TEMA 1. FISIOLOGA.

Concepto de Fisiologa y su contenido.

Ciencia biolgica que estudia las funciones de los seres vivos y el modo como stas se regulan. Se ha de
considerar:
El funcionamiento de un rgano dentro de un todo, ya que todos los componentes actan coordinadamente
dando lugar a un organismo. Ninguna estructura funciona aisladamente, sino que la funcin especfica y
particular del rgano est regulada en funcin de una coordinacin y relacin con el resto del cuerpo.
El problema real radica en aprender a desarrollar esta ciencia y comprender la naturaleza de la vida.

Procesos biolgicos.
Concernientes al funcionamiento condicionado de las partes del sistema. Base de estudio de la fisiologa.
Unidad del ser vivo y equilibrio dinmico, pues incluso el estado de reposo supone un constante equilibrio.
Concernientes al funcionamiento del conjunto como un todo ante variaciones del medio que lo contiene.
Adaptacin del ser vivo a al ambiente (por ejemplo, la glndula tiroidea se desarrolla de modo diferente en
climas clidos o fros, o el organismo se modifica segn la dieta, los riones son diferentes segn la cantidad de
agua a la que son sometidos). El estudio de esta adaptacin funcional y estructural lo lleva a cabo la ecologa.
Concernientes a la constitucin de las partes del sistema, as como su forma o estructura. Se encarga la
morfologa.
- Filogenia: tiempo en s mismo, evolucin o modificacin evolutiva.
- Autogenia: proceso de crecimiento del individuo.
- Historia del individuo.

Evolucin histrica.

La historia de la Fisiologa empieza con los propios comienzos de la medicina, y hasta la poca de Hipcrates se
desarrolla de un modo emprico, teolgico y filosfico.

Desde que Hipcrates establece las bases de la medicina, hasta Galeno, la fisiologa no se basa en trminos
fisicoqumicos, sino que ste ltimo trata de establecer una lista de funciones orgnicas relacionadas a las
estructuras del cuerpo.

Hasta 1628, se sigue lo establecido por Galeno. Es Harvey quien propone una explicacin lgica para el proceso
circulatorio (Ibn on nafis). Despus, Servet realiza este descubrimiento de un modo terico. Harvey establece
todos los mecanismos y parmetros de la circulacin de una forma experimentas. Ratificado en hechos
observables. Transforma el mtodo de la fisiologa, y gracias a ello se eliminan errores histricos (conceptos
filosficos y tericos).

Durante los siglos XVII y XVIII la fisiologa avanza enormemente aunque no se concibe como una ciencia
independiente. Gracias a los nuevos conocimientos fsicos y qumicos, se consiguen explicar funciones
fisiolgicas. Los cientficos ms representativos de esta poca fueron Galvany, quien explic la contraccin
muscular como un fenmeno elctrico, Haller y Lavoisier con sus conocimientos sobre la combustin qumica
aplicados a la funcin respiratoria.

XIX y XX la fisiologa crece como una ciencia independiente. Los fisilogos por excelencia son Claude Bernar
(quien experimenta con animales enteros) y Carl Ludwing (usa rganos individuales), llegando ambos a las
mismas conclusiones. Mximo esplendor y expansin de esta ciencia, formndose nuevos fisilogos en los
laboratorios.

Fisilogos destacados en:

- Alemania: Mller, Helmholtz (estudio de los ojos),Pfluger (absorcin intestinal), Engelmman (msculo).
- Inglaterra: Foster, Langley (SNA), Sherrington (SNC), Bayliss y Starling (descubren la primera hormona,
secretina, liberada por el duodeno).
- Norteamrica: Sowditch, Newell Martin, Cannon (medulla renal y establece el concepto de homeostasis).
- Argentina: Houssay (neurofisiologa).
- Espaa: Al recibir el premio Nobel, Santiago Ramn y Cajal se ven impulsadas las ciencias biomdicas y
comienza el inters por la fisiologa. En Espaa, los primeros fisilogos ms destacados fueron Augusto Pi Suner
y Juan Negrn, cuyo trabajo se vio interrumpido por la Guerra Civil, teniendo que emigrar muchos de ellos, entre
los que est Severo Ochoa, (pues eran republicanos) a otros pases. En 1952 se crea la sociedad espaola de las
ciencias fisiolgicas (SECF).
Fisilogos, farmaclogos y bioqumicos ponen sus conocimientos en comn (Corral Garca, Lorenzo Velzquez,
Santos Ruz) Creacin de nuevos organismos e instituciones con el principio de la fisiologa.
La Fisiologa en Farmacia.

Conocimiento de las estructuras donde actan los frmacos, y el principio de actuacin de los mismos.
Modificacin en las funciones de los rganos al administrar medicamentos.

Homeostasis.

La clula es la unidad estructural, fisiolgica y funcional bsica del organismo. Poseemos 100 billones de clulas,
de los cuales, 25 billones son glbulos rojos.
Estas estructuras, poseen componentes intracelulares inmersos en un lquido intracelular (K + Mg2+) y lquidos
extracelulares (Na+ Ca2+ Cl- aa glucosa). Iguales para todas las clulas.
A pesar de la gran diversidad de clulas, estas poseen ciertos componentes constantes. La fisiologa se basa en
el mantenimiento o equilibrio entre los 3 compartimentos: lquido intracelular, extracelular y torrente circulatorio
(linfa o sangre). Cuando estos se encuentran en equilibrio, hablamos de un estado fisiolgico.

El concepto homeostasis se refiere a la capacidad funcional por la que se consigue mantener la constancia celular
o el estado fisiolgico. Para mantener la constante de medio interno, se basa en sistemas de transporte como la
circulacin sangunea, que permite el intercambio de nutrientes y la extraccin de productos de desecho o
metablicos: hablamos del Sistema Circulatorio.
El Sistema Digestivo aporta nutrientes, que son modificados por estructuras como el hgado para que sean
transferidos a la sangre.
El Sistema Respiratorio aporta oxgeno a la clula, transportado por la sangre mediante la hemoglobina. No solo
es un sistema nutriente sino tambin excretor de CO2.
El Sistema Urinario o excretor se encarga de eliminar los productos de desecho, mediante un producto nico
llamado orina consecuencia de la actividad de los riones.
Tambin actan como excretores el sistema digestivo y la piel 8sudor), importantsimo para mantener la
homeostasis.
La actividad de dichos sistemas est condicionada por los cambios de las circunstancias. Para que se mantenga
la homeostasis y se regulen los sistemas es necesaria la accin del Sistema Nervioso.

El Sistema Nervioso se puede dividir en tres componentes.

Sensorial: informacin captada por receptores sensoriales, conectados con neuronas sesoriales o aferentes, de
modo que se hace llegar la informacin al siguiente componente.
Integrador: el sistema nervioso central (SNC) recibe la informacin, la procesa y la valora, pudiendo guardarla,
eliminarla o responder frente a ella.
Motor o eferente: neuronas que inervan las diferentes estructuras con el fin de adaptarlas a la respuesta
generada por el SNC.

El nexo comn entre el SN y el S.Endocrino es el hipotlamo. El sistema endocrino se encuentra acoplando al

nervioso y est compuesto por clulas y estructuras capaces de secretar hormonas; sustancias qumicas que
permiten regular el medio interno y mantener la homeostasis.

Los mecanismos de regulacin fisiolgica normalmente se basan en una retroalimentacin que compensa las
desviaciones fisiolgicas. Normalmente es negativa o de feed-back en su mayora, aunque en algunos casos
puede ser positiva.
 TEMA 2. FISIOLOGA DEL NERVIO.

Estructura y composicin de la membrana plasmtica.

El sistema nervioso est constituido por unidades bsicas, clulas denominadas neuronas.
Estas neuronas estn constituidas por un cuerpo celular o soma. Sobre la misma se proyectan una serie de
ramificaciones o dendritas, que forman un rbol dendrtico. Una destaca por su amplitud, el axn, que permite la
transmisin de impulsos nerviosos que viajan desde el soma hasta el extremo terminal del axn.

Las neuronas estn englobadas en tres aspectos morfolgicos.

Motoras: inervan nuestros rganos y estructuras. Permiten adaptar el organismo a distintas situaciones.
Sensoriales: ubicacin del soma en otra disposicin, concretamente ms centralizado, siendo las dendritas las
que se encuentran en tejidos especializados, encargados de captar estmulos. El axn se proyecta de forma ms
acusada y el soma se encuentra en el camino de este.
Interneurona: posee los mismos tres componentes que las anteriores, aunque los axones son ms cortos y
ramificados, lo que les permite comunicarse mediante el terminal axnicos con otras muchas neuronas,
obteniendo as una gran coordinacin. Se encuentran en el SNC.

Como sabemos, las membranas de las clulas son unas estructuras semipermeables con poros, compuestas por
una bicapa lipdica a la que se asocian otros compuestos como glicoprotenas, colesterol, esfingolpidos
Formando as un mosaico asimtrico, que vara en sus caractersticas de fluidez segn con los componentes que
se encuentre.
Los nutrientes, molculas e iones que difunden a travs de la membrana lo pueden realizar, en general,
mediante difusin pasiva (poros), difusin facilitada (canales proteicos) o mediante transporte activo (bombas).

Potencial de membrana en reposo.

El estado de reposo se caracteriza por una alta

electronegatividad en el interior de la membrana
con relacin al exterior, -90mV, es una estado
elctrico altamente negativo. Adems existen
unas concentraciones inicas caractersticas.
Todas las neuronas poseen esta
electronegatividad en el interior de la membrana,
y se encuentran constantemente manteniendo
este estado de reposo.

La generacin de una diferencia de voltaje a ambos lados de la membrana es lo que se conoce como potencial de
membrana (que se refiere al potencial de membrana en s, en cualquier momento). Esto es debido gracias a la
permeabilidad selectiva de la membrana a las partculas cargadas elctricamente (iones) y es mucho mayor para
el K+ que para el Na+.

La membrana de la fibra nerviosa es semipermeable a ciertos iones, y aunque depende de las caractersticas de
la membrana, esta es ms permeable al K+ que al Na+. Los cambios de permeabilidad para estos dos iones, son
los principales responsables de la transmisin de las seales en los nervios.
Debido a la permeabilidad relativa de la misma, existe una difusin pasiva de iones de un lado a otro de la
membrana, producidos no por un consumo energtico sino por diferentes gradientes de presin. Esta difusin es
en funcin de cada ion y escasa en reposo.
El transporte activo es aquel que necesita energa para llevarse a cabo (dependiente de ATP). Se denominan
bombas a las estructuras proteicas que llevan a cabo este intercambio
de sustancias desde un lado al otro de la membrana. Estos
intercambios son generados en clulas excitables. Las bombas son
especficas para cada ion, siendo en la neurona la ms potente la
bomba Na+/K+ ATPasa. Se trata de una bomba electrgena, que se
encuentra continuamente bombeando ms cargas positivas hacia el
exterior que hacia el interior (la bomba de sodio es ms potente, pues
salen 3Na+ por cada 2K+ que entran), generndose pues una
diferencia elctrica a ambos lados de la membrana, dejando un dficit
neto de iones positivos en el interior, producindose por ello un
potencial negativo a este lado de la membrana.
La bomba Na/K adems genera unos gradientes de concentracin para estos iones, llegando a un equilibrio que
determina que en la clula la [K+]=140 mEq/L mientras que en el exterior de la misma hay muy poco. Con la
[Na+] ocurre al contrario, siendo en el exterior de 142 mEq/L y muy bajo en el interior.
Adems, en la membrana existen protenas por las que difunden fcilmente estos iones, denominadas canal de
escape o de fuga potasio-sodio, a travs de la membrana plasmtica. Sin embargo, estos canales son mucho
ms permeables para el K (hasta 100 veces ms): esta diferencia de permeabilidad determina el nivel de
potencial de membrana en reposo.

Origen del potencial de membrana en reposo:

- Contribucin del potencial de difusin del potasio.
- Contribucin de la difusin del sodio a travs de la membrana nerviosa.
- La diferencia de permeabilidad o permeabilidad seectiva de cada ion a travs de la membrana plasmtica
- Actuacin de la bomba Na/K. (Naturaleza electrgena)
Los potenciales de difusin aislados del sodio y del potasio, generaran un potencial de membrana de
aproximadamente -86mV, determinado en su mayora por el potasio. Sin embargo, se generan -4mv adicionales
al potencial de membrana por la accin continua de la bomba, generndose un potencial neto de -90mV.

Hiperpotasemia: no se mantienen las condiciones fisiolgicas del K. Una mnima elevacin de las concentraciones
externas del mismo provoca un estado patolgico.

Potenciales graduados y de accin.

Cuando un estmulo llega a la neurona, y para que este sea transmitido, el potencial de accin debe transmitirse
por todo el axn hasta la siguiente neurona.
Se produce una alteracin en la permeabilidad de la membrana, muy acusada
para el sodio, lo que conlleva a un cambio en el potencial elctrico. El interior
de la membrana se hace menos negativo, es decir, se genera un potencial de
accin y la neurona se excita. El cambio en la distribucin de las cargas ocurre
en un lugar concreto de la membrana, donde se percibe el estmulo, pero este
se debe extender rpidamente por toda la fibra nerviosa.
El potencial de accin ocurre en dos fases: comienza con un cambio sbito del
potencial de membrana negativo en reposo hasta uno positivo
(despolarizacin) y termina con un cambio de nuevo hacia valores negativos
repolarizacin). Para que la fibra nerviosa se despolarice, se han de introducir
cargas positivas en el interior de la clula. La despolarizacin y repolarizacin
es posible debido a la existencia de canales de sodio y potasio dependientes de voltaje.

Fase de reposo: La membrana se encuentra polarizada antes de que ocurra el potencial de accin, pues
posee un interior negativo -90mV frente al exterior.
Despolarizacin: La membrana aumenta la permeabilidad para el
Na+, lo que permite que el ion difunda al interior del axn, aumentando
rpidamente el potencial en direccin positiva. En las neuronas y en
fibras nerviosas pequeas, el potencial se acerca al nivel cero aunque no
hay sobreexcitacion al estado positivo, como ocurre en las fibras
nerviosas grandes.
La despolarizacin, comienza cuando se percibe el estmulo. La
membrana aumenta la permeabilidad para el sodio, lo que hace que el
interior se vuelva menos negativo y a su vez activa los canales de sodio
voltaje-dependientes (ciclo de Hodgkins: feedback positivo que permite
la entrada masiva de sodio). Al aumentar significantemente la
permeabilidad para el Na+, el interior de la membrana tiende a hacerse
positivo muy rpidamente (se despolariza).
Repolarizacin: Los canales de sodio comienzan a cerrarse pocos
milisegundos despus, estimulados por el mismo aumento de voltaje en
el interior de la membrana, pero la compuerta de inactivacin se cierra
unas diezmilsismas de segundo despus de que se abra la de
activacin. Los canales de potasio se abren ms de lo normal. De esta
manera, la rpida difusin de iones potasio hacia el exterior hace que se
restablezca el potencial de reposo.
Tras la repolarizacin se recupera el estado elctrico, o el potencial de reposo. Sin embargo, los iones estn
cambiados, encontrndose el K+ en el exterior, pues ha salido por los canales activados por voltaje, y el Na +
queda atrapado en el interior. Para recuperar la situacin normal, la bomba Na +/K+ comienza a actuar, lo que
motiva un desequilibrio momentneo que provoca que la membrana adopte un estado elctrico muy negativo
(hiperpolarizacin), hasta recuperar el potencial normal de reposo.
Se genera un mecanismo refractario que permite que la clula o neurona no reciba otro estmulo hasta recuperar
el potencial de membrana en reposo normal.
La hiperpolarizacin es la base de todos los anestsicos: si se genera un umbral de excitacin muy grande, los
estmulos no son suficientes para superar y generar un potencial de accin que produzca una respuesta.
Para que se inicie el potencial de accin, es necesario superar umbral de excitacin determinado, lo que se
supera mediante el estmulo que comienza a provocar la despolarizacin. Esto se produce cuando entra ms
sodio a la fibra, que potasio sale de la misma. Suele ser necesario de -90mV a -65mV, lo que provoca la
activacin de los canales de sodio, que se activan progresivamente segn va aumentando el potencial de
membrana (la entrada de sodio hace que aumente el potencial, y se abran ms canales= circulo vicioso).

Este proceso se produce en un punto concreto de la membrana, es decir, la despolarizacin ocurre en un sitio
concreto. La entrada de cargas positivas, hace que se exciten las zonas adyacentes de la membrana, de modo
que comienza un nuevo potencial de accin en estas, que se debe propagar en todas las direcciones hasta su
extremo ms lejano: las terminaciones axnicas que conectan con otras neuronas.
Se produce un flujo electrnico a lo largo del axn, de modo que se consigue propagar el PA por delante de la
zona donde se ha producido la despolarizacin. La direccin de propagacin es hacia adelante debido a que los
canales anteriores se encontrarn en el periodo refractario (el PA nunca vuelve sobre s mismo)

En ciertas estructuras, la repolarizacion de la membrana excitada no ocurre inmediatamente sino que el potencial
permanece en una meseta durante unos milisegundos. La repolarizacion tarda en activarse, debido a que cuando
entra el sodio, tambin lo hace el Ca2+ el cual se retiene en el interior de la clula. Adems, los canales de sodio-
potasio dependientes de voltaje son rpidos, sin embargo los sodio-calcio son ms lentos.

Otras membranas estn

constantemente despolarizndose o
generando potenciales de accin.
Esto sucede porque los canales de
sodio de la membrana se
encuentran siempre semiabiertos, lo
que facilita que se supere el umbral
de excitacin, aumentando tambin
la conductancia del potasio
necesaria para las constantes
repolarizaciones.

Las bases inicas del potencial de accin se rigen fundamentalmente por los canales de socio y potasio voltaje-
dependientes. El canal de sodio tiene una compuerta de activacin y una de inactivacin, siendo esta segunda la
que se encuentra en el interior de la clula. El canal de potasio, sin embargo, solo posee una compuerta interna
que en reposo que encuentra cerrada.
Cuando comienza la despolarizacin, debido a la presencia de una seal excitadora que incrementa la capacidad
de generar un impulso nervioso, disminuye la separacin entre las cargas del interior y el exterior de la clula,
debido a que la membrana se hace ms permeable al sodio y este difunde al interior de la misma. Este aumento
de voltaje en el interior, hacindolo menos negativo, provoca la apertura de las compuertas de activacin de los
canales de Na+ (que se abren inmediatamente) y de potasio (lentamente). Este estmulo tambin provoca el
cierre de la compuerta de inactivacin del sodio, pero este cierre tras un retraso, impidiendo que entren mas
cargas positivas y comienza la fase de repolarizacin, de modo que se recupera el estado negativo debido a la
completa apertura del canal de K+ voltaje dependiente. (Durante la fase de repolarizacin nos encontramos en el
periodo refractario absoluto, pues el cierre de la compuerta de inactivacin de sodio no permite la posibilidad de
que se generen nuevos potenciales de accin)
La fase de hiperpolarizacin comienza cuando el potencial de membrana que cae alcanza el valor de reposo,
situacin en la que la compuerta de inactivacin del sodio se abre y la de activacin se cierra, pasando el canal a
su situacin inicial de reposo. La compuerta del K + se estar cerrando lentamente, lo que provoca una salida de
cargas positivas al lado extracelular y aumenta la negatividad del interior, producindose una mayor separacin
de cargas a ambos lados de la membrana y una diferencia de voltaje mayor, lo que dificulta que se pueda
generar un PA. (En este momento nos encontramos en el periodo refractario relativo, pues aunque el canal de
sodio se encuentra en su conformacin normal o de reposo, es ms complicado que se genere un PA, debido a
que se requerira un estmulo despolarizante mayor para superar el umbral).
Posterioremente ocurrir la fase de restablecimiento, donde se detiene la salida de K + por medio del canal voltaje
dependiente y se produce una leve entrada de sodio hacia el interior celular debido a la permeabilidad,
restaurando lentamente el potencial de membrana en reposo.

Clulas gliales.

Descubiertas por Santiago Ramn y Cajal, son las estructuras ms abundantes del sistema nervioso. Estas
clulas son realmente importantes para el correcto funcionamiento del sistema nervioso, pues entre sus
funciones destacan:
Funcin de soporte
Remocin de neuronas daadas o viejas
Provisin de vainas de mielina: sustancia importantsima para la posible transmisin del impulso nervioso
(despolarizacin) y propagacin a travs del axn.
 Buffer o tampn de potasio.
Captacin de neurotransmisores.
Gua para la migracin neuronal durante el desarrollo.
Nutricin neuronal.
Tambin participan en la transmisin neuronal.
El conocimiento de las mismas podra incluir la explicacin de muchas funciones de estas clulas.

Clasificacin:
Macroglas:
~ Astroglias: las ms numerosas
~ Oligodendroglia: En diferentes ubicaciones del SNC, generan las vainas de mielina.
~ Clulas Schwann: Generan vainas de mielina en el SNP.
Microglias: pequeas.
 TEMA 3. TRANSMISIN SINPTICA.

La transmisin sinptica permite que el potencial de accin llegue a la terminal axnica sinaptando con otra
neurona en cualquiera de sus componentes (axn, dendritas o soma). Mediante este proceso se produce la
transmisin de la informacin de una neurona a otra.

Poseemos ms de 1012 neuronas, que integran de forma coordina la informacin gracias a la comunicacin que
existe entre ellas y es posible gracias a la sinapsis.
La informacin se transmite mediante impulsos nerviosos de una neurona a otra.

Siempre, en una sinapsis, existirn las neuronas que se encuentran antes de la misma y que contienen la
informacin, es decir, la neurona en la que se ha desencadenado el potencial de accin o neurona presinptica, y
a continuacin se sita aquella a la que le llegar dicha informacin o se le transmitir el impulso nervioso, la
neurona postsinptica.

Tipos de sinapsis.

Sinapsis qumica.
No hay contacto fsico entre la neurona presinptica y postsinptica. Entre ellas existe un espacio o hendidura
sinptica. La seal se transmite gracias a mediadores qumicos conocidos como neurotransmisores. La liberacin
de estas sustancias qumicas en la hendidura sinptica por parte de la neurona presinptica, y la unin de las
mismas a receptores de membrana postsinapticos, permite excitarla, inhibirla o modificar su sensibilidad.
Casi todas las sinapsis utilizadas para la transmisin de seales en el sistema nervioso central del ser humano
son sinapsis qumicas.

Sinapsis elctrica.
S hay contacto fsico entre ambas neuronas no es necesaria la sntesis de neurotransmisores. La membrana de
la terminal axnica de la neurona presinptica contacta con la membrana de la neurona postsinptica. Estn
unidas por unas pequeas protenas tubulares o canales que permiten el paso de iones de una clula a la
siguiente. Cada vez que la neurona presinptica propaga el potencial de accin, tambin se altera el potencial de
membrana de la siguiente neurona transmitiendo as el impulso nervioso.

Transmisin en la sinapsis qumica.

El terminal axnico de la neurona presinptica se comunica con cualquiera de los tres componentes de la
neurona postsinptica. Distinguindose entonces tres tipos de sinapsis qumicas:
- axoaxnica
- axosomtica
- axodendrtica

Anatoma fisiolgica de la sinapsis.

Las motoneuronas estn compuestas por tres partes fundamentales, un cuerpo principal o soma, un nico axn y
las dendritas, que consisten en una gran cantidad de prolongaciones ramificadas del soma. Sobre las superficies
de las dendritas y soma encontramos botones sinpticos llamados terminales presinpticos.
Los terminales presinpticos se encuentran prximos a la superficie de la membrana de la neurona postsinptica,
separados por la hendidura sinptica a una distancia de unos 200-300amstrongs. En el terminal existen dos
estructuras importantes para la transmisin sinptica: las vesculas transmisoras y las mitocondrias. Las
vesculas transmisoras contienen el NT que cuando se libera en la hendidura, se une al receptor presente en la
membrana de la neurona postsinptica, excitando o inhibiendo la misma.
Las mitocondrias aportan ATP que a su vez suministra energa para sintetizar ms NT. Cuando se propaga un
potencial de accin por la neurona presinaptica, llegando al terminal, la despolarizacin de su membrana hace
que las vesculas viertan su contenido hacia la hendidura (exocitosis). El NT liberado provoca un cambio en las
caractersticas de permeabilidad de la neurona postsinptica y esto origina la excitacin o inhibicin de la clula,
en funcin de las propiedades del receptor neural (y del NT).

La neurona presinptica se excita cuando se desencadena un potencial de accin en la misma, debido a la

recepcin de un estmulo. Esta neurona se despolariza, lo que conlleva a le generacin de un cambio en la
terminal axnica fundamentalmente en la estructura y en particular en las vesculas. Estas vesculas
transmisoras contienen los neurotransmisores: el neurotransmisor es sintetizado por la propia membrana y es
dirigido en las vesculas por microtbulos hasta el extremo del axn. Las vesculas quedan adosadas a la
membrana de la terminal axnica, fundindose con la misma y liberndose a la hendidura sinptica los
neurotransmisores. Estos se unirn al receptor o sitio de fijacin propio de la membrana postsinptica y
concretos para cada receptor. Esto genera el efecto biolgico que da lugar a un cambio en el potencial de dicha
membrana, de modo que se despolariza (activa) o bien se hiperpolariza (se inhibe).
 Al activarse el potencial de accin se produce una entrada de Ca2+ al
citoplasma de la neurona, en concreto a la regin del terminal
presinptico, que contiene gran cantidad de canales de calcio
dependientes de voltaje. El aumento en la concentracin de Ca2+ provoca
la unin de las vesculas a la membrana, abrindose y liberando el
neurotransmisor en la hendidura sinptica (exocitosis) en una cantidad
proporcional a la concentracin de calcio que ha entrado en la neurona.
Los neurotransmisores se acoplan al sitio de fijacin o receptor de la
membrana de la neurona postsinptica, generando un cambio en la
permeabilidad de la membrana de dicha neurona.

En la neurona postsinptica existen enzimas o acmulos enzimticos que

pueden degradar el NT en diferentes analitos, para que no pueda volver a
actuar. O bien inducen la recaptacion del NT completo por las vesculas o
de algunos de los metabolitos procedentes de la degradacin.

Existe cierta especificidad en cuanto a los receptores de la memebrana postsinptica, pudiendo ser de dos tipos:
- Ionotrpicos: proceso simple. La unin de neurotransmisor al receptor provoca la apertura de un canal inico
que facilita el paso de iones a la clula. Proceso directo. Apertura o cierre de canales inicos en la membrana
postsinptica que da como resultado cambios en el potencial de membrana que pueden ser: potenciales
postsinpticos excitatorios o inhibitorios que incrementan o disminuyen la probabilidad de disparar PA,
respectivamente.
- Metabotrpicos: no es inmediato, sino que la unin del NT al receptor activa un proceso enzimtico, ya que el
receptor est unido a una protena G que activa una cascada de transduccin de seales. La conversin de ATP o
GTP en AMPcclico provoca la apertura de un canal inico que permite el paso de sustancias. Mecanismo ms
lento.

La importancia de los receptores en la membrana postsinptica radica en la diferenciacin entre receptores

inhibidores o excitadores. Esto aporta una dimensin aadida a la funcin nerviosa, dado que permite tanto
limitar como ampliar su accin.
- Excitacin de la neurona postsinaptica: apertura de los canales de sodio, depresin de la conduccin de iones
cloruro hacia el interior de la membrana, cambios de metabolismo interno. Todo ello conduce a la despolarizacin
y a la excitacin de esta neurona.
- Inhibicin: apertura de los canales de ion cloruro, aumento de la conductancia para los iones potasio fuera de
la neurona, activacin de enzimas que favorecen la degradacin o recaptacin del neurotransmisor. Esto conduce
a la hiperpolarizacin de la clula.

En la neurona postsinptica, tras la unin del receptor al neurotransmisor pueden ocurrir dos posibles efectos.

Despolarizacin: El potencial sinptico despolarizante se denomina potencial sinptico excitador (PPSE). No

llega a producirse un verdadero potencial de accin debido a que todas las neuronas poseen un umbral de
excitacin y cuando este no se supera se generan PPSE.
La disminucin del grado de electronegatividad, de modo que se supere el umbral de excitacin, puede llegar por
sumacin espacial o temporal.
~ La sumacin espacial se refiere a la necesidad de un determinado nmero de sinapsis para generar el
potencial de accin que supere dicho umbral (suma de sinapsis).
~ La sumacin temporal indica un incremento de la frecuencia del estmulo. Se produce una sinapsis cada
cortos espacios de tiempo de modo que se acumulan sinapsis, pues no da tiempo a que la clula recupere el
pontencial de membrana en reposo, de modo que la sumacin da lugar a un potencial que consigue superar el
umbral.
Pueden producirse ambas simultneamente.

Hiperpolarizacin: Incremento del grado de electronegatividad, que disminuye la excitabilidad postsinptica.

El potencial sinptico hiperpolarizante se denomina potencial postsinptico inhibidor (PPSI). Es el principio bsico
de todos los anestsicos, que hacen que aumente el umbral del dolor al generar estados de hiperpolarizacin.
El 99% de las seales que recibimos las eliminamos. Inhibimos una gran cantidad de seales porque si
recogiramos todas el sistema nervioso se bloqueara. El estado de hiperpolarizacion se puede generar por:
- Inhibicin postsinaptica: permite inhibir seales generando PPSI.
- Inhibicion presinptica: permite inhibir seales sensoriales o motoras. La sinapsis axoaxnica siempre es entre
dos axones de una neurona excitadora y otra inhibidora. De este modo la neurona presinptica libera NT
constantemente pero en cantidades bajas, lo que hace que no se alcance el potencial de accin (ya que su
sntesis es baja y las vesculas no estn completamente llenas). Esto se debe a que se libera una sustancia
inhibidora cerca del terminal presinptico (como GABA), anulando gran parte del efecto excitador producido por
el aumento de la concentracin de iones positivos (sodio) que desencadenan el potencial de accin.
 Cotransmision.
Capacidad de las neuronas para generar ms de una sustancia diferente y para conseguir regular la cantidad de
neurotransmisor que liberan o sintetizan. Para ellos la neurona utiliza sustancias denominadas
neuromoduladores. Gracias a la cotransmisin se consigue que las neuronas liberen los NT necesarios en cada
situacin.
Un neurotransmisor es una sustancia qumica generada por una neurona que ejerce el efecto fisiolgico en la va
neural.
Es almacenado en la neurona presinptica
La sustancia debe actuar sobre la neurona postsinptica con efecto similar al estmulo de la va analizada
Es necesarios que existan sistemas efectivos para la inhibicin de ese efecto fisiolgico. El neurotransmisor
debe poder ser separado del receptor, quedando libre. Pero adems debe anularse, facilitando su recaptacin al
terminal presinptico o metabolizndolo a sustancias inactivas.
Frmacos con efectos similares.
Un neuromodulador es una sustancia liberada por la misma u otra neurona que no ejerce el efecto fisiolgico en
directamente en la va neural sino que incrementa o disminuye el producido por el neurotransmisor. Gracias a
los neuromoduladores cambia la accin del proceso motor.

