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Cerrado:

Ecologia, Biodiversidade e Conservao


MINISTRIO DO MEIO AMBIENTE

Cerrado:
Ecologia, Biodiversidade e Conservao
Organizadores
Aldicir Scariot
Jos Carlos Sousa-Silva
Jeanine M. Felfili

Braslia-DF
2005
Este livro foi editado e impresso com apoio da Diretoria de Conservao da
Biodiversidade Brasileira DCBio e do Projeto de Conservao e de Utilizao
Sustentvel da Diversidade Biolgica Brasileira PROBIO.

VEDADA A COMERCIALIZAO

Reviso em lngua portuguesa e preparo de originais:


Maria Beatriz Maury de Carvalho

Acompanhamento editorial e reviso final:


Cilulia Maury PROBIO

Projeto grfico e diagramao:


Jos Miguel dos Santos

ISBN 85-87166-81-6

CERRADO: Ecologia, Biodiversidade e Conservao/Aldicir Scariot,


Jos Carlos Sousa-Silva, Jeanine M. Felfili (Organizadores).
Braslia: Ministrio do Meio Ambiente, 2005

439 p:il

1. Cerrado. 2. Meio Ambiente. 3. Biodiversidade 4. Ecologia. 5.


Conservao I. Ttulo.

Ministrio do Meio Ambiente MMA


Centro de Informao e Documentao Luis Eduardo Magalhes CID Ambiental
Esplanada dos Ministrio Bloco B trreo
70068-9000 Braslia-DF
Tel.: 5561 - 4009-1235
Fax.: 5561 - 3224-5222
Email: cid@mma.gov.br
APRESENTAO

com muita satisfao que apresento o livro Cerrado: Ecologia, Biodiversidade


e Conservao, uma formidvel contribuio de 46 pesquisadores e revisores, todos
eles empenhados em desvendar as peculiaridades, belezas e a diversidade biolgica
dos cerrados brasileiros.

Desde o incio da minha gesto frente ao Ministrio do Meio Ambiente, tenho


procurado abrir caminhos para que o Cerrado ocupe o lugar que merece entre os
biomas brasileiros, e deixe de ser visto apenas como uma regio a ser ocupada pela
expanso agrcola e, simultaneamente, por uma ocupao urbana desordenada.

Assim, em 2004 o MMA lanou o Programa Nacional de Conservao e Uso


Sustentvel do Bioma Cerrado Programa Cerrado Sustentvel, cujo objetivo geral
promover condies para reverter o empobrecimento socioambiental deste bioma.

Esse Programa foi desenvolvido pelo Grupo de Trabalho do Bioma Cerrado


(GT Cerrado), institudo pela Portaria MMA n 361, de 12 de setembro de 2003. Tais
iniciativas fortaleceram e sedimentaram tambm o Ncleo dos Biomas Cerrado e
Pantanal (NCP), vinculado Secretaria de Biodiversidade e Florestais, criado em
1994, que tem como sua principal atribuio articular e propiciar a execuo de
iniciativas voltadas para a conservao e o uso sustentvel destes dois biomas to
profundamente entrelaados, junto aos projetos e programas em execuo no
Ministrio do Meio Ambiente, alm de ser um ponto para interlocuo com a sociedade
civil organizada.

Apoiar a publicao deste livro acrescentar mais uma ao s anteriores,


uma oportunidade de disponibilizar informaes preciosas nele contidas a todos
interessados, pesquisadores, estudantes, ao pblico em geral, o que muito me alegra.

Aproveito esta oportunidade para cumprimentar os autores e unir-me a eles


nas homenagens aos pioneiros professores George Eiten e James Alexander Ratter,
que tanto contriburam para o conhecimento de vegetao do Cerrado, ao professor
Leopoldo Magno Coutinho e professora Maria Lea Salgado Labouriau que, com
suas ousadas observaes sobre o impacto do fogo muito acrescentaram, entre outras
contribuies relevantes, para a percepo do papel deste elemento na dinmica
desse bioma.

Marina Silva
Ministra do Meio Ambiente

V
HOMENAGEADOS

Pela sua contribuio incomparvel para a ecologia do Cerrado, os editores, os


autores e a equipe do Ministrio do Meio Ambiente prestam homenagens a:

George Eiten
Nasceu em Morristown, EUA e professor aposentado do Departamento de
Botnica da Universidade de Braslia UnB. George Eiten pesquisador em ecologia
vegetal, sendo bastante conhecido pelo seu artigo de 1972, The cerrado vegetation
of Brazil. Esse artigo conceitua termos ambientais e estruturais da vegetao do
Cerrado, suas comunidades, fatores influenciadores como o solo, fogo, clima, e
apresenta o primeiro modelo para explicar as diferenas fisionmicas observadas
entre as fitofisionomias do Cerrado. autor de outros trabalhos clssicos que, no
seu todo, esto hoje entre os mais citados na literatura do bioma.

James Alexander Ratter


Eclogo vegetal e pesquisador aposentado do Royal Botanic Garden Edinburgh,
da Esccia, trabalhou por mais de 35 anos com a vegetao do Cerrado. Em 1967,
ele foi um dos integrantes da expedio da Royal Botanical Society e Royal
Geographical Society na rea nordeste de Mato Grosso. Em 1971, ele e a equipe
reconheceram as diferenas ecolgicas entre cerrades e a floresta estacional, fazendo
as primeiras correlaes com fatores edficos determinantes e reconhecendo espcies
indicadoras. Seus estudos iniciaram as anlises quantitativas da vegetao do bioma.
Recentemente, o professor Ratter tem analisado padres fitogeogrficos das
comunidades vegetais junto ao projeto Conservao e Manejo da Biodiversidade do
Bioma Cerrado CMBBC/DFID (Reino Unido), visando definio de estratgias para
manejo e conservao da sua biodiversidade.

Leopoldo Magno Coutinho


Professor aposentado do Departamento de Ecologia da Universidade de So
Paulo-USP, onde ministrou vrios cursos de graduao e ps-graduao, assim como
orientou vrias teses de mestrado e doutorado. Ele foi o primeiro eclogo a usar a
abordagem ecossistmica no estudo do Cerrado, pesquisando a produtividade primria
e o ciclo de nutrientes. A partir de 1977, o professor Coutinho tambm dedicou
grande parte de seu tempo a estudos sobre o impacto do fogo na vegetao do
Cerrado. A grande variedade de trabalhos desenvolvidos pelo professor Coutinho
gerou discusso e estimulou vrias questes abordadas na ecologia do Cerrado.

VII
Maria Lea Salgado Labouriau
conhecida por ter criado as bases para a pesquisa paleoecolgica no Brasil e,
particularmente, no Cerrado. atualmente professora no Instituto de Geocincias na
Universidade de Braslia-UnB. A partir de 1960 a professora Labouriau deu incio ao
mais novo catlogo de polens preparado para o Cerrado, proporcionando assim o
rpido desenvolvimento das pesquisas paleocolgicas nesse ambiente. As pesquisas
da professora Labouriau esto entre as primeiras a demonstrar que os perodos
secos ocorridos no Cerrado tiveram carter mais amplo, atingindo toda a Amrica
do Sul. Ela foi tambm uma das pioneiras no estudo do fogo ao longo da histria da
vegetao do Cerrado. Atualmente, tem trabalhado no refinamento dos estudos das
modificaes climticas e vegetacionais no Cerrado, particularmente do fogo.

VIII
Autores e Revisores
Autores Reviso Tcnica
Adriana Reatto reatto@cpac.embrapa.br Adelmar Gomes Bandeira
Aldicir Scariot scariot@cenargen.embrapa.br Amabilio Jos Aires de Camargo
Alexandre R. T. Palma artpalma@unb.br Alexandre Francisco da Silva
Anderson C. Sevilha Aldicir Scariot
sevilha@cenargen.embrapa.br Ary Teixeira de Oliveira Filho
Augusto Csar Franco acfranco@unb.br Augusto Csar Franco
Brbara F. D. Leo - barbaraleao@yahoo.com.br Carlos E. G. Pinheiro
Carlos Csar Ronquim Carlos H. B. A. Prado
Carlos E. Pinheiro - cegp@unb.br Claudia Padovesi Fonseca
Carlos H. B. de Assis Prado - dchb@power.ufscar.br Christopher W. Fagg
Claudia Padovesi Fonseca - padovesi@unb.br Divino Brando
Cleber J. R. Alho - alho@unb.br Edson Junqueira
Cristiane G. Batista cristiane@mrs.com.br Edson Ryoiti Sujii
der de Souza Martins eder@cpac.embrapa.br Eduardo Arcoverde de Mattos
Emerson M. Vieira - vieira@cirrus.unisinos.br Fabio Scarano
G. Wilson Fernandes gwilson@icb.ufmg.br Glein Monteiro
Geraldo W. Fernandes - gwilson@icb.ufmg.br Guarino R. Colli
Guarino R. Colli - grcolli@unb.br Helena C. Morais
Helena C. Morais - morais@unb.br Hussan El Dine Zaher
Heloisa S. Miranda - hmiranda@unb.br Humberto Santos
Ivone Rezende Diniz irdiniz@unb.br Ivan Schiavini
James Alexander Ratter - Jeanine Maria Felfili
s.bridgewater@rbge.org.uk Joo Augusto A. Meira Neto
Jean Franois Timmers John D. Hay
florabrasil@sulbanet.com.br Jos Carlos Sousa Silva
Jeanine Maria Felfili - felfili@unb.br Jos Maria Cardoso da Silva
Jorge E. F. Werneck Lima jorge@cpac.embrapa.br Jos Roberto R. Pinto
Jos Carlos Sousa Silva jcarlos@cpac.embrapa.br Jos Roberto Pujol-Luz
Jos Felipe Ribeiro - felipe.ribeiro@embrapa.br Jucelino A. Azevedo
Jos Maria Cardoso j.silva@conservation.org.br Keith S. Brown Jr.
Ludmila M. S. Aguiar ludmilla@cpac.embrapa.br Leandro G. Oliveira
Luzitano B. Ferreira - luzitano@directnet.com.br Leopoldo M. Coutinho
Manoel Cludio da Silva Jnior mcsj@unb.br Ludmila M. S. Aguiar
Marcos Prsio Dantas Santos - persio@ufpi.br Maria Lucia Meirelles
Margarete Naomi Sato - nsato@unb.br Miguel A. Marini
Maria Lea Salgado-Labouriau - mlea@unb.br Miguel Trefaut Rodrigues
Mariana Cristina Caloni Pern Mundayatan Haridassan
Miguel T. Urbano Rodrigues - mturadri@usp.br Nabil J. Eid
Mundayatan Haridasan - hari@unb.br Nilton Fiedler
Raimundo P. B. Henriques - henriq@unb.br Paulo Csar Motta
Reginaldo Constantino - constant@unb.br Paulo Eugenio A. M. de Oliveira
Reuber A. Brando reuberbrandao@yahoo.com.br Raimundo Paulo Barros Henriques
Ricardo B. Machado Reginaldo Constantino
r.machado@conservation.org.br Ricardo B. Machado
Roberto Cavalcante - rbcav@unb.br Rosana Tidon
Rosana Tidon rotidon@unb.br Silvio T. Spera
Denise F. Leite -nisefleite@hotmail.com Vnia R. Pivello
Samuel Bridgewater - s.bridgewater@rbge.org.uk Vitor Osmar Becker
Silmary J. Gonalves-Alvim
silmaryalvim@uol.com.br
Vnia R. Pivelo - vrpivel@ib.usp.br
William A. Hoffmann - william-hoffmann@ncsu.edu

IX
INTRODUO

O conhecimento das causas e conseqncias da destruio, fragmentao e


depauperamento dos habitats naturais fundamental para a compreenso e
conservao de amostras funcionais representativas dos ecossistemas naturais e dos
recursos biolgicos. Dentre os ecossistemas tropicais que sofrem com aceleradas
taxas de destruio destaca-se o Cerrado, esta vasta regio do Brasil. Embora seja o
segundo bioma brasileiro em extenso, cobrindo quase um quarto do territrio
nacional, sua biodiversidade ainda pouco conhecida, o que parece irnico, pois se
trata da mais rica e ameaada savana tropical do planeta.

O conhecimento sobre o Cerrado vem sendo acumulado, porm o que


conhecido e a capacidade em transformar o conhecimento em aes prticas tem
sido muito inferior velocidade em que este bioma est desaparecendo. Diferente
de outros biomas brasileiros, como a Amaznia e a Floresta Atlntica, nem mesmo
a proporo de habitats naturais do Cerrado conhecida. A paisagem natural do
Cerrado, manifestada em muitas fisionomias de vegetao que hospedam espcies
endmicas, conhecimentos tradicionais, culturas particulares e cenrios deslumbrantes
est rapidamente sendo transformada em monoculturas de soja e algodo e pastagens
para gado. A facilidade com que a vegetao pode ser removida, em comparao
quelas de outros biomas, clima e solos propcios agricultura e pecuria, juntamente
falta de ordenamento na ocupao da paisagem e uso dos recursos naturais poder
trazer conseqncias desastrosas. No somente a biodiversidade ser afetada em
sua composio, mas tambm os servios advindos de ecossistemas, como a ciclagem
de nutrientes, a recarga dos aqferos e o fluxo das guas, dentre muitos outros,
comprometendo a qualidade de vida das populaes e a sustentabilidade das
atividades econmicas e sociais da regio.

Este livro est organizado em quatro sees principais: Determinantes Abiticos,


Comunidades de Plantas, Comunidades de Animais, e Conservao. Na primeira
seo so apresentados textos sobre solos, hidrologia, palinologia e as queimadas
no Cerrado. Na segunda seo, os textos tratam da biodiversidade, composio e
estrutura da vegetao, comparaes ecolgicas entre espcies e ecofisiologia de
plantas. Na terceira e maior seo, textos tratando da biodiversidade, distribuio,
biogeografia, caracterizao da fauna do Cerrado e comparaes entre reas protegidas
e no protegidas so apresentados. Este volume finalizado com a quarta seo,
composta de textos com perspectivas e desafios para a conservao e manejo dos
recursos naturais do Cerrado.

Esta publicao uma amostra da capacidade dos pesquisadores, demonstrada


em suas pesquisas no Cerrado, baseada na perseverana e dedicao de muitos que
acreditam que possvel trilhar um caminho diferente daquele com base unicamente
na destruio dos ecossistemas naturais. A informao sobre os ecossistemas e
espcies do Cerrado ainda necessria, assim como aes que efetivamente garantam

XI
amostras significativas e funcionais desse bioma s geraes futuras e um uso racional
dos recursos naturais existentes, com respeito s sociedades dessa regio. nosso
desejo e esperana que a informao aqui contida seja til para a promoo da
pesquisa e formas mais sustentveis de utilizao dos recursos do bioma Cerrado.

Aldicir Scariot
Jos Carlos Sousa-Silva
Jeanine M. Felfili
(Organizadores)

14
XII
SUMRIO
Apresentao ......................................................................................... V
Homenageados ....................................................................................... VII
Autores e Revisores ................................................................................ IX
Introduo .............................................................................................. XI

Captulo sntese ...................................................................................... 25

PARTE I Determinantes abiticos


Captulo 1. Classes de solo em relao aos controles da paisagem do
bioma Cerrado................................................................... 47
Captulo 2. Estimativa da produo hdrica superficial do Cerrado
brasileiro. .......................................................................... 61
Captulo 3. Influncia da histria, solo e fogo na distribuio e dinmica
das fitofisionomias no bioma Cerrado. ............................... 73
Captulo 4. Efeitos do fogo na vegetao lenhosa do Cerrado. .............. 93
Captulo 5. Alguns aspectos sobre a Paleoecologia dos cerrados. .......... 107

PARTE II Comunidades de plantas


Captulo 6. Biodiversidade, estrutura e conservao de florestas
estacionais deciduais no Cerrado. ...................................... 121
Captulo 7. Diversidade alfa e beta no cerrado strictu sensu, DF, GO, MG
e BA. ................................................................................. 141
Captulo 8. Ecologia comparativa de espcies lenhosas de cerrado e de
mata.................................................................................. 155
Captulo 9. Competio por nutrientes em espcies arbreas do cerrado. 167
Captulo 10. Biodiversidade de forma e funo: implicaes ecofisiolgicas
das estratgias de utilizao de gua e luz em plantas lenhosas
do Cerrado. ....................................................................... 179
Captulo 11. Balano de carbono em duas espcies lenhosas de Cerrado
cultivadas sob irradiao solar plena e sombreadas. .......... 197

PARTE III Comunidades de animais


Captulo 12. A importncia relativa dos processos biogeogrficos na
formao da avifauna do Cerrado e de outros biomas
brasileiros. ........................................................................ 219
Captulo 13. A biodiversidade dos cerrados: conhecimento atual e
perspectivas, com uma hiptese sobre o papel das matas
galerias na troca faunstica durante ciclos climticos. ......... 235
Captulo 14. As origens e a diversificao da herpetofauna do Cerrado. . 247
Captulo 15. Pequenos mamferos de Cerrado: distribuio dos gneros e
estrutura das comunidades nos diferentes habitats. ............ 265
Captulo 16. Biodiversidade de insetos galhadores no Cerrado. .............. 283

15
Captulo 17. Estudos comparativos sobre a fauna de borboletas do Distrito
Federal: implicaes para a conservao. ........................... 295
Captulo 18. Abundncia e amplitude de dieta de lagartas (Lepidoptera)
no cerrado de Braslia (DF) ................................................ 305
Captulo 19. Padres de diversidade e endemismo de trmitas no bioma
Cerrado. ............................................................................ 319
Captulo 20. Drosofildeos (Diptera, Insecta) do Cerrado. ....................... 335
Captulo 21. A complexidade estrutural de bromlias e a diversidade de
artrpodes, em ambientes de campo rupestre e mata de galeria
no Cerrado do Brasil Central. ............................................. 353
PARTE IV Conservao
Captulo 22. Desafios para a conservao do cerrado face s atuais
tendncias de uso e ocupao. ........................................... 367
Captulo 23. Ocupao do bioma Cerrado e conservao da sua diversidade
vegetal. ............................................................................. 383
Capitulo 24. Manejo de fragmentos de Cerrado visando a conservao da
biodiversidade. .................................................................. 401
Captulo 25. Caracterizao dos ecossistemas aquticos do Cerrado. 415
Captulo 26. Perspectivas e desafios para conservar a biodiversidade do
Cerrado no sculo 21 ......................................................... 431

Lista de Figuras
PARTE I Determinantes abiticos
Captulo 1

Classes de solo em relao aos controles da paisagem do bioma Cerrado

Figura 1. Fatores de formao de solo e pedognese ............................. 49


Figura 2. ndices pluviomtricos do bioma Cerrado ............................... 55
Figura 3. Fluxograma de identificao dos controles da paisagem das 56
classes Neossolo Quartzarnico e Latossolos ..........................
Figura 4. Fluxograma de identificao dos controles da paisagem das 56
classes de solos com B textural e B incipiente .........................
Figura 5. Fluxograma de identificao dos controles da paisagem das 57
classes de solos sob ambiente de hidromorfismo ....................

Captulo 2

Estimativa da produo hdrica superficial do Cerrado Brasileiro


Figura 1. Representao dos limites do Cerrado em relao s grandes 65
bacias hidrogrficas do Brasil. ................................................
66
Figura 2. Distribuio espacial da precipitao mdia anual no Cerrado.
Figura 3. Estaes utilizadas no trabalho, numeradas de 1 a 34, e suas
respectivas reas de Cerrado, diferenciadas por cores, de acordo 67
com a bacia hidrogrfica em que esto inseridas. ...................

16
Captulo 3

Influncia da histria, solo e fogo na distribuio e dinmica das


fitofisionomias no bioma Cerrado.
Figura 1. Distribuio geogrfica do bioma do Cerrado no Brasil. As reas
disjuntas nos outros biomas adjacentes so indicadas. ........... 77
Figura 2. Diagrama de bloco da distribuio das fisionomias de cerrado
sensu lato em relao profundidade do solo na vertente de um
vale. 78
Figura 3. Distribuio dos valores de saturao de bases (%) e razo ki
nas reas com cerrado sensu lato e florestas estacionais no Brasil
central. .................................................................................. 80
Figura 4. Ocorrncia potencial das fisionomias de cerrado sensu lato em
funo da profundidade e do contedo de gua na superfcie do
solo no fim da estao seca. Cc capacidade de campo; Pm
ponto de murchamento; CL campo limpo; CS campo sujo;
Css cerrado sensu stricto; CD cerrado. ............................ 82
Figura 5. Representao da hiptese de Lund (1835) do efeito do fogo na
evoluo da vegetao no bioma dos cerrados. O fogo transforma
o cerrado em cerrado, que pela continuidade do fogo
substitudo pelo campo, que pode ser mantido pelo fogo
peridico. .............................................................................. 82
Figura 6. Esquema dos efeitos do fogo nos processos que determinam a
fisionomia aberta na vegetao dos cerrados. As setas mais
grossas indicam os principais processos. ................................ 84
Figura 7. Modelo conceitual de sucesso e regresso das fisionomias dos
cerrados, em funo da profundidade do solo e do fogo no Brasil
central. .................................................................................. 87

Captulo 5

Alguns aspectos sobre a Paleoecologia dos Cerrados


Figura 1. Cronologia das mudanas do clima durante os ltimos 36 mil
anos. esquerda, seqncia das mudanas nos altos Andes
tropicais. No centro, mudanas do clima em sete reas de cerrado.
direita, mudanas em duas reas de mata dentro da regio de
cerrados. Modificado de Salgado-Labouriau (1997). ............... 113

Parte II - Comunidades de plantas

Captulo 6

Biodiversidade, estrutura e conservao de florestas estacionais deciduais


no Cerrado.
Figura 1. Localizao geogrfica da bacia do rio Paran (GO e TO) e
distribuio das Florestas Estacionais Deciduais no Brasil (IBGE
1983) e suas respectivas classes de solos de ocorrncia
(EMBRAPA 1981) na escala de 1:5.000.000, segundo o novo
Sistema Brasileiro de Classificao de Solos (EMBRAPA 1999). 125

17
Figura 2. Classificao pelo mtodo de TWINSPAN de 11 fragmentos de
Floresta Estacional Decidual Submontana intactos (i) e explorados
(e) em reas de planaltos (p) e afloramentos calcrios (ac) no
municpio de So Domingos, Vale do Paran (GO), em reas
amostradas nas fazendas So Domingos (SD), Flor do Ermo (FE),
Traadal (FT), Olho dgua (OA), Manguinha (FM), Cruzeiro do
Sul (CS), So Vicente (SV), Canad (FC) e So Jos (SJ). ....... 133

Captulo 7

Diversidade alfa e beta no cerrado sentido restrito, Distrito Federal, Gois,


Minas Gerais e Bahia
Figura 1. Principais Unidades Fisiogrficas do Brasil Central estudadas . 144
Figura 2. Locais de estudo em destaque nos Sistemas de terra nas Unidades
Fisiogrficas estudadas. ......................................................... 145
Figura 3. Diversidade beta expressa pelo posicionamento das 15 reas de
cerrado sensu stricto nos eixos de ordenao pelo mtodo 151
DECORANA. ..........................................................................

Captulo 8

Ecologia comparativa de espcies lenhosas de cerrado e de matas. 159


Figura 1. Comparao da resposta ao fogo de espcies de mata e de cerrado
Figura 2. Comparao da espessura da casca de dez pares de espcies de 160
cerrado e mata de galeria. ......................................................
Figura 3. A) Razo raiz/parte area de espcies de cerrado e de mata. B)
Alturas de plntulas de espcies de cerrado e de mata C) Razo
de rea foliar (rea foliar por unidade de peso total da planta) de 161
espcies de cerrado e de mata. ...............................................

Captulo 9

Competio por nutrientes em espcies arbreas do cerrado


Figura 1. Relao entre a biomassa e o nmero de rvores das 35 espcies
em um cerrado em Latossolo Vermelho no Distrito Federal (Silva, 174
1990). ....................................................................................
Figura 2. Compartilhamento da biomassa area entre as 35 espcies
arbreas em um cerrado em Latossolo Vermelho no distrito 174
Federal (Silva, 1990) ..............................................................
Figura 3. Densidade relativa das 35 espcies arbreas em um cerrado em 175
Latossolo Vermelho no Distrito Federal (Silva, 1990) ..............
Figura 4. Relao entre a concentrao foliar de nutrientes e o nmero de
rvores das 35 espcies em um cerrado em Latossolo Vermelho 176
no Distrito Federal (Silva, 1990). ............................................

Captulo 10

Biodiversidade de forma e funo: implicaes ecofisiolgicas das


estratgias de utilizao de gua e luz em plantas lenhosas do
Cerrado.

18
Figura 1. Variaes sazonais na porcentagem de folhas em ramos de 10
indivduos de Caryocar brasiliense (A) e Myrsine guianensis (B)
em uma rea de cerrado sensu stricto da Reserva Ecolgica do
IBGE, Braslia, DF. ................................................................. 187
Figura 2. Variao da taxa de assimilao lquida de CO2 em funo da
densidade de fluxo de ftons na faixa fotossinteticamente ativa
(DFF) em folhas de Blepharocalyx salicifolius (3 folhas) e
Sclerolobium paniculatum (2 folhas) em condies naturais em
um cerrado da Fazenda gua Limpa, Braslia, DF. .................. 189
Figura 3. Eficincia fotossinttica em resposta a variaes na densidade
de fluxo de ftons na faixa fotossinteticamente ativa (DFF) de
folhas de indivduos jovens de Qualea grandiflora em uma rea
de campo sujo e de cerrado na Fazenda gua Limpa, Braslia,
DF. ........................................................................................ 191

Captulo 11

Balano de carbono em duas espcies lenhosas jovens de Cerrado


cultivadas sob irradiao solar plena e sombreadas
Figura 1. Curso dirio do fluxo de ftons fotossinteticamente ativos (FFFA)
nos locais onde as plantas jovens de Cybistax antisyphilitica e
Tabebuia chrysotricha foram cultivadas. ................................. 202
Figura 2. Fotossntese lquida (A) expressa em rea (mol m-2 s-1) em
funo do fluxo de ftons fotossinteticamente ativos (FFFA) em
fololos totalmente expandidos de Cybistax antisyphilitica e
Tabebuia chrysotricha aos 240 e 360 dias aps a semeadura
(DAS), cultivadas sob sol. ...................................................... 206
Figura 3. Fotossntese lquida (A) expressa em massa (mol kg-1 s-1) em
funo do fluxo de ftons fotossinteticamente ativos (FFFA) em
fololos totalmente expandidos de Cybistax antisyphilitica e
Tabebuia chrysotricha aos 240 e 360 dias aps a semeadura
(DAS), cultivadas sob sol ....................................................... 206
Figura 4. Valores mdios (colunas) e desvio padro (linhas acima das
colunas) da rea foliar total, massa especfica foliar (MEF), razo
da rea foliar (RAF) e nmero de fololos das espcies lenhosas
jovens Cybistax antisyphilitica e Tabebuia chrysotricha aos 240
e 360 dias aps a semeadura (DAS), cultivadas sob sombra e
sob pleno sol ......................................................................... 208
Figura 5. Valores mdios e desvio padro da massa seca total, altura,
dimetro do caule e razo da massa seca raiz/parte area das
espcies lenhosas jovens Cybistax antisyphilitica e Tabebuia
chrysotricha aos 240 e 360 dias aps a semeadura (DAS),
cultivadas sob sombra e sob pleno sol. .................................. 209
Figura 6 Fotossntese lquida expressa em rea (mol m-2 s-1) em funo
da concentrao de CO 2 atmosfrico em fololos totalmente
expandidos de plantas jovens de Cybistax antisyphilitica e
Tabebuia chrysotricha aos 240 e 360 dias aps a semeadura
(DAS), cultivadas sob pleno sol e sob sombra. ....................... 210
Figura 7. Fotossntese lquida expressa em massa (mol kg-1 s-1) em funo
da concentrao de CO 2 atmosfrico em fololos totalmente
19
expandidos de plantas jovens de Cybistax antisyphilitica e
Tabebuia chrysotricha aos 240 e 360 dias aps a semeadura (DAS),
cultivadas sob sol e sob sombra. ............................................ 210
-2 -1
Figura 8. Fotossntese lquida expressa em rea (mol m s ) em funo
da concentrao interna de CO 2 (Ci) em fololos totalmente
expandidos de plantas jovens de Cybistax antisyphilitica e
Tabebuia chrysotricha aos 240 e 360 dias aps a semeadura (DAS),
cultivadas sob pleno sol e sob sombra. .................................. 212

PARTE III Comunidades de animais


Captulo 12

A importncia relativa dos processos biogeogrficos na formao da


avifauna do Cerrado e de outros biomas brasileiros
Figura 1. O bioma do Cerrado no contexto da Amrica do Sul. Note a
posio central do Cerrado no continente ............................... 222
Figura 2. Localidades de amostragem de aves no Cerrado: (a) todas as
localidades e (b) somente as localidades consideradas como
minimamente amostradas (modificado a partir de Silva 1995c). 226
Figura 3. Curvas de descobrimento de espcies de aves dependentes,
semidependentes e independentes de floresta no bioma do
Cerrado (curvas geradas a partir do apndice 1 de Silva, 1995b,
com informaes novas apresentadas neste captulo). ............ 227
Figura 4. A contribuio relativa da produo de espcies (especiao intra-
regional) e intercmbio bitico (colonizao de uma regio por
espcies de biomas adjacentes) na diversidade regional de aves
em cinco grandes biomas brasileiros: Amaznia, Floresta
Atlntica, Cerrado, Caatinga e Pantanal. ................................. 230

Captulo 13

A biodiversidade dos Cerrados: conhecimento atual e perspectivas, com


uma hiptese sobre o papel das matas galerias na troca faunstica durante
ciclos climticos.
Figura 1: Esquema hipottico para explicar o possvel papel assimtrico
desempenhado pelas matas de galeria no enriquecimento
faunstico de reas florestadas durante ciclos climticos. ........ 243

Captulo 14

As origens e a diversificao da herpetofauna do Cerrado


Figura 1. Cladograma de reas, obtido atravs de Anlise de Parsimnia
de Endemismos de 213 espcies de lagartos em 32 localidades
neotropicais ........................................................................... 258

Captulo 15

Pequenos mamferos de Cerrado: distribuio dos gneros e estrutura


das comunidades nos diferentes habitats.

20
Figura 1. Mapa do Brasil central com a localizao das reas amostradas. 269
Figura 2. Nmero de gneros e espcies de pequenos mamferos capturados
em stios na regio do Cerrado. .............................................. 272
Figura 3. Abundncia relativa mdia dos gneros de pequenos mamferos
em funo da freqncia de ocorrncia. ................................. 272
Figura 4. Relao entre cada tipo de habitat e a mdia dos ndices de
riqueza. ................................................................................. 273
Figura 5. Resultados da Anlise de Correspondncia No-tendenciada
(DCA) para os stios amostrados. ........................................... 273

Captulo 16

Biodiversidade de insetos galhadores no Cerrado


Figura 1. Influncia da riqueza de espcies de Leguminosae, do contedo
de nutrientes (MO, P, K, Mg e Fe) e da capacidade total de troca
de catons (CTC) do solo sobre a riqueza de insetos galhadores
(ndices de correlao de PearsonP e SpearmanS). ................... 289
Captulo 17

Estudos comparativos sobre a fauna de borboletas do Distrito Federal:


implicaes para a conservao
Figura 1. Dendrogramas baseados na similaridade da fauna de borboletas
em seis reas de conservao (PNB, EEAE, EEJB, IBGE, FAL e
RCO) e em trs reas no protegidas do Distrito Federal. ..... 300

Captulo 18

Abundncia e amplitude de dieta de lagartas (Lepidoptera) no cerrado


de Braslia (DF)
Figura 1. Porcentagem de espcies de Lepidoptera (n = 302) monfagas
(uma espcie de planta), oligfagas (um gnero ou uma famlia)
e polfagas (mais de uma famlia) no cerrado do Distrito Federal. 312
Figura 2. Porcentagem de espcies polfagas em diferentes famlias de
Lepidoptera, em cerrado sensu stricto do Distrito Federal. ....... 314

Captulo 19

Padres de diversidade e endemismo de trmitas no bioma Cerrado


Figura 1. Distribuio do esforo de inventrio de cupins no Cerrado e
algumas savanas amaznicas. ................................................ 324
Figura 2. Composio taxonmica da fauna de cupins de cinco reas de
cerrado. ................................................................................. 328
Figura 3. Composio de grupos funcionais na fauna de cupins de cinco
reas de cerrado. ................................................................... 328
Figura 4. Dois padres comuns de distribuio geogrfica de espcies de
cupins no Cerrado. ................................................................ 330

21
Captulo 21

A complexidade estrutural de bromlias e a diversidade de artrpodes,


em ambientes de campo rupestre e mata de galeria no Cerrado do Brasil
Central
Figura 1. Localizao da rea de estudo (Parque Nacional da Chapada dos
Veadeiros) no estado de Gois, Brasil. .................................... 357
Figura 2. Nmero cumulativo de espcies de artrpodos em funo do
nmero de bromlias examinadas na rea de campo rupestre do
Parque Nacional da Chapada dos Veadeiros (GO). .................. 359
Figura 3. Nmero cumulativo de espcies de artrpodos em funo do
nmero de bromlias examinadas na rea de mata de galeria do
Parque Nacional da Chapada dos Veadeiros (GO). .................. 360
Figura 4. Anlise discriminante cannica realizada com as medidas
morfomtricas de quatro espcies de bromlias nas reas de
campo rupestre e mata de galeria do Parque Nacional da Chapada
dos Veadeiros (GO). ............................................................... 361
Figura 5. Relao entre a abundncia de indivduos (Log) e o dimetro do
copo das bromlias nas reas de amostragem do Parque Nacional
da Chapada dos Veadeiros (GO). ............................................ 361

Captulo 23

Ocupao do bioma Cerrado e conservao da sua diversidade vegetal


Figura 1. Estimativa de ocupao do Cerrado em 1996 (Sano et al., 2001) 386
Figura 2. Evoluo da produo de gros em toneladas na rea do domnio
do bioma Cerrado. Fonte: Embrapa Cerrados - Palestra
Institucional ........................................................................... 391

PARTE IV Conservao
Captulo 25

Caracterizao dos ecossistemas aquticos do Cerrado


Figura 1. Esquema geral do gradiente longitudinal de zonas midas do
bioma Cerrado ....................................................................... 422

Lista de Tabelas
PARTE I Determinantes Abiticos
Captulo 1

Classes de solo em relao aos controles da paisagem do bioma Cerrado


Tabela 1. Relaes entre cor do solo associado s classes de solo e os
controles geolgicos, geomorfolgicos, climtico, hdricos, e
fitofisionmicos da paisagem. ................................................. 58

22
Captulo 2

Estimativa da produo hdrica superficial do Cerrado Brasileiro


Tabela 1. Anlise dos dados hidromtricos das estaes sob influncia do
bioma Cerrado. ...................................................................... 68
Tabela 2. Estimativa da vazo gerada na regio de Cerrado sem cobertura
das estaes fluviomtricas utilizadas. ................................... 69
Tabela 3. Produo hdrica do Cerrado por bacia hidrogrfica. .............. 69

Captulo 5
Alguns aspectos sobre a Paleoecologia dos Cerrados
Tabela 1. Distribuio dos gneros das famlias mais freqentes de
Angiospermas na regio dos cerrados. Baseada na lista dada por
Mendona et al. (1998) .......................................................... 111

Parte II - Comunidades de plantas


Captulo 6
Biodiversidade, estrutura e conservao de florestas estacionais deciduais
no Cerrado.
Tabela 1. Distribuio do volume de precipitao e da temperatura mdia
por Estado de ocorrncia das Florestas Estacionais Deciduais no
Brasil. .................................................................................... 126
Tabela 2. Estrutura da comunidade de rvores de Floresta Estacional
Decidual Submontana de fragmentos intactos (i) e explorados
(e) em planaltos (p) e afloramentos calcrios (ac) no municpio
de So Domingos, Vale do Paran (GO), em reas amostradas
nas fazendas So Domingos (SD), Flor do Ermo (FE), Traadal
(FT), Olho dgua (OA), Manguinha (FM), Cruzeiro do Sul (CS),
So Vicente (SV), Canad (FC) e So Jos (SJ). ...................... 131
Tabela 3. Rol e posio das 10 espcies arbreas mais importantes em
valor de importncia (VI) amostradas em fragmentos de Floresta
Estacional Decidual Submontana, So Domingos, Vale do Paran,
GO, em reas amostradas nas fazendas So Domingos (SD), Flor
do Ermo (FE), Traadal (FT), Olho dgua (OA), Manguinha
(FM), Cruzeiro do Sul (CS), So Vicente (SV), Canad (FC) e
So Jos (SJ). ........................................................................ 132

Captulo 7
Diversidade alfa e beta no cerrado sentido restrito, Distrito Federal, Gois,
Minas Gerais e Bahia
Tabela 1. Latitude, longitude, altitude (m) e precipitao mdia anual (mm)
nos locais de estudo no Brasil Central. ................................... 146
Tabela 2. Riqueza de espcies e diversidade alfa da flora lenhosa do cerrado
sensu stricto, incluindo plantas a partir de 5cm de dimetro a
0.30m do nvel do solo, em 15 locais de estudo, inclusos em trs
Unidades Fisiogrficas. .......................................................... 149

23
Tabela 3. Similaridade da flora lenhosa do cerrado sensu stricto, em plantas
a partir de 5cm de dimetro a 0,30m do nvel do solo, em 15
locais inclusos em trs Unidades Fisiogrficas Espigo Mestre
do So Francisco, Chapada dos Veadeiros e Chapada Pratinha
no Brasil Central. ................................................................... 150

Captulo 9
Competio por nutrientes em espcies arbreas do cerrado
Tabela 1. Disponibilidade de nutrientes em um Latossolo Vermelho
(Fazenda gua Limpa, DF) e um Neossolo Quartzarnico (Parque
Nacional Grande Serto Veredas, MG) sob vegetao nativa de
cerrado (sentido restrito). ...................................................... 171
Tabela 2. Concentraes foliares de nutrientes em espcies arbreas de
um cerrado (sentido restrito) em Latossolo Vermelho no Distrito
Federal (Silva, 1990). ............................................................. 173

Captulo 11

Balano de carbono em duas espcies lenhosas jovens de Cerrado


cultivadas sob irradiao solar plena e sombreadas
Tabela 1. Caractersticas qumicas do solo utilizado para o crescimento
das espcies jovens Cybistax antisyphilitica e Tabebuia
chrysotricha. .......................................................................... 201
Tabela 2. Valores mximos erro padro da fotossntese expressa em
rea ....................................................................................... 207
Tabela 3. Valores mximos erro padro da fotossntese lquida em funo
da concentrao de CO2 expressa em rea ............................... 209

PARTE III Comunidades de animais


Captulo 12

A importncia relativa dos processos biogeogrficos na formao da


avifauna do Cerrado e de outros biomas brasileiros
Tabela 1. Novas espcies de aves registradas para o bioma Cerrado aps a
publicao de Silva (1995b). .................................................. 224

Captulo 14

As origens e a diversificao da herpetofauna do Cerrado


Tabela 1 - Matriz utilizada na anlise de parsimnia de endemismos
baseada na distribuio de 213 espcies de lagartos em 32
localidades neotropicais ......................................................... 255

24
Captulo 15

Pequenos mamferos de Cerrado: distribuio dos gneros e estrutura


das comunidades nos diferentes habitats.
Tabela 1. Gneros de pequenos mamferos encontrados nos estudos
realizados em Cerrado. .......................................................... 271

Captulo 16
Biodiversidade de insetos galhadores no Cerrado
Tabela 1. Distribuio do nmero de espcies de insetos galhadores e de
espcies vegetais (total e com galhas) nas famlias de plantas
predominantes no cerrado, cerrado sensu stricto, campo sujo e
canga, no sudeste do Brasil. ................................................... 287
Tabela 2. Matriz de similaridade florstica (ndice de Sorensen) entre as
fisionomias de vegetao amostradas, no sudeste do Brasil. ... 288

Captulo 17
Estudos comparativos sobre a fauna de borboletas do Distrito Federal:
implicaes para a conservao
Tabela 1. As principais unidades de conservao do Distrito Federal. .... 297
Tabela 2. Nmero de espcies em vrios taxa de borboletas encontradas
nos parques, reservas e outras localidades no protegidas do
Distrito Federal. ..................................................................... 299

Captulo 18
Abundncia e amplitude de dieta de lagartas (Lepidoptera) no cerrado
de Braslia (DF)
Tabela 1. Exemplos de espcies de Lepidoptera com local tipo na regio
dos Cerrados brasileiros (Heppner, 1984, 1995; Thny, 1997). 310
Tabela 2. Exemplos de espcies e gneros reconhecidamente novos na
fauna de lagartas folvoras considerada neste trabalho (V. O.
Becker, com. pes.) e suas plantas hospedeiras. ....................... 310
Tabela 3. Famlias de Lepidoptera com o nmero total de espcies, espcies
representadas por apenas um adulto, espcies raras (2 a 10
adultos), espcies comuns (mais de 10 adultos) e o nmero de
espcies polfagas entre as raras e as comuns. ........................ 311
Tabela 4. Exemplos de lagartas polfagas em plantas do cerrado de Braslia
e suas amplitudes de dieta. .................................................... 314
Tabela 5. Exemplos de lagartas comuns e monfagas e suas plantas
hospedeiras no cerrado da Fazenda gua Limpa, DF. ............. 314

Captulo 19
Padres de diversidade e endemismo de trmitas no bioma Cerrado
Tabela 1. Trmitas registrados em vegetao de cerrado e fauna conhecida
de algumas regies ou localidades.......................................... 325

25
Captulo 20
Drosofildeos (Diptera, Insecta) do Cerrado
Tabela 1. Relao das espcies de drosofildeos registradas no Bioma
Cerrado ................................................................................. 339

Captulo 21

A complexidade estrutural de bromlias e a diversidade de artrpodes,


em ambientes de campo rupestre e mata de galeria no Cerrado do Brasil
Central
Tabela 1. Relao das morfoespcies de artrpodes com nmero de
indivduos encontrados nas bromlias de campo rupestre e mata
de galeria do Parque Nacional da Chapada dos Veadeiros (GO). 358

PARTE IV Conservao
Captulo 23

Ocupao do bioma Cerrado e conservao da sua diversidade vegetal


Tabela 1. Espcies lenhosas presentes em mais de 50% dos 376
levantamentos comparados [Os valores em parnteses so das
porcentagens encontradas respectivamente em levantamentos
anteriores Ratter and Dargie (1992) e Ratter et al. (1996)] .... 390
Tabela 2. Transformaes na pesquisa, educao e nas polticas pblicas
propostas para mudar o entendimento sobre o valor ambiental
do bioma Cerrado ................................................................ 395

Captulo 25

Caracterizao dos ecossistemas aquticos do Cerrado


Tabela 1. Riqueza estimada (ordem de grandeza) de espcies da biota
aqutica do Cerrado. .............................................................. 424

26
Captulo Sntese

Biodiversidade, FOTO: GUARINO COLLI

ecologia e Jeanine Maria Felfili


Departamento de Engenharia Florestal

conservao do Universidade de Braslia - Braslia, DF


Jos Carlos Sousa-Silva
Embrapa Cerrados - Planaltina, DF

Cerrado: avanos Departamento de Engenharia Florestal - UnB


Aldicir Scariot
Embrapa Recursos Genticos e Biotecnologia

no conhecimento. Programa das Naes Unidas para o


Desenvolvimento (PNUD) - Braslia, DF

25
26
DIVERSIDADE SOB AMEAA
Dentro de um mesmo bioma (Allaby, 1992), os padres fitogeogrficos esto,
em geral, vinculados a determinantes fsicos como solo, relevo e topografia, que no
caso do Brasil Central foram sobrepostos em um zoneamento publicado por Cochrane
et al. (1985). Estes identificaram um total de 70 sistemas de terra em 25 Unidades
Fisiogrficas. Um sistema de terras uma rea, ou grupo de reas, no qual existe um
padro recorrente de clima, paisagem e solos, ou seja, no bioma Cerrado existe uma
diversidade de paisagens, tanto constituda por diferentes fisionomias de vegetao
vinculadas a fatores fsicos e fisiogrficos, como por um mesmo tipo de vegetao
com distintos padres de composio florstica tambm relacionadas s condies
do meio (Felfili & Silva Jnior, nesta publicao), sugerindo a necessidade de
estratgias de manejo e conservao que considerem os padres recorrentes de
paisagens disjuntas ao longo do extenso bioma, que se distribui por mais de 20
graus de latitude.

Esta diversidade de paisagens determina uma grande diversidade florstica,


que coloca a flora do bioma Cerrado como a mais rica entre as savanas do mundo,
com 6.429 espcies j catalogadas (Mendona et al. 1998). A biota, com grande
percentual de endemismo na flora, com valores estimados por Silva & Bates (2002),
da magnitude de 44% para plantas vasculares, 30% para anfbios, 20% para rpteis,
12% para mamferos e 1,4% para aves, resultante de uma longa e dinmica histria
evolutiva conforme sugerem Silva & Santos (nesta publicao).

As interfaces com outros biomas so particularmente importantes no Cerrado,


pois este se limita com todos os demais biomas de terras baixas da Amrica do Sul
conforme salientado por Silva & Santos (nesta publicao), ressaltando-se os ambientes
contrastantes como as interfaces entre Cerrado e Caatinga e aquelas entre Cerrado e
Florestas Tropicais midas.

27
Felfili, Sousa-Silva & Scariot

O Cerrado contm as trs maiores bacias hidrogrficas sul-americanas. Do


ponto de vista hidrolgico, por compreender zonas de planalto, a regio possui
diversas nascentes de rios e, conseqentemente, importantes reas de recarga hdrica,
que contribuem para grande parte das bacias hidrogrficas brasileiras (Lima & Silva,
nesta publicao). Seis das oito grandes bacias hidrogrficas brasileiras tm nascentes
na regio: a bacia Amaznica (rios Xingu, Madeira e Trombetas), a bacia do Tocantins
(rios Araguaia e Tocantins), a bacia Atlntico Norte/Nordeste (rios Parnaba e
Itapecuru), a bacia do So Francisco (rios So Francisco, Par, Paraopeba, das Velhas,
Jequita, Paracatu, Urucuia, Carinhanha, Corrente e Grande), a bacia Atlntico Leste
(Rios Pardo e Jequitinhonha) e a bacia dos Rios Paran/Paraguai (rios Paranaba,
Grande, Sucuri, Verde, Pardo, Cuiab, So Loureno, Taquari, Aquidauana). Com
relao importncia relativa do Cerrado no sistema hdrico, este abrange 78% da
rea da bacia do Araguaia-Tocantins, 47% do So Francisco e 48% do Paran/
Paraguai. A regio contribui com 71% da produo hdrica na bacia do Araguaia/
Tocantins, 94% no So Francisco e 71% no Paran/Paraguai (Lima & Silva nesta
publicao). O Cerrado, com 24% do territrio nacional, contribui com 14% da
produo hdrica superficial brasileira, mas, quando se exclui a bacia Amaznica da
anlise, verifica-se que o Cerrado passa a representar 40% da rea e 43% da produo
hdrica total do restante do pas. de primordial importncia, a contribuio hdrica
superficial do Cerrado para o Nordeste do Brasil, regio freqentemente assolada
por secas. No entanto, as reas de recarga dos aqferos esto sendo desmatadas,
convertidas em reas para pastagens e cultivos agrcolas, impermeabilizadas por
conglomerados urbanos e sendo utilizadas como fontes para sistemas de irrigao,
instalados sem o adequado planejamento.

Por estas razes, inclusive, o Cerrado foi identificado como um dos mais ricos
e ameaados ecossistemas mundiais, um hot spot da biodiversidade (Mittermeier
et al. 1999). Alho (nesta publicao) explica que o conceito de hot spot se apia
em duas bases, endemismo e ameaa: as espcies endmicas so mais restritas em
distribuio, mais especializadas e mais susceptveis extino em face das mudanas
ambientais provocadas pelo homem, em comparao com as espcies que tm
distribuio geogrfica ampla. O endemismo de plantas escolhido como o primeiro
critrio para definir um hot spot, pois estas do suporte a outras formas de vida.
O grau de ameaa a segunda base do conceito de hot spot e , fortemente,
definido pela extenso de ambiente natural perdido, isto , quando a rea perdeu
pelo menos 70% de sua cobertura original, onde se abrigavam espcies endmicas.
Nesse mesmo estudo, sugerido que dos 1.783.200 km2 originais do Cerrado, restam
intactos somente 356.630 km2, ou apenas 20% do bioma original, justificando a
caracterizao desse bioma como hot spot.

