicus 105, 108, 283, 372 Bramapithecus 52, 375
188 WINDHAM, C. H. Y MoRRISON, J. F.- 1958. Adjustment to cold of bushmen in the ~alahari desert. J. App. ain, raza 296, 310,312, 344, 368 atlantomediterrnea, subraza 309 braquiadores 42, 43, 375
Phys., 13: 219-225. aislamiento 178, 197, 293 Auriaciense 135 139, 372 brazo 73
189 WYNDHAM, C. H.- 1965. The adaptation of sorne ofthe different ethnic groups in southern Africa to heat, cold albinismo 172, 173, 294, 316, 344, australiana, raza 364, 365
bregma 120
and execise. S. Afr. J. Sci., 61: 11-29. 369 australoide, raza 293, 327, 372
190 WINDHAM, C. H., STRYDOM, N. B.,MORRISON,J. F., WILLIAMS,C. G.,BREDELL,G. A. G. YHEYNS,A.-1966. Broken Hill121, 375
albinoidismo 316 Australopitecinos 9, 11, 12, 62, 63,
The capacity for endurance effort of Bantu males from different ttibes. S. Ajr. J. S e i., 62: 259-263. Bruniquel137, 375
alcaluf, alcalufes 362, 368 64, '71' 74, 102, 281
191 ZEUNER, F. E. -1959. Dating the past, 4aed., 516, Londres, Methuen. bucles 233, 296, 344, 376
alcaptonuria 159, 369 Australopithecus 15, 16, 25, 56, 57,
192 ZEUNER, F. E.- The Pleistocene Period, 2a ed., Londres, Hutchinson. budumas 328
aldosterona 156, 369 58,59,60,61,62, 73, 76, 77,81,
193 ZIEGLER, A. C.- 1964. Brachiating adaptations of chimpanzee upper limb musculature. Am. J. Phys. Anthrop., bulalas 328
alelos 178, 184, 191,370 89, 90, 94, 101, 104, 106, 167,
22: 15-32. bulbos 75
194 ZUCKERMAN, S.- 1932. Social lije ofmonkeys and apes. Londres, Kegan Paul. alineamiento 253 169,269,284,372
bumerang218, 229
195 ZUCHERMAN, S. -1933. Sinanthropus and otherfossil men. Eug. Rev., 24:273. almohadillas 80 -africanus 64, 65, 66, 116,283
bunder 31, 44,97
196 ZOOLOGICAL SOCIETY OF LONDON SYMPOSIA, No 10-1963. The Primates. alpina, raza 296, 306, 307 - prometheus 283
buril134,136, 138,147,221,235,376
amarilla, raza 293, 342, 343, 351, - robustus 64, 65, 66, 116
352,354 autpodo 271, 373
cabellos cimotricos 296
amas 169 aymara361, 362
-lisotricos 296
amerindia, raza 234, 240, 358, 360, azadn252
- ulotricos 296
361,370 Aziliense 278, 373
cafres 328
Amphipithecus 39, 370 azteca, aztecas 362
caja craneal18
amuletos 273 azuelas 205, 221
calcemia 300,322
anatolia, raza 296, 298, 299, 307,
calciferol175, 376
310,311 babingas 330
Callithrix 86, 376
anatoma comparada 55, 270 bakambas 328
calvicie 296, 344
andamn,andamanes,218,370 bakongos328
callosidades isquiticas 41
anemia 185, 198,248 bltica, raza 306
canacas 323, 334
ngulo basicraneal 31 balubas 328
cncer173,302,325,352
anquilostomiasis 198, 245, 370 bambaras 328
canicie 294,295, 316
anticuerpo 37, 370 bambuti330
caninos 34, 35, 63, 65
antgeno 37 bantes 140,175,195,234,373 cantos rodados 148
antropognesis 10, 18, 23, 24, 370 Barme Grande 135, 373 capacidad craneana 101, 298, 320
Antropoides 27, 70, 370 barreans 224 - vital302, 324
Antropoideos 25, 28, 29, 37, 75, 76, basaris 328 Cape Flats 134, 140, 376