Caractersticas de la transmisin sinptica:

Ley de Bell-Magendie: la seal nerviosa y por tanto, la sinapsis para transmitir la misma ser unidireccional, los
neurotransmisores se sintetizan en la neurona presinptica y ejercen su efecto en la postsinptica.
Son sinapsis ms lentas que las elctricas, debido al llamado retraso sinptico: este dura 0.5mseg que es el
tiempo que tardan en atravesar los NT el espacio sinptico. Permite saber cuntas neuronas participan en la va
neural.
Fatiga sinptica: si la estimulacin es repetitiva u ocurre a altas frecuencias la neurona presinptica no tiene
tiempo para sintetizar y liberar por exocitosis los neurotransmisores en el terminal presinptico. No se producir
respuesta en estas condiciones en la siguiente neurona. Es un sistema de defensa. Fatiga: necesita un tiempo de
recuperacin para poder generar la respuesta.
Facilitacin: mayor respuesta en estmulos posteriores, respetando el tiempo de recuperacin. Esto es debido a
que el potencial de la membrana se encuentra ms cerca del umbral de excitacin necesario para desencadenar
una despolarizacin y un potencial de accin, por lo que un estmulo aparentemente menor tiene ms facilidad
para excitar dicha neurona.
Efecto del pH: neutro 7.4. Una alcalosis provoca una excitabilidad mayor o facilita esta (ataques epilpticos)
mientras que una acidosis inhibe la actividad neural (coma).
Hipoxia: si disminuye la cantidad de oxgeno se interrumpe o inhibe la actividad neural.
Frmacos: algunos disminuyen el umbral de excitacin, como la cafena, teofilina o teobromina. La estrionina
inhibe las sustancias que generan hiperpolarizacion o inhibicin. La hexametonina inhibe la transmisin en las
neuronas que regulan nuestras vsceras. Los anestsicos aumentan el umbral de excitacin.

Transmisin en la sinapsis elctrica.

Se produce un contacto fsico entre las neuronas que participan en la sinapsis. Por ello, la transmisin de la seal
es mucho ms rpida y no es necesaria la intervencin de NT.
Se dan por todo el organismo aunque en menor proporcin que las sinapsis qumicas. Estn repartidas, sin
embargo, por estructuras esenciales del organismo como: retina, corazn, musculo liso, SNC
Las neuronas se unen a travs de uniones hendidura o uniones GAP, de modo que se transmite el potencial de
accin y la despolarizacin de la neurona presinptica a la postsinptica, consecuencia de la apertura de dichos
canales. Prcticamente el potencial de la neurona presinptica y postsinptica se solapan ya que la transmisin
es muy rpida.
Una unin GAP es el conjunto de canales presentes en una sinapsis elctrica. Cada canal est formado por dos
hemicanales o conexones, formados a su vez por 6 subunidades de conexinas.
La seal en este tipo de sinapsis se transmite de modo bidireccional.

Inervacin de estructuras del organismo.

Los estmulos son detectados por neuronas aferentes o sensoriales que dirigen sus axones al SNC, donde se
integra la informacin. Aqu, dicha informacin puede ser descartada (inhibicin), almacenada o procesada para
generar una respuesta frente a ella, enviando la seal a la va motora o eferente, neuronas del SNC encargadas
de proyectar sus axones fuera de este e inervando las estructuras donde se produce una respuesta al estmulo
percibido.

- Componente motor o somtico: una sola neurona que inerva el msculo esqueltico (una neurona inerva cada
msculo).
- El sistema nervioso autnomo se sirve de dos neuronas e inerva otras estructuras de msculo cardiaco, liso o
estructuras glandulares. La neurona motora que proyecta su axn fuera del SNC, inervando a un ganglio donde
hace sinapsis con una neurona del SNA (neurona con todos sus componentes fuera del SNC) encargada de
conectar con la estructura que producir la respuesta.

- Msculo esqueltico.
Unin neuromuscular: la neurona no conecta con la terminal axnica de otra neurona, sino con el msculo. Se
realiza una sinapsis qumica donde el neurotransmisor responsable de la transmisin de seal es la acetilcolina.
La hendidura sinptica separa las dos estructuras, muscular y nerviosa, de modo que es el NT el que transmite la
seal para que se produzca una respuesta a nivel muscular.

- Corazn o msculo cardiaco.

El SNA es el encargado de regular las respuestas de esta estructura. Se basa en dos componenetes motores: el
SN Simptico y el SN Parasimptico.
El Simptico proyecta las terminales axnicas sobre el msculo cardiaco, liberando noradrenalina, NT que se une
a sus receptores y provoca una respuesta que se basa en un incremento de la frecuencia cardiaca.
El Parasimptico tiene la accin antagnica, inerva la estructura a nivel del nervio vago y libera acetilcolina, de
modo que se produce una disminucin de la frecuencia del latido (bradicardia).
Son dos sistemas coordinados, el simptico estimula y el parasimptico favorece la vuelta al estado de reposo.

- Msculo liso.
Los axones que inervan estas estructuras se ramifican enormemente. Existe una independencia de las clulas, se
dice que las fibras estn aisladas. Las terminaciones sinpticas de las neuronas se encuentran muy ramificadas,
de modo que puedan llegar a todas ellas. En general ocurre la sinapsis qumica aunque puede presentarse alguna
sinapsis elctrica. En el msculo liso, tambin existe una coordinacin entre el SNS y SNP.
 TEMA 4. NEUROTRASMISIN.

Los principios de la fisiologa y el funcionamiento del organismo se basan en el mantenimiento de la homeostasis,

el equilibrio o la constancia de todos los componentes del organismo, as como la regulacin del mismo. La
homeostasis fue descrita por Cannon.

El sistema nervioso junto con el sistema endocrino, son los responsables de este mantenimiento de la
homeostasis, regulada mediante sustancias denominadas neurotransmisores u hormonas. Esto permite adaptar
nuestro organismo a las necesidades de cada momento.

En el S.XX Ramn y Cajal establece los principios de la sinapsis, afirmando que no existe un contacto fsico entre
las neuronas. La pregunta era cmo era posible entonces que ocurriera dicha transmisin sinptica.
Este fisilogo se contradeca con Camilo Golgi, quien anteriormente haba descrito la presencia de una malla o
retculo que permita la conexin entre dos neuronas.
Ambos cientficos utilizaban los mismos instrumentos y tcnicas de tincin. Compartieron el premio Nobel,
dndoselo al primero por sus avances en neurociencia y el SNC, y al segundo por la innovacin en tcnicas de
tincin de neuronas.

Langley es el cientfico que comienza a estudiar con exactitud el SNA. Establece que hay una neurona cuyo axn
est proyectado fuera del SNC hasta la neurona situada en un ganglio, que posee todos sus componentes fuera
del SNC. Las tinciones no funcionaban sobre esta neurona autnoma.

Se intenta descubrir entonces cuales son las sustancias que intervienen en las sinapsis, es decir, los
neurotransmisores encargados de mantener y hacer continuar la seal nerviosa.
~ Se establece la nicotina como un posible NT, ya que al aplicarla en el sitio de la sinapsis ocurre una
estimulacin rpida de las neuronas y un efecto de inhibicin inmediato.
~ Tomas Elliot, establece sin xito que era la adrenalina la sustancia por la que se comunicaban las fibras
sinpticas. Su tratado es rechazado, por lo que se produce un atraso en el descubrimiento de los NT (hasta 1940
no se acepta esto).
~ Dixon: alcaloide que Amanita muscaria aplicado en la va parasimptica estimula la va neural (acta como la
acetilcolina).
~ Ross Harrison: estudios in vitro de neuronas. Afirma la hiptesis de Ramn y Cajal y establece que no existe
conexin entre ellas de forma fsica.
~ El alemn Otto Loewi estudia el corazn basndose en la conexin de ese a un segundo corazn que no posee
el nervio vago. Comprob que se producan los mismos efectos que en el primero con algo de retardo. Ese nervio
deba generar una sustancia que causaba inhibicin o menor estimulacin (sustancia vaga) y el sistema nervioso
simptico generaba una sustancia aceleradora.

Neurotransmisores y neuromoduladores.

Un neurotransmisor es una sustancia qumica generada por una neurona que ejerce el efecto fisiolgico en la va
neural. Median la sinapsis qumica entre neuronas.
Es sintetizado y almacenado en la neurona presinptica
La sustancia debe actuar sobre la neurona postsinptica con efecto similar al estmulo de la va analizada
Debe liberarse tras la despolarizacin del terminal.
Debe unirse a receptores especficos en la membrana postsinptica.
Es necesarios que existan sistemas efectivos para la inhibicin de ese efecto fisiolgico. El neurotransmisor
debe poder ser separado del receptor, quedando libre. Pero adems debe anularse, facilitando su recaptacion al
terminal presinptico o metabolizndolo a sustancias inactivas.
Frmacos con efectos similares.

Un neuromodulador es una sustancia liberada por la misma u otra neurona que no ejerce el efecto fisiolgico en
directamente en la va neural sino que incrementa o disminuye el producido por el neurotransmisor. Gracias a
los neuromoduladores cambia la accin del proceso motor.

Acetilcolina.
Se descubre aos ms tarde la primera sustancia reconocida como neurotransmisor, en 1926. Esta sustancia es
sintetizada por neuronas colinrgicas y almacenada en vesculas claras. A los sitios de unin de la acetil colina se
les llama receptores colinrgicos. As mismo, la acetilcolina es un NT regulado por la acetilcolinesterasa, enzima
encargada de interrumpir el efecto del NT ya que degrada y desune la acetilcolina en colina + acetilo, siendo el
primer producto uno de los necesarios para sintetizar el NT y que es recaptado por la neurona colinrgica.
[Acetilcolina]= 10-7 M
 Noradrenalina.
La sustancia aceleradora establecida por Otto Loewi es la noradrenalina. Se encuentra en una concentracin de
10-9 M.
Su proceso de sntesis se inicia a partir de un precursor extracelular, la tirosina, que se introduce en las neuronas
adrenrgicas y es transformado en L-dopa y dopamina, que originan posteriormente la noradrenalina que se
acumula en vesculas glanulares (diferencia histolgica).
Cuando se propaga un potencial de accin en la neurona, esta sintetiza y libera el NT que se une a los receptores
adrenrgicos. Su accin puede ser interrumpida por depsitos enzimticos o catecolortometiltranferasas (COMT)
que desune y contribuye a la recaptacin de la noradrenalina para volver a almacenarla correctamente. Si este
proceso se retarda la neurona puede tener las vesculas llenas, por lo que no se vera favorecida la recaptacin:
la vescula no solo almacena el NT sino que regula.
Entonces actuaria un segundo mecanismo enzimtico: monoaminooxidasa que degrada la noradrenalina que no
puede ser recaptada, dando lugar a metabolitos.

La noradrenalina puede unirse a diferentes receptores en la neurona postsinptica: del receptor va a depender la
accin especfica.
- Receptores colinrgicos.
Nicotnicos: se pueden estimular con el alcaloide de la nicotina.
Muscarnicos: al estimularse con el alcaloide de Amanita muscaria reproduce el mismo efecto que la
acetilcolina
- Receptores adrenrgicos.
o ionotrpicos: se genera el efecto biolgico inmediato.
o metabotrpicos: activan un proceso enzimtico.

Existe una relacin receptor proceso funcional.

Una misma sustancia, como la noradrenalina puede producir efectos diferentes segn el receptor al que se una.
Si se une a receptor ocurre la vasoconstriccin, mientras que si lo hace al , vasodilatacin. Estos receptores
se encuentran en vasos sanguneos de distinta localizacin. Los efectos de un NT no solo dependen de el mismo,
sino del receptor al que se unen.

El descubrimiento de los distintos receptores impulsa la produccin en la industria farmacutica. Gracias a ello se
comienza a pensar que un solo tipo de receptor no ejerca todas las funciones, sino que deba de haber subtipos
que tuviesen relacin con procesos funcionales ms concretos. De este modo se pueden realizar estimulaciones
especficas del receptor (estimulacin al pulmn sin afectar al corazn, broncodilatacin).

2: receptores agonistas que propician el mayor desarrollo muscular. Accin de anabolizantes, observable en
veterinaria. Accin de frmacos como Clembuterol.

Prstata: ubicada en la base de la uretra. Ocurre una hipertrofia de la misma lo que provoca una constriccin en
la luz de uretra, de modo que comienzan los problemas de vaciamiento de vejiga. En la prstata hay receptores
adrenrgicos, de modo que la solucin sera el bloqueo de los mismos. El problema era que en la base de la
vejiga tambin existan, para poder cerrar y acumular la orina, as que entonces se da el efecto contrario:
incontinencia.
Se intenta entonces encontrar subtipos de esos receptores , como los 1. Pero tambin los poseen ambas
estructuras, de modo que se busca una mayor especificidad en los receptores 1A que solo se encuentran en la
prstata y a los que se puede aplicar el frmaco omnic.

El hecho de que aun bloqueando ciertos receptores del organismo, siguiese habiendo efectos fisiolgicos, llev a
investigar sobre nuevos neurotransmisores y receptores.

Nervios purinrgicos.
Neuronas especficas que secretan purinas ATP y UTP, acumuladas en vesculas opacas fcilmente ubicables
mediante observacin al microscopio. El ATP se acumula en las mismas hasta que la neurona activa su potencial
de accin y se despolariza. Entonces es expulsado al exterior hacia la membrana de la neurona postsinptica
donde se unir a los receptores purinrgicos (tipo 1 y 2).

Dopamina.
Neuronas dopaminrgicas que proyectan sus axones sobre los ganglios basales con receptores dopaminrgicos,
transmitiendo una sustancia negra. Relacionado con el prkinson, pues este contacto se interrumpe.
La L-dopa, sin embargo, si tiene capacidad para atravesar los ganglios basales y dentro transformarse en
dopamina mediante la accin de una descarboxilasa, por lo que en primera instancia esto se entiende como una
solucin al Parkinson. El problema es que una vez detectada esta enfermedad, ms del 50% de las neuronas
dopaminrgicas estn destruidas.
Se utilizan entonces Parlodel o Pharken, sustancias antagonistas de los receptores dopaminergicos.
 Histamina.
Participa en los procesos de secrecin gstrica. Zantac, medicamento agonista.

En 1980 Robert Furchgott investiga sobre los efectos de la noradrenalina (NT excitante) y la acetilcolina
(relajacin). Para ello estudia las capas de los vasos, donde se pueden encontrar los receptores para estos
neurotransmisores: en aquellos vasos que se ha eliminado su capa ms ntima, el endotelio, seguida por una
capa de msculo liso inervada y una capa de proteccin hay un efecto. Cuando el endotelio se retira, el vaso
responde a la accin contrctil de la noradrenalina pero no responde directamente a la acetilcolina, con lo que se
deduce que hemos eliminado los receptores para la misma.
Sin embargo, el msculo se relajaba, debido al llamado factor relajante derivado del endotelio EDRF. La
estructura que participa en la relajacin de los vasos es el xido ntrico (NO) generado en el endotelio por una
excitacin neural de la acetilcolina. Si hay suficiente oxgeno se activa la enzima NOS (eNOS, epitelial), xido
ntrico sintetasa, transformando la L-arginina en NO y citrulina. Este xido ntrico acta sobre las molculas de
GTP transformndolas en GMP cclico que es un potente relajante muscular.
El endotelio produce tanto sustancias contrctiles como relajantes. Los libera en funcin del estimulo neural o de
los factores internos que lo influencien (presin parcial de oxgeno, circulacin sangunea) de este modo los
vasos pueden ajustar su calibre al flujo de sangre y sus variaciones en cada momento.
- sustancias vasoconstrictoras: endotelina
- sustancias vasodilatadoras: NO, factor hiperpolarizante derivado del endotelio
Los propios vasos tienen una regulacin local mediante dichos factores endoteliales. Autorregulacin y ajuste del
calibre. Si esto no ocurriese, se produciran embolias (espacios libres en relacin sangre-calibre).

NO.
Aos ms tarde se descubre que hay neuronas nitrinrgicas capaces de sintetizar NO, ya que poseen NOS
neuronal (nNOS). Cuando la neurona se despolariza se activa la enzima y se sintetiza xido ntrico y citrulina. El
NO es un gas, por lo que no se necesita lugar de almacenamiento ni receptores postsinpticos, ya que difunde
por s mismo. No hay mecanismos enzimticos de inhibicin ni de estimulacin para este neurotransmisor.
El xido ntrico presenta una gran importancia en su accin en el msculo, ya que activa la guanilato ciclasa que
convierte el GTP en GMPc que provoca la salida de K+ al exterior de la clula generando una situacin de
hiperpolarizacin y con ello la relajacin muscular.
Este neurotransmisor interviene en las erecciones (ereccin peniana). Desde el punto de vista funcional se
produce el descubrimiento de las disfunciones. Ocurren debido que a que la fosfodiesterasa 5 degrada el GMPc e
interrumpe la relajacin, finalizando as el proceso. Se disean productos que inhiben dicha enzima, de modo que
consigues la duracin del estmulo (pero no el comienzo del mismo). Viagra. A altas dosis es un vasodilatador y
provoca paro cardiaco.

La mayora de las enfermedades guardan relacin con cambios en la forma de metabolizar el NO y el oxgeno,
entre ellas enfermedades cardiacas, hipertensin, artritis, asma, apopleja, anemia

Tipos de neurotransmisores.

Pequeas molculas neurotransmisoras.

Acetilcolina.
Aminocidos.
Glutamato: Es el neurotransmisor de la mayora de las sinapsis excitatorias del SN.
GABA: Es el principal neurotransmisor inhibidor del SN. Se produce a partir de glutamato.
Aminas bigenas: dopamina, noradrenalina, adrenalina, serotonina e histamina.
Purinas.
El ATP tiene receptores especficos como los dems neurotransmisores, pero adems puede modificar la accin
de otros neurotransmisores (tambin es neuromodulador)

Neuropptidos.

Sus diferencias fundamentales con los neurotransmisores clsicos son:

- Estn localizados en vesculas mucho ms grandes.
- Son sintetizados en el cuerpo celular y transportados al terminal axnico. Los neurotransmisores clsicos se
encuentran en las zonas activas y se pueden liberar como respuesta a un flujo localizado de Ca2+. En cambio,
los neuropptidos se liberan por un incremento mayor y global de [Ca2+] en el terminal.
- Se recaptan ms lentamente por lo que puede actuar durante ms tiempo y de modo difuso.

Pptidos opioides.
Encefalinas, endorfinas y dinorfinas. Inhiben neuronas del encfalo implicadas en la percepcin del dolor.
Sustancia P.
Est implicada en la transmisin del dolor. Es probablemente el transmisor empleado en las sinapsis establecidas
por las neuronas sensoriales primarias.
Pptido relacionado con el gen de la calcitonina (CGRP).
Neuropptido Y.

Neurotransmisores gaseosos.

No se liberan mediante vesculas, sino que difunden desde el terminal presinptico a clulas vecinas despus de
sintetizarse. Su sntesis se dispara con la entrada de Ca2+ al terminal debida la despolarizacin. El xido ntrico
(NO) y el monxido de carbono (CO) son ejemplos de neurotransmisores gaseosos.
El NO adems de como neurotransmisor, acta como una molcula de transduccin celular tanto en neuronas
como en clulas no neuronales. Se une y estimula a la guanilato ciclasa que produce GMPc a partir de GTP, as
aumenta el GMPc, que iniciar cascadas de reacciones que regularn ciertos procesos celulares.
Hay variedad de receptores para un neurotransmisor, cada receptor tendr unos efectos diferentes.

Tipos de receptores de neurotransmisores.

- Receptor ionotrpico (o canal inico modulado por ligando): contiene el canal inico como una parte integrante
de s mismo. Cuando el neurotransmisor se une se abre el canal y se genera un PPSE. Son rpidos, pero de corta
duracin.

- Receptor metabotrpico: est asociado a una protena G que inicia cascadas de segundos mensajeros que
finalmente abre o cierra canales inicos generando un PPSE o PPSI, respectivamente. Son lentos, pero de larga
duracin puesto que amplifican la seal.

- Receptores de GABA.
Hay dos ionotrpicos: GABAA y GABAC. Ambos controlan la apertura de un canal de Cl-. Los receptores GABAA
son las dianas para dos clases de frmacos: benzodiazepinas (relajantes) y barbitricos (sedantes).
El receptor GABAB es un receptor metabotrpico. La unin del GABA activa a una protena G, que conduce a la
activacin de canales de K+. Se produce la hiperpolarizacin de la clula postsinptica y la inhibicin de los
canales de Ca2+ que se localizan presinpticamente, entonces se reduce la liberacin de neurotransmisor.

- Receptores de glutamato.
Tiene dos tipos de receptores: NMDA y AMPA.
Los receptores AMPA cuando se une el glutamato se abren y permiten el flujo de iones, generando un PPSE.
En cambio el receptor NMDA, adems del glutamato necesita que la clula se despolarice para sacar un in de
Mg2+ que bloquea el canal. Entonces, se permite el flujo de iones.
 TEMA 5. CONTRACCIN DE MSCULO ESQUELTICO.

Un msculo es un conjunto de clulas altamente especializadas que transforman la energa qumica en energa
mecnica en respuesta a un acontecimiento excitador de su membrana. Es un tejido excitado. Los msculos se
contraen generando tensin y produciendo movimiento.

El msculo estriado es aquel que posee bandas transversales claras y oscuras. Dichas bandas transversales
corresponden a superposiciones de las bandas de actina y miosina, protenas que conforman el msculo. Tanto el
msculo esqueltico como el msculo cardiaco poseen este tipo de fibras, pero el primero se encuentra unido a
huesos y tendones, y responde frente a sinapsis nerviosas.
En el msculo cardiaco las clulas se contraen de manera sincronizada, se comportan como un sincitio. Es un
msculo involuntario pero que tiene su propio automatismo, modulado por la accin del SNA.

El msculo liso carece de estriacin y las fibras estn mucho ms desordenadas, no compactadas en haces de
fibras cada vez ms gruesos. Se comporta como un sincitio y est regulado por la accin del SNA.

El msculo esqueltico est inervado por motoneuronas. Su actividad genera un potencial de accin que llega a
los botones terminales que contactan con la fibra muscular, pudiendo activar a ms de una fibra cada unidad
motora. Existe un gran nmero de fibras musculares esquelticas que son invervadas por la misma neurona. A
ello se le llama unidad motora, puesto que el estmulo en todas ellas ocurre a la vez y la contraccin es
simultnea. Los cuerpos celulares de las neuronas se localizan en la mdula espinal y sus axones salen por las
races ventrales y llegan al msculo a travs de nervios.
La sinapsis que ocurre entre la motoneurona y la fibra muscular es una sinapsis qumica neuromuscular en la que
se libera acetilcolina.

El msculo esqueltico est formado por miofibrillas compuestas por clulas musculares o mioblastos que se
encuentran fusionados, por ello es multinucleada. Las miofibrillas se unen formando la fibra muscular, que a su
vez se une con otras fibras musculares dando lugar a fascculos.
Cada nivel de compactacin est recubierto a su vez por una capa de tejido conectivo (epimisio, perimisio y
endomisio).
Los haces musculares, pueden tener diferentes dimetros o nmero variable de fibras (100-10.000)

Las miofibrillas estn compuestas por filamentos de actina (finos) y miosina (ms gruesos).
El sistema sarcotubular est formado por:
- Retculo sarcoplsmico: conjunto de membranas de alta densidad que se encuentran en el citoplasma de las
fibras musculares. Tiene un papel esencial como almacn de Ca2+ que ser el mensajero principal en la
contraccin del msculo.
- Sarcolema: membrana que rodea la fibra muscular.
- Tbulos T: invaginaciones del sarcolema.
- Cisternas terminales: regin del RS ms prxima al tbulo T, en ella se produce la liberacin de Ca2+ que
permite la contraccin del msculo.
- Sarcoplasma (o mioplasma): citoplasma de las clulas musculares.

La unidad funcional bsica del msculo es el sarcmero (2-2,5m).

Se va repitiendo a lo largo de una miofibrilla, desde el origen del
msculo hasta el tendn. El acortamiento del msculo supone el
acortamiento de cada uno de los sarcmeros.
El sarcmero est formado por diferentes zonas segn la constitucin
de las mismas. Podemos diferenciar una zona ms oscura denominada
banda A, compuesta por filamentos de miosina que parten del centro
de la misma, denominado lnea M, donde solo hay filamentos de
miosina (banda H) y que se superponen con los filamentos de actina
en el extremo de la banda. A su vez vemos dos discos o lneas
Z, donde se encuentran los filamentos de -actina (ms finos)
que parten de cada una de las lneas Z que delimita el
sarcmero. Estos forman la banda I.
Un acortamiento del msculo supone el desplazamiento de los
filamentos de actina sobre los de miosina, desplazndose estos
hacia el centro de la lnea M y reduciendo la banda H. Solo se
mueven los filamentos finos hacia el centro, se mueve la banda
I y se estrecha la H.
Podemos diferenciar entonces dos zonas segn los filamentos
que en estas se encuentren: la zona isotrpica est constituida
por filamentos finos de actina, mientras que la zona
anisotrpica contendr filamentos gruesos de miosina.
Los filamentos gruesos estn formados por miosina, titina (o conectina) y protena C.
A su vez, los filamentos gruesos de miosina tienen proyecciones laterales cabeza de miosina que contacta con
los filamentos de actina. Los filamentos se encuentran unidos a las lneas por protenas como titina, que les da
estabilidad y nebulina, que ayuda a mantenerlas paralelas.
La miosina est constituida por un par de cadenas pesadas y dos pares de cadenas ligeras:
- Las cadenas pesadas forman una cola y una cabeza globular. La cabeza globular se dirige hacia el filamento
fino y es capaz de unirse a la actina. Adems, en sta se localiza la actividad ATPasa.
- Los dos pares de cadenas ligeras se asocian a la cabeza globular, un par de cadenas es esencial para la
actividad ATPasa y el otro par es regulador. Podemos decir que la miosina tiene una orientacin bipolar: las colas
estn unidas a la lnea M, donde generan energa mecnica para acortar el sarcmero tirando de la actina, ya
que existe una gran actividad ATPasa, que genera el cambio conformacional.

Los filamentos finos estn formados por actina, tropomiosina y troponina. La actina es una protena filamentosa
y globular formada por una doble hlice y soportada por nebulina.
Los dmeros de tropomiosina son filamentos en forma de -hlice que se extienden por el filamento de actina y
cubren los lugares de unin a la miosina. En cada dmero de tropomiosina se encuentra un complejo de
troponinas con tres subunidades:
- Troponina T: se liga a la tropomiosina
- Troponina I (inhibidora): fija la tropomiosina
a los lugares de unin a la miosina, de modo
que esta no se pueda unir a la actina.
- Troponina C: troponina con cuatro sitios de
unin para el Ca2+, pudiendo competir en el
segundo de ellos por el Magnesio.

Al realizar una seccin transversa del sarcmero, podeos observar que la interaccin actina-miosina est
favorecida. Esto es as ya que a cada filamento grueso le rodean 6 filamentos finos. Esa disposicin asegura la
unin de las cabezas de miosina a los filamentos finos de manera simultnea.

Si las dos estructuras se unen, se acortar el sarcmero: hay que tener claro que no se acortan las fibras aunque
se acorten las bandas, sino que existe un solapamiento de fibras que es posible por los enlaces cruzados que
mantiene unidos a la actina y la miosina y que tiran de las fibras de forma mecnica. Cuanto mayor sea el
solapamiento mayor ser tambin el acortamiento del sarcmero sin acortamiento de los filamentos.
La miosina tira de los dos lados del sarcmero hacia el centro. Cuando la cabeza de miosina se une a la actina,
tira de ella hacia el centro y gracias a la regin bisagra que posee la miosina, es capaz de desunirse y unirse a
otra actina hasta el solapamiento o contraccin total.

Las cabezas de miosina poseen actividad ATPasa. Cuando se une e hidroliza el ATP se produce un cambio
conformacional, girando 90, lo que es posible gracias a la bisagra. La miosina tiene alta afinidad por la actina y
sta ltima, sitios de unin para estas cabezas de miosina. La miosina se une a la actina y libera el ADP y fosfato
inorgnico, pudiendo girar entonces 45 ms hacia la lnea M, y desplazando la actina, de modo que aumenta el
solapamiento. Cuando se une a ATP de nuevo, libera la actina, lo que le permite unirse despus a otro filamento.
Este proceso es posible gracias al acoplamiento extraccin-contraccin y la variacin de las concentraciones
intracelulares de Ca2+.

Ciclo de los puentes cruzados.