DETERMINANTES E PROCESSOS
Os principais fatores considerados responsveis pelos padres e processos
das comunidades de savanas so estacionalidade climtica, disponibilidade hdrica,
caractersticas edficas como profundidade, textura e disponibilidade de nutrientes
no solo, fogo e herbivoria. No Cerrado, o papel da herbivoria tem sido minimizado
pela ausncia de grandes populaes de herbvoros de grande porte, apesar da

28
Avanos no conhecimento

intensa herbivoria por insetos. Henriques (nesta publicao) enfatiza tambm eventos
histricos, dentre os determinantes do Cerrado. Este autor sugere que parte das
diferenas observadas entre as fitofisionomias no Cerrado sensu lato pode ser explicada
pela profundidade e umidade do solo. Devido capacidade da matria orgnica em
reter nutrientes, os solos das fisionomias com maior cobertura vegetal (cerrado e
cerrado) tornam-se mais frteis do que aqueles com menor cobertura (Campo limpo
e Campo sujo) , ou seja, a dinmica da vegetao assegura a sua manuteno.

A antiga hiptese de que a vegetao do Cerrado uma formao vegetal


secundria resultante do corte e queima das florestas pelo homem ainda no foi
comprovada (Salgado Labouriau nesta publicao). Pois, o registro palinolgico
mostra que o Cerrado uma vegetao resiliente, que tem sido queimada
freqentemente por, pelo menos, 40.000 anos, enquanto os indgenas, responsveis
por queimadas, estabeleceram-se no Cerrado h cerca de 10.000 anos. Conforme a
autora, entre 28.000 e 20.000 AP, durante o ltimo mximo glacial, o Cerrado era
frio e mido com a presena de plen de espcies do gnero Byrsonima, Neea e das
Leguminosae Andira, Cassia, Stryphnodendron. Plen de espcies das famlias
Combretaceae, Gramineae, Melastomataceae, Myrtaceae e Palmae tambm coexistiram
na regio. Alm de espcies de Cerrado encontravam-se tambm plen de plantas
arbreas tpicas de formaes florestais dos gneros Rapanea, Hedyosmum, Ilex,
Celtis, Salacia, Symplocos, Podocarpus, de espcies de Cunoniaceae e Moraceae.
Depois de 5.000 AP, lagos, pntanos e veredas comeam a se formar nos cerrados do
Brasil Central e o clima passou para semi-mido com uma estao seca prolongada
de trs a cinco meses, conforme a localidade.

A estacionalidade do clima tem sido considerada como determinante das


fisionomias savnicas do bioma Cerrado, assim como exerce grande influncia sobre
as Florestas Estacionais Deciduais e Semideciduais. J o lenol fretico, prximo
superfcie do solo compensa os efeitos da estacionalidade para as Matas de Galeria
permitindo a ocorrncia de floresta tropical com vinculaes florsticas s demais
formaes tropicais midas brasileiras.

O clima do Cerrado apresenta duas estaes bem definidas, uma seca, que tem
incio no ms de maio, terminando no ms de setembro, e outra chuvosa, que vai de
outubro a abril, com precipitao mdia anual variando de 600 a 2.000 mm, com a
ocorrncia freqente de veranicos, perodos sem chuva, na estao chuvosa desta
regio (Assad, 1994). A diversidade fisionmica das formaes vegetais resulta em
uma explorao diferenciada da gua disponvel ao longo do perfil do solo e as
variaes em altura, tamanho de copas, densidade de gramneas. Outras caractersticas
proporcionam gradientes luminosos distintos tanto no transcurso da paisagem
e como ao longo da estrutura vertical da vegetao, resultando em diferenas
acentuadas no nvel de sombreamento a que uma planta pode estar exposta
no decorrer de seu desenvolvimento. Alm disso, a estao das chuvas
caracteriza-se por uma alta nebulosidade o que reduz consideravelmente a
intensidade luminosa e, provavelmente, afetando o balano de carbono das folhas,
mesmo em ambientes expostos, conforme citado por Franco (nesta
publicao). Conforme este autor, espera-se que plantas lenhosas do

29
Felfili, Sousa-Silva & Scariot

Cerrado possuam uma variedade de estratgias de utilizao de gua e luz, com


efeitos marcantes da sazonalidade no balano de carbono de espcies com diferentes
fenologias. Plantas lenhosas do Cerrado apresentam taxas, relativamente, altas de
assimilao mxima de CO 2, entretanto, o investimento macio em estruturas
subterrneas representa um dreno importante dos produtos fotossintticos que poderia
ser investido em crescimento da parte area (Franco, nesta publicao).

Alteraes no metabolismo do carbono, na utilizao da irradiao e na alocao


de biomassa para os compartimentos da planta, certamente, ajustaram a capacidade
de assimilao com as demandas de carbono, mantendo o crescimento de Cybistax
antisyphilitica e Tabebuia chrysotricha, estudadas por Prado et al. (nesta publicao),
sob taxas menores na condio de sombra. Os resultados demonstraram a capacidade
de aclimatao de longo prazo reduzida irradiao incidente em diferentes nveis
de organizao da planta, explicando, ao menos em parte, a ampla distribuio
destas duas espcies nas diversas fisionomias do Cerrado.

O efeito da luz na germinao, crescimento e desenvolvimento de espcies nas


formaes florestais, inclusive nas Matas de Galeria, j bastante entendido com a
possibilidade de separao das espcies em grupos funcionais relativos tolerncia
ao sombreamento (Felfili & Abreu 1999; Felfili et al. 2001). Nos ambientes savnicos
de Cerrado, que se caracterizam por um estrato herbceo contnuo, entrecortado por
um estrato arbreo de densidade varivel verifica-se tambm um gradiente lumnico
ao longo dos estgios de desenvolvimento das plantas. O nvel de sombreamento a
que uma planta lenhosa no Cerrado estar exposta vai variar em funo do seu
tamanho e da estrutura da vegetao, ou seja, na fase inicial de crescimento quando
germina sob a camada graminosa, uma planta estar sujeita a nveis de sombreamento
muito superiores queles que encontrar na sua fase adulta, depreendendo-se que,
mesmo em ambientes savnicos no Cerrado o sombreamento pode ser um fator
limitante no estabelecimento e desenvolvimento das plantas.

A maior sensibilidade ao fogo das espcies florestais sugere que esse fator tem
sido importante em limitar a distribuio atual de florestas (principalmente, Cerrado)
no bioma Cerrado. Hoffmann (nesta publicao) com base em experimentos em
viveiro com espcies congneres de Cerrado e Mata de Galeria constatou essa diferena
na sensibilidade ao fogo e sugeriu que esta tem um importante papel na dinmica do
ectono Cerrado-Mata. Apesar das florestas serem menos inflamveis do que Cerrado,
o fogo ocasionalmente penetra nelas, causando grandes danos devido baixa
tolerncia de espcies florestais ao fogo (Felfili 1997).

As diferenas em repartio de biomassa entre espcies florestais, que investem


mais em parte area e em espcies de Cerrado com comportamento contrrio,
corroboram os resultados encontrados por Paulilo & Felippe (1998), Moreira & Klink
(2000) e Felfili et al. (2001). A consistncia dessas caractersticas dentre as espcies
em cada ambiente indica evoluo convergente, que uma forte evidncia de que
essas caractersticas so adaptaes aos ambientes de Cerrado e de Mata, conforme
sugerido por Wanntorp et al. (1990). Em matas, onde a luz considerada um dos
principais fatores que limitam o crescimento de plntulas, espcies com porte alto e
um grande investimento em rea foliar teriam mais sucesso na competio por luz.
Em Cerrado, a luz abundante, mas gua e nutrientes, provavelmente, so mais

30
Avanos no conhecimento

limitantes, o maior investimento em razes seria mais vantajoso, conforme sugerem


Gleeson & Tilman (1992).

As principais classes de solo que suportam o Cerrado sentido restrito na regio


central do Planalto Central brasileiro so Latossolos Vermelhos (46%) e Neossolos
Quartzarnicos (Haridasan, nesta publicao). So solos profundos e bem drenados,
e no apresentam restries ao crescimento radicular das rvores. Estas classes
representam respectivamente, cerca de 46 e 15% da superfcie total da regio (Reatto
& Martins, nesta publicao). Haridasan (nesta publicao), citando Burnham (1989)
e Nepstad et al. (2001), sugere que com o alto grau de intemperismo e profundidade
do solo, geralmente maior que 2m, as camadas inferiores no devem desempenhar
nenhum papel significativo na nutrio mineral das plantas nativas do Cerrado o
que leva improbabilidade do aproveitamento de formas de P e K consideradas
indisponveis (no extradas pelos extratores convencionais como de Mehlich e de
Bray). Haridasan considera que a manuteno deste ecossistema deve depender de
uma reciclagem fechada e eficiente de macronutrientes (P, K, Ca e Mg), ainda existindo
a possibilidade de entrada de quantidades pequenas atravs de precipitao, como
preconizado por Coutinho (1979).

Quando a profundidade do solo torna-se limitante, por causa de concrees


laterticas ou ferruginosas ou afloramento de rochas, a fisionomia comum de Campo
cerrado ou Cerrado rupestre (Ribeiro & Walter 1998). Nestes ambientes, a distribuio
de razes est concentrada nas camadas mais superficiais, diminuindo drasticamente
com a profundidade (Abdala et al. 1998, Delitti et al. 2001). Apesar da alta
biodiversidade de espcies arbreas em comunidades nativas do Cerrado sentido
restrito em solos distrficos, relativamente, poucas espcies constituem as maiores
populaes (Felfili et al., 2004) e segundo Haridasan (nesta publicao) contribuem
para a maior parte da biomassa e estoque de nutrientes. As concentraes de nutrientes
foliares variam bastante entre estas espcies. As espcies mais abundantes, entretanto,
parecem ser menos exigentes em nutrientes por apresentarem relativamente menores
concentraes foliares e maiores nmeros de indivduos.

O estabelecimento e desenvolvimento das plntulas esto relacionados ao


intervalo entre queimas, com queimadas freqentes favorecendo a reproduo
vegetativa, pois com pequenos intervalos entre queimadas, as plntulas no se
desenvolvem o suficiente para atingir o tamanho crtico de escape ao fogo, cujo
efeito, na poca seca seria mais negativo (Miranda, nesta publicao, com base em
Whelan, 1995). Vale ressaltar que os incndios naturais, apesar de ocorrerem h
milhares de anos no Brasil Central, eram provavelmente menos concentrados na
estao seca do que atualmente, pois alguns seriam causados por raios durante
tempestades que, em geral, ocorrem a partir do incio das chuvas, enquanto ainda
h muito material combustvel acumulado. Apesar de muitas espcies de plantas
dos ambientes savnicos do Cerrado apresentarem caractersticas morfolgicas que
conferem resistncia ao fogo, os incndios em intervalos muito curtos desfavorecem
a camada lenhosa (Felfili et al, 2000; Moreira, 2000) contribuindo para que vegetao
mais aberta suceda aos Cerrados mais densos.

Henriques (nesta publicao) sugere que cada tipo fisionmico do Cerrado


sensu lato pode ser considerado como um tipo de vegetao clmax. Na ocorrncia

31
Felfili, Sousa-Silva & Scariot

do fogo, todos os tipos fisionmicos sofrem um processo de regresso para uma


fisionomia (estgio) mais aberta, com desenvolvimento do estrato inferior dominado
por gramneas e diminuio do componente lenhoso arbustivo. Considerando que a
regio do bioma Cerrado pode estar com freqncia de fogo acima do regime normal,
devido ao antrpica, provvel que as fisionomias abertas, em particular a de
Cerrado sensu stricto em reas sem impedimento edfico, estejam em diferentes
estgios sucessionais aps o fogo. Vale ressaltar que uma fisionomia s pode alcanar
sua plenitude em funo da capacidade de carga do ambiente, ou seja, mesmo
protegido de fogo, um campo mido em solo hidromrfico no se tornar um Cerrado
tpico, assim como, um Campo rupestre no se tornar uma Mata de Galeria. Por
outro lado, um Cerrado ralo sobre Latossolo profundo e bem drenado, protegido,
pode tornar-se um Cerrado denso, pois esta ltima, seria a formao clmax que
estava aberta pela recorrente ocorrncia de incndios.

PADRES DE DISTRIBUIO E IMPLICAES PARA CONSERVAO E


MANEJO
Na anlise comparativa de pequenos mamferos no Cerrado, Vieira e Palma
(nesta publicao) verificaram que as comunidades de pequenos mamferos do
Cerrado podem ser divididas em trs conjuntos, segundo sua composio:
comunidades em florestas, comunidades em reas abertas (secas ou midas) e
comunidades em savanas (cerrados com diferentes graus de cobertura arbrea). A
riqueza de espcies de pequenos mamferos no Cerrado atinge valores mximos em
Matas Ciliares e de Galeria, seguidas pelas Florestas Mesofticas. Estes autores
destacam as comparaes em escala regional realizadas com comunidades de rpteis
e anfbios (Colli et al., 2002) e pequenos mamferos (Marinho-Filho et al., 1994).
Rodrigues (nesta publicao), parte da premissa que, com raras excees, as espcies
da herpetofauna do Cerrado freqentam livremente ou toleram a Mata de Galeria,
possuindo assim pr-adaptaes mnimas para permanecerem em reas florestadas.
A fauna de floresta, ao contrrio, estritamente umbrfila e, praticamente, no
tolera ambientes abertos. O autor refere-se a trabalhos de Silva (1995a, 1995b),
Cartelle (2000) e Fonseca et al. (2000), que apresentaram hipteses para explicar a
distribuio atual e pretrita e a composio da fauna do Cerrado e os que buscaram
evidncias sobre a importncia das Matas de Galeria na disperso de aves amaznicas
e da Floresta Atlntica nos Cerrados (Silva, 1996; Willis, 1992).

No que toca vegetao, estudos comparativos de inventrios de comunidades


tm sido realizados para detectar padres fitogeogrficos, diferenciando a regio em
zonas fitogeogrficas caracterizadas por txons distintos (Ratter & Dargie, 1992;
Ratter et al., 1996; Ratter et al., 2003; Castro, 1994 e Castro et al., 1999) assim como
associar os padres de distribuio, com base em amostragens padronizadas, a
fatores ambientais (Felfili & Silva Jnior, 1993, 2001 e nesta publicao; Felfili et al.
1994, 1997, 2004).

A anlise dos padres fitogeogrficos e de diversidade de comunidades vegetais


do Cerrado sensu stricto apresentada por Felfili & Silva Jnior (nesta publicao)
indica que o Cerrado sensu stricto uma rica e diversa fitofisionomia, com elevada

32
Avanos no conhecimento

diversidade alfa. O relacionamento positivo entre os padres de diversidade e as


caractersticas fsicas do ambiente, tambm verificado por Felfili & Silva Jnior (2001),
trazem a possibilidade de modelagem desses padres de acordo com zoneamentos
fisiogrficos e fisionmicos tais como o elaborado por Cochrane et al. (1985). Os
autores verificaram tambm que a diversidade beta baixa nas comunidades de
Cerrado sensu stricto quando as comparaes so baseadas em presena e ausncia
de espcies devido a um elevado nmero de espcies comuns entre diferentes locais.
Porm, esta se torna elevada nas comparaes baseadas na densidade de espcies
ou seja, a diversidade beta elevada devido a uma distribuio de indivduos por
espcies muito desigual nos locais ao longo do bioma, apesar de um grande nmero
de espcies ocorrerem em comum. A densidade de espcies , portanto, um importante
parmetro para tomada de decises quanto conservao e manejo do Cerrado. No
estabelecimento de unidades de conservao torna-se importante verificar tanto a
ocorrncia das espcies, como o tamanho de suas populaes. No delineamento de
estratgias para manejo e extrativismo sustentvel, tornam-se fundamentais avaliaes
quantitativas, com preciso suficiente para o planejamento da produo em nvel
regional.

Quanto representatividade das unidades de conservao em relao aos


padres de diversidade beta, aqui estudados, verificou-se que a configurao original
do Parque Nacional da Chapada dos Veadeiros insuficiente para proteger a
diversidade florstica daquela Chapada. Que todas as unidades de conservao da
Chapada Pratinha esto concentradas no Distrito Federal, deixando as terras baixas
da Chapada que incluem Paracatu-MG e Patrocnio-MG desprotegidas e que o Parque
Grande Serto Veredas bastante representativo do Espigo Mestre (Felfili & Silva
Jnior, nesta publicao).

Ribeiro et al. (nesta publicao), em termos de Cerrado sentido restrito, citam


que as anlises biogeogrficas realizadas por Castro (1994), Castro e Martins (1999),
Ratter & Dargie (1992), Ratter et al. (1996) e Ratter et al. (2003) com base em presena
e ausncia de espcies permitiram a identificao de padres de distribuio da flora
do bioma. Ratter et al. (1996) reconheceram os grupos Sul (So Paulo e sul de
Minas Gerais), Este-sudeste (principalmente, Minas Gerais), Central (Distrito Federal,
Gois e pores de Minas Gerais), Centro-oeste (a maior parte de Mato Grosso,
Gois e Mato Grosso do Sul), e Norte (principalmente Maranho, Tocantins e Par),
assim como um grupo de vegetao savnica disjunta na Amaznia. Neste estudo,
os autores mostraram no apenas que a diversidade tende a ser menor nos stios
com solos relativamente mais frteis, onde existe a dominncia de espcies indicadoras
como Callisthene fasciculata, Magonia pubescens, Terminalia argentea e Luehea
paniculata mas tambm a existncia de intensa heterogeneidade entre os stios
amostrados (diversidades beta e gama). O padro de diversidade das espcies lenhosas
principalmente constitudo de um grupo restrito de 300 espcies (cerca de 1/3 do
total) relativamente comuns e 2/3 de espcies bastante raras, muitas das quais
poderiam ser classificadas como acessrias (Ratter et al. 2003). Este padro de
oligarquia de um grupo de espcies comuns e muitas outras espcies raras, tambm
foi verificado para as Matas de Galeria (Silva Jnior et al. 2001). Os autores consideram
tambm que a intensa heterogeneidade florstica local e regional aqui destacada
deve ser considerada para o estabelecimento de Unidades de Conservao, onde se

33
Felfili, Sousa-Silva & Scariot

torna necessrio proteger muitas reas para representar adequadamente a


biodiversidade local e regional de plantas lenhosas. Os dados disponveis evidenciam
que, para ser efetiva, a conservao deve ser fundamentada na integrao entre as
fisionomias.

A similaridade florstica entre as fisionomias florestais e savnicas baixa,


Felfili & Silva Jnior (1992) comparando Matas de Galeria, Cerrado sensu stricto e
Cerrado da Fazenda gua Limpa, Distrito Federal, verificaram uma pequena
sobreposio de espcies lenhosas entre Cerrado sensu stricto e Matas de Galeria,
enquanto que o Cerrado foi composto de uma mistura de espcies do Cerrado e das
Matas de Galeria. Analisando-se a lista de espcies vasculares elaborada por Mendona
et al. (1998) confirma-se esse padro e verifica-se tambm que as florestas estacionais
em solos frteis apresentam uma flora diferenciada tanto do Cerrado como das Matas
de Galeria e que o Cerrado nos solos distrficos apresenta uma flora composta de
espcies de Cerrado sensu stricto e de Mata de Galeria, mas quando ocorre em solos
mesotrficos apresenta tambm, elementos de florestas estacionais deciduais e
semideciduais configurando-se como uma fisionomia de transio com uma estrutura
prpria, mas com uma flora mista, composta de espcies das formaes adjacentes.
O Carrasco uma fisionomia que ocorre principalmente na zona de transio Cerrado/
Caatinga (Felfili & Silva Jnior 2001) e tambm se configura como uma fisionomia
de transio.

Scariot e Sevilha (nesta publicao) consideram, baseados em aspectos


florsticos e fisionmicos, que entre as formaes brasileiras, as Florestas Estacionais
Deciduais esto mais associadas s Caatingas arbreas, com espcies tidas como
tpicas dessa formao, tais como Myracruodruon urundeuva Fr. All. (aroeira),
Schinopsis brasiliensis Engl. (brana), Cavanillesia arborea K Schum. (barriguda),
Amburana cearensis (Fr. All.) A. C. Smith (cerejeira) e Tabebuia impetiginosa (Mart.)
Standl. (ip roxo) entre outras, apesar dessas florestas poderem apresentar semelhana
tambm com outros tipos de vegetaes adjacentes, dada a interpenetrao de espcies
dessas outras formaes. Da mesma forma, florstica e estruturalmente, o componente
arbreo das Florestas Estacionais Deciduais de reas planas e de afloramentos calcrios
de uma mesma regio, como o caso da bacia do rio Paran, pode formar associaes
distintas (Scariot & Sevilha 2003; nesta publicao).

No obstante a singularidade das florestas estacionais deciduais, a riqueza em


espcies de importncia madeireira, a alta taxa de desmatamento e o impacto da
perturbao antrpica nos remanescentes, poucas unidades de conservao
contemplam essa fitofisionomia (Sevilha et al., 2004). Essencial na extensa regio
do vale do rio Paran, onde ainda existem reas dessa vegetao, a imediata
implantao de novas unidades de conservao que permitam a conservao e a
preservao de amostras significativas da biodiversidade, da rica variedade de
fitofisionomias e das nascentes dos cursos de gua e que assegurem, ainda, o fluxo
gnico entre populaes isoladas. Scariot & Sevilha (nesta publicao) sugerem, que
neste contexto, a implementao de corredores ecolgicos um objetivo maior a ser
perseguido. Os corredores ecolgicos so uma das formas de planejamento regional
que visam manter sistemas de reas protegidas em uma matriz de uso humano da
paisagem. Esses autores destacam que, em um corredor ecolgico, so desenhadas e
implementadas conexes entre reas protegidas, de forma que os biomas naturais

34
Avanos no conhecimento

no sejam ilhados como resultado da ao antrpica. Ao combater a fragmentao,


mantm-se os processos de migrao, disperso, colonizao e intercmbio gentico
que permitem a sobrevivncia da biota nativa na paisagem. Em termos de ecossistema,
tambm so mantidos os fluxos de matria e energia que sustentam a produtividade
natural (Cavalcanti, nesta publicao).

Silva & Sousa (nesta publicao) relatam que nas ltimas dcadas foram
desenvolvidos estudos biogeogrficos sobre as avifaunas dos cinco grandes biomas
brasileiros, permitindo assim estimar a importncia relativa da especiao versus
intercmbio bitico no processo de formao das avifaunas desses biomas e propor
um primeiro modelo. Com base no modelo, a produo de espcies parece ser o
principal fator que leva alta diversidade regional de espcies na Amaznia e Floresta
Atlntica enquanto que nas avifaunas da Caatinga, Cerrado e Pantanal, o intercmbio
bitico teve um papel mais importante na determinao da diversidade regional de
aves do que a produo de espcies. Em contraste com as avifaunas das trs reas
de formaes abertas, as avifaunas da Amaznia e da Floresta Atlntica so compostas
por uma grande porcentagem de espcies endmicas, muitas das quais so restritas
a somente uma poro da regio. O Pantanal no possui endemismos em aves e
muito da sua avifauna composta por elementos biogeogrficos dos biomas
adjacentes. A Caatinga e o Cerrado possuem muito mais espcies endmicas do que
o Pantanal, mas em ambos os biomas o grande nmero de espcies que tm os
centros de suas distribuies localizados em outros biomas muito significativo. Na
Caatinga, os elementos de outros biomas esto principalmente nas florestas midas
encontradas nas encostas de planaltos residuais (localmente denominados de brejos)
ou nas transies ecolgicas com relevo complexo (Chapada da Diamantina) para a
Floresta Atlntica e Cerrado. No Cerrado, os elementos dos outros biomas esto
principalmente nas Matas de Galeria, que cobrem menos de 10% da regio, e nas
Florestas Estacionais (Matas Secas), que esto restritas a manchas de solos derivados
de rochas bsicas, nas depresses localizadas entre planaltos. Os brejos e as Matas
de Galeria apresentam vnculos florsticos com a Floresta Atlntica (Felfili et al.
2001) e as Matas Secas ou Florestas Estacionais Deciduais apresentam elementos
florsticos comuns com a Caatinga arbrea (Andrade Lima, 1981, Felfili 2003) e com
as florestas semideciduais do Sudeste, para fins conservacionistas, hoje classificadas
como Floresta Atlntica, ou seja, a avifauna de outros biomas presentes nas formaes
abertas so dependentes das formaes florestais extra Cerrado ou extra Caatinga
que existem nos limites dos respectivos biomas.

Um planejamento biorregional de conservao deve ter como objetivo manter


os processos biogeogrficos responsveis pela diversidade regional de espcies. Esse
planejamento deveria tanto manter a produo de espcies e o intercmbio bitico
com os biomas adjacentes como evitar a extino em massa das espcies devido s
modificaes ambientais causadas pelas atividades humanas. No Pantanal e no
Cerrado, extensos corredores ribeirinhos so essenciais para garantir o fluxo
permanente de populaes e espcies dos biomas adjacentes para essas regies. No
caso do Cerrado, as florestas ribeirinhas possuem tambm muitas espcies endmicas.
Para a conservao das espcies endmicas das reas abertas do Cerrado, lugares
estratgicos devem ser selecionados com base nos padres de variao da abundncia
destas espcies ao longo da regio. Mais especificamente, um esforo especial de

35
Felfili, Sousa-Silva & Scariot

conservao deve ser direcionado para as trs reas de endemismo reconhecidas


para aves na regio: o vale do rio Araguaia, o vale do rio Paran e suas florestas
secas e a Chapada Diamantina com os seus campos rupestres (Silva & Bates,
2002).

Colli (nesta publicao) avalia que os principais eventos de vicarincia que


afetaram a herpetofauna sul-americana, em geral, e do Cerrado, em particular, foram
em primeiro lugar, a diferenciao climtica latitudinal e formao de provncias
florsticas ao final do Cretceo e incio do Tercirio, que criou uma dicotomia entre
espcies de paisagens abertas, sob climas temperados e secos, versus espcies de
paisagens florestais, sob climas tropicais e midos. Em segundo lugar, a herpetofauna
foi subdividida pela formao da Cordilheira dos Andes a partir do Oligoceno,
resultando na divergncia de elementos cis- versus trans-Andeanos. Depois, a grande
transgresso marinha do Mioceno promoveu uma maior diferenciao entre a
herpetofauna do Planalto Central Brasileiro em relao do sul do continente. Em
seguida, o soerguimento do Planalto Central Brasileiro estimulou a diversificao da
herpetofauna do Cerrado, entre elementos dos plats versus aqueles das depresses
interplanlticas. Finalmente, flutuaes climticas no Quaternrio promoveram mais
especiao, principalmente em encraves de vegetao nas regies de contato entre o
Cerrado e as Florestas Amaznica e Atlntica. A esses eventos de vicarincia, h que
se acrescentar o enriquecimento adicional da herpetofauna de paisagens abertas,
incluindo o Cerrado, pela chegada de imigrantes das Amricas Central e do Norte.
Essa seqncia de eventos presumivelmente deixou suas marcas, seja na composio
atual da herpetofauna dos biomas, seja nas filogenias dos clados sul-americanos, o
que pode ser verificado por meio de anlises biogeogrficas.

Baseado em dados da literatura, na anlise de colees zoolgicas e em


levantamentos, Pinheiro (nesta publicao) apresenta uma lista contendo 645 espcies
de borboletas efetivamente registradas no Distrito Federal, indicando uma expressiva
riqueza, mas, mesmo assim, aproximadamente um tero de todas as borboletas que
ocorrem no Brasil Central (cerca de 210 espcies), nunca foi registrado em qualquer
unidade de conservao do Distrito Federal. Este fato atribudo pelo autor, ausncia
nas Unidades de Conservao do DF em pelo menos duas das fisionomias de vegetao
de Cerrado que se constituem no habitat preferido de uma grande variedade de
espcies de borboletas: (1) as florestas semideciduais (tambm conhecidas como
florestas mesofticas), que no DF ocorrem principalmente em regies de solos calcrios,
como na regio de Sobradinho, na chapada da Contagem e na regio da Fercal, e (2)
as Matas de Galeria associadas a rios de mdio e grande porte, geralmente mais
densas e mais extensas do que aquelas encontradas ao longo dos pequenos crregos
e ribeires presentes nos parques e reservas. O autor considera que nas ltimas
dcadas, o Distrito Federal vem passando por um intenso processo de urbanizao e
pelo desenvolvimento de vrias atividades econmicas que levam inexoravelmente
destruio dos habitats naturais e, conseqentemente, perda em biodiversidade.
Com o avano da urbanizao, muitas das unidades de conservao vm sendo
transformadas em verdadeiras ilhas de vegetao, geograficamente isoladas de
outras unidades. Neste trabalho verifica-se que mesmo ambientes com pouca
representatividade em rea no bioma Cerrado esto revestidos de grande importncia
para estratgias de conservao da biodiversidade. As florestas estacionais que

36
Avanos no conhecimento

ocorrem em fragmentos naturais e antrpicos no Brasil Central, arranjadas como


trampolins naturais de biodiversidade (Felfili, 2003), aproximam as extensas formaes
estacionais da regio da Caatinga, do Pantanal e do Chaco. Proporcionando, assim,
habitats exclusivos para uma flora (Scariot & Sevilha, nesta publicao, Pott & Pott
2003, Nascimento et al. 2004) e fauna de borboletas (Pinheiro, nesta publicao) de
distribuio restrita a este tipo de formao e que, em geral, no esto contempladas
nas Unidades de Conservao existentes. No Distrito Federal, as Florestas Estacionais
ocorrem na regio da FERCAL, na APA de Cafuringa, fora das principais unidades de
conservao.

Os estudos sobre amplitude de dieta dos herbvoros, principalmente na regio


tropical, podem esclarecer algumas questes ecolgicas, entre elas as estimativas de
riqueza de espcies locais e regionais (Diniz & Morais, nesta publicao). Estas
autoras consideram que no Cerrado do Distrito federal, cerca de 47% das espcies de
lagartas (Lepidoptera) folvoras foram encontradas em apenas uma espcie de planta
(monfagas), enquanto 20% so oligfagas, ocorrendo em apenas uma famlia de
planta e 33% so polfagas, que se alimentam de vrias famlias de plantas. Isto
refora a idia de que as lagartas tm uma amplitude de dieta estreita nos trpicos e
por isso a necessidade de conservao da biodiversidade. Aguiar et al. (nesta
publicao) analisando a complexidade estrutural de bromlias e a diversidade de
artrpodes, em ambientes de campo rupestre e Mata de Galeria no Cerrado do Brasil
Central constaram diferenas significativas entre esses habitats, ressaltando, tambm,
a importncia da conservao do mosaico vegetacional do bioma Cerrado.

Fernandes & Gonalves-Alvim (nesta publicao), citando Lara & Fernandes


(1996), sugerem que a fauna de insetos galhadores no Cerrado uma das mais ricas
do mundo. Tidon et al. (nesta publicao) informam que foram identificados trs
gneros de Drosophilidae no bioma Cerrado. Drosophila, o maior desses trs gneros
na regio Neotropical, contempla 55 das 57 espcies listadas, enquanto
Scaptodrosophila e Zaprionus esto representados por apenas uma espcie cada.
Dentre as 57 espcies de drosofildeos reconhecidas, 48 so endmicas da regio
Neotropical e nove nela introduzidas. Vrias dessas espcies so sinantrpicas e
colonizaram a rea aps a chegada do homem, alterando a composio da fauna
drosofiliana da regio. Espcies da fauna nativa so encontradas em todas as
fitofisionomias do Bioma, demonstrando o alto grau de plasticidade adaptativa dessa
famlia. Um dado preocupante que das nove espcies introduzidas na regio
Neotropical e registradas no bioma Cerrado, sete foram capturadas pelas autoras na
Reserva Ecolgica do IBGE e no Parque Nacional de Braslia, Unidades de Conservao
do Distrito Federal. Isso sugere que, embora mantidas como reservas ambientais,
essas reas esto sofrendo colonizaes de espcies introduzidas, que podem alterar
a fauna nativa da regio.

Devido a sua capacidade incomum de digerir celulose, os trmitas so um


grupo funcional dominante no Cerrado, com grande impacto no fluxo de energia,
ciclagem de nutrientes e formao do solo. Uma fauna extremamente diversa depende
dos cupins para alimento ou abrigo. Por outro lado, a converso de cerrados em
agrossistemas, freqentemente, leva a desequilbrios que transformam algumas
espcies de trmitas em pragas agrcolas (Constantino, nesta publicao). Os cupins
do bioma Cerrado podem ser divididos em quatro grupos funcionais: xilfagos,

37
Felfili, Sousa-Silva & Scariot

humvoros, comedores de folhas da serapilheira (litter) e intermedirios (espcies


que no se enquadram claramente em nenhum dos outros grupos), sendo uma
caracterstica importante da fauna do Cerrado, a abundncia e diversidade de
comedores de folhas mortas. As principais diferenas da termitofauna de Cerrado
em relao de florestas so: a) menor proporo de xilfagos; b) maior proporo
de comedores de folhas da serapilheira. Dois padres comuns de distribuio
geogrfica podem ser estabelecidos com base em grupos mais bem conhecidos,
sugere o autor citando Cancello & Myles (2000). Algumas espcies, como Serritermes
serrifer, ocorrem em boa parte do Cerrado e em algumas savanas amaznicas, mas
tm um limite sul que corresponde aproximadamente divisa entre Minas Gerais e
So Paulo. Vrias outras, como Labiotermes brevilabius e Procornitermes araujoi,
ocorrem numa rea menor, de So Paulo a Gois. provvel tambm que existam
dois outros padres comuns. O primeiro corresponderia poro noroeste, incluindo
parte de Gois at Rondnia, onde ocorrem Spinitermes allognathus e Spinitermes
robustus. O segundo seria a parte nordeste, em Tocantins, Maranho, Piau e Bahia.
A fauna dessa ltima rea praticamente desconhecida, mas uma espcie nova,
Noirotitermes noiroti, foi descoberta recentemente num Cerrado do Piau.

A diversidade de espcies da ictiofauna no Cerrado bastante expressiva


contendo mais de 500 das quase 3.000 espcies de peixes na Amrica do Sul (Fonseca,
nesta publicao). Conforme a autora, os cursos dgua que nascem nesta regio do
Cerrado fluem naturalmente para as bacias contguas, constituindo muitas vezes
corredores ecolgicos para muitas espcies aquticas. Dependendo da capacidade
de adaptao das espcies, aliada s condies adequadas para o seu estabelecimento
em outras regies, os deflvios do Cerrado podem representar caminhos de disperso
de espcies aquticas. Dessa forma, o Cerrado brasileiro representa uma das reas
indispensveis para a preservao da diversidade biolgica aqutica e do seu
patrimnio gentico. Citando Conservation International (1999), a autora considera
que as reas de conexo entre as bacias, que compreendem as suas cabeceiras de
drenagem, so focos de endemismo para muitas espcies de gua doce, representando
uma das reas prioritrias para a conservao da biodiversidade aqutica.

PROPOSTAS PARA CONSERVAO


Alho (nesta publicao) ressalta que tem sido difcil persuadir os polticos,
diante da presso social, de que o combate pobreza, misria, e tambm o desejo
de desenvolvimento econmico e social, pressupem a necessidade de conservao
da natureza. A perda da biodiversidade, alcanada pela extino irremedivel de
espcies de flora e fauna s agrava os problemas da populao humana. A prtica
tem demonstrado que, no caso de destruio da natureza, a populao local pobre
a primeira que sofre a conseqncia da degradao da natureza. Este autor considera
que o conceito de biodiversidade se apia num trip: diversidade de espcies
(representando o nmero de formas de vida no nvel de espcies e suas populaes),
diversidade gentica (representando as diversas variedades sub-especficas ou
genticas das formas de vida) e diversidade ecossistmica (representando as diversas
paisagens naturais como Campo, Campo sujo, Campo mido, Cerrado no sentido
restrito, Campo cerrado, Cerrado, Mata Seca, Mata-Ciliar e de Galeria, Vereda e

38
Avanos no conhecimento

outras). E, que cada um desses elementos pode sofrer influncia de pelo menos trs
tipos de presso: fsica (degradao ou perda de habitats), qumica (ao de
contaminantes ambientais e poluio), e biolgica (introduo de espcies exgenas,
perturbao na cadeia trfica, eliminao de espcies-chave da comunidade ecolgica)
e outros fatores. Aponta que h diversas causas ou fatores identificados como ameaas
ao Cerrado: (a) de ordem institucional (dificuldade de aplicar a legislao ambiental
existente, deficincias na fiscalizao e carncia de conscientizao ambiental); (b)
fogo; (c) desmatamentos; (d) expanso agrcola e pecuria (sem ordenamento
ecolgico-econmico); (e) contaminantes ambientais (emprego desordenado de
pesticidas, herbicidas e outros txicos ambientais, provocando poluio das guas e
do solo); (f) eroso (assoreamento de corpos dgua, lixiviao e perda de solos
devido ao emprego de tcnicas no apropriadas de uso do solo); (g) uso predatrio
de espcies (sobre-explotao de espcies da flora e fauna); (h) implantao de
grandes obras de infra-estrutura (impactos causados pela abertura de rodovias,
hidrovias, hidreltricas e outras obras); (i) turismo desorganizado e predatrio e
outras causas. A degradao e perda de habitats naturais, oriundas de diversas
causas, so as maiores ameaas identificadas sendo necessria a adoo pelo governo
e sociedade das diretrizes elaboradas para o Cerrado pelo grupo de trabalho criado
pela Portaria do Ministrio do Meio Ambiente e Recursos Hdricos, nmero 298 de
11 de agosto de 1999.

Pivelo (nesta publicao) sugere que apenas a criao de unidades de


conservao no suficiente para a manuteno do patrimnio natural, mas tambm
necessrio que medidas de manejo sejam adotadas para estas reas, bem como para
toda a paisagem onde se inserem. Intervenes nos ecossistemas protegidos so
necessrias para direcionar seus processos e evitar ou remediar problemas que os
levem deteriorao. Dentre as constantes presses antrpicas sobre o Cerrado, a
autora destaca as queimadas, invases para sua ocupao com moradias e agricultura
de subsistncia, entrada de gado, retirada de lenha e de espcies medicinais, alm
da invaso biolgica por espcies exticas. Dentre os problemas enfrentados pelas
unidades de conservao do Cerrado, trs so destacados devido freqncia com
que ocorrem e magnitude dos danos decorrentes: incndios causados por queimadas
acidentais, invases biolgicas e fragmentao de habitats. Pivelo pondera que
ampla a gama de dados j obtidos para o Cerrado, teis para subsidiar seu manejo,
entretanto grande parte desse conhecimento biolgico e fisiogrfico est sob forma
descritiva e necessita ser organizado, analisado e trabalhado sob uma perspectiva
prtica, e ainda integrado a aspectos sociais e econmicos, para sua utilizao no
manejo ambiental. Mais do que isso, a informao precisa chegar aos agentes - os
tcnicos responsveis pelas unidades de conservao - e aos tomadores de decises,
que elaboram as diretrizes e normas a serem adotadas.

Cavalcanti (nesta publicao) alerta que a capacidade de sustentao extrativa


de ecossistemas nativos extremamente limitada e oferece poucas perspectivas de
ampliao como instrumento para promoo de conservao. Por outro lado, o uso
de paisagens naturais para fornecimento de servios, onde no h necessidade de
remoo de matria ou energia do sistema, permite um crescimento de escala
considervel, restando o desafio de promover um processo de valorao para justificar
sua manuteno. O autor informa que os esforos para conseguir valorar ecossistemas

39
Felfili, Sousa-Silva & Scariot

naturais a ttulo de servios foram acelerados a partir da dcada de 1980. As principais


classes so: (a) servios de ecossistema: manuteno da gua, manuteno de clima,
fixao de carbono, controle de eroso e conservao do solo; (b) servios biolgicos:
manuteno da biodiversidade, bioprospeco, controle de predadores, servios de
polinizadores, entre outros e; (c) servios sociais/culturais: manuteno de identidade
cultural de populaes locais, smbolo e local para rituais sociais e religiosos,
ecoturismo e turismo de aventura, lazer, manuteno da qualidade de vida. Entretanto,
Cavalcanti pondera, que na sociedade moderna, os servios pblicos, em geral,
assim como os recursos naturais tm sido sistematicamente no valorados, sub-
valorados, ou ento tm seus custos subsidiados. Dessa forma, o real valor dos
ecossistemas naturais invisvel para a maioria da populao e no conseguem
enfrentar em termos econmicos os outros usos potenciais da terra em que os retornos
so valorados de forma mais transparente. O ambiente terrestre um ambiente
biolgico, os principais elementos que mantm as condies de vida na terra so
conseqncias da transformao biolgica do planeta durante o ltimo bilho de
anos. O teor de oxignio na atmosfera, as condies climticas locais como
temperatura, precipitao, umidade, ventos e o teor de gua no solo so todos
mediados e em boa parte determinados pelas paisagens biolgicas. A sustentao
da vida humana, tambm, em ltima instncia depende da transformao biolgica
da energia solar em alimentos, mediada pela fotossntese. Desta forma paradoxal
que grande parte da populao humana d maior valor aos elementos tecnolgicos
de uma sociedade de consumo do que aos biolgicos na determinao de nossa
qualidade de vida e sustentabilidade. Uma estratgia de proteo ambiental agrega
valor significativo para a viabilidade da ocupao humana de uma regio. O custo
de no proteger reas-chave muito alto. No Cerrado, onde a precipitao se concentra
em seis meses do ano, a perenizao dos rios depende de armazenamento de gua
subterrnea, nos grandes sistemas de chapades da Serra Geral.

CONSIDERAES FINAIS
Da abordagem multidisciplinar contida neste captulo-sntese, depreende-se
que o Brasil Central contm um mosaico de fisionomias savnicas e florestais, onde
o Cerrado sensu stricto sobre Latossolos profundos e bem drenados domina,
entretanto, uma grande variedade de fisionomias intercala-se com esta. Ou seja, em
uma escala ampla, a vegetao do Cerrado constitui-se em grandes manchas ou
fragmentos naturais que se intercalam estando a conectividade vinculada
manuteno do mosaico de fisionomias associadas. H diferenciaes florsticas e
estruturais entre fisionomias, no entanto, h tambm diferenciaes florsticas em
uma mesma fisionomia ao longo do espao territorial. Em geral, estas diferenas
esto vinculadas a padres recorrentes de caractersticas fisiogrficas, gerando a
necessidade de estratgias de manejo e conservao que considerem os padres
recorrentes de paisagens disjuntas ao longo do extenso bioma, que se distribui por
mais de 20 graus de latitude.

As interfaces com outros biomas so particularmente importantes no Cerrado,


ressaltando-se os ambientes contrastantes como as interfaces entre Cerrado e Caatinga
e aquelas entre Cerrado e Florestas Tropicais midas.

40
Avanos no conhecimento

Esta diversidade de paisagens determina uma grande diversidade florstica,


que coloca a flora do bioma Cerrado como a mais rica dentre as savanas do mundo.
A estacionalidade do clima tem sido considerada como determinante das fisionomias
savnicas do bioma Cerrado, assim como exerce grande influncia sobre as florestas
estacionais deciduais e semideciduais. J o lenol fretico, prximo superfcie do
solo, compensa os efeitos da estacionalidade para as Matas de Galeria permitindo a
ocorrncia de floresta tropical com vinculaes florsticas s demais formaes
tropicais midas brasileiras, enquanto a fertilidade do solo propicia a existncia das
florestas estacionais. Profundidade do solo, umidade e a ciclagem de nutrientes
determinam as fisionomias de Cerrado sensu lato sobre solos distrficos.

A maior sensibilidade ao fogo das espcies florestais sugere que esse fator tem
sido importante em limitar a distribuio atual de florestas (principalmente, Cerrado)
no bioma Cerrado. Os incndios naturais, apesar de ocorrerem h milhares de anos
no Brasil Central, eram provavelmente menos concentrados na estao seca do que
atualmente, pois alguns seriam causados por raios durante tempestades que, em
geral ocorrem a partir do incio das chuvas, enquanto ainda h muito material
combustvel acumulado. Apesar de muitas espcies de plantas dos ambientes
savnicos do Cerrado apresentarem caractersticas morfolgicas que conferem
resistncia ao fogo, os incndios em intervalos muito curtos desfavorecem a camada
lenhosa contribuindo para que vegetao mais aberta suceda aos cerrados mais
densos. Considerando que a regio do bioma Cerrado pode estar com freqncia de
fogo acima do regime normal, devido ao antrpica, provvel que as fisionomias
abertas, em particular a de Cerrado sensu stricto em reas sem impedimento edfico,
estejam em diferentes estgios sucessionais aps o fogo.

A fauna do bioma contm, em geral, elementos dos biomas adjacentes


atribuindo-lhe um carter generalista, mas vrios grupos so restritos a ambientes
especficos. A avifauna composta por elementos biogeogrficos dos biomas
adjacentes. Um planejamento biorregional de conservao deve ter como objetivo
manter os processos biogeogrficos responsveis pela diversidade regional de espcies.
Mamferos do Cerrado, por exemplo, podem ser divididos em trs conjuntos, segundo
sua composio: comunidades em florestas, comunidades em reas abertas (secas
ou midas) e comunidades em savanas (cerrados com diferentes graus de cobertura
arbrea). J as espcies da herpetofauna do Cerrado freqentam livremente ou toleram
a Mata de Galeria, possuindo assim pr-adaptaes mnimas para permanecerem
em reas florestadas enquanto a herpetofauna de floresta, ao contrrio, estritamente
umbrfila e, praticamente, no tolera ambientes abertos.

Um planejamento biorregional para conservao da fauna e da flora deveria


tanto manter a produo de espcies e o intercmbio bitico com os biomas adjacentes
como evitar a extino em massa das espcies devido s modificaes ambientais
causadas pelas atividades humanas. No Pantanal e no Cerrado, extensos corredores
ribeirinhos so essenciais para garantir o fluxo permanente de populaes e espcies
dos biomas adjacentes para essas regies. A manuteno do mosaico de paisagens
nesses corredores ser fundamental para garantir a conservao da biodiversidade
do bioma Cerrado e a diversidade gentica no s deste bioma, mas como daqueles
limtrofes.

41
Felfili, Sousa-Silva & Scariot

As florestas estacionais em afloramento calcreos dispersos ao longo do bioma


Cerrado, em especial no Vale do Paran em Gois, abrigam elementos da flora e da
fauna comuns Caatinga, Chiquitania e ao Chaco, Incluindo-se araras azuis e
madeiras de lei como a aroeira e o ip que esto ameaadas pela explorao de
calcreo e pela extrao madeireira, merecendo especial cuidado no estabelecimento
de um sistema de unidades de conservao que preserve a configurao espacial dos
fragmentos na diagonal central do Brasil.

Do ponto de vista hidrolgico, por conter zonas de planalto, a regio possui


diversas nascentes de rios e, conseqentemente, importantes reas de recarga hdrica,
que contribuem para grande parte das bacias hidrogrficas brasileiras; sendo
necessrio um adequado planejamento para ocupao dessas reas com a aplicao
da legislao ambiental e o estabelecimento de um sistema de unidades de conservao
que proteja tanto a biodiversidade como os recursos hdricos.

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44
Parte I

FOTO: ALDICIR SCARIOT

Determinantes Abiticos
Captulo 1

FOTO: EDER MARTINS

Classes de solo
em relao aos
controles da paisagem
do bioma Cerrado Adriana Reatto
der de Souza Martins
Embrapa Cerrados
Planaltina, DF
Reatto & Martins

48
Solos e paisagem

INTRODUO formao do solo, que so: clima,


organismos, material de origem, relevo
e tempo. O material de origem e o relevo
O conceito de paisagem pode ser so considerados fatores ambientais
definido no espao como um territrio, passivos, que se modificam pela atuao
ou uma regio resultante de aes dos outros fatores. Os outros fatores
estticas e dinmicas em uma escala de ambientais clima e organismos so
observao. Essas aes so reflexos das considerados ativos. O clima age sobre
interaes entre diversos fatores as rochas, transformando-as em solos e
ambientais que podem ser subdivididos sedimentos (Figura 1).
em biticos, ao dos organismos e do
homem, e abiticos, ao do clima, Este captulo tem como objetivo
caractersticas das rochas, relevo, que se estudar as relaes entre as classes de
interagem e se modificam ao longo do solos e os controles de paisagem1 nos
tempo. A definio clssica de solo o seguintes domnios fsicos: geolgico,
resultado de cinco variveis interdepen- geomorfolgico, hdrico, climtico e
dentes, denominadas fatores de fitofisionmico.

Figura 1
Fatores de formao
do solo e
pedognese.
1
Controle de paisagem ser abordado no texto como um domnio fsico de fatores ambientais inter-relacionados
com as classes de solos: composio e estrutura dos materiais de origem, formas de relevo, comportamento
hdrico, clima e fitofisionomia.