77, 78,86,88,95 basio 120 Capsiense 138, 230, 376
anzuelo204 bastones 77 cara 106
apache,apaches360 basutos 328 caracteres polignicos 186

416 417
EL HOMBRE: qRGENES Y EVOLUCiN
NDICE ALFABTI,CO DE MATERIAS

carbono radiactivo 271,377 cresta nuca! 60 diastema35, 62, 382

esperanza de vida 198 glaciacin 117, 276 hombre de Asselar 122,230,371
carotenos 172, 377 - sagital 58, 59,62 Diego, factor 217, 349, 382
esqueleto 299, 320, 348 glndulas endocrinas 302, 324, 350 - de Combe-Capelle 126,288,378
carpentario, tipo 364 criollo,criollos197 diencfalo 382
esquimal, esquimales 156, 158, 166, paratiroideas :302, 324 - de Cro-Magnon 122, 129, 137,
casquete craneal 120 cromosomas sexuales 379 dieta 54, 66, 155, 157
235,237,358 - sebceas300,322,350 269,279,284,288,306,378
catarrinos 70, 377 cronologa absoluta 271, 272, 381 diferenciacif! 155, 190
esquirla, esquirlas 109, 132, 133,386 sudorparas 160, 161, 300, 322, - de Chancelade 284
caucsica, raza vase blanca, raza cruzamientos consanguneos 195 - gentica 176
Cuaternario 276 estatura 298, 318, 344 350 -de China 12
cavidad cotiloidea 44 dimorfismo sexual47, 383
cuerdas vocales 83 esteatomera 318, 330 glucemia 300, 322, 39~ - de Florisbad 129, 130, 134, 389
-orbitaria 50 dinricos 296, 298, 307,309
cuerpo calloso 76, 381 esteatopigia 158, 318, 330 glucosa 195, 308, 349 - de Fontchevade 112, 119, 389
caza 54 dinka 253, 254, 328, 383
cueva de Ofnet 207 etope, raza 316, 330,332 G6PDH 195, 300, 308, 340, 349,364, - de Grimaldi 284
cazador 154, 155, 169, 170, 200 discromatopsias 302
cultivadores 217 etmoides 33, 35, 36 391 - de Heidelberg 12, 124, 392
cazadores-pescadores 216 disotaunia familiar 304
cultura 23 europoide, raza vase blanca, raza .gond 366 - deJava 12, 115, 121
cazadores-recolectores 155, 176, dispersin 155
- de Clovis 239 evolucin 7, 153, 176, 178 gorila24, 26, 31, 36, 42, 43, 48, 58, - de Keilor 395
177, 182, 197, 201,203,211,214, diversidad gentica 177
- ertebolliense 205, 386 exogamia 193, 195, 387 59,60, 71,93,94 - de Ma-pa 133
217,222,227,230,232,242,259 dolmen 250, 277
- de Fauresmith 129,388 - de llanura 42 - de Montmaurin 112, 119
Ceboideos 41, 377 domesticacin 205
- de Folsom 239 facies neandertaloide 18 - de montaa 42, 44, 165 - de Neandertal 15, 36, 106, 117,
ceguera 183 Donau, glaciacin de 280
- de Lyngby 205 falcemia214, 233,255,302,324,387 Carilla 44 121, 124, 125, 127, 128, 129, 133,
Celtis occidenta/is 113 Driopitecinos 9, 15, 384
- magosiense 138 fans 328 grabadores 135 200,268,269,273,279,282,283,
- sinensis 113 driopiteco 277
- meso ltica 205 fanti323 grano de pimienta, cabello en 229, 288,399
centromongola, sub raza 352, 354 Drosophila 178
- de N achikufan 231 fase glaciar 17 391 de Ngandong vase hombre de
Cercopitecoideos 38 Dryopltl'zecus 10, 48, 51, 76, 77
- neoltica 252 Duffy, gen 322, 349, 364 - interglaciar 17 Gravetiense 135, 391 Solo
Cercopithecus 26
