Escherichia coli

Escherichia coli (pronunciado /eske'rikia 'koli/), tambin 2 Microbiologa

conocida por la abreviacin de su nombre, E. coli, es un
bacilo gramnegativo de la familia de las enterobacterias
que se encuentra en el tracto gastrointestinal de humanos E. coli es un bacilo gramnegativo, oxidasa negativo, per-
y animales de sangre caliente.[3] teneciente a la familia de las Enterobacterias. Es capaz de
crecer en medios aerobios y anaerobios, preferentemen-
E. coli es la bacteria anaerobia facultativa comensal ms
te a 37 C; tiene formas sin movilidad y mviles, estas
abundante de la microbiota; asimismo, es uno de los or-
ltimas con agelos.[4]
ganismos patgenos ms relevantes en el hombre, tan-
to en la produccin de infecciones gastrointestinales co- Para el aislamiento e identicacin de la E. coli, se debe
mo de otros sistemas (urinario, sanguneo, nervioso). Fue tomar una muestra a 37 C en un medio selectivo en con-
descrita por primera vez en 1885 por Theodore von Es- diciones aerbicas, ya sea en agar MacConkey o eosina
cherich, bacterilogo alemn, quien la denomin Bac- azul de metileno, donde las enterobacterias pueden dife-
terium coli commune. Posteriormente la taxonoma le renciarse por sus caractersticas morfolgicas y ser dife-
[7]
adjudic el nombre de Escherichia coli, en honor a su renciadas por la prueba del indol.
[3][4][5]
descubridor. E. coli, en su hbitat natural, vive en los intestinos de
sta y otras bacterias son necesarias para el funciona- la mayor parte de los mamferos sanos. Es el principal
miento correcto del proceso digestivo, adems de pro- organismo anaerobio facultativo del sistema digestivo.
ducir las vitaminas B y K. Es un bacilo que reaccio- En individuos sanos, es decir, si la bacteria no adquie-
na negativamente a la tincin de Gram (gramnegativo), re elementos genticos que codican factores virulentos,
es anaerobio facultativo, mvil por agelos peritricos la bacteria acta como un comensal formando parte de la
(que rodean su cuerpo), no forma esporas, es capaz de microbiota intestinal y ayudando as a la absorcin de nu-
fermentar la glucosa y la lactosa y su prueba de IMVIC trientes. En humanos, Escherichia coli coloniza el tracto
es ++-.[cita requerida] gastrointestinal de un neonato adhirindose a las mucosi-
dades del intestino grueso dentro de pocas horas de naci-
Es una bacteria utilizada frecuentemente en experimentos
do. Desde entonces permanece en una relacin de mutuo
de gentica y biologa molecular.[cita requerida]
benecio. No obstante, estas cepas comensales pueden
No se debe confundir con Entamoeba coli (E. coli) ya producir infecciones en el paciente inmunodeprimido.
que esta corresponde a una ameba y no una bacteria como Las cepas patgenas de E. coli, por el contrario, en cuan-
lo es Escherichia coli .A pesar de que ambas tengan el to colonizan un husped sano, pueden producir infeccio-
mismo tipo de abreviacin (E.coli). nes de diversa severidad en el intestino, las vas urinarias,
meningitis, sepsis, entre otras infecciones.[7]
La identicacin serolgica de los distintos tipos de ce-
pas de E. coli tuvo un papel relevante en su clasicacin
previo al uso de los factores genticos de virulencia para
1 Historia ello. En 1933, Alfred Adam mostr que ciertos serotipos
de dyspepsiekoli (como le llamaba a las cepas de E. coli
Theodore von Escherich, pediatra y microbilogo ale- diarreognicas) estaban implicados en epidemias de dia-
mn, estudi en el ao 1884 los microbios que se en- rrea peditrica. En 1944, Kauman propuso un esquema
contraban en el intestino infantil, a partir de sus heces, de clasicacin que an se ocupa hoy da con el n de
para establecer su rol en la digestin y la enfermedad. En diferenciar los tipos comensales de los patgenos y los
el ao 1885 public los resultados de su estudio, en cu- distintos tipos de estos ltimos.[7] [8] [9]
yo reporte describe el aislamiento y caracterizacin de El genoma de las cepas patgenas contienen en prome-
bacterias de rpido crecimiento con forma de varas cor- dio un milln ms de pares de bases que las cepas co-
tas y delgadas que llam Bacterium coli commune. Aun- mensales, los cuales probablemente corresponden a los
que posteriormente el microorganismo fue descrito por genes de factores de virulencia y resistencia. Adems, la
varios otros investigadores con mltiples sinnimos, Es- estructura del genoma de la E. coli es altamente exible,
cherich fue reconocido como el primero establecindose permitiendo la movilidad de material gentico por medio
el nombre denitivo del microbio como Escherichia coli de transposones, secuencias de insercin, bacterifagos y
en 1954.[1][4][6] plsmidos lo cual le permite mantener y desplegar sus ha-