49
Reatto & Martins

PRINCIPAIS CLASSES DE SOLOS DO BIOMA CERRADO

Latossolos essencialmente de quartzo, com mximo


de 15% de argila, so muito porosos e
So solos altamente intem-
excessivamente drenados, normal-
perizados, resultantes da remoo de
mente em relevo plano ou suave-
slica e de bases trocveis do perfil (Buol
ondulado. No bioma Cerrado, estima-se
et al., 1981; Resende et al., 1995). Na
uma ocorrncia de aproximada-
paisagem ocorre em relevo plano a
mente 15% da superfcie total da regio
suave-ondulado, solo muito profundo,
(Reatto et al., 1998), denominados de
poroso, de textura homognea ao longo
Areias Quartzosas, na antiga
do perfil e de drenagens variando de
classificao (Camargo et al., 1987).
bem, forte a acentuadamente drenado.
No bioma Cerrado, estima-se uma Estes solos possuem baixa
ocorrncia de aproximadamente 46% da capacidade de troca catinica em
superfcie total da regio com base no conseqncia dos teores baixos em argila
Mapa de Solos do Brasil na escala e de matria orgnica, mineralo-
1:5.000.000, (Reatto et al., 1998). Esta gicamente so dominados por quartzo,
classe representada por: Latossolo portanto com baixa reserva de nutrientes
Vermelho (LV), correspondendo ao para as plantas. Os respectivos controles
Latossolo Roxo e ao Latossolo Vermelho- fsicos da paisagem para essas classes
Escuro, na antiga classificao (Camargo de solos podem ser visualizados na
et al., 1987), com 22,1 % da rea do Tabela 1.
bioma Cerrado; Latossolo Vermelho
Amarelo (LVA), denominados de Argissolos
Latossolo Vermelho Amarelo e Latossolo Formam classes de solos bastante
Amarelo, na antiga classificao heterognea, que tem em comum
(Camargo et al., 1987), com 21,6% da aumento substancial no teor de argila
rea e Latossolo Amarelo (LA) com a profundidade e (ou) evidncias
denominados de Latossolo Amarelo e de movimentao de argila do horizonte
Latossolo Variao Una, na antiga superficial para o horizonte subsu-
classificao (Camargo et al., 1987), com perficial, denominado de B textural. No
2,0% da rea. A composio bioma Cerrado, estima-se uma
mineralgica destes solos dominada ocorrncia de aproximadamente de 15%
por silicatos como a caulinita e (ou) sob da superfcie total da regio (Reatto et
a forma de xidos e oxihidrxidos de Fe al., 1998), denominados de Argissolo
e Al como hematita, goethita, gibbsita e Vermelho (PV), com 6,9 % da rea e
outros. Os respectivos controles fsicos Argissolo Vermelho Amarelo (PVA), com
da paisagem para essas classes de solos 8,2% e na antiga classificao (Camargo
podem ser visualizados na Tabela 1. et al., 1987), respectivamente Podzlico
Neossolos Quartzarnicos Vermelho Escuro e Podzlico Vermelho
Amarelo. Ocupam, na paisagem, a
Geralmente so solos profundos poro inferior das encostas, em geral
(com menos 2m), apresentando textura nas encostas cncavas, onde o relevo
arenosa ou franco-arenosa, constitudos apresenta-se ondulado (8 a 20% de

50
Solos e paisagem

declive) ou forte-ondulado (20 a 45% de mica na massa do solo em alguns solos,


declive). Os respectivos controles fsicos outros pela sensao de sedosidade na
da paisagem para essas classes de solos textura, devido ao silte. No Cerrado
podem ser visualizados na Tabela 1. correspondem a aproximadamente 3,1%
(Reatto et al., 1998). Geralmente esto
Nitossolos Vermelhos associados a relevos mais movimentados
Classes de solos derivados de rochas (ondulados e forte-ondulados), mas no
bsicas e ultrabsicas, ricas em minerais exclui os relevos planos a suave-
ferromagnesianos, ou com influncia de ondulados. Os respectivos controles
carbonatos no material de origem, fsicos da paisagem para essas classes
apresentam semelhana com os de solos podem ser visualizados na
Argissolos porm com gradiente textural Tabela 1.
menos expressivo. Sua cor vermelha-
Chernossolos
escura tende arroxeada. Possui
estrutura normalmente bem desenvol- Correspondem s antigas classes
vida no horizonte B textural (Bt), Brunizm e Brunizm Avermelhado
conferida por ser prismtica ou em (Camargo et al., 1987). So solos no-
blocos subangulares. A cerosidade em hidromrficos, pouco profundos,
geral expressiva. No bioma Cerrado, eutrficos, com um horizonte A
estima-se uma ocorrncia de chernozmico 2 sob um horizonte B
aproximadamente de 1,7% da superfcie textural ou B incipiente, com argila de
total da regio (Reatto et al., 1998), atividade alta. So solos com boa
denominados de Terra Roxa Estruturada, disponibilidade de nutrientes. No bioma
na antiga classificao (Camargo et al., Cerrado correspondem a menos de 0,1%
1987). Ocupam as pores mdia e (Reatto et al., 1998). Os respectivos
inferior de encostas onduladas at forte- controles fsicos da paisagem para essas
onduladas. A vegetao original, quando classes de solos podem ser visualizados
remanescente, normalmente Mata Seca na Tabela 1.
Semidecdua. Os respectivos controles
Plintossolos
fsicos da paisagem para essas classes
de solos podem ser visualizados na Estas classes correspondem s antiga
Tabela 1. Laterita Hidromrfica (Admoli et al.,
1986) e (ou) Concrecionrios Laterticos
Cambissolos
(Resende et al., 1988). So solos
Geralmente apresentam minerais minerais, hidromrficos, com sria
primrios facilmente intemperizveis, restrio percolao de gua,
teores mais elevados de silte, indicando encontrados em situaes de alagamento
baixo grau de intemperizao e com um temporrio e, portanto, escoamento lento
horizonte B incipiente. Podem ser desde em pocas atuais ou pretritas as quais
rasos a profundos, com profundidade no so mais evidenciados situaes de
atingindo entre 0,2 a 1m. So hidromorfismo. Ocorrem em relevo
identificados no campo pela presena de plano e suave-ondulado, em reas

2
Horizonte A Chernozmico - Horizonte mineral de cor escura e saturao em bases maior ou igual
a 65%, com predomnio de Ca e Mg. O carbono orgnico apresenta valores iguais a maiores que
0,6%. A estrutura apresenta agregao e grau de desenvolvimento moderado ou forte. A espessura
pode variar, sendo maior ou igual a: 10cm se o solo no tiver horizontes B e C; 18cm para solos com
espessura < 75cm; para solos com espessura maiores ou igual a 75cm.

51
Reatto & Martins

deprimidas e nos teros inferiores da estratificadas sem relao pedogentica


encosta os Plintossolos Hplicos, com entre si e comumente acompanhada por
6% da rea ou nas bordas das chapadas uma distribuio irregular de matria
os Plintossolos Ptricos, correspondendo orgnica variando de estrato para estrato.
a 3% da rea total do Cerrado (Reatto et Esta classe era denominada de Aluvial
al., 1998). Os respectivos controles segundo Camargo et al., 1987. Os
fsicos da paisagem para essas classes respectivos controles fsicos da paisagem
de solos podem ser visualizados na para essas classes de solos podem ser
Tabela 1. visualizados na Tabela 1.

Gleissolos Organossolos Msico ou Hplico


So solos hidromrficos, que Compreendem solos pouco
ocupam geralmente as depresses da evoludos, constitudos por material
paisagem, sujeitas a inundaes. orgnico proveniente de acumulaes de
Apresentam drenagem dos tipos: mal restos vegetais em grau varivel de
drenado ou muito mal drenado, decomposio, acumulados em
ocorrendo, com freqncia, espessa ambiente mal drenado, de colorao
camada escura de matria orgnica mal escura, (Embrapa, 1999). Esta classe era
decomposta sobre uma camada denominada de Orgnico, segundo
acinzentada (gleizada), resultante de Camargo et al., 1987. Os respectivos
ambiente de oxirreduo. No Cerrado, a controles fsicos da paisagem para essas
rea estimada desses solos de 2,3%, classes de solos podem ser visualizados
denominados de Gleissolo Melnico na Tabela 1.
(Gley Hmico) e Gleissolo Hplico (Gley
Pouco Hmico), na antiga classificao
(Camargo et al., 1987). Os respectivos CONTROLES DA PAISAGEM NO
controles fsicos da paisagem para essas BIOMA CERRADO
classes de solos podem ser visualizados
na Tabela 1. Controle geolgico

Neossolos Litlicos De acordo com Almeida et al., 1984,


o Brasil possui 10 provncias estruturais,
So solos rasos, associados a muitos sendo que seis destas esto situadas no
afloramentos de rocha. No Cerrado bioma Cerrado. As provncias so as
correspondem a aproximadamente 7,3% seguintes: Tocantins, Paran, Parnaba,
(Reatto et al., 1998), denominados de Tapajs, So Francisco e Mantiqueira.
Solos Litlicos, na antiga classificao Tocantins ocupa a regio nuclear do
(Camargo et al., 1987). So pouco Cerrado, representando mais de 60%,
evoludos, com horizonte A assentado enquanto as outras esto situadas nas
diretamente sobre a rocha (R) ou sobre transies com outros biomas.
o horizonte C pouco espesso.
Normalmente ocorrem em reas bastante As rochas que ocorrem na Provncia
Tocantins tm sua composio bastante
acidentadas, relevo ondulado at
varivel. No setor leste desta provncia
montanhoso.
dominam rochas metassedimentares de
Neossolos Flvicos composio peltica (compostas por
materiais onde dominam fraes argila
So solos minerais, pouco evoludos, e silte), psamtica (compostas por frao
formados por uma sucesso de camadas areia ou maior) e carbonticas. No setor

52
Solos e paisagem

central ocorrem grandes variaes de esse tipo de superfcie a sua posio


tipos petrogrficos. Rochas metagneas nas pores mais elevadas da paisagem.
mfico-ultramficas (ex. Macio Mfico-
O subtipo (Ia) apresenta perfis de
Ultramfico de Niquelndia, Complexo
intemperismo espessos, da ordem de
Mfico-Ultramfico de Itauu-Anpolis)
dezenas a centenas de metros. Ocorre
e cidas (ex. granitos de Rubiataba)
nvel de couraa latertica em seu topo
ocorrem adjacentes s rochas metasse-
ou na base do horizonte de solum, em
dimentares pelticas. No setor centro-
diversos graus de degradao fsica e
oeste dominam rochas granito-gnissicas
qumica. A dissecao deste subtipo
entrecortadas por matabasitos, de
controlada pela organizao e compo-
composio bsica. No setor noroeste
sio das rochas. Quando a rocha no
dominam rochas metassedimentares de
mostra variaes laterais em sua
composio psamtica e peltica. Essas
composio, as vertentes dissecadas dos
variaes de composio litolgica
resduos tendem a ser cncavas e a
condicionam os tipos de perfis de
apresentar transio brusca entre as
intemperismo da regio, as carac-
pores planas de topo e as pores
tersticas de fertilidade natural dos solos
ngremes de encosta. Por outro lado,
e condiciona as formas de relevo.
quando as variaes laterais na
composio das rochas so importantes,
as vertentes dos resduos tendem a
Controle geomorfolgico apresentar uma borda convexa, na forma
As paisagens do domnio morfo- de uma transio suave entre as pores
climtico do Cerrado, definidas por planas de topo e as pores ngremes de
superfcies residuais de aplainamento encosta. O recuo dos resduos de
designadas como chapadas com aplainamento limitado geralmente pelo
diferentes graus de dissecao, resultam nvel de couraa latertica.
de uma prolongada interao de regime
climtico tropical semi-mido com O subtipo (Ib) o mais comum de
fatores lito-estruturais, edficos e biticos se desenvolver sobre rochas
(AbSaber, 1977). sedimentares. Rampas longas, na forma
de cuestas, condicionadas pelo caimento
Os resduos de aplainamento so suave das camadas o mais tpico dessas
fortemente controlados pela lito- regies. A dissecao tende a ser linear,
estrutura. H uma tendncia geral dos
acompanhando zonas de fraturas e (ou)
resduos de aplainamento serem mais
de falhas.
extensos, quando o acamamento das
rochas prximo da horizontal. De O tipo II ocorre sobre rochas
forma inversa, a dissecao aumenta sua metamrficas, especialmente nas
influncia, quando o acamamento pores perifricas e em algumas bacias
apresenta caimento elevado (Martins,
hidrogrficas na poro nuclear do
2000).
bioma Cerrado, principalmente as
Ocorrem dois principais tipos tributrias do rio Tocantins, como o
morfolgicos de resduos de superfcies caso do vo do Paran e na plancie do
de aplainamento. O tipo I ocorre sobre Tocantinzinho. Os limites do bioma
rochas metamrficas (Ia) e sedimentares Cerrado, sobre rochas metamrficas e
(Ib), na poro nuclear do Cerrado e nas gneas apresentam esse tipo de
bacias intracratnicas, respectivamente. superfcie. Ocorre tambm nas pores
A caracterstica morfolgica que define mais elevadas da Chapada dos

53
Reatto & Martins

Veadeiros. Geralmente, est associada a solos. As rochas, saprlitos e solos


relevos na forma de serras. argilosos de estrutura macia tendem a
apresentar permeabilidade baixa. As
Essas extensas superfcies planas so
rochas e saprlitos arenosos, alm dos
retocadas por crregos e rios, com baixo
solos com estrutura granular, tendem a
grau de aprofundamento de drenagem.
apresentar permeabilidade elevada.
A caracterstica que define o tipo II a
presena de relevos mais positivos que As drenagens formadas sobre rochas
a superfcie plana, na forma de inselbergs metamrficas geralmente so assi-
e conjuntos de serras. Outra caracterstica mtricas devido ao caimento das
importante o pequeno desen- camadas. As vertentes que apresentam
volvimento do perfil de intemperismo, inclinao no mesmo sentido do
com rochas frescas aflorantes ou em caimento das camadas tendem a ser mais
pequena profundidade, na ordem de suaves e a apresentar solos mais
alguns metros. A presena de couraas desenvolvidos que as vertentes que
laterticas tambm comum, mas pouco apresentam inclinao oposta ao sentido
desenvolvidas e geralmente associadas do caimento das camadas. Neste ltimo
a horizonte de linha de pedras (ing., caso, a transio entre a vertente e o
stone line profiles). canal de drenagem tende a ser brusca,
em relevos movimentados.
As regies dissecadas, adja-
centes aos resduos de aplainamento Estas vertentes e as reas com maior
descritos, so controladas tambm pela densidade de drenagens geralmente
lito-estrutura. apresentam menor aptido agrcola e so
tpicas de agricultura familiar ou de
As pores dissecadas, adjacentes s
subsistncia, o que leva o agricultor a
superfcies do tipo I, geralmente
utilizar os recursos das Matas de Galeria
apresentam saprlitos e (ou) solos
como forma de capitalizao.
espessos, aumentando a influncia
destes no desenvolvimento das
drenagens. As pores dissecadas
associadas ao tipo II, geralmente
Controle climtico
apresentam saprlitos e solos rasos, O bioma Cerrado apresenta
aumentando a influncia da rocha no caractersticas climticas prprias, com
desenvolvimento das drenagens. precipitaes variando entre 600 a
800mm no limite com a Caatinga e de
2.000 a 2.200mm na interface com a
Controle hdrico Amaznia (Figura 2). Com esta
A maior densidade de drenagem em particularidade, existe uma grande
relevo acidentado no bioma Cerrado est variabilidade de solos, bem como,
associada maior abundncia das Matas diferentes nveis de intemperizao.
de Galeria, controlada por materiais com Dois parmetros devem ser
baixa permeabilidade. A menor considerados, uma vez que definem o
densidade de drenagens est associada clima estacional do bioma: a precipitao
a materiais com alta permeabilidade e mdia anual de 1.200 a 1.800mm e a
menor abundncia de Matas de Galeria durao do perodo seco, que oscila entre
(Martins et al., 2001). Esses materiais cinco a seis meses, denominado de
podem constituir rochas, saprlitos ou veranico. Na regio amaznica o dficit

54
Solos e paisagem

Figura 2
ndices
pluviomtricos do
bioma Cerrado.
Fonte
Laboratrio de
Biofsica Ambiental,
Embrapa Cerrados.

hdrico inferior a trs meses e na Campo: sujo, limpo e rupestre (Ribeiro


Caatinga entre sete a oito meses et al., 1983 e Ribeiro & Walter, 1998).
(Admoli et al., 1986; Assad e
Evangelista, 1994).
CONSIDERAES FINAIS
Controle fitofisionmico A cor do solo uma carac-
terstica intrnseca de cada classe de solo,
O bioma Cerrado apresenta a ela atribuda uma importncia muito
vegetao cujas fisionomias englobam grande na identificao e distino dos
formaes florestais, savnicas e solos. Assim, por intermdio da cor,
campestres. Em sentido fisionmico, pode-se compreender o comportamento
floresta a rea com predominncia de do ambiente que nos cerca, j que o solo
espcies arbreas, onde h formao de est associado aos controles da paisagem
dossel, contnuo ou descontnuo. As nos seus aspectos geolgicos, geomor-
formaes florestais so representadas folgicos, climticos, hdricos e
por Mata Ciliar, Mata de Galeria, Mata fitofisionmicos (Resende et al., 1988;
Seca e Cerrado. Savana a rea com Prado, 1991, 1995a, 1995b). Por meio
rvores e arbustos espalhados sobre um da caderneta de Munsell (1975) a
estrato graminoso onde no h formao padronizao das cores tornou-se
de dossel contnuo. As formaes universal e compreendida nos diversos
savnicas so representadas por Cerrado: campos da cincia do solo,
denso, tpico, ralo e rupestre; Vereda, principalmente na pedologia, onde por
Parque de Cerrado e Palmeiral. O termo intermdio do matiz, valor e croma dos
campo designa reas com predomnio solos possvel diferenci-los em classes.
de espcies herbceas e algumas A Tabela 1 procura enfatizar como a cor
arbustivas, observando-se a inexistncia capaz de diagnosticar a relao das
de rvores na paisagem. As formaes classes de solos com os controles da
campestres so representadas por paisagem. A Figura 3 mostra uma chave

55
Reatto & Martins

de identificao para distinguir as controle pedogentico distingue as classes


classes Neossolo quartzarnico de com B textural e B incipiente. J a Figura 5,
Latossolos, por meio dos controles por intermdio dos controles geomor-
da paisagem, especifica-mente o folgicos e hdricos variados, identifica as
geolgico. A Figura 4 indica como o classes de solos em ambiente de
controle geomorfolgico associado ao hidromorfismo.

Figura 3
Fluxograma de
identificao dos
controles da paisagem
de Neossolo
Quartzarnico e
Latossolos .

Figura 4
Fluxograma de
identificao dos
controles das classes de
solos com B textural e B
incipiente.

56
Solos e paisagem

Figura 5
Fluxograma de
identificao dos
controles da paisagem
das classes de solo sob
hidromorfismo.

57
Reatto
Solos e& Paisagem
Martins

Tabela 1. Relaes entre cor do solo associado s classes de solo e os


controles geolgicos, geomorfolgicos, climtico, hdricos, e
fitofisionmicos da paisagem.

58 58
Solos e paisagem

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59
Captulo 2

FOTO: ALDICIR SCARIOT

Estimativa da
produo hdrica
superficial do Jorge Enoch Furquim Werneck Lima
Euzebio Medrado da Silva

Cerrado brasileiro Embrapa Cerrados


Planaltina, DF.
Reatto & Martins

62
Solos e paisagem

INTRODUO

O Cerrado constitui o segundo maior de explorao, o Cerrado j ocupa


bioma brasileiro, ocupando uma rea de posio de destaque no cenrio agrcola
aproximadamente 204 milhes de brasileiro, sendo atualmente responsvel
hectares (Admoli et al. 1986), o que por aproximadamente 25% da produo
corresponde a cerca de 24% do territrio de gros e 40 % do rebanho nacional
nacional. Com o aumento da populao (Embrapa Cerrados, 2002).
e, conseqentemente, da demanda por
Segundo Salati et al. (1999), a
alimentos e outros bens de consumo, nos
possibilidade de manuteno da
ltimos 40 anos, o Cerrado vem sendo
sustentabilidade dos ecossistemas
ocupado e explorado de forma rpida e
produtivos dentro de uma escala de
intensiva, principalmente para o
tempo de dcadas ou sculos,
desenvolvimento do setor agrcola.
especialmente daqueles relacionados
Devido s aptides naturais e s com a produo agrcola, depender de
tecnologias desenvolvidas e amplamente avanos tecnolgicos, de mudanas de
difundidas para o aproveitamento estruturas sociais e institucionais, bem
agropecurio da regio, em pouco tempo como da implementao de mecanismos

63
Lima & Silva

de proteo dos recursos naturais disponibilidade hdrica superficial per


centrados na conservao do solo, dos capita por ano, superando apenas os
recursos hdricos e da biodiversidade. Estados da Paraba e de Pernambuco.
Planejado, inicialmente, para chegar ao
Embora o Brasil possua cerca de
ano 2000, com aproximadamente 500 mil
13% da produo e 18% da dispo-
habitantes, neste mesmo ano j havia
nibilidade hdrica superficial de todo o
alcanado a marca de dois milhes
planeta, a distribuio da gua nas
(CODEPLAN & IBGE, 2000). Consi-
diversas regies do pas ocorre de forma
derando o potencial hdrico superficial
irregular no tempo e no espao. A regio
do Distrito Federal como igual a 2,8 km3/
Amaznica, por exemplo, detm mais de
ano (Rebouas et al., 1999), e, sendo a
70% da gua doce superficial do pas e,
entretanto, habitada por apenas 5% sua populao de dois milhes de
da populao brasileira. Sendo assim, habitantes, estima-se que a
apenas 27% dos recursos hdricos disponibilidade hdrica anual per capita
nacionais esto disponveis para 95% da da rea seja de aproximadamente 1.400
populao (Lima, 2000). m 3/hab.ano. Segundo a classificao
apresentada por Beekman (1999), este
A m distribuio espacial e valor configura um quadro de alerta
temporal dos recursos hdricos, aliada quanto possibilidade de ocorrncia de
ao aumento desordenado dos processos conflitos, havendo a necessidade de um
de urbanizao, industrializao e manejo cuidadoso dos recursos hdricos
expanso agrcola, faz com que da regio, de forma a minimizar as
problemas de escassez de gua sejam restries sociais, econmicas e
cada vez mais comuns no Brasil. ambientais que a falta dgua pode
Exemplos de conflitos podem ser ocasionar.
observados na bacia do rio So
Francisco, onde as projees da Apenas para citar um dos problemas
demanda por gua para a irrigao, para j existentes no Distrito Federal,
a navegao, para o Projeto de Dolabella (1996), efetuou o confronto
Transposio, para o abastecimento entre a oferta e a demanda dos recursos
humano e de animais e para a hdricos da bacia do rio Jardim e
manuteno dos aproveitamentos constatou que estes estavam sendo
hidreltricos, mostram-se preocupantes superexplorados, indicando haver
em relao disponibilidade hdrica da potencialidade para a ocorrncia de
bacia. No Sudeste, evidenciam-se conflitos e de degradao ambiental na
conflitos nos rios Paraba do Sul, regio, em perodos crticos de seca.
Piracicaba e Capivari, citando apenas
Do ponto de vista hidrolgico, por
alguns casos. No Sul, a grande demanda
conter zonas de planalto, a regio de
hdrica para a irrigao de arrozais e a
Cerrado possui diversas nascentes de
degradao da qualidade da gua,
rios e, conseqentemente, importantes
principalmente nas regies de uso
reas de recarga hdrica, que contribuem
agropecurio intenso, so os casos que
para grande parte das bacias hidro-
se destacam (Lima et al., 1999).
grficas brasileiras. Isso ressalta a
Em se tratando da regio Cerrado, importncia do uso racional dos recursos
segundo Rebouas et al. (1999), o naturais nestas reas que, normalmente,
Distrito Federal j a terceira pior possuem baixa capacidade de suporte
unidade federativa brasileira em (fragilidade), estando mais sujeitas a

64
Produo hdrica

problemas de assoreamento, conta- O clima do Cerrado pode ser


minao (poluio) ou superexplorao dividido em duas estaes bem
dos recursos hdricos. definidas, uma seca, que tem incio no
ms de maio, terminando no ms de
Apenas para reforar as informaes
setembro, e outra chuvosa, que vai de
supracitadas, as guas brasileiras drenam
outubro a abril, com precipitao mdia
para oito grandes bacias hidrogrficas,
anual variando de 600 a 2.000 mm,
e destas, seis tm nascentes na regio
conforme apresentado na Figura 2
do Cerrado. So elas: a bacia Amaznica
(Assad, 1994). importante ressaltar que
(rios Xingu, Madeira e Trombetas), a
durante o perodo chuvoso desta regio
bacia do Tocantins (rios Araguaia e
comum a ocorrncia de veranicos, ou
Tocantins), a bacia Atlntico Norte/
seja, perodos sem chuva (Assad, 1994).
Nordeste (rios Parnaba e Itapecuru), a
Portanto, para possibilitar a produo
bacia do So Francisco (rios So
agropecuria nos perodos secos e(ou)
Francisco, Par, Paraopeba, das Velhas,
assegurar a manuteno da produ-
Jequita, Paracatu, Urucuia, Carinhanha,
tividade quando ocorrem veranicos, o
Corrente e Grande), a bacia Atlntico
uso da gua para a irrigao configura-
Leste (rios Pardo e Jequitinhonha) e a
se como uma alternativa importante para
bacia dos rios Paran/Paraguai (rios
o desenvolvimento da regio (Assad,
Paranaba, Grande, Sucuri, Verde,
1994).
Pardo, Cuiab, So Loureno, Taquari,
Aquidauana, entre outros), conforme A grande preocupao quanto ao uso
apresentado na Figura 1. da gua para irrigao que, geralmente,

Figura 1
Representao dos
limites do Cerrado
em relao s
grandes bacias
hidrogrficas do
Brasil.

65
Lima & Silva

sua demanda aumenta nos perodos estaes fluviomtricas existentes no


mais secos do ano, quando as vazes banco de dados Hidro, sob gesto da
so reduzidas. Nessas ocasies, os Agncia Nacional de guas ANA,
conflitos e os danos ambientais podem disponvel no site http://hidroweb.
ser ampliados, ocorrendo com maior ana.gov.br. Como esses dados esto
freqncia e intensidade. classificados como consistidos, eles
foram usados diretamente neste trabalho.
Portanto, considerando a importn-
cia do Cerrado, no cenrio hidrolgico Com base na localizao das
nacional, e a necessidade de que os estaes fluviomtricas existentes na
recursos naturais da regio sejam rea de Cerrado e na disponibilidade de
utilizados de forma racional, essencial dados, foram selecionadas e analisadas
conhecer a produo e disponibilidade 34 estaes, para realizao da
hdrica das reas sob este bioma. O estimativa da produo hdrica
objetivo deste captulo apresentar uma superficial mdia da rea em estudo.
avaliao preliminar da contribuio
Por se tratar de uma avaliao de
hdrica superficial do Cerrado para as
carter preliminar, no foi analisada a
grandes bacias hidrogrficas brasileiras,
simultaneidade dos dados de diferentes
visando subsidiar estudos mais
estaes, portanto, a vazo mdia de
aprofundados, alm de aes e solues
longo termo (Qmlt), apresentada na
para o desenvolvimento competitivo e
Tabela 1, refere-se mdia aritmtica de
sustentvel dessa regio.
toda a srie existente no banco de dados
para cada estao, utilizando valores
dirios. Alm disso, foram adotadas
MATERIAL E MTODOS
outras simplificaes que sero
Para a execuo deste trabalho, devidamente explicitadas no decorrer do
foram utilizados os dados de vazo das trabalho.

Figura 2
Distribuio espacial
da precipitao mdia
anual no Cerrado
(Fonte: Assad, 1994).

66
Produo hdrica

Em muitos casos, apenas parte da foram determinadas a produo hdrica


rea de drenagem de uma dada estao total e a vazo especfica mdia nas reas
estava inserida no bioma Cerrado, de de Cerrado cobertas por estaes
modo que foi necessrio utilizar fluviomtricas, em cada bacia
ferramentas de geoprocessamento hidrogrfica. Em seguida, utilizando a
(ArcView) para distingu-las e determin- vazo especfica mdia, obtida na
las. Conhecida esta rea e a vazo mdia primeira etapa, estimou-se a vazo
da estao correspondente, estimou-se, gerada nas reas sem cobertura de
proporcionalmente, a produo hdrica estaes fluviomtricas. Dessa forma, foi
referente ao domnio do Cerrado. possvel estimar a contribuio hdrica
total deste bioma, para cada bacia
A Figura 3 apresenta as estaes hidrogrfica brasileira, a partir da soma
utilizadas e suas respectivas reas de dos valores obtidos nas reas sob
Cerrado, bem como a bacia hidrogrfica Cerrado, com e sem cobertura de
correspondente. estaes fluviomtricas.
Observa-se na Figura 3, que os As reas de Cerrado, integrantes das
postos fluviomtricos existentes no grandes bacias hidrogrficas brasileiras,
foram suficientes para cobertura foram determinadas a partir da Figura
completa da rea de Cerrado. Foi 1, utilizando ferramentas de geopro-
necessria, ento, para estimar a vazo cessamento. Estes valores esto
total produzida neste bioma, a realizao apresentados na Tabela 2, sob o ttulo
do estudo em duas etapas. Na primeira, A Cerrado.

Figura 3
Estaes utilizadas
no trabalho,
numeradas de 1 a
34, e suas
respectivas reas de
Cerrado,
diferenciadas por
cores, de acordo
com a bacia
hidrogrfica em que
esto inseridas.

67
Lima & Silva

RESULTADOS E DISCUSSO O item A Cerrado corresponde frao


da rea de drenagem de uma dada
A Tabela 1 apresenta as estaes
estao, sob Cerrado. O parmetro
fluviomtricas utilizadas neste trabalho,
Q Cerrado representa a produo
suas respectivas reas de drenagem e o
perodo de dados usados na deter- hdrica superficial estimada nas reas de
minao da vazo mdia de longo termo Cerrado, cobertas por estaes flu-
e da vazo especfica de cada posto. viomtricas.

Tabela 1. Anlise dos dados hidromtricos das estaes sob


influncia do bioma Cerrado.

68
Produo hdrica

Tomando-se por base a mdia da calculada segundo procedimento


produo hdrica especfica de cada descrito anteriormente.
estao (Tabela 1), observa-se que, na
Conforme indicado anteriormente,
mesma bacia, em geral, estes valores so
as vazes geradas nas zonas no-
pouco variveis. Entretanto, entre bacias,
monitoradas foram obtidas, a partir das
esta variao bastante significativa,
vazes especficas mdias de cada bacia
indicando que este parmetro pode ser
e suas respectivas reas. Considerando
utilizado para indicar regies com maior
que o percentual de contribuio das
potencial para ocorrncia de escassez de
reas de Cerrado, com e sem
gua, o que depende, tambm, da
monitoramento, para cada bacia, varia,
demanda local por recursos hdricos. A
o mesmo vai ocorrer com a vazo
rea de Cerrado presente na bacia
especfica mdia. Neste estudo, foi
Amaznica (bacia 1), por exemplo,
registrou uma vazo especfica mdia de encontrado, para rea monitorada, o
24,49 L/s.km, enquanto as bacias valor de 12,39 L/s.km e, para a no-
Atlntico Norte/Nordeste (bacia 3) e monitorada, de 13,78 L/s.km.
Atlntico Leste (bacia 5), apresentaram
A Tabela 3 apresenta o resumo dos
valores bem menores, 3,68 e 5,22 L/
resultados obtidos nesta anlise,
s.km, respectivamente.
demonstrando a produo hdrica
A Tabela 2 contm a produo superficial do Cerrado e sua importncia
hdrica do Cerrado nas reas desprovidas para seis das oito grandes bacias
de monitoramento fluviomtrico, hidrogrficas do pas.

Tabela 2. Estimativa da vazo gerada na regio de Cerrado sem cobertura das


estaes fluviomtricas utilizadas.

Tabela 3. Produo hdrica do Cerrado por bacia hidrogrfica.

*
Produo hdrica em territrio brasileiro.
**
SIH/ANEEL, 1999

69
Lima & Silva

Para melhor interpretao dos dados excluda do clculo da vazo especfica


apresentados na Tabela 3, h na primeira mdia deste bioma, obtm-se o valor de
linha, dados referentes bacia 1, ou seja, 11,52 L/s.km, reduo esta, considerada
bacia Amaznica, que abrange 3,9 pequena em relao disparidade entre
milhes de km em territrio brasileiro, os dados desta bacia e das demais.
46% da rea do Brasil. A produo
Se para a bacia Amaznica a
hdrica desta bacia , em mdia, de influncia territorial e hidrolgica do
209.000m/s (DNAEE, 1994), entretanto, Cerrado pouco representativa, com
no territrio brasileiro, ela igual a apenas 5% da rea e 4% da sua
133.380m/s. O complemento de sua produo hdrica, por outro lado, para
vazo mdia provm dos pases que as bacias Araguaia/Tocantins, So
esto a montante na bacia. A vazo Francisco e Paran/Paraguai, este bioma
gerada na frao brasileira da bacia mostrou-se responsvel por mais de 70%
Amaznica corresponde a 73% da da vazo gerada. Deve-se salientar que
produo hdrica nacional. a concentrao populacional e a
demanda por recursos hdricos so muito
O item A Cerrado indica a rea da
maiores nestas bacias que na
bacia sob o bioma Cerrado, enquanto o
Amaznica.
Q Cerrado e o Q esp. representam,
respectivamente, a parte da vazo gerada Na bacia Araguaia/Tocantins, o
e a vazo especfica mdia obtidas nesta Cerrado representa 78% da rea e 71%
rea. da sua produo hdrica, mesmo sendo
parte desta bacia influenciada pela
Depreende-se da Tabela 3 que o floresta Amaznica. A contribuio
Cerrado, mesmo englobando 24% do hidrolgica da rea de Cerrado
territrio nacional, contribui com apenas significativa, o que pode ser comprovado
14% da produo hdrica superficial pela sua vazo especfica de 14,22 L/
brasileira. Entretanto, excluindo-se a s.km.
bacia Amaznica da anlise, verifica-se
que o Cerrado passa a representar 40% Na bacia Atlntico Norte/Nordeste,
a contribuio da rea sob Cerrado
da rea e 43% da produo hdrica total
apresentou-se baixa, menor que a mdia
do restante do pas.
da bacia, pois engloba 27% da rea e
Conforme apresentado na Tabela 3, produz apenas 11% da vazo.
a vazo especfica mdia das reas sob
A bacia do So Francisco
o bioma Cerrado de 12,85 L/s.km.
totalmente dependente, hidrologica-
Porm, dada a grande variabilidade deste
mente, do Cerrado que, com apenas 47%
valor entre as diferentes bacias
da rea, gera 94% da gua que flui
hidrogrficas, fica evidente a impos- superficialmente na bacia. Merece
sibilidade de uso de um nico coeficiente destaque sua importncia para o
desta natureza para toda a regio de abastecimento hdrico da Regio
Cerrado. Em termos mdios, esses Nordeste, bem como para a produo
valores apresentaram uma variao de de alimentos sob irrigao e a gerao
3,68 L/s.km na bacia Atlntico Norte/ de energia hidreltrica, fundamentais
Nordeste a 24,49 L/s.km na bacia para o desenvolvimento regional e
Amaznica. nacional.
Como a rea de Cerrado na bacia Na bacia Atlntico Leste, a influncia
Amaznica pouco representativa, se exercida pelo bioma Cerrado muito

70
Produo hdrica

pequena, tendo em vista sua pequena CONSIDERAES FINAIS


representatividade em relao rea total
da bacia e a baixa vazo especfica Fica evidente neste trabalho a grande
apresentada. importncia que a regio de Cerrado
possui em relao produo hdrica no
Conforme supracitado, a bacia
territrio brasileiro, contribuindo para
Paran/Paraguai outra que recebe
importante contribuio hidrolgica do seis das oito grandes bacias hidrogrficas
Cerrado que, compreendendo 48% de do pas.
sua rea total, gera 71% da vazo mdia
Apesar de esta regio ocupar 24%
desta bacia.
do territrio nacional e representar
importante destacar que, apesar apenas 14% da sua produo hdrica
de toda a rea analisada pertencer a um superficial, observa-se, que excluindo-
mesmo bioma, a disparidade entre as se a bacia Amaznica da anlise, regio
vazes especficas obtidas nas diferentes de grande produo hdrica e onde vive
bacias hidrogrficas demonstra que o pequena parcela da populao do pas,
parmetro cobertura vegetal, em
um aumento substancial nestes valores,
termos globais, no teve tanta influncia
que passam para 40% e 43%,
na estimativa da produo hdrica. Sendo
respectivamente, estando, portanto,
assim, no recomendvel utilizar um
nico valor mdio de vazo especfica prximos mdia do restante do Brasil.
para toda a rea de Cerrado. Merece destaque a participao do
Cabe ressaltar que, por serem dados Cerrado na gerao de vazo para a bacia
mdios, obtidos por meio de estimativas do rio So Francisco, fundamental para
e aproximaes, em escala regional, sem o desenvolvimento da Regio Nordeste,
considerar o fator sazonal em sua anlise to carente em recursos hdricos.
e, por isso, as informaes apresentadas
no devem ser utilizadas para fins de Diante do exposto e sendo a rea de
gesto de recursos hdricos em escala Cerrado uma regio com cabeceiras de
local. Entretanto, elas podem ser bacias hidrogrficas, locais, geralmente,
importantes para a identificao de reas com pequena capacidade de suporte,
prioritrias para estudos e aes, com fundamental a ampliao dos conhe-
vistas a evitar ou remediar conflitos pelo cimentos referentes ao seu com-
uso da gua. Um exemplo claro e que portamento hidrolgico. Isso, porque,
ilustra a aplicao destas informaes
alm dos prejuzos locais que o mau uso
a importncia demonstrada da
destes recursos pode provocar, estes
contribuio hdrica superficial do
efeitos podem ser propagados por
Cerrado para o Nordeste do Brasil e como
este bioma deve receber especial extenses maiores, uma vez que ocorrem
ateno, em funo do que representa nas reas de montante das bacias
para aquela regio. hidrogrficas.

71
Lima & Silva

REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS

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72
Solos e paisagem

Captulo 3

FOTO: ALDICIR SCARIOTE


Influncia da histria,
solo e fogo na
distribuio e
dinmica das
fitofisionomias no Raimundo Paulo Barros Henriques

bioma do Cerrado Departamento de Ecologia


Universidade de Braslia
Braslia, DF
DF..
73
Lima & Silva

74
Produo hdrica

INTRODUO

O bioma do Cerrado provavelmente Monastrio, 1975). A herbivoria tem


a maior savana do mundo, ocupando pouca importncia nas savanas da regio
aproximadamente 2.000.000 km 2 no Neotropical, devido pequena biomassa
Brasil central, mais reas disjuntas nos de ungulados.
outros biomas adjacentes. Uma das
principais questes sobre o bioma do Este captulo, prope que a
Cerrado a determinao dos fatores ocorrncia e a dinmica dos diferentes
responsveis pela sua distribuio e a tipos de fitofisionomias no bioma do
dinmica das suas fitofisionomias. Cerrado resultam principalmente da
influncia de trs fatores: histria, solo
Frost et al. (1986) indicou quatro e fogo. Um modo de abordar esta
fatores, principais responsveis pelos
questo observar quais os padres e
padres e processos das comunidades
processos que ocorrem nas
de savanas: gua, nutrientes, fogo e
fitofisionomias que podem e no podem
herbivoria. Para as savanas da regio
ser explicados usando estes fatores.
Neotropical, foram includos juntamente
com os trs primeiros fatores o clima e A seguir as idias que sero
eventos histricos (Sarmiento & examinadas ao longo deste trabalho:

75
Henriques

(i) A ocorrncia de reas disjuntas crescimento sucessional (Henriques &


com vegetao de cerrado sensu Hay, 2002). O tempo para uma
lato nos biomas adjacentes comunidade em fase inicial de
pode ser atribuda a uma maior crescimento atingir a fase de equilbrio
distribuio geogrfica da sua (homeosttica) na ausncia do fogo vai
rea contnua no Brasil central, depender de outros fatores ecolgicos
no passado. Nesse caso, as como: disponibilidade de gua e
atuais reas disjuntas seriam nutrientes no solo e distncia da fonte
remanescentes desta distri- de propgulos.
buio original. Com a
Foram propostos por Pivello &
mudana do clima para mais
Coutinho (1996) e Meirelles et al. (1997)
mido, as reas com cerrados
modelos que, sugerem a evoluo
ficaram isoladas em outros
sucessional das fisionomias abertas para
biomas;
as fisionomias fechadas do cerrado sensu
(ii) Parte das diferenas observadas lato, em funo de vrios fatores
entre as fitofisionomias no ambientais. Nesses modelos, as
cerrado sensu lato pode ser formaes abertas (campo limpo, campo
explicada pela profundidade e sujo, etc.) so consideradas formas
umidade do solo. Normal- derivadas do cerrado e florestas
mente, a densidade e a altura estacionais, pela ao do homem (ex.
da vegetao lenhosa aumen- fogo, pastoreio), para onde a vegetao
tam proporcionalmente a esses invariavelmente converge na ausncia de
fatores; perturbaes humanas.

(iii) O terceiro fator importante o Portanto, o conhecimento da


fogo, que tem ampla ocorrncia histria do solo e do fogo fundamental
no bioma do Cerrado, provo- para se conhecer a distribuio e a
cando uma srie de modifica- dinmica das fitofisionomias no bioma
es na estrutura da vegetao. do Cerrado. Este captulo sintetiza o
conhecimento atual sobre a influncia
A influncia do fogo na dinmica
desses fatores, na sua distribuio e
das fitofisionomias do Cerrado um
prope um modelo para explicar a
processo complexo ainda pouco
dinmica das fisionomias do cerrado
conhecido. Aps uma perturbao pelo
sensu lato, em funo do fogo e dos
fogo pode ocorrer uma fase de imigrao
fatores edficos.
de espcies, com crescimento no nmero
de indivduos e de rea basal, sendo
seguida de uma fase de homeostase, com
equilbrio nas taxas de imigrao e TERMINOLOGIA E DEFINIES
extino, recrutamento e mortalidade, BSICAS
respectivamente (Hall et al., 1978).
Altas taxas de imigrao de espcies, de O bioma do Cerrado se distribui
recrutamento de indivduos e incremento como rea contnua no Brasil central e
de biomassa sugerem que algumas reas como reas disjuntas em outros biomas
com fisionomia de cerrado sensu stricto (Figura 1), como na floresta Amaz-
e provavelmente, campo sujo, so nica, Caatinga, floresta Atlntica,
comunidades fora do equilbrio, estando Pantanal e floresta de Pinheiro do sul do
atualmente em uma fase inicial de Brasil (Rizzini, 1979; Cole, 1986; Furley

76
Histria, solo, fogo e fitofisionomias

& Ratter, 1988; Prance, 1996). O conceito cerrado sensu stricto, cerrado (Figura
de bioma empregado aqui, refere-se ao 2). Este gradiente forma um continuum
conjunto das unidades fisionmico vegetacional, no havendo limites
estrutural da vegetao que ocorrem na definidos entre uma fisionomia e outra,
regio do Cerrado, alm das reas portanto, formas intermedirias podem
disjuntas em outros biomas. Este ocorrer entre elas. Apenas por
conceito semelhante ao usado por convenincia, foram reconhecidos alguns
Oliveira-Filho & Ratter (2002), mas para tipos predominantes de fitofisionomias
uma conceituao diferente, veja e que sero usados ao longo desse
Coutinho (2000). A vegetao trabalho. Em funo das caractersticas
predominante do bioma do Cerrado estruturais, foram reconhecidos quatro
formada por um mosaico heterogneo tipos fisionmicos do cerrado sensu lato:
de fisionomias vegetais, com as campo limpo a fisionomia com a mais
formaes campestres em uma alta cobertura de gramnea; campo sujo
extremidade e as formaes florestais em apresenta uma alta cobertura de
outra extremidade, formando um gramneas e uma baixa cobertura de
gradiente de altura-densidade (Eiten, arbustos; o cerrado sensu stricto
1972; 1982). apresenta uma menor cobertura de
gramneas, e uma maior cobertura
Embora existam diferenas entre os arbustivo-arbrea e o cerrado uma
autores, usando a altura e a densidade formao florestal que apresenta
de plantas lenhosas, podemos ordenar ausncia de cobertura de gramneas e a
as fisionomias vegetais em quatro tipos maior cobertura arbrea. No gradiente
principais (conhecidas como cerrado de cerrado sensu lato, o cerrado
sensu lato): campo limpo; campo sujo; apresenta algumas espcies de arbustos

Figura 1
Distribuio geogrfica
do bioma do Cerrado
no Brasil. As reas
disjuntas nos outros
biomas adjacentes so
indicadas.

77
Henriques

e rvores restritas a esta fisionomia, solos Latossolos frteis, derivados de


como a rvore Emmotun nitens (Furley rochas alcalinas ou nas vertentes
& Ratter, 1988), sendo aqui usada como inferiores aluviais sobre solos
indicadora da fisionomia de cerrado. Podzlicos, derivados de rocha calcria,
Essa classificao dos tipos fisionmicos ao lado da mata de galeria (Ratter et al.,
aplicvel, principalmente, para a regio 1978a; 1978b; Eiten 1978; 1984).
do Brasil central
Existem outras formaes vegetais
O campo limpo, includo neste no bioma do Cerrado, com estruturas e
gradiente, a fisionomia que ocorre fisionomias similares s do gradiente
sobre solos Litosslicos, rasos (~30 cm fisionmico do cerrado sensu lato, mas
de profundidade) (Eiten, 1978, 1979, diferenciam-se pela composio florstica
1984) no se refere, portanto, ao campo e determinantes edficos (ex. campos
mido ao lado das matas de galeria rupestres, campos midos, mata de
(Goldsmith, 1974). Estes campos galeria; Eiten, 1982) e que no sero
possuem uma flora distinta com baixa tratadas neste captulo.
afinidade florstica com a flora herbcea
do cerrado sensu lato (Arajo et al.,
2002). A ORIGEM DA VEGETAO
DISJUNTA DO CERRADO SENSU
A floresta estacional pode ocorrer em
LATO
diferentes partes do gradiente
fisionmico de vegetao de cerrado A ocorrncia de reas isoladas com
sensu lato. Esta fisionomia apresenta vegetao de cerrado sensu lato, em
estreita afinidade florstica com o outros biomas como, a floresta
cerrado (Rizzini 1963; 1979; Ratter et Amaznica, Caatinga, floresta Atlntica
al., 1971; 1973, 1977; 1978a; 1978b; e floresta de Pinheiro no sul do Brasil
Heringer et al., 1977; Oliveira-Filho & (Figura 1), levou vrios autores a
Ratter, 1995). A floresta estacional pode proporem, que no passado houve uma
ocorrer, no topo dos interflvios sobre distribuio mais ampla, da rea

Figura 2
Diagrama de bloco da
distribuio das
fisionomias de cerrado
sensu lato em relao
profundidade do solo
na vertente de um vale.