En estado de reposo concentracin de Ca2+ es baja. Cuando se produce la liberacin de acetilcolina de la neurona
motona en la unin neuromuscular esta se une a su receptor en la fibra muscular. La membrana de la fibra se
despolariza y si el estmulo es persiste, la concentracin
del ion aumente, y finalmente es liberado en el retculo,
entonces:
1. El calcio se une a la troponina C, que a su vez tira de
la troponina T lo que posibilita el desplazamiento de la
tropomiosina asociada a estas subunidades dejando libre
el sitio de unin a la miosina. Entonces, la cabeza de
miosina que ha hidrolizado el ATP se une a la actina.
2. La miosina se une a la actina y libera el ADP y Pi,
pudiendo girar entonces 45 ms hacia la lnea M, y
desplazando la actina, de modo que aumenta el
solapamiento.
3. Unin de ATP: se une ATP a la miosina, disminuyendo
su afinidad por la actina, lo que determina la separacin
de actina y miosina
4. Hidrlisis parcial: la miosina hidroliza parcialmente el
ATP para volver a colocar su cabeza en la posicin
inicial, es decir, a 90
Acoplamiento extraccin-contraccin.

El retculo sarcoplsmico acaba en unas

cisternas terminales donde hay un mayor
acmulo de Ca2+. Estas, abrazan el sistema
tubular T, fsicamente, formando una triada.
Es necesario que ocurra una sinapsis
neuromuscular, de modo que la acetil colina
se una a sus receptores de membrana en la
fibra muscular desencadenando un potencial
de accin y la despolarizacin de la membrana
del sistema tubular. Las cisternas terminales
se despolarizan y esto afecta al retculo
sarcoplsmico, de modo que se abren canales
de Ca2+ voltaje-dependientes, producindose
la liberacin de Ca2+ hacia el sarcoplasma. As
aumenta [Ca2+] intracelular, y ocurre la
interaccin entre actina y miosina y la
contraccin muscular.
Las cisternas terminales estn
conexionadas con el retculo
sarcoplsmico gracias a una protena tipo
muelle acoplada a un receptor DHP. Este
receptor cambia su conformacin cuando
se despolariza la membrana, permitienedo
la apertura de canales de calcio del
retculo.

Cuando cesa la despolarizacin de la

membrana, el calcio debe ser recaptado al
interior del retculo sarcoplsmico,
superando un gradiente en contra, lo cual
es posible gracias a la bomba SERCA
dependiente de ATP. Esta bomba acta
transportando dos molculas de calcio al
interior de retculo, por cada ATP
hidrolizado.

Control nervioso de la tensin muscular.

- Reclutamiento de unidades motoras: el sistema recluta unidades motoras, estimulando a las que tienen
unidades motoras pequeas primero (una neurona que inerve una sola fibra).
- Frecuencia del disparo de potencial de accin o tetanizacion: si se incrementa la frecuencia de potenciales el
msculo llega a un nivel mximo de despolarizacin, ya que la liberacin de calcio al sarcoplasma es continua,
llegando a un nivel de fuerza o contraccin mxima.
Contraccin muy intensa que no puede producirse en el
corazn. No da tiempo a que la clula se repolarice.
Un nico PA libera suficiente Ca2+ como para provocar
una contraccin, pero la duracin de esta contraccin es
muy corta. Este tipo de contraccin se denomina
contraccin en sacudida.
Si el msculo se estimula otra vez antes de estar
relajado por completo, la fuerza de contraccin
aumentar. Esta contraccin supone la sumacin de las
fuerzas de contraccin y se denomina tetania incompleta.

La transmisin de impulsos desde las terminaciones neuronales

hasta la membrana posinptica es posible gracias al
neurotransmisor que participa en la unin neuromuscular. En la
fibra muscular se encuentran receptores nicotnicos o colinrgicos
especficos de la acetilcolina, de modo que existe una mxima
probabilidad de que cada vez que se libere el NT este llegue a su
receptor. La unin al receptor provoca un potencial de placa,
que se dispersa hasta la profundidad de los pliegues donde estn
los canales de sodio voltaje dependientes, permitiendo la entrada
de Na y K y as la despolarizacin de toda la membrana de la fibra
muscular.
La contraccin del msculo esqueltico requiere un incremento de la [Ca 2+] intracelular. Pero, adems la unin
entre Ca2+ y troponina C, es decir, la fuerza contrctil aumenta de forma sigmoidea conforme aumenta la [Ca 2+]
intracelular.

Existen dos tipos de contraccin muscular:

- isotnica: se acorta la longitud del sarcmero.
- isomtrica: a la misma longitud se atraen los filamentos pero es incapaz de moverse.

Las uniones neuromusculares son exclusivamente excitadoras, dan lugar invariablemente a PPSE (a diferencia
de la sinapsis neurona-neurona)

Leticia
 TEMA 6. CONTRACCIN DEL MSCULO CARDIACO Y MSCULO LISO.

El corazn humano est formado por dos bombas, el corazn derecho al que llega la sangre de los rganos
perifricos y es bombeada a los pulmones, y el corazn izquierdo que recibe sangre oxigenada que impulsar
hacia el resto de rganos. Cada bomba, consta de una aurcula y un ventrculo, siendo las aurculas las
encargadas de llenar de sangre los ventrculos, los cuales se contraen y por diferencias de presin (se ver ms
adelante) propulsan la sangre a la circulacin.
Para que este mecanismo se lleve a cabo, es necesario que las clulas musculares cardiacas conduzcan los
potenciales de accin. El haz auroventricular es el encargado de conducir los impulsos desde las A hacia los V,
va necesaria ya que se encuentran aislados entre s por tejido fibroso.

Clulas o fibras en el msculo cardiaco:

- Excitadoras o de conduccin donde se generan despolarizaciones en sus membrana y potenciales de accin.
- Fibras musculares o de trabajo a las que son transmitidos estos potenciales de accin.

El msculo cardiaco est compuesto por fibras estriadas con huecos rellenos de tejido conectivo laxo muy
irrigado (muchos capilares) pues la contraccin del corazn es un mecanismo aerobio que no puede realizarse sin
O2.

Fibras de baja resistencia elctrica y de alta conductancia, que permiten el paso ms rpido de corriente.
Las fibras del corazn estn unidas por desmosomas y uniones GAP. Se pueden considerar uniones especiales
denominadas discos intercalares que ofrecen una resistencia elctrica muy baja, de modo que si se dispara el
potencial de accin en una fibra, este es transmitido a todas las que conforman el msculo cardiaco.
Es msculo cardiaco es un sinticio de clulas musculares en las que los potenciales de accin se propagan con
rapidez de unas clulas a otras, de modo que finalmente actan como una unidad.

El mecanismo contrctil es el mismo que en el msculo esqueltico: existe un acoplamiento excitacin-

contraccin.
Necesita un estmulo que lo active, producindose una onda despolarizante en las fibras excitadoras que entra en
contacto con las musculares, provocando la apertura de canales de Na+ dependientes de voltaje. De este modo,
el sodio entra a favor de gradiente electroqumico, despolarizando la fibra y sube el potencial en esta de forma
muy acusada (despolarizacin alta e intensa).

Adems, en el corazn, existen canales de calcio-sodio dependientes de voltaje. Se porduce por los mismos una
entrada continua y lenta, responsable del mantenimiento de la meseta del potencial de accin, presenta tras el
pico correspondiente a la despolarizacin. Esta entrada va inactivando a expensas del K+, cuya permeabilidad
disminuye durante la entrada de los iones calcio, pero cuando los canales de calcio se cierran, la permeabilidad
del potasio aumenta con rapidez y la membrana se va repolarizando.

A este potencial de accin le acompaa la contraccin, que es posible debido a la difusin de los iones calcio
hacia las miofibrillas. No hay latencia, estn solapados unos potenciales de accin con otros.
La entrada de Ca2+ a favor de gradiente (y la salida del mismo del retculo sarcoplsmico) provoca que este in
se una a la troponina C, dejando libre el lugar de unin en la actina para la miosina, lo que permite la
contraccin.
A diferencia del msculo esqueltico, en el msculo cardiaco se lleva a cabo un mecanismo explusivo: se genera
la liberacin de calcio inducida por calcio (CIRC), es decir, la entrada de calcio a la clula por los canales
presentes en la membrana, posibilita que se libere este ion del RS, debido a un receptor especfico para el mismo
en el retculo sarcoplsmico.
Empieza a salir calcio, por lo que se dispone de ms para la recaptacin.

Al final de la meseta del PA, la entrada de iones calcio hacia la fibra muscular se interrumpe bruscamente y el
calcio es bombeado de nuevo hacia los tbulos T y el retculo sarcoplsmico, de modo que se repolariza la
membrana.
Hay que secuestrar el calcio que ha salido del retculo sarcoplsmico, proceso del que se encarga la bomba
SERCA.
Tambin es necesario un intercambiador de bomba de Ca 2+ que saca al exterior el Ca2+ acoplada a la bomba
Na/K.

No se puede tetanizar el musculo cardiaco porque el periodo refractario que ocupa casi toda la contraccin.
Caracterstica por la cual se regula la contraccin.

Fuentes de energa para la contraccin:

- oxigeno
- mitocondrias para obtener ATP por fosforilacin oxidativa.
El msculo liso posee una disposicin fsica de las fibras de actina y miosina diferente a la del msculo
esqueltico. En este caso, el msculo liso no posee estriacin transversal ni una organizacin tan compleja de las
fibras como en el sarcmero, sino que presenta pequeas estriaciones en su citoplasma que son acmulos de
dichos filamentos. En un rgano, las clulas del msculo liso se ordenan en lminas o haces dando lugar a una
red continua de clulas para que de esta manera se pueda transmitir la contraccin.

El msculo liso puede dividirse en dos tipos principales:

- Msculo liso de unidades mltiples: cada fibra puede contraerse con independencia de las dems (musculo
ciliar del ojo, iris ocular, msculos piloerectores)
- Msculo liso de unidades nicas, tambin conocido como unitario, visceral o sincitial. Gran cantidad de fibras
musculares se contraen juntas formando una sola unidad. Esto es posible ya que las membranas celulares estn
unidas por uniones hendidura o GAP, de modo que los potenciales de accin pueden viajar de una fibra a la
siguiente haciendo finalmente que todas se contraigan simultneamente, actuando como un sincitio. (Vasos
sanguneos, urteres, estmago)

La contraccin del msculo liso difiere en ciertos aspectos fsicos a la contraccin en el msculo esqueltico.
Tambin se basa en la unin de los filamentos de actina que se desplazan sobre los de miosina, aunque en este
caso, los primeros se encuentran fijados a los llamados cuerpos densos dispersos en el interior de las clulas o
ms comnmente asociados a la membrana celular para formar enlaces con cuerpos densos de clulas
adyacentes. Los filamentos de miosina se encuentran entre los filamentos de actina: los filamentos de actina
irradian desde dos cuerpos densos, unindose a un solo filamento de miosina.

La contraccin del msculo liso es considerablemente ms lenta, como tambin lo es la relajacin. El ciclo de los
puentes cruzados, por tanto, ocurre de forma ms pausada y requiere una menor necesidad de energa para
mantener la contraccin. Adems, la fuerza mxima de contraccin puede ser mayor que la del msculo
esqueltico debido posiblemente al prolongado periodo de fijacin de los puentes cruzados de miosina a los
filamentos de actina.
El msculo liso puede acortarse en un porcentaje mayor que el msculo esqueltico.

Las bases moleculares de la contraccin se centran en los iones calcio. Cuando un estmulo neural llega al
msculo liso se abren los canales de calcio debido al cambio de potencial en la membrana, de modo que el calcio
del lquido extracelular penetra en las clulas (el retculo sarcoplsmico es rudimentario). En este caso, estos
iones calcio se unen a una protena llamada calmodulina (que se encuentra presente en este tipo de msculo en
lugar de la troponina). La unin calcio-calmodulina es capaz de activar la miosina cinasa, enzima que se encarga
de fosforilar a la cadena reguladora (cadena ligera) de la miosina, de modo que la cabeza del filamento adquiere
la capacidad de unirse a los lugares de fijacin de la actina, llevndose a cabo la contraccin muscular.
La relajacin se lleva a cabo por el descenso en la concentracin de iones calcio, de modo que la membrana
recupera su potencial de reposo. Las bombas de calcio eliminan los iones calcio en los lquidos intracelulares
acabando as con la contraccin y devolvindolos al lquido extracelular. Adems, es necesaria la actuacin de la
miosina fosfatasa para finalizar la contraccin, al desfosforilar la cadena reguladora de la miosina.

La acetilcolina y la noradrenalina pueden tener efectos excitadores o inhibidores sobre la unin neuromusculas en
el musculo liso. Estas sustancias transmisoras son secretadas por los nervios vegetativos que inervan el msculo
liso, pero nunca por las mismas fibras nerviosas.
 TEMA 7. ORGANIZACIN GENERAL DEL SISTEMA NERVIOSO.

El estudio de la organizacin del sistema nervioso est destinado a conocer las bases cognitivas del organismo y
a resolver una de las preguntas ms destacadas en relacin con el SN: Por qu ante un mismo estmulo, cada
individuo genera una respuesta diferente?

El sistema nervioso puede clasificarse por sus componentes en:

- Sistema nervioso sensorial o aferente: aquel que capta las seales o estmulos.
- Sistema nervioso central o integrador, localizado en el interior de la estructura sea vertebral y el crneo.
- Sistema motor o eferente: regula y ejecuta los diferentes efectores que constituyen nuestro organismo.

En funcin de la ubicacin de las estructuras podemos diferenciar al sistema nervioso en:

- Sistema nervioso central (SNC): en el interior de la columna y crneo. Estar constituido por la mdula espinal
y el encfalo (cerebro, hipotlamo, mesencfalo, encfalo, cereberlo)
- Sistema nervioso perifrico (SNP): en el exterior de estas estructuras. Compuesto de los nervios y ganglios
nerviosos que salen del anterior.

As pues el sistema nervioso consta de un sistema aferente o sensitivo, cuya funcin es captar las seales o
estmulos mediante los receptores sensitivos que se encuentran en la terminacin distal de las neuronas
sensitivas. Las seales recibidas viajaran en forma de impulsos nerviosos por los nervios perifricos, hasta que
llegan a la mdula espinal y posteriormente el encfalo, para finalmente ser integradas y procesadas en el SNC
(adems de comparadas con experiencias sensitivas previas almacenadas en la memoria) de modo que se pueda
llevar a cabo una seal resultante que pueda usarse para generar una respuesta motora adecuada (contraccin
msculo, secrecin por parte de glndulas) Solo una parte muy pequea de seales sensitivas que llegan al
encfalo se utilizan para general las respuestas motoras inmediatas.

Sistema nervioso central.

La mdula espinal es una estructura

cilndrica y delgada, muy sensible y
frgil, protegida por la columna
vertebral. Las terminales axnicas de
las neuronas sensoriales proyectan sus
axones a las neuronas inermedias de la
mdula, que integran la informacin
siendo capaces de inhibirla o hacer que
progrese a zonas del encfalo o de la
propia mdula. Esta estructura tiene
capacidad propia para integrar dicha
informacin y propagar una respuesta
hacia neuronas motoras. Las neuronas
motoras, proyectan sus axones fuera de
la mdula espinal e inervan los
efectores que se encuentran repartidos
por el organismo.
As, la mdula no es un simple conducto
por donde ascienden las neuronas
sensitivas y descienden las motoras,
sino que en la misma mdula ocurren
funciones dotadas de gran organinacin
(movimientos de la marcha, reflejos frente al dolor, frente al equilibrio, que controlan los vasos sanguneos,
urinarios).
En realidad, los niveles superiores del SNC no suelen
operar enviando directamente informacin hacia la
periferia o efectores, sino que previamente proyectan los
axones de las neuronas a centros de control en la mdula,
ordenando que estos centros ejecuten sus funciones.
Podemos distinguir diferentes regiones en la mdula,
siendo las regiones ms corticales (a ms altura, ms
cerca del tronco enceflico) las que realizan las funciones
ms complejas.
- Regin cervical (C1-C7)
- Regin torcica (T1-T12)
- Regin lumbar (L1-L5)
- Porcin sacra (vrtebras fundidas)
- Porcin coccgea (vrtebras fundidas)
El tronco o tallo del encfalo, comnmente conocido como cerebro, est constituido por varias estructuras
complementarias entre s y necesarias todas ellas.
Bulbo raqudeo: rgano de paso de las vas sensoriales y motoras, aunque la integracin es mucho mayor que
en la mdula. Se regulan procesos muy complejos que requieren mecanismos muy preciosos y normalmente
inconscientes, como la respiracin y la regulacin de la presin arterial. La complejidad de los circuitos
neuronales es mayor.
Protuberancia: va de paso de las vas eferentes y aferentes, encargada de regular procesos como el equilibrio.
Cerebelo, situado detrs de la protuberancia. Es una estructura especial dentro del SNC. Parece que no
responde a los estmulos pues no se obtiene respuesta del mismo, pero su extirpacin supone una carencia de
respuesta motora en el individuo que no lo posee. As el cerebelo es una estructura que condiciona y regula al
resto de estructuras del SNC: en el reside la precisin de las respuestas. El cerebro ajusta la transmisin de los
estmulos y de las rdenes que generan otros componentes.
Mesencfalo: tambin sirve de paso para dichas vas, pero posee una funcionalidad mucho ms compleja. En
l, se regulan los reflejos oculares, auditivos, seales sensitivas
Tlamo: va de entrada de todo componente sensorial que va a proyectarse a las ltimas estructuras de
nuestro cerebro (lbulos de los hemisferios). Selecciona y proyecta las seales. Cuando esta estructura se altera
percibimos estmulos inexistentes.
Hipotlamo: estructura que regula el sistema nervioso autnomo, es decir, el componente motor que regula la
funcionalidad de todas las estructuras del organismo. Acta como nexo entre el SNA y el endocrino.
Telencfalo o cerebro: constituido por dos hemisferios cerebrales. Es la estructura con mayor nmero de
neuronas. En ella podemos diferenciar distintos componentes como:
Ganglios basales: modula tanto las respuestas voluntarias como involuntarias. Participa en la ejecucin
motora.
Hipocampo: no participa en procesos motores, sino que es el encargado de almacenar recuerdos. Memoria
Ncleos amigdalinos: estructura correlacionada con el hipotlamo, que afecta al SNA y al endocrino en
funcin de las emociones. Determina los comportamientos.
Corteza cerebral: parte cortical o externa del cerebro donde existe la mayor proporcin o nmero de
sistemas o estructuras neuronales. Directamente proporcional al desarrollo
o evolucin del individuo. La corteza cerebral nunca acta sola, sino que
siempre se asocia a los centros inferiores del sistema nervioso. Sin la accin
de esta, a menudo, el funcionamiento de los centros enceflicos inferiores
es impreciso.
- Lbulo frontal: parte anterior, delante del surco de Rolando y encima
del de Silvio. Es donde se generan los estmulos o respuestas motoras.
- Lbulo parietal: desde l se proyecta el componente sensorial.
- Lculo occipital: correlacionado con las sensaciones visuales.
- Lbulo temporal: correlacionado con la audicin, valoracin e
interpretacin de sonidos. Muy conexionado a los ganglios basales y al
hipocampo.
El surco central o de Rolando, junto con el surco lateral o cisura de Silvio
determinan la disposicin de los cuatro lbulos.

Sistema nervioso perifrico.

Compuesto tanto por estructuras del sistema aferente o sensorial, que permite captar los estmulos. Sus
terminales axnicas se proyectarn sobre el sistema nervioso central, pero el resto de la neurona se encuentra
fuera.
El sistema nervioso eferente o motor, sin embargo, posee el soma dentro del SNC pero el exn se proyecta fuera
del mismo.
Terminaciones nerviosas:
~ Aferentes (receptores).
~ Eferentes (efectores).
Compuesto por:
- Neuronas.
- Clulas de Schwan.
- Tejido conjuntivo.
- Capilares sanguneos.

Organizacin anatmica:
~ Ganglios sensitivos: agrupaciones de cuerpos neuronales localizados fuera del SNC. Rodeados por una cpsula
de tejido conectivo.
~ Ganglios sensitivos: tambin llamados ganglios de las races dorsales, tienen funcin aferente.
~ Ganglios vegetativos: situados cerca de las vsceras.
~ Nervios perifricos: conjunto de fibras nerviosas que forman fascculos y estn protegidas por tejido
conjuntivo.

La coordinacin de la totalidad del sistema nervioso es necesaria para llevar a cabo cualquier proceso motor. Por
ejemplo, un estmulo visual provocar la captacin de la seal por los receptores oculares de la va aferente, de
modo que los axones de los mismos sern proyectados sobre el SNC. Se produce la activacin del lbulo occipital
y de las amgdalas. La activacin de la corteza motora permite que se prepare una respuesta. La respuesta es
mandada de la corteza motora a la va efetente, de modo que se coordina con los ganglios basales y el cerebelo,
y finalmente proyecta sus axones sobre otras estructuras fuera del SNC para producir el efecto.

Poseemos unas 1012 neuronas en el cerebro, adems de clulas gliales que se encuentran en un nmero mayor y
los axones de cada neurona. La neurona ms grande o larga es aquella que va desde la porcin sacra hasta los
pies (neurona motora), que posee el soma en la mdula espinal e inerva los pies con su axn que puede llegar a
medir 1m.

El sistema o la va aferente est compuesta de

neuronas o nervios somticos (de las articulaciones)
y nervios viscerales. Ambos proyectan sus axones
sobre el SNC, que guarda, procesa y almacena la
informacin; pudiendo inhibirla o generando una
respuesta que ser llevada por neuronas eferentes a
estructuras motoras (msculo esqueltico) o
vegetativas (glndulas, msculo liso, msculo
cardiaco) donde se producir la respuesta al
estmulo anteriormente recibido en un receptor de
la va aferente.

La mayor parte de las actividades del SN se ponen

en marcha cuando se excitan los receptores
sensitivos al existir un estmulo. Este estmulo
puede desencadenar una respuesta inmediata a
nivel del encfalo o almacenarse. La porcin
somtica del sistema aferente transmite informacin
desde los receptores de la superficie del cuerpo y
algunas estructuras profundas, a travs de los
nervios perifricos hasta distintas regiones del SNC
(mdula, formacin reticular del bulbo,
protuberancia, mesencfalo, cerebelo, tlamo o
reas de la corteza cerebral).

La funcin del sistema nervioso central es integrar

la informacin que nos llega, siendo mucha inhibida
a nivel del encfalo (ms del 99%). Otra
informacin es utilizada para generar una
respuesta, pero la mayor parte de la informacin
sensitiva se almacena en reas de la corteza;
proceso a lo que llamamos memoria. Adems, el
papel de la sinapsis en la misma es muy
importante, ya que cada vez que una neurona
transmite el mismo tipo de informacin, el proceso se facilita. As se puede originar la transmisin de impulsos
incluso cuando el rea sensitiva no ha sido estimulada. Tambin sirve para comparar experiencias sensitivas
nuevas con recuerdos acumulados, y elaborar mejores respuestas.
El SNC debe regular la informacin que le lleva de los receptores, y elaborar una respuesta que ser emitida por
el sistema eferente del SN hasta los efectores. Para regular la respuesta se debe controlar la contraccin del
msculo esqueltico y liso (vsceras), as como la secrecin de sustancias (s.endocrino). Para ello los nervios
eferentes regulan distintos efectores a niveles diferentes del organismo. La porcin motora regular los msculos
esquelticos. Un segundo elemento, llamado SNA opera de forma paralela regulando la musculatura lisa y las
glndulas.
 TEMA 8. FISIOLOGA DEL SISTEMA NERVIOSO SENSORIAL.

Clasificacin anatmica.

Como ya sabemos, el sistema nervioso central est formado por el cerebro y la mdula espinal, rodeados de
estructuras seas que los protegen.

El sistema nervioso perifrico sin embargo, se compone de nervios que salen o entran del sistema nervioso
central: una va sensorial o aferente y una va eferente o motora. La primera de ellas se encarga de llevar
informacin al sistema nervioso central, procedentes de los sentidos especiales, somticos o viscerales. La va
motora lleva las rdenes de salida desde el SNC a los efectores, y puede diferenciarse en su componente
somtico (voluntario) y autnomo (involuntario).

Clasificacin funcional.

- Componente sensorial: capta los estmulos mediante receptores.

- Componente integrador: procesa la informacin consecuencia del estmulo.
- Componente motor: se encarga de llevar la informacin procesada desde el SNC hasta los efectores.

Fisiologa sensorial.

El componente sensorial o la va sensorial aferente est formado por mecanismos que permiten captar los
estmulos y por el modo de operacin de las vas nerviosas que llevan la informacin al SNC.

Los estmulos deben tener un tipo de energa determinada. Esto incide sobre el receptor que capta dicha energa
transformndola en energa elctrica, lo que conlleva un cambio en el potencial de membrana en reposo, que si
consigue superar el umbral, desencadena un potencial de accin que comienza por la despolarizacin de la
clula. Gracias a ellos se inicia la transmisin de la informacin para que llegue al SNC (componente integrador).

Estmulo sensorial receptor sensorial transmisin nerviosa del impulso regin cerebral sensacin
subjetiva percepcin sensorial (conocimiento consciente del estmulo, integrado dentro de la experiencia
propia).

Receptor sensorial.
Estructura especializada en captar o responder frente a los diferentes energas de los estmulos, situados en
lugares estratgicos de la superficie o del interior del organismo, con porciones de sus membranas especializadas
en la recepcin y transformacin de muy variadas formas de energa en impulso nervioso, lo que se llama
transduccin sensorial.
Existe una especificidad, pues los receptores estn diferenciados para detectar cierto tipo de energa:
especificidad de los receptores sensoriales. Es la base neuronal de los diferentes sentidos o modalidades
sensoriales, el tipo de receptor que causa los estmulos de energa determinada.

Clasificacin de los receptores sensoriales en diferentes modalidades:

Mountcastle realiz una organizacin de los receptores en funcin del tipo de energa al que responden:
Mecanorreceptores: detecta la deformacin fsica de la membrana del receptor o del tejido adyacente.
Termorreceptores: cambios de t del receptor o del tejido adyacente
Receptores electromagnticos o fotorreceptores: detectan la luz (fotones) que llegan a la retina.
Quimioreceptores: detectan las concentracin de O2, CO2, en la sangre y la osmolalidad de los lquidos
tisulares y son los responsables del gusto y el olfato.
Nociceptores: detectan una lesin fsica o qumica.
Segn sus caractersticas morfofuncionales existe otro tipo de clasificacin, diferenciando entre receptores:
Primario: neurona aferente primaria: el cuerpo neuronal emite un axn y luego se bifurca. El receptor
forma parte del axn: regin llamada sensor, preparada para responder al estmulo.
Secundario: clula independiente especializada para responder al estimulo. Libera un neurotransmisor y
establece sinapsis con una neurona, produciendo un cambio en su membrana y el disparo del potencial de
accin.

Transduccin sensorial.
Mecanismo que poseen los receptores sensoriales por el cual transforman una determinada forma de energa del
estmulo en actividad nerviosa inteligible para el SNC, es decir, es capaz de transformarla en energa que desate
un potencial de accin para posibilitar la transmisin de la seal.
Modificacin qumica o fsica del medio incidencia en el sensor cambio en la membrana del receptor
apertura/cierre de canales inicos cambio en el potencial de membrana en reposo (despolarizacin) disparo
del potencial de receptor.
En los receptores primarios, en la misma neurona aferente primaria ocurre el potencial receptor, que se
convierte en un potencial generador en el primer ndulo de Ranvier lo que da lugar a que se dispare el potencial
de accin.
En los receptores secundarios, sin embargo, esta modificacin que ocurre en ellos hace que ocurran cambios en
su membrana con lo que libera neurotransmisores y establece sinapsis con la neurona posterior, de modo que se
genera en sta ltima un potencial de accin.

Los receptores sensitivos son muy sensibles a cada tipo concreto de estmulo o modalidad. Los receptores son
capaces de transformar un estmulo fisicoqumico o cualquier tipo de energa en impulso nervioso: cuando un
estimulo adecuado activa al receptor se produce un cambio en la permeabilidad de la membrana del receptor (en
concreto la permeabilidad al sodio) de modo que cambia el potencial de membrana del mismo. El potencial
receptor ser proporcional a la intensidad del estmulo, lo que supondr un aumento o disminucin en la
frecuencia y amplitud del potencial de accin que desencadena. Si el potencial receptor supera un umbral se
inicia un potencial de accin que se propaga a lo largo de la fibra. Se trata de un potencial de accin graduado
(va disminuyendo).
El receptor pues, inicia potenciales de accin que se propagan por la fibra sensitiva, transportando esos impulsos
a la mdula a travs de un nervio perifrico. Estos potenciales de accin son similares aunque hayan sido
iniciados por receptores o modalidades sensitivas diferentes (s se diferencian cualitativamente, en funcin de su
intensidad). Lo que permite diferenciar un tipo determinado de sensacin de los dems es el lugar del sistema
nervioso donde la fibra que transporta el impulso empieza y termina. Cada fibra o conjunto de neuronas
vinculadas por fibras sensitivas relacionadas recibe el nombre de lnea marcada.

Ejemplo: Mecanismos de transduccin en mecanoreceptores cutneos.

Receptores primarios, terminacin nerviosa aferente libre encapsulada en el extremo del receptor, lo que
conforma el sensor.
La deformacin de la piel incrementa la presin del lquido que se encuentran entre las capas encapsuladas
(corpsculo de Pacini), de modo que ocurre finalmente un cambio de presin y deformacin en la fibra nerviosa,
es decir, en el receptor. En l existen canales o protenas contrctiles de citoesqueleto que tiran del canal y lo
abren, permitiendo as el flujo de cargas positivas hacia el interior de la clula y un cambio en el potencial de
membrana, generando un potencial receptor. Si es estmulo es persistente, se crea un potencial generador que si
tiene amplitud suficiente dar lugar a un potencial de accin y comenzar as la transduccin de la seal hacia el
SNC.

Adaptacin.
Todos los receptores sensoriales (a excepcin de uno) sufren un cambio en la amplitud del potencial receptor
desde la llegada del estmulo hasta la finalizacin del mismo, a pesar de la constancia del estmulo, el efecto que
este genera va disminuyendo. Se trata de un fenmeno por el cual la amplitud del potencial receptor disminuye
a lo largo de la presencia del estmulo constante.
Pueden existir estmulos iguales de
diferente intensidad, lo cual tiene que
ser percibido por nuestro organismo, as
como estmulos de diferente amplitud.