- de Pietesburg 130 fenilcetonuria 159 grupos sanguneos 192, 194, 348 - deNiah 141
cereales 244, 251
- de Sangoan 130 ectomorfismo 169, 254, 255, 300, feniltiocarbamida 302, 324, 350 guanche299,313,314 - de Pekn 106, 113, 115, 120, 121,
cerebelo 75
- de Smithfield 231 322,350,384 fenoclina 194, 388 guenn24 169
cerebro 81
- de Stillbay 130 Edad del Bronce 126, 204, 207, 250, Ferrassie, La 132, 388 guineana, subraza 328, 329 - de Rabat 407
cerumen 300, 322, 350
cupremia 300, 322 274,275,285 fibras pticas 30 Gnz, glaciacin de 280, 391 - de Rodesia 118, 120, 124, 125,
Cervus cornutorum 278
- del Hierro 204, 222, 244, 246, fiebre mediterrnea 304 gyrus dentatus 76, 391 127, 129, 130, 134. 141. 407
cincel149
Chancelade 136, 137, 380 250,274,275,385 fijismo 272, 286, 388 - de Solo 14, 106, 118, 121, 125,
cingalenses 213
Chelense 278 - Media274 Fish Hoek 140 hbitat arborcola, 8 127, 129, 133, 141,408
cngulo 63
cheyennes362 -de Piedra 131,138,140,203,211, flechas 205, 218 hachas de mano 73, 107, 109, 112, - de Steinheim 119, 121, 124
cinomorros 377
foramen magnum 31, 46, 60 114,131,142,149,215,222,231. - de Swanscombre 118, 120, 125
cisura calcarina 77 chimpanc 24, 26, 36, 43, 46, 60, 70, 212,274,275
71,84,86,88,89,93,94,96 fsiles 275 252 - de Vertesszollos 118
- central81 - del Reno 284
chino, chinos 345 fvea 30, 63, 77, 389 haitianos 319 homnido, homnidos 7, 9, 10, 16,
- de Silvio 80 efecto fundador 178, 191, 192,258
Francfurt, plano de 59, 389 haptoglobinas 214, 300, 322, 349, 25,45,48,51,54,61, 77,90, 116,
Clactoniense 114, 378 chinucs 360 eficacia 182
frecuencia del pulso 302 391 127, 153, 169, 170, 393
cladognesis 117, 378 chopper 112 Elephas antiquus 278
fuego 133, 284 Hardy-Weinberg, ley de 179, 392
clasificacin 275 chopping-tool 112, 113 E. meridionalis 278 hominizacin 18, 289, 290, 394
fueguina, raza vase paleoamerin- hausas 328
clinas 163, 194, 378 chuchis 352 E. primigenias 277, 278 Hominoideos 40
dia, subraza hemoglobina 172,)80, 185, 223, 392
cclea 378 Chukutin 103, 380 Elmenteitiense 23 1 Hamo 8, 11, 29, 42, 101
encfalo 30, 47, 55, 90, 115
fulbs 330 -e 302,324 H. erectus 11, 12, 15, 18, 20, 67, 68,
Colobinos 53 - E 214,352
colobo 24, 71 dlico, tipo 304 endocraneal, molde 76, 121, 386 90, 91, 101, 102, 103, 111, 113,
Galago26,29,31, 76,389 -normal 185
color 175 daltonismo 182, 183, 300, 324, 350, endogamia 195, 196, 386 114, 115, 116, 117, 118, 119, 120,
gallas 330 - S 185,214
comisura ventral 76 381 endomorfismo 300, 322, 350, 386 121' 124, 128, 153, 155, 165, 168,
Gamble's Cave 138,390 hemoglobinosis 302, 350
comportamiento 96 danakils 330 enfermedad del sueo 325 169, 177' 182, 282
Gambliense 130, 138, 390 hlix 79
cndilos occipitales 31, 60 Danubio, glaciacin de 382 Engis 132, 386 H. erectus heildelbergensis 116, 120
gametos 182, 390 hemolisis 256, 392
conductancia trmica 164 darwinismo 287 enterramientos 133, 249, 284 H. erectus leakeyi 104, 118, 121