1
2 2 MICROBIOLOGA

bilidades patognicas.[4] culaciones, globos oculares, glndulas, peritoneo, hga-

do, hueso, cerebro, corazn, prstata, venas y otros). Es-
tas cepas pueden ser portadas por animales, tales como
2.1 Clasicacin las aves de crianza, cerdos, ganado vacuno, animales de
compaa, de tal forma que la enfermedad extraintestinal
puede ser adquirida por el contacto con estos animales o
sus subproductos. Una cepa en particular, produce bro-
tes de enfermedad relevantes en la industria de las aves,
y se denomina APEC. Todas estos tipos, comparten di-
versos factores de virulencia que les permiten adherirse
a las clulas infectadas (p. ej., mbrias tipo 1 y mbrias
tipo P), factores que les permiten evitar o sobrevivir a los
sistemas de defensa del husped (como cpsulas y lipo-
polisacridos), mecanismos de adquisicin de nutrientes
(siderforos), proteasas, invasinas y toxinas (hemolisina
y factor citotxico necrosante).[10][11] [12]

Micrografa electrnica, de baja temperatura, de un cmulo de 2.1.1 Escherichia coli enteropatognica (ECEP)
bacterias E. coli ampliado 10 000 veces. Cada cilindro redon-
deado es un individuo.
La E. coli enteropatognica, ECEP, se caracteriza por ad-
herirse a la mucosa del intestino, produciendo lesiones
El esquema de clasicacin de Kaumann usa la
distintivas en dicho epitelio. El trmino se us por pri-
identicacin serolgica de sus antgenos O (del
mera vez en 1955 en relacin con una serie de brotes de
lipopolisacrido, LPS), H (agelares) y K (de la
diarrea infantil en los aos 1940 y 1950, para diferenciar-
envoltura y cpsula, termoestables y termolbiles).
la de la E. coli comensal.[4][13]
Alrededor de 186 tipos diferentes de antgeno O y 53
antgenos H han sido reconocidos. La presencia de ant- Esta cepa causa diarrea en humanos, monos, conejos, pe-
genos K se demuestra en las cepas que no se aglutinan rros y ovejas, al igual que la enterotoxignica, pero la
por el antisuero O pero s lo hacen al calentarse. Posterior etiologa y los mecanismos moleculares de colonizacin
a Kauman, se precis la denicin de antgenos K son diferentes. No produce las toxinas termoestables (ST)
slo para los polisacridos acdicos, dejando fuera los ni termolbiles (LT), pero utilizan la protena intimina,
antgenos proteicos de las mbrias, que se denominan una adhesina, para adherirse a las clulas intestinales.
antgenos F. Los serotipos de E. coli son determinados Produce una lesin caracterstica denominada adhesin
por combinaciones especcas de los antgenos O y y eliminacin, destruyendo las microvellosidades intesti-
H.[9][7][10] nales en el lugar donde la bacteria se adhiere al epitelio
intestinal, el cual toma la forma de pedestales para las
Con los avances de las tcnicas de decodicacin genti-
colonias.[4][7]
ca, las cepas de E. coli productoras de diarrea en el hom-
bre se han clasicado segn el factor gentico que dene La ECEP se subclasica en tpica y atpica, segn la pre-
su virulencia y el cuadro clnico asociado, congurando sencia o no del plsmido del factor de adherencia de E. co-
diferentes tipos patognicos, patotipos o virotipos"; de li (FAE). Este plsmido codica la formacin de mbrias
esta forma se han denido al menos siete tipos de E. co- tipo IV conocidas como pelos formadores de penachos
