Arlindo Ugulino Netto NEUROANATOMIA MEDICINA P3 2008.

MED RESUMOS 2012

NETTO, Arlindo Ugulino.
NEUROANATOMIA

ESTRUTURA E FUNES DO SUBTLAMO, EPITLAMO E TLAMO

(Professor Stnio A. Sarmento)

Como vimos a propsito do captulo anterior, quando nos referimos Anatomia Macroscpica do Diencfalo, foi feita uma
diviso desta regio do crebro em quatro importantes componentes: o subtlamo, o hipotlamo, o tlamo e o epitlamo. Estes trs
ltimos guardam relao direta com os limites do III ventrculo, tambm descrito no captulo anterior. O subtlamo est localizado mais
profundamente com relao a estas estruturas. Este captulo tem por objetivo expor, de forma direta, as funes e particularidades
microscpicas destas estruturas. O hipotlamo ser melhor abordado em um captulo a parte.

SUBTLAMO
O subtlamo est representado por uma pequena
rea situada na parte posterior do diencfalo, bem na sua
transio com o mesencfalo, limitando-se superiormente
com o tlamo, lateralmente com a cpsula interna e
medialmente com o hipotlamo. As formaes presentes no
subtlamo s podero ser observadas em peas anatmicas
nas quais o diencfalo foi seccionado, uma vez que estas
no se relacionam com estruturas externas ou com a parede
do III ventrculo.
Por estar situado na transio com o mesencfalo,
algumas estruturas mesenceflicas estendem-se at o
subtlamo, como o ncleo rubro, a substncia negra e a
formao reticular, constituindo esta a chamada zona incerta
do subtlamo. Contudo, o subtlamo apresenta o ncleo
subtalmico como uma de suas principais formaes
prprias cinzentas e brancas. Este ncleo tem conexes nos
dois sentidos com o globo plido atravs do circuito plido-
subtlamo-palidal, importante para a regulao somtica.
Leses do ncleo subtalmico provocam o hemibalismo
(sndrome caracterizada por movimentos anormais e de
grandes amplitudes das extremidades). Estes movimentos
so muito abruptos e muitas vezes no desaparecem com o
sono, podendo levar o doente exausto.

Dos feixes que ultrapassam o subtlamo destacam-se as fibras que do globo plido se dirigem ao tlamo ou ao ncleo
subtalmico.