gammaglobulinas 214,300,322,349, hendidura citica 61
congolesa, subraza 328, 329 datacin 281 entrecruzamiento 181 H. erectus mauritanicus 111 vase
390 Henshaw, factor de 233, 392
coniaguis 328 datacin absoluta 276 Eoceno 20, 39 Atlanthropus
garlopas 129 heterosis 185, 196, 340, 393
conos 77 dayacos 354 epitelioma 173, 386 H. erectus pekinensis 116
gaucho 362 hibridacin 129, 178, 193, 195, 393 H. habilis 64, 66, 68, 90, 91, 101,
control de la poblacin 196, 198 deforestacin 54 Equus 15
gen, genes 19, 179 hdridos de Rehoboth 190, 256 281,284,394
coriacos 352 denticin 47, 320 ergosterol 175, 386
genes recesivos 196 hipfisis 302, 324 H. heidelbergensis 105, 283
corpulencia 298, 318 denticin de leche 38, 67, 382 eritemas 227, 386
genotipo 179 Hippopotamus majar 278 H. neandertalensis 279
crtex 30, 74, 76, 78, 79, 81, 88,378 depsitos de grasa 158 eritrismos 294, 295
gibn 24 26, 36, 42, 48, 49, 53, 97 hoja 134, 136, 147 H. pekinensis 113
crneo 122 deriva gentica 178, 191, 382 escarlatina 302, 325
-negro 98 Holoceno 138, 276, 393 H. sapiens 12, 15, 18, 58, 94, 104,
- de Keilor219 dermatoglifos 38, 233, 296, 316, 344, esclerosis 192
Gibraltar, crneos de 390 hombre24, 26, 27, 36, 37, 4.~. 44, 62, 106, 111, 116, 118, 121, 125, 127,
- de Talgai 219 366,382 escoplos 205
Gigantopithecus 52, 390 71, 76, 78, 79, 83, 86, 89, 117, 128, 129, 130, 131' 133, 134, 140,
creacionismo 289 descamacin 172, 382 escudo 229
G. blacki 27 125, 153, 165, 271 Vase Hamo 153, 162, 177, 182, 200, 203, 279,
crecimiento 298, 318 desnutricin 157 esfenoides 33, 35, 36
gitano, gitanos 194, 310 sapiens 280,281,292,315

418
419
EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN NDICE .ALFABTICO DE MATERIAS

H. sapiensfossilis 281,282,401 kuru 325 medio ambiente 7 mutacin 17, 20, 177, 179, 182, 192, Oreoptthecus 52, 53, 402 - de los labios 296
H. sapiens neandertalensis 155 kurumbas 366 mediterrnea, raza 296, 300, 307, 399 rganos genitales 298, 318, 344 - del pelo 294
homocigoto 185 308 mutacionismo 287 oriental, subrazaJ/3 pigmentacin de la piel 294
hotentote, hotentotes 140, 158, 195, lacandn 361, 362 Me!{tmthropus 101, 102,397 orificio occipital 31 pigmeos 156, 169, 175, 233, 257
233,256,318,319,330,333,394 ladino, raza 364 M. afi'icanus 283 N, grupo 349, 364 os planum 33 - ituri 233
hoz 246 lamarckismo 287 M. paleojavanicus 105, 283 nagas 354, 357 ostiacos 352 - m'buti233
hueso frontal35 lmina 136 melanesia, subraza 172, 173, 175, nandis 330 - melanesios 334
- lacrimal35, 36 - ilaca61 294,334,335 natchez 362 P, grupo 322 pilosidad 159, 163,296,316,344
- maxilar35 lapones29~298,300,306,307 melanesios 320 natufienses 210, 246, 247 paladar 83 pinturas rupestres 137, 209
hurones 362 laringe 83 melanina 398 navajos361 Paleantropinos 281, 403 Piar404
Hylobates 44 lascas 138, 143 melanoafricana, raza 320, 325, 326, Neandertalenses 120, 122, 131, 132, paleoamerindia, subraza 362, 364 pirri 221