li entricos y tres extraintestinales. Entre ellos estn: la (en ingls: bundle-forming pilus o BFP).[4][14]
E. coli enteropatognica (ECEP), la E. coli enterotoxig- Las fases del proceso patognico de la ECEP son: adhe-
nica (ECET), la E. coli enteroinvasiva (ECEI), la E. coli rencia inicial, inyeccin de factores y transduccin de se-
enteroagregativa (ECEA), la E. coli productora de toxina ales; y contacto ntimo.
Shiga (STEC), la E. coli de adherencia difusa (ECAD) y
la E. coli adherente invasiva (ECAI) que se ha asociado
con la enfermedad de Crohn. Hay tipos hbridos, como la
E. coli enteroagregativa hemorrgica (EAHEC) que lleva Adherencia inicial La adherencia de la ECEP comien-
genes de virulencia de la ECEA y la STEC. La familia es za con una adherencia entre las mismas bacterias, seguido
heterognea y seguir evolucionando.[10][3] por una adherencia al epitelio intestinal. Para que este fe-
Existen cepas denominadas extraintestinales (ECPEx) nmeno se lleve a cabo, es necesaria la presencia de dos
que producen infecciones en las vas urinarias (las factores de virulencia: los pelos formadores de penachos
ECUP), en el tracto respiratorio, en el sistema ner- y el agelo. Los pelos permiten a las ECEP unirse entre s
vioso central y otras infecciones ya sea generalizadas formando una microcolonia. El agelo permite estrechar
(bacteriemias o sepsis), o en diversas ubicaciones (arti- el contacto entre las bacterias y los enterocitos.[7][13]
2.1 Clasicacin
Inyeccin de factores y transduccin de seales
Completada la fase anterior, la ECEP inyecta al enteroci-
to una serie de protenas mediante el sistema de secrecin
tipo III (SSTT). Este sistema funciona como una jeringa
molecular y se conoce como inyectisoma o complejo
aguja. Por este sistema se inyectan en el enterocito las
protenas efectoras que producirn los efectos necesarios
para continuar con la infeccin. La mayor parte de estas
protenas est codicada en el locus de la eliminacin El cuadro clnico en humanos puede ser una diarrea in-
del enterocito o LEE del cromosoma de la ECEP.[13][15]
[16]
Contacto ntimo En esta etapa se estructuran los pe-
destales en el epitelio intestinal, por debajo de las bacte-
rias. Las microvellosidades se destuyen y la funcin nor-
mal del enterocito cesa. Estos pedestales contienen al-
tas concentraciones de actina lamentosa polimerizada o
actina F, adems de actinina alfa, talina, ezrina y cadenas
livianas de miosina.[13][7]
La consecuencia principal de la infeccin por ECEP es la
diarrea secundaria a la alteracin en la absorcin y secre-
cin de iones y solutos a lo largo del epitelio intestinal,
que son acompaadas de movimiento de agua. La prdi-
da de las microvellosidades disminuye al rea de inter-
cambio contribuyendo a la diarrea. Adems se suma el
aumento de permeabilidad y la inamacin.[15]
2.1.2 Escherichia coli enterotoxignica (ECET)
La ETEC se caracteriza por producir al menos una de
dos toxinas: la enterotoxina resistente al calor o ST y la
enterotoxina termolbil o LT. Se descubri primero en
cerdos donde la infeccin sigue siendo letal en los recin
nacidos.[7]
La toxina LT se parece mucho, tanto en estructura co-
mo en funcin, a la enterotoxina producida por el Vibrio
cholerae. Se adhiere a los enterocitos, siendo endocitada y