EPITLAMO
Est localizado na parte mais superior e posterior do
diencfalo, contendo formaes endcrinas (como a glndula
pineal e o rgo subcomissural, sendo este representado por um
espessamento do epndima situado abaixo da comissura posterior
e que parece estar envolvido na regulao do metabolismo da gua
e dos sais minerais) e no endcrinas. Estas incluem os ncleos
da habnula (situados no trgono da habnulas), as estrias
medulares e a comissura posterior. Com exceo da comissura
posterior, todas as formaes no endcrinas do epitlamo
pertencem ao sistema lmbico, relacionando-se, portanto, com a
regulao do comportamento emocional.
As estrias medulares contm principalmente fibras originadas na rea septal (regio localizada anteriormente lmina
terminal do diencfalo, a parede anterior do III ventrculo) e que terminam nos ncleos das habnulas do mesmo lado ou do lado
oposto, cruzando-se na comissura das habnulas. Os ncleos das habnulas, por sua vez, ligam-se ao ncleo interpeduncular do
mesencfalo atravs do fascculo retroflexo, constituindo-se, assim, um circuito que liga estruturas do sistema lmbico ao
mesencfalo (este ncleo, por sua vez, se comunica com a formao reticular, que constitui o centro eferente do sistema lmbico).
A comissura posterior, por sua vez, por meio de uma linha imaginria traada desde os corpos mamilares, marca o limite
entre o mesencfalo e o diencfalo, sendo constituda por fibras de origem muito variada. Entre estas, destacam-se fibras que, da
rea pr-tectal de um lado, cruzam para o ncleo de Edinger-Westphal (ncleo acessrio do oculomotor no mesencfalo), do lado
oposto, intervindo no reflexo consensual. Tumores da glndula pineal comprimem a comissura posterior e podem lesar estas fibras,
abolindo este reflexo (ou seja, ao se emitir um feixe de luz em um olho de um lado, no se observa a dilatao da pupila do outro
olho). J o reflexo fotomotor direto pode permanecer intacto (pois os neurnios que comunicam a rea pr-tectal, que recebe impulsos
visuais do corpo geniculado lateral, com o ncleo de Edinger-Westphal o fazem tambm no mesmo lado, sem ser necessrio cruzar
na comissura posterior).
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GLANDULA PINEAL
A glndula pineal (corpo pineal ou epfise) origina-se
embriologicamente de um divertculo ependimrio no tecto do III
ventrculo, entre as comissuras posterior e habenular. Forma-se,
ento, um saco revestido de epndima em comunicao com essa
cavidade ventricular. Durante a evoluo, o corpo pineal passou de
um rgo sensorial para um rgo parenquimatoso e secretor, uma
vez que em vertebrados inferiores recebe estmulos luminosos que
atravessam a pele e o crnio enquanto que nas aves e mamferos,
apresentam clulas parenquimatosas do corpo pineal (pinealcitos)
secretoras.
A estrutura da pineal , pois, complexa devido existncia de elementos mesodrmicos derivados da pia-mter e elementos
derivados do epndima. Entre os elementos derivados neuroectodrmicos, temos clulas da glia e a clula parenquimatosa prpria da pineal,
o pinealcito. Apresenta tambm concrees calcrias que aumentam com a idade, sendo importante na identificao dessa glndula por
exames de imagem, como a tomografia computadorizada.
A pineal muito vascularizada e seu fluxo sanguneo, segundo algumas pesquisas, superado apenas pelo rim. Nesta estrutura,
no encontramos barreira hematoenceflica. A inervao da glndula (oriunda de fibras simpticas ps-ganglionares do gnglio cervical
superior, que entram no crnio pelo plexo carotdeo) tem papel importante na sntese do hormnio pineal.
A melatonina, hormnio liberado pela glndula pineal, uma indolamina sintetizada a partir do aminocido triptofano e serotonina
por meio dos pinealcitos (que abrigam grandes quantidades dessas substncias). O processo de sntese ativado pela noradrenalina
liberada pelas fibras simpticas. Durante o dia, essas fibras tm pouca atividade e os nveis de melatonina na pineal e na circulao so muito
baixos. Entretanto, durante a noite, a inervao simptica da pineal ativada, liberando noradrenalina, e os nveis de melatonina circulante
aumentam cerca de 10 vezes, obedecendo a um ritmo circadiano, com pico durante a noite. Entretanto, esse ritmo no intrnseco da
pineal, sendo controlado por atividade rtmica do ncleo supraquiasmtico do hipotlamo. Esse ritmo, portanto, pode ser abolido seja pela
destruio desse ncleo supraquiasmtico seja pela desenervao simptica da pineal.
Nos mamferos, a luz age sobre a glndula de maneira indireta, ou seja, atravs de um circuito nervoso que envolve as conexes da
retina com o ncleo supraquiasmtico e deste com a pineal atravs do sistema simptico. A cegueira ou permanncia na escurido constante
tm efeito oposto. Demonstra-se, pois, que a luz inibe e o escuro ativa a glndula pineal.
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OBS : As primeiras idias de que a pineal teria uma ao inibidora sobre as gnadas surgiram no inicio do sculo, quando se verificou que certos
tumores da pineal so geralmente associados a um quadro de puberdade precoce. Sabe-se, portanto, que h uma destruio dos pinealcitos pelo
tumor, cessando assim a ao frenadora que a pineal exerce sobre as gnadas.
OBS: Regulao dos ritmos circadianos. Com a descoberta de que o teor de melatonina circulante sofre uma variao circadiana, levantou-se a
hiptese de que ela poderia estar envolvida na regulao de outros ritmos circadianos existentes no organismo. A pineal, atravs da liberao cclica
de melatonina, age sincronizando os vrios ritmos circadianos com o ciclo externo de dia/noite. Assim, nos mamferos, a pinealectomia causa
dessincronizao de vrios ritmos circadianos. Do mesmo modo, a administrao de melatonina em horrios adequados capaz de mudar a fase dos
ritmos circadianos podendo at mesmo corrigir alteraes j existentes nesses ritmos. H evidncias de que este efeito se deve ao da melatonina
sobre o prprio ncleo supraquiasmtico, que, como se demonstrou recentemente, muito rico em receptores desse hormnio.
OBS: A melatonina, por exemplo, tem sido usada para melhorar o mal-estar e a insnia observados aps vos intercontinentais em avies a jato,
quando, de repente, o indivduo deslocado de uma regio onde j e noite quando, para seu relgio biolgico, ainda dia.