H. concolor 98 lemur 24, 26, 75, 78, 86,395 329,331 169,399 Paleoceno 20 pitecantropo 280, 282
H.lar98 lepra 304 melanodermos vase negra, raza neandertaloides 400 Paleoltico 119, 122, 136, 141, 142, Pithecanthropus 12, 102, 282, 283,
Hyracotherium 15 leucoderma, raza vase blanca, raza melanforos 172 . Neantropinos 281 176, 182, 197, 204, 206, 208, 221, 404
lenguaje 82, 84 melanoindios 319, 338, 339 negra, raza 295, 315, 317, 319, 321, 252,278,281 P. erectus 116, 283
iberoinsular, subraza 298, 309 limaza 144 memorizacin 116 323,325,327,339,340,341 paleontologa 269, 270, 272 P. modjokertensis 105
incas 361 Limnopithecus 48, 49, 396 mentn 18, 47,63 negrillo, negrillos 315,316,318,330, paleosiberiana, raza 352 P. robustus 105
incisivos 50 lbulo occipital 30 mesencfalo 76 332 palinologa 271, 281, 403 placa simiana 37
ndice, ndices 72 - piriforme 76 Mesoltico 197, 204, 211, 214, 215, negrito, negritos 128, 316, 318, 334, palos arrojadizos 205, 21 timpnica 106
- acromoilaco 346 - temporal30, 80 216,221,278 336,400 paniyn 366 planoccipitalia 299
- braquial298,318,320,346 lori perezoso 26 mesomorfia 169 neohawaiana, raza 356 panmixia 366 Plasmodium 404
- ceflico 90, 233, 298, 318, 346, loris 24 Mesopithecus pentelici 26 Neoltico 14, 176,204,207,208,211, Papio29, 97 Platirrinos 38, 41, 405
377 mestizos de Kissar 354 248,249,278 P. anuhis 96 Pleistoceno 13, 15, 16, 107, 109, 114,
- clavicohumeral 320 M, grupo 299,322 - de Rehoboth 340 neopalio 81 P. lzamadyras 98 115, 119, 128, 133, 134, 165, 197,
- crmico 298, 318, 346 Macaca mulatta 92 mestizaje 193 neurocrneo 31 papin 24, 27, 31, 54, 58, 71, 84, 92,
metabolismo basal 300, 322, 350 200,203,276
- craneal298 M. snica 94 neurona,neuronas88 93,94,96,403
microlminas 235 Plesianthropus afi'icanus transva-
- crural298,346 macaco 86, 89, 93 nicho 53 - perruno 96
microlito204, 212,215,221,231,235 alensis 405
- facial298, 299 - degorro94 niltica, subraza 328 - sagrado 93
micronesia, subraza 356 pliegue cutneo 298
- intermembral 38, 42 -japons 96 nmadas 210, 211, 295 pap, papes /69, 215, 323, 334, - palpebral 310
- nasal298,320,348 mcula 30, 77 microperforador 147
nomadismo 262 335,403 - simiano 296
- orbitario 298 Magdaleniense 136, 137, 146, 278 migraciones 154, 192
nordatlntica, su braza 360 Parantlzropus 58, 59, 63, 283, 284, Plioceno 11, 15, 16, 48, 52, 54,67
- deRohrer298,318 magiar, magiares, 310 Mindel, glaciacin de 117, 280
nrdica, raza294, 295,296,298,302, 403 Pliopithecus 48, 49, 50, 405
indoafgana, subraza 294, 298, 307, Makaliense 230, 251 minkopis 334
304,306 P. crassidens 59, 63,283 poblacin panmctica 194
309,311 Makapansgat396 Mioceno 11, 15, 16, 48, 52, 53, 54
nordmongola, subraza 352,353 P. rohustus 13, 58, 108,283,284 poblados 244
indonesia, raza 352, 354, 357 mohicanos 362
malaria 185, 199 nordpacfica, subraza 360 Parapitlzecus 40, 403 polifiletismo 287, 289