78
Histria, solo, fogo e fitofisionomias

contnua do bioma do Cerrado no Brasil no sudeste e sul do Brasil (Behling &


central, (Hueck, 1957; AbSaber, 1963; Hooghiemstra, 2001), o que indica um
1971; Rizzini, 1979; Cole, 1986; Filho, isolamento recente destas reas.
1993; Prance, 1996). Segundo esses
A hiptese da distribuio do bioma
autores, a distribuio mais extensa do
do Cerrado, na rea da floresta
bioma do Cerrado, seria decorrente de
Amaznica durante os perodos mais
um clima mais seco que teria favorecido
secos do final do Pleistoceno e Holoceno,
a distribuio da sua vegetao no
para explicar as ocorrncias das reas
passado.
disjuntas de cerrado sensu lato neste
A hiptese de uma distribuio bioma ainda controversa (Colinvaux,
pleistocnica para as reas disjuntas dos 1979; 1997; Colinvaux et al., 1996). As
cerrados baseada em dois tipos de evidncias baseadas na presena de
evidncias (Gottsberg & Morawetz, 1986; polens, indicadores da ocorrncia de
Prance, 1996): (1) A similaridade vegetao de cerrado sensu lato,
florstica entre as reas disjuntas dos demonstram que para as reas
cerrados com a flora da sua rea contnua atualmente com florestas midas no
de ocorrncia no Brasil central, e (2) o limite sudoeste e sul da Amaznia, esta
baixo nvel de endemismo de espcies vegetao esteve presente em vrios
nas reas disjuntas da Amaznia e da perodos no final do Pleistoceno (65.000
floresta Atlntica. O teste desta hiptese A.P., 49.000 A. P., 41.000 A. P., 23.000
requer o registro de polens no A. P., 13.000 A. P.) (Behling &
Quaternrio que indiquem a ocorrncia Hooghiemstra, 2001; van de Hammem
da flora do cerrado sensu lato, nas reas & Hooghiemstra, 2000).
intermedirias entre a regio contnua do
bioma do Cerrado do Brasil central e as
reas disjuntas nos outros biomas. DETERMINANTES EDFICOS DAS
Vrios estudos detectaram a ocorrncia FISIONOMIAS DO CERRADO SENSU
de polens de Curatella americana e de
LATO
outras espcies do cerrado sensu lato,
em reas atualmente com floresta de O gradiente fisionmico de
Pinheiro e floresta Atlntica no sudeste vegetao no cerrado sensu lato
e sul do Brasil (Ledru et al., 1996; 1998; apresenta uma variao inversa do
Behling, 1998; Behling & Hooghimstra, componente lenhoso (densidade, altura)
2001). Estes resultados indicam que a e do componente herbceo, dominado
vegetao do bioma do Cerrado do Brasil por gramneas (Goodland, 1971;
central se expandiu alm do seu limite Goodland & Ferri, 1979). Esta variao
atual leste, sudeste e sul. As reas fisionmica - estrutural da vegetao foi
disjuntas de cerrado sensu lato correlacionada com a fertilidade do solo
atualmente isoladas na floresta Atlntica (Goodland & Pollard, 1973, Lopes & Cox,
e floresta de Pinheiro, na regio Sul e 1977), ocorrendo a maior densidade e
Sudeste, so remanescentes desta altura de plantas lenhosas onde o solo
distribuio mais extensa no passado apresentava maior fertilidade. No
(Hueck, 1957; Behling, 1998). A entanto, vrios estudos encontraram
expanso das florestas midas, em resultados que no corroboram a
direo rea central do bioma do existncia desta correlao (Gibbs et
Cerrado, pode ter ocorrido aproxima- al.,1983; Oliveira Filho et al., 1989;
damente nos ltimos 1.000 anos A. P. Moreira, 2000; Ribeiro et al., 1982;

79
Henriques

Ruggiero et al., 2002). Diferenas de diferenas de duas caractersticas


escala e de metodologia podem explicar, edficas de 47 amostras de solos, para a
em parte, os resultados conflitantes regio core dos cerrados em Gois (Krejci
encontrados por esses autores. et al, 1982). Observa-se que, as florestas
estacionais ocorrem em solos com maior
Relativamente, espera-se maior concentrao de nutrientes do que as
fertilidade onde a vegetao mais alta fisionomias de cerrado sensu lato
e densa, como no cerrado e floresta (Figura 3). A saturao mdia de bases
estacional, devido maior contribuio em solos de floresta estacional foi maior
da matria orgnica para o solo nestas (55,6 8,7) do que em solos dos
fisionomias. Devido maior capacidade cerrados (18,4 14,7). Outra diferena
da matria orgnica reter nutrientes, os observada foi na razo ki, o valor mdio
solos das fisionomias com maior para os solos do cerrado sensu lato foi
cobertura vegetal (cerrado, cerrado) menor (1,5 0,8) do que para os solos
tornam-se mais frteis do que aqueles da floresta estacional (2,1 0,9) (Figura
com menor cobertura (campo limpo, 3). A razo ki (razo molecular do SiO2
campo sujo). Isto no indica que para Al 2 O 3 ) mede o grau de
originalmente as reas com formaes latossolizao e indica a maturidade do
de maior cobertura possussem solos solo. Quanto maior o grau de
mais frteis. latossolizao mais jovem o solo e
Diferenas na fertilidade do solo maior o valor de ki. Independentemente
entre fisionomias foram registradas para da rocha matriz do solo, baixos valores
dois subtipos de cerrado (Furley & de ki esto associados com baixos
Ratter, 1988), os distrficos, de baixa
fertilidade e os mesotrficos, de maior
fertilidade, principalmente na
concentrao de clcio. Estas
caractersticas nutricionais estavam
associadas tambm a diferenas
florsticas, com as espcies do primeiro
subtipo classificadas como calcfugas e
as do segundo como calcfilas. No
entanto, a grande similaridade florstica
dos cerrades mesotrficos com as
florestas estacionais (Ratter et al., 1978; Figura 3
Distribuio dos valores
Oliveira Filho & Ratter, 1995), pode
de saturao de bases
indicar que ambos pertenam ao mesmo
(%) e razo ki (razo
tipo de unidade florstico-fisionmica. molecular de SiO2 para
Al2O3, veja texto), nas
A floresta estacional ocorre em solos
reas com cerrado sensu
com maior fertilidade (Ratter et al., lato e florestas
1978a), associada a afloramentos de estacionais no Brasil
rochas bsicas. A distribuio deste tipo central. A caixa para
de fisionomia independente do gradiente 95% dos valores, indica
vegetacional do cerrado sensu lato a mdia (linha contnua)
consistente com a sua associao aos a mediana (linha
pontilhada) e o desvio
substratos ricos em rochas bsicas. Isto
padro.
pode ser verificado na comparao das

80
Histria, solo, fogo e fitofisionomias

contedos de nutrientes. Com base no solo. Pelo exposto anteriormente, fica


levantamento de solos do Estado de So evidente que a fertilidade no explica as
Paulo, foi proposto por Eiten (1972), que diferenas entre as fisionomias do
o cerrado sensu lato ocorria apenas em cerrado sensu lato. As evidncias para a
solos que apresentassem um valor de ki influncia da profundidade do solo na
inferior a 1,8 e que, onde o solo variao das fisionomias do cerrado
apresentasse baixo contedo de sensu lato so baseadas nos resultados
nutrientes (ex. Latossolo Vermelho - de Eiten, (1972, 1978, 1979, 1982, 1984,
Amarelo textura arenosa e Regossolo), 1994) e Oliveira Filho et al. (1989).
apenas cerrado sensu lato era observado. Devido ao baixo contedo de nutrientes,
os aumentos da densidade e da altura
A Figura 3 mostra que para a regio
da vegetao da fisionomia de cerrado
do Brasil central, embora, exista
so limitados pela profundidade do solo.
sobreposio nos valores de ki entre o Apenas em uma profundidade maior, o
cerrado sensu lato e a floresta estacional, solo possuiu um estoque de nutriente
o valor mximo de ki foi de 1,9 para suficiente para o desenvolvimento de
95% dos valores, o qual foi inferior ao uma maior biomassa da vegetao.
valor para as florestas estacionais (2,8). Paralelamente, resultados de Franco
O valor mximo para o cerrado sensu (2002) e Kanegae et al. (2000) mostram
lato observado no Brasil central, foi que o contedo de gua na superfcie
prximo ao valor de 1,8 registrado para do solo (at 30cm) das fisionomias
o cerrado sensu lato para o Estado de abertas para as fechadas no final da seca
So Paulo (Eiten 1972). aumenta.

Todos estes resultados sugerem Baseado nos estudos acima e nas


fortemente que as fisionomias de cerrado observaes do autor no Distrito Federal,
sensu lato diferentemente da floresta uma distribuio hipottica dos tipos
estacional, esto associadas a solos de fisionmicos de vegetao do cerrado
grande maturidade, e altamente sensu lato apresentada, em funo da
intemperizados, como indicado pelos profundidade e do contedo de gua do
baixos valores de ki, o que resultou em solo, no fim da estao seca (Figura 4).
solos com baixo contedo de nutrientes As fisionomias so colocadas na sua
e, na maioria dos casos, tambm com posio relativa aos dois fatores
alta saturao de alumnio. Como ambientais e representam o potencial
sugerido por Eiten (1972), parece que o mximo de desenvolvimento da
contedo de nutrientes, expresso pela vegetao para as referidas condies
soma de bases, e o valor de ki so os ambientais. A figura mostra tambm que,
melhores fatores edficos para separar a fisionomia que apresenta o mnimo
o cerrado sensu lato da floresta impedimento edfico para o
estacional. desenvolvimento de espcies arbreas
o cerrado. Neste caso, alm disso, as
O primeiro modelo explicativo das condies para o estabelecimento e
diferenas fisionmicas para a vegetao desenvolvimento de uma vegetao
primria do bioma do Cerrado foi arbrea (cerrado) nas fisionomias
realizado por Eiten (1972). Neste abertas (ex. campo limpo e campo sujo),
modelo, so indicados trs fatores para podem ser limitadas pelo contedo de
explicar esta diferenciao: pro- gua na estao seca e pelo menor
fundidade, drenagem e fertilidade do estoque de nutrientes.

81
Henriques

IDIAS PIONEIRAS SOBRE O PAPEL dois anos de durao (1833 1835).


DO FOGO NO BIOMA DO Como resultado das suas observaes,
CERRADO Lund sugeriu que o cerrado
(Catanduva, como era chamado em So
A primeira hiptese para a origem Paulo e Minas Gerais no sculo 19) era a
das fisionomias abertas do cerrado sensu vegetao florestal primria na regio do
lato (campo limpo, campo sujo e bioma do Cerrado do planalto central e
cerrado sensu stricto) devido influncia que, pela ao do fogo foi transformado
do fogo tem incio na primeira metade em muitas reas, nas fisionomias abertas
do sculo 19, com o trabalho de P. W. de campos e de cerrado sensu stricto
Lund Anotaes sobre a vegetao nos (Figura 5). Realizando observaes
planaltos do interior do Brasil, independentes em Minas Gerais e Gois,
especialmente fito-histricas (Lund, Saint-Hilaire (1827; 1831) chegou s
1835). Lund era um botnico sistemata, mesmas concluses. Posteriormente,
familiarizado com a flora e a fisionomia outras observaes, realizadas em So
de vrias reas geogrficas, parti- Paulo por Loefgren (1898; 1906; 1912),
cularmente So Paulo, Minas Gerais e foram consistentes com a hiptese de
Gois, que conheceu em uma viagem de Lund. Uma srie de evidncias
Figura 4
Ocorrncia potencial
das fisionomias de
cerrado sensu lato em
funo da
profundidade e do
contedo de gua na
superfcie do solo no
fim da estao seca.
Cc capacidade de
campo; Pm ponto de
murchamento; CL
campo limpo; CS
campo sujo; Css
cerrado sensu stricto;
CD cerrado.

Figura 5
Representao da
hiptese de Lund
(1835) do efeito do
fogo na evoluo da
vegetao no bioma
dos cerrados. O fogo
transforma o cerrado
em cerrado, que pela
continuidade do fogo
substitudo pelo campo,
que pode ser mantido
pelo fogo peridico.

82
Histria, solo, fogo e fitofisionomias

observacionais, realizadas depois destes evidncias, Rawitscher et al. (1943,


estudos, sugerem que, em muitas reas, 1948), refutam a hiptese de Warming
o cerrado se originou pela ao do fogo (1892), de que a limitao por gua era
no cerrado (AbSaber & Junior, 1951; a causa da ausncia das florestas em
Aubreville, 1959; Schnell, 1961; Eiten, reas ocupadas com fisionomias abertas
1972, Rizzini, 1963, 1979). do cerrado sensu lato, demonstrando
tambm, que o contedo de gua no solo
poderia manter formaes florestas.
Rawitscher (1948) prope que, em Emas,
ECONOMIA DE GUA E O CARTER
So Paulo, o cerrado sensu stricto,
SECUNDRIO DAS FISIONOMIAS poderia ser uma vegetao secundria
ABERTAS DO CERRADO SENSU LATO resultante da ao do fogo em uma
A hiptese de Lund de que, pela ao fisionomia florestal primria.
do fogo, o cerrado pode dar lugar s Concluindo, considera que o solo no
fisionomias abertas do bioma do Cerrado cerrado sensu lato, tem condies de
(campo limpo, campo sujo, cerrado manter formaes florestais, talvez do
sensu lato) foi aceita parcialmente por tipo cerrado, e que as fisionomias
Warming (1892), que no achava abertas poderiam ser formaes
possvel que este processo tivesse secundrias resultantes da ao do fogo
(Rawitscher, 1950; 1951).
ocorrido em to grande extenso
geogrfica. A ocorrncia de fisionomias
abertas do cerrado sensu lato era
atribuda limitao por gua. Warming, IMPACTO DO FOGO NA
que considerava o cerrado uma vege- VEGETAO DO CERRADO SENSU
tao adaptada deficincia de gua
LATO
(xeroftica) (sensu Schimper 1903),
supunha que as fisionomias abertas do O fogo um drstico agente de
cerrado sensu lato, ocorriam devido ao perturbao na vegetao do bioma do
perodo seco e precipitao menor que Cerrado com grande impacto na
as das reas de florestas (ex. floresta dinmica das populaes das plantas. O
Atlntica). Esta hiptese foi refutada a fogo causa a diminuio da altura da
partir dos resultados obtidos em uma vegetao (Hoffmann & Moreira, 2002)
srie de estudos por Felix Rawitscher e e, uma mortalidade de plantas lenhosas
colaboradores (Ferri, 1944; Rachid, 1947; variando de 13 a 16%, dez vezes maior
Rawitscher et al., 1943; Rawitscher, em relao s reas protegidas, incluindo
1948; 1950, 1951). Os principais rvores de 21cm de dimetro e 8,5m de
resultados destes estudos mostraram: (1) altura (Sato & Miranda, 1996). O fogo
que as espcies mostravam de pequena tambm tem um grande efeito na
a nenhuma adaptao fisiolgica para a composio de espcies do cerrado,
seca; (2) que a maioria das plantas eliminando espcies caractersticas desta
lenhosas possua sistemas radiculares fisionomia e sensveis ao fogo como,
profundos tendo acesso s camadas de Emmotum nitens, Ocotea pomaderroides
solo com gua; e (3) que o solo com e Alibertia edulis (Hoffmann & Moreira,
fisionomia de cerrado sensu stricto 2002).
apresentava gua disponvel para a A mortalidade das plntulas pelo
vegetao o ano todo. Baseado nestas fogo ainda maior (33% a 100%), o

83
Henriques

mesmo ocorrendo com as rebrotas de relao ao das reas protegidas


crescimento vegetativo (7% a 47%) (Andrade, 2002). Nas reas queimadas
(Hoffmann, 1996; 1999). Em reas com tambm ocorre um aumento da
at um ano depois de queimadas, o abundncia das gramneas e do seu
estabelecimento das plantas tambm banco de sementes (Miranda, 2002;
drasticamente reduzido (Hoffmann, Andrade, 2002). A maior abundncia de
1996). Esse efeito maior nas espcies gramneas pode diminuir drasticamente
caractersticas de cerrado, como a sobrevivncia de plntulas de espcies
Alibertia macrophyla, Pera glabrata e lenhosas (Heringer, 1971).
Ocotea pomaderroides.
Baseado nos resultados obtidos
Com maior freqncia de nesses estudos at o momento, a Figura
queimadas, as taxas anuais de cresci- 6 mostra um modelo geral descrevendo
mento populacional, favorecem as os efeitos do fogo na dinmica da
formas de crescimento menores vegetao do cerrado sensu lato. Este
(arbustos) em detrimento das maiores modelo mostra as complexas relaes
(rvores) (Hoffmann, 1999; Hoffmann & entre os principais processos internos,
Moreira, 2002). O fogo tambm aumenta modificando a vegetao. Algumas
a importncia da reproduo vegetativa, caractersticas deste modelo devem ser
em relao da reproduo sexuada ressaltadas. Os processos mostrados na
(Hoffmann, 1998; 1999). Isto ocorre pela Figura 6 podem ocorrer em qualquer
estimulao, pelo fogo, da reproduo vegetao submetida ao efeito do fogo,
vegetativa e do seu maior valor de mas alguns processos so mais
sobrevivncia em relao das plntulas. importantes na vegetao dos cerrados,
Alm disso, algumas espcies de plantas como exemplo, a reproduo vegetativa
lenhosas reduzem drasticamente a e o rpido aumento da abundncia de
produo de sementes ao nvel gramneas. A maior espessura das setas
populacional nas reas recentemente representa a sua importncia relativa aos
queimadas (Hoffmann, 1998). Isto se outros processos e tambm a
reflete na reduo do banco de sementes importncia da dependncia entre os
destas espcies nas reas queimadas, em processos. A magnitude do efeito dos

Figura 6
Esquema dos efeitos
do fogo nos
processos que
determinam a
fisionomia aberta na
vegetao dos
cerrados. As setas
mais grossas
indicam os principais
processos.

84
Histria, solo, fogo e fitofisionomias

processos na vegetao est na lato, como observado por Moreira


dependncia da freqncia com que (2000).
ocorre o fogo (Hoffmann, 1996; 1998;
1999). Alm disso, os fatores externos
no foram considerados neste modelo, O CARTER SUCESSIONAL DAS
como o efeito da variao de FISIONOMIAS ABERTAS DOS
precipitao, a ocorrncia de veranicos, CERRADOS
herbivoria, geadas, ou fertilidade do
solo, os quais podem mudar a Coutinho (1982, 1990) realizou uma
importncia relativa dos diferentes srie de observaes que mostraram que
processos. Todos os processos as fisionomias abertas dos cerrados,
apresentados na Figura 6 enfatizam o aumentavam de altura e densidade, com
grande impacto causado pelo fogo na a proteo contra o fogo. No cerrado
modificao das fisionomias dos sensu lato, a proteo contra o fogo
cerrados, de fisionomia fechada para resulta em um progressivo aumento da
aberta, principalmente no que se refere vegetao lenhosa (Henriques & Hay,
modificao de fisionomias com maior 2002; Hoffmann & Moreira, 2002).
densidade/altura de lenhosas e baixa Portanto, onde as fisionomias abertas do
abundncia de gramneas (ex. cerrado) cerrado (campo limpo, campo sujo,
para uma fisionomia com baixa altura/ cerrado sensu stricto) no so
densidade de lenhosas e alta cobertura determinadas por limitao edfica
de gramneas (ex. cerrado sensu stricto, (Figura 4), mas resultantes da ao do
campo limpo, campo sujo). fogo em fisionomias mais fechadas, a sua
proteo contra o fogo deve permitir a
Atravs de simulaes de modelos evoluo sucessional em direo
populacionais, foi estimado que com fisionomia primria mais fechada.
uma freqncia de queima maior que
quatro ou cinco anos, as populaes de Em um gradiente fisionmico
algumas espcies de rvores no podem iniciando em campo sujo e indo at o
se manter no cerrado sensu lato cerrado, no Brasil central, Moreira
(Hoffmann, 1998; 1999). Nas condies (2000) mostrou que, depois de 18 anos
tpicas de queimadas nos cerrados, de de proteo contra o fogo, as reas
uma vez a cada dois anos (Eiten, 1972), protegidas apresentavam aumento
significativo no nmero de plantas
as fisionomias mais fechadas dos
lenhosas e na riqueza de espcies, em
cerrados (ex. cerrado), podem estar
relao s reas no protegidas. Algumas
sendo substitudas por fisionomias mais
espcies arbreas do cerrado, como
abertas (ex. campo limpo, campo sujo,
Blepharocalix salicifolius e Sclerolobium
cerrado sensu stricto), com drsticas
paniculatum, apresentaram maior
modificaes na composio de espcies.
abundncia no cerrado protegido do
Nestas fisionomias abertas, so
fogo do que no queimado enquanto
favorecidas as plantas no sensveis ao
espcies caractersticas como Emmotum
fogo, que se reproduzem vegeta-
nitens e Ocotea pomaderroides (Furley &
tivamente. As alteraes na composio
Ratter 1988), apenas foram encontradas
de espcies que acompanham esta
no cerrado protegido do fogo.
substituio podem estar diminuindo
drasticamente a diversidade das Estudando a dinmica das
comunidades vegetais do cerrado sensu populaes de plantas lenhosas de um

85
Henriques

cerrado protegido do fogo, Henriques & floresta estacional seca (Pennington et


Hay (2002) encontraram fortes al., 2000; Ratter et al., 1978a,1978b),
evidncias que suportam a hiptese de sugerem que esta fisionomia pode ter
que o cerrado sensu stricto pode ser uma sido a vegetao primria nesta rea. Do
comunidade fora do equilbrio, tendo mesmo modo um penltimo estgio que
uma natureza sucessional. Considerando foi identificado na rea, apresenta as
a extensa ocorrncia e a alta freqncia espcies: Bowdichia virgilioides e
das queimadas no bioma do Cerrado Caryocar brasiliense, caractersticas do
possvel que esta hiptese possa ser cerrado (Heringer et al., 1977; Ratter,
aplicada para uma grande rea, ocupada 1971, 1991). Esses resultados sugerem
atualmente com as fisionomias abertas que, as reas inicialmente com
do cerrado sensu lato. Esta hiptese fisionomias abertas no estgio de campo
corroborada pelos resultados de sujo, foram substitudas por cerrado
Hoffmann (1999), que mostram que a sensu stricto, as reas com cerrado sensu
diminuio da freqncia de fogo, pode stricto por cerrado e as com cerrado
permitir o crescimento lquido positivo por floresta estacional, quando a rea
de populaes de rvores, aumentando foi protegida do fogo.
a densidade e cobertura de lenhosas.

Se a vegetao do cerrado sensu lato, CONSIDERAES FINAIS


protegido do fogo, incrementa em
densidade e riqueza de espcies, quais Do que foi apresentado anterior-
seriam as trajetrias sucessionais para mente, podemos observar que na
as fisionomias dos cerrados? Em uma ausncia ou baixa freqncia do fogo,
anlise de agrupamento de fisionomias os diferentes tipos de vegetao no
queimadas e protegidas do fogo, Moreira gradiente fisionmico podem ser
(2000) encontrou maior similaridade resultantes de condies edficas. E que
florstica entre as reas protegidas de cada um dos diferentes tipos
campo sujo e cerrado sensu stricto fisionmicos o estgio mais maduro
queimado, e cerrado sensu stricto que a vegetao pode alcanar em cada
protegido com cerrado queimado. Estes posio no gradiente edfico. Nesse
resultados sugerem uma seqncia sentido, em termos sucessionais, no
sucessional do tipo campo sujo cerrado cerrado existem vrios estgios finais de
cerrado. sucesso para a mesma condio
Usando fotografias areas, Durigan climtica. Esta idia consistente com o
et al., (1987) analisaram o compor- conceito de clmax-gradiente de
tamento das fisionomias do cerrado Whittaker (1953), onde ocorre uma
sensu lato aps 22 anos de proteo continuidade espacial dos diferentes
contra o fogo em Assis, So Paulo. Seus tipos de comunidades clmax (gradiente
resultados mostraram que a densidade fisionmico), variando paralelamente
e a altura da vegetao das fisionomias com o gradiente ambiental, e no
abertas evoluram para uma fisionomia necessariamente diferentes comunidades
florestal mais densa, de porte mais alto clmax discretas separadas, como no
aps a proteo contra o fogo. A conceito de policlmax. Eiten (1972)
presena na fisionomia mais madura de tambm considerou o bioma Cerrado
Platypodium elegans e Machaerium dentro do conceito clmax-gradiente de
acutifolium, espcies caractersticas da Whittaker.

86
Histria, solo, fogo e fitofisionomias

Assim cada um dos tipos fisio- Com a proteo contra o fogo pode se
nmicos considerado aqui como um iniciar o processo de sucesso da
tipo de clmax. Na ocorrncia do fogo, vegetao. Um modelo conceitual
todos os tipos fisionmicos sofrem um resumindo as seqncias de estgios
processo de regresso para uma sucessionais hipotticos apresentado
fisionomia (estgio) mais aberta, com na Figura 7. Segundo este modelo, as
desenvolvimento do estrato inferior fisionomias abertas dos cerrados (campo
dominado por gramneas e diminuio limpo, campo sujo e cerrado sensu
do componente lenhoso arbustivo stricto), ocorrendo em solos, profundos
arbreo (Figura 6). Com uma alta e estando protegidas do fogo, podem
freqncia de queima, espcies arbreas apresentar o estabelecimento e
sensveis ao fogo no conseguem manter crescimento das populaes de arbustos
uma taxa positiva de crescimento e rvores (Henriques & Hay, 2002;
populacional, particularmente as Hoffmann & Moreira, 2002). Este
espcies arbreas do cerrado (Figura 6). incremento na densidade acom-

Figura 7
Modelo conceitual de
sucesso e regresso
das fisionomias dos
cerrados, em funo
da profundidade do
solo e do fogo no
Brasil central.

87
Henriques

panhado de aumento da cobertura e anlises de similaridade florstica entre


altura da vegetao. Se no houver elas, podem apresentar nenhuma
impedimento edfico (Figura 4), a congruncia espacial, por exemplo, com
vegetao poder evoluir at uma reas prximas geograficamente
fisionomia arbrea como o cerrado. apresentando menor similaridade
Considerando que a regio do bioma florstica do que reas mais afastadas,
do Cerrado pode estar apresentando uma por se encontrarem em diferentes
freqncia de fogo acima do regime estgios sucessionais aps o fogo.
normal, devido ao antrpica, Este captulo apresenta a existncia
provvel que as fisionomias abertas, em de correspondncia entre atributos e
particular a de cerrado sensu stricto em
processos da vegetao em relao a trs
reas sem impedimento edfico, estejam
fatores fundamentais: histria, solo e
em diferentes estgios sucessionais aps
fogo. Esses trs fatores so considerados
o fogo, em uma fisionomia com
os agentes que determinam a forma e a
vegetao mais desenvolvida.
ocorrncia das fitofisionomias do cerrado
Esta hiptese tem vrias implicaes sensu lato e floresta estacional. No
para estudos ecolgicos de vegetao, entanto, embora ajudem precisamente a
principalmente em estudos fitosso- entender os resultados disponveis no
ciolgicos comparativos entre reas com momento, servindo para estabelecer
cerrado sensu stricto. Considerando que futuras prioridades de pesquisa, so
estas reas podem ter diferentes histrias necessrias mais informaes de modo
do fogo, e se acharem em diferentes a aceitar ou rejeitar as hipteses aqui
estgios sucessionais, os resultados de apresentadas.

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92
Histria, solo, fogo e fitofisionomias

Captulo 4

FOTO: ALDICIR
FOTO: SCARIOT
ALDICIR SCARIOT
Efeitos do
fogo na
vegetao
lenhosa do Heloisa Sintora Miranda
Margarete Naomi Sato
Departamento de Ecologia

Cerrado Universidade de Braslia


Braslia, DF

93
Henriques

94
Histria, solo, fogo e fitofisionomias

INTRODUO ocorrem de setembro a maio, no final


da estao seca e durante a estao
As formas fisionmicas mais chuvosa. As queimadas destinadas ao
comuns do Cerrado caracterizam-se por preparo da terra para o plantio de gros
possuir um estrato rasteiro bastante ou ao manejo de pastagens naturais ou
desenvolvido, constitudo princi- plantadas so, geralmente, realizadas
palmente por gramneas, e um estrato durante a estao seca (Coutinho, 1990).
lenhoso no muito denso, onde as copas Embora, a vegetao lenhosa do Cerrado
das rvores no formam um dossel apresente caractersticas adaptativas ao
contnuo (Ribeiro & Walter, 1998). A fogo (Eiten, 1994; Coutinho, 1990), as
vegetao apresenta fenologia queimadas durante a poca seca podem
marcadamente sazonal, havendo grande resultar em mudanas mais significativas
produo de biomassa durante a estao na estrutura e composio florstica da
chuvosa (outubro a maio). Na estao vegetao do que as queimadas
seca, as gramneas, em sua maioria, provocadas na poca chuvosa.
esto inativas e a maior parte de sua Apresentamos neste captulo uma
biomassa area seca morre favorecendo reviso dos dados disponveis na
a ocorrncia de incndios (Klink & literatura sobre os efeitos do fogo na
Solbrig, 1996). O registro mais antigo de vegetao lenhosa do Cerrado. Nesta
fogo na regio do Cerrado data de 32000 discusso, a expresso queimada est
A.P. (Ferraz-Vicentini, 1993), restrita quelas prescritas e os termos
provavelmente sendo de origem natural. fogo ou incndio se referem s
Registros mais recentes, 13700 A.P. e queimadas no prescritas ou de origem
8600 A.P., so apresentados por Oliveira desconhecida.
(1992) e Coutinho (1981), podendo ser
Diferentes tipos de danos na
de origem natural ou antrpica (Salgado- vegetao lenhosa tm sido relatados,
Labouriau & Ferraz-Vicentini, 1994). principalmente nos padres repro-
Estudos recentes realizados por Ramos dutivos, no recrutamento e estabele-
Neto & Pivello (2000), no Parque cimento de novos indivduos e taxas de
Nacional de Emas (GO), mostram que mortalidade. Estes sero os efeitos do
incndios de Cerrado iniciados por raios fogo abordados neste captulo.

95
Miranda & Sato

FLORAO de botes florais e flores de K. coriacea


entre uma rea protegida de queima e
Uma intensa florao aps a outra queimada no final da estao seca.
passagem do fogo tem sido amplamente Felfili et al. (1999) em estudo de longa
relatada para a vegetao do estrato durao sobre fenologia de S.
rasteiro do Cerrado (Freitas, 1998; adstringens, no observaram diferena
Haddad & Vlio, 1993; Csar, 1980; significativa para a produo de flores,
Coutinho, 1976). Todavia, poucos so os um ano aps um incndio em rea de
estudos sobre a resposta imediata da cerrado sensu stricto. Ao comparar
vegetao lenhosa. Miranda (1995) em resultados obtidos em uma rea de
estudo da fenologia de um cerrado sensu cerrado sensu stricto protegida de queima
stricto, em Alter-do-Cho (PA), registrou por mais de sete anos e reas queimadas
que imediatamente aps um incndio h um, dois e trs anos, Hoffmann
no houve alterao significativa na (1998) mostra que o perodo aps
florao do estrato arbreo. Um ms queima no resultou em diferenas
antes da ocorrncia do fogo havia oito significativas na produo de flores de
espcies em florao, e cinco espcies R. montana, embora tenha ocorrido uma
um ms aps a queima. Para Byrsonima reduo na porcentagem de indivduos
crassifolia houve uma pequena reduo com flores. Miyanishi & Kellman (1986)
do nmero de indivduos em florao observaram que o mximo da florao
aps a queima e Himatanthus falax de Miconia albicans ocorreu no terceiro
floresceu mais intensamente, com cerca perodo reprodutivo aps a passagem do
de 26% dos indivduos apresentando fogo, enquanto Hoffmann (1998) e
flores. Todavia, cerca de 60% dos Sanaiotti & Magnusson (1995)
indivduos com flor apresentavam mais observaram a produo mxima de flores
de 5m de altura, sendo portanto, bem ao final de um perodo de dois anos aps
maiores que a altura mdia das chamas a queima. Piptocarpha rotundifolia
(Frost & Robertson, 1987) e altos, o apresenta uma resposta positiva
suficiente, para no permanecerem, por ocorrncia de queimadas, sendo o
um perodo muito longo, expostos nmero de captulos produzidos no
coluna de ar quente. Para queimada de primeiro ano aps a queimada,
campo sujo, Freitas (1998) registrou a significativamente maior do que em uma
florao de Erythroxylum suberosum, rea sem queima (Hoffmann, 1998).
Stryphnodendron adstringens, Byrsonima Embora sem registrar as espcies,
coccolobifolia, Byrsonima verbascifolia e Miranda (1995) relata que um ano aps
Palicourea rigida entre 14 e 94 dias aps um incndio em cerrado sensu stricto o
queimadas experimentais. nmero de espcies em florao no
Efeitos do fogo na produo de flores diferiu significativamente do registrado
no perodo seguinte ocorrncia de antes da ocorrncia do fogo.
incndios ou queimadas tm sido Os diferentes efeitos do fogo na
relatados com maior freqncia. O fogo produo de flores podem estar
parece no alterar a produo de flores refletindo a fenofase da espcie no
de Kielmeyera coriacea, Roupala momento da queima: danos parciais,
montana e Stryphnodendron adstringens. como morte de ramos resultando na
Landim & Hay (1996) observaram que, diminuio no porte do indivduo; ou a
um ano aps a ocorrncia do fogo, no ocorrncia de morte total da parte area,
h diferena significativa na produo com investimento preferencial na

96
Fogo e vegetao lenhosa

produo de rebrotas, ao invs de em queimadas anuais, dois anos sem


rgos reprodutivos (Medeiros, 2002; queima e mais duas queimadas anuais)
Hoffmann, 1998). na produo de frutos em rvores e
arbustos em um cerrado na Amaznia.
Os diferentes regimes de queima
PRODUO DE FRUTOS E DE resultaram em diferentes efeitos na
SEMENTES produo de frutos para as espcies
arbreas e arbustivas. Considerando as
Na vegetao do Cerrado, algumas espcies arbreas presentes na rea,
espcies apresentam frutos tolerantes s Anacardium occidentale, Byrsonima
altas temperaturas durante a passagem coccolobifolia, B. crassifolia, Myrcia sp.,
da frente de fogo (Cirne, 2002; Landim Pouteria ramiflora e Simarouba amara,
& Hay, 1996; Coutinho 1977), porm os autores concluram que o fogo no
muitas sofrem um efeito negativo (Felfili alterou o nmero de espcies
et al., 1999; Miranda, 1995; Sanaiotti & frutificando, quando comparado ao
Magnusson, 1995). Landim & Hay (1996) perodo sem queima. Sanaiotti &
observaram que para indivduos de K. Magnusson (1995) atribuem essa
coriacea, com altura entre um e trs resposta altura das copas, geralmente
metros, o fogo danificou cerca de 60% acima 1,5m (evitando a ao direta das
dos frutos, enquanto que em uma rea chamas), e eficiente proteo oferecida
protegida contra a queima apenas 8% pela casca espessa destas espcies. No
dos frutos apresentavam dano. Cirne foi observado um nico padro de
(2002) mostrou que os frutos de K. produo de frutos ps-fogo para as
coriacea so eficientes na proteo das espcies arbustivas. Algumas espcies
sementes durante queimadas. A no tiveram a produo de frutos
temperatura mxima externa dos frutos alterada pela queimada, outras
pode atingir valores entre 390oC a 730oC, apresentaram um atraso no perodo de
dependendo da sua posio na copa, frutificao ou somente produziram
enquanto que no interior do fruto a frutos no ano seguinte ocorrncia do
temperatura mxima da ordem de 62oC, fogo, e algumas espcies, como
sendo de cerca de 100s a permanncia conseqncia da grande reduo da parte
de temperatura superior a 60 oC, no vegetativa, necessitariam de trs ou mais
afetando a viabilidade das sementes. O anos para retornar a situao pr-fogo.
autor tambm registrou um aumento
Em um estudo sobre o sucesso
significativo na deiscncia de frutos aps
reprodutivo de Byrsonima crassa, aps
a passagem do fogo, confirmando que o
a ocorrncia de um incndio no final da
fogo promove a abertura de frutos de
estao seca em rea de cerrado sensu
algumas espcies do Cerrado, como j
stricto, Silva et al. (1996) concluram que
reportado para Anemopaegma arvenses,
o fogo estaria estimulando a produo
Gomphrena macrocephala, Jacaranda
de botes e frutos. Hoffmann (1998)
decurrens e Nautonia nummularia,
observou que os frutos e sementes de
espcies anemocricas do estrato
Miconia albicans, Myrsine guianensis,
herbceo-subarbustivo (Coutinho,
Roupala montana, Periandra
1977).
mediterranea, Rourea induta e
Sanaiotti & Magnusson (1995) Piptocarpha rotundifolia foram
apresentam resultados sobre o efeito de danificados por uma queimada ocorrida
diferentes regimes de queima (duas no final da estao seca. Todas as

97
Miranda & Sato

espcies, exceto P. rotundifolia, reproduo vegetativa de um grande


apresentaram um declnio na produo nmero de espcies lenhosas (Rizzini,
de sementes como resposta queimada. 1971; Ferri, 1961), Kanegae et al. (2000),
Segundo o autor, o decrscimo no Braz et al. (2000), Nardoto et al. (1998),
nmero de sementes conseqncia da Oliveira & Silva (1993) reportam que as
reduo no tamanho dos indivduos e plntulas de espcies lenhosas do
do investimento em reproduo Cerrado so capazes de sobreviver ao
vegetativa. Andrade (2002), em estudo estresse imposto pela longa estao seca.
sobre a recuperao do banco de Durante esse perodo, o fogo tambm
sementes no solo de uma rea de cerrado pode representar mais um fator a
sensu stricto queimada em agosto, no dificultar o estabelecimento das plntulas
meio da estao seca, determinou que (Braz et al., 2000; Oliveira & Silva, 1993).
10 meses aps a queima o nmero de
Hoffmann (1996) investigou o efeito
sementes viveis de M. albicans era de
de diferentes regimes de queima no
40 sementes/m2, quatro vezes maior do
estabelecimento de plntulas de
que o determinado no dia anterior
Brosimum gaudichaudii, Guapira noxia,
queimada. Felfili et al. (1999), em estudo
Kielmeyera coriacea, Miconia albicans,
sobre fenologia de Stryphnodendron
Myrsine guianensis, Periandra
adstringens, observaram que um
mediterranea, Roupala montana, Rourea
incndio ocorrido no final da estao
induta e Zeyheria montana. Para isso, o
seca, afetou a produo de frutos. A
sucesso no estabelecimento foi
frutificao ocorreu no segundo ano aps
comparado entre uma rea de cerrado
o incndio e o nmero de frutos
sensu stricto protegida de queima por
produzidos foi a metade daquele
mais de sete anos, e reas queimadas h
registrado no perodo pr-fogo. Miranda
um ano, dois anos, e na estao seca
(1995) em estudo da fenologia de um
anterior. Os resultados mostram que,
cerrado sensu stricto registrou que, um
para todas as espcies, o estabelecimento
ms aps a ocorrncia de um incndio,
de plntulas foi menor na rea
houve uma reduo de 33% no nmero
recentemente queimada do que nos
de espcies com frutos, e que aps um
outros tratamentos, mas que no houve
ano, apenas sete das 19 espcies
diferena significativa no estabeleci-
inventariadas apresentavam frutos.
mento entre a rea protegida e aquelas
Embora esses estudos avaliem efeitos do
queimadas h um e dois anos.
fogo na produo de frutos e sementes
para vrias espcies lenhosas do Oliveira & Silva (1993) em estudos
Cerrado, h ainda a necessidade de sobre biologia reprodutiva de K. coriacea
estudos de longa durao para melhor mostraram que apenas 5% das plntulas
avaliao desses efeitos quando morreram como conseqncia do fogo
associados s variaes temporais na acidental que ocorreu na primeira
fenologia das espcies. estao seca aps o estabelecimento. Os
autores atribuem a alta taxa de
sobrevivncia dessa espcie ao rpido
SOBREVIVNCIA DE PLNTULAS E desenvolvimento do sistema radicular,
INDIVDUOS JOVENS acumulando gua e reservas de amido,
Embora na literatura sobre nos primeiros estdios de desenvol-
estratgias reprodutivas da vegetao do vimento da plntula. Braz et al. (2000),
Cerrado seja dada nfase para a em estudo sobre estabelecimento e

98
Fogo e vegetao lenhosa

desenvolvimento de plntulas de intervalos entre queimadas, as plntulas


Dalbergia miscolobium, em uma rea de no se desenvolvem o suficiente para
cerrado sensu stricto, tambm atingir o tamanho crtico de escape ao
determinaram baixa taxa de mortalidade fogo, e as sucessivas rebrotas resultam
(14%) aps um incndio, no final da em exausto dos rgos de reserva
estao seca e seguinte ao estabe- (Whelan, 1995).
lecimento. As plntulas sobre-
viventes rebrotaram a partir da base,
ocorrendo crescimento acentuado da TAXAS DE MORTALIDADE E
parte area nos primeiros meses aps o SOBREVIVNCIA DE REBROTAS
fogo, resultando em um incremento de
5,5cm na parte area ao final da estao Embora muitas espcies do Cerrado
chuvosa. apresentem caractersticas morfolgicas
de resistncia ao fogo - como casca
Para Blepharocalyx salicifolius,
espessa, proteo de gemas e rgos
Matos (1994) determinou aps
subterrneos - e fisiolgicas como a
queimadas prescritas, taxas de
translocao de nutrientes para tecidos
mortalidade de cerca de 90% para
subterrneos no incio da seca
plntulas e 50% para os indivduos
(Coutinho, 1990), diferentes tipos de
jovens. As rebrotas a partir da base foram
danos na vegetao lenhosa tm sido
da ordem de 10% e 4% para plntulas e
relatados. Esses danos so classificados
para juvenis, respectivamente. O
como leves, com chamuscamento e
tamanho crtico para sobrevivncia de
queda das folhas, ou morte dos ramos
juvenis foi estimado em 50cm de altura
mais finos (Ramos, 1990); severos, que
e 0,6cm de dimetro basal. Para plntulas
incluem a morte da parte area com
de M. albicans, Miyanishi & Kellman
rebrota basal e(ou) subterrnea
(1986) determinaram mortalidade de
(topkill); ou permanentes, resultando
40% aps queima, e estabeleceram a
na morte do indivduo (Sato, 2003; 1996;
altura crtica para tolerncia ao fogo
Rocha e Silva, 1999; Souza & Soares,
como sendo entre 4,3 e 7,5cm. Hoffmann
1983). O conjunto desses danos resulta
(1998) observou que queimadas bienais
na alterao da composio de espcies
resultavam em altas taxas de mortalidade
e na estrutura da vegetao (Sato, 2003;
para plntulas e vergnteas de cinco
Sato et al., 1998).
espcies lenhosas do Cerrado. Para
plntulas de M. albicans a mortalidade A rpida recuperao ps-fogo, via
foi de aproximadamente 100%, 86% rebrotas na parte epigia, a partir de
para M. guianensis, 64% para R. razes gemparas ou da parte basal do
montana, 50% para P. mediterranea e tronco tem sido amplamente reportada
de 33% para R. induta. Entretanto, para na literatura (Sato, 2003; 1996; Rocha e
vergnteas de M. guianensis, R. montana Silva, 1999; Cardinot, 1998; Coutinho,
e R. induta, com dimetro entre 1,7 e 1990; Ramos, 1990; Souza & Soares,
2,4mm, foi observada alta taxa de 1983). Para espcies lenhosas de campo
sobrevivncia. Esses estudos mostram sujo, Rocha e Silva (1999) mostrou que,
que o estabelecimento e desenvol- aps trs queimadas bienais, cerca de
vimento das plntulas esto relacionados 35 a 65% dos indivduos apresentaram
ao intervalo entre queimas, com exclusivamente rebrotas na parte epigia
queimadas freqentes favorecendo a e que apenas 19% dos indivduos
reproduo vegetativa. Com curtos apresentavam rebrotas basais ou

99
Miranda & Sato

subterrneas. Para o cerrado sensu em uma reduo de cerca de 4% no


stricto, Sato (1996) observou que, aps nmero de indivduos. O autor mostrou
duas queimadas bienais, cerca de 66% tambm que ocorreu uma reduo da
da vegetao lenhosa apresentou rebrota ordem de 10cm na altura dos indivduos,
na parte epigia e 20% rebrotas basais indicando que queimadas freqentes
ou subterrneas. Para cerrado, aps um podem atrasar o crescimento dos
incndio em rea que estava protegida indivduos retardando a passagem para
contra o fogo por 50 anos, Souza & o estdio reprodutivo. Ramos (1990)
Soares (1983) observaram um padro observou que indivduos lenhosos com
inverso, 3% dos indivduos apresen- altura at 128cm e com dimetro, a 30cm
taram rebrotas na parte epigia e 77% do solo, menores de 3cm so seriamente
exclusivamente rebrotas basais. danificados durante queimadas. Sato
(1996), em estudo sobre mortalidade da
Queimadas recorrentes podem ter
vegetao lenhosa em cerrado sensu
um grande impacto na sobrevivncia de
stricto, mostrou que aps uma queimada
rebrotas. Medeiros (2002) mostrou que
os indivduos com altura entre 30 e
cerca de 60% das rebrotas que morrem
200cm, foram aqueles que apresentaram
em conseqncia de queimadas
maior taxa de mortalidade (40%) e que,
apresentam altura de at 60cm, que
como conseqncia dos danos sofridos,
corresponde zona de temperaturas
uma queimada realizada dois anos
mximas determinadas para queimadas
depois, fez com que a mortalidade para
de Cerrado (Sato, 1996; Miranda et al.,
os indivduos com altura inferior a 2m
1996; 1993). Medeiros (2002) mostrou
aumentasse para cerca de 70%.
tambm que cerca de 70% dessas
rebrotas apresentam dimetro basal entre Sato (2003) calculou taxas de
0,5 e 1,5cm, indicando que as rebrotas mortalidade para a vegetao lenhosa de
no apresentam uma proteo efetiva da cerrado sensu stricto submetida a
casca contra as altas temperaturas. Rocha queimadas prescritas nos meses de
e Silva & Miranda (1996) e Guedes junho, agosto e setembro. Aps cinco
(1993) determinaram uma espessura queimadas bienais a mortalidade foi de
mnima de 6 a 8mm para que a casca 39% na rea queimada em junho, e
oferea uma proteo efetiva ao cmbio cerca de 45% nas reas queimadas em
durante queimadas de Cerrado. Nos agosto e setembro. Ao considerar
ramos mais baixos, nas rebrotas ou nos o total de caules destrudos
indivduos jovens que no apresentem (topkill + mortos) estes valores
casca espessa, a temperatura no cmbio passam a ser da ordem de 44% para a
pode ultrapassar 60 oC por perodos rea queimada em junho, 59% para a
longos o suficiente para causar a morte queimada em agosto e 75% para a
do tecido (Rocha e Silva & Miranda, queimada em setembro, indicando um
1996; Guedes, 1993). efeito diferenciado do fogo na vegetao
lenhosa em relao poca da queima,
O efeito de duas queimadas anuais
isto porque vrias espcies lenhosas do
em indivduos de pequeno porte, isto ,
Cerrado renovam as folhas, florescem ou
entre 20 e 100cm de altura e dimetro
frutificam durante a estao seca
basal maior que 1,5cm, foi investigado
(Oliveira & Gibbs, 2000).
por Armando (1994) para nove espcies
lenhosas em rea de cerrado sensu Para campo sujo, Medeiros (2002)
stricto. As duas queimadas resultaram mostrou que trs queimadas anuais

100
Fogo e vegetao lenhosa

realizadas no meio da estao seca, aps de sementes viveis de mono-


25 anos de proteo contra o fogo, cotiledneas da rea queimada
resultaram na morte de 37% dos apresentou cerca de 103 sementes/m2
indivduos lenhosos presentes na rea e enquanto que o da rea protegida apenas
77% de caules destrudos. Rocha e Silva 23 sementes/m2. J o banco de sementes
(1999) em estudo sobre o efeito de de dicotiledneas foi maior na rea
diferentes regimes de queima na protegida (23 sementes/m2) do que na
vegetao lenhosa de campo sujo rea queimada (6 sementes/m 2 ). O
mostrou que, aps proteo contra fogo favorecimento das gramneas tambm foi
por 18 anos, trs queimadas bienais em observado por Sato (2003) ao mostrar
meados da estao seca, reduziram em que aps 18 anos de proteo contra o
20% o nmero de indivduos lenhosos fogo, as gramneas representavam cerca
na rea de estudo e, em rea adjacente, de 45% do total de biomassa do estrato
submetida a duas queimadas qua- rasteiro, e que aps cinco queimadas
drienais, a mortalidade foi de 21%. bienais passaram a representar cerca de
Entretanto, ao considerar o nmero de 70%. Estes estudos indicam que a
caules destrudos o autor obteve valores alterao na estrutura da vegetao
da ordem de 33% para a rea sob regime lenhosa resultante de queimadas
bienal e de 54% para a rea sob regime sucessivas, via altas taxas de mortalidade
quadrienal. A diferena no nmero de e topkill, resultam em sistemas com
caules destrudos apresentados por fisionomias mais abertas, com o
Medeiros (2002) e Rocha e Silva (1999) favorecimento das gramneas em relao
pode ser consequncia do limite mnimo s lenhosas. O que por sua vez, pode
adotado para o dimetro dos indivduos tornar o sistema mais susceptvel a
inventariados. Medeiros (2002) incluiu queimadas durante a estao seca
todos os indivduos com dimetro igual dificultando a regenerao do sistema
ou superior a 2,0cm, enquanto que para sua forma fisionmica pr-fogo.
Rocha e Silva (1999) adotou 5,0cm como
dimetro mnimo. Estes estudos mostram
que, embora a vegetao lenhosa CONSIDERAES FINAIS
apresente adaptaes de proteo contra
Embora ainda no tenhamos
o fogo, queimadas sucessivas com
informao sobre a frequncia de eventos
intervalos de um a quatro anos, comuns
de incndios naturais no Cerrado, vrios
na regio do Cerrado (Coutinho, 1990;
estudos mostram que o fogo vem
1982), resultam em altas taxas de
ocorrendo h milhares de anos. Estudos
mortalidade e de topkill com alteraes
recentes mostram tambm que os
significativas na estrutura da vegetao.
incndios causados por raios ocorrem
A alterao na estrutura e preferencialmente no perodo de
composio da vegetao resultante de transio entre a estao seca e chuvosa
queimadas sucessivas foi investigada por e, em maior frequncia, durante a
Andrade (2002) em estudo do banco de estao chuvosa. Porm, com a ocupao
sementes do solo em uma rea de do Cerrado para fins agropastoris o
cerrado sensu stricto submetida a quatro regime natural de queima tem sofrido
queimadas bienais e em outra protegida alteraes, com as queimadas sendo
do fogo por 25 anos. A autora mostra realizadas durante a estao seca e com
que o banco de sementes nas duas reas intervalo entre queima de um a quatro
significativamente diferente. O banco anos. O conhecimento sobre os efeitos

101
Miranda & Sato

do fogo na vegetao lenhosa do aqueles que investigam os efeitos do fogo


Cerrado, sintetizado nesta reviso, no funcionamento do sistema, quer seja
sugere que estas alteraes no regime de na taxa de absoro de carbono ou de
queima resultam em fisionomias mais uso de gua (Breyer, 2001; Santos, 1999;
abertas como consequncia das altas Silva, 1999; Miranda et al., 1997), bem
como estudos relacionados
taxas de mortalidade, alteraes nas
recuperao do sistema. Portanto,
taxas de recrutamento e favorecimento
necessrio ampliar o nmero de espcies
da vegetao do estrato rasteiro. Embora
estudadas, iniciar estudos sobre
a literatura sobre o assunto seja recuperao de reas submetidas a
considervel, fica evidente o pequeno queimadas freqentes e tambm sobre
nmero de espcies estudadas, quanto aqueles relacionados aos processos e
resposta ao fogo, em relao alta funcionamentos do sistema, para que o
diversidade de espcies lenhosas deste fogo, como ferramenta de manejo, possa
Bioma. Poucos so os estudos de longa ser utilizado com critrio e segurana
durao que analisam o efeito do fogo para a manuteno da diversidade da
em populaes e comunidades e raros vegetao lenhosa do Cerrado.