traslocada al interior de la clula. Produce una activacin
permanente de la adenilil ciclasa, aumentando la concen-
tracin de AMP cclico intracelular lo cual activa a la
protena quinasa dependiente de cAMP (PKA) generan-
do una fosforilacin por sobre lo normal de los canales de
calcio ubicados en la cara apical de los enterocitos. El re-
sultado de esto es el aumento de secrecin de calcio por
las clulas criptales y la inhibicin de la reabsorcin de
cloruro de sodio por las microvellosidades. El aumento
neto de iones en el intestino genera un arrastre pasivo de
agua.[7]
La toxina ST que produce la ECET es la misma ST produ-
cida en las infecciones por Yersinia enterocoltica y Vibrio
cholerae no O1. En la cara apical de los enterocitos exis-
te un receptor para esta toxina, llamado guanilil ciclasa
C (GC-C). Su activacin genera un aumento en el GMP
cclico lo que produce un aumento en la secrecin de clo-
ro y una inhibicin en la absorcin de cloruro de sodio,
contribuyendo de esta forma a la produccin de diarrea.
3
Otro tipo de ST presente en algunas ECET, produce da-
o directo a los enterocitos y aumentando la secrecin de
bicarbonato.[7]
La ECET se adhiere y coloniza la mucosa del intestino
delgado gracias a mbrias o pili de distinto tipo, que le
permiten adherirse a los enterocitos, y luego secretar las
toxinas descritas.[7]
fantil o la diarrea del viajero, especialmente en tempo-
rada clida y hmeda. Comienza de forma abrupta tras
un corto perodo de incubacin (14 a 50 horas). Produce
diarrea acuosa no sanguinolenta en nios y adultos, sobre
todo en pases en vas de desarrollo, aunque los desarro-
llados tambin se ven afectados. Generalmente es leve y
autolimitada, pero puede llegar a ser letal en nios peque-
os, si la hidratacin no compensa las grandes prdidas
hdricas que puede producir la ECET.[7]
2.1.3 Escherichia coli enteroinvasiva (ECEI)
Es inmvil, no fermenta la lactosa. Invade el epitelio in-
testinal causando diarrea sanguinolenta en nios y adul-
tos. Libera el calcio en grandes cantidades impidiendo la
solidicacin sea, produciendo artritis y en algunos ca-
sos arterioesclerosis. Es una de las E. coli que causa ms
dao debido a la invasin que produce en el epitelio in-
testinal.
2.1.4 Escherichia coli enterohemorrgica o veroto-
xignica (ECEH)
La convencin internacional de nomenclatura de patge-
nos ha recomendado el uso de STEC (Shiga Toxin Esche-
richia coli) para este grupo, debido a que estas bacterias
producen una toxina citotxica para clulas Vero de cul-
tivo de similaridad estructural a la toxina producida por
Shigella dysenteriae.
Este virotipo posee una serie de factores de virulencia que
son similares a los que se encuentran en Shigella, como la
toxina shiga.[17][18]
Las STEC producen verotoxinas que actan en el colon.
Sus sntomas son: primero colitis hemorrgica, luego
sndrome urmico hemoltico (lo anterior ms afeccin
del rin, posible entrada en coma y muerte), y por l-
timo, prpura trombocitopnica trombtica (lo de antes
ms afeccin del sistema nervioso central). Esta cepa no
fermenta el sorbitol y posee un fago, donde se encuentran
codicadas las verotoxinas, tambin llamadas Toxinas
Shiga, no posee una mbria formadora de mechones, en
vez de esto posee una mbria polar larga que usa para
adherencia.
4 4 PATOGENIA