industria ltica 212 mQi 354,357
malinqus 328 ncleo 115 P . .fi"aasi 27 poligenes 188
infanticidis 198 molares 50, 63, 65
mancha amarilla 80 - geniculado 78 Paraustralopitlzecus aethiopicus polimorfismo 179, 184,406
instrumentos 109 mona de Gibraltar 96
mancha pigmentaria congnita 294, nuer328 JO, 403 polinesia, raza 345, 356
instimidacin 71 mongo la, raza 352, 354, 355
295,310,316,344 nutricin 155 Paronomys 20 poliosteocondritis 304
iroqueses 362 mongoloide, raza vase amarilla,
mandbula 102, 119 pastoreo 211 pmulos 50
irradiacin ecolgica 44 raza
- de Dir-Daua 131,383 Oberkassel 137,400 patagona, subraza 362 Pondaugia 39
mongoloide, mongoloides 234, 347
- de Makapansgat 67 occipital //9 patas 54, 93 Pngidos 9, 45, 58, 61, 87,406
mono, monos 24
javaneses 334 de Mauer 105 Ofnet 401 Paviland 135,404 Pongo 29, 44, 406
- araa24, 26,71
Jersey 133 - de Montmaurin 398 odo externo 79 pehhle culture 72 Postmakaliense 231, 251
- aullador 71, 93
mandingos 328 - capuchino 70, 71 ojos monglicos 346 pentadactilia 271, 404 postura erecta 31, 54. 55, 68, 116
kader366 mangabey 24, 71 - rojo 54, 93 . Olduvai 58, 72, 108, 114, 138, 155, percepcin 75 potasemia 300, 322
kanembus 328 mano 70, 72, 74 monofiletismo 289, 398 401 pescador,pescadores225 prehomnidos 116
Kell, factor 299 - de almirez 212, 246 olfato 30, 76 pescadores-cazadores 225 premolar65
Monte Circeo 398
Kenyapithecus 15, 48,51, 52, 395 maores 356 Oligoceno 16, 40,48 peso 298, 318, 346 presin arterial 300, 322, 350
monumentos megalticos 249
Kiik-Koba 132 Marillac 396 Oli!{opithecus 39, 40,401 peuls 315, 330 Primates 9, 25, 26,406
moros 313
kirguises 31 O martillo 212 picador 112; 113. vase chopping- Proconsu/48,49,50, 72, 76,77,406
morteros 210, 246 omnvoros 155
kissis 328 massaiJ/7,32/,330 tool P. afl'icanus 26
Mosempron 398 Omo, valle de 281,401
koi vase hotentotes materia gris 79 pico 130,132,205,210 prognatismo 50, 298
Mous~er, Le 126,398 ona 362
koisnidos 233, 234, 256, 315, 316, Matjes River 140, 396 piedn de moler 215 Proliopithecus 40, 48, 406
munda339 onges 218 .
318,333,395 mayas 362 P. haeckeli 27
murrayano, tipo~28, 366 orangutn 36, 42, 43, 48, 53, 60, 71 pigmentacin 172, 174, 175, 294,
Krapina 126 maza 149 Prosimios 27, 28, 29, 45,406
Musteriense 130, 131, 138, 278 Oraniense 138, 230 315,342
kuna36/ mechta 138, 397 protenas plasmticas 37
Ordosiense 133 del iris 294

420 421
1

! EL HOMBRE: ORGENES Y EVOLUCiN

xavante 264, 265,266 zambeziana, raza vase sudafri-

Wrm, glaciacin de 117, 131,280, cana, subraza
semang 334 timo 302, 324
i protocnidos 63 timones 205 282,306 zincantn 361
semnola 361 yagan 362
1 pseudocolinesterasa 300 tiroides 302, 324 Zinjanthropus 58, 65, 72, 284,409
Shanidar 131 xantoderma, raza vase amarilla, yorubas 328
1 pas 212 tit 26, 80 yukakires 352 zul, zules 328, 331
pulgar 38, 42, 72, 73 shilluk 253, 254, 328 raza
1
- leonado29
' puntas 131, /32, 135, /36, 140, 143, shuswap 360