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105
Captulo 5

FOTO: MARIA LEA SALGADO-LABOURIAU

Alguns
aspectos sobre
a Paleoecologia Maria La Salgado-Labouriau

dos Cerrados Instituto de Geocincias


Universidade de Braslia
Braslia, DF
Miranda & Sato

108
Fogo e vegetao lenhosa

INTRODUO 1980; Bradbury et al., 1981). Ao contrrio


do que se supunha, por volta de 13.000
Nas dcadas de 1960 e 1970 muitos AP (anos antes do Presente) no havia
eclogos acreditavam que os cerrados e lago na regio, mas um pntano ou lagoa
outros tipos de savana eram o resultado intermitente onde hoje est o grande lago
do desmatamento e queima das florestas. com cerca de 40m de profundidade.
A vegetao natural das terras baixas Nesse tempo a vegetao em torno do
tropicais seria a floresta. Infelizmente, pntano era do tipo semi-rido e sem
estas idias ainda perduram em certos rvores. Essa situao continuou at
meios. cerca que 10.000 anos atrs quando os
estudos geoqumicos e o registro de
Quando, no final dos anos de 1970,
microfsseis mostraram o incio da
ns apresentamos um projeto para
formao de uma lagoa salobra com
estudar os sedimentos do lago de
diatomceas e ostracodes de gua
Valncia a 403m altitude, na Venezuela,
salgada e uma vegetao de plantas
com o propsito de conhecer a histria
halfitas nas margens. Nessa poca
deste lago, e a vegetao e clima da regio
comea a ser depositado o plen de
em torno no final do Quaternrio, o
algumas rvores. O registro palinolgico
projeto foi considerado sem sentido por
mostra, entre outros, a presena dos
alguns eclogos e botnicos. Eles
gneros Spondias e Bursera, duas rvores
acreditavam que toda a regio, onde se
comuns na vegetao do espinar
situa o lago, era coberta por florestas
(Schnee, 1973, entre outros), que
tropicais midas que foram cortadas e
semelhante caatinga do Brasil, e
destrudas pelos europeus a partir do
ocorrem nela tambm (Joly, 1979).
sculo 18 para formar pastagens de
criao de gado e para agricultura. Por volta de 8.700 anos radiocar-
bnicos Antes do Presente (AP)
O estudo dos sedimentos do lago foi
diatomceas, ostracodes e plantas
realizado por um grupo de cientistas de
halfitas foram substitudas por txons
diferentes especialidades e mostrou que
de gua doce. Isso indica que a
a realidade era outra (Salgado-Labouriau,
salinidade comeou a diminuir e a lagoa

109
Salgado-Labouriau

a aumentar (Bradbury et al., 1981). Um porque havia muitos pares de espcies


lago de gua doce comeou a se formar vicariantes entre a mata seca e o cerrado
e a crescer e se manteve como tal, at o e, principalmente, porque existiam mais
presente, com pequenas oscilaes de de mil espcies de Angiospermas
salinidade. exclusivas dos cerrados. Esta diversidade
no poderia ter surgido nos 400 anos de
A partir da o vale de Valencia
colonizao europia, nem poderiam ter
passou a ser coberto por uma savana,
se especiado tantos txons durante os
semelhante ao cerrado, e por matas
10 ou 12 mil anos de ocupao da rea
decduas. Nas encostas das montanhas
pelos indgenas. As duas hipteses foram
que circundam o lago surgiram faixas
veementemente debatidas entre 1960 e
altitudinais de floresta a partir de 1.000m
1973, como se pode constatar, por
de altitude. O clima, que no final do
exemplo, nas publicaes do Segundo
Pleistoceno era semi-rido, passou a
Simpsio sobre o Cerrado (Labouriau,
semi-mido, com uma estao seca
1966) e do Terceiro Simpsio sobre o
pronunciada durante a qual ocorre pouca
Cerrado (Ferri, 1971).
ou nenhuma precipitao de chuva.
Nesse tempo, indgenas pr-colombianos Estes dois pontos de vista
ocuparam vrios stios em volta do lago continuaram na literatura at o incio da
e a populao j era grande quando dcada de 1990: uma vegetao
chegaram os espanhis na regio, por secundria recente versus uma vegetao
volta do sculo 18. A partir da houve natural muito antiga. Nessa poca
grande desmatamento devido comearam a surgir as publicaes dos
introduo de agricultura e gado primeiros resultados sobre a
europeu. paleovegetao da regio dos cerrados
que puseram um fim a este debate e
Idias semelhantes em relao ao
deram informaes relevantes sobre a
lago de Valncia, de que as vegetaes
histria do ecossistema dos cerrados e
abertas como os campos e os cerrados
das matas da regio.
seriam resultados de distrbios
antropognicos (ver comentrios em
Salgado-Labouriau, 1980; Bradbury et
al., 1981), dominavam entre os bilogos VEGETAO ATUAL DA REGIO
e eclogos do Brasil, da mesma forma DOS CERRADOS
que na Venezuela, nas dcadas de 1960
A regio dos cerrados constituda
e 1970. Segundo F.K. Rawittscher e
por um mosaico de tipos de vegetao.
alguns outros pesquisadores, o cerrado
Nela ocorrem cerrados, campos, matas
era uma formao vegetal secundria
secas decduas ou semidecduas, matas
resultante do fogo e do desmatamento
de galeria, veredas (buritizais) e
feito pelo homem para criao de reas
formaes brejosas. O ecossistema dos
de agricultura e pecuria. Veja
cerrados domina sobre todos os outros
comentrios a respeito em Beard (1953)
tipos de vegetao e ocupa a maior parte
e L. Labouriau (1966, p. 27-29).
da rea (Warming, 1908; Labouriau,
Nos anos de 1960 surgiu uma outra 1966; Pereira et al., 1990; Sano e
hiptese para explicar a existncia dos Almeida, 1998). Porm, o Cerrado no
cerrados, defendida por Luiz G. um ecossistema simples, mas um
Labouriau. Ele argumentava que este tipo conjunto de savanas que vai desde uma
de vegetao deveria ser muito antigo formao vegetal aberta com poucas

110
Paleoecologia

rvores e arbustos at uma formao Outros tipos de vegetao ocorrem


fechada onde as copas das rvores quase na regio dos cerrados. Existem algumas
se tocam (cerrado). Em todos eles as reas de campo onde muitas ervas dos
gramneas dominam o estrato inferior. cerrados crescem junto s espcies
As rvores so relativamente baixas, tpicas dos campos, h reas de mata
geralmente tortuosas e com folhas seca, semidecdua ou decdua e os
espessas. Em algumas reas elas esto capes de mata. Ao longo dos numerosos
ausentes e o cerrado arbreo cursos de gua que cortam a regio,
substitudo por um cerrado arbustivo. existem matas de galeria, brejos,
Em todos os tipos de cerrado as famlias pntanos e veredas (buritizais).
dominantes so as Gramineae, Podocarpus o nico gnero de
Compositae e Leguminosae (Tabela. 1).
Gimnospermas que ocorre na regio,
Esta ltima inclui cerca de 400 espcies
mas ele s cresce nas matas secas e de
de rvores, arbustos e ervas de
galeria. As veredas (ou buritizais) so
Caesalpinoideae, Papilionoideae e
terrenos permanentemente inundados,
Mimosoideae exclusivas dos cerrados
geralmente cortados por um curso de
(Mendona et al., 1998). Cerca de 90
gua, e que so caracterizadas pela
famlias de dicotiledneas e. oito de
palmeira Mauritia (buriti) que pode
monocotiledneas ocorrem nos cerrados.
As Gimnospermas esto ausentes e as ocorrer em grande nmero (Ferraz-
Pteridfitas esto reduzidas a algumas Vicentini & Salgado-Labouriau, 1998;
espcies. Barberi et al., 2000).

Tabela 1. Distribuio dos gneros das famlias mais freqentes de


Angiospermas na regio dos cerrados. Baseada na lista dada por
Mendona et al. (1998)

*
Inclui matas midas, secas, semidecduas e de galeria.
**
Inclui o cerrado propriamente dito, os campos, matas, florestas de galeria, pntanos, veredas e buritizais.

111
Salgado-Labouriau

A maior parte dos cerrados, do No final da ltima glaciao


cerrado e das matas secas do Brasil pleistocnica (Wrm-Wisconsin) a parte
Central est sendo destruda nestes superior das montanhas, acima de
ltimos 40 anos medida que a 3.250m de altitude, nos Andes tropicais
populao humana cresce. A vegetao (Colmbia, Venezuela e Equador), estava
original foi substituda em muitas reas coberta por geleiras e gelo glacial
por pastagens e, ultimamente, por (Hastenrath, 1979; Schubert e
extensas plantaes de soja. Ainda Clapperton, 1990; Clapperton, 1993) que
existem algumas reas com um cerrado se estendiam a mais de mil metros abaixo
pouco perturbado, principalmente, em da linha atual das neves (4.700m de
parques nacionais e reservas. altitude). Entre 36.000 e 28.000 anos
radiocarbnicos Antes do Presente (AP)
As queimadas so comuns na
a parte alta dos Andes tropicais era muito
estao seca e as plantas dos cerrados
fria e mida (van der Hammen, 1974;
tm vrios tipos de adaptao
Hooghiemstra, 1984; Kuhry, 1988). Nas
morfolgica e fisiolgica ao fogo e seca
localidades de cerrado, onde o registro
prolongada. Fogo antropognico,
fssil atinge estas idades (Cromnia e
deliberado ou acidental, ocorre desde o
vereda de guas Emendadas) e no plat
sculo 18. Entretanto, o estudo de
de Carajs, no nordeste da Amaznia
sedimentos em lagos, lagoas e veredas
(Absy et al., 1991; Soubis et al., 1991)
mostram que o fogo natural existe pelo
o clima era mido e relativamente frio
menos desde 40.000 anos atrs (Salgado-
(Figura. 1). A temperatura no deve ter
Labouriau e Ferraz-Vicentini, 1994;
descido tanto como nos Andes e
Salgado-Labouriau et al., 1998).
provavelmente era de alguns poucos
graus abaixo da atual. Entre 28.000 e
20.000 anos radiocarbnicos Antes do
ANLISES PALEOECOLGICAS Presente (AP), durante o ltimo mximo
glacial (LGM), os Andes eram muito frios
As anlises paleoecolgicas,
e secos, com temperaturas de 7o a 9 o C
incluindo plen, esporos de fungos e
abaixo das mdias atuais. Entretanto, nos
microalgas de sedimentos de cinco
cerrados, o clima ainda que fosse frio,
localidades do Brasil Central j foram
manteve a umidade da fase anterior e as
publicadas: lagoa dos Olhos, MG (de
anlises mostram que o plen arbreo
Oliveira, 1992), vereda perto de
abundante nessa poca, indicando que
Cromnia, GO (Ferraz-Vicentini e
havia mais rvores que no presente.
Salgado-Labouriau, 1996; Salgado-
Labouriau et al., 1997), lagoa Santa, MG Durante essa fase mida e fria os
(Parizzi et al., 1998), vereda das guas conjuntos de palinomorfos mostram
Emendadas, DF (Barberi et al., 2000) e plen arbreo do cerrado (Byrsonima,
lagoa Bonita, DF (Barberi, 2001). Neea, Andira, Cassia, Stryphnodendron
Tambm foram estudados os ltimos e outras Leguminosas, Melastomatceas,
5.000 anos dos sedimentos da lagoa Feia, Combretceas, Mirtceas e Palmeiras de
GO (Ferraz-Vicentini, 1999) e as anlises savana) e cerca de 40 a 60% de plen
esto sendo completadas para os ltimos de Gramneas. Junto com eles encontra-
10.000 anos. Alm destas, foram se plen arbreo de matas (Rapanea,
estudadas outras localidades fora da rea Hedyosmum, Ilex, Celtis, Salacia,
core dos cerrados. Os dados e concluses Symplocos, Podocarpus, Moraceae,
destes trabalhos so revistos neste artigo. Cunoniaceae e outros) que indicam a

112
Paleoecologia

presena de matas com muitos indgenas brasileiros comearam a


elementos de clima mais frio, junto s povoar a regio por volta de 10.000 AP
lagoas e pntanos, sugerindo matas de e os assentamentos aumentaram
galeria. A presena de partculas de somente depois de 5.000 AP (Prous,
carvo vegetal h mais de 36.000 AP em 1992; Schmizt et al., 1997; Barbosa e
todas as localidades estudadas de Schmitz, 1998), este ecossistema no foi
Cerrado indica a presena de queimadas. originado pela queima de florestas
sendo, portanto, uma vegetao natural.
Esses resultados mostram que o Entretanto, os conjuntos de palinomorfos
ecossistema do Cerrado estava presente indicam que as comunidades de plantas
no Brasil Central a mais de 36.000 anos desta fase fria e mida tinham uma
AP e continua at o presente. Como os composio diferente das atuais e uma

Figura 1
Cronologia das mudanas do clima durante os ltimos 36 mil anos. esquerda,
seqncia das mudanas nos altos Andes tropicais. No centro, mudanas do
clima em sete reas de cerrado. direita, mudanas em duas reas de mata
dentro da regio de cerrados. Modificado de Salgado-Labouriau (1997).

113
Salgado-Labouriau

freqncia alta de rvores de clima mais fato de que a temperatura dos cerrados
frio como Podocarpus, Hedyosmum, Ilex, nessa poca estava 3 a 4 C mais baixa
Symplocos e Cunoniaceae. Porm, como que a atual.
a identificao palinolgica geralmente
Foi somente entre 22.000 e 18.000
limitada ao nvel de gnero fica difcil,
AP, durante o final do Pleniglacial dos
atualmente, quantificar as diferenas
Andes tropicais, que a umidade comeou
entre as comunidades florestais
a diminuir do norte para o sul nos
modernas e as do Pleistoceno Tardio.
cerrados. Na lagoa de Carajs (Absy et
Durante o LGM (ltimo mximo al., 1991; Soubis et al., 1991) e na
glacial) a palmeira Mauritia (buriti), vereda de guas Emendadas (Barberi et
caracterstica das veredas, buritizais e al., 2000) a deposio orgnica cessou
morichales da regio dos cerrados e entre ~21.000-7.000 AP e foi substituda
de outras savanas do norte da Amrica por uma fina camada de areia que sugere
do Sul est ausente do registro um hiato de sedimentao e a dessecao
palinolgico da regio dos cerrados destes stios. Em outras localidades de
apoiando a idia de que o clima era mais cerrado, como em Cromnia, a umidade
frio que o presente. O limite mais ao sul diminuiu, mas ainda havia alguma para
no qual esta palmeira ocorre em manter pequenos pntanos e campos
veredas e buritizais nas partes oeste e (Salgado-Labouriau et al. 1998).
norte do Brasil Central, at
Por volta de 14.000 AP comeou a
aproximadamente a 18 S. O buriti no
deglaciao nos Andes e no resto do
ocorre nas regies de cerrados mais ao
mundo. Portanto, mais gua comeou a
sul, onde a estao seca (inverno) mais
ser liberada para a atmosfera e os
fria. A ausncia de Mauritia no final do
continentes devido ao derretimento das
Pleistoceno e no incio do Holoceno
geleiras. O nvel do mar comeou a subir.
colaborou para a concluso de que o
Entretanto, o cerrado e outros
clima na regio dos cerrados era mais
ecossistemas de savana continuaram sob
frio que no presente.
um forte stress hdrico.
As anlises palinolgicas de duas
O mximo da fase seca ocorreu entre
localidades de mata no Brasil Central,
14.000 e 10.500 AP (Salgado-Labouriau,
na regio de Salitre, MG, nas lagoas de
1997). O pntano no plat de guas
Serra Negra (de Oliveira, 1992) e de
Emendadas e a lagoa na Serra dos
Salitre (Ledru, 1993; Ledru et al., 1996)
Carajs secaram e provavelmente o topo
detectaram a presena de plen de destas montanhas desertificou. Nas
Araucaria junto com o plen de rvores savanas mais ao norte, na regio do lago
de mata no final do Pleistoceno (Figura de Valncia, Venezuela, a vegetao era
1). No presente, esta gimnosperma forma semi-rida e o lago estava seco (hoje com
florestas fechadas do Paran ao Rio 40m de profundidade); o local de
Grande do Sul (Floresta de Araucria) e perfurao era um pequeno pntano ou
tambm ocorre como um elemento lagoa intermitente (Peeters, 1984;
dentro da parte superior da Mata Bradbury et al., 1981) e esta fase seca
Atlntica na Serra do Mar, de So Paulo terminou cerca de 10.000 AP. Estudos
at o Esprito Santo. Sua presena em recentes nas savanas da Colmbia
terras baixas do Brasil Central no final (Behling e Hooghiemstra, 1999)
do Pleistoceno e incio do Holoceno, apresentam tambm essa fase seca, com
como um elemento de mata, refora o pouca precipitao de chuvas no

114
Paleoecologia

Pleistoceno tardio e trmino cerca de abaixamento de temperatura, durante o


10.690 AP. LGM, da ordem de 4 a 5 C. Entretanto,
a longa fase seca dos cerrados e savanas
O mesmo retardo na resposta do
no ocorreu em outras reas tropicais da
clima das savanas para entrar na fase
Amrica do Sul (Bush et al., 2001, e
seca foi encontrado para sair dela. Ela
referncias citadas ali). Com toda a
terminou por volta de 10.000 AP em
certeza no houve essa fase seca no final
Carajs, em Valncia e nos Llanos
colombianos. Entretanto, mais ao sul, do Pleistoceno nos Andes tropicais
nos cerrados do Brasil Central ela (pramos e superpramos (veja, por
perdurou at cerca de 7.000 AP (guas exemplo, van der Hammem, 1974;
Emendadas, Cromnia, Lagoa Bonita, Salgado-Labouriau, 1997). Nem ocorreu
Lagoa dos Olhos e em Lagoa Santa). A nas reas florestais da Amaznia
fase relativamente menos seca comea ocidental (Colinvaux et al., 1996, 2000).
com chuvas torrenciais, deslizamentos O estudo palinolgico de dunas fsseis
de terra e grandes depsitos aluviais em das caatingas do mdio rio So Francisco
vrias partes do Brasil Central (Salgado- tambm mostra um clima mais mido
Labouriau, 1997; Parizzi et al., 1998). que o presente no incio do Holoceno
(de Oliveira et al., 1999). Porm, o clima
Depois de 5.000 AP, lagos, pntanos
no lago do Pires (Behling, 1995) na faixa
e veredas comeam a se formar nos
altitudinal de mata da Serra do
cerrados do Brasil Central e o clima passa
Espinhao, MG, era mais seco que o
para semi-mido com uma estao seca
atual de 9.700 a 5.500 AP.
prolongada de trs a cinco meses,
segundo a localidade. Este tipo de clima Estes resultados, ainda que
continuou at o presente. preliminares porque a Amrica do Sul
CONSIDERAES FINAIS tropical tem uma rea muito grande e
falta muito ainda para ser feito, sugerem
As anlises palinolgicas em reas que as mudanas de temperatura so de
de cerrados citadas aqui, bem como carter global ao passo que as oscilaes
algumas anlises geoqumicas e mudanas de umidade e precipitao
((Bradbury et al., 1981; Soubis et al., so de carter regional.
1991; Salgado-Labouriau et al. 1997),
mostraram que a regio das savanas da A seqncia de uma fase mida e
Amrica do Sul e, mais especialmente, fria durante o LGM, seguida de uma fase
dos cerrados do Brasil Central, tinha um seca e fria durante a deglaciao, e
clima mais mido e um pouco mais frio seguida de uma longa fase seca e quente
que o atual de cerca de >36.000 AP at no comeo do Holoceno, sugere que esta
cerca de 21.000-22.000 AP. Houve uma sequncia foi repetida a cada ciclo glacial
mudana climtica para um clima mais do Quaternrio. Portanto, durante 1,6
seco que o presente, em uma fase seca milhes de anos (e mais de 16
que durou de aproximadamente 20.000 glaciaes) o cerrado e as comunidades
at cerca de 10.000 AP no norte e at vegetais adjuntas a ele (campos, matas,
aproximadamente 7.000 AP no Brasil etc.) mudaram em rea e composio em
Central. O mximo da fase seca foi entre um equilbrio dinmico com as
14.000 e 10.000 AP. mudanas no clima.
Em todas as reas tropicais j Na reconstruo da vegetao no
estudadas nas Amricas houve um Brasil tropical, alguns antroplogos e

115
Salgado-Labouriau

zologos colocam a distribuio das secundria resultante do corte e queima


reas de cerrado durante a fase seca no das florestas pelo homem est hoje
topo das montanhas, chapadas e plats, comprovadamente incorreta. O registro
e colocam as reas de vegetao semi- palinolgico mostra que o cerrado uma
rida, do tipo da caatinga, nos vales e vegetao resiliente que tem sido
terras baixas entre montanhas. As queimada freqentemente durante pelo
anlises palinolgicas nas localidades menos 40.000 anos. O homem aumentou
dentro do ecossistema cerrado, conforme a freqncia das queimadas nestas
demonstrado aqui, mostraram que o ltimas dcadas e est pondo em perigo
inverso. O topo dos plats e chapadas este ecossistema.
eram muito secos, com uma vegetao
rala, e a deposio de matria orgnica
foi substituda por areia nos depsitos.
AGRADECIMENTOS
No incio do Holoceno, os cerrados e
savanas s existiam nas depresses e A autora deseja agradecer ao
vales onde era possvel manter um pouco Institute pour le Recherche et Development
de umidade. (IRD), Frana e Universidade de
A antiga hiptese de que a vegetao Braslia (UnB) pelo apoio s suas
dos cerrados uma formao vegetal pesquisas.

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118
Solos e paisagem

Parte II

FOTO: JANINE FELFILI

Comunidade de Plantas
119
Captulo 6

Biodiversidade, FOTO: ALDICIR


FOTO: SCARIOT
ALDICIR SCARIOT

estrutura e Aldicir Scariot


Embrapa Recursos Genticos e
Biotecnologia
conservao de Programa das Naes Unidas para o
Desenvolvimento (PNUD)
Braslia, DF

florestas estacionais Anderson C. Sevilha


Embrapa Recursos Genticos e

deciduais no Cerrado. Biotecnologia


Braslia, DF
Reatto & Martins

122
Solos e paisagem

INTRODUO
estrutura dessas florestas ( Fernandes &
Bezerra 1990; Rizzini 1997; Fernandes
Um dos pontos mais controversos 2000; Ferraz 2002), reflexos do
relacionado s florestas cuja ocorrncia componente histrico e dos processos
e distribuio esto condicionadas ecolgicos diferenciados que
estacionalidade climtica (pluviosidade condicionam a dinmica de cada sistema.
e(ou) temperatura) a definio da A falta de conhecimento sobre a
terminologia adotada para a sua vegetao das florestas secas nas regies
classificao, sendo englobada sob a Neotropicais, apontada por Pennington
denominao genrica de Florestas ou et al. (2000), resultado da pouca
Matas Secas as mais variadas ateno dada a esse tipo de formao
fitofisionomias. (Murphy & Lugo 1986; Janzen 1988).
Essa ausncia de informaes, comea
Nessa designao esto agrupadas
ser modificada para a regio dos
tanto as Florestas Estacionais Deciduais,
Cerrados, com o aparecimento de
quanto as Semideciduais, que no Brasil
trabalhos de composio, estrutura,
so subdivididas por Veloso (IBGE dinmica e processos ecolgicos das
1992), em funo de sua localizao em Florestas Estacionais Deciduais (ver
diferentes faixas altimtricas e Scariot & Sevilha 2000; Sampaio 2001;
geogrficas, nas formaes Aluvial, das Bueno et al. 2002, Vieira 2002). Porm,
Terras Baixas, Submontana e Montana. a falta da caracterizao do tipo de
Embora utilizada com a finalidade vegetao e de informaes climticas,
exclusiva de propiciar o mapeamento principalmente temperatura e
contnuo de grandes reas, tais pluviosidade, muitas vezes inviabiliza
formaes parecem apresentar comparaes entre as diferentes
correspondncia com as diferenciaes formaes classificadas genericamente
encontradas na composio e na como florestas ou matas secas.

123
Scariot & Sevilha

CARACTERIZAO E DISTRIBUIO 1,0ha, num gradiente de perturbao de


DAS FLORESTAS ESTACIONAIS florestas intactas at intensamente
perturbadas por explorao madeireira,
DECIDUAIS
98,6% dos indivduos perdem
As Florestas Estacionais Deciduais totalmente as folhas na estao seca. A
caracterizam-se pelo elevado grau de nica espcie que as mantm Talisia
deciduidade foliar do componente esculenta (St. Hil.) Radik. Em reas
arbreo e esto distribudas pelas mais intactas, o percentual de cobertura do
diversas regies tropicais do planeta, sob dossel varia de 90%, no perodo das
a forma de um continuum florestal, ou chuvas, a 35%, na estao seca (Vieira
ainda, de fragmentos naturais isolados 2002), quando a cobertura do dossel
por outros tipos de vegetao. Essas representada, principalmente, por galhos
florestas tm altura e rea basal menores e troncos.
que as florestas midas e o crescimento
Inicialmente, acreditava-se que a
ocorre principalmente na estao
distribuio de espcies e a
chuvosa, perodo em que a camada de
heterogeneidade espacial encontrada em
folhio, que se acumulou sobre o solo
florestas secas eram limitadas
no perodo seco, se decompe. No
exclusivamente pela disponibilidade de
hemisfrio norte, a maioria das espcies
gua (Mooney et al. 1995).
anemocrica e muitas florescem na
Posteriormente, passou-se a considerar
transio entre as estaes seca e mida,
tambm as variveis ambientais que
quando as plantas esto despidas de
limitariam essa disponibilidade, tais
folhas (Bullock 1995). Porm, no
como topografia e caractersticas fsicas
hemisfrio sul, o florescimento ocorre
dos solos (Medina 1995; Mooney et al.
predominantemente no perodo de
1995; Martijena 1998). Revises sobre a
transio da estao chuvosa para a seca
distribuio e estrutura desses sistemas
e a disperso dos propgulos, que
florestais nas Amricas Central e do Sul
principalmente anemocrica, no final da
(Murphy & Lugo 1995; Sampaio 1995),
estao seca.
frica (Menaut et al. 1995) e sia
Como o que ocorre em relao (Rundel & Boonpragob 1995) indicam
classificao das florestas secas, tambm que a nica caracterstica climtica
no existe consenso na literatura quanto marcante comum a esse tipo de formao
aos descritores e seus valores, que a forte sazonalidade na distribuio de
deveriam ser utilizados para determinar chuvas. Essa sazonalidade, juntamente
a classificao de um tipo de com as diferenas no volume de
fitofisionomia como decidual, ou no. precipitao e a durao da estao
So consideradas deciduais aquelas chuvosa, seriam responsveis pelas
florestas onde os indivduos desprovidos diferenas entre florestas na altura de
de folhas, durante a estao seca, dossel, biomassa total e produtividade
representam mais de 50%, para IBGE (Mooney et al. 1995), assim como na
(1992); mais de 60%, para Fernandes intensidade da queda de folhas, cuja
(2000); e acima de 90%, para Eiten variao interanual depender da
(1983). Embora empricos tais valores severidade da estao seca.
esto de acordo com aqueles
No Brasil, as Florestas Estacionais
encontrados para a Floresta Estacional
Deciduais distribuem-se tanto pelas
Decidual Submontana da bacia do rio
formaes savnicas de Cerrado e
Paran, Gois. Em oito amostras de

124
Floresta estacional decidual

Caatinga, das regies Centro-Oeste e Na regio dos Cerrados, essas


Nordeste, quanto pelas formaes florestas esto distribudas em um eixo
florestais sempre verdes da floresta nordeste-sudoeste (Figura 1), ligando as
Amaznica, na regio Norte, e da Provncias da Caatinga ao Chaco (Prado
Atlntica, na regio Sul do pas (Figura & Gibbs 1993; Oliveira Filho & Ratter
1), estando, portanto, associadas a 1995), sendo comuns nos estados da
diferentes tipos fitofisionmicos e Bahia, Minas Gerais, Gois, Mato Grosso
regimes de estacionalidade em volume e Mato Grosso do Sul, onde os teores de
de precipitao e temperatura (Tabela 1), Clcio e Magnsio so elevados e os de
topografia e caractersticas fsicas e Alumnio, baixos. Exemplos so as
qumicas dos solos. florestas sobre afloramentos calcrios

Figura 1
Localizao geogrfica
da bacia do rio Paran
(GO e TO) e
distribuio das
Florestas Estacionais
Deciduais no Brasil
(IBGE 1983) e suas
respectivas classes de
solos de ocorrncia
(EMBRAPA 1981) na
escala de
1:5.000.000, segundo
o novo Sistema
Brasileiro de
Classificao de Solos
(EMBRAPA 1999).

125
Scariot & Sevilha

(Ratter et al. 1973, 1988), em solos novo sistema (EMBRAPA 1999),


profundos, geralmente Nitossolos inclusive os distrficos, e no apenas
(Podzlicos Vermelho Escuro eutrficos sobre aqueles relativamente mais frteis
(IBGE 1995; Scariot & Sevilha 2000) e (Figura 1). Embora a escala de
Terra-Roxa Estrutural similar eutrfica abordagem de ambos os mapeamentos
(Brasil 1982), em solos litlicos que seja muito ampla (1:5.000.000), a falta
contenham traos ou influncia calcria, de estudos detalhados acerca da
sobre depsitos aluviais ricos em distribuio e da caracterizao dos
nutrientes, tais como na regio do fatores abiticos determinantes da
pantanal mato-grossense (Ratter et al. ocorrncia dessas formaes ficam
1988) e da bacia do rio Paran (GO), e evidentes quando so apontadas, por
sobre solos originrios do derramamento exemplo, as ocorrncias dessas florestas
basltico do sul do Gois e Tringulo sobre Neossolos Quartzarnicos (areias
Mineiro (Oliveira-Filho et al. 1998). quartzosas distrficas), que, para James
A. Ratter (comunicao pessoal), s
Dessa forma, um importante fator
seriam possveis se os teores de clcio
determinante da ocorrncia das Florestas
fossem elevados, como aqueles
Estacionais Deciduais do Brasil, seria o
encontrados na regio do Jaba, MG
solo relativamente mais frtil em
(Alexandre F. da Silva, comunicao
minerais (Ratter et al. 1973; Prado &
pessoal).
Gibbs 1993; Oliveira Filho & Ratter
1995), onde a capacidade competitiva
das populaes desses sistemas
florestais, parece ser maior. No entanto, O CASO DA BACIA DO RIO
quando confrontados os mapas de PARAN
distribuio das Florestas Estacionais
Localizao e ambiente
Deciduais do Brasil (IBGE 1983) com o
fsico
de solos, confeccionados sobre o antigo
Sistema Brasileiro de Classificao de Na bacia do rio Paran ocorre um
Solos (EMBRAPA 1981), observa-se que dos mais significativos encraves de
essa formao florestal distribui-se, por Florestas Estacionais Deciduais do Brasil.
pelo menos, 40 classes de solos Essa bacia, com 59.403 km 2, uma
diferentes, o equivalente a 13 classes do depresso entre os relevos do Planalto

Tabela 1. Distribuio do volume de precipitao e da temperatura mdia


por Estado de ocorrncia das Florestas Estacionais Deciduais no
Brasil.

Dados obtidos a partir da comparao dos mapas de vegetao (IBGE 1983) com os de precipitao (IBGE 1978a)
e temperatura (IBGE 1978b).

126
Floresta estacional decidual

do Divisor So Francisco-Tocantins e do A bacia do rio Paran apresenta uma


Planalto Central Goiano e se estende do composio com unidades
nordeste do Estado de Gois ao sudeste litoestratigrficas que refletem processos
do Estado do Tocantins, por 33 diversos ao longo de diferentes ciclos,
municpios. Ela est inserida na bacia como o Transamaznico, Uruauano e
hidrogrfica do rio Tocantins e situa-se
Brasiliano. Predominam os terrenos que
no centro do territrio nacional, na
correspondem ao Complexo Goiano e ao
confluncia da diviso poltica regional
Grupo Bambu-Paraopebas, intercalados
do Brasil, entre as regies Norte, Centro-
por uma vasta ocorrncia do Grupo Ara,
Oeste, Nordeste e Sudeste (Figura 1).
na parte central da regio (Fernandes et
Nela esto contidas as reas de al. 1982).
importncia biolgica extremamente alta
Vale e Serra do Paran, Grande Serto Dentre os grandes Domnios
Gois-Bahia e Cavernas de So Domingos Geomorfolgicos presentes na bacia do
e Florestas Semidecduas do Sudeste do rio Paran, so reconhecidas as
Tocantins e, a rea Sul do Tocantins Depresses Pediplanadas, os Planaltos
Regio Conceio/Manuel Alves, cujas em Estruturas Sedimentares
informaes biolgicas so insuficientes Concordantes e os Planaltos em
(Brasil 2002). Estruturas Sedimentares Dobradas. As
A bacia do rio Paran est em uma zonas de depresses totalizam
zona de transio, entre os domnios dos 3.470.621ha (63%) da regio, e
climas midos da regio amaznica e os caracterizam-se por vos
domnios dos climas semi-ridos da interplanlticos, balizados por salincias
regio da Caatinga, sendo seu clima destacadas pela eroso e feies
classificado, segundo Kppen, em AW resultantes de processos de dissoluo
(Clima Tropical, com duas estaes bem (Mauro et al. 1982).
definidas), com variaes para o CWa
(Clima Tropical de altitude) (IBGE 1995). Correspondendo ao Domnio das
Depresses Pediplanadas, das Regies
As variaes altitudinais entre os Geomorfolgicas da bacia do rio Paran,
planaltos acima de 1.000m e as
destaca-se a Depresso do Tocantins, que
depresses abaixo de 500m presentes ao
se estende de norte a sul da bacia, entre
longo da bacia, resultam em
o Planalto Divisor So Francisco-
diferenciaes climticas relacionadas s
Tocantins a leste, e o Planalto Central
mdias anuais de pluviosidade e
temperatura registradas na regio. Sobre Goiano, a oeste. As altitudes nessa
os relevos mais altos das serras e dos depresso variam de 300 a 800m, sendo
planaltos residuais, o volume de chuva que as altitudes maiores correspondem
superior a 1.500mm/ano, enquanto, ao contato com o Complexo Montanhoso
que nas zonas de depresso, no Veadeiros-Ara, prximo de Teresina de
ultrapassa 1.300mm/ano. A distribuio Gois e Cavalcante, e as mais baixas ao
das chuvas, ao longo do ano, caracteriza- longo dos rios Paran e tributrios
se por se concentrar num perodo de 5 (Mauro et al. 1982).
meses entre as estaes da primavera e
do vero. A temperatura nas regies Nessa regio de tenso ecolgica
serranas chega a ser, em mdia, 5 0C entre grandes biomas em contato
inferior s mdias de 21 0C registradas geogrfico (Cerrado, Caatinga e Floresta
nas regies de depresses (IBGE 1995). Tropical mida), reflexo do contato de

127
Scariot & Sevilha

domnios climticos, ocorrem solos com mente, a regio foi negligenciada para
altas taxas de fertilidade onde so atividades econmicas convencionais, o
encontradas as Florestas Estacionais que contribuiu para a relativa
Deciduais. Dentre esses, destacam-se os preservao dos recursos naturais (Luz
Nitossolos (Podzlicos Vermelho- 1998) e manuteno de parte das ltimas
Escuros eutrficos (IBGE 1995) e a Terra- reservas florestais nativas de Gois (IBGE
Roxa Estruturada Similar eutrfica (Krejci 1995). Atualmente so raras as reas
et al. 1982). Estes solos se localizam, intactas, e quase sempre esto
principalmente, em reas de precipitao localizadas em locais de difcil acesso,
mdia anual entre 800 e 1.100 mm, sobre geralmente sobre afloramentos de rochas
relevo plano a suavemente ondulado, calcrias.
com predominncia das reas aplainadas
A ocupao intensa a partir dos anos
(Krejci et al. 1982), onde a declividade
70, e principalmente nos anos 80,
varia de 0-3% (IBGE 1995). Estes ainda
resultado da imigrao do sul e sudeste
podem apresentar uma fase rochosa
do Pas, culminou com intensa extrao
composta pelos afloramentos calcrios
madeireira para suprir os mercados
amplamente distribudos pela regio. So
paulista, goiano e paranaense (IBGE
destacadas as ocorrncias nos
1995) e para subsidiar a implantao de
municpios de Iaciara, So Domingos e
pastagens. As condies naturais
Campos Belos (Krejci et al. 1982).
favorveis e terras disponveis, sem uso
Dentro das classes de solos agropecurio e, portanto, de baixo valor
identificados pelo antigo sistema de econmico, resultaram na remoo
classificao de solos do Brasil, o quase que total da cobertura vegetal para
Podzlico Vermelho-Escuro eutrfico implementao de fazendas de gado de
difere da Terra-Roxa Estruturada pelo corte. A extrao de madeiras foi
material de origem. A primeira classe conduzida sem critrios tcnicos e de
est relacionada a litologias calcrias maneira espontnea e emprica,
com possveis influncias de material executada por empreiteiros ou pelo
coluvionar (IBGE 1995), enquanto que prprio fazendeiro, procurando o
a segunda, desenvolvida a partir de mximo rendimento econmico, sem
rochas calcrias e ardsias do Grupo preocupao de reposio do estoque ou
Bambu, tem altos teores de clcio e a manuteno sustentada da atividade
magnsio, caracterizando-o como um (IBGE 1995).
dos solos mais frteis da regio (Krejci
A escassez de rvores de espcies
et al. 1982).
de interesse econmico com dimetros
comerciais reduziu as taxas de
explorao das dcadas de 1980 e 1990,
A ocupao da paisagem
sendo que a maioria das serrarias,
Geograficamente, a bacia do rio paulatinamente, deixou de operar na
Paran engloba a diviso administrativa ltima dcada (IBGE, 1995). Parte
da microrregio do Vo do Paran, tida significativa da vegetao j foi
como a ltima rea disponvel para removida, porm ainda hoje ocorre a
expanso da fronteira agrcola no Estado extrao comercial de madeira, tanto das
de Gois, sendo j ocupada desde o formaes florestais, utilizadas para
sculo 18, com a criao de gado em serrarias e produo de carvo, quanto
apoio atividade aurfera. Posterior- das savnicas, utilizadas principalmente

128
Floresta estacional decidual

para carvo (IBGE, 1995). Em 1999, por atividades econmicas desenvolvidas no


exemplo, foi registrada a retirada de campo so representadas por lavouras
36.377 toneladas de madeira para permanentes (1,64%), silvicultura e
produo de carvo, 189.160 m3 para explorao florestal (1,14%), produo
produo de lenha e 21.769 m 3 para de carvo vegetal (0,52%), horticultura
produo de tora (IBGE, 2000). e produtos de viveiro (0,21%), pesca e
aqicultura (0,01%) (IBGE, 2000).
As espcies mais utilizadas so
Myracrodruon urundeuva Fr. All. Alm da pecuria, a construo de
(aroeira), Schinopsis brasiliensis Engl. hidreltricas, representa um forte
(brana) e Tabebuia impetiginosa impacto, tanto para a fauna quanto para
(Mart.) Standl. (ip-roxo), para a flora das reas de influncia direta e
confeco de cercas e currais, Cedrela indireta, por modificar definitivamente
fissilis Vell. (cedro), Machaerium a dinmica das bacias onde so
scleroxylon Tull. (pau-ferro), instaladas. A interrupo do fluxo natural
Enterolobium contortsiliquum (Vell.) dos organismos, provocado pelas
Morong (tamboril), Hymenaea courbaril barragens, pode ainda reduzir o tamanho
var. stilbocarpa (H.) Lee. & L. (jatob), das populaes de animais e plantas e
Aspidosperma spp. (perobas) e provocar extines locais. Com isso, a
Amburana cearensis (Fr. All.) A. C. Smith crescente ocupao de reas naturais na
(cerejeira), dentre outras, para atender regio do vale do Paran, desvinculada
a construo civil e a indstria de mveis do prvio conhecimento do potencial do
da regio. Outras espcies so utilizadas ambiente, resultou em uma paisagem
indiscriminadamente para a produo de antropizada, onde esto imersos os
carvo vegetal. fragmentos de Florestas Estacionais
Deciduais e de Cerrado, principalmente.
Atualmente, cerca de 45% do total
das propriedades existentes na bacia do
rio Paran tm entre 10 e 100ha (IBGE Composio, diversidade e
2000), estabelecidas, principalmente, nos estrutura das Florestas Esta-
municpios de relevo mais acidentado, cionais Deciduais Submon-
enquanto que as grandes fazendas, com tanas
tamanhos superiores a 500ha, esto nas
reas de terras planas e de elevada Na regio da bacia do rio Paran, a
fertilidade natural, especialmente no Vo vegetao constituda, basicamente,
do Paran. por duas classes de formaes, as
florestais e as savnicas. Alm destas,
A pecuria a principal atividade reas de tenso ecolgica esto
econmica e a maior fonte de impacto amplamente distribudas ao longo do
negativo no meio ambiente, representada contato entre essas formaes,
por mais de 1.300.000 cabeas de gado. principalmente entre as Florestas
Essa atividade responde por 69,4% da Estacionais Deciduais e Semideciduais e
economia de todos os estabelecimentos as formaes savnicas de Cerrado e
agropecurios presentes na bacia do Caatinga. reas de formaes
Paran, enquanto que as reas de secundrias em diferentes estdios de
produo mista (lavoura e pecuria), regenerao esto tambm amplamente
respondem por 15,47% e as lavouras distribudas por essa bacia, resultado do
temporrias por 11,59%. As demais abandono ou mau uso da terra.

129
Scariot & Sevilha

Nessa regio, encontram-se Caatingas arbreas (Ratter et al. 1988;


dispersas as maiores disjunes das Fernandes & Bezerra 1990), com espcies
formaes de Floresta Estacional tidas como tpicas dessa formao, tais
Decidual Submontana do pas (IBGE como M. urundeuva, S. brasiliensis,
1992). Originariamente, essas florestas Cavanillesia arborea K Schum., A.
predominavam nas reas de afloramento cearensis, T. impetiginosa, dentre outras.
calcrio e nas reas planas de solos Contudo, essas florestas podem
eutrficos que cobrem grandes extenses apresentar semelhana tambm com
da bacia. As reas de afloramentos outros tipos vegetacionais adjacentes,
calcrios esto mais preservadas devido dada a interpenetrao de espcies
dificuldade na extrao de madeira, dessas outras formaes. Tal fato torna
enquanto que a ocupao desordenada as Florestas Estacionais Deciduais
das reas planas resultou na particularmente singulares (Pedrali 1997;
fragmentao e na reduo do tamanho Brina 1998), uma vez que estas
das populaes de espcies arbreas de congregam uma associao de espcies
interesse madeireiro e outras associadas, que nica para cada regio.
que somente so encontradas em alguns
fragmentos, pouco ou nada explorados, Da mesma forma, florstica e
que remanescem em meio s pastagens estruturalmente, o componente arbreo
(Scariot & Sevilha 2000). das Florestas Estacionais Deciduais de
reas planas e de afloramentos calcrios
Segundo Oliveira Filho & Ratter de uma mesma regio, como o caso
(1995) a maioria das espcies das da bacia do rio Paran, pode formar
florestas do Brasil Central parecem associaes distintas. Nos levantamentos
ajustar-se a dois padres de distribuio: florsticos realizados nessa regio com
(1) espcies de floresta com diferentes base em amostragens fitossociolgicas
nveis de caducifolia, que dependem de 11 fragmentos (trs em afloramentos
essencialmente da ocorrncia de calcrios e oito em reas planas, sendo
manchas de solos frteis dentro do
que destes, trs esto em reas intactas
domnio do Cerrado e tendem a
e cinco em reas com diferentes nveis
distribuir-se, principalmente, dentro de
de explorao) (Scariot & Sevilha 2000;
um arco nordeste-sudoeste, conectando
Silva & Scariot 2003, 2004a, b),
a Caatinga s fronteiras do Chaco.
complementadas por caminhadas
Pennington et al. (2000), sugerem a
aleatrias, foram encontradas 128
existncia de uma antiga formao
espcies arbreas, de 90 gneros e 41
contnua das florestas secas do Brasil
famlias. A famlia mais representativa
Central, que hoje, fragmentada, teriam
foi Leguminosae (subfamlias
formado corredores interligando estes
Mimosoideae - 11 gneros e 14 espcies,
biomas; (2) grande parte das espcies
Faboideae - 10 gneros e 18 espcies - e
dependente da alta umidade no solo, que
Caesalpinoideae - 7 gneros e 8 espcies)
se distribuem das Florestas Pluviais
que contribuiu com 31% do total de
Amaznica Atlntica, cruzando a
gneros e de espcies de rvores
regio dos cerrados no arco noroeste-
amostradas. Em vrios estudos
sudeste pela rede dendrtica de florestas
realizados no Brasil, essa famlia tem se
associadas a sistemas riprios.
destacado como a mais importante
Em aspectos florsticos e fisio- dentre as diferentes fisionomias (Prance
nmicos, as Florestas Estacionais 1990; Lima & Guedes-Bruni 1994), sendo
Deciduais esto mais associadas com as ainda considerada como a mais

130
Floresta estacional decidual

importante nas florestas neotropicais calcrio (Tabela 2). Embora as florestas


(Richards 1952; Gentry 1990). sobre afloramentos calcrios tenham
valores mdios de densidade superiores
Embora algumas reas sobre
aos das reas planas, os valores de rea
afloramento calcrio possam ter em um
basal so mais prximos aos amostrados
hectare um nmero maior de espcies
nas reas mais perturbadas de floresta
arbreas do que o encontrado em um
sobre relevo plano, o que denota o menor
hectare sobre reas planas (Tabela 2), porte dos indivduos que compem as
no total, reas de afloramento calcrio associaes sobre esses afloramentos
possuem menor riqueza de espcies que calcrios.
reas planas. Das 128 espcies
amostradas, 51 (40%) foram comuns s Os valores de diversidade estimados
florestas de reas de planaltos e de esto, em geral, prximos entre si, mas
afloramentos calcrios, enquanto que 57 abaixo daqueles estimados para outras
(44,5%) foram amostradas exclu- florestas tropicais. J os valores de
sivamente nas reas planas e 20 (15,5%) equitabilidade no indicam dominncia
nas reas sobre afloramento calcrio. de espcies nos fragmentos amostrados.
Das 102 espcies amostradas nos
Em reas de floresta intacta, a inventrios, 31 perfazem as 10 espcies
densidade mdia de rvores estimadas mais importantes em valor de impor-
com dimetro acima de 5cm de 650 tncia (VI) para cada levantamento e
indivduos.ha-1 nas reas planas e, de 770 somam, pelo menos, 60% do total do VI
indivduos.ha-1 nas reas de afloramento estimado para cada localidade (Tabela 3).

Tabela 2. Estrutura da comunidade de rvores de Floresta Estacional Decidual


Submontana de fragmentos intactos (i) e explorados (e) em
planaltos (p) e afloramentos calcrios (ac) no municpio de So
Domingos, Vale do Paran (GO), em reas amostradas nas fazendas
So Domingos (SD), Flor do Ermo (FE), Traadal (FT), Olho dgua
(OA), Manguinha (FM), Cruzeiro do Sul (CS), So Vicente (SV), Canad
(FC) e So Jos (SJ).

131
Scariot & Sevilha

Diferenciaes na composio e na daquelas sobre afloramentos calcrios,


estrutura entre as formaes florestais com elevado autovalor (0,469), o que
deciduais em reas planas e de indica uma forte diviso (Gauch 1982).
afloramentos calcrios so encontradas Das 102 espcies amostradas nos
quando as amostras originadas dos levantamentos fitossociolgicos, 29
estudos fitossociolgicos so foram apontadas como de ocorrncia
classificadas por TWINSPAN (Two-way preferencial nos afloramentos calcrios,
indicator species analysis, Hill 1979, dentre as quais se destacaram, pelos
Figura 2). Esta anlise resultou em elevados valores de densidade e
basicamente dois grupos distintos que freqncia: Acacia glomerosa Benth.,
separaram as amostras das reas planas Cabralea canjerana (Vell.) Mart.,

Tabela 3. Rol e posio das 10 espcies arbreas mais importantes em valor


de importncia (VI) amostradas em fragmentos de Floresta
Estacional Decidual Submontana, So Domingos, Vale do Paran,
GO, em reas amostradas nas fazendas So Domingos (SD), Flor
do Ermo (FE), Traadal (FT), Olho dgua (OA), Manguinha (FM),
Cruzeiro do Sul (CS), So Vicente (SV), Canad (FC) e So Jos (SJ).