2.1.5 Escherichia coli enteroagregativa o enteroad- aos, especialmente en las regiones de frica subsaha-
herente (ECEA) riana y Asia del Sur donde es una de las cuatro causas
ms importantes de diarrea moderada y severa, poten-
Slo encontrada en humanos. Son llamadas enteroagrega- cialmente letales. Un incremento en la fatalidad se asocia
tivas porque tienen mbrias con las que aglutinan clulas con las cepas enteropatognica, ECEP, y enterotoxigni-
en los cultivos de tejidos. Se unen a la mucosa intesti- ca, ECET.[4]
nal causando diarrea acuosa sin ebre. No son invasivas.
Producen hemolisina y una enterotoxina ST similar a la
de las enterotoxignicas. se le asocian dos toxinas: 3.1 Brotes epidmicos

toxina termoestable enteroagregante (EAST) 3.1.1 Brote epidmico en Alemania 2011

toxina codicada por plasmidos (PET) En Alemania en el ao 2011 se inform de un gran bro-
te epidmico producido por el serotipo enterohemorrgi-
co Escherichia coli O104:H4.[19][20] Se trata de cerca de
2.1.6 Escherichia coli de adherencia difusa (ECAD) 3255 casos, segn la OMS, con 33 fallecidos.[21] Se en-
contraron indicios de que pudiera haber surgido en una
Se adhiere a la totalidad de la supercie de las clulas epi- explotacin alemana de brotes de soja, pero se descar-
teliales y habitualmente causa enfermedad en nios inmu- t como foco de la intoxicacin.[22] Sin embargo el go-
nolgicamente no desarrollados o malnutridos. No se ha bierno alemn seal en principio a Espaa como origen
demostrado que pueda causar diarrea en nios mayores de los productos vegetales implicados en la intoxicacin
de un ao de edad, ni en adultos y ancianos. alimentaria, dando dos fuentes de produccin en Mlaga
y Almera. Holanda es otro pas sealado. Tras el an-
lisis de las heces de los pacientes, se descart el origen
2.1.7 Escherichia coli O157:H7 espaol.[23] Pero se desconoce el origen de la bacteria en
toda la cadena hasta el consumidor, desde la produccin,
La Escherichia coli O157:H7 es una de las cientos de el transporte y la distribucin, por lo que no se puede des-
cepas de Escherichia coli. Aunque la mayora de las cepas cartar la manipulacin de productos en Alemania, que fue
son inocuas y viven en los intestinos de los seres huma- sealada como el pas de origen de la intoxicacin ocurri-
nos y animales saludables, esta cepa produce una potente da en viajeros que tocaron suelo alemn. No se ha descri-
toxina y puede ocasionar enfermedades graves como el to jams ningn caso en Espaa de una infeccin por la
sndrome urmico hemoltico. bacteria implicada en el brote alemn. En Espaa existe
Escherichia coli O157:H7 fue reconocida inicialmente un posible caso de infeccin por el consumo de verdu-
como causa de enfermedad en 1982 durante un brote de ras frescas en Alemania.[24][25] La cepa de la bacteria E.
diarrea aguda con sangre en Estados Unidos Se determi- coli aparecida en Alemania es resistente a ocho tipos dis-
n que el brote se deba a hamburguesas contaminadas. tintos de antibitico, segn un equipo de investigadores
Desde entonces, la mayora de las infecciones han prove- chinos, que lograron secuenciar el genoma del organis-
nido de comer carne de vacuno picada insucientemente mo. Los investigadores del Instituto de Genmica de Pe-
cocinada. El escritor Robin Cook escribi una novela so- kn (BGI) descartaron antibiticos como la penicilina, las
bre el tema titulada Toxina. sulfamidas, la cefalotina o la estreptomicina como posible
solucin a la enfermedad debido a los genes que la hacen
En 1996, cerca de Seattle se produjo un brote a causa
resistente.[26]
de esta bacteria, que se encontr en botellas de zumo
de manzana de la marca Odwalla Inc.. Muchas perso-
nas, entre ellas bebs y nios, murieron despus de to-
mar este zumo. La bacteria entr en las botellas porque 4 Patogenia
las manzanas que se exprimieron contenan excrementos
de venados de la zona y no hubo ningn tipo de pasteuri- Escherichia coli puede causar infecciones intestinales y
zacin. extra intestinales generalmente graves, tales como in-
Se diferencia de las otras Escherichia coli en que no fer- fecciones del aparato excretor, vas urinarias, cistitis,
menta el sorbitol, no crece a 44 C y no produce - Uretritis, meningitis, peritonitis, mastitis, septicemia y
glucoronidasa. neumona Gram-negativa.