tlinkits 360
144, 145, !46, 148,204,212,221, siamang 42, 43,53
torbellinos 233, 296, 344, 366
sfilis 302, 325
235 toro supraorbitario 104
slex 273, 277
punzn 133 tracoma 302, 325, 352
simio 8 transferrinas 300, 322, 349
pual 149
sinttica, teora 289
transformismo 17,269,272,286
sioux 362
quechuas347,362,407 trapecio 204
Sinanthropus 12, 113
quiasma 78, 407 tricromatismo 302
S. pekinensis 105, 108, 1/6, 283
Quina, La 132, /39,407 tridente 204
sinapsis 89
troceador 112, /13, vase chopper
sinofris 296
radiacin adaptativa 52 Trogontherium cuvieri 278
sistema ABO 299,322, 349
- evolutiva 9 tuareg 297, 313
- articular 302
- ultravioleta 172, 173, 175 tubrculo de Darwin 79, 298
- Lewis 299, 322
Ramapithecus 15, 48,51, 72, 91, 94, - genial82
- muscular 302
407 tuberosidad isquitica 44
- nervioso 302, 350
rascador /36, 143, 145,407 Tu/a 221
- polignico 179
raspador, raspadores 109, 130, /32, tmulo 250, 276
Sivapithecus 48, 49 51
133, 137 Solutrense 136, 137, 146, 278 Tupaia 29
raza 292 tupaya24, 26, 86,409
somales 330
- de contacto 3 1O turania, raza 310,312
sudacin 159, 160
- geogrfica 293 sudafricana,raza318,328,332 turcmenos 310
reaccin de precipitacin 37
sudanesa, subraza 328, 329
reborde simiano 50, 63
sudatlnica, subraza 362, 363 uacar 30
- supraorbitario 50, 120 sudorienta!, subraza 294, 298, 307, uolofs 315, 328
receptores cocleares 79
308,313 urbanizacin 245
recombinacin gnica 178 utensilios 71, 72, 73, 87, 91, 92, 130,
sudmongola, su braza 354, 355
recurrencia 181 135, 141, 204, 205, 212,215,273,
suks 330
reglas ecolgicas 168
sulcus lunatus 78, 81 274
Regourdou 134, 407
uzbecos 310, 312
regulacin 157
tadjic 310
- trmica 300
tala 264 valor adaptativo 182
Renacimiento 275
tlamo 78 - selectivo 181
retina 30, 77, 79
talasemia 302, 308, 325 vascos249,308,309
retinitis pigmentaria 193
talnido 52, 63 vasoconstriccin 167
Rh, factor 299, 304, 322
tamao de la poblacin 178 vedda, raza 213, 354, 365
Rhinoceros etruscus 278
tamiles 213, 339 velocidad de mutacin 182
R. mercki 278
tapino 334 venablos 218, 221
R. tichorhinus 278
tarsero 24, 31, 36, 71, 78 venus de Willendorf 135
Riazn, tipo de 308
Tarsiformes 408 vrtex 59
rinario 28, 30, 75
Tarsius 28, 29,77
rinencfalo 30, 76 vas nerviosas 75
Riss, glaciacin de 112, 131, 280, trtaros 31 O
vibrisas 80
tasa metablica 161
408 vida sedentaria 21 O
- de mezcla 193
tasmania,subraza 227, 228, 229, vigor 195
sabana 54, 252 Villafranquiense 66
334
sahariana, subraza 294, 298, 307 visin cromtica 78
Taung 58,408
san vase bosquimanos - esteroscpica 30, 77
Tchadanthropus 281, 284, 408
saqu36 tcnicaLevallois 112,114,115,131 vocalizacin 84
saras 328 vogules 352
134, 135
smtor 310 Telanthropus 64, 66, 101, 102, 408
seleccin direcional 189
T. capensis 67, 283 Wiltoniense 231
- natural69, 93, 157, 158, 166, 175,
Terciario 276 Wisconsin 234
178, 179, 182, 186, 188, 189, 191,
tibes 313
192, 197, 199,219,253,325

422