Para que esto sea posible, existe un

cambio en la frecuencia del potencial de
accin. Se ajusta la frecuencia del PA a
la disminucin en la amplitud del
potencial receptor, de modo que la
informacin que llegue al SNC sea
concisa y se pueda generar as una
sensacin y una percepcin.
Adems es un mecanismo que ayuda a
no saturar al SNC.

Existen tres tipos de receptores en

funcin de su adaptacin. La manera en la que disminuye el potencial receptor es diferente, y por lo tanto lo ser
tambin la frecuencia del potencial de accin.
- Adaptacin lenta: disminucin lenta y progresiva del potencial receptor, por lo que la frecuencia del PA va
disminuyendo poco a poco. Percibimos o somos conscientes del estmulo, tanto en su inicio como en su
finalizacin. Se trata de receptores tnicos que transmiten seales de poca frecuencia mientras el estmulo
persiste.
- Adaptacin rpida: responden cuando aparece y desaparece el estmulo, por lo que la frecuencia del potencial
de accin es intermitente, y se dispara al inicio y al final del estmulo, es decir, solo se activan cuando cambia la
intensidad del estmulo. Nos informan sobre la velocidad de los cambios, y percibimos el comienzo y el final del
estmulo, pero no la duracin completa del mismo.
- Comportamiento intermedio: primer componente de adaptacin rpida y un segundo componente de
adaptacin lenta (no desaparece nunca).

Los receptores se adaptan a su estmulo de forma parcial o completa. El estmulo puede alterar las propiedades
fisicoqumicas del receptor: cuando un corpsculo de Pacini se deforma (mecanorreceptor), la presin que recibe
el lquido puede redistribuirse entre las laminillas concntricas lo que se manifiesta como un descenso de
permeabilidad en la membrana y el potencial receptor disminuye o se adapta. Tambien puede ocurrir la
adaptacin por un proceso de acomodacin en la fibra sensitiva.

Codificacin del mensaje nervioso.

Estudios de Psicofsica de Ernest Weber y Gustav Fechner:

Todos los sistemas sensoriales transmiten cuatro tipos bsicos de informacin cuando son estimulados:
Modalidad, Intensidad, Localizacin y Duracin; juntos dan lugar a una sensacin

Nuestra mente recibe toda la informacin que puede obtener de los mensajes procedentes de los receptores
que estn conectados con ella. Esto quiere decir que el correlato mental (sensacin) es una copia exacta de los
acontecimientos que se producen en los nervios sensoriales.

Modalidad.
Determinada por el tipo de energa del estmulo y el tipo de receptor principalmente. Aunque tambin influyen
las vas y el lugar del SNC donde la informacin es dirigida, as como la organizacin topogrfica de la va y la
terminacin concreta en un lugar del SNC.

Localizacin.
Organizacin topogrfica de los sistemas sensoriales (excepto gusto y olfato). El campo receptor de los
receptores determina la capacidad para localizar ese estmulo. Se trata de un rea inervada por un receptor y
cuya estimulacin adecuada provoca la estimulacin del mismo. Las propiedades del campo receptor influyen
en la manera en la que percibiremos finalmente el estmulo: tamao, densidad de sensores, conexiones
centrales
Un campo receptor grande indica que existe menos precisin para localizar el estmulo (como el tacto en
ciertas zonas del cuerpo, espalda, piernas). Sin embargo, un campo receptor pequeo permite daber la
localizacin concreta del estmulo (dedos, manos).

Intensidad.
Este tipo de informacin nos permite saber cul es la amplitud del estmulo y la diferenciacin de estmulos
iguales pero con diferente intensidad. Tambin depender de la capacidad del estmulo para activar una
mayor cantidad de receptores y fibras relacionados con un solo nevio que definen el campo receptor.
Es posible, adems, gracias al cambio en el cdigo de frecuencias de los potenciales de accin (sumacin
temporal)

Duracin.
Determinada por la respuesta del receptor, sobre todo aquellos de rpida adaptacin, de modo que
percibamos su inicio y su finalizacin.

Vas sensoriales.

Se trata de neuronas dispuestas en serie y que se comunican

mediante sinapsis, responsables de llevar la informacin del
estmulo captado por el receptor al SNC. Se trata de vas
sensoriales aferentes.
 Comienzan en una neurona de primer orden o neurona aferente primaria, la cual entra por la raz dorsal de la
mdula y establece una sinapsis con el axn de la neurona de segundo orden, el cual atraviesa la mdula y
asciende por el lado contralateral al que entr la neurona aferente primaria. De este modo, la neurona aferente
secundaria llegar a la corteza contralateral, estableciendo en el tlamo otra sinapsis con una neurona de 3
orden, que en la corteza cerebral sinaptar con una de cuarto orden donde se establecen circuitos neuronales en
rdenes superiores de modo que el SNC es capaz de integrar la informacin y conseguir una percepcin sensorial
en el lado contrario a donde comenz la neurona aferente primaria, y por tanto, a donde se recibi el estmulo.

La velocidad con la cual se transmite la informacin puede ser diferente. En las aferencias sensoriales primerias
la velocidad de transmisin de la seal vara segn el dimetro y el grado de mielinizacin (presencia de mielina
en la fibra). La mielina es una sustancia que se enrolla alrededor
de las fibras nerviosas y ejerce la funcin de aislante elctrico: no
permite el paso de flujo de carga a su travs. La membrana va
generando potenciales de accin a saltos, transmisin saltatorio, a
puntos donde no hay mielina.
A mayor dimetro mayor ser la velocidad de conduccin, ya que
con un dimetro estrecho las cargas se repelen. Las cargas fluirn
mas, encontrarn menor resistencia y podr haber despolarizacin
en lugares ms distales.
Priorizan las informaciones, pues cada tipo de fibra va a cierta velocidad y dicha velocidad de transmisin
requiere un gasto energtico.

Las seales aferentes suelen propagarse gracias a agregados neuronales, o conjuntos de neuronas que trabajan
asociadas las unas a las otras, de modo que consiguen transmitir el impulso nervioso al SNC. En alguno de estos
conjuntos, la divergencia y la convergencia de las seales aferentes son procesos que se dan habitualmente. En
el primer caso, la divergencia puede adoptar un mecanismo de amplificacin, pues una fibra aferente puede
ramificarse y entrar en contacto con muchas neuronas intermedias las cuales se pueden proyectar sobre una
misma diana de forma unificada o sobre mltiples dianas no relacionadas entre s.
A su vez, muchos impulsos aferentes procedentes de un solo sistema pueden terminar en una sola neurona del
conjunto, producindose la convergencia.

Adems, en el lado aferente, una sola neurona puede dar lugar a seales eferentes tanto excitadoras como
inhibidoras, ya que el axn puede proporcionar impulsos excitadores a una neurona del siguiente conjunto que
tambin sea excitadora, o puede establecer sinapsis con una neurona inhibidora del conjunto siguiente.
 TEMA 9. SENSIBILIDAD SOMATOVISCERAL I. SENSIBILIDAD MECNICA: TACTO Y PROPIOCEPCIN.

La sensibilidad somatovisceral es el conjunto de sensaciones

que se perciben con todo el cuerpo, y no con un rgano
concreto.
Podemos diferenciar entre sensibilidad somtica o somestesia
y sensibilidad visceral.
La sensibilidad somtica o somestesia se refiere a la
sensibilidad general del cuerpo que estudia lo que no son los
sentidos especiales, podemos distinguir adems distintas
modalidades, como el tacto, la propiocepcin, nocicepcin y
termocepcin. Tienen en comn que todas ellas comienzan
recibiendo el estmulo en un receptor primario (neurona
aferente primaria).
- Exteroceptiva: proporciona informacin sobre los
estmulos que llegan a la piel (mecanorreceptores, nociceptores, termorreceptores).
- Propioceptiva: proporciona informacin sobre la posicin del cuerpo y las extremidades (mecanorreceptores
de las articulaciones).
La sensibilidad visceral es mucho menos concreta y es aquella que proviene desde las vsceras, torcico-
abdominales. Tambin se denomina somestesia enteroceptiva ya que proporciona informacin del estado interno
del organismo.
Los componentes de la sensibilidad visceral tienen un desarrollo embrionario diferente, pues procede de la placa
visceropleura en el embrin.

Transmisin de la informacin desde los receptores del cuerpo a la corteza.

- Neurona de primer orden: Sus somas se agrupan en los ganglios nerviosos. Su axn se divide en dos
prolongaciones: una perifrica y una central.
Las prolongaciones perifricas se agrupan para formar nervios. Cada prolongacin perifrica sufre repetidas
divisiones, y cada ramificacin finaliza como un receptor sensorial.
Las prolongaciones centrales entran en la mdula espinal a travs de la raz dorsal y sinaptan con
- Neurona de segundo orden: su axn decusa (cruza al lado contrario del que ha entrado) y se dirige hacia el
tlamo en el lado contralateral por el que entr la neurona aferente primaria, sinapsis con
- Neurona de tercer orden: su axn se dirige hacia la corteza cerebral, sinapsis con
- Neurona de cuarto orden que puede sinaptar con neuronas de rdenes mayores hasta conseguir la percepcin.

TACTO.

La piel es el rgano sensorial ms grande que tenemos. En ella se encuentran los mecanorreceptores, capaces
de percibir estmulos que posean energa mecnica y transformarla en energa capaz de desencadenar un
potencial de accin. La mecanorrecepcion abarca las sensaciones tctiles o de propiocepcin (de posicin).
Los mecanoreceptores estn formados, encubiertos o encapsulados por una serie de capas en cuyo interior hay
lquido. Si se ejerce una presin sobre las zonas del cuerpo donde se encuentren estos mecanorreceptores, la
presin del lquido aumenta, deformndose las capas (sensores) y as el receptor, de modo que se abren los
canales inicos del mismo por accin mecnica. As, se genera una transicin de cargas a un lado y otro de la
membrana pudiendo desencadenar un potencial de receptor que causar el consiguiente potencial de accin.

La mayor resolucin espacial (capacidad

sensorial para describir una figura) la
poseemos en las manos, la piel sin pelo
posee mayor capacidad de captacin de
estmulos en una zona concreta (manos,
pies, labios) que la piel con pelo.
La sensibilidad es mxima en la piel glabra,
formada por pliegues de la epidermis de
manera concntrica (huellas dactilares)
donde existe una cantidad mayor de
mecanoreceptores, con un campo receptor
ms pequeo de modo que la informacin
recibida en dichos puntos ser ms precisa.

En la piel glabra, las aferencias del axn de la neurona aferente primaria finalizan en una cpsula o receptor.
Existen cuatro tipos diferentes de cpsulas, siendo 2 de ellas las que se encuentran en la capa superior de la
dermis, y las otras dos en una localizacin o capa ms profunda.
Nos informan y son capaces de distinguir entre cualidades como el tacto, la vibracin, el cosquilleo o la presin.
En general, poseemos terminaciones nerviosas libres que se encuentran por toda la piel capaces de detectar el
tacto y la presin. Sin embargo, son otros mecanorreceptores ms especficos los que nos proporcionan la
informacin completa sobre esta sensibilidad somatovisceral: el tacto.

En la piel sin pelo o glabra encontramos pues, dos mecanorreceptores cutneos superficiales, que dotan a dicha
piel de la capacidad mxima de resolucin espacial.
Corpsculo de Meissner: son receptores encapsulados
cubiertos de tejido conectivo y de adaptacin rpida, que se
encuentran en las zonas no vellosas de la piel, que son sensibles
incluso a estimulaciones muy ligeras (caricias, golpeteo,
vibracin). Nos proporcionan informacin de movimientos de
objetos rpidos sobre la piel.
Pertenecen a una fibra nerviosa sensitiva mielnica (tipo A). Se
encuentran principalmente en las yemas de los dedos, labios y
otras zonas cutneas que presenten gran capacidad para discernir
la localizacin espacial de las sensaciones tctiles.
Receptores en disco de Merkel: las zonas anteriores suelen
albergar tambin gran cantidad de receptores tctiles de
terminacin bulbar, que son bastante ms reducidos en la piel con
pelo o hirsuta. Son de adaptacin lenta y engloban toda la
terminacin nerviosa, por lo que se agrandan o se expanden: al
comienzo transmiten seales intensas que posteriormente sern
ms dbiles ya que se van adaptando con lentitud, de modo que
suministran seales estables que permiten determinar un contacto
continuo de un objeto sobre la piel (presin, texturas). La fibra
aferente tambin ser A. A menudo los discos de Merkel se
encuentran agrupados en el llamado receptor en cpula de Iggo.

Los receptores de las partes profundas son:

Corpsculo de Pacini: se encuentran en la piel y tejidos profundos, de adaptacin rpida que detectan
estmulos como la vibracin o una comprensin local rpida y son muy importantes para obtener informacin
sobre otros cambios en el estado mecnico de los tejidos. Unido de manera flexible a la piel y recorrido en su
zona central por una fibra nerviosa. Posee varias capas concntricas, por lo que est encapsulado, de modo que
una deformacin en cualquiera de las capas afectar a la fibra central. En su porcin ms terminal dicha fibra es
amielnica y cuando se deforma los canales de la membrana se abren lo que permite la difucion de los iones
sodio hacia el interior dando lugar a una positividad en el interior de la fibra, desencadenando el potencial
receptor. ste dar lugar a un flujo de corriente que en el primer ndulo de Ranvier (ya que la fibra se mieliniza
antes de abandonar el corpsculo) desencadenar un potencial de accin que viaja por va aferente de tipo A.
Corpsculo u rgano terminal de Ruffini: terminaciones multirramificadas encapsuladas que se encuentran
en los tejidos ms profundos y cuya adaptacin es lenta, por lo que detectan el estmulos constantes en la piel,
como el estiramiento de la misma. Las terminaciones nerviosas de la fibra aferente A se encuentran extendidas
o agrandadas a este nivel.

Como hemos dicho, en la piel hirsuta hay un menor nmero de receptores en disco de Merkel y carecen casi por
completo de corpsculos de Meissner.
Cabe destacar el rgano terminal del pelo, ya que cada fibra nerviosa basal que se enlaza al folculo del pelo
constituye un receptor para el tacto. Son de adaptacin muy rpida y detectan estmulos que impliquen el
desplazamiento o movimiento del pelo, por lo que sirve para mandar informacin del contacto inicial de
desplazamiento de objetos por la superficie de la piel. Fibra aferente A.
Los receptores citados hasta ahora transmiten las seales a lo largo de fibras mielnicas grandes y de velocidad
de conduccin rpida, sin embargo las teminaciones nerviosas desnudas que tambin se encuentran en estas
zonas, se trata de fibras amielnicas de tipo C que constituyen un mecnaoreceptor de adaptacin lenta. No tienen
mielina y son de dimetro pequeo, y se encuentran alrededor de las races del pelo y en la superficie de la piel.

Las distintas modalidades del tacto se perciben por diferentes tipos de mecanorreceptores, siendo estas el tacto,
la presin, la vibracin (que segn sea su frecuencia, rpida o lenta estimula a los corpsculos de Pacini o
Meissner) y el cosquilleo o picor (que depende de terminaciones nerviosas desnudas).

Los campos receptores de los receptores de la piel se definen por que son el rea que es necesario estimular
para que la piel se active, o mejor dicho, para activar al receptor. No todos los campos receptores son del mismo
tamao. En la piel sin pelo los receptores de las capas superficiales poseen campos pequeos, es decir, necesitan
una estimulacin reducida espacialmente para activarse, por lo que son capaces de localizar el estmulo con ms
precisin (resolucin espacial). En las capas profundas, el campo receptor es mayor al igual que suele suceder en
la piel hirsuta. La informacin ser ms precisa si el campo receptor es ms reducido, y viceversa, por lo que las
capas superficiales mandan informacin concreta sobre la forma del objeto (bordes, textura, estructura) y las
profundas proporcionan informacin ms general del mismo (tamao, peso, forma general).
Adems, no solo podemos distinguir entre campos receptores pequeos y grandes, sino que existe una
evolucin gradual. En las zonas ms distales del cuerpo (como dedos, labios) el campo receptor es de menor
tamao y va aumnetando segn nos aproximamos al tronco (espalda, tripa) por lo que nos es ms complicado
localizar el estmulo en dicha zona corporal.

Una vez que el estmulo ha activado los receptores, desencadenando el potencial receptor y el consiguiente
potencial de accin, el impulso nervioso viaja por las fibras aferentes de las neuronas sensitivas primarias
penetrando por las races dorsales de la mdula espinal, de modo que la informacin pueda ser integrada y
procesada en el sistema nervioso central. Desde las races dorsales de la mdula las seales procedentes de los
mecanorreceptores viajarn por el sistema columna dorsal-lemnisco medial. (Las seales enviadas desde
termorreceptores y nociceptores viajarn por el sistema anterolateral). La informacin somatosensitiva de la cara
asciende por las ramas del nervio trigmino y cuando estas fibras penetran en el tronco del encfalo se dirigen
por dos vas especializadas, una para el procesamiento del dolor y t y otra responsable del tacto discriminatorio,
vibracin y propiocepcion.

PROPIOCEPCIN.

La sensibilidad propioceptiva o de posicin, ms conocida como propiocepcin tambin est mediada por
mecanorreceptores. Se trata de la modalidad que nos permite ubicar nuestro cuerpo (tronco y extremidades)
respecto a las tres posiciones del espacio.
Propiocepcin es la capacidad de percibir la posicin de las extremidades en el espacio y la de detectar la fuerza
de los movimientos y la resistencia que se opone a estos
Dos submodalidades:
- Sensacin de posicin esttica: nos permite posicionar nuestro cuerpo respecto al tronco y a las 3D.
- Sensacin de movimiento o cinestesia: movimientos o direccin de los mismos.

Las funciones bsicas de la propiocepcin son permitir una postura erguida y corregir la misma si existen
prdidas en el equilibrio. Adems ayuda a identificar los objetos y a orientas y controlar los movimientos de las
extremidades. Esto es posible gracias a los mecanorreceptores orientados en los msculos y tendones que
permiten distinguir el ngulo de inclinacin o el grado de angulacin de las extremidades, as como la velocidad
de cambio de estos.

La conciencia de la posicin o del movimiento corporal recibe el nombre de sensibilidad propioceptiva. O

cinestsica. El sistema nervioso utiliza una combinacin de receptores tctiles, musculares y de las cpsulas
articulares para producir estas sensaciones propioceptivas.

Los mecanorreceptores responsables de estas funciones se conocen como propioceptores:

Receptores articulares Tipo I: rgano Tendinoso de Golgi (ligamentos), adaptacin lenta. Regula la fuerza
generada por el msculo al medir la tensin en los tendones.
Receptores articulares Tipo II: Terminaciones de Ruffini (cpsula articular), adaptacin lenta.
Receptores articulares Tipo III: Corpsculo de Paccini (Escasos en cpsula articular), adaptacin rpida.
Comunican la velocidad del cambio para tener conciencia de la aceleracin.
Husos Musculares. Mide longitud y grado de estiramiento o contraccin del msculo esqueltico.

Dermatoma: rea de la piel inervada por una raz o nervio dorsal de la mdula espinal (tanto el lado derecho
como izquierdo). Dermatoma es el rea de piel inervada por las fibras nerviosas que forman una raz dorsal.
Tendremos en el cuerpo un mapa de dermatomas igual a las vrtebras que tengas: 8 mapas cervicales, 12
mapas dermatomas torcidos, 5 lumbares y 5 sacros.

VAS SOMATOSENSITIVAS.

Las fibras aferentes primarias poseen su soma en ganglios nerviosos, siendo el axn el que se bifurca en dos
prolongaciones, una perifrica que formar los nervios y finalmente formarn los receptores sensoriales, y una
central. Las fibras nerviosas entran por la raz dorsal de la mdula, donde se localiza el ganglio nervioso. El 90%
de las vas aferentes primarias son somticas, siendo solo el 10% aferentes primarias viscerales (muy poca
sensacin consciente de las vsceras).
Como anteriormente se ha explicado, el estmulo es captado por los receptores y la seal producida viaja en
forma de impulso nervioso por la fibra aferente primaria hacia la mdula, donde puede seguir dos vas:
 Va del sistema anterolateral. Dirige las seales originadas en termorreceptores y nociceptores.

Va del haz lemniscal o de los cordones posteriores (columna

dorsal lemnisco-medial CD-LM).
Esta va es la responsable del tacto discriminatorio, propiocepcion, presin
y vibracin. Las fibras nerviosas grandes y mielnicas transportan el
impulso nervioso a gran velocidad (tipo A), de modo que esta neurona
aferente primaria entrar a la mdula por la raz dorsal de la misma.
Antes de realizar ninguna sinapsis, dicha fibra recorre la mdula para
agruparse junto con otras fibras en el llamado haz o cordn posterior (que
se encuentra en la zona posterior de la mdula), de modo que desde aqu,
asciende por toda la mdula hasta el tronco del encfalo, concretamente
siendo en la parte caudal del bulbo raqudeo el bulbo raqudeo (ncleos
grciles para las procedentes de extremidades inferiores o cuneiformes
para las superiores) donde se produce la sinapsis con la neurona
secundaria cuyo axn junto con el de otras neuronas forma el lemnisco
medial que cruza al lado contralateral (desucacin sensitiva) y asciende
por el lemnisco interno hasta el tlamo. En otros ncleos especiales del
mismo (ncleo ventrolateral posterior, en distintas zonas lateral o media
segn el origen) realizar la sinapsis con la neurona de tercer orden, cuyo
axn se proyecta a un rea concreta de la corteza sensorial (corteza
somatosensitiva primaria de la circunvolucin postcentral), la cual analiza
la informacin aferente dando lugar a la percepcin sensorial (corteza
sensorial). La informacin ser integrada junto con otras informaciones
aferentes, procesada y comparada con experiencias previas acumuladas
en la memoria de modo que se pueda elaborar una respuesta (corteza
motora) al estmulo.
Las caractersticas de esta va, adems de la conduccin rpida de la
informacin, son fundamentalmente el alto grado de fidelizacin y
localizacin de modo que la informacin recibida en cada receptor no se mezcla con el resto, ya que ascienden
por su propia fibra nerviosa y terminan en un lugar concreto de la corteza. La organizacin somatpica determina
que exista una relacin punto a punto en toda la va entre el origen perifrico del estmulo y la terminacin del
impulso en la corteza sensorial. Esto permite obtener una sensacin mecanorreceptora ms determinada.

REAS DE LA SENSIBILIDAD SOMTICA.

La corteza cerebral se encuentra formada o distribuda en una serie de pliegues

denominados circunvalaciones. El surco que se encuentra en el medio de la
corteza cerebral se denomina surco central, que delimita la corteza motora (en
la parte anterior del mismo) y la corteza sensorial (posterior). A esta ltima
llega la informacin procedente de los receptores sensitivos.
La corteza sensorial se divide en varias zonas para poder orientar
espacialmente a nivel anatmico todas las sensaciones:
- Corteza somtica I S1. En la corteza somatosensitiva primaria se procesa la
informacin procedente de las neuronas aferentes que han sinaptado con otras
neuronas mediante distintas vas. En la va del haz lemniscal, eran las neuronas de tercer orden las que
proyectaban sus axones desde el tlamo hasta diferentes regiones de la S1. Esta zona de la corteza ocupa toda
una circunvalacin, la circunvalacin postcentral. Las diferentes informaciones llegan a puntos concretos de sta,
de modo que se integran dando lugar a la percepcin. La corteza somatosensitiva primaria posee una anatoma
funcional compleja, conteniendo seis capas de clulas y una serie de neuronas ubicadas en columnas que se
organizan en sentido vertical y atraviesan o se extienden por las seis capas. Las
neuronas de 3 orden sinaptan con diferentes neuronas de 4, 5, 6 orden de forma
que nuestro cerebro procesa la informacin y elabora la respuesta necesaria.
- Corteza somtica II S2: se trata de una segunda rea somatosensitiva de menor
tamao que se localiza sobre el survo de Silvio, lateralmente, donde las neuronas
terciarias sinaptan con
cuaternarias.
- Corteza parietal
posterior: detrs de las
anteriores. Estas dos
ltimas zonas son
cortezas de asociacin,
donde se integran las
informaciones finales.
Homnculo sensitivo
o mapa
somatotpico de S1.

La informacin procedente de los receptores situados en el lado derecho del cuerpo llegar a la zona contraria de
la corteza somatosensitiva primaria (lado izquierdo) debido a la decusacin sensitiva producida a nivel del bulbo
raqudeo por el lemnisco medial.
La corteza, est preparada para abarcar un rea mayor para recibir la informacin de aquellos lugares donde la
densidad de receptores es grande ( y los campo receptores pequeos, de modo que el estmulo est muy
localizado), de modo que se pueda integrar adecuadamente toda la informacin.
En los lugares donde haya menor densidad de receptores, tambin habr campos ms grandes.

Esto determina el homnculo sensitivo: el tamao de cada rea para cada aferencia ha de ser proporcional al
nmero de receptores que tiene esa parte del cuerpo. La sensibilidad es muy exquisita por ejemplo en las manos
y la boca (labios y lengua).

La organizacin topogrfica de S1 contina en las llamadas columnas verticales, lo que permite que los impulsos
nerviosos sigan su transporte sin mezclarse con otras modalidades. La fidelidad de la informacin es mxima.
Toda la corteza somatosensitiva primaria se encuentra organizada en las seis capas las cuales son atravesadas
por las columnas, de modo que todo S1 trabaja conforme a dichas columnas. Las diferentes modalidades llegan
por distintas aferencias a diferentes columnas, pudiendo distinguir pues el tacto de la propiocepcin. Las
columnas pues, estn organizadas por modalidad y localizacin.
- Aferencia de la misma zona de la piel
- Respuesta a una sola modalidad.

Adems, para asegurar la veracidad de la informacin las columnas se dividen en subcolumnas:

~ Las subcolumnas de tipo 1 son aquellas a las que llegan percepciones rpidas de una misma zona de la piel y
modalidad.
~A las subcolumnas 2 les llega la informacin de percepcin lenta.

As pues, en la corteza sensorial lo que ocurre es que las aferencias procedentes del tlamo llegan a diferentes
capas (capa 4), posteriormente pasa a las neuronas de la columna y despus a las cortezas de asociacin.

SENSIBILIDADES SOMTICAS II: NOCICEPCIN Y DOLOR.

El dolor es una experiencia sensorial y emocional desagradable que experimenta la persona de una manera que
es nica para l. Normalmente, estas sensaciones sirven para avisar al organismo de la presencia de una lesin o
dolor en el mismo, de modo que se forme una informacin necesaria para garantizar su supervivencia.

Si el dolor se activa antes de producirse la lesin, hablamos de nocicepcin. La activacin de la nocicepcin

permite prevenir una lesin producida o que esta se llegue a producir, de modo que preserva la integridad del
individuo.

Dolor: sensacin o percepcin de sensacin irritantes, punzantes, pulstiles, espantosas o insoportables que se
originan a partir de un estmulo doloroso en una parte de nuestro cuerpo.
Nocicepcin: mecanismo fisiolgico (receptores, vas y mecanismos de transduccin) que nos permiten percibir
la sensacin dolorosa. Es el proceso sensorial: receptores, procesos de transduccin, vas que mandan la
informacin y la integran en sus diferentes puntos para poder permitir la percepcin de la sensacin dolorosa.

El dolor es una sensacin compleja y desagradable que cambia el estado emocional, de modo que adems de
percibir la sensacin fsica de dolor tambin supone un cambio en la conducta. El dolor es aquella percepcin
sensorial asociada a una lesin tisular real o potencial.

Los nociceptores son los receptores del dolor: todos ellos son terminaciones nerviosas libres que se encuentran
en mayor nmero en la piel, paredes arteriales, superficies articulares
Se puede clasificar el dolor en dos tipos, el rpido que se percibe casi de forma inmediata tras el estmulo y el
lento, que se percibe tras un segundo y suele asociarse a lesiones tisulares.
Los estmulos que activan estos nociceptores pueden ser mecnicos y trmicos, que tienden a provocar dolor
rpido, o bien pueden ser qumicos que suelen producir dolor lento (normalmente, la concentracin de sustancias
como serotonina, histamina, bradicina se encuentran en distintas concentraciones en el tejido lesionado y
segn las mismas se percibir distinto grado de sensacin dolorosa).
As pues, podramos clasificar los nociceptores en funcin del estmulo al que responden:
- Mecnicos: responde a estmulos mecnicos o intensos cercanos o dentro del rango lesivo, y difieren de los
mecanorreceptores.
- Trmicos: se activan frente a estmulos trmicos extremos
- Qumicos: frente a sustancias qumicas que produzcan irritacin, tambin se llama silente. Los tres anteriores
conducen los impulsos mediante fibras nerviosas libres de tipo A, fibras milienizadas pero con menor velocidad
de conduccin.
- Polimodal: exclusivo de la nocicepcin, que responde a estmulos intensos de cualquier tipo, y el potencial de
accin que desencadenan se transmite a lo largo de fibras tipo C.

Las caractersticas de este tipo de receptores son muy importantes para comprender el proceso que
desempean:
Poseen un umbral de respuesta muy alto, lo que quiere decir que la intensidad del estimulo debe ser muy
alto para superar el umbral de activacin. Se debe llevar a cabo una despolarizacin acusada de la fibra
para que se desencadene el potencial de accin.
Estn formados por terminaciones nerviosas libres (TNL) de baja velocidad de conduccin, como son las
fibras A y las fibras tipo C.
Los nociceptores se adaptan de forma muy lenta o no lo hacen en absoluto. Si se adaptasen la percepcin
final del dolor sera menor, lo que puede provocar que no reparemos la lesin. En algunos casos, incluso se
produce el fenmeno de hiperalgesia, cuando es estmulo doloroso se mantiene la activacin del receptor
es progresivamente mayor.
Postcarga y actividad espontnea: la respuesta del nociceptor no finaliza al cesar el estmulo sino que su
activacin se prolonga para avisar que tienes una lesin. Tambin se dan potenciales de accin
intermitentes posteriores para recordar la presencia de la lesin.
Modifican su respuesta con la estimulacin repetida, lo que se conoce como sensibilizacin.
Sustancias como las prostaglandinas y sustancia P son capaces de aumentar la sensibilidad de los
receptores del dolor aunque no los exciten de forma directa.