4.1 Virulencia
3 Epidemiologa
Escherichia coli est dividida por sus propiedades
La diarrea producida por cepas patognicas de E. coli es virulentas, pudiendo causar diarrea en humanos y otros
una causa importante de muerte en nios menores de 5 animales. Otras cepas causan diarreas hemorrgicas por

virtud de su agresividad, patogenicidad y toxicidad. En
muchos pases ya hubo casos de muerte por esta bacte-
ria. Generalmente le pasa a nios entre 1 ao y 8 aos.
Causado generalmente por la contaminacin de alimen-
tos, y posterior mala coccin de los mismos, es decir, a
temperaturas internas y externas menores de 70 C.
4.2 Infecciones urinarias
Son ms comunes en mujeres por la corta longitud de la
uretra (25 a 50 mm), en comparacin con los hombres
(unos 15 cm). Entre los ancianos, las infecciones urina-
rias tienden a ser de la misma proporcin entre hombres y
mujeres. Debido a que la bacteria invariablemente entra
al tracto urinario por la uretra (una infeccin ascenden-
te), los malos hbitos sanitarios pueden predisponer a una
infeccin, sin embargo, otros factores cobran importan-
cia, como el embarazo, hipertroa benigna o maligna de
prstata, y en muchos casos el evento iniciante de la infec-
cin es desconocido. Aunque las infecciones ascendentes
son las causantes de infecciones del tracto urinario bajo y
cistitis, no es necesariamente esta la causa de infecciones
superiores como la pielonefritis, que puede tener origen
hematgeno.
5 Tratamiento
El uso de antibiticos es poco ecaz y casi no se prescribe.
Para la diarrea se sugiere el consumo de abundante lquido
y evitar la deshidratacin. Cuando una persona presenta
diarrea no debe ir a trabajar o asistir a lugares pblicos
para evitar el contagio masivo.
En algunas patologas como la pielonefritis hay que con-
siderar el uso de alguna cefalosporina endovenosa.
6 Vase tambin
Entamoeba coli
Venganza de Moctezuma
7 Referencias
[1] Escherich, T. (1885) Die darmbakterien des neugeboren
und suglings. Fortschritte der Medizin, 3: 515-522,547-
554
[2] Welch, R. A. (2007) The genus Escherichia. En: Dwor-
kin M.; Falkow, S.; Eugene Rosenberg, E.; Schleifer, K.-
H. y Stackebrandt, E. (eds.) The Prokaryotes. Volume 6:
Proteobacteria: Gamma Subclass. Springer-Verlag, Nueva
York: 60-71 ISBN 978-0-387-25496-8
[3] Nerino Allocati, Michele Masulli, Mikhail F. Alexeyev y
Carmine Di Ilio (2013). Escherichia coli in Europe: An
5
Overview [Escherichia coli en Europa: Una resea]. Int.
J. Environ. Res. Public Health (en ingls) (Basel, Suiza:
MDPI AG) 10: 6235-6254. doi:10.3390/ijerph10126235.
ISSN 1660-4601. Consultado el 31 de mayo de 2016. Es-
cherichia coli remains one of the most frequent causes of
several common bacterial infections in humans and ani-
mals. E. coli permanece como una de las causas ms fre-
cuentes de varias infecciones severas comunes en humanos