132
Floresta estacional decidual

Cecropia saxatilis Snethlage, Swartzia multijuga Vog., Sweetia


Commiphora leptophloeos (Mart.) Gillet, fruticosa Spreng., Talisia esculenta e
Cordia glabrata (Mart.) DC., Ficus Combretum sp., esto entre as 30 que
insipida Willd., Ficus pertusa L. f., ocorreram exclusivamente nas reas
Jacaranda brasiliana (Lam.) Pers., planas, enquanto Cedrela fissilis Vell.,
Luehea divaricata Mart., Piranhea Enterolobium contortisiliquum (Vell.)
securinega A. Radcliffe-Smith & J. A Morong, Lonchocarpus montanus Tozzi,
.Ratter, Pseudobombax longiflorum Platypodium elegans Vog., Pouteria
(Mart. & Zucc.) A. Robyns, Simarouba gardnerii (Mart. e Miq.) Baehni. e
versicolor St. Hil., Commiphora sp. (esta, Spondias mombin L., embora
espcie nova para a cincia e em fase de amostradas sobre afloramentos, so
descrio), Jatropha sp. e Luetzelburgia apontadas como de ocorrncia
sp. Destas, C. canjerana, C. saxatilis, F. preferencial de reas de planaltos. J
insipida, F. pertusa, P. securinega, Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan,
Commiphora sp. e Jatropha sp. no so Aspidosperma pyrifolium Mart.,
encontradas nas florestas de planaltos. Aspidosperma subincanum Mart.,
Astronium fraxinifolium Schott,
Os demais grupos formados pelas
Bauhinia brevipes Vog., Cavanillesia
dicotomias esto presentes apenas entre
arborea, Chorisia pubiflora (A. St. Hil.)
as amostras de reas planas e agrupam
Dawson., Combretum duarteanum
os fragmentos geograficamente mais
Camb., Dilodendron bipinnatum Radlk.,
prximos entre si. Porm, as divises
Guazuma ulmifolia Lam., Machaerium
foram pouco sensveis, com autovalores
scleroxylon, Machaerium stipitatum
(0,147 e 0,176) baixos (Gauch 1982)
(DC.) Vog., Machaerium villosum Vog.,
Figura 2 (Figura 2). Myracrodruon urundeuva, Pseudo-
Classificao pelo
Dentre as espcies que se bombax tomentosum (Mart. & Zucc.) A.
mtodo de TWINSPAN
Robins, Sterculia striata A. St. Hil. &
de 11 fragmentos de destacaram pelos elevados valores de
Floresta Estacional cobertura com que foram amostradas, Naud., Tabebuia impetiginosa e T. roseo-
Decidual Submontana Eugenia dysenterica DC., Machaerium alba (Ridley) Sand., esto entre as 40
intactos (i) e brasiliense Vog., Randia armata (Sw.) espcies indiferentes que foram
explorados (e) em DC., Senna speciosa (DC.) Irwin & Barn., amostradas em ambas as formaes.
reas de planaltos (p)
e afloramentos
calcrios (ac) no
municpio de So
Domingos, Vale do
Paran (GO), em
reas amostradas nas
fazendas So
Domingos (SD), Flor
do Ermo (FE), Traadal
(FT), Olho dgua
(OA), Manguinha
(FM), Cruzeiro do Sul
(CS), So Vicente (SV),
Canad (FC) e So
Jos (SJ). Nmeros
entre parnteses
indicam os
autovalores.

133
Scariot & Sevilha

Estas podem ser consideradas como as 15,4% da superfcie havia sido reduzida
mais importantes na estruturao das a somente 5,4% em 1999 (Andahur
comunidades de Florestas Deciduais da 2002). A maior perda de vegetao
regio da bacia do rio Paran. ocorreu nas reas mais planas e com
solos mais aptos ao aproveitamento
Essa diferenciao implica na pecurio.
adoo de manejo diferenciado das
formaes florestais de fragmentos sobre O desmatamento na regio resultou
planaltos e fragmentos sobre afloramento na fragmentao do habitat , que
calcrio. As populaes das espcies de implicou na descontinuidade da
elevado valor econmico persistem em distribuio da vegetao original,
reas de afloramento devido s reduziu o habitat disponvel aos
organismos silvestres e acrescentou
dificuldades impostas pela topografia
bordas a uma paisagem at ento
explorao madeireira. Porm, nas reas
contnua. Isto resulta em mudanas na
planas, essas populaes esto
distribuio e abundncia dos
ameaadas de extino local devido ao
organismos, afetando a demografia e
desmatamento e explorao seletiva,
gentica das populaes e, con-
que remove as rvores maiores, com
seqentemente, a biodiversidade
caractersticas de fuste mais adequadas
(Wilcove 1986). A maioria (65%) dos
ao aproveitamento madeireiro, causando fragmentos remanescentes da rea acima
danos ecolgicos e genticos s amostrada tem menos de 1 hectare, e
populaes dessas espcies. A remoo 88% esto abaixo de 5,0ha, sendo raras
dos indivduos reprodutivos, alm de (menos de 1%) as reas acima de 100ha
potencialmente afetar a reproduo das (Andahur 2002).
rvores remanescentes, modifica a
estrutura da comunidade e, assim, afeta A drstica modificao da paisagem
o estabelecimento, crescimento e natural e o aumento da populao
reproduo de outras espcies, humana ocorridos nas ltimas dcadas
exploradas ou no. J a remoo de criaram as condies para a introduo
de espcies exticas nas reas
determinados indivduos com
remanescentes de Florestas Estacionais
caractersticas mais adequadas
Deciduais da bacia do rio Paran.
comercializao madeireira pode resultar
Algumas dessas espcies foram
na seleo negativa desses gentipos na
deliberadamente introduzidas pelo
natureza.
homem, com objetivo de incrementar a
produo agropecuria, destacando-se
principalmente as gramneas, como
Desmatamento, fragmen- Hyparrhenia rufa (Nees) Stapf., Panicum
tao e plantas invasoras maximum Jacq., Pennisetum purpureum
Schum., entre outras. J Acacia
Embora grande parte da regio do
farnesiana (L.) Willd., conhecida na
vale do rio Paran tenha sido desmatada
bacia do rio Paran como esponjinha,
na dcada de 1980, ainda nos anos de
tambm de origem africana, uma
1990, proporo significativa da rvore invasora das pastagens, onde
vegetao continuou a ser removida. Em pode formar agrupamentos fechados.
uma rea de 180.877ha estudada, onde Embora os legumes sejam ingeridos pelo
predominavam as Florestas Estacionais gado, que eventualmente dispersa as
Deciduais, estimou-se que a perda de sementes nas pastagens e nas florestas
vegetao nativa, que em 1991, cobria remanescentes, as plantas raramente se

134
Floresta estacional decidual

estabelecem no interior das florestas, populaes nativas e equilbrio no


sendo mais comum nas bordas desta nmero de espcies (Bentley & Catterral
com a pastagem. 1997). As principais razes para a
manuteno de corredores ecolgicos
so a possibilidade de aumentar as taxas
Conservao de um ecossis- de imigrao (Harris e Scheck 1991);
tema ameaado de extino assegurar rotas de movimento para
espcies de ampla distribuio geogrfica
No obstante a singularidade das
(Harris 1984); diminuir a depresso
Florestas Estacionais Deciduais, a
endogmica (Harris 1984); e reduzir a
riqueza em espcies de importncia
estocasticidade demogrfica (Merriam
madeireira, a alta taxa de desmatamento
1991). Para isso necessria a
e o impacto da perturbao antrpica nos
implementao de medidas que resulte
remanescentes, poucas unidades de
na (1) criao de unidades de
conservao contemplam essa
conservao, e (2) implantao de
fitofisionomia. Na regio do Vale do rio
mecanismos que assegurem a
Paran, somente o Parque Estadual de
persistncia e recuperao das
Terra Ronca, com cerca de 57 mil ha, populaes de espcies nativas nas reas
tem pores significativas de Floresta remanescentes que esto sob presso
Estacional Decidual Submontana, mas antrpica.
apenas sobre afloramentos calcrios,
faltando as florestas sobre planaltos, a A criao de unidades de
mais ameaada de todas as conservao deve necessariamente
fitofisionomias do bioma Cerrado. Alm atender a critrios tcnicos, porm
disso, esse parque ainda no foi oportunidades polticas e sociais no
implementado e a maior parte da devem ser desperdiadas. Nesse
vegetao de sua rea constituda de contexto, grandes unidades de
pastagens e formaes secundrias, que conservao de uso restrito devem ser
necessitam de medidas de facilitao criadas, assim como incentivada a
para acelerar a sua recuperao. criao de unidades menores, ao alcance
das condies dos municpios. Especial
Essencial nessa extensa regio do ateno deve ser dada criao de
vale do rio Paran a imediata reservas particulares do patrimnio
implantao de novas unidades de natural (RPPNs), o que demandar um
conservao, que permitam a trabalho criterioso junto aos
conservao e a preservao de amostras proprietrios rurais da regio. As RPPNs
significativas da biodiversidade, da rica podem desempenhar um papel
variedade de fitofisionomias e das fundamental no funcionamento de
nascentes dos cursos de gua e que corredores ecolgicos, exatamente pela
assegurem ainda, o fluxo gnico entre possibilidade de serem implementadas
populaes isoladas. Neste contexto a de forma a distriburem-se espacialmente
implementao de corredores ecolgicos por toda a bacia do rio Paran, o que
um objetivo maior a ser perseguido. contribuiria para a preservao de uma
grande diversidade de fitofisionomias e
Corredores ecolgicos podem
aumentaria a possibilidade de fluxo
aumentar a conectividade entre
gnico entre populaes.
populaes isoladas pela fragmentao,
pois podem assegurar rotas para o fluxo A implantao de medidas de
de genes, recolonizao de fragmentos, manejo pode contribuir para que reas,
aumento efetivo do tamanho de tanto em unidades de conservao como

135
Scariot & Sevilha

em propriedades privadas, possam ser medidas que possam vir a contribuir


partcipes efetivos dos corredores para reverter essa tendncia, sejam
ecolgicos. A recomendao e implementadas, dentre as quais:
implementao de medidas de manejo
1. Implantao de unidades de
devem, necessariamente, serem
conservao de uso restrito e
precedidas de pesquisas que constatem
tamanho adequado, inclusive a
a viabilidade ecolgica e econmica das multiplicao de RPPNs na
mesmas. Exemplo disso a utilizao regio;
dos remanescentes florestais pelo gado,
que alm de pisotear e consumir 2. Implementao de medidas de
plntulas, preda as sementes de diversas manejo que contribuam para
facilitar a recuperao das
espcies de rvores (Vieira 2002),
caractersticas primrias das
podendo tambm dispersar sementes de
reas exploradas;
espcies exticas no interior das reas
remanescentes de floresta. A explorao 3. Modificao no uso das reas
seletiva de madeira causa modificaes remanescentes de forma a
na estrutura dos remanescentes, tais diminuir o impacto sobre a
como aumento da abertura do dossel, biodiversidade; e
criao de clareiras e oportunidades para 4. Coleta de germoplasma para
o aumento de emaranhados de cips, assegurar a conservao ex situ e
que podem afetar diferencialmente a subsidiar programas de
regenerao de rvores (Vieira 2002) e, reintroduo de populaes
eventualmente, modificar a estrutura e extintas ou ameaadas.
composio da comunidade de plantas O conhecimento cientfico sobre a
(Webb 1997). A compreenso da direo biodiversidade da regio, necessa-
e intensidade dos efeitos do uso das reas riamente, inclui:
remanescentes e do manejo da matriz
na biodiversidade de fundamental 1. Inventrios quantitativos e
qualitativos da biodiversidade;
importncia para o manejo e
conservao da biodiversidade da regio. 2. Desenvolvimento de tcnicas de
manejo de espcies de
importncia local (ameaadas,
CONSIDERAES FINAIS economicamente importantes e
invasoras);
No h duvidas de que Florestas
Estacionais Deciduais esto sendo 3. Desenvolvimento de tcnicas
destrudas em velocidade e intensidade para a reintroduo de gentipos
alarmantes e que no esto sendo e populaes localmente extintas;
adequadamente contempladas em 4. Desenvolvimento de tcnicas
unidades de conservao, o que coloca para facilitao e recuperao de
em perigo a persistncia dessa reas degradadas; e
fitofisionomia em um futuro prximo.
Ademais, a explorao de espcies de 5. Valorizao das espcies da flora
e fauna dessas florestas.
alto valor comercial pode extinguir
populaes, selecionar negativamente Portanto, ao menos que a tendncia
gentipos de algumas espcies e reduzir de negligncia com que esse ecossistema
o fluxo gnico, sendo os exemplos mais tem sido tratado seja revertida, pouco
marcantes Amburana cearensis e Cedrela restar dos remanescentes pleistocnicos
fissilis, que so listadas como ameaadas de floresta tropical estacional seca no
de extino (IUCN 1997). crucial que domnio do Cerrado.

136
Floresta estacional decidual

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139
Captulo 7

FOTO: M. HARIDASAN
Diversidade alfa e
beta no cerrado
sensu strictu,
Distrito Federal,
Gois, Minas Jeanine Maria Felfili
Manoel Claudio da Silva Jnior
Departamento de Engenharia Florestal

Gerais e Bahia Universidade de Braslia


Braslia, DF
Scariot & Sevilha

142
Floresta estacional decidual

INTRODUO
O bioma Cerrado contm uma das Segundo Reatto et al. (1998) nas
mais ricas floras dentre as savanas reas cobertas por cerrado s.s. encontra-
mundiais com 6.429 espcies j se o Latossolo Vermelho Amarelo
catalogadas (Mendona et al. 1998), este ocupando 21,6%, Latossolo Vermelho
abrange uma vasta extenso territorial Escuro (18,6%), Areia Quartzoza
ocupando mais de 20 graus de latitude e (15,2%), Podzlico vermelho-Amarelo
10 graus de longitude e, contm as trs (8,2%), Cambissolo (3,1%), Latossolo
maiores bacias hidrogrficas sul- Amarelo (1,5), Latossolo variao UNA
americanas. No entanto, seus ambientes (0,5%). Estes solos podem ainda abrigar
naturais esto sendo rapidamente outras formaes, alm do cerrado s.s.,
convertidos em pastagens e cultivos mas a grande variedade de solos onde
agrcolas. Por essas razes, inclusive, j foi constatada a ocorrncia desta
este foi identificado como um dos mais fisionomia sugere padres floristicos
ricos e ameaados ecossistemas diferenciados.
mundiais (Mittermeyer et al. 1999).
Dentro de um mesmo domnio
A vegetao do Cerrado ocorre sobre
climtico ou bioma (Allaby, 1992) os
vrios tipos de solo, mas a maior parte
padres fitogeogrficos esto, em geral,
destes so bem drenados, profundos,
vinculados a determinantes fsicos como
cidos, pobres em nutrientes e com alta
solo, relevo e topografia, que no caso
saturao de alumnio. O cerrado sentido
do Brasil Central foram sobrepostos em
restrito ou sensu stricto (s.s.), que ocupa
um zoneamento publicado por Cochrane
aproximadamente 70% do bioma
Cerrado, tem paisagem composta por um et al. (1985). Estes identificaram um total
estrato herbceo dominado principal- de 70 sistemas de terra em 25 Unidades
mente por gramneas e, um estrato de Fisiogrficas. Um sistema de terras uma
rvores e arbustos variando em rea, ou grupo de reas, no qual existe
cobertura de 10 a 60 % (Eiten 1972). um padro recorrente de clima, paisagem

143
Felfili & Silva Jnior

e solos. Na presente anlise, procurou- subsidiar estratgias de manejo e


se associar os padres encontrados por conservao para a vegetao lenhosa.
Cochrane et al. (1985) que tem servido
de base para os projetos Biogeografia e
Biodiversidade do bioma Cerrado, em MTODOS
relao aos padres de diversidade beta
encontrados. reas de estudo
As pesquisas sobre o modo como A vegetao lenhosa do cerrado
est organizada e distribuda a sensu stricto (s.s.) foi selecionada para
biodiversidade nas comunidades do a comparao de 15 locais em trs
Cerrado so necessrias para avaliar os Unidades Fisiogrficas do Brasil Central
impactos decorrentes de atividades (Cochrane et al. 1985), veja Figura 1.
antrpicas, planejar a criao de Estas foram: 1. Pratinha (Chapada
unidades de conservao e para a adoo Pratinha), 2. Veadeiros (Chapada
de tcnicas de manejo. dos Veadeiros ou Terras Altas do
O objetivo deste trabalho foi analisar Tocantins) e 3. So Francisco
os padres de diversidade alfa e beta (Espigo Mestre do So Francisco).
para o cerrado s.s. que a vegetao Estas trs Unidades Fisiogrficas
predominante do bioma Cerrado em uma englobam seis sistemas de terra, dentre
extenso de 10 graus de latitude para os quais Pratinha contm dois, Veadeiros

Figura 1
Principais Unidades
Fisiogrficas do
Brasil Central
estudadas: 1,2.
Superfcie Pratinha;
3. Chapada do
Tocantins
(Veadeiros); 7.
Espigo Mestre do
So Francisco (Felfili
et al. 1994,
adaptado de
Cochrane et al.
1985).

144
Diversidade alfa e beta

contm trs e So Francisco contm 1994), cinco na Chapada dos Veadeiros


apenas um. (Figura 2). (veja Felfili et al. 1997) e quatro no
Espigo Mestre do So Francisco (veja
As reas de estudo (Tabela 1) foram
Felfili et al. 2001).
selecionadas ao longo de um gradiente
de dez graus de latitude e quatro graus Dos 15 locais estudados, cinco esto
de longitude iniciando-se da regio em unidades de conservao e o restante
core (Pratinha), para o norte em locais no protegidos por lei (Tabela
(Veadeiros) e para o nordeste (So 1). Dentre as unidades de conservao,
Francisco). Na Chapada Pratinha foram trs delas esto na Chapada Pratinha, no
amostradas seis reas (veja Felfili et al. Distrito Federal e distantes cerca de 50km

Figura 2
Locais de estudo em
destaque nos
Sistemas de terra
nas Unidades
Fisiogrficas
estudadas (1,2 =
Chapada Pratinha,
9, 17, 18 =
Chapada dos
Veadeiros e 14 =
Chapada do Espigo
Mestre do So
Francisco (Adaptado
de Felfili & Silva
Jnior 2001).

145
Felfili & Silva Jnior

umas das outras e localizadas no mesmo ou seja, Araguaia-Tocantins (Amaznia),


sistema de terras, conforme o So Francisco e do rio Paran.
zoneamento elaborado por Cochrane et
O Parque Nacional de Chapada dos
al. (1985). As UCs estudadas foram o
Veadeiros em Gois, com 65.000ha
Parque Nacional de Braslia, com cerca
ocupa completamente um dos trs
de 30.000ha, cuja principal
sistemas de terra da Chapada dos
fitofisionomia o cerrado s.s. sobre
Veadeiros, ficando os demais despro-
Latossolos bem drenados; a rea de
tegidos. Os campos dominam a paisagem
Proteo Ambiental (APA) Gama e
com o cerrado s.s. ocorrendo em
Cabea de Veado, que compreende a
manchas nos solos rasos, porm,
Reserva Ecolgica do IBGE, a Estao
rochosos na sua maioria.
Ecolgica da Fazenda gua Limpa da
Universidade de Braslia e a Estao As unidades de conservao acima
Ecolgica do Jardim Botnico de Braslia, descritas formam a zona nuclear da
as quais so contguas e totalizam cerca Reserva da Biosfera do Cerrado e se
de 10.000ha cobertas principalmente por constituem em Patrimnio da
cerrado s.s. sobre Latossolos bem Humanidade reconhecido pela,
drenados; a Estao Ecolgica de guas Organizao das Naes Unidas para a
Emendadas com. 10.000ha, coberta, Educao a Cincia e a Cultura
principalmente, por cerrado s.s. sobre (UNESCO, 2002).
latossolos bem drenados, contendo
tambm largas extenses de veredas. Outra unidade de conservao
Esta estao protege o local onde as includa no estudo foi o Parque Nacional
bacias hidrogrficas do Tocantins e do Grande Serto Veredas com 80.000ha
So Francisco se encontram e formam localizado no Espigo Mestre do So
um divisor de guas para as trs maiores Francisco, nos Estados da Bahia e de
bacias hidrogrficas da Amrica do Sul, Minas Gerais. Este ocorre em grande

Tabela 1. Latitude, longitude, altitude (m) e precipitao mdia anual (mm)


nos locais de estudo no Brasil Central.

146
Diversidade alfa e beta

parte sobre Areia Quartzoza e contm de 20 x 50m, totalizando dez parcelas


as vrias fisionomias de Cerrado, alm por local selecionado para amostragem.
de carrasco e extensas veredas. Nas parcelas, todos os troncos lenhosos,
a partir de 5cm de dimetro e a 30cm do
Os demais locais estudados, fora das
nvel do solo, foram identificados e
unidades de conservao, foram
mensurados com uma suta nesse ponto.
denominados em funo do municpio
escolhido, como base para os trabalhos Na mensurao dos dimetros,
de campo. quando os troncos apresentaram formato
irregular, afastando-se da forma
O clima de todos os locais estudados
cilndrica, foram tomadas duas medidas
se enquadra como Aw, por Kppen, na
e feita a mdia destas. As alturas foram
Tabela 1 encontra-se a localizao e
consideradas como a projeo vertical
outras caractersticas fsicas desses
do pice da copa ao solo. As coletas
locais.
botnicas, realizadas nas estaes seca
As principais atividades econmicas e chuvosa, foram depositada no Herbrio
nos municpios estudados foram a da Reserva Ecolgica do IBGE onde as
produo de gros, cuja cultura comparaes foram realizadas.
mecanizada da soja est em expanso
Essa metodologia de amostragem e
no So Francisco, a pecuria extensiva,
coleta de dados foi padronizada de modo
especialmente em Silvnia (GO) e em
a assegurar a comparabilidade dos dados
todos os locais da Chapada dos
coletados em todos os locais amostrados.
Veadeiros e a produo de caf em
A descrio detalhada da metodologia
Paracatu (MG) e Patrocnio (MG).
deste estudo est detalhada em Felfili &
Silva Jnior 2001 e em Felfili et al. 2001.
Amostragem e coleta de da-
dos
Anlise dos dados
Em cada local, a fisionomia cerrado
s.s. foi localizada nas cartas do IBGE e Uma das unidades bsicas em que
do Exrcito Brasileiro. Posteriormente, foi est organizada a biodiversidade so as
realizado um diagnstico em campo para comunidades. Esta organizao
a seleo de reas com o menor nmero apresenta dois componentes: diversidade
de perturbaes possveis e que se alfa e diversidade beta. A diversidade
encontrassem em pontos extremos e alfa refere-se ao nmero e a abundncia
intermedirios dos sistemas de terra nas de espcies dentro de uma comunidade,
Unidades Fisiogrficas estudadas. Ou enquanto que a diversidade beta, se
seja, cada local de estudo esteve relaciona com as diferenas na
completamente inserido em um sistema composio de espcies e suas
de terra de uma determinada Unidade abundncias entre reas dentro de uma
Fisiogrfica. O nmero de locais comunidade (Magurran 1988).
amostrados por Unidade Fisiogrfica Para avaliar a diversidade alfa nas
variou em funo da extenso da comunidades foram utilizados os ndices
Unidade e do nmero de sistemas de de Shannon-Wienner (H) e o de
terra nela existente. equabilidade de Pielou (Magurran 1988).
Nessas reas foram estabelecidas, de A magnitude da diversidade alfa est
modo o mais aleatrio possvel, parcelas relacionada com a riqueza ou nmero

147
Felfili & Silva Jnior

de espcies por unidade de rea e resultantes da forma como esto


equabilidade, ou seja, a distribuio do organizadas as comunidades de cerrado
nmero de indivduos por espcie s.s. ao longo de um gradiente de 10 graus
(Magurran 1988). de latitude no bioma.

A diversidade beta foi avaliada pelos


ndices de similaridade de Srensen, que
compara presena e ausncia de espcies RESULTADOS E DISCUSSO
nas reas e pelo ndice de Czekanowski Riqueza de espcies
que considera, alm da presena e
ausncia, a distribuio do nmero de A riqueza expressa pelo nmero de
indivduos por espcie nas comparaes. espcies, por rea de estudo, variou de
Estes ndices variam em uma escala de 55 no Parque Nacional de Braslia, na
0 a 1, sendo que a similaridade Chapada Pratinha, a 97 em Serra Negra,
considerada elevada se os valores na Chapada dos Veadeiros.
superarem 0,5 (Margurran 1988, Kent &
Na Chapada dos Veadeiros, a riqueza
Coker 1992).
de espcies foi, em geral, elevada, mas
A diversidade beta inversamente o ndice de diversidade esteve em nveis
proporcional similaridade, ou seja, se similares aos de outros locais menos
a similaridade entre duas reas for ricos devido distribuio de indivduos
elevada, a diversidade beta baixa ou por espcie, expressa pelo ndice de
vice-versa. A diversidade beta elevada equabilidade (Tabela 2). A distribuio
entre duas reas quando h poucas de indivduos por espcies foi, algumas
espcies em comum e quando a vezes, menos eqitativa nas reas mais
distribuio do nmero de indivduos ricas como, por exemplo, na Serra Negra
por espcies comuns for diferenciada (GO), Serra da Mesa (GO) e em Alto
entre as reas. Paraso de Gois (GO), onde o nmero
de espcies representadas por poucos
Uma matriz tendo a abundncia, indivduos foi mais elevado.
expressa pela densidade por hectare
como varivel, foi utilizada para a No Espigo Mestre do So Francisco,
ordenao pelo mtodo DECORANA o nmero de espcies foi muito similar
(Detrended Correspondence Analysis, nas quatro reas amostradas variando
Kent & Coker 1992). A distncia entre de 66 em Correntina-BA a 68 em Formosa
os locais no eixo de ordenao foi do Rio Preto-BA sendo um indicativo de
utilizada como um indicativo da que a similaridade fsica entre estas
diversidade beta para comparao com reas, todas localizadas em um nico
os resultados da aplicao dos ndices sistema de terra, se reflete na riqueza
de diversidade. florstica. Mesmo reas separadas por
mais de 500km de distncia como
Para todas as comparaes foi Correntina (BA) e Formosa do Rio Preto
utilizada a densidade por hectare por (BA) apresentaram riqueza similar.
espcie em cada um dos 15 locais de
estudo. Na Chapada dos Veadeiros, o
nmero de espcies variou de 82 a 97
A diversidade beta, ou diversidade
enquanto na Chapada Pratinha a
entre comunidades em diferentes locais,
variao foi de 55 a 73 com a maioria
foi analisada, assim como os compo-
nentes de riqueza e diversidade dos locais contendo cerca de 60 espcies

148
Diversidade alfa e beta

lenhosas. Na Chapada dos veadeiros, as 55 a 97 espcies. Pode se inferir,


variaes entre locais foram tambm portanto, que o cerrado s.s. do Brasil
mais acentuadas mesmo estando os Central contm, em geral, de 100 a 220
locais prximos geograficamente, com as espcies por hectare. Com estes nveis
maiores distncias na faixa de 200km. de riqueza em espcies vasculares o
Nessa Chapada encontram-se trs cerrado s.s. destaca-se dentre as
sistemas de Terra onde o cerrado pode formaes tropicais, especialmente
ser localizado sobre Cambissolos em dentre as savanas.
afloramentos rochosos nas encostas,
sobre Areia Quartzoza e sobre Latossolo
(IBGE 1982) enquanto na Chapada Diversidade alfa
Pratinha predominam os Latossolos e no
Espigo Mestre as Areias Quartzozas. A diversidade alfa foi elevada, com
Isso evidencia que sob as condies ndices de Shannon & Wienner variando
climticas do bioma, as variaes nos de 3,734, em Formosa do Rio Preto-BA
padres de riqueza devem-se, no Espigo Mestre do So Francisco, a
principalmente, s caractersticas de 3,044 nats.ind-1 em Paracatu-MG na
solo, topografia, relevo e outras Chapada Pratinha, e, na maioria dos
caractersticas abiticas e biticas. locais concentrando-se na faixa de 3,5
nats.ind-1 . Estes valores se aproximam
Considerando que a riqueza de daqueles encontrados em matas de
espcies herbceo-arbustivas em cerrado galeria do Brasil central e nas florestas
s.s. variou de 54 a 121 para amostragens da Amaznia (Felfili 1995, Silva Jnior
tambm padronizadas (Felfili et al. 1998, et al. 1998). Das localidades comparadas
Filgueiras et al. 1998) e que neste estudo, apenas Silvnia e Paracatu, ambas na
em amostragens realizadas com a mesma Chapada Pratinha, apresentaram ndices
base metodolgica (Felfili & Silva Jnior de diversidade de Shannon & Wienner
2001, Felfili et al. 2001) a variao foi de abaixo de 3,4 nats.ind-1.

Tabela 2. Riqueza de espcies e diversidade alfa da flora lenhosa do cerrado


sensu stricto, incluindo-se plantas a partir de 5cm de dimetro a
0.30m do nvel do solo, em 15 locais de estudo, inclusos em trs
Unidades Fisiogrficas (Cochrane et al. 1985), So Francisco,
Veadeiros e Pratinha no Brasil Central.

149
Felfili & Silva Jnior

No estrato herbceo estes ndices Serra Negra x Serra Mesa e tambm,


variaram de 3,11 nats.ind-1 a 3,62 entre Alto Paraso e Vila Propcio. A
(Filgueiras et al. 1998) na Chapada similaridade entre algumas reas em
Pratinha apresentando uma variao de diferentes sistemas de terra, nessa
diversidade comparvel com a do estrato mesma unidade fisiogrfica, foi baixa,
arbreo. principalmente nas comparaes com
Alto Paraso. Portanto, pode-se afirmar
que nesta Chapada, a diversidade beta
Diversidade beta foi baixa dentro de um mesmo sistema
de terra, porm, foi elevada na
Na comparao florstica, pelo ndice comparao entre sistemas de terra, ou
de similaridade de Srensen, entre todas seja, os padres de diversidade
as reas estudadas da Chapada Pratinha apresentaram uma correspondncia com
e tambm do So Francisco verificou-se as variaes do ambiente, as quais foram
que a diversidade beta foi baixa, pois a consideradas na definio dos sistemas
similaridade entre os locais foi elevada de terra, especialmente, classes de solo
(Tabela 3), com todos os valores acima (ver Haridasan et al. 1997).
de 0,5. Na Pratinha, os ndices foram
elevados, mesmo nas comparaes entre Os ndices de similaridade de
reas em diferentes sistemas de terra, tais Czekanowski, que consideram a
como Paracatu x Parque Nacional de composio florstica e a distribuio de
Braslia. indivduos por espcie, foram
proporcionalmente mais baixos do que
Em Veadeiros, a similaridade pelo os de Srensen nas comparaes,
ndice de Srensen foi elevada entre reas sugerindo uma diferenciao estrutural
no mesmo sistema de terras, tais como entre as reas. De um total de 105

Tabela 3. Similaridade da flora lenhosa do cerrado sensu stricto, em plantas


a partir de 5cm de dimetro a 0,30m do nvel do solo, em 15 locais
inclusos em trs Unidades Fisiogrficas (Cochrane et al. 1985),
Espigo Mestre do So Francisco, Chapada dos Veadeiros e
Chapada Pratinha no Brasil Central.

FOR - Formosa; SDE - So Desidrio; COR - Correntina; PGS - PARNA Grande Serto; SNE - Serra Negra; SM - Serra da
Mesa; PVE - PARNA Veadeiros; ALP - Alto Paraso; VPR - Vila Propcio; AGA - APA Gama; PBR - PARNA Braslia; AEM
- guas Emendadas; SIL - Silvnia; PAR - Paracatu; PAT Patrocnio

ndice de Srensen (qualitativo, varia de 0 a 100) com aproximao de 1cm.


ndice de Czekanowski (quantitativo, varia de 0 a 100) com aproximao de 1cm.

150
Diversidade alfa e beta

comparaes, 63 foram elevadas para o unidades de conservao no bioma


ndice de Srensen, enquanto apenas Cerrado. Mesmo presentes em algumas
sete foram elevadas para o ndice de unidades de conservao, algumas
Czekanowski. Portanto a diversidade espcies ainda no esto protegidas por
beta, ou seja, a diversidade entre locais ocorrerem em densidades muito baixas.
, em geral, baixa nas comparaes de
presena e ausncia de espcies. Porm,
Ordenao
torna-se elevada quando o componente
abundncia, expresso pelo nmero de A ordenao por DECORANA
indivduos por espcie, inserido na (Figura 3) indicou que o gradiente
anlise, pois, a maior diferenciao entre florstico e estrutural seguiu a variao
locais est no tamanho das populaes. ambiental englobada pelo zoneamento
elaborado por Cochrane et al. (1985)
Portanto, as comunidades de cerrado
especialmente em relao s unidades
s.s. esto organizadas de modo que a
fisiogrficas, que funcionaram como
diversidade beta elevada, devido a uma
unidades de paisagem ou unidades
distribuio de indivduos por espcies
ecolgicas com elevada correlao com
muito desigual nos locais ao longo do
as variveis florstico e estruturais
bioma, apesar de um grande nmero de
analisadas. O primeiro eixo de ordenao
espcies ocorrerem em comum.
mostrou um gradiente, desde os cerrados
H uma grande sobreposio na sobre Latossolos profundos na Pratinha
ocorrncia de espcies em grande parte aos cerrados sobre areia quartzoza no
dos locais, mas o tamanho das suas So Francisco, terminando nos
populaes bastante diferenciado. As Cambissolos de Veadeiros (veja
espcies que ocorrem em comum so, Cochrane et al. 1985, Brasil 1982,
em geral, abundantes em uma rea e Haridasan et al. 1997 e Haridasan 2001,
raras em outras. Isso ressalta a para a descrio dos tipos de solo dessas
necessidade de criao de outras regies).

Figura 3
Diversidade beta
expressa pelo
posicionamento das
15 reas de cerrado
sensu stricto nos
eixos de ordenao
pelo mtodo
DECORANA, onde
APA GAMA = rea
de Proteo
Ambiental Gama e
Cabea de Veado;
Parna = Parque
Nacional.

151
Felfili & Silva Jnior

Padres fitogeogrficos CONSIDERAES FINAIS


Locais em um mesmo sistema de O cerrado s.s. uma rica e diversa
terras, mesmo distantes cerca de 500km, fitofisionomia que apresenta uma
tais como entre Correntina (BA) e elevada diversidade alfa.
Formosa do Rio Preto (BA), foram mais
semelhantes entre si do que locais A diversidade beta baixa nas
distantes, em apenas 50km ou menos, comunidades de cerrado sensu stricto
como Alto Paraso de Gois x Parque quando as comparaes so baseadas
Nacional da Chapada dos Veadeiros (GO) em presena e ausncia de espcies
pelo ndice de Srensen. Ou seja, devido a um elevado nmero de espcies
gradientes fisiogrficos como solo e comuns entre diferentes locais. Porm,
relevo podem exercer maior influncia esta se torna elevada nas comparaes
nos padres de diversidade beta do que baseadas na densidade de espcies. Ou
as variaes latitudinais e longitudinais seja, conforme j destacado, a
dentro do bioma Cerrado. Haridasan et diversidade beta elevada devido a uma
al. (1997), em um estudo similar para distribuio de indivduos por espcies
matas de galeria, verificaram que classes muito desigual nos locais ao longo do
de solo foram os fatores determinantes bioma, apesar de um grande nmero de
das diferenciaes na Chapada dos espcies ocorrerem em comum.
Veadeiros.
A densidade de espcies , portanto,
Apenas nove espcies foram comuns um importante parmetro para tomada
a todos os locais, Acosmium de decises quanto conservao e
dasycarpum, Aspidosperma tomento- manejo do Cerrado. No estabelecimento
sum, Bowdichia virgilioides, Byrsonima de unidades de conservao torna-se
coccolobaefolia, Erythroxylum importante verificar tanto a ocorrncia
suberosum, Kielmeyera coriacea, Ouratea das espcies como o tamanho de suas
hexasperma, Qualea grandiflora e populaes. No delineamento de
Tabebuia ochracea, estas podem ser estratgias para manejo e extrativismo
consideradas como tpicas do cerrado s.s. sustentvel tornam-se fundamentais
na rea core. Ratter et al. 2000 avaliaes quantitativas com preciso
encontraram 27 espcies de ampla suficiente para o planejamento da
distribuio geogrfica em 316 locais produo regional.
amostrados em levantamentos rpidos
no cerrado sensu lato, dentre as espcies O relacionamento entre os padres
tpicas encontradas neste estudo, apenas de diversidade e as caractersticas fsicas
Aspidosperma tomentosum e Ouratea do ambiente (Felfili & Silva Jnior 2001)
hexasperma no esto presentes dentre traz a possibilidade de modelagem
as listadas pelos referidos autores, pois desses padres de acordo com
no apresentam distribuio to ampla. zoneamentos fisiogrficos e fision-
micos, tais como o elaborado por
O baixo nmero de espcies comuns Cochrane et al. 1985.
a todos os 15 locais, a despeito da
elevada similaridade florstica entre 60% Quanto representatividade das
das comparaes entre locais confirma unidades de conservao em relao aos
sugestes de Ratter & Dargie (1992) e de padres de diversidade beta, aqui
Felfili & Silva Jnior (1993) de que a estudados, verificou-se que a confi-
distribuio de espcies no cerrado s.s. gurao original do Parque Nacional da
ocorre em mosaicos. Chapada dos Veadeiros insuficiente

152
Diversidade alfa e beta

para proteger a diversidade florstica baixas da Chapada, que incluem


daquela Chapada. Tambm se verificou Paracatu-MG e Patrocnio-MG,
que todas as unidades de conservao desprotegidas e que o Parque Grande
da Chapada Pratinha esto concentradas Serto Veredas bastante representativo
no Distrito Federal, deixando as terras do Espigo Mestre.

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Felfili & Silva Jnior

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154
Solos e paisagem

Captulo 8

Ecologia FOTO: JOS


FOTO: SOUSA-SILVA
CARLOS SOUSA-SILVA
JOS CARLOS

comparativa de
espcies lenhosas
de cerrado e William A. Hoffmann
Department of Botany

de mata North Carolina State University


Raleigh, NC 27695-7612, EUA

155
Hoffmann

156
Ecologia comparativa de espcies lenhosas

INTRODUO al., 1992; Woodward et al.,1995). Essa


simplificao incompleta, pois a
Entender os fatores que determinam distribuio de savanas tropicais no
a localizao atual de ectonos um somente determinada pela
desafio fundamental para gerar previses disponibilidade de gua, mas tambm
das distribuies dos principais tipos de pelo fogo, disponibilidade de nutrientes,
vegetao sob climas ou regimes de e em algumas regies, pela herbivoria
distrbios alterados. Nos trpicos, um (Solbrig 1992).
ectono de grande importncia a
transio entre savana e floresta. No Outra premissa no muito realista
passado, essa transio sofreu grandes de alguns modelos, que as espcies de
modificaes, e fez com que as reas de savana so decduas, enquanto as
florestas se contrassem ou expandissem, espcies de mata so sempre-verdes. Isso
conforme as mudanas climticas no reflete a realidade do cerrado e das
(Delegue et al., 2001; Desjardins et al., outras savanas midas, onde a maioria
1996; Pessendra et al. 1998; van der das espcies savnicas mantm folhas
Hammen, 1992). Da mesma forma durante a estao seca. A maioria dos
espera-se que haja mudanas nas modelos nem reconhece que existe uma
distribuies desses biomas pelos climas diferena entres espcies de savana e de
futuros (Bergengren et al., 2001; Neilson floresta, pois supem que a transio
et al., 1998). entre esses biomas caracterizada
somente por uma descontinuidade na
As tentativas de modelar a dinmica
densidade de rvores. Isso tambm
do ectono entre savanas e florestas
simplista, pois a flora do cerrado quase
tropicais tem se baseado em premissas
completamente diferente das matas
extremamente simplistas e no-realistas
(Felfili & Silva Junior, 1992).
(Steffan 1996). Primeiro, de modo geral,
supe-se que o determinante principal Esses problemas, na tentativa de
da transio savana-floresta a modelar a dinmica da transio entre
disponibilidade de gua (Foley et al., savana e floresta, refletem a falta de
1996; Neilson et al., 1995, Prentice et estudos comparativos entre esses dois

157
Hoffmann

grupos de espcies. (Longman & Jenk, enquanto florestas so menos


1992). Em contraste a isso, nas florestas inflamveis, onde o fogo freqentemente
tropicais, muitos estudos se no penetra (Biddulph & Kellman, 1998;
concentraram em entender as diferenas Cochrane et al., 1999), embora distrbios
entre pioneiras e espcies de clmax, antrpicos ou condies extremas de
fornecendo informaes valiosas para clima possam aumentar a chance de o
entender a dinmica de florestas. Para fogo adentrar em formaes florestais
entender a dinmica do ectono savana- (Cochrane et al., 1999).
floresta, precisa-se de mais estudos
A resposta ao fogo de espcies de
comparativos entre as espcies desses
floresta e de cerrado reflete claramente
dois biomas. os regimes de fogo enfrentados nesses
O Cerrado oferece oportunidades ambientes. Espcies de cerrado tm uma
excelentes para desenvolver estudos maior capacidade de sobreviver ao fogo
comparativos entre espcies de savana do que as espcies de floresta (Figura
e de floresta. O grande nmero de 1). No estgio de plntula, essa diferena
gneros contendo tanto espcies de j evidente. De 12 espcies de cerrado
Cerrado quanto espcies de mata permite onde existem dados, 11 exibiram a
comparaes estatisticamente poderosas capacidade de sobreviver ao fogo na
primeira estao seca aps o
sem problemas de filogenia comuns em
estabelecimento (Figura 1A). A nica
trabalhos comparativos.
espcie sem capacidade de sobreviver,
Aqui so apresentadas alguma Miconia albicans, parece ser sensvel
comparaes entre as espcies de floresta devido ao pequeno tamanho da semente
e as de cerrado, dando nfase (Hoffmann, 2000), pois dentre as 12
tolerncia ao fogo e padres de espcies a sobrevivncia foi altamente
crescimento e repartio de biomassa. correlacionada com peso de semente
Deve-se ressaltar que existem diversas (Figura 1A; r = 0.77; P< 0.01). Em
formaes florestais dentro do Bioma contraste, nenhuma das trs espcies de
Cerrado, tais como cerrado (distrfico mata, ocorrendo neste caso em cerrado,
e mesotrfico), mata de galeria sobreviveu ao fogo (Figura 1A).
(inundvel e no inundvel), mata seca
Essa diferena de resposta ao fogo
(sempre-verde, semidecdua e decdua;
continua at a maturidade. A
Ribeiro & Walter 1998). Essas formaes comparao dos efeitos de fogo no
florestais se encontram em condies estrato arbreo em nove stios em floresta
diversas de edafologia e hidrologia amaznica (Uhl & Buschbacher, 1985;
(Ribeiro & Walter 1998), com Kauffman, 1991; Holdsworth & Uhl,
composies florsticas distintas 1997; Cochrane & Schulze, 1999; Peres,
(Oliveira-Filho & Ratter 1995), 1999) com os efeitos em 11 stios de
complicando qualquer tentativa de cerrado (Sato, 1996; Sato & Miranda,
comparar espcies florestais e savnicas.
1996; Silva et al., 1996; Silva, 1999)
revela a maior resistncia de espcies de
RESPOSTA AO FOGO Cerrado ao fogo (Figura 1B). Na floresta
amaznica, a mdia de sobrevivncia foi
Uma das principais diferenas entre de 38% enquanto no Cerrado essa mdia
o ambientes de savana e o de floresta foi de 89%. No entanto, em mata seca
a freqncia de fogo. O cerrado e outras na Bolvia, a sobrevivncia foi de 79%
savanas sofrem altas freqncias de fogo, (Pinard et al. 1999).

158
Ecologia comparativa de espcies lenhosas

Vrios fatores podem contribuir para Essa diferena na sensibilidade ao


essas diferenas de sensibilidade ao fogo. fogo certamente tem um importante
Por exemplo, em comparao s espcies papel na dinmica do ectono cerrado-
de mata de galeria, espcies de cerrado mata. Apesar das florestas serem menos
tendem a ter casca mais espessa (Figura inflamveis do que cerrado, o fogo
2), a qual fornece proteo contra ocasionalmente penetra nelas, causando
temperaturas altas (Vines, 1968; Silva & grandes danos devido baixa tolerncia
Figura 1
Miranda, 1996). Espcies de cerrado das espcies florestais ao fogo. Quando
Comparao da resposta
ao fogo de espcies de tambm investem mais em biomassa de ocorre repetidamente, existe o risco de
mata e de cerrado. A) razes do que espcies de mata (Figura contrao da rea florestal, como foi
Sobrevivncia de 3a; Hoffmann & Franco, 2003). J que observado em savanas africanas
plntulas sujeitas
os teores de carboidrato em razes de 10 (Hopkins, 1992). Do mesmo modo,
queima no primeiro ano
de vida. Cada ponto espcies de cerrado no diferiram de 10 quando o ectono sujeito ao fogo
representa uma espcie. espcies de mata de galeria (Hoffmann freqente, o estabelecimento (Hoffmann,
Dados de sobrevivncia et al 2003), a maior biomassa de razes 1996) e sobrevivncia (Hoffmann, 2000)
so de Dalbergia
indica maior disponibilidade de de espcies florestais nas reas de
miscolobium (Dmi;
Franco et al. 1996), carboidratos para a rebrota de espcies cerrado so pouco provveis, eliminando
Blepharocalyx salicifolius de savana. a expanso florestal que observada em
(Bs; Matos 1994),
Dimorphandra mollis
(Dmo; Andrade et al.
2001), Brosimum
gaudichaudii (Bg),
Guapira noxia (Gn),
Kielmeyera coriacea (Kc),
Miconia albicans (Ma),
Myrsine guianensis (Mg),
Periandra mediterranea
(Pm), Roupala montana
(Rm), Rourea induta (Ri),
Zeyheria montana (Zm),
Alibertia macrophylla
(Am), Ocotea
pomaderroides (Op), e
Pera glabrata (Pg;
Hoffmann 2000), Dados
sobre pesos de sementes
foram obtidos de
Hoffmann (2000) e
Lorenzi (1998). B)
Sobrevivncia de adultos
queimados. Os dados
foram obtidos de estudos
feitos no nvel de
comunidade em cerrado
e mata amaznica (Uhl &
Buschbacher (1985),
Kauffman (1991), Sato
(1996), Sato & Miranda
(1996), Silva, Sato &
Miranda (1996),
Holdsworth & Uhl
(1997), Silva (1999),
Cochrane & Schulze
(1999), Peres (1999))

159
Hoffmann

alguns casos de proteo contra o fogo vida, apesar de ter pesos secos
(Ratter, 1992). semelhantes. Enquanto essa tendncia
obvia para plantas adultas, pois
fisionomias florestais so mais altas do
REPARTIO DE BIOMASSA que formaes de cerrado, essa diferena
Alm da diferena na razo raiz/ em porte j se manifesta no inicio do
parte area (Figura 3A), existem outras desenvolvimento de plntulas (Figura 3B).
diferenas ntidas entre esses dois grupos
Espcies de cerrado tambm tendem
de espcies, principalmente na repartio
a ter baixos valores de RAF (razo de
de biomassa e morfologia. Hoffmann &
rea foliar), ou seja, a rea foliar dividida
Franco (2003) compararam o
pelo peso total da planta (Figura 3C),
crescimento e repartio de biomassa de
indicando que as espcies de cerrado
nove pares de espcies vicariantes em
investem menos na captura de luz. Esse
condies de viveiro. Cada par desse
valor menor de RAF devido a menor
inclua uma espcie de mata e outra de
rea foliar por peso foliar (folhas mais
cerrado. Em geral, as espcies de mata
espessas) e menor peso foliar por peso
foram mais altas que as de cerrado,
total da planta (Hoffmann & Franco,
mesmo nos primeiros cinco meses de
2003).

Figura 2
Comparao da
espessura da casca de
dez pares de espcies
de cerrado e mata de
galeria. (Hoffmann et
al, 2003). Em todos os
gneros, a espcie de
cerrado teve casca mais
espessa (P< 0.01). As
espcies de cerrado so
A. tomentosum,
Byrsonima crassa, D.
macrocarpum, G. noxia,
H. stigonocarpa,
Miconia pohliana,
Myrsine guianensis, O.
hexasperma, S.
crassifolia e V.
thyrsoidea. As espcies
de mata so A.
subicanum, B. laxiflora,
D. morototoni, G.
areolata, H. courbaril,
Miconia chartacea,
Myrsine umbelata, O.
castaneafolia, S.
elliptica e V. tucanorum.