Va del sistema o haz anterolateral va extralemniscal. Dirige las seales originadas en

termorreceptores y nociceptores (tambin el tacto grueso).
Se inicia con una aferencia primaria que penetra en la raz dorsal de la mdula y que hace sinapsis a dicho nivel
medular con la neurona de segundo orden (en el propio segmento de entrada o en otro). Los dos tipos de fibras,
A y la de tipo C se separan al llegar a la mdula y establecen sinapsis con neuronas que se encuentran en
diferentes lminas de la misma, de modo que estas neuronas secundarias forman dos haces diferentes,
denominados neoespinotalmico y paleoespinotalmico respectivamente.
Esta neurona 2 cruza al lado contralateral, de modo que su axn se proyecta por el lado contrario al de
procedencia del estmulo. El ascenso se realiza unida a un paquete de fibras que recorren la mdula en posicin
anterior y lateral (anterolateral). Atraviesa el bulbo y es a nivel del diencfalo, en concreto en el tlamo donde se
produce la siguiente sinapsis con una neurona de tercer orden, que proyectar su axn sobre la corteza
somatosensorial.

Se podra decir que el haz neoespinotalmico acta durante la localizacin del dolor y es el paleoespinotalmico
el responsable de la sensacin desagradable. Aun as, el grado de localizacin es menos concreto, de modo que
se mezcla la informacin de modalidad con localizacin. No hay una organizacin tan exacta y precisa como en
otros estmulos, siendo un sistema de transmisin ms burdo.

Por esta va llegan los impulsos nerviosos y la informacin sobre el dolor, la temperatura, el cosquilleo y las
sensaciones sexuales.

Hasta hace poco se pensaba que era el tlamo el lugar del SNC donde se procesaba el dolor. Ahora se sabe que
participa la corteza sensitiva, aunque quedan muchas preguntas por resolver y aspectos por determinar, como
por ejemplo la distinta percepcin de dolor entre los individuos, la cual vara en cada uno y en funcin del
contexto y la experiencia propia.

El tlamo procesa el dolor en el grupo nuclear externo e interno, mientras que la corteza cerebral lo hace a nivel
de la circunvalacin del cuerpo calloso.
Los neurotransmisores participantes en la sinapsis de las neuronas de dichas vas son la sustancia P, que se
libera muy lentamente en cada sinapsis y se va acumulando de forma progresiva y el glutamato, NT ms rpido.
Estos son los responsables de la doble sensacin de dolor.
SENSIBILIDAD TRMICA. TERMOCEPCIN.

Todas las clulas del organismo son sensibles a los cambios de temperatura, ya que la velocidad de las propias
reacciones qumicas que ocurren en el interior de las mismas depende de la temperatura.

Los termorreceptores son neuronas aferentes primarias exquisitamente sensibles y diferenciadas segn capten
estmulos de fro, de calor o de dolor (nociceptores que responden a estmulos trmicos demasiado intensos).
Gracias a dicha variedad de termirreceptores vamos a ser capaces de experimentar una gran variacin de
sensaciones trmicas. Activando estos receptores el SNC puede obtener la informacin de la temperatura de la
piel.

Los termorreceptores son terminaciones nerviosas libres de la piel que transmiten las seales mediante fibras
A, si captan estmulos fros o por fibras tipo C si envan informacin sobre el calor.

El termorreceptor del fro se activar cuando la temperatura supere los 7C y tendr su pico mximo de
activacin a 25, de modo que a esta segunda temperatura habr mayor frecuencia de descarga en la transmisin
de la informacin (mayor n de impulsos/segundo). Dicha fibra deja de responder en torno a los 43C.
Las fibras tipo C por las que el termorreceptor del calor
enva la informacin comienzan a activarse a los 30C,
siendo el mximo unos 45C y deja de responder a los
50C.
De este modo, habr dos temperaturas que viajen por las
fibras a la misma velocidad, es decir, dos temperaturas
que codifiquen a la misma velocidad. Por comparacin
relativa de la frecuencia de la fibra del fro con la del
calor, el SNC ser capaz de determinar la temperatura a
la que nos encontramos.

Cabe destacar que la manera que tienen de responder los

termorreceptores a la temperatura esttica, es diferente
a la que realizan cuando se trata de la temperatura
dinmica, es decir, cuando existen activaciones o
supresiones de la conduccin del impulso en funcin de
cambios bruscos en la t. Se produce un cambio en los
patrones de activacin.

Cuando el receptor del fro se somete a un descenso brusco de t se produce una fuerte estimulacin, siendo la
frecuencia es impulsos elevada. Tras unos segundos, la generacin de potenciales de accin cae y va
descargndose de manera progresiva y
ms lenta en el tiempo posterior. Esto
explica que los receptores del fro y del
calor responden tanto a temperaturas
estticas como a los cambios de
temperatura (dinmicas).

Las seales trmicas se transmiten al

sistema nervioso central en paralelo con
las sensaciones dolorosas. La neurona
primaria entra en la mdula espinal, y tras
el procesamiento de la informacin de la
neurona medular esta (junto con otras)
cruzan al fascculo sensitivo anterolateral
opuesto y acaban en la formacin
reticular del tronco del encfalo o/y en el
complejo ventrobasal del tlamo. Algunas
neuronas finalizan aqu mientras que otras
pocas continan hasta la corteza sensitiva
somtiva.
SISTEMA VISCERAL AFERENTE GENERAL.

Se trata del sistema que media el control de la funcin visceral. Comparado con la sensibilidad somtica, en la
sensibilidad visceral nos encontramos un nmero significativamente menor de receptores.
El control de la funcin visceral es un control inconsciente, el cual no se llega a proyectar hasta la corteza. Las
pocas fibras nerviosas que s lo hacen, transmiten informacin sobre el dolor o molestia en las vsceras, pero no
sobre su posicin, presin, temperatura

~ No todas las vsceras son sensibles al dolor, algunas de ellas no estn inervadas por estos receptores
sensoriales o no posee nociceptores cuyas prolongaciones se proyecten hasta la corteza cerebral.
~ Puede haber dolor sin relacin directa con la lesin.
~ El dolor referido es la capacidad de sentir dolor en una regin del cuerpo alejada
de donde se est produciendo el estmulo, o donde los nociceptores estn
activndose. Este dolor referido ocurre posiblemente porque las neuronas o fibras
del dolor visceral hacen sinapsis en la medula espinal sobre las mismas neuronas
de segundo orden que reciben seales dolorosas desde la piel, de modo que se
deslocaliza el lugar de procedencia del door y se percibe una sensacin diferente
(no hay fidelidad de informacin).
~ Dolor vago, difuso o mal localizado: hay pocos receptores y los que existen
poseen campos receptores muy grandes, de modo que no se localiza de forma
concreta el dolor (isquemia).

Las vas de transmisin utilizadas son la va extralemniscal o anterolateral (espinotalmica) o la la visceral

verdadera (SNA).
 FISIOLOGA DE LA VISIN.

Anatoma del ojo.

Esclertica: capa de tejido conectivo que forma la crnea. La crnea

tiene una estructura convexa que concentra los rayos de luz, de modo
que se refractan e inciden sobre la retina.
Coroides: capa media vascularizada que nutre a las estructuras
oculares.
Retina: tapiza los dos tercios posteriores de la
coroides, se trata del tejido neural donde se
encuentran los fotorreceptores.
Cristalino: lente biconvexa fijada a la parte
anterior de la coroides por el cuerpo ciliar: msculo
cuya contraccin altera la curvatura del cristalino.
Iris: estructura pigmentada
Pupila: permite regular la cantidad de luz que
entra en la retina (diafragma del ojo)
Humor vtreo: entre el cristalino y la retina ayuda
a mantener la forma del glbulo ocular.
Humor acuoso: entre la crnea y el cristalino,
llena la cmara anterior del ojo. Lquido similar al
plasma que sostiene al cristalino.

Anatoma funcional de la retina.

Nuestro sistema visual tan solo es capaz de captar una pequea parte del espectro electromagntico, entre 400-
700nm, gracias a las diferentes estructuras que conforman el ojo. La retina es la capa del globo ocular donde se
encuentran diferentes estratos con 6 tipos de neuronas diferentes:
Capa pigmentada: epitelio que absorbe la luz
que ha sido rechazada o que no han absorbido
los fotorreceptores, gracias a la melanina que
contiene. En esta capa se encuentran apoyados
dichos receptores, de este modo no se
distorsiona la imagen.
Capa neural externa: cuerpos neuronales de
los fotorreceptores, es decir, lo que conocemos
como conos y bastones, estructuras donde se
lleva a cabo el mecanismo de transduccin.
Capa plexiforme externa: conexiones (axn-
dendrita) entre los fotorreceptores y clulas
bipolares, gracias a las clulas horizontales que
no llevan informacin sino que sirven para
realizar conexiones laterales.
Capa nuclear interna: cuerpos neuronales con
clulas bipolares, horizontales y amacrinas.
Capa plexiforme interna: se establecen las
conexiones axn y dendritas entre clulas
ganglionares y bipolares, gracias a las clulas amacrinas que modulan la informacin entre ellas.
Capa de clulas ganglionares: sus axones tienen su salida por la parte posterior del ojo, son las encargadas de
llevar la informacin al SNC.

Cada clula ganglionar y fotorreceptor sufre un proceso de divergencia y convergencia de modo que se evita la
prdida de informacin. Las neuronas de esta estructura son amielinicas, ya que de esta forma evitan reflejar la
luz. Los fotorreceptores son los encargados de realizar la fototransmisin, de modo que la seal lumnica se
convierta en una seal elctrica que pueda ser codificada por el SNC.
Una vez que la luz atraviesa el sistema ocular de lentes penetra en la retina desde su interior, es decir, pasa
primero a travs de las capas de clulas ganglionares y despus por las capas plexiformes hasta llegar
finalmente a la capa de neural externa y la capa pigmentada, donde se encuentran los conos y bastones situados
a lo largo de todo el borde externo de la retina, que finalmente la captarn.

As pues, el flujo directo de la luz captada es: ganglionares bipolares fotorreceptores.

En la parte posterior del ojo se encuentra la fvea, depresin con mayor agudeza visual. En esta zona las capas
ms proximales se desplazan hacia un lado, permitiendo que la luz incida directamente en los conos. Hay un
gran empaquetamiento y concentracin de estos fotorreceptores (solo conos) lo que permite poseer una visin
con mayor resolucin (detalles).
Existe un lugar de la retina, papila ptica, por donde salen los axones de las clulas ganglionares que se dirigen
al SNC. Se trata de una interrupcin de dicha capa, de la retina, de modo que se denomina punto ciego.
Existen diferencias regionales en lo que llamaremos retina central (fvea) y retina perifrica: la primera posee
mayor agudeza visual y resolucin espacial, ms receptores tipo conos, muy poca convergencia pues se trata de
una va directa de informacin y menor sensibilidad a la cantidad de luz. En la retina perifrica, sin embargo,
encontramos tanto conos como bastones y existe una gran convergencia (fotorreceptores >clulas
bipolares>ganglionares), mayor sensibilidad a la luz y peor resolucin espacial.

Fotorreceptores.

Los conos y bastones son fotorreceptores capaces de captar los estmulos externos, en este caso en forma de
energa lumnica y ser capaz de transformarlos en energa elctrica, es decir, realizan la transduccin
fotoelctrica.
Su estructura se divide en tres partes o segmentos funcionales:
- Segmento externo: estructuras discoidales donde se encuentran los pigmentos visuales, sus estremos se
apoyan en el epitelio pigmentario de la retina.
- Segmento interno: se encuentran los rganulos celulares como el ncleo y abundantes mitocondrias, as como
la maquinaria necesaria para la produccin de ATP. Finaliza en un axn.
- Terminal sinptica del axn: se trata del cuerpo sinptico de dichas clulas, repleto de vesculas llenas de
neurotransmisor, que realizar la sinapsis con las clulas bipolares.

Bastones.
Segmento externo cilndrico, ms largos que los conos. Estn constituidos por estructuras discoidales
individuales o independientes separados por pliegues de la membrana, llegando a tener hasta 1000 discos. Los
discos ms antiguos se sitan en la punta y van siendo fagocitados por las clulas epiteliales pigmentarias.
La sustancia fotosensible se sita en el segmento externo, y en este caso es solo la rodopsina, que se trata de
una protena conjugada que se inserta entre la membrana de los discos (protena transmembrana) altamente
concentrada en esta parte del bastn.
Los bastones son los responsables de la visin exotpica, es decir,
aquella que es posible realizar con poca luz. Esto es posible debido a la
gran sensibilidad que poseen a la luz (visin nocturna, los objetos se
ven en blanco y negro).

Conos.
El segmento externo de los conos tiene forma cnica y es ms corto
que el de los bastones. Tambin estn constituidos por estructuras
discoidales, que en realidad son pliegues de la membrana (1000
discos).
Poseen tres pigmentos denominados pigmentos del color, cada uno
diferente del otro y estrechamente relacionados con la rodopsina. Estos
pigmentos visuales son excitados por la luz a diferentes longitudes de
onda. Estas estructuras son las responsables de la visin diurna y de la
visin en color (visin fotpica).

El estado del fotorreceptor tipo bastn en la oscuridad, es decir, sin presencia del estmulo es el siguiente:
Existen dos corrientes inicas en el mismo, una de entrada que se lleva a cabo en el segmento externo del
bastn, gracias a los canales regulados por GMPc, por la que difunde el Na+ al interior y sale algo de Cl-. La otra
corriente, es de salida y ocurre en el segmento interno, por donde fluye al exterior el K +.
La entrada de sodio es mayor que la salida de potasio, por lo que la clula se encuentra en un estado de reposo
parcialmente despolarizado de -40mV. De este modo hay una liberacin continua del neurotransmisor, en
concreto del glutamato. Los niveles inicos del bastn se mantienen gracias a la accin de la bomba Na/K.

La fototransduccin en los bastones comienza cuando existe un estmulo lumnico. La rodopsina es el pigmento
visual inmerso en la membrana de los discos capaz de captar dicho estmulo y activarse. Para comprender la
fisiologa de la visin, necesitamos saber que la rodopsina est formada por un componente proteico como es
una opsina llamada escotopsina, y un componente cromfero derivado de la vitamina A, que se trata de un
aldehdo denominado 11-cis-retinal, encargado de la absorcin de la luz.
La absorcin de la luz blanquea la rodopsina, activa el retinal y la opsina: lo que ocurre realmente es que la luz
degrada la rodopsina formando intermedios inestables (solo el 11-cis-retinal se une a la escotopsina y la luz
cataliza la conversin de este a todo-trans-retinal, provocando su disociacin). Entonces nos encontramos ante
una rodopsina activada o metarodopsina-II que continua el proceso de transduccin, lo que se traduce en la
separacin de los dos componentes que forman la rodopsina. La metarrodopsina II es la que estimula los
cambios elctricos en los bastones.
La metarrodopsina-II se une a una protena G, transduccina, que se encuentra en la membrana de los discos.
Ambas forman un complejo proteico que se encarga de dar lugar a una enzima que degrada el GMPc, es decir,
una fosfodiesterasa que disminuye la concentracin de GMPc al hidrolizarlo, de modo que se cierran los canales
de Na+/Cl-, pero sigue saliendo potasio por los canales que se sitan en el segmento interno, de modo que se
hiperpolariza el receptor, ya que el interior adquiere una carga altamente negativa respecto al exterior. De este
modo, el fotorreceptor no liberar tanto neurotransmisor. Los fotorreceptores producen cambios graduados en el
potencial de membrana, (no potenciales de accin).
Es importante la regeneracin de este ciclo, de modo que se vuelvan a unir los dos componentes que forman la
rodopsina para lo cual es muy importante la vitamina A que se encuentra en la capa pigmentaria (tambin tiene
importancia como precursor de las sustancias fotosensibles: retinal)

La oscuridad pues, despolariza el fotorreceptor mientras que la luz lo

hiperpolariza, dando lugar a cambios graduados en el potencial de
membrana. El potencial receptor de los fotorreceptores es
hiperpolarizante, no despolarizante como ocurre en el resto de
receptores sensitivos.

El proceso de fototransduccin en los conos es igual que en los

bastones. En Este caso la diferencia de los pigmentos visuales reside
en la variacin de la opsina segn la regin del espectro
electromagntico que capte. Es decir, las opsinas tienen diferente
sensibilidad a las longitudes de onda, pero el retinal es el mismo para
todos los conos. La mezcla de estos pigmentos es lo que da lugar a los

colores. Los conos son los responsables de la visin en color.

Procesamiento de la informacin visual en la retina.

Se trata de una va directa mediada por sinapsis entre los
fotorreceptores y las clulas bipolares, que dan lugar a potenciales
graduados pero no se producen potenciales de accin. Posteriormente la
clulas bipolares realizan conexiones con las ganglionares, que necesitan
producir potenciales de accin, debido a que deben conducir el impulso
elctrico a lugares ms lejanos, es decir, llevar la informacin al SNC. Se
trata de las clulas de salida del sistema visual. Las clulas horizontales
y amacrinas, modulan la informacin que se transmite entre los
fotorreceptores y las clulas bipolares, y entre las clulas bipolares y las
ganglionares, respectivamente. Las clulas ganglionares transmiten las seales de salida desde la retina hacia el
cerebro a travs del nervio ptico.
Los diferentes tipos de clulas ganglionares procesan diferentes parmetros de la visin cyas seales viajan por
vas diferentes:
Clulas M (magnocelulares): se trata de clulas grandes y minoritarias (5-10%). Son clulas de transmisin
rpida (potencial de accin en descarga). Encargadas de la percepcin del movimiento y volumen, llevan
informacin de poco contraste.
Clulas P (parvocelulares): pequeas y mayoritarias. Son clulas de transmisin lenta y sensibles a estmulos
de alto contraste: colores, detalles y texturas.
Clulas W: ms heterogeneas, respuesta lenta, sensibles para detectar el movimiento unidireccional en el
campo visual.

Campo visual: regin del espacio que nuestra retina es capaz de visualizar cuando los ojos se fijan en ella. rea
particular de la retina cuyas seales son recibidas por las clulas ganglionares. Si se divide por la mitad
tendremos:
~ N campo visual derecho: retina nasal derecha + retina temporal izquierda
~ N campo visual izquierdo: retina nasal izquierda + retina temporal derecha
La retina temporal es la que se encuentra en la regin localizada fuera de la fvea, mientras que la nasal por
dentro de sta.
En el cerebro el hemicampo visual derecho la luz se proyecta sobre la retina nnasal del ojo derecho y sobre la
retina temporal del ojo izquierdo, y se integran en el hemisferio izquierdo y viceversa. Slo los axones de la
retina van a entrecruzar al lado opuesto a nivel del nervio ptico.

Va visual central.
Los axones procedentes de las clulas ganglionares van a tener salida por la papila ptica dando lugar al nervio
ptico. Los axones procedentes de la retina nasal sufrirn el entrecruzamiento correspondiente, a nivel del
quiasma ptico. Aqu se unen a los axones procedentes de la retina temporal que no sufren entrecruzamiento,
sino que transcurren homolateralmente, para formar los tractos pticos o la cintilla ptica. La mayora de las
fibras de cada cintilla, en torno a un 90%, irn a sinaptar a nivel del ncleo geniculado lateral del tlamo. Desde
este componente del SNC emiten proyecciones a la corteza visual primaria o estriada, que se encuentra en el
lbulo occipital.
Esta va es la que produce la percepcin visual consciente.

El 10% restante de las proyecciones que no han ido a sinaptar al tlamo, mandan la informacin a otras regiones
subcorticales:
- Al ncleo supraquiasmtico del hipotlamo donde se produce la sincronizacin de los ritmos circadianos (sueo,
vigilia, ciclo oscuridad-luz)
- Ncleos pretectales del mesencfalo: controles reflejos pupilares
- Colculo superior: tubrculo cuadrignimo superior para el control de los movimientos oculares.
 FISIOLOGA DE LA AUDICIN.

El sonido es la consecuencia de las variaciones de presin del aire producidas por el movimiento vibratorio de las
molculas.
La frecuencia del sonido se mide en Hertzios y determina si un sonido es agudo o grave.
La intensidad est relacionada con el volumen del sonido, ya que determina la cantidad de energa que transmite
la onda segn la amplitud de la misma (se mide en decibelios).

El proceso de la audicin comienza por el estmulo mecnico que se recibe y se debe transformar en impulso
elctrico, de modo que nuestro cerebro sea capaz de procesarlo.
- La captacin y transmisin del estmulo ser el primer paso. Este proceso lo llevan a cabo el odo externo y
medio.
- Transduccin mecnico-elctrica, proceso realizado por el odo interno, en concreto por la cclea y el
aparato vestibular.

La anatoma del odo es compleja, y para estudiarla dividimos ste en:

Odo externo: compuesto por el pabelln auditivo y el conducto auditivo externo. Su funcin reside en
recoger y reflejar los sonidos incidentes, de modo que los dirige al conducto auditivo externo que a su vez los
enfoca hacia la membrana timpnica.
Odo medio: est constituido por una cmara llena de aire formada por una cadena de huesecillos. Su funcin
es amplificar las ondas sonoras recogidas. Transcribe y amplifica el sonido desde la membrana timpnica hasta la
ventana oval, mediante el movimiento coordinado del martillo, yunque y estribo. El martillo es el primer hueso
de la cadena osicular unido al tmpano (membrana de forma cnica); el yunque se articula con el martillo por
una serie de ligamentos en uno de los extremos, y en el otro se une al estribo, constituyente unido a la ventana
oval. La cadena osicular aumenta la fuerza del movimiento, ya que el rea del tmpano es mucho mayor que el
de la ventana oval, as que la misin de los huesecillos es aumentar la presin del sonido, de modo que
proporciona un acoplamiento entre las ondas sonoras del aire y las vibraciones sonoras en el lquido del siguiente
compartimento.
Odo interno: es una cmara lquida que posee una mayor
resistencia a comprimirse. Las ondas sonoras deben pasar con
una presin elevada a este compartimento. Est formado
fundamentalmente por la cclea, tubo cnico que se enrolla
en forma de caracol y que se encuentra en la cavidad sea del
hueso temporal. La cclea se puede dividir en tres
segmentos: se trata de rampas separadas por membranas y
que se encuentran llenas de lquidos cocleares: rampa
vestibular (perilinfa K+ y Na+), media o coclear (endolinfa
ms parecida a los lquidos intracelulares K+ y Na+) y
timpnica (perilinfa). La rampa vestibular y la media se
separan por la membrana de Reissner; la timpnica y la
media por la membrana basilar.

El estribo realiza un giro a modo de palanca, acta como una especie de

pistn que desplaza la membrana de la ventana oval y genera ondas de
mayor presin, Las ondas de presin provocan el desplazamiento del
lquido coclear y viaja a travs de la rampa vestibular. En el helicotrema
(orificio por el que se unen ambas rampas) pasan hacia la rampa
timpnica donde la presin es eliminada a travs de la ventana redonda.
La membrana que separa la rapa timpnica de la media es ms fibrosa y
gruesa que el resto, se denomina membrana basilar, tras la que se
encuentran clulas aisladas que realizan el mecanismo de transduccin
(rgano de Corti). La membrana basilar es un analizador mecnico de los
sonidos: las propiedades elsticas de la misma cambian a lo largo del
trayecto, siendo ms gruesa, estrecha y rgida en la base y ms ancha,
delgada y flexible en el vrtice. La frecuencia de la onda sonora determinar el desplazamiento de la membrana
basilar, por lo que a mayor frecuencia el desplazamiento se realizar en la base, a media en la parte intermedia y
a baja, en el vrtice. Se trata de una codificacin sensitiva del sonido.
 El rgano de Corti se extiende desde la base al vrtice
de la cclea y sobre la membrana media de la misma,
por lo que est cubierto de endolinfa.
- Clulas ciliadas internas (3.500) una sola fila
- Clulas ciliadas externas (15.000) tres o cuatro filas
Se trata de clulas polarizadas que difieren en el tamao
de los estereocilios de la zona apical. La zona basal de las
clulas estar inervada por terminaciones nerviosas
cocleares. Se trata de receptores secundarios donde una
clula transmite la seal a la fibra nerviosa (del par
craneal VII). Dichos cilios se encuentran unidos entre s
por un filamento elstico, de modo que se mueven como
un conjunto.

El rgano de Corti est rodeado

por la membrana tectoria
(sustancia gelatinosa). La lmina
reticular se encarga de separar el
cuerpo del cilio y se dirige hacia la
anterior.
Las clulas adyacentes (pilares
de Corti) estn especializadas en el
soporte mecnico y metablico.

Transduccin
mecanoelctrica de las ondas sonoras en las clulas ciliadas.
La vibracin de la membrana basilar produce la deformacin de los estereocilios. Como hemos dicho, los
estereocilios se encuentran conectados entre s por un filamento. La membrana basilar se mueve hacia arriba y
hacia debajo de modo que arrastra la lmina reticular hacia dentro y hacia fuera respectivamente. En el
movimiento producido, la membrana reticular se desplaza hacia el modiolo. Esto provoca la deformacin de los
esteriociolios contra la membrana tectoria lo que supone la inclinacin de todos ellos en el sentido de mayor
longitud (alejndose del modiolo) y provocando la tensin del filamento. En resumen, las clulas ciliadas se
excitan con la vibracin de la membrana basilar.
Este movimiento provoca la apertura parcial de los canales de K+ en los cilios, de modo que entra este ion al
interior de la clula y se produce la despolarizacin de la misma, ya que al aumentar el voltaje en el interior se
activan los canales dependiente de voltaje, lo que permite la entrada de Ca 2+ que induce la liberacin del
neurotransmisor: glutamato.
El desplazamiento de los cilios en el sentido opuesto, es decir, cuando la lmina reticular se aleja del modiolo, ya
que la membrana basilar ha descendido, los cilios se mueven acercndose al modiolo (lado contrario), en este
caso no se abren los canales del potasio y se recupera el potencial de reposo. La clula se repolariza o bien se
hiperpolariza.

La clula ciliada va a responder respecto a un estrecho rango de frecuencias. La tonotopa viene determinada por
la membrana basilar y se mantiene desde la cclea hasta la corteza, de modo que las seales enviadas son
fidedignas y se encuentran bien localizadas (tonotopa: organizacin sistemtica basada en la frecuencia).
Slo las clulas situadas sobre la porcin que ms vibran transducen el sonido y la neurona ser sensible a una
frecuencia caracterstica. Este tipo de modulacin es tpica de las neuronas en cada uno de los relevos hasta la
corteza.

Tanto las clulas ciliadas externas como las internas realizan la transduccin mecanoelectrica, sin embargo, las
externas reciben informacin de fibras eferentes y es el 95% de las fibras aferentes las que se encuentran
inervando a las clulas ciliadas internas. Estas se encargan de llevar la informacin al SNC. En este caso, se
produce una divergente, pues cada una de las fibras lleva una informacin diferente que debe ser distinguida.

As, cuando la membrana basilar se inclina hacia la rampa vestibular (hacia arriba) tira de la lmina reticular lo
que provoca el movimiento de los estereocilios y la despolarizacin de la clula. En sentido opuesto, se
hiperpolariza, lo que genera un potencial de receptor alterno en el seno de la clula. Esto estimula las
terminaciones nerviosas del nervio coclear que hacen sinapsis en la base de las clulas ciliadas.
Vas auditivas centrales.

La despolarizacin de las clulas ciliadas internas provoca en

ellas el disparo del potencial receptor, de modo que se liberan
los neurotransmisores encargados de sinaptar con las
neuronas aferentes. Las transmisiones neuronales cocleares
inervan la base de dichas clulas y conducen el impulso
elctrico desde el ganglio espiral de Corti a los ncleos
cocleares dorsal y ventral situados en la parte superior del
bulbo raqudeo. A este nivel, todas las fibras hacen sinapsis
con neuronas de segundo orden, y son estas las que en su
mayora decusan al lado contrario del tronco del encfalo para
terminar en los complejos olivares superiores donde realizan la
siguiente sinapsis. En este punto se realiza la integracin
biaural. Desde aqu ascienden por la va del lemnisco lateral y
finalizan en los ncleos del lemnisco lateral, donde realizan
sinapsis y ms entrecruzamientos de las vas.

A nivel del mesencfalo (colculo inferior) prcticamente todas

las proyecciones anteriores sinaptan con las siguientes
neuronas. Se considera el verdadero centro integrado de las
seales auditivas, aunque tambin llevan neuronas sensitivas y
visuales (multisensorial).
A partir de aqu la va sigue hacia el ncleo geniculado medial,
donde tambin hacen sinapsis las fibras en su integridad.
Finalmente la va contina hasta la corteza auditiva, que ocupa
bsicamente la circunvolucin superior del lbulo temporal.

Se mantiene la organizacin tonotpica, la organizacin

espacial, y hay al menos tres entrecruzamientos de las vas. El
primer se realiza en los ncleos cocleares, despus a nivel del
lemnisco lateral y por ltimo en el colculo inferior
(mesencfalo) o la corteza auditiva primaria.

Como hemos visto, se mantiene a todos los niveles desde la cclea hasta la corteza auditiva la organizacin
tonotpica. En la corteza primaria es donde se produce la discriminacin de los sonidos, mediante el
procesamiento y la integracin de la informacin que llega directamente desde el ncleo geniculado medial.
Tambin, para la identificacin de los mismos, existen reas de asociacin (corteza auditiva secundaria) que
recibe proyecciones desde la propia corteza primaria adems de algunas reas a nivel talmicas adyacentes al
ncleo geniculado medial.
A la corteza primaria llega toda la informacin, que se rige por dos principios que permiten discriminar los
sonidos en todas sus cualidades y descomponer sonidos complejos como los del lenguaje o la msica:
Organizacin columnar basada en las frecuencias caractersticas captadas por los receptores: tonotopa.
Organizacin Biaural, perpendicular a la tonotpica y formada por grupos de neuronas donde se distinguen las
neuronas con respuesta de sumacin (estimulacin mxima cuando la informacin procede de los dos odos) y
neuronas con respuesta de supresin (se estimulan cuando la informacin viene de uno de los odos y se inhibe
si procede de ambos).