TLAMO
O tlamo, tambm situado no diencfalo acima do
sulco hipotalmico, constitudo por duas grandes massas
ovides de tecido nervoso situadas bilateralmente ao III
ventrculo (compondo, assim, a sua parede lateral). Apresenta
uma extremidade pontuda, o tubrculo anterior do tlamo e
outra posterior e bastante proeminente, o pulvinar do tlamo
(localizado logo acima do corpo geniculado medial). Os dois
ovides talmicos esto unidos pela aderncia intertalmica,
relacionando-se medialmente com o III ventrculo;
lateralmente, com a cpsula interna; superiormente, com a
fissura cerebral transversa e com os ventrculos laterais; e
inferiormente, com o hipotlamo e subtlamo.

OBS4: Os corpos geniculados medial e lateral so

considerados, por alguns autores, como estruturas talmicas.
Porm, outros os consideram como estruturas de uma poro
independente do diencfalo denominada de metatlamo.

O tlamo fundamentalmente constitudo de

substncia cinzenta, na qual se distinguem vrios ncleos.
Contudo, sua superfcie dorsal revestida por uma fina
lmina de substncia branca, o extrato zonal do tlamo, que
se estende sua face lateral, onde recebe o nome de lmina
medular externa. O extrato zonal penetra no tlamo formando
um verdadeiro septo, a lmina medular interna, que percorre
o tlamo longitudinalmente. Em sua extremidade anterior,
esta lmina bifurca-se em forma de Y, delimitando
anteriormente uma rea onde se localizam os ncleos
talmicos anteriores.
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Os ncleos do tlamo so muito numerosos, podendo ser divididos em cinco grupos, de acordo com sua posio: anterior,
posterior, mediano, medial e lateral.

GRUPO ANTERIOR DE NCLEOS DO TLAMO

Compreende ncleos situados no tubrculo anterior do tlamo, sendo limitados posteriormente pela bifurcao em Y da
lmina medular interna. Estes ncleos recebem fibras dos ncleos mamilares por meio do fascculo mamilo-talmico (feixe de Vicq
d'Azyr) e projetam fibras eferentes para o crtex do giro do cngulo, integrando o circuito de Papez, relacionando-se, pois, com o
comportamento emocional.

GRUPO POSTERIOR DE NCLEOS DO TLAMO

Situado na parte posterior do tlamo, compreende o pulvinar e os corpos geniculados lateral e medial.
Pulvinar: tem conexes recprocas com a chamada rea de associao temporoparietal do crtex cerebral situada nos giros
angular e supramarginal. No se sabe ao certo sua funo. Contudo, quando acometido por leso, h alteraes de
linguagem associadas.
Corpo geniculado medial: recebe pelo brao do colculo inferior fibras provenientes do colculo inferior ou diretamente do
lemnisco lateral. responsvel por projetar fibras (radiaes auditivas) para a rea auditiva do crtex cerebral (giro temporal
transverso anterior reas 41 e 42 de Brodmann), servindo, portanto, como um rel da via auditiva.
Corpo geniculado lateral: recebe pelo tracto ptico fibras provenientes da retina. Projeta fibras pelo tracto genculo-
calcarino (radiaes pticas) para a rea visual do crtex situada nas bordas do sulco calcarino (rea 17 de Brodmann).