y animales.
[4] Matthew A. Croxen, Robyn J. Law, Roland Scholz, Kris-
tie M. Keeney, Marta Wlodarska y B. Brett Finlay (2013).
Recent Advances in Understanding Enteric Pathogenic
Escherichia coli [Avances recientes en el entendimien-
to de la E. coli enteropetgenica]. Clinical Microbiology
Reviews (en ingls) (American Society for Microbiology,
publicado el 1 de octubre de 2013) 26 (4): 822-880.
doi:10.1128/CMR.00022-13. ISSN 1660-4601. Consul-
tado el 31 de mayo de 2016. Theodor Escherich fue el
primero en aislar y caracterizar la E. coli.
[5] Sejal Makvana, Leonard R. Krilov (2015). Escherichia
coli Infections [Infecciones por E. coli]. Pediatrics in Re-
view (en ingls) (American Academy of Pediatrics) 36 (4).
Consultado el 31 de mayo de 2016.
[6] Zachary D Blount (2015). The unexhausted potential
of E. coli [El potencial interminable de E. coli]. eLife
(en ingls) (eLife Sciences Publications, Ltd) 4: e05826.
doi:10.7554/eLife.05826. PMID 25807083. Consultado
el 31 de mayo de 2016.
[7] Nataro, James P.; Kaper, James B. (enero de 1998).
Diarrheagenic Escherichia coli [Escherichia coli dia-
rreognica]. Clin Microbiol Rev. (en ingls) (American So-
ciety for Microbiology (ASM)) 11 (1): 142-201. PMID
9457432. Consultado el 4 de junio de 2016.
[8] Rappaport, F.; Henig, E. (mayo de 1952). Media for the
isolation and dierentation of patogenic Esch. coli (Se-
rotypes O 111 y O 55). J. Clin. Path. (en ingls) (Tel
Aviv, Israel) 5 (361): 361-362. doi:10.1136/jcp.5.4.361.
Consultado el 4 de junio de 2016.
[9] Kaumann, F.; Henig, E. (diciembre de 1946). The Se-
rology of the Coli Group. The Journal of Immunology
(en ingls) (The American Association of Immunologists)
57 (1): 71-100. Consultado el 4 de junio de 2016.
[10] Fratamico, Pina M,; DebRoy, Chitrita; Liu, Yanhong;
Needleman, David S.; Baranzoni, Gian Marco; Feng, Pe-
ter (febrero de 2016). Advances in Molecular Serotyping
and Subtyping of Escherichia coli. Front Microbiol. 7
(644). doi:10.3389/fmicb.2016.00644. PMID 27199968.
Consultado el 4 de junio de 2016.
[11] Puerta-Garca, A.; Mateos-Rodrguez, F. (2010).
Enterobacterias. Medicine 10 (51): 3426-31. ISSN
0304-5412. Consultado el 4 de junio de 2016.
[12] Soto, Sara M. (octubre de 2006). Expresin de facto-
res de virulencia en cepas extraintestinales de Escherichia
coli. Enfermedades Infecciosas y Microbiologa Clnica
(Barcelona, Espaa) 24 (8). doi:10.1157/13092461. Con-
sultado el 4 de junio de 2016.
6 8 ENLACES EXTERNOS

[13] Vidal, Jorge E.; Canizlez-Romn, Adrin; Gutirrez- 8 Enlaces externos

Jimnez, Javier; Navarro-Garca, Fernando (2007).
Patognesis molecular, epidemiologa y diagnstico de
Escherichia coli enteropatgena. Salud pblica Mx Wikispecies tiene un artculo sobre Escherichia
(Cuernavaca, Mxico) 49 (5): 376-386. ISSN 0036-3634. coli. Wikispecies
Consultado el 1 de junio de 2016.