Se han descubierto seales centrfugas que viajan por fibras retrogradas hasta los centros auditivos inferiores,
como el rgano de Corti, y que poseen carcter inhibidor de las seales. Esto permite que una persona
encaminar su atencin hacia sonidos de una cualidad particular mientras rechaza los de otras cualidades.
 LOS SENTDOS QUMICOS: GUSTO Y OLFATO.

La fisiologa de la quimiorrecepcin se basa en quimiorreceptores que son rganos terminales sensoriales que
responden a variaciones o alteraciones qumicas externas o internas.

SENSIBILIDAD GUSTATIVA.

La funcin principal en este mecanismo fisiolgico la desempea la lengua, aunque tambin participan otras
estructuras como la faringe, paladar, epiglotis y tercio superior del estmago. Nos permite diferenciar los sabores
bsicos o las llamadas sensaciones gustativas primarias que son: dulce, amargo, salado, cido y umami (sabor
dominante en aquellos alimentos que contienen L-glutamato)
La experiencia gustativa se ve modificada por los mecanorreceptores (o receptores tctiles) de la boca, los cuales
nos permiten distinguir diferentes texturas as como receptores del dolor (nociceptores) mediante los que
percibimos sabores fuertes (picantes) y termorreceptores.

En la boca o lengua poseemos zonas de gran sensibilidad, es decir, capaces de detectar una
sustancia aunque esta se encuentre a baja concentracin, debido a que la concentracin
umbral (la necesaria para desencadenar un potencial receptor) en estos lugares especficos
es ms baja (aunque en todas las zonas encontramos todos los sabores).
Zona anterior: dulce
Zona posterior: amargo
Zona central: umami
Zonas laterales: salado (ms anterior) y amargo (ms posterior)

Los sabores son detectados por clulas gustativas que forman parte de yemas o botones gustativos, a su vez
situados en las papilas gustativas (proyecciones rodeadas de epitelio). Los botones son redondeados, en forma
de bulbo con una apertura superior llamada poro gustativo donde se encuentran las clulas de sosten y por
donde sobresales las microbellosidades de las clulas gustativas (unidos por uniones estrechas al botn). La
estructura del botn se divide entonces en una serie de clulas
que se distinguen en su morfologa y funcin:
- Clulas basales que permiten la regeneracin de las siguientes
- Clulas de sostn o sustentaculares: funcin de
apoyo,entremezcladas con las cl receptoras gustativas
- Clulas receptoras gustativas: poseen forma bipolar, pues
tienen una parte apical modificada y otra basal por lo que se
dice que estn morfolgicamente polarizadas. En la parte basal
estas clulas entran en contacto sinptico con fibras nerviosas,
con terminaciones sensoriales aferentes: se trata de clulas
modificadas que conectan con la consecuente neurona,
formando un receptor secundario. En la parte apical
encontramos una serie de microvellosidades responsables de transformar el estmulo qumico en elctrico, pues
en ellos se encuentran los receptores gustativos para las molculas gustativas.

El mecanismo mediante el cual los sabores son percibidos comienza en la actuacin directa de la molcula
gustativa sobre los canales inicos, de modo que aumenta la difusin de diferentes iones y el interior de la
clula adquiere un potencial ms positivo, despolarizndose (ocurre con sustancias fcilmente ionizables o
solubles, como el salado).
Estas molculas gustativas tambin pueden despolarizar la clula unindose a los receptores de superficie,
que estarn acoplados a una protena G (umami, dulce y amargo): la unin de estas sustancias al receptor
especfico provoca la activacin de la subunidad de la protena G, de modo que activa la adenil ciclasa que da
lugar a la formacin de AMPc, metabolito encargado de activar mltiples vas de transduccin de seales
intracelulares.

La despolarizacin de la clula va encaminada a conseguir el aumento de la concentracin de Ca2+

intracitoplasmtico, a travs de la entrada del ion por los canales de Ca2+ voltaje dependientes. Se cree que se
forman muchas vesculas en las proximidades de la clula a donde se encuentran entrelazadas las fibras
aferentes. Estas vesculas podran contener una sustancia neurotransmisora que se libera a travs de la
membrana celular mediante un proceso de exocitosis con el fin de excitar las terminaciones nerviosas aferentes
como respuesta a la estimulacin gustativa.
La transmisin de seales gustativas hacia el SNC se realiza gracias
a la accin de tres nervios fundamentales:
Los 2/3 anteriores de la lengua y el paladar estn inervados por el
VII par craneal o facial (aunque primero viajan por las ramas del
nervio trignimo)
La parte posterior de la lengua se encuentra inervada por el IX par
craneal o glosofarngeo.
La base de la lengua, epiglotis y la faringe est inervada por el X
par craneal o nervio vago.
Desde su entrada en el troco del encfalo, estas fibras se integran
en el tracto solitario del bulbo raqudeo donde realizan sinapsis con
otras neuronas en la porcin rostral del ncleo del tracto solitario.
Los axones de dichas neuronas se proyectan hacia el ncleo ventral
posteromedial del tlamo y posteriormente a la corteza cerebral
gustativa primaria (en la regin ventral de la circunvolucin
postcentral, corteza anterior y el oprculo frontal de la corteza
central) donde se integran las seales para tener una sensacin
consciente y discriminacin de los sentidos gustativos.
Adems de la va cortical para la percepcin del gusto, existen reflejos gustativos donde intervienen fibras que
viajan directamente del tracto solitario a los ncleos salivadores superior e inferior, donde hay neuronas
parasimpticas preganglionares que se encargan de la activacin de la secrecin salival por medio de las
glndulas submandibular, sublingual y partida.

SENSIBILIDAD OLFATIVA.

El olfato es uno de los sentidos menos estudiados o conocidos en el ser humano. Los estmulos que son capaces
de activar a las clulas olfatorias deben de ser sustancias qumicas voltiles que tengan acceso al rgano del
olfato.
ste se sita en la parte superior-posterior de la cavidad nasal, donde se encuentran las neuronas olfatorias,
dentro del epitelio olfatorio:
- Capa de mucosa: capa acuosa o de moco con polisacridos disueltos y llena de anticuerpos con funcin
protectora. Deben de ser sustancias qumicas parcialmente hidrosolubles para poder atravesar dicha capa,
aunque tambin pueden hacerlo algunas parcialmente liposolubles. (Glndula de Bowman)
- Clulas de sostn: soporte mecnico y produccin de moco
- Clula basal pluripotencial: regenera las neuronas olfatorias
(vida media de 4-8 semanas)
- Neuronas olfatorias: se trata de una terminacin aferente
con un axn muy fino y amielnico que finaliza en el botn
dendrtico (clulas nerviosas bipolares), desde donde se
proyectan una serie de cilios (entre 5-20) que se encargan de la
transformacin del estmulo qumico en elctrico. Estas
neuronas que son en s mismas las clulas olfatorias, deben
atravesar la lmina cribosa (separa la cavidad craneal de las
fosas nasales) de modo que puedan sinaptar con las
membranas del bulbo olfatorio.

Transduccin olfatoria o mecanismo de transduccin.

Las sustancias qumicas voltiles penetran en el rgano olfatorio y son capaces de atravesar el moco y unirse a
sus receptores especficos en la membrana ciliar (>1000). Estos receptores se encuentran acoplados a una
protena G que al activarse se separa sus subunidades y activan la adenilato ciclasa, enzima que cataliza la
transformacin del ARP en AMPc. El AMPc es un segundo mensajero que activa canales de Na + de modo que este
in entra en la clula variando el potencial de membrana de la misma, ya que aumneta la positividad en el
interior. Con ello, los canales de Ca 2+ dependientes de voltaje se abren y permiten la difusin del ion hacia el
interior (tambin salen iones Cl-). De este modo, se supera el umbral y se desencadena el potencial receptor. La
amplificacin de la seal depender de la concentracin de la sustancia que provoc el estmulo.
Conexiones neuronales en el bulbo olfatorio: procesamiento central.
El potencial receptor es capaz de generar un flujo de cargas que dan lugar a un potencial de accin, que se
propaga por el axn (ms de 25.000 axones) de las neuronas olfatorias las cuales se proyectan hacia el bulbo
olfatorio, donde realizaran las conexiones neuronales correspondientes a nivel de los glomrulos olfatorios
(estructuras globulares). Sinaptan en los glomrulos con:
Dendritas de clulas mitrales
Clulas en penacho
Estas se consideran neuronas de segundo orden. En dicho nivel se produce un proceso de convergencia
(disminuyen las neuronas 50-100), pero esto provoca que aumente la sensibilidad de la seal y la amplifcacion
de la misma.

A nivel del bulbo olfatorio existen neuronas que conectan lateralmente los glomrulos, produciendo seales
inhibidoras. Se trata de interneuronas que llevan a cabo una inhibicin lateral.
Se denominan clulas grano aquellas que, procedentes del cerebro, sinaptan con las clulas mitrales y del
penacho produciendo una seal inhibidora que se cree que es til para afinar ms la seal: mayor sensibilidad y
ayuda a la localizacin. Se trata de un control eferente centrfugo.

As pues cada bulbo olfatorio posee miles de glomrulos, los cuales suponen la terminacin de unos 25.000
axones procedentes de neuronas olfatorias. Todo glomrulo tambin es la estacin terminal para las dendritas de
las clulas mitrales y de las clulas penacho, cuyos cuerpos o somas se hallan en el bulbo olfatorio por encima de
los glomrulos. Estas dendritas reciben sinapsis de las clulas olfatorias, y envan sus axones a travs del tracto
olfatorio (par craneal I) para transmitir las seales olfatorias a niveles superiores del sistema nervioso central.

Vas olfatorias centrales.

Los axones de estas neuronas viajan hacia el ncleo olfatorio anterior,
encargado de mandar proyecciones al bulbo contralateral para producir
la integracin bilateral.
Se trata de una de las pocas vas que transmiten la informacin
directamente a la corteza sin que esta sea filtrada por el tlamo. La
corteza olfatoria est formada por el ncleo olfatorio anterior, tubrculo
olfativo, corteza piriforme, ncleo cortical anterior amigdaloide Desde
estas zonas las seales irradian al hipocampo.

Parece haber un sistema olfatorio arcaico cuyas neuronas se proyectan

hacia el rea olfatoria medial del cerebro y que se encarga de los reflejos
olfatorios. El sistema antiguo que en el rea olfatoria lateral aporta un
control automtico al consumo de diferentes alimentos segn su olor.
Por ltimo, un sistema moderno (nica va que atraviesa el tlamo) desde donde existen proyecciones hacia la
corteza prefrontal y orbitofrontal: este sistema moderno interviene en el anlisis de los olores, percepcin y
discriminacin.
 TEMA 13. FUNCIONES MOTORAS DE LA MDULA ESPINAL.

La informacin sensitiva se integra a todos los niveles del SNC de modo que se genera una respuesta motora
adecuada, comenzando en la mdula con los reflejos musculares relativamente sencillos, se extienden hacia el
tronco del encfalo que procesa actividades ms complejas y finalmente es el cerebro quien controla las tareas
musculares de mayor dificultad.
La mdula espinal es un componente del SNC fundamental para su correcto funcionamiento. En ella se procesan
funciones simples y cotidianas, as como reflejos. En la mdula hay gran cantidad de circuitos esenciales para
funciones motoras, pero es el cerebro el que enva las rdenes a nivel medular para ponerlos en marcha. Se
encuentra protegida por una estructura sea, en este caso la columna vertebral, formada por vrtebras. La
mdula espinal est flotando en el lquido cefalorraqudeo de su interior, no est fija, aunque si protegida por una
serie de membranas y meninges que impiden el contacto con el estuche seo.

La estructura de la mdula se entiende al realizar un corte transversal de la misma. Posee una regin ms clara
y otras ms oscura, con forma de mariposa o de H. Estas zonas estn determinadas por los componentes que
integran dicha estructura del SNC: el color estriba del componente neuronal que se contenga.
Sustancia blanca: axn neuronal con vainas de mielina.
Sustancia gris: cuerpos neuronales o somas, dendritas y terminal axnica amielnica. Formado por ncleos
sensitivos y motores.

A su vez, podemos dividir la mdula en varias partes segn su estructura:

- Asta posterior o dorsal: entrada de axnes del componente sensorial o aferente. Tras atravesar la sustancia
blanca proyectan sus terminales axnicas hacia la sustancia gris que es la zona de integracin de los reflejos
medulares. Las races sensitivas tienen dos destinos: pueden terminar en la propia sustancia gris suscitando
reflejos medulares y otros efectos a nivel medular, o bien, la raz dorsal transporta informacin aferente o
sensitiva a los componentes superiores del SNC.
- Asta ventral o anterior: las neuronas motoras (motoneuronas) que inervan
nuestros msculos (msculo esqueltico) salen de la mdula por el asta anterior.
La raz ventral transporta informacin eferente hacia los msculos y las glndulas.
- Asta lateral: de ella salen los axones de las neuronas que inervan nuestras
vsceras.

A nivel de la mdula espinal, las terminales axnicas de las neuronas aferentes

llegan a la sustandcia gris donde sinaptan con interneuronas del SNC muy
pequeas. Ests posen conexiones entre ellas y establecen los circuitos neuronales
correspondientes para finalmente sinaptar con las neuronas motoras que proyectan su axn fuera de la mdula.
Otra opcin, es que haya una sinapsis directa de la neurona sensitiva con la motoneurona.

La estructura de la mdula nos permite entender por qu ante lesiones especficas en ella se generan diferentes
alteraciones en el funcionamiento del organismo: si se daa el componente sensorial se afecta a funciones como
la visin, mientras que si se daa el asta anterior habr una consecuencia directa sobre el movimiento.

En la sustancia gris, y en general en la mdula, podemos encontrar varios tipos de neuronas que participan en
la actividad motora. Sin olvidar las neuronas sensitivas aferentes, podemos encontrar:
Motoneuronas: el soma y dendrita de las mismas se encuentra en el interior de la mdula mientras que el
axn es proyectado al exterior. De estas, nacen las fibras nerviosas que salen de la mdula a travs de las races
anteriores e inervan directamente fibras del msc esqueltico. Son fibras tipo A y distinguimos entre:
-motoneuronas: se trata de fibras grandes de 8-20m de
dimetro, mielnicas y con una capacidad funcional rpida de
transmisin del impulso nervioso (180m/s). Inervan fibras
musculares esquelticas, extrafusales. La estimulacin de una de
estas fibras excita de 3-cientos de fibras musculares esquelticas a
cualquier nivel, que en conjunto reciben el nombre de unidad motora.
-motoneuronas: fibras pequeas 5m, mielnicas y lentas (15-
30mseg). Inervan fibras musculares esquelticas intrafusales mucho
ms pequeas que se encuentran en el centro del huso muscula y sirven para regular el <<tono>>.

Interneuronas: pequeas, muy numerosas y excitables, que se encuentran en toda la sustancia gris. Se trata
de los eslabones finales de la informacin que llega a la mdula espinal. Poseen un mecanismo integrador de
estas seales aferentes, y pueden ser tanto excitadoras como inhibidoras, existiendo entre s mltiples
conexiones y tambin sinapsis directas con las motoneuronas anteriores, responsables de la mayora de las
funciones integradoras que cumple la mdula espinal. Permiten la coordinacin de los msculos antagonistas y
agonistas.
Pocas seales procedentes de las vas aferentes o enviadas hacia la mdula desde centros nerviosos superiores
llegan a las motoneuronas, sin embargo, prcticamente en su integridad finalizan en las interneuronas, donde
sus seales se combinan con las de otros fascculos de la mdula antes de acabar convergiendo en las
motoneuronas.
Las interneuronas inhibitorias se conocen como clulas de Renshaw cuya funcin es inhibir la transmisin
sensorial. Se sitan adyacentes a motoneuronas anteriores, de modo que cuando una d estas se excita y
transmite la seal a lo largo de su axn, poco despus lo transmite hacia ramas colaterales estimulando a las
clulas de Renshaw. Se trata de neuronas inhibitorias que transmiten este carcter a las motoneuronas
adyacentes, lo que consiguen enviando seales de hiperpolarizacin, de modo que se bloquean dichas vas
(inhibicin lateral): participan en la especificidad de las funciones motoras, ya que al inhibir ciertas seales se
aumenta la precisin de las que no han sido inhibidas, puesto que se concentra y focaliza el impulso.
Fibras propioespinales: se trata de interneuronas que coordinan la actividad de diferentes segmentos de la
mdula espinal. Se trata de conexiones multisegmentarias (su recorrido va de un segmento a otro) entre los
distintos niveles de la mdula, es decir, son fibras nerviosas que ascienden y descienden por la mdula.
Suministran una va para los reflejos multisegmentarios (movimientos simultneos de extremidades anteriores y
posteriores).

Receptores en msculo y tendn.

Para el control adecuado del funcinamiento del msculo no solo es necesaria la excitacin del mismo por las
motoneuronas sino tambin una retroalimentacin permanente que llega a la mdula indicando el estado
funcional del msculo en cada momento. Las seales procedentes de estos recpetores tienen su mayor propsito
en el control intrnseco del msculo, operando casi totalmente a nivel subconsciente (aunque tambin transmiten
informacin al cerebro y corteza cerebral contribuyendo al control de la contraccin muscular). Para ello en
msculo y tendones hay inervacin abundante de dos tipos de receptores sensitivos:
Husos musculares en el interior del msculo esqueltico que captan las seales de contraccin, estiramiento
(cambios en la longitud de las fibras musculares) y ritmo de estos cambios.
En interior del huso muscular se encuentra la porcin receptora en s, que conecta junto con fibras y neuronas
sensoriales (dos tipos, unas ms rpidas que otras). Esta zona central formada principalmente por fibras
intrafusales apenas posee filamentos de actina y miosina (que s se encuentran en el msculo y el resto de la
estructura) por lo que esta parte se extiende y contrae en funcin de lo que haga el tejido muscular adyacente
en el que se encuentra, excitando al receptor y transmitiendo informacin verdica sobre el estado del msculo.
Neuronas sensitivas Ia (rpida) y II (pequeas y lentas) que transmiten en forma de seales nerviosas el estado
del msculo captado por el receptor del huso. Activan las motoneuronas al llegar a la mdula, y que
proyectan sus terminales axnicas en las fibras extrafusales (externas del huso y en el propio msculo) e
intrafusales. Se trata de una inervacin muy perfecta de modo que cualquier variacin en el huso se va a
percibir.
La fibra Ia tambin se denomina terminacin primaria o anuloespiral y enva seales de forma muy rpida a la
mdula. Junto con la actividad de las terminaciones secundarias y la disposicin de los receptores, cualquier
pequeo cambio en el msculo es captado.

rganos tendinosos de Golgi: descubren la tensin aplicada al tendn durante la contraccin o traccin del
msculo. Receptor sensitivo encapsulado por el que pasan fibras del tendn muscular, de modo que cuando se
tensa son excitados (identifica la tensin muscular) y aporta informacin instantnea al sistema nervioso sobre el
grado de tensin del msculo (repuesta dinmica siendo potente su reaccin frente a cambios bruscos y
respuesta esttica, nivel constante de disparo del impulso: lo mismo ocurre en el huso con la contraccin y el
estiramiento).
Son receptores de la propiocepcin.

Gracias a la actividad de estos receptores podemos generar respuestas involuntarias, es decir, mostrar una
actividad refleja. Un reflejo es cualquier actividad involuntaria de un rgano efector provocado por la
estimulacin de un rgano receptor.
El rgano receptor captara el cambio y lo transmitir mediante neuronas aferentes o sensoriales a la mdula
(SNC), donde la informacin ser mediada por las interneuronas para que finalmente sea la motoneurona la que
enve una seal especfica al efector que inerva.
Esta estructura forma lo que denominamos arco reflejo. Son cinco los componentes de un arco reflejo, y se
pueden clasificar segn los tipos de sinapsis en arco reflejos:

- Monosinpticos: no a interneuronas sino que la sinapsis es directa entre la neurona aferente o sensitiva y la
motoneurora.
- Polisinpticos:

~ Divergentes: de una sola seal procedente de la neurona sensorial, esta sufre un proceso de divergencia o
amplificacin en el seno de las neuronas intermedias de modo que se activan varias motoneuronas (varias
respuestas)
~ Convergentes: varias seales procedentes de neuronas sensoriales, se procesan a nivel de las
interneuronas dando lugar a la activacin de una nica motoneurona, por lo que las diferentes seales se
integran en una sola respuesta.
~ Coordinados: mltiples seales procedentes de neuronas sensoriales, se procesan a nivel de las
interneuronas activndose varias motoneuronas (mltiples respuestas).

El nico reflejo monosinptico que estudiamos es el reflejo miottico, de

traccin o de estiramiento simple. Se trata de una contraccin refleja del
msculo que impide, por ejemplo, el dao por sobrecalentamiento. Se integra a
nivel de la 1-2 vrtebra torcica T1-T2. Una neurona sensitiva o propiorreceptora
de tipo Ia se origina en el huso muscular y penetra por la raz posterior de la
mdula, para realizar la sinapsis con una motoneurona en el asta anterior, que
vuelve al mi smo msculo donde se haba originado la excitacin (regreso al
musculo de la seal refleja en el menor lapso de tiempo).

El reflejo flexor o de retraccin ocurre mediante un circuito o arco reflejo

polisinptico. Nos permite retirar la mano al recibir un estmulo doloroso.

Reflejo extensor cruzado: incrementa la tonacidad del msculo del lado opuesto
a donde ocurra el reflejo flexor, modificando el centro de gravedad (andar). Gracias
a la sincronizacin de ambos es posible el mantenimiento de la postura, ya que los
msculos se adaptan al peso del cuerpo. Proceso complejo que determinan los
receptores plantares al activarse.

Reflejo rotuliano o patelar: funciona mediante un arco reflejo polisinptico

divergente. Activa el extensor e inhibe el flexor del cudriceps. Puede ser
comprobado para determinar el correcto funcionamiento medular.

Reflejo tendinosos de Golgi o miottico inverso (polisinaptico) para que no ocurran excesos de contraccin
y extensin del brazo, lo cual ponga en peligro la integridad de los msculos y tendones del mismo se activa el
reflejo miotatico inverso: permite que la contraccin est cuidada y protegida para evitar la separacin del
musculo y del hueso. Ralentiza la contraccin si aumenta la fuerza de la misma.

Otros reflejos espinales son:

Reflejos posturales: los anteriormente explicados, reflejo de estiramiento (miottico o patelar), reflejo
tendinoso de Golgi, reflejo flexor y reflejo extensor cruzado.

Reflejos de locomocin: reaccin positiva de sostn, reflejo de enderezamiento, reflejo de la marcha, reflejo de
rascado.

Reflejos vegetativos: sudoracin, cambios en el tono vascular (manos y mejillas con el frio y con la
vasodilatacin debido al calor), reflejos de evacuacin, reflejos peritoneointestinales, intestinointestinales

Espasmos: estimulacin sensorial importante que se estimula para no percibir la sensacin de dolor.
 Calambres musculares: debido a exceso de actividad fsica (problemas de metabolismo o de riego sanguneos,
estimulacin anmala).

Como hemos aprendido la medula espinal no solo es una va de paso de fibras neuronales al cerebro, sino que
tambin genera una actividad propia: los reflejos.
 TEMA 14. FUNCIONES MOTORAS DEL TRONCO DEL ENCFALO Y CORTEZA CEREBRAL.

Constituye en parte una prolongacin de la mdula espinal que asciende hacia la cavidad craneal, en la que se
regulan funciones de mayor calibre, y que llega a introducirse finalmente en la corteza cerebral. Sirve como va
de paso de las fibras nerviosas. El tronco o tallo del encfalo posee tres partes:
- Bulbo raqudeo
- Protuberancia
- Mesencfalo
Pero realmente, sus funciones residen en el control del equilibrio, de la respiracin, del movimiento ocular, del
aparato cardiovascular, control parcial del funcionamiento digestivo, movimientos estereotipados

La formacin reticular es una amplia extensin de neuronas, formado por grupos neuronales pequeas y
difusas, sin organizacin muy desarrollada pero con el mismo fin. Dentro del mismo existen grupos con mayor
organizacin y gran grado de especializacin: ncleo vestibular (importante en el control del equilibrio),
sustancia negra, ncleo rojo y ncleo subtalmico (importantes en procesos motores).
Las neuronas de la formacin reticular pueden ser:
- Motoras, que se sitan en la zona central y media y son ms grandes. Suelen ser biaxonales, de modo que uno
se va a la mdula y otro al tlamo: cada vez que se activan estas neuronas se generan estmulos muy
generalizados en el SNC (se activan reas corticales y medulares).
- Sensoriales que llevan la informacin y se sitan en los laterales de la formacin reticular.

La formacin reticular determina la tonicidad del msculo. Para ello es necesario la presencia de dos reas:
rea de excitacin: se encuentra en posicin subtalmica, en el mesencfalo, protuberancia y laterales del
bulbo. Ocupa una gran amplitud y tiene la capacidad de transmitir seales de unas neuronas a otras. Se dice que
tiene capacidad de autoexcitacin constante, ya que no necesita estmulos y manda impulsos a zonas caudales
de la mdula y corticales del tlamo, donde realiza sinapsis con motoneuronas a las que activa permitiendo la
contraccin de los msculos que inervan (propician un estado de rigidez permanente, que no ocurre gracias a los
ganglios basales, corteza y cerebelo que mandan seales inhibitorias).
rea inhibitoria: la parte media del bulbo raqudeo contiene neuronas que complementan a las anteriones y
determinan que las seales enviadas sean las correctas. Necesitan estmulos de otras estructuras, como la
corteza, los ganglios basales y el cerebelo que producen seales inhibitorias (cuando no hay se produce un
estado de rigidez) que pueden actuar mediante va directa: as no habr excitacin continua en el rea de
excitacin, o va indirecta en lo que al rea inhibitoria se refiere. Estimulan ste de modo que las neuronas de
aqu envan seales inhibidoras a otras (si se excita demasiado: flacidez).
La coordinacin, complemento y accin conjunta de ambas reas permite la tonicidad del msculo. Permiten que
salgan seales caudales y craneales.

Equilibrio.

El aparato vestibular es el rgano sensitivo capaz de detectar la sensacin de

equilibrio. Se encuentra en la cavidad sea del hueso temporal, denominado
laberinto seo que a su vez posee una gran cantidad de cavidades membranosas
llamadas laberinto membranoso. Esta estructura est bsicamente formada por la
cclea, que tiene 3 conductos semicirculares y dos cmaras asociadas a los mismos,
el utrculo y el sculo que son los elementos integrantes del mecanismo del
equilibrio.

En dicho sistema de membranas se encuentran los receptores sensitivos que mandan constantemente seales
relacionadas con el estado de equilibrio. La cclea es fundamental para el sentido de la audicin pero es otro
mecanismo, basado en estos conductos y cmaras el encargado de regular el equilibrio: esto es posible gracias al
giro de dichos conductos sobre s mismos, de modo que cambian los planos del espacio (y los receptores) y
captan una informacin verdica del estado de equilibrio.

Los ncleos vestibulares reciben la informacin de los axones que se proyectan desde el aparato vestibular,
desde los receptores del odo interno.
Las mculas son los rganos sensitivos del utrculo (en posicin horizontal) y el sculo (en vertical) para
detectar la posicin de la cabeza (vertical o tumbada, respectivamente) respecto a la gravedad. Se trata de una
zona sensitiva cubierta de una capa gelatinosa que contiene cristales de
carbonato clcico conocidos como otolitos: estos cristales desplazan y
mueven los penachos de las clulas ciliadas. Zona denominada otoconia.
Las mculas poseen miles de clulas ciliadas que se conexionan por su
base a fibras neuronales y tienen capacidad de movimiento, de modo que
cuando cambia la posicin del aparato vestibular tambin lo hacen los cilios
de las mismas, por lo que recogen una informacin precisa de la posicin en
la formacin reticular y se proyecta al ncleo vestibular.
Los conductos semicirculares poseen una expansin en su extremo rodeada de
endolinfa, a la que llamamos ampolla. En el interior de esta se encuentran las
crestas ampulares, en cuya parte superior hay una masa gelatinosa laxa
denominada cpula. Desde el interior de la cpula se proyectan miles de cilios
procedentes de las clulas pilosas, donde realmente se encuentran los
receptores sensitivos: La base de la stas su vez realiza sinapsis con el nervio
vestibular.

En el utrculo y sculo, las mculas contienen clulas ciliadas que se encuentran en diferentes posiciones. Las
clulas ciliadas posen de 50-70 estereocilios, siendo uno de mayor tamao que los anteriores y situado en un
extremo, llamado cinetocilio. A su vez, todas las proyecciones se encuentran unidas por un filamento diminuto.
Un cambio en la posicin de la cabeza determina el movimiento de los otolitos (otoconia), que tienen mayor
densidad que los lquidos endolinfticos en los que se encuentran. Este movimiento, empuja a los cilios, que se
mueven todos en la misma direccin debido a la conexin entre ellos, pudindose mover hacia el cinetocilio o
alejndose del mismo: esto determina la despolarizacin de la membrana receptora o la hiperpolarizacin de la
misma, pues en el primer caso la tensin generada abre canales aptos para la conduccin de cationes al interior
de la clula y a la inversa se reduce la tensin, cerrando estos canales inicos. En condiciones normales de
reposo las fibras que sinaptan con las clulas ciliadas transmiten una serie de impulsos, que
aumenta en el primero de los casos y cuyo flujo disminuye en el segundo. Por tanto cuando
cambia la posicin de la cabeza en el espacio los otolitos doblan los cilios, y debido al cambio
de flujo de la transmisin del impulso el encfalo regula el equilibrio: adems, en las
mculas los diferentes grupos de clulas pilosas se encuentran en distintas direcciones, de
modo que hay un patrn especfico movimiento-excitacin de dichas clulas. Esto nos
permite ajustar la tonicidad de nuestros miembros a la posicin en la que nos encontramos:
si me muevo haia la dereha aumenta la tonacidad de esta pierna y no de la otra.