GRUPO LATERAL DE NCLEOS DO TLAMO

Compreende ncleos situados lateralmente lmina medular interna, que podem ser divididos em um subgrupo dorsal e um
subgrupo ventral.
Ncleo ventral anterior (VA): recebe a maioria das fibras que do globo plido se dirigem para o tlamo. As fibras aferentes,
portanto, tm origem inicialmente no crtex cerebral, passam pelo ncleo lentiforme atravs do putmen e do globo plido
lateral, fazem conexo com o ncleo subtalmico, vo ao globo plido medial e dirigem-se ao tlamo a partir deste ncleo
ventral anterior. Suas fibras eferentes dirigem-se para as reas motoras do crtex cerebral e tem funo ligada motricidade
somtica.
Ncleo ventral lateral (VL; ncleo ventral intermdio): se relaciona com o cerebelo, de modo que as fibras do neocerebelo
que passam pelo ncleo dentado, aps conexo no ncleo rubro, se dirigem ao tlamo no ncleo ventral lateral. Suas fibras
eferentes vo ao crtex cerebral, fechando o circuito eferente do neocerebelo (denteado-rubro-tlamo-cortical e
interpsito-tlamo-cortical). Alm disso, o ncleo ventral lateral recebe parte das fibras que do globo plido se dirigem ao
tlamo. Todas estas conexes tambm esto relacionadas com o planejamento motor.
Ncleo ventral pstero-lateral: um ncleo rel das vias sensitivas, recebendo fibras dos lemniscos medial e espinhal.
Cabe relembrar que o lemnisco medial leva os impulsos de tato epicrtico e propriocepo consciente conduzidos na medula
pelos fascculos grcil e cuneiforme. J o lemnisco espinhal, formado pela unio dos tractos espino-talmicos lateral e
anterior, conduz impulsos de temperatura, dor, presso e tato protoptico. Este ncleo projeta fibras para o crtex do giro
ps-central, onde se localiza a rea somestsica.
Ncleo ventral pstero-medial: tambm um ncleo rel das vias sensitivas. Recebe fibras do lemnisco trigeminal,
trazendo sensibilidade somtica geral de parte da cabea e fibras gustativas provenientes do ncleo do tracto solitrio.
Projeta fibras para as reas somestsicas e gustativa situadas no giro ps-central.
Ncleo reticular do tlamo: constitudo por uma fina calota de substncia cinzenta disposta lateralmente entre a massa
principal de ncleos que constitui o ovide talmico e a cpsula interna. Este ncleo no tem projees para o crtex
cerebral. Suas conexes principais so com os demais ncleos talmicos e admite-se que exerce uma ao moduladora
sobre a atividade desses ncleos.

GRUPO MEDIAL DE NCLEOS DO TLAMO

Compreende os ncleos situados dentro da lmina medular interna (ncleos intralaminares) e o ncleo dorsomedial,
situado entre esta lmina e os ncleos do grupo mediano.
Os ncleos intralaminares, dentre os quais se destaca o ncleo centro-mediano, recebem um grande nmero de fibras da
formao reticular (incluindo a via paleoespinotalmica, isto : tracto espino-retculo-talmico) e tm importante papel
ativador sobre o crtex cerebral.
O ncleo dorsomedial recebe fibras principalmente do corpo amigdalide e do hipotlamo e tem conexes recprocas com a
parte anterior do lobo frontal (rea pr-frontal). As principais funes desse ncleo relacionam-se com as emoes, a
ateno e a iniciativa.

GRUPO MEDIANO DE NCLEOS DO TLAMO

So ncleos localizados prximos ao plano sagital mediano, na aderncia intertalmica ou na substncia cinzenta
periventricular, medialmente aos ncleos mediais. Os ncleos do grupo mediano so pequenos e de difcil delimitao no homem.
Estabelecem conexes principalmente com o hipotlamo, relacionando-se, possivelmente, com funes viscerais.

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METATLAMO
O metatlamo, componente considerado por alguns autores, constitudo pelos corpos geniculados lateral e medial. O
corpo geniculado lateral faz parte das vias pticas. Do nervo ptico, a via passa pelo quiasma com cruzamento parcial das fibras e
dirige-se pelo tracto ptico at o corpo geniculado lateral. As fibras eferentes vo ao crtex visual nos lbios do sulco calcarino (rea
17 de Brodmann) por meio das radiaes pticas. O colculo superior estabelece, por meio do brao do colculo superior, uma
conexo secundria com o corpo geniculado lateral, levando informaes importantes para os reflexos relacionados com a viso.
O corpo geniculado medial faz parte das vias auditivas. Do lemnisco lateral, a via aferente passa pelo colculo inferior e pelo
brao do colculo inferior, at o corpo geniculado medial. A via eferente representada pelas radiaes auditivas com destino ao
crtex cerebral do giro transverso anterior do lobo temporal, na rea 41 de Brodmann.