[14] Teixeira, Nathalia B.; Rojas, Thais C. G.; da Silvei- Wikimedia Commons alberga contenido multi-
ra, Wanderley D.; Matheus-Guimares, Ceclia; Silva, media sobre Escherichia coli. Commons
Neusa P.; Scaletsky, Isabel C. (2015). Genetic analy-
sis of enteropathogenic Escherichia coli (EPEC) adhe-
rence factor (EAF) plasmid reveals a new deletion wit-
En MedlinePlus hay ms informacin sobre
hin the EAF probe sequence among O119 typical EPEC Escherichia coli
strains. BMC Microbiol. (Bethesda, EEUU) 15 (200).
Centros para el Control y la Prevencin de Enfer-
doi:10.1186/s12866-015-0539-9. PMID 26438110. Con-
medades: material publicado bajo dominio pblico.
sultado el 1 de junio de 2016.

[15] Huerta Saquero, Alejandro; Oropeza, Ricardo (9 de mayo Escherichia coli.

de 2011). Bacterias que causan diarrea a los bebs... El
Bacterias dibujantes. E. coli genticamente modi-
caso de la Escherichia coli enteropatgena. Consultado
cada para procesar grcos vectoriales.
el 4 de junio de 2016.

[16] Soto Guzmn, Jos Eduardo; Gonzalez Pedrajo, Marta

Bacterias E. coli en RTVE.es
Fonseca (2014). El inyectisoma de bacterias patgenas:
dos historias de un dispositivo molecular. Mensaje Bio-
qumico (Mxico DF, Mxico) 41: 65-84. ISSN 0188-
137X. Consultado el 4 de junio de 2016.

[17] Galli, Luca (19 de marzo de 2012). Estudio de los factores

de adherencia de cepas de Escherichia Coli productoras de
toxina Shiga aisladas de bovinos. p. 119. Consultado el 30
de abril de 2014.

[18] Moredo, Fabiana (10 de agosto de 2012). Prevalencia de

Escherichia coli enterotoxignico y Escherichia coli produc-
tor de toxina Shiga en cerdos sin manifestacin clnica de
diarrea de la provincia de Buenos Aires. p. 246. Consulta-
do el 30 de abril de 2014.

[19] Spanish organic cucumber E. coli O104:H4 outbreak by

the numbers - 600 ill, 214 with HUS and 5 deaths (en
ingls). 26 de mayo de 2011. Consultado el 26 de mayo
de 2011.

[20] A Case of Hemolytic Uremic Syndrome Caused by Es-

cherichia coli O104:H4 (en ingls). 30 de junio de 2006.

[21] Alemania culpa a los brotes de soja por la epidemia sa-

nitaria. Clarin.com. 11 de junio de 2011. Consultado el
11 de junio de 2011.

[22] Epidemia de E. Coli el origen tampoco est en la soja.

Euronews. 7 de junio de 2011. Consultado el 7 de junio
de 2011.

[23] Los pepinos espaoles no son los causantes de la epide-

mia en Alemania. El Mundo. 31 de mayo de 2011. Con-
sultado el 31 de mayo de 2011.

[24] Ingresada una persona en San Sebastin con sntomas de

la bacteria E.Coli. Telecinco.

[25] Bruselas reconoce que los pepinos pudieron contaminar-

se fuera de Espaa. 27 de mayo de 2011.

[26] La ciencia 2.0 mat a la bacteria E.Coli, 11/7/2011 -

Pblico (Espaa)
 7

9 Origen del texto y las imgenes, colaboradores y licencias

9.1 Texto
Escherichia coli Fuente: https://es.wikipedia.org/wiki/Escherichia_coli?oldid=99536065 Colaboradores: Sabbut, Moriel, Pabloes, Pie-
ter, Hashar, Paz.ar, Rosarino, Dodo, Ascnder, Sms, Opinador, Tano4595, Jsanchezes, PeiT, Geom, Renabot, Richy, Taragui, Airunp,
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9.2 Imgenes
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metric division. PLoS Biol. 3 (2): e45. PMID 15685293 Artista original: Stewart EJ, Madden R, Paul G, Taddei F
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vice, the research agency of the United States Department of Agriculture, with the ID K11077-1 <a class='external text'
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9.3 Licencia del contenido

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