En los conductos semicirculares, las crestas contienen clulas ciliadas que se encuentran en
su totalidad posicionadas en la misma direccin, de modo que los cilios responden de la
misma manera en cuanto a un movimiento: la inclinacin hacia un lado despolariza y hacia
el otro hiperpolariza. A continuacin, desde las clulas pilosas se envan las seales
oportunas al ncleo vestibular, para informar al sistema nervioso sobre cualquier cambio en
la rotacin de la cabeza y la velocidad de cambio de la misma en los 3 planos del espacio.

Cuando un individuo tiene daos en el aparato vestibular, pierde fcilmente el equilibrio.

Las seales captadas por el aparato vestibular viajan a travs del nervio vestibular hasta los ncleos
vestibulares del encfalo, donde realizan sinapsis con neuronas de 2 orden o bien continan directamente hacia
los ncleos reticulares del tronco del encfalo, cerebelo y lbulo floculonodular de la corteza cerebral, donde
finalmente son procesadas dichas seales.

Participan otras estructuras en el mantenimiento del equilibrio, como son los receptores cervicales que mandan
informacin al ncleo vestibular, los receptores plantares que estn vinculados a la formacin reticular, el rgano
de la visin y fundamentalmente el cerebelo, que se encuentra detrs de la protuberancia. En su base est el
lbulo flculo nodular, que recibe proyecciones neuronales del ncleo vestibular y del ncleo rojo, adems de
otras zonas de la formacin reticular: cuando este lbulo se altera, existen grandes problemas en la capacidad de
mantener la posicin, que se pierde.
A nivel formacin reticular, tambin se regula el proceso mediante el cual se perciben imgenes ntidas aunque la
cabeza est en movimiento. Esto es posible gracias a un mecanismo llamado mistagmo: tiene dos movimientos,
uno lento en direccin opuesta al que se est girando la cabeza y otro rpido en la misma direccin del giro.

Se pens que en el mantenimiento del equilibrio tena que haber un centro coordinador, ubicado detrs del surco
central y encima de la cisura de Silvio, donde hay un conjunto de neuronas denominado centro cortical primario
para el equilibrio. Este se encuentra muy cercano al lbulo temporal, donde se
integran las seales auditivas. Se trata de procesos independientes pero que se
llevan a cabo en estructuras muy prximas, tanto a nivel de la corteza como a
nivel del odo interno, por ello se asocian lesiones auditivas a problemas con el
mantenimiento del equilibrio.

La mayora de los reflejos del equilibrio comienza a nivel de los nervios

vestibulares, que reciben excitacin por parte del aparato vestibular. A
continuacin se dirigen hacia los ncleos vestibulares del encfalo y el cerebelo., desde donde se envan seales
a los ncleos reticulares del encfalo y otros descendentes por la mdula espinal que regulan la interaccin entre
la facilitacin e inhibicin de los msculos antigravitatorios, lo que controla automticamente el equilibrio.

A nivel del bulbo y la protuberancia tambin se generan reflejos, del mismo modo que en la mdula espinal, pero
ms complejos y cuyo funcionamiento tambin se explica mediante circuitos arco reflejos, que permiten captar
una sensacin.

Reflejo salivales: cuando comemos se genera una contraccin de las glndulas salivales que permite generar
saliva. Se trata de un reflejo complejo que depende o vara segn el alimento. Dependiendo de la calidad y tipo
de producto varan la cantidad de enzimas que participan en la digestin y masticacin.
Deglucin refleja: al estimular la parte posterior del paladar existe un cierre de la glotis y una interrupcin
de la respiracin, reflejo estrictamente necesario para que no pase comida al aparato respiratorio y vaya a travs
del esfago.
Reflejos de masticacin: Acto voluntario que puede llevarse a cabo por va refleja cuando ingerimos un
objeto extrao que puede daar las piezas bucales, se trata de un mecanismo de proteccin.
Reflejos de succin: Innato en los neonatos de mamferos. Se estimulan los receptores sensoriales de los
labios y se activan los presorreceptores de la mama, dando lugar a la activacin de centros neurales que permite
que se lleva a cabo el reflejo de succin.
Reflejos de vmito: eliminacin de contenido agresivo gracias al cierre del esfnter existente entre el
estmago y el duodeno (el ploro se potencia y se relaja el cardias). Adems se activa el sistema respiratorio,
expiracin forzada y contraccin de la zona abdominal que permite expulsar el contenido. El movimiento
constante provoca que los conductos sensoriales cambien de posicin, lo que tambin influye en la activacin del
centro del vmito.
Reflejos de tos: expiracin fuerte activada gracias al nervio vago aferente que activa estructuras motoras
que dan lugar a la tos. Nos permite expulsar sustancias de la va respiratoria.
Reflejos de estornudo: ocurre lo mismo que en el anterior pero el proceso se lleva a cabo en las fosas
nasales y la laringe (expiracin forzada)
Reflejos de culocardiacos: tambin llamado reflejo trigmino-vagal. Ocurre cuando nos acercan algo al ojo
y se produce el cierre espontneo. Hay muchas neuronas aferentes en el glbulo ocular, el nervio que sale de la
misma sinapta en la misma neurona en la formacin reticular que el nervio vago que inerva al corazn (se puede
una respuesta indirecta: bradicardia). Es decir, ambos nervios confluyen en la misma neurona que desencadena
la actividad motora. Esto permite diagnosticar si hay lesiones en la formacin reticular.
Reflejos de parpadeo: es el movimiento ms rpido realizado por los seres vivos, necesario para mantener
la humedad ocular.
Hipo: sonido generado por la contraccin espontnea del diafragma, msculo que separa la cavidad torcia de
la respiratoria y permite la respiracin. El proceso alterado de contraccin y relajacin del mismo genera aire que
mueve las cuerdas vocales continuamente dando lugar al hipo.
 TEMA 15. GANGLIOS BASALES Y CEREBELO.

Los ganglios basales constituyen un sistema motor auxiliar que no suele funcionar aislado, sino vinculado con
la corteza cerebral y el sistema de control motor corticoespinal.
Al hablar de ganglios basales nos referimos a la regin del encfalo que incluye el ncleo caudado, el putamen y
el globo plido. Se trata de estructuras neuronales muy complejas que estn, a su vez, ntimamente relacionadas
con el ncleo subtalmico y la substancia negra: conexionadas con los ganglios basales, tal que su activacin
determina la funcionalidad orgnica de estos.
Se localizan en la zona profunda interna de cada hemisferio cerebral (alrededor del tlamo).

El caudado y el putamen actan coordinados fisiolgicamente, por lo

que decimos que forman el cuerpo o ncleo estriado, que comprende a
su vez el estriado ventral (que no participa en los procesos motores). El
ncleo accumbens del mismo se encuentra correlacionado con procesos
como placer, miedo, risa Est muy relacionado con un rea de la
formacin reticular del mesencfalo, llamado rea ventral tegmental
VTA, donde se fijan las drogas. Las fibras nerviosas sensitivas y
motoras que van desde la corteza hasta la mdula atraviesan esta
regin comprendida entre el putamen y el ncleo caudado.

El putamen y el globo plido tambin forman una estructura funcional

denominada ncleo lenticular.

Teleencefalizacin: etapa del desarrollo fetal en la que el prosencfalo comienza a asumir el control de
funciones del sistema nervioso previamente dirigidas por centros neurales ms primitivos. Las funciones se van
posicionando en localizaciones ms corticales a medida que avanzamos en la escala evolutiva. Los neonatos que
nacen decorticados y con los ganglios basales intactos tienen los movimientos perfectamente desarrollados, pues
la telencefalizacin aun no ha tenido lugar. Los ganglios basales permiten la gnesis de procesos motores muy
precisos.

La corteza cerebral genera rdenes superiores a las que realmente necesita

nuestro organismo. Estas rdenes, antes de ser enviadas a los receptores son
moduladas por los ganglios basales. La corteza cerebral tambin establece
conexiones mediante neuronas excitadoras hacia el ncleo estriado: dichas
neuronas utilizan el glutamato como neurotransmisor (debido a que suministra
la mayor parte de seales excitadoras, para equilibrar la gran cantidad de
seales inhibidoras llevadas a cabo normalmente por dopamina, GABA y
serotonina). En el ncleo estriado de los ganglios basales, el complejo neural
est formado bsicamente por neuronas inhibitorias. Cuando la corteza excita
al ncleo estriado, este genera un estmulo inhibitorio sobre el globo plido,
utilizando el neurotransmisor -aminobutlico (GABA= siempre inhibidor). A su
vez el globo plido manda seales inhibitorias al tlamo y este proyecta sus
neuronas sobre la propia corteza, estimulandola: se trata de un ciclo de
retroalimentacin negativa, que permite ajustar las rdenes de modo que estas
no sean excesivas, sino completamente precisas.
Tambin, la sustancia negra proyecta sus neuronas
inhibitorias sobre el ncleo estriado, y viceversa. Lo que
ahora vamos a explicar constituye una doble
autorregulacin. La sustancia negra proyecta sus neuronas
hacia el ncleo estriado, se trata de neuronas
dopaminrgicas (dopamina= no atraviesa la barrera
hematoenceflica) que inhiben a las neuronas del ncleo
estriado. Sin embargo, desde la sustancia negra tambin se
realizan conexiones con el ncleo subtalmico, a partir del
cual se puede activar o excitar el globo plido que a su vez
inhibe el anterior. Finalmente, la seal modulada es enviada
al tlamo para despus llegar a la corteza y regular las
rdenes de esta.
As pues, a este nivel del SNC existen distintos
neurotransmisores especficos de los ganglios basales
gracias a los cuales es posible regular la actividad motora:
~ Numerosas vas del glutamato que suministra la mayor parte de las seales excitadoras para equilibrar la gran
cantidad de seales inhibidoras.
~ Va del GABA desde el ncleo caudado y el putamen hasta el globo plido y la sustancia negra: seal
inhibitoria.
~ Vas de la dopamina desde la sustancia negra hasta el ncleo estriado.

Normalmente, ninguna de las seales vuelve directamente a la corteza motora primaria sino que llegan a otras
regiones corticales (rea premotora y motora suplementaria) que se ocupan de reunir los patrones secuenciales
de movimiento. As, la mayor parte de nuestras acciones motoras se dan como consecuencia de los
pensamientos generados en la mente, fenmeno llamado control cognitivo de la actividad motora.

La mnima alteracin de los ganglios basales o de alguna de las estructuras participantes en este mecanismo
supone la manifestacin de una enfermedad.
Si se alteran las neuronas colinrgicas se da la patologa conocida como enfermedad de Huntington:
movimientos deformes y progresivos del cuerpo que se van agravando, debido a la demencia. Ocurre por la
desaparicin de la mayor parte de cuerpos celulares correspondientes a las neuronas secretaras de GABa en el
ncleo estriado y las secretoras de acetilcolina en muchas regiones del encfalo.
La ms conocida es el Parkinson (incapacidad de movimiento, dificultad en el habla, cambios cognitivos), que
se produce debido a una lesin de neuronas dopaminergicas que se proyectan desde la sustancia negra al ncleo
estriado, alterando la antes perfecta coordinacin de la doble autorregulacin. Al conocerse esta conexin se
comenz a tratar el Parkinson.
Uno de los primeros tratamientos fue la administracin del neurotransmisor que faltaba, es decir, la dopamina,
pero esta sustancia no es capaz de atravesar la barrera hematoenceflica por lo que no surti efecto.
Posteriormente se utiliz un precursor de la dopamina, la L-dopa, que s puede atravesar dicha barrera y despus
convertirse en dopamina. Se mostr una ligera mejora.
El problema est en que en el momento que se detecta esta enfermedad el 50-75% de las neuronas
dopaminrgicas se encuentran destruidas, por lo que est ausente la enzima descarboxilasa que cataliza la
conversin de L-dopa a dopamina. Existe una destruccin extensa de porciones de la sustancia negra, que enva
sus seales inhibitorias al ncleo caudado y el putamen: sin la inhibicin, estos cobran una actividad muy intensa
y la emisin continua de seales excitadoras hacia el sistema de control motor corticoespinal da lugar a una
excitacin o rigidez excesiva en los msculos.
Actualmente se est intentando detectar antes la enfermedad, y una posibilidad para su cura sera actuar sobre
los diferentes receptores 1 y 2 de la dopamina sobre neuronas que reciben este neurotransmisor.
El cerebelo es una estructura comprimida que se encuentra en la parte posterior del cerebro y que supone el
10% de la masa del SNC. El 50% de las neuronas del SNC se encuentran aqu, por lo que estn muy
comprimidas. Es una regin especial, ya que no responde a estimulaciones por lo que se denomina rea silente
parte silenciosa del cerebro, pero sin embargo si lo extirpamos o se lesiona se crea una incapacidad motora
absoluta. Contra las lesiones cerebelosas no hay ningn medicamento ni solucin quirrgica, simplemente se
pueden dar pequeas mejoras con rehabilitacin.

El cerebelo se encarga de predecir, dirigir, ajustar, coordinar y guiar la ejecucin de los movimientos. No tiene
capacidad directa para producir la contraccin muscular pero es sumamente importante para la correccin de las
actividades motoras durante su ejecucin para que sigan las rdenes enviadas por la corteza motora y otras
partes del encfalo. Como los ganglios basales, siempre funciona asociado a otros sistemas de control motor,
pero gracias a l podemos realizar pasos suaves y rpidos de un movimiento muscular al siguiente y regular la
contraccin muscular.
Al cerebelo le llegan continuamente seales aferentes o sensitivas de y tambin informacin desde reas
superiores del SNC (motoras). Se encarga de contrastar la informacin sensitiva perifrica con los movimientos
pretendidos por el sistema motor, de modo que si no resulta satisfactoria devuelve seales subconscientes
instantneas de correccin hacia el sistema motor para aumentar o disminuir los niveles de contraccin del
msculo especfico.

Neocerebelo
paleocerebelo

El cerebelo est constituido por tres lbulos: anterior, posterior (mayor proporcin) y floculonodular (porcin ms
antigua que se desarroll a la vez que el sistema vestibular y juntos controlan el equilibrio).
Los lbulos anterior y posterior se encargan de los procesos de ajuste. Su desarrollo embrionario se realiza en los
dos hemisferios cerebrales partiendo de una parte central y hacia los laterales, de modo que primero se
desarrolla el paleocerebelo y despus el neocerebelo. La zona intermedia se ocupa de las contracciones distales
de las extremidades, mientras que la zona lateral acta a nivel ms remoto sumndose a la corteza cerebral para
la planificacin general de las actividades motoras secuenciales
La corteza est formada por sustancia gris, predominando somas y dendritas aunque tambin encontramos una
zona con sustancia blanca (axones). Permite realizar los ajustes para la funcionalidad del cerebelo.
En las profundidades del cerebelo encontramos 4 ncleos profundos: dentado, emboliforme, globoso (estos dos
forman el ncleo interpuesto) y fastigal. Todas las seales que entran y salen deben pasar por dichos ncleos
que se encuentran en la profundidad bajo la masa plegada de la corteza cerebral.
Como hemos dicho la corteza motora manda ms seales de las necesarias, que son reguladas por el cerebelo
para obtener la respuesta muscular adecuada. Todas las seales que pasan por el cerebelo entran por fascculos
de fibras al mismo.

Principales vas aferentes.

Son enormemente abundantes y se organizan en fascculos de haces o fibras nerviosas que provienen de todas
las partes del sistema nervioso central (tronco del encfalo, zonas corticales, mdula) y perifrico.
Estos axones pueden tener dos vas de entrada segn provengan de:
Muchos de los axones de todas las partes del sistema nervioso, incluso perifricas, llegan a la oliva inferior
que es un ncleo presente en la formacin reticular: a este nivel realizan una sinapsis con neuronas que
proyectarn sus axones hacia el cerebelo desde esta estructura concreta. Los llamaremos fibras trepadoras.
Otras que vengan de todas las partes del organismo SNC y SNP sin sinaptar a nivel de la oliva inferior, se
denominan fibras musgosas.
El fascculo espinocerebeloso (dorsal y ventral) es un conjunto de fibras donde confluyen las neuronas
sensoriales de la periferia (sobre todo procedentes de los husos musculares y algunas de otros receptores
sensitivos), de modo que sinaptan a nivel de las clulas de Clark y proyectan sus axones sobre la estructura
cerebelosa, de alta velocidad de conduccin (120m/s la ms rpida entre todas las vas del SNC).

Principales vas eferentes.

Salen de los ncleos profundos y se proyectan hacia el resto de estructuras del resto del SNC, pasando por el
ncleo rojo y vestibular hasta llegar a la corteza y otras estructuras.

Para comprender la transmisin de las seales hacia en el cerebelo y en el interior del mismo debemos estudiar
la estructura cerebelosa. Todo el mecanismo de transmisin de seales en la misma se centra en las clulas de
Purkinje y en la clula nuclear profunda. La corteza est formada principalmente por sustancia gris y posee tres
capas:
- Capa molecular: donde se encuentran prcticamente
todas las dendritas de las clulas de Purkinje, unidad
bsica y funcional de la estructura cerebelosa. Adems
dicha capa presenta unas neuronas paralelas que cubren
toda la superficie del cerebelo, permitiendo la sinapsis
entre todas sus partes.
- Capa de clulas de Purkinje: soma de dichas clulas.
- Capa granulosa: axn de las mismas que atraviesa la
sustancia blanca y va a sinaptar a los ncleos profundos.
Existen tambin clulas granulares muy pequeas y de
otros tipos como clulas de Golgi, estrelladas

Las fibras trepadoras aferentes procedentes desde la oliva inferior del bulboraqudeo (en su integridad) se
encargan de excitar los ncleos profundos y tambin poseen un mecanismo de excitacin directa sobre las
clulas de Purkinje denoinado descarga compleja (potencial de accin prolongado y con descargas secundarias)
(excitacin directa, rpida e inmediata).
Las fibras musgosas, sin embargo, sinaptan con los ncleos profundos excitadndo los mismos, y despus con
clulas granulosas que a su vez son excitadoras. Cuando estas clulas granulosas se excitan se produce una
despolarizacin generalizada de toda la corteza, incluyendo las clulas de Golgi, estrelladas y las neuronas de las
clulas de Purkinje, que tambin se excitan (excitacin indirecta de las clulas de purkinje).

Las clulas de Purkinje al excitarse propagan un potencia de accin que se desplaza por su axn, de modo que
se liberan en la terminal sinptica los neurotransmisores GABA, sinaptando con los ncleos profundos e
inhibiendo la transmisin de impulsos en los mismos (clulas inhibidoras). As pues, se trata de un ciclo de
retroalimentacin negativa (con una pequea lnea de retardo en la inhibicin), pues los ncleos profundos
activan a las clulas de Purkinje pero a su vez estas inhiben los mismos, se trata de dos seales antagnicas y
opuestas. As pues, las clulas nucleares profundas de los nucleos profundos reciben una doble seal y opuesta
(excitadora o inhibidora).
El cerebelo se encarga de ajustar esta circunstancia.
Control cerebeloso de los movimientos voluntarios
Las seales que son enviadas desde la corteza motora del
cerebro (SNC) suelen ser rdenes superiores a las que se
necesitan para realizar la respuesta. Las vas eferentes
procedentes de estas regiones cerebrales descienden por el haz
corticoespinal de la mdula, hasta llegar al msculo efector. Sin
embargo, muchos de los axones se proyectan colateralmente
desde el SNC hasta el cerebelo, sinaptando con los ncleos
profundos (suelen ser fibras musgosas). As, el cerebelo recibe la
informacin que la corteza motora enva al efector.
A su vez, el cerebelo recibe una constante informacin de la
situacin en la que se encuentra el efector, gracias a la sinapsis
que realizan las neuronas del mismo con las clulas de Clark,
para integrarse en el haz espinocerebeloso que se proyecta sobre
el cerebelo.
As, con la informacin eferente recibida, el cerebelo compara las
situaciones y ajusta, corrige y modula la respuesta excesiva que
haba enviado el cerebro, de modo que proyecta mediante las
vas eferentes axones al tlamo, ncleo rojo y ncleo vestibular,
para finalmente que sea corregida la respuesta en la corteza
motora y se activen correctamente las motoneuronas que
enviarn la seal especfica y precisa a los efectores.

Anomalas clnicas del cerebelo

- ataxia: movimientos descoordinados

- dismetra: incapacidad de realizar movimientos voluntarios con precisin
- disdiadococinesia: incapacidad para parar o cambiar de direccin en movimiento
- disartria: incapacidad para articular palabras o de la capacidad de progresin en el habla
- temblor intencional: movimientos oscilantes antes de coger un objeto
- Nistagmo cerebeloso: templo en los glbulos oculares
- Hipotona: descenso del tono muscular, flacidez.
No existe ni ciruga ni tratamiento farmacolgico para paliar estas anomalas, tan solo rehabilitacin.

Control de los ganglios basales y cerebelo en los movimientos involuntarios

La informacin viaja tanto a travs de las fibras musgosas como por las trepadoras, de modo que se excitan los
ncleos y se proyecta la seal reguladora sobre la corteza. Se trata del control de los reflejos.

Sistemas motores cerebrales.

 TEMA 16. CONTROL CORTICAL DE LAS FUNCIONES MOTORAS. CORTEZA CEREBRAL.

La corteza cerebral comienza a formarse durante el desarrollo fetal, producindose unas 250.000 neuronas/min.
Es lo que ms se distingue de otros seres vivos, pues la corteza ha ido evolucionando segn la escala zoolgica.
Nuestras funciones motoras tienen una especificidad concreta debido a ello.

La anatoma fisiolgica de la corteza cerebral se entiende dividiendo esta en cuatro lbulos que la constituyen y
se corresponden con las 4 estructuras craneales y las funciones que estas realizan:
- Lbulo temporal: capacidad auditiva -
Lbulo frontal: capacidad motora -
Lbulo occipital: capacidad visual -
Lbulo parietal: capacidad sensorial

El surco de Rolando o central separa el lbulo frontal del

parietal, segn la funcionalidad de cada uno de los
mismos, segn su poseen capacidad motora o
somestsica o sensitiva (percepcin sensorial). El
surco de Silvio separa el lbulo frontal y par ietal del
temporal.

De estas zonas salen los haces que se propagan por toda la mdula sinaptando con las motoneuronas que
inervan los msculos agonistas y antagonistas.
Haz corticoespinal (va piramidal): va desde la corteza hasta la espina dorsal o piramidal de la mdula.
Destacan unas clulas muy grandes (piramidales) denominadas clulas de Betz que solo se encuentran en la
corteza motora primaria y que dan lugar a fibras mielnicas grandes y veloces que forman el haz corticoespinal.
Estos haces salen por la parte inmediatamente anterior al surco central y no hacen relevos, sino que van directo
a la mdula, pasando antes por el bulbo. Desde el hemisferio derecho el haz contina por esta misma direccin
hasta el bulbo raqudeo, donde decusa al lado opuesto. Sin embargo, el haz que emana del hemisferio realiza el
camino inverso, es decir, decusa al lado derecho. Esta va ser siempre excitadora.
Haces extrapiramidales: son aquellos que no posen clulas de Betz, se diferencian de los anteriores en su
funcionalidad, pues son inhibidores, de modo se produce un equilibrio excitacin-inhibicin de las seales
procedentes de la corteza. Estos haces no van directamente a la mdula espinal sino que establecen muchas
conexiones con neuronas o haces intermedios que poseen sus diferentes ncleos en otras regiones del SNC
(ganglios basales, tronco del encfalo y cerebelo). Destaca el haz crtico-rublo-espinal que se dirige hacia el
ncleo rojo (el ncleo rojo recibe haces de la corteza motora primaria a travs del fascculo corticorrubrico: los
haces realizan sinapsis con la parte inferior del ncleo rojo que contiene grandes neuronas que forman el
fascculo rubroespinal). Esta haz acta como va alternativa para transmitir seales corticales a la mdula.
Estos haces exptrapiramidales tambin sufren decusacin.

En la mdula espinal entonces confluyen los haces provenientes de la corteza cerebral, en el lado opuesto del
que se originaron. En ella se produce en cada segmento una perfecta estratificacin, de modo que se consigue la
independencia de los haces. Estos viajan por la sustancia blanca a travs de la mdula, puesto que son
proyecciones axonales.
El haz cortico-espinal hace sinapsis en la sustancia gris con una neurona intermedia que proyectara su axn
fuera de la mdula con el fin de conexionar con la motoneurona que inerve el msculo, aunque tambin puede
haber una conexin directa de del haz con la motoneurona, siendo el nico haz que puede hacerlo (incremento
de la velocidad de transmisin de la seal).

En el cerebro podemos decir que existen diferentes reas para los

procesos sensoriales, siendo dos de ellas las encargadas de la
actividad motora, y existiendo otras dos reas sensoriales. Existe
adems una relacin entre las reas corticales y superficiales de
nuestro cuerpo.
Delante del surco central, e s decir, en la zona anterior al mismo
se encuentra una correlacin directa de las reas corporales y la
corteza motora que a su vez se divide en corteza motora
primaria, premotora y motora suplementaria.
Por detrs del surco de Rolando se encuentra el reas somtica I (corteza somatosensitiva): cuando se estimula
se genera un efecto motor, mientras que si no solo una sensacin. Le suministra a la corteza motora gran parte
de las seales empleadas para iniciar las actividades motoras. Es la perfecta representacin tanto sensorial como
motora en la corteza de nuestro cerebro.

La corteza motora primaria es la encargada de enviar las seales

motoras al resto del organismo de modo que respondan los efectores, por
los haces anteriormente explicados. La organizacin topogrfica de la
corteza est muy desequilibrada, ya que ms de la mitad de la misa se
encarga casi nicamente del control de los msculos de las manos y el
habla, tal vez unas de las funciones ms desarrolladas en los humanos.
Adems de estas dos reas especficas existen otras dos suplementarias o
asociativas que integran la informacin proveniente de las reas sensitivas
y motoras y pueden dirigir las conductas voluntarias.

-rea suplementaria o premotora (son dos reas distintas aunque con

funciones anlogas): se encuentran neuronas que van a integrar procesos de mayor coordinacin o ms
complejos. Se localiza por delante de la corteza motora primaria. En la zona premotora poseemos un tipo de
neuronas que permiten el movimiento ocular contralateral a la rotacin de la cabeza (nistagmo)(encima del rea
de Broca). Estas neuronas correlacionan movimientos generalizados, como el anteriormente citado o como la
habilidad manual, para ello antes de llevar a cabo la actividad motora generan una imagen motora del
movimiento muscular total que vaya a efectuarse, a continuacin la corteza premotora posterior llevara a cabo
esos patrones de movimiento mediante el envo de impulsos a las reas de la corteza motora primaria
encargadas de enviar las seales a los msculos concretos. En la parte ms caudal, justo encima de la fisura de
Silvio nos encontramos el rea de Broca, muy relacionado con el rea de Wernicke en la zona somatosensorial.
Ambos participan en la integracin de procesos lingsticos como la articulacin de palabras.
A su vez, esta zona asociativa de la corteza est ntimamente conexionada con el lbulo visual y temporal (rea
primaria auditiva) ya que las palabras pueden proceder de ambos (segn si las lees o la oyes), en concreto el
primero de ellos con el rea de Wernike y el segundo actua primero en la zona de Wernike y despus en Broca.

- rea de asociacin somtica: percepciones no muy especficas o cambios posturales que trabajan junto con
el rea adyacente. Est detrs del rea somtica I.

En resumen, los estmulos que llegan al rea somatosensitiva de la corteza provoca una integracin de las
seales de modo que la corteza motora primaria junto con las reas premotora y suplementaria codifican una
nueva seal que es transmitida por el haz corticoespinal u otros haces extrapiramidales a la mdula, donde las
seales se estratifican y organizan para finalmente sinaptar con neuronas intermedias o motoneuronas que
inervan el msculo efector que llevar a cabo la respuesta correspondiente y precisa.
 TEMA 17. SISTEMA NERVIOSO AUTNOMO.

Sistema que regula todas las estructuras no constituidas por msculo esqueltico, es decir, aquellas formadas
por msculo liso (estmago), cardiaco y las formadas por glndulas.
En funcin de las circunstancias, que pueden ser conscientes, el SNA realiza ajustes que son inconscientes
(peristaltismo, ajuste de la pupila a la luz, calibre de los vasos sanguneos, almacenamiento de orina en la
vejiga). Se trata de acciones o procesos involuntarios. Es decir, aunque comer sea una circunstancia voluntaria,
no lo es el hecho de tener hambre o el proceso de la digestin.

El SNA permite a nuestros rganos adaptarse a las situaciones con el fin de mantener la homeostasis.
Est formado por tres componentes, iguales que los del resto del sistema nervioso. Poseer un componente
aferente, constituido por los receptores de distensin que mandan seales segn el grado de distensin del
msculo, receptores intraluminales que ordenan el ajuste de calibres o receptores electrolticos de acidez, dolor...
Estos receptores realizan sinapsis con neuronas aferentes que dirigen la seal al SNC. El componente
integrador es aquel que recibe los impulsos del aferente: la informacin es llevada al tronco del encfalo donde
hay reas especficas de control de las funciones vegetativas. En los ncleos del tronco cerebral se lleva a cabo la
coordinacin de varios sistemas a la vez por lo que debe de haber un centro de integracin: es el hipotlamo el
centro nervioso que coordina toda la funcionalidad del SNA, adems de tener un papel importante en la conducta
del individuo y ser el puente entre el sistema nervioso y el endocrino. Cuando esta informacin es procesada, el
componente eferente es el encargado de emitir las seales, que salen de estas reas de integracin. Existen dos
vas en el componente motor, lo que llamamos SN Simptico y SN Parasimptico.
Se diferencian en el componente motor somtico (una sola neurona lo conforma) en que necesitan dos neuronas
para realizar la sinapsis con el efector correspondiente. La sinapsis entre la neurona preganglionar (soma y
dendritas en el SNC y axn proyectado) y postganglionar (coma y dendritas en el ganglio, el axn inerva el
efector) se realiza a nivel del ganglio, que se encuentra fuera del SNC.