160
Ecologia comparativa de espcies lenhosas

Essas diferenas em repartio de competio por luz. Em cerrado, a luz


biomassa corroboram os resultados abundante, mas gua e nutrientes
encontrados por Felfili et al. (2001), provavelmente so mais limitantes, ento
Moreira & Klink (2000) e Paulilo & o maior investimento em razes
Felippe (1998). A consistncia dessas vantajoso (Gleeson & Tilman 1992).
caractersticas dentre as espcies em
cada ambiente indica evoluo Apesar desses dois grupos de
convergente, que uma forte evidncia espcies exibirem claras diferenas na
de que essas caractersticas so repartio de biomassa, as espcies de
adaptaes aos ambientes de cerrado e cerrado no tiveram menores taxas de
de mata (Wanntorp et al., 1990). Em crescimento relativo (TCR) do que as
mata, onde a luz considerada como espcies de mata (Hoffmann & Franco,
um dos principais fatores que limitam o 2003). Porm, muito provvel que essa
crescimento de plntulas, espcies com diferena surja em fases mais avanadas
porte alto e um grande investimento em de desenvolvimento das plntulas.
rea foliar teriam mais sucesso na Muitos estudos j demonstraram que a

Figura 3
A) Razo raiz/parte
area de espcies de
cerrado e de mata. B)
Alturas de plntulas de
espcies de cerrado e de
mata C) Razo de rea
foliar (rea foliar por
unidade de peso total
da planta) de espcies
de cerrado e de mata.
Os erros padres foram
baseados na variao
entre espcies. Dados
so de Hoffmann &
Franco (2003) e as
espcies so Alibertia
concolor. A.
macrophylla, Aspi-
dosperma macrocarpon,
A. subincanum,
Brosimum gaudichaudii,
B. rubescens,
Enterolobium
gummiferum, E.
contortisiliquum,
Guapira noxia, G.
graciliflora, Hymenaea
stignocarpa, H.
courbaril, Jacaranda
ulei, J. puberbula,
Ouratea hexasperma, O.
castaneaefolia, Salacia
crassifolia e S. elliptica.

161
Hoffmann

TCR fortemente correlacionada com a cerrado) no bioma Cerrado, como foi


razo de rea foliar (Huante, et al., 1995; sugerido por outros autores (Oliveira-
Kitajima, 1994; Lambers & Poorter, 1992; Filho & Ratter, 2002). A maior
Wright & Westoby, 2000). Em termos capacidade de sobreviver ao fogo das
relativos, a razo de rea foliar se reduziu espcies savnicas pode ser explicada
mais rapidamente nas espcies de pelo maior investimento em casca e em
cerrado do que nas de mata, ao longo razes.
do estudo. Do 50o dia at o 150o dia, a
razo de rea foliar das espcies de O maior investimento em razes nas
cerrado diminuiu 33%, enquanto que a espcies de cerrado, relativo s de mata,
das espcies florestais diminuiu somente tambm deve melhorar a capacidade de
21% (Figura 3C). Se espcies de cerrado aquisio de gua e nutrientes. Junto
continuarem a exibir maiores redues com o fogo, esses fatores so
na razo de rea foliar, ento as taxas considerados importantes determinantes
de crescimento dessas plantas podero da distribuio de savanas e florestas
ser menores do que as de mata (Frost et al. 1986). preciso estudar
(Hoffmann & Franco 2003). melhor a resposta desses dois grupos de
espcies disponibilidade de gua e de
nutrientes, para entender mais
CONSIDERAES FINAIS profundamente a dinmica das diversas
formas fisionmicas do bioma Cerrado.
Existe uma grande necessidade de
entender a dinmica do ectono entre O Cerrado oferece condies
cerrado e matas, e para realizar isso ser excelentes para estudos comparativos
necessrio um maior conhecimento das devido ao grande nmero de gneros
diferenas ecolgicas e fisiolgicas entre contendo espcies de savana e de mata.
as espcies desses dois ambientes. A Em nenhuma outra regio do mundo
maior sensibilidade ao fogo das espcies encontra-se uma situao to favorvel
florestais sugere que esse fator tem sido para realizar comparaes robustas da
importante em limitar a distribuio ecologia, morfologia e fisiologia desses
atual de florestas (principalmente dois grupos.

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165
Captulo 9

FOTO: M.
FOTO: HARIDASAN
M. HARIDASAN

Competio por
nutrientes em
espcies arbreas Mundayatan Haridasan
Departamento de Ecologia

do cerrado Universidade de Braslia


Braslia DF
Hoffmann

168
Ecologia comparativa de espcies lenhosas

INTRODUO de copa para definir o cerrado. Ribeiro e


Walter (1998) definiram cerrado sentido
Uma questo interessante a ser
restrito em um sentido mais amplo para
levantada em qualquer estudo ecolgico
incluir em um extremo, o cerrado denso
de comunidades de alta biodiversidade
com cobertura arbrea de 50 a 70% e,
se h competio entre populaes que
em outro, o cerrado rupestre e o cerrado
a compem quanto repartio de
ralo, com cobertura arbrea entre 5 e
recursos naturais, especialmente os mais
20%. Entre estes extremos, o cerrado
escassos. Nesse sentido, no se conhece
tpico definido como uma fisionomia
nenhuma anlise das estruturas
com 20 a 50% de cobertura arbrea. A
populacionais das espcies arbreas do
definio de cerrado ralo foi sugerida
cerrado, num ambiente reconhe-
para substituir o termo campo cerrado
cidamente pobre em nutrientes
utilizado por autores como Coutinho
(Haridasan, 2000, 2001). Alm das
(1978).
adaptaes nutricionais das espcies
individuais, a competitividade tambm
um fator importante a ser estudado
para melhor definir o funcionamento COMPOSIO FLORSTICA DO
deste ecossistema e para futuro CERRADO
aproveitamento das espcies nativas. A
discusso a seguir est restrita aos A composio florstica das
macronutrientes Ca, Mg, K e P no cerrado comunidades arbreas do cerrado um
(sentido restrito), definindo-o como uma assunto exaustivamente discutido na
fitofisionomia com cobertura arbrea literatura brasileira (Castro et al., 1999).
entre 20 a 50%. A terminologia utilizada Entretanto, uma das contribuies mais
para definir as variaes que existem na importantes nos ltimos anos foi o
fitofisionomia do cerrado varia bastante reconhecimento de padres regionais
entre pesquisadores. Goodland (1971), (geogrficos) na composio florstica da
por exemplo, sugeriu os limites mnimo flora lenhosa por Ratter et al. (1996).
e mximo de 15 e 55% para cobertura Alm de determinar a ocorrncia de

169
Haridasan

diferentes comunidades vegetais em torno de 70. O nmero de espcies


solos distrficos e mesotrficos, ainda encontrado varia dependendo do
foi definida a existncia de diferentes tamanho de rea amostrada. Felfili et al.
grupos de espcies em distintas regies (2000) encontraram 61 espcies em
geogrficas. So poucas as espcies que parcelas permanentes de 1,9ha no incio
possuem ampla distribuio geogrfica de seus estudos em 1985, e 57 espcies,
na regio do cerrado. Das 534 espcies nove anos depois. Nas diferentes
encontradas em 98 levantamentos, amostragens, 90% das espcies foram
apenas 28 ocorreram em mais de 50% encontradas na primeira metade (0,9ha)
dos locais e trs espcies em mais de da rea amostrada. Apenas oito espcies
70% dos locais. Adaptaes (13% do total) foram responsveis por
ecofisiolgicas em resposta ao estresse 50% dos indivduos e 19 espcies (31%)
hdrico em funo da durao da poca por 75%. Assim, como neste estudo, a
seca e da quantidade da precipitao, e maioria dos levantamentos comprova
em resposta s variaes de temperatura, que menos da metade de todas as
especialmente da temperatura mnima espcies encontradas so responsveis
durante o inverno, devem contribuir para por mais de 75% do nmero de
estes padres geogrficos. indivduos e rea basal da comunidade.
Por exemplo, Lilienfein et al. (2001), em
levantamento recente de um cerrado em
DENSIDADE ARBREA NO Latossolo Vermelho em Uberlndia,
CERRADO (SENTIDO RESTRITO) constatou que apenas sete espcies
representam 76% dos 602 indivduos por
As estimativas da densidade arbrea hectare com mais de 2m de altura. Silva
em comunidades nativas do cerrado (1990), em um cerrado na Fazenda gua
(sentido restrito) variam conforme o Limpa no Distrito Federal, encontrou 204
critrio utilizado para incluso de plantas indivduos em 1.800m2, correspondendo
lenhosas nos levantamentos a 1.133 rvores por hectare, com
fitossociolgicos e a extenso da rea de dimetro maior que 5cm, a 30cm de
amostragem. Felfili et al. (2000) altura, distribudas entre 35 espcies.
estudando durante nove anos as
alteraes na composio florstica de
um cerrado (sentido restrito) no Distrito COMPETIO POR LUZ E GUA
Federal encontraram entre 806 e 945
indivduos por hectare com dimetro Franco (2002) discute as diferenas
mnimo de 5cm a 30cm de solo. Outros na capacidade fotossinttica e nas
critrios utilizados por outros autores adaptaes ecofisiolgicas e nos
incluem a circunferncia mnima do mecanismos de tolerncia ao estresse
tronco na altura do peito (1,3m) de 10cm hdrico entre as espcies lenhosas do
e a altura mnima de 1 ou 2m. Assim, a cerrado. As evidncias indicam a
estimativa da densidade de rvores pode existncia de diferentes mecanismos
entre as espcies lenhosas que permitem
variar bastante entre levantamentos.
compartilhamento de recursos escassos
Um limite superior para o nmero e contribuem para a alta biodiversidade
de espcies arbreas, por hectare, do neste ecossistema. As possveis
cerrado (sentido restrito) parece ser em diferenas no sistema radicular e

170
Competio por Nutrientes

conseqentes diferenas na utilizao de apresentam restries ao crescimento


gua na comunidade arbrea do cerrado radicular das rvores. Quando a
foram analisados por Jackson et al. profundidade se torna limitante, por
(1999). causa de concrees laterticas ou
ferruginosas ou afloramento de rochas,
a fisionomia comum de campo cerrado
COMPETIO POR NUTRIENTES ou cerrado rupestre (Ribeiro & Walter,
1998).
De modo geral, podemos assumir
que o ambiente edfico dentro de limites As disponibilidades de nutrientes em
de uma comunidade de cerrado (sentido um Latossolo Vermelho e um Neossolo
restrito) relativamente uniforme. Quartzarnico sob cerrado (sentido
Quando os fatores edficos como restrito) esto apresentadas na Tabela 1.
fertilidade, profundidade efetiva, Nestes ambientes a distribuio de razes
presena de concrees e proximidade est concentrada nas camadas mais
superfcie do lenol fretico variam, a superficiais, diminuindo drasticamente
fitofisionomia muda (Eiten, 1972; com a profundidade (Abdala et al., 1998;
Haridasan, 1994). As principais classes Delitti et al., 2001). Com o alto grau de
de solo que suportam o cerrado (sentido intemperismo e profundidade geralmente
restrito) na regio central do Planalto maior do que 2m, as camadas inferiores
Central brasileiro so Latossolos no devem desempenhar nenhum papel
Vermelhos e Neossolos Quartzarnicos. significativo na nutrio mineral das
Estes solos, de modo geral, quando plantas nativas do cerrado (Burnham,
suportam cerrado (sentido restrito), so 1989; Nepstad et al., 2001). improvvel
profundos e bem drenados, e no tambm o aproveitamento de formas de

Tabela 1. Disponibilidade de nutrientes em um Latossolo Vermelho (Fazenda


gua Limpa, DF) e um Neossolo Quartzarnico (Parque Nacional
Grande Serto Veredas, MG) sob vegetao nativa de cerrado
(sentido restrito).

171
Haridasan

P e K consideradas indisponveis (no nutricionais so uma vantagem


extradas pelos extratores convencionais competitiva.
como de Mehlich e de Bray) apesar da
Na Tabela 2 esto apresentadas as
quantidade total destes nutrientes no
concentraes foliares de K, Ca, Mg e P
solo ser bem maior que a frao
em 35 espcies arbreas em um cerrado
disponvel (Nepstad et al., 2001).
Portanto, a manuteno deste em Latossolo Vermelho distrfico no
ecossistema, deve depender de uma Distrito Federal (Silva, 1990). Doze
reciclagem fechada e eficiente de das 35 espcies deste levantamento
macronutrientes, P, K, Ca e Mg, ainda (Tabela 2) so de ampla distribuio
existindo a possibilidade de entrada de geogrfica na regio dos cerrados,
quantidades pequenas atravs de conforme Ratter et al. (1996). Nenhuma
precipitao (Coutinho, 1979). delas citada como espcie indicadora
de solo mesotrfico. A seguir algumas
Uma das maneiras de comparar a caractersticas desta comunidade:
competitividade entre as espcies
analisar as concentraes de nutrientes 1. As concentraes foliares
foliares para determinar as exigncias encontradas esto na faixa de valores
nutricionais e o estado nutricional em comum em comunidades nativas em
condies naturais. Esta metodologia solos distrficos (Haridasan, 1992).
tem sido utilizada para comparar Algumas destas espcies quando
adaptaes nutricionais das espcies ocorrem em solos mesotrficos
nativas em diferentes solos e para apresentam maiores concentraes de Ca
determinar a influncia da fertilidade do e de outros ctions. A faixa de variao
solo na composio florstica das das concentraes de nutrientes entre as
comunidades (Arajo & Haridasan, espcies ainda grande, com a
1988; Haridasan, 1987, 1992; Medina & proporo entre os valores mximo e
Cuevas, 1989). Uma maior concentrao mnimo sendo 3,9 no caso de Mg e 10,4
de nutrientes nos tecidos vegetais poder no caso de Ca (Tabela 2). Para um
ser uma indicao de maior ambiente homogneo isto indica uma
disponibilidade de nutrientes no solo, de diversidade alta na utilizao de
maior exigncia das espcies em relao nutrientes entre as espcies que ocorrem
aos nutrientes, ou de melhor no local, um conceito compatvel com
aproveitamento do ambiente edfico, por modelos como de Tilman (1982) e Cody
uma espcie em comparao a outras (1986) para explicar o compartilhamento
que apresentam menores concentraes. de recursos em ambientes pobres.
Se isso ocorre em relao s espcies que
apresentam maior dominncia relativa 2. De modo geral, as espcies com
em uma comunidade em ambiente pobre maior nmero de indivduos tambm
em nutrientes, seria uma comprovao apresentam a maior biomassa por
da melhor competitividade destas indivduo (Figura 1). Entre as espcies
espcies, por causa de um melhor mais abundantes, com mais de 50
aproveitamento de nutrientes. Por outro indivduos por hectare, as excees
lado, menores concentraes de foram as espcies que no crescem em
nutrientes em espcies mais abundantes altura como Ouratea hexasperma,
sero evidncias de que baixos requisitos Piptocarpha rotundifolia e Palicourea

172
Competio por Nutrientes
Competio por Nutrientes

Tabela 2. Concentraes foliares de nutrientes em espcies arbreas de um


cerrado (sentido restrito) em Latossolo Vermelho no Distrito
Federal (Silva, 1990).

*Espcies de ampla distribuio na regio dos cerrados conforme Ratter et al. (1996).
173
173
Haridasan

rigida. Assim, o tamanho da populao maior parte da biomassa da comunidade


no restringiu o tamanho do indivduo, apresentaram as menores concentraes
nem houve competio significativa de nutrientes nas folhas (Figura 4). Elas
neste aspecto entre populaes de podem ser consideradas menos exigentes
diferentes espcies. Com poucos em nutrientes e capazes de
indivduos da maioria das espcies desenvolverem bem em solos distrficos.
impossvel determinar os efeitos de Essa menor exigncia de nutrientes
competio em toda a comunidade. parece ser uma vantagem competitiva em
espcies mais abundantes, tambm
3. Apenas cinco espcies foram devido a sua maior contribuio para a
responsveis por 78% da biomassa total biomassa total da comunidade. Por outro
(Figura 2) e sete espcies por 56% dos lado, algumas espcies com as maiores
indivduos (Figura 3). De modo geral, concentraes apresentaram menor
estas espcies que contriburam com o nmero de indivduos e menor biomassa
maior nmero de indivduos e com a por rvore, indicando que, talvez, estas

Figura 1
Relao entre a
biomassa e o
nmero de
rvores das 35
espcies em um
cerrado em
Latossolo
Vermelho no
Distrito Federal
(Silva, 1990).

Figura 2
Compartilhamento
da biomassa
area entre as 35
espcies arbreas
em um cerrado
em Latossolo
Vermelho no
distrito Federal
(Silva, 1990)

174
Competio por Nutrientes

so mais exigentes em nutrientes e no eixos de disponibilidade de gua e de


conseguem aumentar sua populao em nutrientes) e de perturbaes (Frost et
ambientes pobre em nutrientes. al., 1985; Baruch et al., 1996).
Entretanto, um melhor entendimento
4. Um aspecto que pode contribuir
sobre a competio por nutrientes,
para uma menor competitividade por
especialmente entre as espcies que
nutrientes entre as sete espcies com
contribuem com as maiores populaes
maior nmero de indivduos o fato de
e biomassas, essencial para explicar a
que elas pertencem a diferentes grupos
coexistncia destas espcies nos
funcionais: Duas delas (Sclerolobium
ambientes distrficos.
paniculatum e Dalbergia violacea)
pertencem Leguminosae e diferem das
outras em relao ao uso de nitrognio;
duas outras (Qualea parviflora e CONSIDERAES FINAIS
Palicourea rigida) so acumuladoras de Apesar da alta biodiversidade de
alumnio com um mecanismo diferente espcies arbreas em comunidades
para superar o problema de alta nativas do cerrado (sentido restrito) em
disponibilidade deste elemento no solo. solos distrficos, relativamente poucas
No se dispe de informaes sobre espcies constituem as maiores
aspectos como distribuio de razes ou populaes e contribuem para a maior
associaes micorrzicas nestas espcies parte da biomassa e estoque de
para explorar melhor o assunto da nutrientes. As concentraes de
competitividade entre elas na utilizao nutrientes foliares variam bastante entre
de nutrientes. estas espcies. Entretanto, aquelas mais
abundantes parecem ser menos exigentes
Discusses passadas, relativas a em nutrientes por apresentarem,
pesquisa sobre o funcionamento de relativamente, menores concentraes
ecossistemas do cerrado, tm enfatizado foliares e maiores nmeros de
a necessidade de investigar os efeitos da indivduos. Nesta categoria, Qualea
maior disponibilidade de gua e de parviflora e Caryocar brasiliense, duas
nutrientes (deslocamento ao longo de espcies com maior nmero de

Figura 3
Densidade
relativa das 35
espcies arbreas
em um cerrado
em Latossolo
Vermelho no
Distrito Federal
(Silva, 1990)

175
Haridasan

indivduos e menor exigncia nutricional


encontradas por Silva (1990) so de
ampla distribuio geogrfica em toda a
regio dos cerrados (Ratter et al., 1996).

Futuros estudos devem se concentrar


nos diferentes mecanismos que as
espcies nativas, possivelmente,
possuem para sobreviver nos ambientes
distrficos, talvez evitando superposio
de nichos nutricionais. A eficincia no
uso de nutrientes e a capacidade para
produzir grandes quantidades de
biomassa em solos com menor
disponibilidade de nutrientes, talvez seja
um critrio importante na seleo de
espcies para a recuperao de reas
degradadas (Montagnini, 2001).

Figura 4
Relao entre a
concentrao foliar de
nutrientes e o nmero
de rvores das 35
espcies em um
cerrado em Latossolo
Vermelho no Distrito
Federal (Silva, 1990).

176
Competio por Nutrientes

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178
Solos e paisagem

Captulo 10

Biodiversidade de

FOTO: CMBBC
forma e funo:
implicaes
ecofisiolgicas das
estratgias de
utilizao de gua e
luz em plantas
lenhosas do Augusto C. Franco.
Departamento de Botnica

Cerrado Universidade de Braslia


Braslia, DF

179
Haridasan

180
Competio por Nutrientes

INTRODUO tropicais colocam a gua e os nutrientes


como recursos limitantes em um sistema
Na sua maior parte, o complexo solo-gua de dois compartimentos (Two-
vegetacional do Cerrado est localizado layered soil-water system ; Walter 1973;
no Planalto Central do Brasil, no qual Walker & Noy-Meir 1982). O fator gua
em termos fitofisionmicos, predominam impe um limite acumulao de
as formaes savnicas, que se biomassa area e conseqentemente
caracterizam por um estrato arbreo de densidade de rvores, enquanto o fogo,
densidade varivel e um estrato as interaes competitivas e a herbivoria
arbustivo-herbceo dominado por contribuem para manter o tamanho das
gramneas. O clima sazonal, com populaes abaixo deste limite (Walker
invernos secos e veres chuvosos. A & Noy-Meir 1982; Goldstein & Sarmiento
maior parte das chuvas se concentra no 1986). Gramneas com o seu sistema
perodo de outubro a abril. Os solos so radicular superficial e denso so
geralmente profundos e bem drenados e presumivelmente melhores competidores
com uma baixa disponibilidade de por gua (e possivelmente nutrientes) no
nutrientes (Goodland & Ferri 1979; perfil superior do solo, enquanto plantas
Haridasan 2001). Nitrognio, fsforo e lenhosas com razes profundas teriam
vrios ctions ocorrem em nveis muito acesso exclusivo s camadas
baixos e os nveis de alumnio do solo subsuperficiais, que permanecem
so extremamente altos (Haridasan 1982; midas durante todo o ano. O
Sarmiento 1984). Alm disso, so crescimento de plantas lenhosas estaria
freqentes as queimadas na estao seca, efetivamente repartido entre as duas
causando impactos importantes na estaes climticas, com o incremento
estrutura e na composio florstica da no dimetro do caule ocorrendo durante
vegetao (Coutinho 1982). o perodo chuvoso e a produo de
folhas e a florao ocorrendo durante a
Modelos que procuram explicar a estao seca (Sarmiento 1984; Sarmiento
estrutura da vegetao em savanas et al. 1985). Gramneas perenes, por

181
Franco

outro lado, atravessariam uma fase de estruturais (Oliveira-Filho et al. 1989;


dormncia durante a estao seca. Est Henriques 1993), e ricas em espcies
tambm implcito, nesse modelo de dois lenhosas endmicas. Mais de 500
compartimentos, que o recrutamento de espcies de rvores e arbustos foram
rvores dependente da sua capacidade encontradas na regio do cerrado (Ratter
de suportar a competio com razes de et al. 1996) e parcelas individuais de
gramneas durante o seu desenvol- 0,1ha podem conter mais de 70
vimento inicial e de apresentar um diferentes espcies (Felfili & Silva Jr.
rpido crescimento do sistema radicular 1993). A variedade na forma, no
para alcanar as reservas de gua do tamanho e grau de esclerofilia do limbo
subsolo (Medina & Silva 1990). foliar das espcies lenhosas, assim como,
a grande diversidade de formas de vida
Uma das grandes limitaes destes
so caractersticas marcantes em
modelos no considerarem os impactos
qualquer rea de cerrado (Eiten 1972).
da diversidade funcional e estrutural da
Alm disso, a vegetao arbustivo-
vegetao lenhosa e suas implicaes na
arbrea se ressalta pela riqueza de tipos
utilizao espacial e temporal dos
fenolgicos (Franco 2002; Paula 2002;
recursos. A complexidade funcional e
Franco et al. 2005). Essa diversidade
estrutural do componente herbceo das
fenolgica e morfolgica provavelmente
savanas tropicais foi abordada por
implica em diferentes padres de
Sarmiento (1984), que analisou os
distribuio do sistema radicular e em
impactos das diferentes estratgias
diferentes estratgias de utilizao de
fenolgicas na utilizao e repartio
gua. Apesar das diferenas na extenso
temporal dos recursos do ambiente.
do sistema radicular (Rawitscher 1948;
Apesar de reconhecer a complexidade
Rizzini & Heringer 1962; Jackson et al.
estrutural do componente lenhoso,
1999), o alto investimento em estruturas
Sarmiento (1984) considerou a grande
subterrneas caracteriza as espcies
maioria das espcies lenhosas como
lenhosas do cerrado (Abdala et al. 1998;
pereniflias, com acesso s camadas
Paulilo & Felippe 1998; Hoffmann &
mais profundas do solo, que
Franco 2003). Isto tem um efeito
permaneceriam midas ao longo do ano.
considervel no balano de carbono,
Sarmiento et al. (1985) analisaram
representando um dreno importante dos
alguns aspectos relacionados
produtos fotossintticos que poderia ser
diversidade funcional do componente
investido em desenvolvimento da parte
arbreo, ao discutirem as possveis
area.
estratgias de utilizao de gua e
nutrientes entre espcies lenhosas A vegetao do cerrado caracteriza-
decduas e pereniflias. se por uma grande heterogeneidade
estrutural, ao englobar formaes
As anlises de Sarmiento (1984) e
predominantemente campestres, como o
Sarmiento et al. (1985) tiveram como
campo sujo e formaes florestais, como
base, estudos realizados nas savanas da
o cerrado, que diferem na composio
Venezuela. No entanto, as savanas do
florstica e fitossociolgica (Goodland &
norte da Amrica do Sul so
Pollard 1973; Goodland & Ferri 1979).
caracterizadas por uma baixa
Essa diversidade fisionmica resulta em
diversidade de espcies lenhosas,
uma explorao diferenciada da gua
enquanto as comunidades de cerrado so
disponvel ao longo do perfil do solo
extremamente complexas em termos
(Franco 2002). Alm disso, proporciona

182
Uso de gua e luz em plantas lenhosa

gradientes luminosos distintos ao longo ms de transio, em que a


da paisagem e ao longo da estrutura disponibilidade de gua nas camadas
vertical da vegetao, resultando em superficiais do solo apresenta grandes
diferenas acentuadas no nvel de variaes interanuais (Franco 2002).
sombreamento que uma planta pode Dessa maneira, espcies lenhosas teriam
estar exposta ao longo do seu um perodo de sete a oito meses para
desenvolvimento. Portanto, espera-se germinar e se desenvolver at o incio
que plantas lenhosas do cerrado da estao seca, quando a disponibi-
possuam uma variedade de estratgias lidade de gua nas camadas superficiais
de utilizao de gua e luz, com efeitos do solo decresce rapidamente (Franco
marcantes da sazonalidade no balano 2002). No entanto, dependendo da sua
de carbono de espcies de fenologias durao, perodos secos durante a
contrastantes. estao chuvosa (veranicos) podem
reduzir significativamente a disponibi-
Este captulo aborda os efeitos da
lidade de gua nas camadas superficiais
sazonalidade das chuvas nas relaes
do solo (Franco 2002) e conseqen-
hdricas, fotossntese e produtividade de
temente podem afetar a sobrevivncia e
espcies lenhosas do cerrado e na sua
o desenvolvimento inicial de plntulas
capacidade de estabelecimento em
(Hoffmann 1996). Portanto, espera-se
condies naturais. Aspectos relacio-
que plantas do Cerrado invistam
nados ao alto investimento de plantas
inicialmente no crescimento rpido do
em estruturas subterrneas e suas
sistema radicular e no desenvolvimento
implicaes tambm so examinados.
de rgos de reserva para garantir a
Finalmente, postula-se que a tolerncia
sobrevivncia na seca e s queimadas
e o potencial de aclimatao a diferentes
freqentes que ocorrem durante esta
nveis de sombreamento tm um papel
estao (Labouriau et al. 1963; Handro
importante na capacidade de espcies
1969; Hoffmann et al. 2004).
lenhosas de colonizar as diferentes
formaes vegetais que caracterizam a Em termos de biomassa, plantas do
paisagem do cerrado. Cerrado investem predominantemente
em sistema radicular nos estgios iniciais
de desenvolvimento, com uma razo
INVESTIMENTO EM SISTEMA raiz/parte area entre 1 e 9 para plantas
RADICULAR: SUAS IMPLICAES entre 5 e 7 meses de vida (Paulilo &
NO ACESSO A RESERVAS DE GUA Felippe 1998; Moreira & Klink 2000). Em
DO SUBSOLO E SUA FUNO um estudo comparativo de pares
COMO ESTRUTURAS DE congenricos de espcies de cerrado e
mata de galeria, Hoffmann & Franco
ARMAZENAMENTO.
(2003) encontraram valores da relao
Para germinar as sementes raiz/parte area na faixa de 2,3 para as
necessitam de gua. Em condies espcies de cerrado com 5 meses de
naturais, espcies lenhosas do Cerrado idade, enquanto as espcies de mata de
germinam com facilidade na poca galeria atingiram o valor de 1,3. Na
chuvosa, mas tm que enfrentar um maioria das espcies de cerrado, os
longo perodo seco (Labouriau et al. valores da relao raiz/parte area
1963). No Planalto Central, a estao aumentaram ao longo dos primeiros 5 a
chuvosa geralmente se estende de 7 meses de idade (Moreira & Klink 2000;
outubro a abril. O ms de maio um Hoffmann & Franco 2003). No entanto,

183
Franco

o alto investimento em razes no aps as queimadas, que resultam em


significa necessariamente que as razes perda total da folhagem. Estudos
atinjam grandes profundidades. Em uma relacionando o desenvolvimento inicial
compilao dos dados existentes na do sistema radicular com a fenologia e a
literatura, Rizzini (1979) mostrou que a capacidade de sobreviver a queimadas
maioria das espcies mantinha as razes se fazem necessrios.
acima de 0,5m de profundidade aps um
Este alto investimento em razes se
ano de vida e no ultrapassavam cerca
mantm nos indivduos adultos. Ao nvel
de 1m de profundidade aps o segundo
de ecossistema, a razo raiz/parte area
ano de vida. Estudos mais recentes
varia entre 1 e 8, dependendo do tipo de
confirmam a pouca profundidade
fitofisionomia de Cerrado (Castro &
alcanada pelas razes de espcies
Kauffman 1998; Abdala et al. 1998). As
lenhosas do cerrado nos primeiros meses
razes podem atingir profundidades
de vida (Moreira & Klink 2000).
superiores a 6-7m, onde a
A forma de investimento no sistema disponibilidade de gua mais estvel
radicular poderia depender da fenologia ao longo do ano (Rawitscher 1948;
da espcie. Dessa maneira, espcies Abdala et al. 1998; Jackson et al. 1999).
decduas necessitariam de reservas de No entanto, estudos de distribuio de
carboidratos estocadas na raiz para razes de plantas do cerrado mostraram
rebrotar e desenvolver a nova copa. que a explorao do perfil do solo
Plntulas e indivduos jovens de espcies complexa e depende da espcie (Ferri
decduas tpicas do cerrado como 1944; Rawitscher 1948; Ferri & Coutinho
Kielmeyera coriacea e Dalbergia 1958), resultando na extrao de gua
miscolobium j possuem alta capacidade ao longo de todo o perfil do solo (Jackson
para rebrotar e de sobreviver s et al. 1999; Bucci 2001).
queimadas caractersticas da poca seca,
A presena de um sistema radicular
mesmo com a perda total da parte area
profundo em muitas espcies implica
(Oliveira & Silva 1993; Franco et al.
que as razes superficiais fiquem envoltas
1996a; Nardoto et al. 1998; Braz et al.
em um solo seco durante a estao seca,
2000). Por outro lado, plntulas de
enquanto as razes mais profundas
espcies pereniflias, como Sclerolobium
estariam em contato com um solo mido.
paniculatum e Vochysia elliptica,
Portanto, existiria a possibilidade de
dependeriam de um crescimento inicial
ocorrncia de ascenso hidrulico, ou
rpido das razes para ter acesso s
seja, uma parte da gua extrada das
camadas mais profundas e midas do
camadas mais midas pelas razes seja
solo durante a estao seca ou de
perdida para as camadas superficiais do
mecanismos fisiolgicos de resistncia
solo, se o potencial hdrico do solo for
falta de gua. Alm disso, muitas
mais negativo do que o potencial hdrico
espcies que no perdem totalmente as
das razes superficiais (Richards &
folhas apresentam uma reduo
Caldwell 1987; Dawson 1993). Ascenso
considervel no nmero de folhas
hidrulico ocorre geralmente noite,
durante a estao seca ou trocam as
quando a diminuio da transpirao
folhas durante a poca seca (Franco
suficiente para permitir que o potencial
1998; Maia 1999; Franco et al. 2005).
hdrico das razes exceda o potencial
Portanto, estas tambm vo necessitar
hdrico das camadas mais secas do solo.
de reservas de nutrientes para repor
Baseado nos padres dirios de fluxo de
rapidamente a copa ou para rebrotar

184
Uso de gua e luz em plantas lenhosa

seiva na raiz e no caule e manipulaes disponibilidade de gua do solo deveria


experimentais, Scholz et al. (2002) afetar a sobrevivncia de plntulas e
mostraram a ocorrncia de ascenso indivduos jovens, cujos sistemas
hidrulico na poca seca para vrias radiculares ficariam mais expostos
espcies do cerrado. Estes resultados escassez de gua nas camadas
foram confirmados por Moreira et al. superficiais do solo, caracterstico da
(2003), que utilizaram soluo de gua poca seca. No entanto, a seca sazonal
deuterada como marcador para no parece ter um grande efeito na
demonstrar transferncia da gua sobrevivncia de plntulas de espcies
resultante de ascenso hidrulico, das lenhosas do cerrado. Handro (1969)
razes laterais das plantas cuja raiz relatou que mudas de Andira humilis,
principal recebeu esta soluo de gua com dois meses de idade, transplantadas
deuterada, para as camadas superficiais no cerrado durante a estao chuvosa,
do solo e para as plantas vizinhas. No eram capazes de sobreviver estao
entanto, falta determinar a importncia seca subseqente. Resultados
e o impacto dessa redistribuio da gua semelhantes foram encontrados para K.
do solo por ascenso hidrulico para o coriacea (Nardoto et al. 1998) e D.
balano hdrico da vegetao do cerrado. miscolobium (Braz et al. 2000).

Alm dos seus efeitos marcantes no Oliveira & Silva (1993), em um


balano hdrico do solo e da vegetao, trabalho com duas espcies de
este macio investimento em estruturas Kielmeyera no cerrado, mostraram que
subterrneas resulta num reservatrio de essas espcies germinavam prontamente
nutrientes (Rizzini & Heringer 1962; no campo e as plntulas resultantes
Paviani 1978; Arasaki & Felippe 1991; apresentavam uma alta taxa de
Sassaki & Felippe 1998), que permite o sobrevivncia apesar da ao do fogo e
rebrotamento da vegetao em resposta de uma seca intensa que ocorreu no
a distrbios como queimadas, corte ou primeiro ano. Bowdichia virgilioides
herbivoria. Desta maneira, pode ocorrer Kunth uma leguminosa arbrea comum
um rpido aumento na biomassa do nos cerrados do Planalto Central e em
outras savanas da Amrica do Sul, como
componente lenhoso do Cerrado em
os llanos venezuelanos (Sarmiento
reas protegidas do fogo (Goodland &
1984). Sementes escarificadas desta
Ferri 1979; Henriques 1993).
espcie germinam rapidamente em
condies naturais e a maior parte de
sua mortalidade ocorre logo aps a
OS EFEITOS DO DEFICIT HDRICO emergncia, durante a estao chuvosa
SAZONAL NO ESTABELECIMENTO E (Kanegae et al. 2000), mostrando assim
DESENVOLVIMENTO DE PLNTULAS que a estao seca no um fator
importante de mortalidade. Plntulas de
Este alto investimento inicial em D. miscolobium e K. coriacea tambm
biomassa radicular no implica que o possuem alta mortalidade durante a
deficit hdrico sazonal no seja um fator estao chuvosa (Franco et al. 1996b).
limitante para o estabelecimento e Por outro lado, a estao seca afeta a
desenvolvimento de plntulas. As razes produtividade mesmo de espcies
continuam expostas ao deficit hdrico pereniflias, como B. virgilioides e
sazonal nos primeiros anos de vida, pois Copaifera langsdorffii, pelo menos nos
no atingem as camadas de solo mais primeiros anos de vida (Kanegae et al.
midas. Portanto, a limitao na 2000, Azevedo et al. 2001).

185
Franco

OS EFEITOS DO DEFICIT HDRICO Lttge 2002). Perodos secos de curta


SAZONAL NAS RELAES durao na estao chuvosa rapidamente
HDRICAS. levam a uma reduo considervel na
abertura estomtica e na taxa de
Em uma primeira abordagem, assimilao de CO2 (Mattos et al. 2002).
poder-se-ia especular que plantas do
cerrado no estariam expostas s A regulao da abertura estomtica
variaes pluviomtricas, a partir do se reflete no fluxo transpiratrio da
momento que o sistema radicular tivesse planta. A utilizao de medidores de
acesso s camadas mais profundas do fluxo de seiva permite a medio
solo, que permanecem sempre midas. contnua do fluxo transpiratrio ao nvel
No entanto, o simples acesso a reservas de indivduo. Meinzer et al. (1999),
de gua no subsolo no garante que uma Naves-Barbiero et al. (2000) relataram
planta consiga extrair gua suficiente que espcies lenhosas do cerrado
para fazer frente demanda evaporativa regulam o fluxo transpiratrio tanto na
da atmosfera e seja capaz de manter um estao seca como na estao chuvosa.
balano hdrico favorvel sem regular a A restrio do fluxo transpiratrio nas
taxa de transpirao. horas de maior demanda evaporativa e
que se acentua na estao seca, foi
Tradicionalmente considera-se que tambm relatada ao nvel de
espcies lenhosas do cerrado transpiram ecossistema, utilizando mtodos
livremente, mesmo durante a estao micrometeorolgicos (Maitelli & Miranda
seca. Em grande parte, isto se deve a 1991; Miranda et al., 1997). Desta
uma interpretao errnea dos resultados maneira muitas espcies lenhosas do
obtidos por Rawitscher, Ferri e outros, cerrado regulam a abertura estomtica,
utilizando folhas destacadas nas dcadas que resulta em um controle acentuado
de 1940 a 1960. Em uma reviso destes da taxa de transpirao ao nvel de
resultados, Rizzini (1976) j mostrava indivduo e de ecossistema.
que estes autores encontraram um
contnuo de respostas, desde espcies Como a perda de gua pelas plantas
que aparentemente no diminuam a ocorre principalmente pelas folhas, a
transpirao, a espcies que apresenta- necessidade de regulao do fluxo
vam uma restrio considervel da transpiratrio poderia depender da
transpirao durante a estao seca. fenologia da planta. Baseado em estudos
Estudos mais recentes, utilizando realizados na Venezuela, Sarmiento al.
mtodos fsicos para determinar o grau (1985) postularam que espcies decduas
de abertura estomtica nas folhas, de savanas tropicais teriam um sistema
demonstraram que a grande maioria das radicular superficial, uma forte regulao
espcies lenhosas restringe a abertura da abertura estomtica e s rebrotariam
estomtica durante a estao seca aps o incio da estao chuvosa. Por
(Johnson et al. 1983; Franco 1983; Perez outro lado, espcies sempre-verdes
& Moraes 1991a,b; Franco 1998; Moraes teriam razes profundas que forneceriam
& Prado 1998; Franco & Lttge 2002). um suprimento adequado de gua,
Algumas espcies apresentam restrio permitindo a manuteno de altas taxas
estomtica mesmo durante a estao de transpirao mesmo durante a estao
chuvosa, dependendo da demanda seca. No entanto, o estudo de Jackson
evaporativa da atmosfera (Franco 1998; et al. (1999) comparando a composio
Naves-Barbiero et al. 2000; Franco & isotpica do hidrognio da gua do solo

186
Uso de gua e luz em plantas lenhosa

de diferentes profundidades com a da com sistema radicular superficial, que


seiva do xilema, mostrou que muitas rebrotam na seca (Franco et al. 2005).
espcies decduas possuam um sistema Ajustes na razo entre a rea foliar e a
Figura 1 radicular profundo, enquanto espcies rea do xilema e a regulao da abertura
Variaes sazonais na sempre-verdes apresentavam um sistema estomtica em resposta a variaes no
porcentagem de folhas em radicular mais superficial em um cerrado deficit de saturao de vapor do ar levam
ramos de 10 indivduos de
Caryocar brasiliense (A) e
do Brasil Central. Estes resultados esto a uma diminuio considervel das
Myrsine guianensis (B) em de acordo com os padres fenolgicos flutuaes sazonais da transpirao em
uma rea de cerrado de espcies decduas, em que o plantas lenhosas do cerrado (Bucci et al.
sensu stricto da Reserva rebrotamento ocorre no final da estao 2005). Alm disso, a capacidade de
Ecolgica do IBGE,
Braslia, DF. Para C.
seca, atingindo pleno desenvolvimento armazenamento de gua tambm pode
brasiliense, foram da copa no incio da estao chuvosa minimizar as variaes na demanda
selecionadas 20 folhas de (Figura1; Franco et al. 2005). Em vrias transpiratria e no balano hdrico, como
cada indivduo escolhidas espcies sempre-verdes, como Myrsine demonstrado em rvores de florestas
aleatoriamente em 10 de
outubro de 1997 e que
guianensis, a produo de novas folhas tropicais (Goldstein et al. 1998). Espcies
foram acompanhadas at s se inicia com o retorno das chuvas decduas e sempre-verdes respondem de
a queda. Os valores (Figura 1). No entanto, existem espcies uma maneira similar a variaes no
porcentuais foram sempre-verdes e decduas do cerrado dficit de saturao de vapor do ar (Bucci
expressos em relao a
esse nmero inicial de 200
folhas. Folhas produzidas
em 1998 so as novas
folhas que emergiram
neste mesmo ano, em 5-9
ramos dos 10 indivduos
selecionados. Neste caso,
os valores foram expressos
em relao ao nmero
mximo de folhas, que foi
obtido em 31 de outubro
e se manteve em 30 de
novembro de 1998. Em M.
guianensis, o total de
folhas corresponde
frao de folhas que
foram contadas em ramos
dos 10 indivduos
selecionados, em relao
ao nmero mximo de
folhas que foi observado
em 26 de janeiro de 1998.
A quantidade de folhas
novas foi expressa em
relao ao nmero total
de folhas determinado a
cada data de contagem de
folhas. Para cada um
destes indivduos de M.
guianensis foi
acompanhada a produo
de folhas de 7-15 ramos
por indivduo. A barra
negra delimita a estao
seca. Adaptado de Maia
(1999).

187
Franco

et al. 2005), mas no existem estudos est correlacionada a uma reduo na


sobre a capacidade de armazenamento abertura estomtica que ocorre tanto
de gua em espcies lenhosas do durante a estao seca, quanto ao longo
cerrado, seus efeitos nos fluxos do dia em qualquer poca do ano, se a
transpiratrios e no balano hdrico da demanda evaporativa da atmosfera for
planta e sua relao com a fenologia. muito alta (Franco 1998; Meinzer et al.
Franco (2002) apresenta uma anlise 1999; Naves 2000). O fechamento parcial
detalhada da interao entre o solo, dos estmatos e as altas taxas de
planta e atmosfera na determinao do fotorrespirao implicam em uma
balano hdrico de plantas do cerrado e reduo marcante na taxa de assimilao
na sua capacidade de rebrotar durante a potencial de CO 2 ao longo do dia,
estao seca. impondo uma forte limitao no balano
de carbono foliar de espcies lenhosas
do cerrado (Franco & Lttge 2002).
OS EFEITOS DO DEFICIT HDRICO Estudos com mudas de espcies lenhosas
SAZONAL NA FOTOSSNTESE E do cerrado mostraram que o ponto de
PRODUTIVIDADE compensao fotossinttico (ACO2=0)
atingido quando o potencial hdrico foliar
Em ltima anlise, a produtividade est na faixa de 2,4 a 3,9 MPa (Prado
de uma planta depende principalmente et al. 1994; Sassaki et al. 1997; Moraes
da rea verde disponvel para absoro & Prado 1998). O potencial hdrico das
de luz e das taxas de fotossntese. O camadas superficiais do solo atinge
carbono assimilado no processo valores nessa faixa durante a estao
fotossinttico repartido entre os seca (Kanegae et al. 2000; Franco 2002).
processos de crescimento, manuteno, A maioria das espcies apresenta uma
reproduo e armazenamento. Plantas reduo acentuada da rea foliar
lenhosas do cerrado apresentam taxas disponvel durante a estao seca mesmo
relativamente altas de assimilao em espcies que mantm uma copa
mxima de CO2, entre 6 a 20 mol m-2 s- verde ao longo do ano (Figura 1; Franco
1
(Prado & Moraes 1997; Moraes & Prado 1998; Naves 2000).
1998; Franco & Lttge 2002). No entanto,
o investimento macio em estruturas Apesar de manterem uma copa
subterrneas representa um dreno verde, o balano de carbono de espcies
importante dos produtos fotossintticos sempre-verdes sofre uma restrio
que poderia ser investido em crescimento considervel durante a poca seca.
da parte area. Franco (1998) estimou que para a espcie
sempre-verde R. montana, haveria uma
No cerrado, as variaes sazonais reduo de 66% na absoro de CO2 pela
na disponibilidade de gua do solo e planta no final da estao seca, em
variaes diurnas e sazonais na demanda funo de redues na taxa de
evaporativa da atmosfera so assimilao de CO2 e reduo na rea
considerveis (Franco 1998; 2002; foliar total da planta, devido queda de
Meinzer et al. 1999). As taxas de folhas e perda parcial do limbo foliar
assimilao de CO2 (ACO2) sofrem uma devido herbivoria. Reduo da rea
diminuio significativa para a maioria foliar causada por patgenos no foi
das espcies durante a estao seca considerada e pode ter um efeito mais
(Franco 1998; Moraes & Prado 1998; significativo do que herbivoria para
Maia 1999; Naves 2000). Esta diminuio muitas espcies do cerrado. Marquis et

188
Uso de gua e luz em plantas lenhosa

al. (2001) encontraram que herbivoria HETEROGENEIDADE DE HABITAT E


por insetos no final da estao seca SOMBREAMENTO: EFEITOS NO
resultou em uma perda de rea foliar de BALANO DE CARBONO
6,8%, enquanto os danos causados por
patgenos resultaram em uma perda de A taxa de assimilao de CO 2
17,3% para 25 espcies do cerrado. depende da densidade de ftons na faixa
Enquanto a maior parte do ataque por fotossinteticamente ativa (DFF) que so
herbvoros ocorre nos estgios iniciais absorvidos pela folha. Em condies
de desenvolvimento do limbo foliar, a naturais, espcies do cerrado apresentam
ao de patgenos se estende ao longo uma grande variao na resposta
Figura 2 de todo o perodo de durao de uma fotossinttica a variaes da DFF (Prado
Variao da taxa de
folha (Marquis et al. 2001). Portanto, & Moraes 1997; Franco & Lttge 2002).
assimilao lquida de
folhas de durao mais longa tenderiam Em uma rea de cerrado sensu stricto do
CO2 em funo da
densidade de fluxo de a acumular mais danos devido ao Brasil Central, Blepharocalyx salicifolius
ftons na faixa de patgenos. Franco et al. (2005) apresenta caractersticas tpicas de
fotossinteticamente apresenta uma anlise detalhada do plantas de ambientes sombreados, ou
ativa (DFF) em folhas balano de carbono em espcies seja, a taxa de assimilao de CO 2
de Blepharocalyx decduas e sempre-verdes do cerrado. No aumenta rapidamente sob baixas
salicifolius (3 folhas) e intensidades luminosas e alcana
entanto, deve-se ressaltar que existe uma
Sclerolobium
diversidade de tipos fenolgicos entre as rapidamente a saturao, enquanto
paniculatum (2 folhas)
em condies naturais espcies lenhosas do Cerrado, que deve Sclerolobium paniculatum s satura a
em um cerrado da ser considerado nos modelos de previso altas intensidades luminosas (Figura 2).
Fazenda gua Limpa, do balano de carbono em nvel de folha
O cerrado, como outras savanas,
Braslia, DF. Franco ou de indivduo.
(1998) apresenta uma caracteriza-se por um estrato herbceo
descrio da rea de
estudo. Os dados
foram coletados com
um sistema porttil
para medir
fotossntese e
transpirao modelo
301-PS da CID Inc.,
Vancouver, USA. A DFF
foi atenuada com
auxlio de telas
sobrepostaas de
sombrite brancas ou
pretas, colocadas
sobre a cmara foliar
do aparelho. Dados
coletados nos dias 4 e
7 de junho de 1994,
entre 9-11h da
manh. O solo estava
mido, com o
potencial de gua do
solo maior do que -0,1
MPa a 30 e 60cm de
profundidade (Franco
1998).