RELAES TLAMO-CORTICAIS
Embora existam ncleos no tlamo que no tm conexes diretas com o crtex, na maioria dos ncleos estas conexes
existem e geralmente so recprocas. As radiaes talmicas (fibras tlamo-corticais e crtico-talmicas) constituem uma grande
parte da cpsula interna, sendo que o maior contingente delas se destina s reas sensitivas do crtex.
Os ncleos do tlamo que estabelecem conexes apenas com reas especficas do crtex, realizando funes especficas,
so denominados ncleos talmicos especficos. Entre eles temos, por exemplo, o ncleo ventral pstero-lateral e o corpo
geniculado medial, cuja estimulao evoca potenciais, respectivamente, na rea somestsica e na rea auditiva do crtex.
Por outro lado, existem os ncleos talmicos inespecficos, cuja estimulao modifica os potenciais eltricos de territrios
muito grandes do crtex cerebral e no apenas de reas especificas deste crtex. Neste grupo esto os ncleos intralaminares. Os
ncleos talmicos inespecficos recebem muitas fibras de formao reticular e sabe-se que o sistema ativador reticular ascendente
exerce sua ao sobre o crtex atravs desses ncleos.

CONSIDERAES FUNCIONAIS E CLNICAS SOBRE O TLAMO

O tlamo , na realidade, um agregado de ncleos de conexes muito diferentes, o que indica funes tambm diversas.
Assim, as funes mais conhecidas do tlamo relacionam-se:
Com a sensibilidade: as funes sensitivas do tlamo so as mais conhecidas e as mais importantes. Todos os impulsos
sensitivos, antes de chegar ao crtex, param em um ncleo talmico, fazendo exceo apenas os impulsos olfatrios. O
tlamo tem a funo de distribuir s reas especficas do crtex impulsos que recebe as vias lemniscais. Acredita-se mesmo
que o crtex s seria capaz de interpretar corretamente impulsos j modificados pelo tlamo. Sabe-se tambm que alguns
impulsos sensitivos, como os relacionados com a dor, temperatura e o tato protoptico, so interpretados j em nvel
talmico. Entretanto, a sensibilidade talmica, ao contrrio da cortical, no discriminativa e no permite, por exemplo, o
reconhecimento da forma e do tamanho de um objeto pelo tato (estereognosia).
Com a motricidade: atravs dos ncleos ventral anterior e lateral, interpostos, respectivamente, com os circuitos plido-
corticais e cerebelo-corticais.
Com o comportamento emocional: atravs dos ncleos do grupo anterior, integrantes do sistema lmbico e do ncleo
dorsomedial com suas conexes com a rea pr-frontal.
Com a ativao do crtex: atravs dos ncleos talmicos inespecficos (como os ncleos intralaminares) e suas conexes
com o sistema ativador reticular ascendente (SARA).

APLICAES CLNICAS GERAIS

Os tumores da regio pineal mais comuns so neoplasias originrias de
clulas germinativas alm de frequentes gliomas (astrocitomas e
oligodendrogilomas) e tumores de pinealcitos. Independente do tipo
histolgico, a sintomatologia mais comum desses tumores a sndrome de
hipertenso craniana, em consequncia de hidrocefalia no-comunicante
produzida pela obstruo do aqueduto cerebral. Quando a rea pr-tectal
mesenceflica afetada, surge a sndrome de Parinaud, caracterizado pela
paresia do olhar para cima (sinal do sol poente), pupilas assimtricas (alm
da perda do reflexo consensual por compresso da comissura posterior) e
perda da convergncia ocular. Isso ocorre porque a hipertrofia neoplsica da
glndula pineal chega a comprimir os colculos superiores, relacionados com
os reflexos de movimento do globo ocular.

Hemibalismo: resulta de leses no ncleo subtalmico. Este ncleo pode ser

destrudo por acidentes vasculares cerebrais isqumicos ou hemorrgicos e,
mais raramente, por leses tumorais, sobretudo metastticas. A leso aguda
do ncleo subtalmico produz parada da liberao de glutamato,
interrompendo a excitao do globo plido medial e parte reticular da
substncia negra. Como essas estruturas usualmente inibem o ncleo ventral
ntero-lateral do tlamo, o efeito final sua desinibio com consequente
excitao das reas motoras do crtex cerebral. Clinicamente, isto resulta em
movimentos involuntrios, abruptos, irregulares, contnuos e de grande
amplitude na metade oposta ao local lesado, caracterizando o hemibalismo.
Na fase aguda, medicamentos bloqueadores de receptores dopaminrgicos
costumam controlar o hemibalismo.