En resumen, el SNA posee sus principales centros neurales en la mdula, tronco del encfalo e hipotlamo. As
mismo, la corteza lmbica puede transmitir seales hacia los centros inferiores e influir en el control del SNA.
Opera por medio de reflejos viscerales, es decir, las seales sensitivas son subconscientes y proceden de un
rgano visceral y llegan a los centros de integracin desde los que se devuelve una respuesta refleja
subconsciente directamente al mismo rgano para controlar su actividad. Las seales autnomas eferentes se
transmiten hacia los distintos rganos del cuerpo a travs del SNS y SNP.

Sistema nervioso simptico (SNS).

Origen torcico-lumbar, pues la neurona preganglionar contiene su
soma y dendritas en el SNC, a nivel de la mdula entre la T1 y la L2-3
(1 vrtebra torcica y 2 3 lumbar). Las fibras simpticas
preganglionares se encaminan hacia los ganglios de la cadena
simptica, que se encuentra paralelamente a la mdula espinal,
existiendo dos cadenas ganglionares. La mayora de las neuronas
preganglionares hacen sinapsis con las postganglionares ms
cercanas (suelen encontrarse en frente en la cadena ganglionar).
Esto no siempre ocurre, no todas realizan sinapsis a nivel ganglionar
cercano, sino que otras se proyectan en direccin cerebral o caudal a
lo largo de la cadena ganglionar, emitiendo su axn fuera de la
misma y sinaptan en un ganglio perifrico con la postneurona, lo
que permite inervar estructuras caudales, ms lejanas.
Otra opcin consiste en recorrer la cadena ganglionar y sinaptar con la
postganglionar en los ganglios impares (celiacos, hipogstricos)
Las neuronas preganglionares pueden llegar a la mdula
suprarrenal, estructura que es como una neurona postganglionar
simptica evolucionada o modificada (modalidad especfica), en este caso se comporta como una clula
endocrina ms que nerviosa pues segrega adrenalina y noradrenalina hacia el torrente circulatorio.
Sistema nervioso parasimptico (SNP).

Origen crneo-sacro. Las neuronas preganglionares poseen sus cuerpos neurales y dendritas en el SNC a nivel
del tallo del encfalo y en la mdula (en porciones de las vrtebras sacras). Estas clulas preganglionares deben
realizar un gran recorrido ya que la neurona postganglionar se encuentra muy cercana a la estructura a inervar,
es decir, muy lejos del SNC.

Desde la porcin ms craneal, en el tallo o tronco del encfalo salen las

fibras preganglionares parasimpticas a travs de los distintos pares
craneales:
III par craneal u oculomotor (llegan al esfnter de la pupila y al msculo
ciliar del ojo)
VII par craneal o facial (dirigidas a las glndulas lacrimales, nasal y
submandibular)
IX par craneal o glosofarngeo (secreciones bucales, se distribuyen por la
glndula partida)
X par craneal o nervio vago. Se trata del mayor nervio que poseemos, y
recorre el organismo paralelo a la columna vertebral hasta las porciones
ms caudales del mismo. Va proyectando terminales axnicas sobre las
distintas estructuras que inerva (axones muy largos hacia el corazn,
aparato digestivo, hgado, urteres) en torno al 75% de todas las fibras
parasimpticas se encuentran en el nervio vago.

Desde la porcin sacra se emiten fibras nerviosas parasimpticas que se

encuentran en los nervios plvicos, y atraviesan el plexo sacro forado por
nervios raqudeos. A continuacin se distribuyen por el colon, sistema
urinario, reproductor (suministra seales nerviosas a los genitales externos
para provocar la ereccin).

Prcticamente todas las estructuras del organismo estn individualmente nervadas por ambos sistemas. Entre
ellos, el SNS y el SNP tienen efectos antagnicos que dependen de la estructura de los mismos o del efector al
que inervan.
- Corazn: SNS excita (aumenta la frecuencia cardiaca) y SNP inhibe (disminuye la frecuencia cardiaca)
- Digestivo: SNS inhibe (disminuye el peristaltismo) y SNP excita (incremento del peristaltismo).

Las sinapsis entre las neuronas preganglionares y postganglionares, y

las postganglionares con el efector son sinapsis qumicas mediadas por
neurotransmisores. Los dos ms importantes son la acetilcolina y la
noradrenalina:
Acetilcolina: se sintetiza en las neuronas colinrgicas, concretamente
en sus terminaciones finales y varicosidades y se acumula en vesculas
claras, para posteriormente liberarlo mediante exocitosis y unirse a
receptores colinrgicos de la neurona postsinaptica. La unin a estos
receptores provoca la apertura de los canales de Ca2+ que entran al
interior de la neurona sinaptada despolarizndola. La acetilcolina es
degradada por la acetilcolinesterasa en ion acetato y colina, de modo
que la colina se transporta de nuevo a la terminacin nerviosa, donde
vuelve a utilizarse para la sntesis de acetilcolina a partir de ACoA +
colina gracias a la acetiltransferasa de colina.
Noradrenalina: su sntesis comienza en el axoplasma de la terminacin nerviosa de la fibra adrenrgica y se
completa en las vesculas granulares, donde tambin se almacena. Se libera, como otros neurotransmisores
mediante exocitosis. As se une a su receptor especfico llamado receptor adrenrgicos. La catecol-o-
metiltransferasa de los tejidos y monoaminoxidasa (MAO) de las terminaciones nerviosas son capaces de
degradar el NT. Sin embargo tambin se liberan enzimas (corticoletiltransferasas) que interrumpen el efecto y
permiten la receptacin directa del neurotransmisior por las neuronas adrenrgicas mediante transporte activo.
(En la mdula suprarrenal la noradrenalina se convierte en adrenalina y son liberadas al torrente sanguneo
permaneciendo activas hasta difundir hacia algn tejido).
As pues, atendiendo al NT que liberan tenemos neuronas adrenrgicas y neuronas colinrgicas:
Todas las neuronas preganglionares, tanto de la va simptica como de la pasasimptica son neuronas
colinrgicas. Adems, las postganglionares de la va parasimptica tambin utilizan acetilcolina.
Las postganglionares de la va simptica son en su mayora adrenrgicas, pero hay algunas colinrgicas (las que
inervan las glndulas sudorparas, sebceas).

La regulacin de los receptores depende tanto de la va como del neurotransmisor liberado, adems de la
conformacin de los mismos, por lo que cada uno tiene un control diferente.
El conocimiento de cada receptor especfico ha permitido a los cientficos llevar a cabo proyectos que dan lugar a
la regulacin exgena de dichos receptores.
Los receptores se encuentran en el exterior de la membrana celular, normalmente ligados a un complejo proteico
transmembrana. La unin de de la sustancia transmisora especfica provoca un cambio en la conformacin del
receptor, lo que tiene como consecuencia la inhibicin o excitacin de la clula, debido a que causan un cambio
en la permeabilidad de la membrana frente a ciertos iones (abriendo ciertos canales, siendo normalmente los de
Na+ o Ca2+ (difunden al interior y excitan) o los de K+ (que sale de la clula)) o activando o inactivando un
segundo mensajero que provoca una cascada de transduccin de seales (protenas GAMPc).

Receptores colinrgicos: dos tipos de receptores para la acetilcolina.

Muscarnicos: se encuentran en las membranas de las clulas de los efectores que reciben la acetilcolina
liberada por las neuronas postganglionares parasimpticas y de las postganglionares simpticas en las glndulas
sudorparas y sebceas. Su nombre deriva de que este receptor es excitado por un neurotxico de las setas
Amanita muscaria.
Nicotnicos: se observan en los ganglios autnomos donde se realiza la sinapsis a nivel de las neuronas
preganglionares y postganglionares, por lo que se encuentran en las membranas de estas ltimas (tanto en la
va SNS como SNP). Estos receptores nicotnicos son del tipo N1. Tambin encontramos receptores nicotnicos de
tipo N2 en la unin neuromuscular en las fibras de los msculos esquelticos, ya que todas las motoneuronas
son colinrgicas (ajenas al SNA).

Receptores adrenrgicos: dos tipos de receptores para la noradrenalina, que se encuentran en las membranas
de los efectores inervados por neuronas postganglionares simpticas. Puede haber varios tipos de receptores en
el mismo efector, aunque siempre predominar uno y en funcin de ello se llevar a cabo una respuesta u otra.
: ionotrpicos (activados tanto por la noradrenalina como por la adrenalina) efecto inmediato.
: metabotrpicos, existiendo dos subtipos 1 y 2 ya que
algunos productos qumicos no actan ms que sobre alguno de
ellos (activados en mayor medida por la adrenalina).
El conocimiento de los receptores adrenrgicos permiti entender
hechos funcionales y correlacionarlos con su neurotransmisor,
funcin, efecto y por su puesto con su receptor. As pues en
funcin del receptor predominante en lo vasos sanguneos se
produce vasoconstriccin ( ) o vasodilatacin (). Los receptores
no estn asociados a inhibicin o excitacin, sino tan solo a
la afinidad de la hormona por el receptor en un rgano efector
determinado.

El descubrimiento de los neurotransmisores y su accin sobre

receptores especficos ha permitido crear medicamentos o
frmacos que pueden regular los procesos del parasimptico o simptico de forma independiente, ya que son
antagonistas. Esto abri pautas teraputicas que son capaces de imitar las funciones del SNA. As pues existen
sustancias agonistas que estimulan la liberacin o sntesis de los neurotransmisores como tambin se han creado
otros productos antagonistas cuya funcin es bloquear la unin del NT al receptor.
Esto permite cierto control en aquellas patologas que ocurren por un exceso de excitacin o de inhibicin de los
receptores. Si se estimula la va neural se seguir produciendo una respuesta.

Adems de los tipos de neuronas antes citados tambin existen neuronas purinrgicas, que secretan purinas
como fosfato adenosina o adenosina.
Uno de los ltimos y muy importante neurotransmisor descubierto es el monxido de nitrgeno NO: se produce
en las neuronas nitrrgicas. Existen distintos tipos de enzimas que sintetizan el NO segn el rgano o
estructura fisiolgica en la que se encuentren, la nNOS (sintasa neural) y eNOS (sintasa endotelial) incluso la
iNOS (sintasa inducible). Se trata de una sintasa de NO, enzima xidorreductasa que se encarga de catalizar la
sntesis de NO y citrulina a partir de L-arginina (reaccin redox sin consumo neto de ATP). El No es un
neurotransmisor gaseoso que no se almacena en vesculas ni necesita ser expulsado de la neurona mediante
exocitosis, tampoco utiliza receptores postsinapticos, sino que por su naturaleza gaseosa difunde a travs de la
membrana. Al adosarse al efector genera un proceso de hiperpolarizacin (explicacin tema 4).

Existen aun cuestiones importantes que es necesario resolver para entender completamente la accin fisiolgica
de ambos sistemas. Se trata de sistemas antagnicos, es decir, cada uno propicia un efecto completamente
distinto y opuesto Entonces, cmo el organismo asimila esto? No sera un caos? Si uno de los sistemas est
activado, el otro se inhibe?.
Hasta ahora hemos hablado de receptores postsinpticos, pero tambin se observa que en las terminales
axnicas de las neuronas del SNS y SON se evidencian receptores especficos del otros sistemas: se trata de
receptores presinpticos.
La existencia de receptores presinpticos en los terminales axnicos, tanto para los neurotransmisores
contenidos en el terminal (autorreceptores) como para otras molculas neuromoduladoras, indica que el proceso
de liberacin del transmisor qumico est sujeto a mecanismos de regulacin. Estos receptores presinpticos son
siempre inhibidores y permiten que el proceso sea coordinado:
- Postganglionares simpticas (liberan noradrenalina): receptores presinpticos colinrgicos
- Postganglionares parasimpticas (liberan acetilcolina): receptores presinpticos adrenrgicos
As, cuando estn activadas aquellas neuronas adrenrgicas, que liberan noradrenalina como las
postganglionares simpticas este NT no solo se une al receptor correspondiente sino que tambin lo hace a parte
de los receptores presinpticos adrenrgicos de la va parasimptica, inhibiendo la misma.
Cuando est activada la va parasimptica y sus fibras liberan acetilcolina, este NT se une a su receptor en el
efector pero tambin a los receptores presinpticos colinrgicos de las neuronas simpticas, de modo que son
inhibidas. As pues, un NT ejerce su efecto fisiolgico e inhibe la va antagnica. En las neuronas
postganglionares simpticas tambin hay receptores preganglionares colinrgicos y viceversa.

Otro hecho complicado de entender es que las neuronas, que

son clulas pequeas, puedan liberar concentraciones
fisiolgicas de neurotransmisores que tuvieran efectos
patolgicos. Cmo liberan la cantidad exacta de NT?. Esto se
puede modular debido a los receptores presinpticos
autorreceptores , es decir, las propias neuronas colinrgicas
tienen receptores presinpticos colinrgicos (inhibidores) y
las neuronas adrenrgicas tienen receptores presinpticos
adrenrgicos (inhibidores) de modo que cuando se libera el
NT tambin se une a ellos e inhibe su propia liberacin:
mecanismo de retroalimentacin negativa.

REFLEJOS AUTNOMOS.
Un reflejo es una actividad involuntaria de un rgano efector
provocado por la estimulacin de un rgano receptor.
- Cardiovasculares
- Digestivos: presencia de alimento, defecacin
- Vesicales: miccin
- Sexuales: eyaculacin (bajo el control del SNS) y ereccin (controlada por SNP)
- Otros reflejos
El componente sensorial informa de la posicin del rgano, siendo el hipotlamo el centro que integra la
informacin del sistema eferente o sensorial y activa los sistemas motores simptico y parasimptico.
SISTEMA NERVIOSO ENTRICO.

Algunas estructuras del SNA permiten regular ciertos rganos viscerales de una forma mucho ms perfecta, es el
caso del sistema gastrointestinal.
El tubo digestivo est inervado por una red de neuronas en sus paredes. En dichas paredes encontramos fibras
de msculo liso (longitudinales y circulares), glndulas, red vascular muy extensa, mucosa Aqu encontramos el
plexo submucoso de Meissner (inerva las clulas de la capa epitelial y del musculo liso prximo a la mucosa) que
recoge informacin del intestino y lo proyecta al plexo mesentrico de Auerbach que a su vez proyecta los
axones sobre la tnica muscular longitudinal y la tnica muscular circular contrayndolas o dilatndolas, es decir,
controlando la actividad muscular externa.

As pues se puede decir que el plexo submucoso de Meissner es una especie de componente sensitivo que capta
las variaciones (si hay o no alimento, la acidez) esta informacin es recogida y en funcin de la misma se
ajusta la tonicidad y contraccin del msculo liso de las paredes del sistema gastrointestinal.

Permite dar al intestino autonoma para el proceso funcional. El SN Gastrointestinal es una estructura muy
compleja. Si se eliminan las vas simptica y parasimptica la estructura contina relajndose gracias a los
plexos.
 TEMA 18. FUNCIONES SUPERIORES.

El sistema nervioso es capaz de almacenar informacin, por lo que posee memoria. Ignoramos casi por completo
los mecanismos nerviosos que sigue un pensamiento. Actualmente una de las teoras ms aceptadas es la
teora holstica: se cree que un pensamiento deriva de un patrn de estimulacin en mltiples componentes del
sistema nervioso al mismo tiempo, implicando sobre todo a la corteza cerebral, el hipotlamo y tlamo, el
sistema lmbico, la formacin reticular y el tronco del encfalo. Se cree que el sistema lmbico, tlamo y
formacin reticular definen la naturaleza general del pensamiento (placer, dolor, consuelo) ientras que es la
corteza cerebral la que condiciona los rasgos especficos del mismo (reconocimiento visual, localizacin en el
cuerpo).

Desde el punto de vista fisiolgico los recuerdos se almacenan en el cerebro al variar la sensibilidad bsica de la
transmisin sinptica entre neuronas como consecuencia de la actividad nerviosa previa. Las vas nuevas o
facilitadas se llaman huellas de memoria. Almacenamiento y evocacin de la informacin y sus consecuencias,
existiendo una variabilidad grande en cuando a la capacidad de almacenar (se desarrolla con la experiencia).
Estas huellas son importantes pues pueden ser activadas de forma selectiva por los pensamientos de la memoria
para producir los recuerdos. Pueden darse a cualquier nivel del SN, incluso los reflejos medulares varan un poco
como respuesta a la activacin repetida de la mdula.

En el pensamiento, recuerdos y aprendizaje ejerce una funcin muy importante el cuerpo calloso, que
proporciona conexiones nerviosas a diferentes regiones de la corteza , uniendo las reas corticales respectivas de
los dos hemisferios (excepto el lbulo temporal interconectado por fibras que pasan a travs de la comisura
anterior). La funcin principal del cuerpo calloso es poner en contacto la informacin almacenada en la corteza
de un hemisferio con el otro (experimento del mono con el quiasma ptico segmentado y con/sin cuerpo calloso
lo determin).

El aprendizaje no es posible sin la ,memoria y viceversa. No hay memoria sin aprendizaje y no hay aprendizaje
sin experiencia.
El aprendizaje es el mecanismo a travs de cual el individuo modifica su comportamiento a travs de la
experiencia.
La memoria es el mecanismo de almacenamiento de la informacin aprendida.
Tipos de aprendizaje:
- Habituacin
- Condicionamiento clsico o Davionico (Paulov)
- Conocimiento operante
Tipos de memoria:
- A corto plazo
- A largo plazo
- De reconocimiento
- Episdica
- Semntica

El sistema lmbico es un complejo interconectado de elementos basales del encfalo que controla el
comportamiento. Las emociones pueden ser agradables o desagradables, es decir, de recompensa o de castigo.

La estimulacin de ciertas zonas del sistema lmbico agrada, mientras que la estimulacin de otras zonas
desagrada. Los centros de recompensa y castigo son uno de los mecanismos de control ms importantes sobre el
comportamiento, pues cuando algo nos agrada continuamos llevndolo a cabo, y cuando algo nos desagrada lo
abandonamos.

La recompensa y el castigo son importantes en el aprendizaje y la memoria. Cuando un estmulo no produce ni

recompensa ni castigo, no se recuerda. En cambio, cuando el estmulo causa recompensa o castigo, la
informacin se retiene.
 El hipotlamo se sita en el centro del sistema lmbico.
Posee vas de doble sentido con todos los estratos del
sistema lmbico, a pesar de tener un reducido tamao. A su
vez, tanto l como estructuras ms afines envan seales en
tres direcciones: -
Hacia el tronco del encfalo, mesencfalo, bulbo raqudeo y
desde estas regiones a los nervios perifricos del SNA
(direccin posterior e inferior). -
En direccin superior al telencfalo y diencfalo,
especialmente al tlamo y corteza lmbica. -
Hacia el infundbulo hipotalmico para controlar las secreciones de la neuro y adenohipfisis.
As, aunque el hipotlamo ocupa una pequea parte del sistema nervioso es el centro de control ms importante
del sistema lmbico, ya que regula funciones vegetativas y endocrinas del organismo y uchas facetas del
comportamiento y emociones.
La estimulacin de distintas zonas del hipotlamo responde en el comportamiento emocional de aniales y seres
humanos: por ejemplo la estimulacin lateral da sed y ganas de comer, incuso clera. La excitacin ventromedial
dan sensacin de saciedad y tranquilidad. La estimulacin de los ncleos periventriculares da lugar al temor,
mientras que la excitacin anterior estimula el impulso sexual.

El hipocampo. Participa en el aprendizaje. Posee conexiones con gran parte de la corteza cerebral y con el
sistema lmbico. Prcticamente cualquier tipo de experiencia sensitiva puede estimularlo. Tras su extirpacin, la
persona recupera los recuerdos aprendidos con antelacin, sin embargo, pierde la capacidad de almacenar nueva
memoria a largo plazo (no puede aprender).

La amgdala. Procesamiento y almacenamiento de reacciones emocionales. Posee conexiones de doble

sentido con el hipotlamo y con otras zonas del sistema lmbico, por ello puede generar los mismos efectos que
ste en su estimulacin. Adems, su estimulacin da lugar al miedo. Tras su eliminacin, la persona carece de
temor y manifiesta una inmensa curiosidad por todo. Tambin provoca un impulso sexual muy fuerte. Tiene la
funcin de transmitir al sistema lmbico el estado actual del individuo conforme al ambiente y pensamientos que
lo rodean, y opera a nivel semiconsciente.

La corteza lmbica est integrada por un anillo de corteza cerebral a cada lado del encfalo que rodea a todos
los elementos del sistema lmbico subcorticales. Funciona como una zona de transicin entre el resto de la
corteza cerebral y el sistema lmbico, transmitiendo informacin en ambos sentidos. Entonces, puede suscitar
cualquier patrn de comportamiento. Acta como un rea cerebral de asociacin para el control de los
pensamientos.

Los neurotransmisores fundamentales en este sistema son la betaendorfina y la acetilcolina. Se piensa que la
mayora de conductas tienen que ser consecuencia de los reflejos, pues las actividades motoras suelen serlo.

Ritmos biolgicos: vigilia y sueo.

Normalmente, cualquiera de los estados de sueo o vigilia obedecen a distintas fuerzas excitadoras o inhibidoras
a nivel del tronco del encfalo. Desde este se proyectan axones que transmiten seales generadas en el propio
encfalo al tlamo o la corteza, lo que determinar dichos estados.

De si hay conexin neural desde el tlamo a la corteza dependern los estados de sueo y vigilia. Los diferentes
grados de estimulacin permite que si las seales enviadas son pequeas no nos enteremos mientras que si
aumentan o se dirigen a un rea determinada, incremente la atencin.
Las neuronas excitadoras de la formacin reticular proyectan sus axones uno a la mdula y otro a la corteza. En
la corteza nos encontramos seis capas neurales, protegidas por el crneo, y encontrndose en las primas o capas
superficiales los somas y las dendritas.

El sueo es el estado de inconsciencia del que puede ser despertada una persona mediante estmulos sensitivos
o de otro tipo. Est integrado por distintas fases, desde el ms ligero hasta el ms profundo.
Tiene que existir una correlacin entre el estado elctrico de las neuronas y el proceso de sueo o vigilia. Para
ello se realiza un electroencefalograma (EEG): se colocan electrodos en el cuero cabelludo y se analizan los
diferentes tipos de estados elctricos relacionados con una actividad concreta. Es un registro de la actividad
elctrica neuronal en la corteza cerebral, y se obtiene mediante una serie de electrodos colocados en el crneo.
Las frecuencias de las ondas registradas en el EEG son distintas segn el
estado de vigilia, sueo, la localizacin de los electrodos...
desde los electrodos localizados cerca del lbulo occipital se recoge el rito
: persona relajada con los ojos cerrados.
Lbulo frontal o parietal ondas de mayor intensidad y frecuencia, que
corresponden a una persona que est con los ojos abiertos respondiendo a
actividades mentales. Adems se diferencia 1 y 2 segn la intensidad
Lbulo temporal y parietal ritmo (tetha), ondas registradas con menor
frecuencia y mayor amplitud.
La onda aun tiene menor frecuencia y ms amplitud que las anteriores y
se refistra cuando estamos dormidos. Esto determina que hay una correlacion entre la actividad cerebral y el
estado del individuo.

Aunque los mecanismos nerviosos del sueo no se conocen y tampoco ha sido definido el objetivo del sueo
debe ser importante su significado fisiolgico ya que una parte importante de la vida de una persona transcurre
en situacin de sueo, y la falta de sueo puede provocar problemas de salud importantes. El valor principal del
sueo es un proceso reparador, que restablece los equilibrios naturales entre los centros neurales.

Teoras sobre el sueo:

Pasiva: las neuronas estn caracterizadas por que se pueden fatigar, es decir, dejar de transmitir ipulsos
nerviosos o bajar la frecuencia de los mismos, de modo que entramos en el sueo. Se sostena que las reas
excitadoras de la parte superior del tronco del encfalo terminaban cansadas y como consecuencia quedaban
inactivas.
Activa: podemos desencadenar la desconexin entre el tlamo y la corteza cerebral de forma activa, y as
inducir el sueo. Actualmente se piensa que el sueo est causado por un proceso inhibidor activo: parece existir
algn centro situado por debajo del nivel medio de la protuberancia en el tronco del encfalo que es necesario
para generar el sueo mediante la inhibicin o desconexin de otras partes del mismo.

Todas las noches se pasa por distintas fases de dos tipos de sueo que se alternan entre s.
Sueo de ondas lentas debido a que las ondas cerebrales son muy potentes y su frecuencia es muy baja .
Se trata de un sueo profundo y reparador que ocupa la mayor parte del tiempo y que es el que existe en la
primera hora de sueo. Este tipo de sueo va asociado a:
- Reduccin de la capacidad para analizar los cambios ambientales y recibir los estmulos externos
- Incremento del umbral o la estimulacin sensorial
- Relativa inactividad muscular y sus sueos no suelen recordarse.
- Descenso del tono vascular perifrico y otras funciones vegetativas.
Sueo de movimientos oculares rpidos o sueo REM (sueo paradjico o desincronizado). Se da
cada 90 minutos y es un sueo menos confortable y est asociado a sueos de gran viveza.
- Inhibicin de las reas de control muscular de la mdula: tono deprimido.
- Sueos con mayor actividad muscular y que se pueden recordar
- La duracin de los brotes REM crece cuanto ms descansados estamos. Cuesta ms despertar a la persona
aunque solemos amanecer espontneamente en estos episodios.
- Frecuencia cardiaca y respiratorio irregulares
- Gran actividad enceflica y aumento del metabolismo cerebral. El EEG muestra un patrn de ondas cerebrales
al de la vigilia. Paradoja: la persona est dormida incluso con la acusada actividad del encfalo. Sin embargo
esta actividad no est canalizada a que la persona sea consciente de su medio, por ellos se encuentra dormida.

Los dos tipos de sueo son intercalados, lo que est regulado y determinado por el SNP. En el EEG las ondas van
cambiando segn el estado de sueo en el que nos encontremos.
Adems, los cambios en el organismo durante el sueo son los siguientes:
Electromiograma: no muestra actividad durante el sueo REM (sin movilidad)
Frecuencia cardiaca: en el sueo de ondas lentas hay una constante y lenta frecuencia cardiaca (bradicardia),
mientras que en el sueo REM este estado se mantiene pero se puede alterar con pequeas arritmias.
Frecuencia respiratoria: en el sueo es tranquila y pausada mientras que en el sueo REM se intercalan
disneas (en funcin del sueo)
Movimientos oculares slo presentes en el sueo REM
Movimientos corporales ms comunes en el sueo que en el sueo REM, en el que hay una inmovilidad con
brotes de actividad muscular.
En la fase del sueo REM perdemos los mecanismos de regulacin trmica (por ello nos arropamos, es algo
incontrolable). Adems secretamos la hormona del crecimiento en esta fase del sueo.

Fases del sueo tpico.

Cuando una persona se duerme pasa secuencialmente a travs de las 4 fases del
sueo a lo largo de un perodo de 30-45 minutos.
- Fase 1: Las ondas alfas estn entremezcladas con ondas . Somnolencia y
adormecimiento. Respuesta a preguntas vagas.
- Fase 2: ondas teta interrumpidas por husos del sueo (rfagas fusiformes de
ondas ) y por complejos K (potenciales grandes y lentos). Estmulos fuertes son
percibidos.
- Fase 3: ondas con husos del sueo muy ocasionales.
- Fase 4: ondas : sueo profundo que llega tras 1h-1h30min.
- cuatro periodos de sueo REM en 8h de sueo.

Centros nerviosos, sustancias neurohormonales (serotonina) y mecanismos capaces de causar sueo.

La estimulacin de ciertas zonas del encfalo puede producir un sueo dotado de caractersticas similares al
sueo natural: Los ncleos de rafe en la mitad inferior de la protuberancia y del bulbo raqudeo forman una
lmina fina de neuronas que proyectan fibras a regiones corticales (sistema lmbico), subcorticales (tlamo) y la
mdula (en general a casi todo el SN). Adems segregan serotonina, sustancia transmisora vinculada a la
produccin del sueo. Si se inhibe la secrecin de esta hormona o se daan estos centros, el individuo pierde la
capacidad de dormir.
A nivel del mesencfalo se encuentran los locus o ncleos cerleos, conjuntos de neuronas que segregan
noradrenalina y que cuando se lesionan el individuo deja de tener sueos REM.

La vigilia prolongada provoca distintas anomalas en el individuo, como problemas en el sistema nervioso,
comportamiento, coordinacin Por ello, ante una vigilia continua aparece en la sangre del individuo un
polipptido que al introducirlo en otro individuo, inmediatamente entra en sueo. ?

Epilepsia.
En el EEG se muestra una amplitud de las ondas y del registro cerebral. Se trata de una actividad excesiva y
descontrolada de cualquier parte del SNC o de todo l. Si el nivel basal de excitabilidad del sistema nervioso
aumenta sobre cierto valor umbral crtico, esta persona es propensa a padecer estas convulsiones. Mientras el
grado de excitabilidad se mantenga por debajo del umbral, no ocurren las epilepsias. Pueden ser de tres tipos:
epilepsia tonicoclnica generalizada, epilepsia de ausencias y epilepsia focal.

La depresin y las psicosis maniaco-depresivas ocurren debido a la disminucin de la actividad de los

sistemas neurotransmisores de noradrenalina y serotonina.
Alzheimer: envejecimiento prematuro del encfalo que llega a mitad de la vida adulta y evoluciona con rapidez
hasta la enorme prdida de capacidades mentales (memoria, amnesia, deterioro lenguaje). Trastorno
neurodegenerativo progresivo y mortal. Esta enfermedad se asocia a la acumulacin del pptido -amieloide
cerebral en las placas amieloides distribuidas por amplias regiones del encfalo, corteza, tlamo, hipocampo,
ganglios basales, incluso cerebelo