189
Franco

contnuo, entrecortado por um estrato chuvas caracteriza-se por uma alta


arbreo de densidade varivel. Ao longo nebulosidade, reduzindo considera-
da paisagem encontra-se desde velmente a intensidade luminosa durante
formaes campestres como o campo o perodo luminoso e provavelmente
limpo, em que rvores e arbustos so afetando o balano de carbono das
praticamente inexistentes, at formaes folhas, mesmo em ambientes expostos
florestais, como o cerrado. Desta (Franco 2002).
maneira, o nvel de sombreamento a que
uma planta lenhosa no cerrado estar
exposta vai variar em funo do seu HETEROGENEIDADE DE HABITAT E
tamanho e da estrutura da vegetao.
SOMBREAMENTO: POTENCIAL DE
Devido ao dossel arbreo, os efeitos do
sombreamento podem ser crticos no
ACLIMATAO E DISTRIBUIO DE
cerrado. Por exemplo, B. virgilioides BIOMASSA.
ocorre no campo sujo, em que Essa heterogeneidade nas condies
predomina o estrato herbceo e em luminosas em funo da variabilidade
formaes florestais, como o cerrado. do componente arbreo implica que
Neste tipo de fitofisionomia, Kanegae et espcies tpicas do cerrado deveriam
al. (2000) mostraram que a DFF possuir capacidade de aclimatao a
incidente a 5cm acima do solo, resultaria condies contrastantes de sombrea-
em um valor estimado de A CO2 de mento. O aparato fotossinttico de
somente 40 a 70% da ACO2 para a mesma Cybistax antisyphilitica e Tabebuia
altura no campo sujo e entre 20 e 40% chrysotricha mostrou uma boa
da A CO2 para uma superfcie sem capacidade de aclimatao a condies
sombreamento. No campo sujo, contrastantes de sombreamento (Prado
proporo que a planta cresce, o et al. 2005). No entanto, essas duas
sombreamento diminuiria rapidamente, espcies so mais caractersticas de
devido ao baixo porte do dossel ambientes florestais. Em termos de
herbceo, que atingiu uma altura anatomia foliar, Miconia ibaguensis e M.
mxima de 50cm. Resultados stenostachya apresentaram uma alta
semelhantes foram observados para K. plasticidade, quando foram comparadas
coriacea (Nardoto et al. 1998) e D. folhas coletadas em um cerrado aberto
miscolobium (Braz et al. 2000). Esses e no sub-bosque de uma mata ripria
resultados sugerem que o sombreamento (Marques et al. 2000). Os dados no
pode ser um dos principais fatores que foram correlacionados s variaes na
limitam o desenvolvimento inicial de sua capacidade de assimilao de CO2
plantas lenhosas do cerrado. ou aos padres de crescimento nesses
medida que a planta cresce em dois ambientes. Folhas de indivduos
ambientes abertos, a disponibilidade de jovens de Qualea grandiflora no sub-
luz aumenta e o efeito do sombreamento bosque de um cerrado e no campo sujo
diminui. No entanto, o sombreamento mantiveram valores semelhantes de
continuaria sendo um fator restritivo eficincia fotossinttica sob baixas
para a assimilao de CO2 em ambientes intensidades luminosas (Figura 3). No
florestais como o cerrado, mesmo para entanto, as folhas das plantas do
plantas adultas, se no atingirem o dossel cerrado apresentaram menores valores
superior. Espcies helifitas seriam mais de eficincia fotossinttica quando
afetadas. Alm disso, a estao das expostas a altas intensidades luminosas,

190
Uso de gua e luz em plantas lenhosa

indicando uma maior suscetibilidade mento de carboidratos no sistema


fotoinibio. radicular. Por outro lado, o investimento
em sistema radicular resulta em uma
O sombreamento afetou a menor capacidade de competio com
capacidade de acumulao de biomassa espcies florestais, que investem
e sua distribuio em mudas de principalmente nas estruturas areas e
Copaifera langsdorffii submetidas a no crescimento em altura (Hoffmann &
diferentes nveis de sombreamento em Franco 2003).
viveiro (Salgado et al. 2001). Mudas
expostas a 90% de sombreamento Esta diferena marcante nos nveis
Figura 3
de sombreamento pode implicar em uma
Eficincia fotossinttica tiveram um maior crescimento em altura
em resposta a sucesso de espcies ou tipos funcionais
e um maior nmero de folhas, quando
variaes na densidade ao longo da paisagem, em que espcies
de fluxo de ftons na comparadas a mudas em condio de
tolerantes ao sombreamento seriam
faixa pleno sol. No entanto, apresentaram uma
caractersticas de formaes florestais
fotossinteticamente diminuio acentuada na quantidade de
ativa (DFF) de folhas de como o cerrado e espcies helifitas
biomassa acumulada. A maior parte do
indivduos jovens de com mecanismos eficientes para tolerar
Qualea grandiflora em aumento de biomassa para as mudas ou amenizar os efeitos potenciais de
uma rea de campo expostas ao pleno sol deveu-se fotoinibio vo predominar em
sujo e de cerrado na acumulao acentuada de biomassa em
Fazenda gua Limpa, ambientes abertos. Devido ao alto grau
Braslia, DF. Kanegae et sistema radicular. Resultados semelhan- de variabilidade da cobertura arbrea na
al. (2000) apresentam tes foram encontrados para outras paisagem, espcies com ampla
uma descrio da rea espcies do cerrado (Hoffmann & Franco distribuio entre os diferentes tipos
e das variaes diurnas
e sazonais da DFF nas 2003). Portanto o sombreamento pode fisionmicos de vegetao do cerrado
duas fitofisionomias. limitar a tolerncia dessas espcies a deveriam apresentar uma maior
Os valores de eficincia estresses ambientais como o deficit capacidade de aclimatao a diferentes
fotossinttica do
hdrico sazonal e perturbaes como o nveis de sombreamento. Esta hiptese
fotossistema II foram
obtidos a partir de fogo, devido a limitaes no armazena- nunca foi testada para o cerrado.
medidas de
fluorescncia da
clorofila a, com um
fluormetro porttil
PAM 2000 da Heinz
Walz GmbH, Effeltrich,
Alemanha. Cada folha
foi acondicionada na
cmara foliar do
aparelho e mantida no
escuro por quinze
minutos, cobrindo a
cmara com papel
laminado. Em seguida
a intensidade luminosa
foi aumentada em
intervalos de dois
minutos utilizando o
LED de luz vermelha ou
a lmpada de
halognio do
instrumento para obter
os diferentes valores de
DFF. Em cada
fitofisionomia, foram
medidas 4 plantas
(uma folha por planta).

191
Franco

CONSIDERAES FINAIS um fator importante de mortalidade para


plantas em processo de estabelecimento.
Devido alta demanda evaporativa Por outro lado, o sombreamento pelo
da atmosfera e a seca sazonal, rvores e
estrato arbreo pode ter um efeito
arbustos do cerrado regulam fortemente
marcante na capacidade de assimilao
a abertura estomtica, mesmo na poca
de carbono. Isto pode implicar em uma
chuvosa e com isso reduzem a sua
capacidade potencial de assimilao de sucesso de espcies ou tipos funcionais
carbono. Alm disso, os altos valores de ao longo da paisagem, em que espcies
irradiao solar e altas temperaturas tolerantes ao sombreamento seriam
incrementam a fotorrespirao, que pode caractersticas de formaes florestais
levar a perdas considerveis de carbono como o cerrado e espcies helifitas
pelas folhas. Estas restries diurnas e com mecanismos eficientes para tolerar
sazonais na capacidade de assimilao ou amenizar os efeitos potenciais de
de carbono e o alto investimento em fotoinibio vo predominar em
sistema radicular limitam o rpido ambientes abertos e teriam uma maior
desenvolvimento da parte area. capacidade de rebrotar e tolerar os altos
Apesar do seu efeito na produti- nveis de irradiao solar aps uma
vidade, a seca sazonal no parece ser queimada.

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196
Solos e paisagem

Captulo 11

FOTO: CARLOS H. B. A. PRADO


Balano de carbono
em duas espcies
lenhosas de Cerrado
cultivadas sob
Carlos Henrique B. de Assis Prado

irradiao solar Carlos Cesar Ronquim


Mariana Cristina Caloni Peron
Departamento de Botnica

plena e sombreadas Universidade Federal de So Carlos


So Carlos, SP

197
Franco

198
Uso de gua e luz em plantas lenhosa

INTRODUO plantas jovens que acabaram de


germinar no Cerrado (Kanegae et al.,
O perodo inicial de desenvol-
2000).
vimento crtico para a sobrevivncia e
estabelecimento de plantas jovens A disponibilidade de recurso que
autnomas (plantas jovens originrias de varia de forma mais evidente entre as
sementes e sem a conexo com a planta diferentes fisionomias do Cerrado
me). Por mais preparado que possa aquela relacionada irradiao solar. Se
estar o embrio, acompanhado de boa a germinao ocorrer no campo sujo o
reserva de carboidratos, protegido por estrato herbceo interceptar
um tegumento e munido de informaes (especialmente as gramneas) a maior
j selecionadas por geraes passadas, parte da irradiao solar antes das
h ainda muito que superar at a idade espcies jovens menores que 50 cm
adulta. A intensidade de herbivoria, a (Nardoto et al., 1998). Na fisionomia
possibilidade de infeco e a disponi- florestal do Cerrado, o cerrado, o maior
bilidade de recursos (gua, calor, nmero de rvores por rea provoca uma
nutrientes, luz e CO2) variam em funo atenuao da irradiao (aos 50 cm
do local em que a semente foi depositada acima do solo), a qual est ainda mais
aps a disperso. Alguns metros podem intensa e permanente durante o curso
representar grandes diferenas no do dia (Kanegae et al., 2000). Esta menor
ambiente natural. Mesmo se o programa disponibilidade de irradiao no campo
de produo e disperso for cumprido sujo ou no cerrado ir condicionar
com sucesso pela planta me, eventos menores taxas de fotossntese lquida
estocsticos como veranicos durante a (Prado & Moraes, 1997; Kanegae et al.,
poca chuvosa podem representar um 2000) e menor acmulo de biomassa
srio risco para o estabelecimento das total (Ronquim et al., 2003).

199
Prado, Ronquim & Peron

Portanto, as espcies lenhosas atmosfera enriquecida com CO 2 (700


jovens de Cerrado devem ser capazes de ppm) aps 10, 20 e 25 semanas em
responder disponibilidade de relao aos exemplares que cresceram
irradiao durante o crescimento, sob concentrao de 350ppm. No
alterando o metabolismo do carbono na entanto, as respostas da fotossntese em
folha em funo do sombreamento da plantas de cerrado sob altas con-
copa das rvores do cerrado ou abaixo centraes de CO 2 ainda no so
do estrato herbceo do campo sujo. Estas conhecidas. Estas respostas necessitam
mudanas no metabolismo foliar devem de mais ateno devido ao contnuo
ocorrer no sentido de tornar o balano incremento anual de CO2 na atmosfera
de carbono mais positivo, alterando, por provocado pela queima de biomassa e
exemplo, a capacidade fotossinttica, a de combustveis fsseis. Este incremento
taxa de respirao no escuro e o ponto na concentrao de CO2 ps-revoluo
de compensao luz (Ronquim et al., industrial no desprezvel para o
2003). As folhas expostas diretamente metabolismo do carbono, podendo
ao sol na maior parte do dia (folhas de alterar as taxas fotossintticas, a
sol) apresentam maiores valores de concentrao total de carboidratos
capacidade fotossinttica, respirao no foliares no-estruturais, a partio e o
acmulo de biomassa (Krner, 2000) ou
escuro, ponto de compensao luz,
mesmo as taxas de fotorrespirao
massa especfica foliar (massa de folha/
(Sharkey, 1988).
rea de folha) e maior eficincia de
carboxilao (Larcher, 2000). Para estas Neste trabalho foram estudadas as
folhas possvel manter um balano de respostas da fotossntese lquida s
carbono favorvel com estas variaes no fluxo de ftons
caractersticas funcionais e, quando fotossinteticamente ativos e
expostas a uma maior concentrao de concentrao de CO2 em duas espcies
dixido de carbono na atmosfera, podem lenhosas do Cerrado, cultivadas sob
responder mais intensamente que as irradiao solar plena ou sombreadas por
folhas de sombra em relao ao aumento estrato arbreo equivalente ao cerrado.
da capacidade fotossinttica (Herrick & Procurou-se simular extremos de
Thomas, 1999). disponibilidade de irradiao em
condies naturais de Cerrado: acima do
A capacidade fotossinttica de estrato herbceo no campo sujo (plena
espcies lenhosas de cerrado no irradiao) e abaixo das copas das
pequena (expressa em massa ou em rea rvores do cerrado (sombreadas).
de folha) se comparada com outras O objetivo principal foi o de avaliar o
vegetaes tropicais ou temperadas impacto da disponibilidade de
(Prado & Moraes, 1997; Paula, 2002). A irradiao no balano de carbono
exposio das plantas do Cerrado s durante a fase jovem das espcies
maiores concentraes de CO 2 pode lenhosas estudadas. As respostas da
elevar ainda mais a capacidade fotossntese tambm foram relacionadas
fotossinttica das espcies lenhosas alocao de biomassa buscando revelar
alterando o balano de carbono. aclimataes de longo prazo que
Hoffmann et al., (2000) obtiveram assegurassem a sobrevivncia de
resultados maiores de acmulo de indivduos jovens crescendo sob
biomassa em plantas jovens de condies contrastantes de irradiao no
Kielmeyera coriacea crescendo sob Cerrado.

200
Balano de Carbono

MATERIAIS E MTODOS utilizado (latossolo distrfico, Lorandi


1985) foi coletado na reserva de Cerrado
Espcies estudadas, solo
(21o58-22o00 S e 47o51-47o52 W) da
utilizado, rega e clima do
Universidade Federal de So Carlos
local de crescimento
(UFSCar) em uma rea de 30 m2 e na
Foram estudados indivduos jovens profundidade de 20 cm. Antes de
das espcies lenhosas Cybistax ensacado este solo foi peneirado com
antisyphilitica, (Mart.) Mart. (Bigno- malha de 2mm2 e seco ao ar livre. Na
niaceae) e Tabebuia chrysotricha (Mart. Tabela 1 so mostradas as principais
ex DC) Mart. (Bignoniaceae). A famlia caractersticas qumicas do solo
Bignoniaceae est entre as 10 mais utilizado.
importantes na composio da vegetao
alta do Cerrado (Rizzini, 1997). No Durante todo o experimento o solo
Cerrado T. chrysotricha tambm uma foi irrigado duas vezes por semana no
das espcies arbreas mais comuns em tratamento a pleno sol e uma vez a cada
mata galeria (Leite, 2001) enquanto C. 20 dias nas condies sob sombra, at
antisyphilitica apresenta-se distribuda atingir a capacidade de campo. A rega
na mata, cerrado e cerrado (Mendona foi necessria tanto na poca seca como
et al., 1998). Exemplares das duas durante os veranicos na poca chuvosa
espcies distribuem-se ainda por vrios para a manuteno da hidratao do
outros ecossistemas brasileiros, tais solo. O clima da regio sazonal com
como restinga (Rizzini, 1997) e em inverno seco (geralmente entre junho e
remanescentes de Mata Atlntica setembro) seguido por vero mido e,
(Lombardi, 2000). Os indivduos das de acordo com a classificao de
duas espcies foram adquiridos em Koeppen, situa-se entre Aw e Cwa,
viveiro (viveiro Camar Mudas apresentando mdias de temperatura de
Florestais, Ibat, SP) com 30 dias aps a 18,1C durante o ms mais frio e 23,1C
semeadura (DAS) e transferidos no ms mais quente; com precipitao
diretamente para recipientes plsticos mdia mensal de 24 mm durante o ms
prprios para mudas com capacidade de mais seco e 286 mm durante o ms mais
armazenamento de 10L de solo. O solo mido (Tolentino, 1967).

Tabela 1. Caractersticas qumicas do solo utilizado para o crescimento das


espcies jovens Cybistax antisyphilitica e Tabebuia chrysotricha.
pH=valor determinado em soluo centimolar de CaCl2; P=fsforo
extrado por resina trocadora de ons; MO=matria orgnica total;
H+Al=acidez potencial; CTC=capacidade de troca catinica.

*
CTC = K+ + Ca2+ + Mg2+ + H+ + Al3+
**
mmolcdm-3 = milimol de cargas por dm3; 10 mmolc dm-3 = 1 meq 100 mL-1

201
Prado, Ronquim & Peron

Disponibilidade de irradia- FFFA de uma cmara foliar PLCN-4


o, idade e nmero de (ADC, Hoddesdon, UK). Os dados de
plantas jovens em cada assimilao de CO 2 , biomassa e
tratamento biometria foram coletados nos mesmos
indivduos jovens nas respectivas idades
Para simular a disponibilidade total
aos 240 e 360 DAS nas duas espcies
de irradiao acima do estrato herbceo
estudadas. Em cada condio de
na fisionomia aberta do Cerrado (campo
% luminosidade cresceram 40 plantas
sujo), plantas jovens das duas espcies
jovens de cada espcie, sendo utilizados
estudadas cresceram em rea sem
10 indivduos escolhidos ao acaso de
sombreamento no Jardim Experimental
do Departamento de Botnica da UFSCar. cada espcie estudada ao longo de cada
Situao similar de atenuao da perodo de anlise (Poorter & Garnier,
irradiao a 50cm do solo na 1996).
fitofisionomia de cerrado como a
descrita por Kaneagae et al., (2000) foi
obtida cultivando as plantas jovens das Determinao da massa
duas espcies sob a copa das rvores de seca e de parmetros
um fragmento florestal localizado ao lado biomtricos
do Jardim Experimental. O Fluxo de
As plntulas foram desenvasadas
Ftons Fotossinteticamente Ativos
com o auxlio de um jato de gua
(FFFA; = 400 a 700 nm) a pleno sol e
trabalhando em baixa intensidade,
na rea sombreada durante o curso do
dia foi determinado em quatro perodos: lavadas e separadas em diferentes
em julho de 2001 e de 2002 (perodo compartimentos (folhas, caule e raiz).
seco) quando ocorreu absciso parcial A seguir, foram colocadas em estufa a
das folhas das copas das rvores da rea 80 C por 48 horas e pesadas em balana
sombreada e em novembro de 2001 e de analtica digital METTLER modelo
2002 (perodo chuvoso) quando a rea AE260, com preciso de 10-3 g, para a
foliar do dossel j estava totalmente determinao da biomassa total e
Figura 1
recomposta (Figura 1). As medies do biomassa dos diferentes compartimentos Curso dirio do fluxo
FFFA foram feitas atravs do sensor de da planta. de ftons
fotossinteticamente
ativos (FFFA) nos
locais onde as plantas
jovens de Cybistax
antisyphilitica e
Tabebuia chrysotricha
foram cultivadas.
Mdia desvio
padro dos valores de
FFFA em 2001 e 2002
a pleno sol (smbolos
abertos, e ) e em
rea sombreada
(smbolos cheios, e
) na poca seca
(julho, e ) e na
poca chuvosa
(novembro, e ).

202
Balano de Carbono

Foram determinados os seguintes


parmetros biomtricos: nmero de
fololos por indivduo, rea foliar, altura,
dimetro do caule, razo de rea foliar Os valores expressos em grama
(RAF, superfcie foliar total/matria seca foram transformados em quilograma
total) e massa especfica foliar (MEF, (mol CO2 kg-1 s-1) a fim de facilitar a
massa folha/rea de folha). A imagem visualizao e o trabalho com os
da rea foliar foi captada primeiramente resultados.
em um digitalizador antes das folhas
serem secas, e posteriormente calculada Respostas da fotossntese
pelo programa pro-image da firma norte- lquida (A) ao fluxo de ftons
americana Media Cybernetics, verso 4.0 fotossinteticamente ativos
para Windows. A altura total (cm) foi (FFFA) e concentrao de
determinada com rgua milimtrica CO2
desde o colo da planta at a insero da
O aparelho utilizado para as
ltima folha. O dimetro do caule da medies da fotossntese lquida foi um
planta (mm) foi determinado com um analisador porttil de gs por
paqumetro graduado em dcimos de infravermelho (IRGA) da firma inglesa
milmetros, a 2cm de altura do solo. Analytical Development Company (ADC,
Hoddesdon, UK) modelo LCA-4,
acoplado a um canho de luz (PLU-2,
Obteno da massa ADC, Hoddesdon, UK) e uma cmara
especfica foliar e da foliar PLCN-4 (ADC). A variao da
capacidade fotossinttica intensidade de luz no canho PLU-2 foi
expressa em massa obtida de duas formas. Em intensidades
entre 1800800 mmol m-2 s-1 variou-se a
Os fololos selecionados para se diferena de voltagem aplicada
obter a massa especfica foliar (MEF, g utilizando-se um controlador de
m-2) de cada espcie, em cada idade nos voltagem entre a bateria e a fonte de luz.
dois tratamentos, apresentavam-se Nas intensidades entre 80010 mol
expandidos, sem traos de senescncia m-2 s-1 utilizou-se tambm filtros de vidro
ou herbivoria. De cada fololo foram neutro (Comar Instruments, Cambridge,
retirados discos foliares de 5,0mm de UK) com variadas transmitncias
dimetro (1 disco por fololo) num total posicionados entre a fonte de luz e o
de 50 discos em 10 indivduos de cada fololo da planta.
tratamento. Os discos foram secos em Os fololos selecionados para
estufa a 80C durante 48 horas e pesados obteno da curva da resposta da
na mesma balana digital utilizada para fotossntese lquida (A), em funo do
obteno dos valores de biomassa seca. fluxo de ftons fotossinteticamente ativos
O valor mdio da MEF foi obtido pela (FFFA), normalmente eram os anteriores
diviso da massa seca de cada disco pela aos mais jovens, totalmente expandidos,
rea do disco foliar (Prado & Moraes sem sinais de herbivoria, infeco ou
1997). senescncia e que apresentavam a maior
taxa de fotossntese lquida. A curva A-
A diviso da taxa fotossinttica FFFA foi obtida a partir de um nico
lquida expressa em rea pela MEF fololo selecionado atravs de medies
(equao I) resulta na taxa fotossinttica prvias em dois fololos pertencentes a
expressa em massa (Prado & Moraes trs indivduos distintos. O fololo que
1997). apresentou a maior taxa de fotossntese

203
Prado, Ronquim & Peron

lquida foi o escolhido. As curvas A-FFFA cilindro contendo CO2 a 1600ppm. O


para as duas espcies aos 240 e 360 DAS cilindro contendo CO2 foi conectado ao
e cultivadas sob distintas disponibili- registro e ao rotmetro, e, por ltimo,
dades de irradiao foram obtidas em ao diluidor de gases, antes de chegar
condies de laboratrio entre os folha, perfazendo um circuito semi-
horrios de sete e nove horas da manh aberto onde as concentraes de CO2
e com o fololo ligado ao corpo da planta. foram controladas por meio do diluidor
A temperatura do fololo foi mantida de 200 em 200 ppm.
entre 2527C por meio do sistema
Os valores mximos de fotossntese
Peltier (ADC, Hoddesdon, UK) de
lquida em funo do CO2 (AmaxCO2) e do
controle de temperatura, acoplado
ponto de compensao ao CO2 () foram
abaixo da cmara PLCN-4 na altura de
determinados por intermdio dos
insero da folha. A equao utilizada
resultados obtidos nas curvas A-CO 2
para ajustar os pares de pontos na curva
utilizando a equao II, porm trocando
A-FFFA foi a mesma utilizada por Prado
a varivel independente: de FFFA para
& Moraes (1997) em 20 espcies lenhosas
concentrao de CO 2. Os valores de
do Cerrado:
eficincia de carboxilao aparente (,
equao III) foram obtidos por meio da
primeira derivada da equao II
Onde:
utilizando os dados de concentrao
A=fotossntese lquida; interna de CO2 (Ci, valores calculados
A max =fotossntese lquida mxima; pelo IRGA nas curvas A-CO2) em curvas
e=base do logaritmo natural; A-Ci.
k=constante de proporcionalidade;
FFFA=fluxo de ftons fotossintetica-
mente ativos; PCL=ponto de Onde:
compensao luz.
=eficincia de carboxilao
Os valores do ponto de saturao aparente; k=constante de propor-
luz (PSL) e da respirao no escuro (Re) cionalidade; e=base do logaritmo
tambm foram determinados por natural; =ponto de compensao ao
intermdio da equao II. Para o clculo CO2.
do PSL projetou-se para a fotossntese O valor constante de FFFA utilizado
lquida (A) o valor de 90% de Amax e para para saturao de A nas curvas A-CO2
o clculo de Re atribuiu-se o valor zero foi determinado aps as curvas A-FFFA.
para o FFFA (Prado & Moraes 1997). Os valores escolhidos foram de 1.800
mol m -2 s -1 para os indivduos que
Para obteno da curva da resposta
cresceram sob irradiao plena e 1.100
da fotossntese lquida (A) em funo
mol m -2 s -1 para os indivduos que
da concentrao momentnea de CO2 cresceram sombreados. Estes valores
utilizou-se de procedimentos idnticos esto, em mdia, cerca de 400 mol
aos citados para as curvas A-FFFA. As m-2 s-1 acima do valor de FFFA que satura
curvas A-CO 2 foram obtidas com o a fotossntese lquida dos indivduos em
auxlio de um diluidor de gases modelo cada tratamento. A taxa de FFFA acima
GD-602 (ADC), um rotmetro do valor de saturao necessria para
(manufaturado pela OMEL, So Paulo, se atingir valores mximos de A quando
Brasil) e um registro para controle de a folha trabalha sob altas concentraes
presso e fluxo de sada de gs do de dixido de carbono.

204
Balano de Carbono

Clculo do valor da fotorrespirao Diego, USA). Aps a confirmao da


simultnea taxa de Amax distribuio normal destes conjuntos de
dados os valores mdios nos distintos
Para o clculo da fotorrespirao (Fr,
mmol CO2 m-2 s-1) simultnea ao valor tratamentos foram comparados atravs
correspondente de Amax assumiu-se que de um teste t ao nvel de 5% de
a fotorrespirao possui metade do valor probabilidade. Os valores e o erro padro
da taxa de oxigenao (0, mmol O2 m-2 de A max , PCL, e A maxCO2 foram
s-1 ) realizada pela RuBP carboxilase- determinados por intermdio dos ajustes
oxigenase, sendo 0 calculada de acordo no-lineares das curvas A-FFFA e A-CO2,
com Sharkey (1988): utilizando o programa Microcal Origin
verso 3.0 (Microcal Software,
Northampton, USA).
Onde:

A=fotossntese lquida; Re=respi-


rao no escuro, calculada a partir das RESULTADOS E DISCUSSO
curvas A-FFFA, e = 0/c (taxa de
As Figuras 2 e 3 mostram as curvas
oxigenao pela de carboxilao, c), o
de fotossntese lquida expressa em rea
valor de condicionado pela
(Figura 2) e em massa (Figura 3) em
temperatura, presso atmosfrica e pela
concentrao do CO 2 no stio de funo do FFFA para as plantas jovens
carboxilao, Sharkey (1988): das duas espcies lenhosas estudadas
aos 240 e 360 DAS. Na Tabela 2 so
mostrados os valores de capacidade
Onde: fotossinttica expressa em rea (Amaxa) e
em massa (A maxm ), o ponto de
P=presso atmosfrica (bar),
compensao (PCL) e de saturao luz
T=temperatura (oC), e C=concentrao
(PSL), a respirao no escuro (Re) e a
de CO2 no stio de carboxilao (mbar),
fotorrespirao (Fr) obtidos a partir das
cerca de 0,6 vezes a concentrao de CO2
curvas A-FFFA. Os valores de Amaxa, Fr,
da atmosfera nas condies de trabalho
PCL e Re so em mdia, respectivamente,
favorveis capacidade fotossinttica
(Sharkey, 1988). 1,8, 1,9, 3,0, e 2,4 vezes maiores nos
indivduos cultivados sob pleno sol nas
duas espcies lenhosas estudadas
ANLISE DOS DADOS (Tabela 2). Os valores de A maxm so
Os valores de massa seca total, praticamente iguais nas duas idades, nos
altura, dimetro, razo raiz/parte area, indivduos de Cybistax antisyphilitica e
rea foliar total, massa especfica foliar maiores (1,3 vezes, em mdia) para os
(MEF), razo da rea foliar (RAF) e indivduos de Tabebuia chrysotricha
nmero de fololos em cada tratamento cultivados sob sombra em relao aos
nos dois perodos de amostragem foram indivduos sob irradiao plena (Tabela
primeiramente testados para a 2). No entanto, os valores mdios de
verificao de uma distribuio normal, Amaxm so similares considerando as duas
por meio do programa GraphPad InSTAT, espcies nos dois perodos de
verso 3.0 (GraphPad software, San amostragem (Tabela 2).

205
Prado, Ronquim & Peron

Ficou evidente que ambas as 1998). Com a diminuio dos valores do


espcies apresentam capacidade de PCL os indivduos cultivados sob sombra
aclimatao do metabolismo de carbono puderam tambm aproveitar a irradiao
da folha quando cultivadas sob sombra. atenuada neste ambiente mesmo no
Diminuindo as taxas de Re estas duas incio e no final do dia (Figura 1).
espcies podem compensar, ao menos
em parte, os menores valores de Amaxa Para as duas espcies as taxas de
que apresentaram desenvolvendo-se sob fotorrespirao variaram de 26,4 a 28,8%
o dossel das rvores de um Cerrado. A do valor de Amaxa sob pleno sol, e de 24,7
manuteno de um balano positivo de a 26,3% de Amaxa na condio sombreada
carbono sob intenso sombreamento (Tabela 2). Marenco et al. (2001)
condicionada principalmente por obtiveram valores da fotorrespirao
reduzidas taxas de respirao (Medina, variando de 27,6 a 36,8% de Amaxa para

Figura 2
Fotossntese lquida (A)
expressa em rea
(mol m-2 s-1) em
funo do fluxo de
ftons
fotossinteticamente
ativos (FFFA) em
fololos totalmente
expandidos de Cybistax
antisyphilitica e
Tabebuia chrysotricha
aos 240 e 360 dias
aps a semeadura
(DAS), cultivadas sob
sol (smbolos abertos) e
sombreadas (smbolos
cheios).

Figura 3
Fotossntese lquida (A)
expressa em massa
(mol kg-1 s-1) em
funo do fluxo de
ftons
fotossinteticamente
ativos (FFFA) em fololos
totalmente expandidos
de Cybistax
antisyphilitica e
Tabebuia chrysotricha
aos 240 e 360 dias
aps a semeadura
(DAS), cultivadas sob
sol (smbolos abertos) e
sombreadas (smbolos
cheios).

206
Balano de Carbono

duas espcies tropicais lenhosas 3,06 a 11,37 mol m-2 s-1 sob 1.000 mol
Swietenia macrophylla e Dipteryx odorata ftons m-2 s-1 e de 2,87 a 15,16 mol
crescendo sob condies de campo m-2 s-1 sob 2000 mol ftons m-2 s-1).
aberto e sob sombra. Alm da acentuada
A menor diferena entre os valores
diminuio da respirao no escuro, a
de fotossntese lquida expressa em
pequena variao dos valores de
massa ocorreu devido a uma diminuio
fotorrespirao em relao aos valores
mais acentuada dos valores de massa
de Amaxa (entre 24,7-28,8 %) demonstrou
especfica foliar (MEF, figura 4) do que
tambm a capacidade de adaptao do
dos valores de A maxa nos indivduos
balano de carbono das duas espcies
sombreados. Este evento resultou em
estudadas nas diferentes condies de
valores prximos ou mesmo maiores de
irradiao disponvel. Os valores de
A maxm nos exemplares cultivados sob
fotorrespirao obtidos (de 1,8 a 2,7
atenuao da irradiao (e.g. valores
mol m-2 s-1, sob sombreamento e de 3,4
maiores de Amaxm nos indivduos de C.
a 5,3 mol m-2 s-1, sob irradiao plena,
antisyphilitica aos 360 dias e de T.
Tabela 2) so menores, em relao aos
chrysotricha aos 240 e 360 dias quando
valores obtidos por Franco & Lttge
sombreados, Tabela 2).
(2002), em quatro outras espcies
lenhosas do cerrado crescendo em Esta alterao demonstra a
condies naturais na poca chuvosa (de capacidade de aclimatao das duas

Tabela 2. Valores mximos erro padro da fotossntese expressa em rea (Amaxa,


mol m-2 s-1) e em massa (Amaxm, mol kg-1 s-1) e do ponto de compensao
luz (PCL, mol m-2 s-1). Tambm so mostrados os valores mximos de
luz saturante da fotossntese (LSF, mol m-2 s-1), respirao no escuro (Re,
mol m-2 s-1), fotorrespirao (Fr, mol m-2 s-1), a proporo Fr/Amaxm (%) e
a razo dos valores mdios entre os tratamentos (Sol/Sombra) em duas
espcies lenhosas do Cerrado com idades de 240 e 360 dias aps a
semeadura (DAS). Os valores foram obtidos por meio das curvas da
fotossntese lquida em funo do fluxo de ftons fotossinteticamente ativos
(FFFA).

207
Prado, Ronquim & Peron

espcies lenhosas estudadas, cons- aclimatao certamente atribui s duas


truindo folhas estruturalmente mais espcies lenhosas a possibilidade de
simples (menor valor de MEF) e exigindo estabelecimento em ambientes com uma
menos carbono onde a captao deste ampla faixa de intensidade de
elemento na forma de CO2 no possvel sombreamento. importante destacar
de ser mantida nas taxas processadas que nenhum dos indivduos sombreados
pelas folhas expostas diretamente morreu mesmo aos 570 DAS, ou mesmo
irradiao solar. A irradiao a 50 cm do mostraram sinais de definhamento
solo na rea sombreada nunca alcanaria (morte prematura de folhas ou ausncia
os valores necessrios para a saturao de produo de novas folhas durante a
da fotossntese lquida das folhas de sol poca chuvosa) por um balano negativo
nas duas espcies lenhosas estudadas de carbono.
(valor mdio de LSF igual a 1.300 mol
No entanto, a diminuio dos
m-2 s-1, Tabela 2). Mesmo na poca seca
valores do PCL, LSF e Re nas folhas e o
(quando as copas das rvores perdem
aumento dos valores de RAF nos
suas folhas) o valor mximo do FFFA
indivduos sombreados no foram
sob sombra poderia atingir apenas cerca
suficientes para economizar carbono a
da metade dos valores necessrios para
ponto de superar a rea foliar ou o
a saturao da fotossntese lquida (700
nmero de fololos dos indivduos
mmol m-2 s-1) e, mesmo assim, somente
cultivados sob irradiao plena (Figura
em dias claros e entre os horrios de dez
4). Os indivduos das duas espcies
e treze horas (Figura 1). Nesta condio
cultivados a pleno sol apresentaram Figura 4
de sombreamento intenso, as alteraes
maiores valores de biomassa total, altura Valores mdios
fisiolgicas (diminuio dos valores de
(exceo aos 360 dias em C. (colunas) e desvio
PCL, LSF, Re, Tabela 2) e estruturais
antysiphilitica), dimetro do caule e padro (linhas acima
(diminuio dos valores de MEF, Figura das colunas) da rea
tambm maiores valores da razo da
4) na folha so necessrias para foliar total, massa
massa seca raiz/parte area (Figura 5).
aumentar a eficincia de utilizao de especfica foliar (MEF),
carbono (carbono assimilado/carbono razo da rea foliar
investido em estruturas de assimilao) (RAF) e nmero de
onde a aquisio deste elemento fololos das espcies
lenhosas Cybistax
fortemente limitada.
antisyphilitica e
Simultaneamente s alteraes Tabebuia chrysotricha
fisiolgicas e estruturais na folha aos 240 e 360 dias
aps a semeadura
ocorreram tambm modificaes na
(DAS), cultivadas sob
alocao de matria seca nos sombra (colunas
compartimentos da planta aumentando escuras) e sob pleno sol
a rea de captao (rea foliar) de (colunas claras). Os
energia luminosa em relao massa valores mdios
seca total da planta nos indivduos das seguidos pela mesma
duas espcies que cresceram sombreadas letra na mesma idade
(DAS), entre as
(incremento dos valores da RAF aos 240
condies de irradiao
e 360 DAS, Figura 4). Portanto,
(colunas claras e
modificaes em vrios nveis de escuras) em cada
organizao do corpo do vegetal parmetro, no diferem
aconteceram ao mesmo tempo nos dois entre si a 5% de
tratamentos. Esta capacidade de probabilidade. n=10.

208
Balano de Carbono

Assim, ficou evidente o efeito quais obtiveram maiores valores de


significativo e positivo da irradiao biomassa seca na raiz, no caule e em
solar plena, dando condies de toda a planta em indivduos de duas
acrescentar mais matria orgnica e, espcies de Cerrado (Copaifera
Figura 5 provavelmente, aumentando a langsdorffii e Eriotheca gracilipes) com
Valores mdios capacidade de defesa (Chapin, 1990) e 360 DAS crescendo sob irradiao solar
(colunas) e desvio
desenvolvimento da plntula, os dois plena, e valores significativamente
padro (linhas acima
das colunas) da massa processos mais importantes antes da fase menores naqueles indivduos que
seca total, altura, adulta. Resultados semelhantes foram cresceram sob 80 e 30% de
dimetro do caule e obtidos por Ronquim et al. (2003) os transmitncia.
razo da massa seca
raiz/parte area das As curvas A-CO2 evidenciaram que
espcies lenhosas os indivduos das duas espcies
Cybistax antisyphilitica cultivados sob irradiao solar plena se
e Tabebuia mostraram mais capazes de seqestrar
chrysotricha aos 240 e
CO 2 atmosfrico por rea de folha,
360 dias aps a
semeadura (DAS), apresentando valores de capacidade
cultivadas sob sombra fotossinttica expressa em rea, em
(colunas escuras) e mdia, duas vezes maior que os
sob pleno sol (colunas indivduos sombreados nas duas idades
claras). Os valores de medio (Figura 6). No entanto,
mdios seguidos pela quando os resultados de capacidade
mesma letra na
fotossinttica sob condies saturantes
mesma idade (DAS),
entre as condies de de CO2 so expressos em massa de folha
irradiao (colunas a diferena entre tratamentos nula ou
claras e escuras) em menor (Figura 7, Tabela 3).
cada parmetro no
diferem entre si a 5% Esta aproximao de valores,
de probabilidade. quando a capacidade fotossinttica
n =10. expressa em massa, ocorreu de forma

Tabela 3. Valores mximos erro padro da fotossntese lquida em funo


da concentrao de CO2 expressa em rea (AmaxaCO2, mol CO2 m-2 s-
1
) e em massa (AmaxmCO2, mol CO2 kg-1 s-1). Tambm so mostrados
os valores da eficincia de carboxilao aparente (, mol CO2 m-2
s-1) e a razo da mdia entre os tratamentos (Sol/Sombra) em duas
espcies lenhosas do Cerrado com idades de 240 e 360 dias aps a
semeadura (DAS). Os valores foram obtidos atravs das curvas da
fotossntese lquida em funo da concentrao externa (para
AmaxaCO2 e AmaxmCO2) e interna (para ) de CO2.

209
Prado, Ronquim & Peron

similar nas curvas A-FFFA (Figuras 2 e 2,3 vezes menores que os correspon-
3) e pelo mesmo motivo: os valores de dentes na Tabela 3.
MEF (Figura 4) diminuem mais que os
O aumento da capacidade
valores de capacidade fotossinttica sob fotossinttica sob elevada concentrao
sombra. de CO2 ocorre porque a proporo CO2/
No entanto, deve ser notado que O2 atual na atmosfera (1,69 x 10-3) no
favorvel fotossntese. O O2 inibe a
houve um aumento do valor de Amax
carboxilao e incrementa a
expressa em rea ou em massa quando
fotorrespirao simultaneamente
as folhas foram expostas momenta-
(Bowes, 1993). O aumento da
neamente s altas concentraes de CO2
capacidade fotossinttica em espcies de
(Figuras 6 e 7). Em qualquer situao Cerrado, expostas momentaneamente a
(idade, massa, rea, espcie ou altas concentraes de CO2 (acima de 700
tratamento) os valores de Amax Figura 6
ppm), tambm foi obtido em plantas Fotossntese lquida
apresentados na Tabela 2 so de 1,7 a jovens de Aloysia virgata crescendo a (A) expressa em
rea (mol m-2 s-1)
em funo da
concentrao de
CO2 atmosfrico em
fololos totalmente
expandidos de
plantas jovens de
Cybistax
antisyphilitica e
Tabebuia
chrysotricha aos 240
e 360 dias aps a
semeadura (DAS),
cultivadas sob pleno
sol (smbolos
abertos) e sob
sombra (smbolos
cheios).

Figura 7
Fotossntese lquida
(A) expressa em massa
(mol kg-1 s-1) em
funo da
concentrao de CO2
atmosfrico em
fololos totalmente
expandidos de plantas
jovens de Cybistax
antisyphilitica e
Tabebuia chrysotricha
aos 240 e 360 dias
aps a semeadura
(DAS), cultivadas sob
sol (smbolos abertos)
e sob sombra
(smbolos cheios).

210
Balano de Carbono

pleno sol (Amax = 45 mol m-2 s-1, duas sol para Cybistax antisyphilitica e
vezes maior que em condies Tabebuia chrysotricha foram de 0,07 e
atmosfricas normais de CO2); em folhas 0,13 mol m-2 s-1, respectivamente (Tabela
de sol de indivduos adultos de Miconia 3). Tezara et al., (1998) obtiveram
albicans e Bauhinia rufa em condies valores semelhantes, 0,07 e 0,12 mol
naturais na poca chuvosa (39 e 46 mol m-2 s-1, respectivamente para Jatropha
m -2 s -1 , trs vezes maior que sob gossypifolia e Ipomoea carnea, ambos
concentraes normais de CO2) e em arbustos C3 crescendo sob condies de
indivduos jovens de Copaifera campo a pleno sol e disponibilidade
langsdorffii (34 mol m-2 s-1, quatro vezes hdrica favorvel. Os valores de foram
maior), dados de Prado et al. (no maiores nos indivduos cultivados sob
publicados). irradiao solar plena (Tabela 3). Estes
maiores valores de esto relacionados
Portanto, provvel que o aumento com a concentrao e ativao da enzima
da concentrao de CO2 na atmosfera RuBP carboxilase-oxigenese (a Rubisco)
deve, de imediato, incrementar a no estroma do cloroplasto (Bowes,
capacidade fotossinttica de espcies 1993). Maior concentrao e atividade
lenhosas jovens e adultas de Cerrado da Rubisco aumentam potencialmente as
crescendo sob o sol ou sombreadas. No taxas de carboxilao, seqestrando
entanto, em mdio e longo prazo este mais rapidamente o CO 2 a cada
efeito pode diminuir ou mesmo ser incremento da disponibilidade deste gs
anulado (Bowes, 1991). Uma maior antes da saturao da fotossntese.
aquisio potencial de carbono, devido Assim, evidente o maior ngulo entre
maior disponibilidade de CO2, poder a fase linear inicial da curvas A-Ci e o
ter conseqncias sobre a folha alterando eixo da varivel independente nos
as concentraes de carboidratos indivduos cultivados sob irradiao
solveis (Krner 2000), o tempo de vida solar plena (Figura 8). Este resultado era
(Cavender-Bares et al., 2000), a esperado, pois folhas de sol apresentam
concentrao de nitrognio (Bowes, maior capacidade de trabalho
1993), e a capacidade fotossinttica fotoqumico (maior atividade dos
(Henrrick & Thomas, 1999). Poder fotossistemas e maior velocidade de
haver, tambm, conseqncias sobre a transporte eletrnico) e bioqumico
planta aumentando a produo de (maior atividade da ATP-sintase por
biomassa (Ceulemans et al., 1999), a clorofila e maior atividade da Rusbisco)
capacidade de rebrota (Hoffmann et al., no processo fotossinttico (Larcher
2000) e a razo de rea foliar (Cavender- 2000). Hoflacher & Bauer (1982)
Bares et al., 2000). Ainda no existem obtiveram o dobro da atividade da
trabalhos com espcies de Cerrado Rubisco em folhas de sol de Hedera helix
submetidas por perodos mdios ou (uma liana sempre verde) quando
longos (1-4 meses ou anos, comparado com folhas de sombra.
respectivamente) para que se possam
estimar mudanas ou mesmo adaptaes A concentrao da Rubisco pode
metablicas e de alocao de biomassa aumentar de maneira significativa e
s altas concentraes de CO2. positiva em funo do contedo de
nitrognio nas folhas (em g de N m-2,
A mdia entre os valores de Osborne et al., 1998). Com um sistema
eficincia de carboxilao aparente () radicular mais desenvolvido e
nos dois perodos de amostragem a pleno apresentando maiores valores de MEF

211
Prado, Ronquim & Peron

(Figura 5), os indivduos que cresceram (por exemplo, durante a estao de seca
sob radiao solar plena podem ter maior no Cerrado) diminuindo os custos
capacidade de absoro de nutrientes e envolvidos na aquisio de carbono
maior contedo de nitrognio por rea (Chapin et al. 1990). Os carboidratos
de folha. Uma determinao do contedo estocados so reservas que podem ser
de nitrognio foliar foi realizada aos 240 mobilizadas para os dois processos vitais
e 360 DAS nas duas espcies nos dois durante a fase jovem (o crescimento e a
tratamentos. Foram obtidos maiores defesa) aumentando as chances de
valores do contedo de nitrognio por sobrevivncia.
rea de folha nos indivduos que
Os indivduos das duas espcies,
cresceram sob irradincia plena (2,8 e
quando cultivados sob sombra,
2,2 g N m-2 em C. antysiphilitica e T.
apresentaram capacidade de ajuste
chrysotricha, respectivamente, n=4) em
fisiolgico (diminuio dos valores de
relao aos que cresceram sombreados
Re, Fr, PCL, LSF) e estrutural (diminuio
(2,0 e 1,6 g N m-2 em C. antysiphilitica e
dos valores de MEF e aumento da RAF)
T. chrysotricha, respectivamente, n=4).
capazes de mitigar os efeitos dos
menores valores de capacidade
CONSIDERAES FINAIS fotossinttica no balano de carbono sob
sombreamento intenso. Estas
Foi evidente a ao positiva e aclimataes de longo prazo explicam
significativa da irradiao solar plena parcialmente a ocorrncia de C.
sobre os indivduos cultivados em rea antisyphilitica em fitofisionomias de
aberta nas duas espcies lenhosas Cerrado (cerrado stricto sensu e
estudadas. Com maior disponibilidade cerrado) com diferentes regimes de
de energia luminosa houve maiores irradiao e em mata (Mendona et al.,
valores de biomassa total e da razo raiz/ 1998). Por outro lado, o estabelecimento
parte area. Nesta situao, as plantas de T. chrysotricha em mata-galeria (Leite,
cultivadas sob irradiao plena 2001), onde deve responder a diferentes
certamente obtiveram maior reserva de disponibilidades de energia luminosa
carboidratos. Esta reserva poder ser antes de alcanar o dossel, pode tambm
utilizada em uma situao desfavorvel ser em parte explicada pelos ajustes Figura 8
Fotossntese lquida
(A) expressa em rea
(mol m-2 s-1) em
funo da
concentrao interna
de CO2 (Ci) em
fololos totalmente
expandidos de
plantas jovens de
Cybistax antisyphilitica
e Tabebuia
chrysotricha aos 240
e 360 dias aps a
semeadura (DAS),
cultivadas sob pleno
sol (smbolos abertos)
e sob sombra
(smbolos cheios).

212
Balano de Carbono

fisiolgicos e estruturais na folha Portanto, ainda necessria uma


evidenciados neste trabalho. As duas srie de experimentaes com plantas
espcies ainda so encontradas em jovens e adultas de Cerrado, expostas
restinga e em remanescentes de Mata por perodos mais longos a altas
Atlntica (Rizzini, 1997). concentraes de CO 2. Neste tipo de
Tanto os indivduos cultivados sob experimento poderiam ser avaliadas as
as copas quanto sob irradiao solar respostas ps-exposio, as quais podem
plena responderam ao aumento da ser muito diferentes das respostas
concentrao momentnea de CO2 com imediatas. Um projeto de grande porte
alteraes significativas na assimilao utilizando cmaras de topo aberto e o
(capacidade fotossinttica) e na sistema FACE (Free Air CO 2
desassimilao (respirao e fotorres- Enrichment) seria imprescindvel para
pirao). A alterao na estrutura da testar vrias respostas ao nvel foliar e
folha (MEF) compensou o maior individual em espcies de Cerrado
aumento da capacidade fotossinttica
crescendo sob condies controladas ou
expressa em rea, aproximando os
sob condies naturais, mas expostas a
resultados de capacidade fotossinttica
altas concentraes de CO2 (por exemplo,
entre os tratamentos quando a
fotossntese foi expressa em massa. No cerca de 700 ppm).
entanto, a prpria assimilao de
carbono pode ser alterada aps um
tempo mais longo de exposio a altas AGRADECIMENTOS
concentraes de CO 2, retornando a
valores de capacidade fotossinttica Este trabalho teve o apoio do CNPq
anteriores. Este evento parece ser (PRONEX e bolsa PIBIC), da FAPESP
mediado pelo declnio da atividade da (bolsa Doutoramento), e do Fundo
Rubisco (Bowes, 1991), mas s pode ser Nacional do Meio Ambiente (FNMA).
testado em experimentos com tempo de Agradecemos a colaborao da MSc.
exposio das folhas a altas
Izabel P. Corra na ajuda durante a
concentraes de CO2 durante alguns
obteno dos dados de biomassa e rea
meses (Cavender-Bares et al., 2000) ou
aps alguns anos (Herrick & Thomas, foliar. Este trabalho dedicado a Adam
1999). Homonnay (in memoriam).

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215
Parte III

FOTO: ANDERSON SEVILHA

Comunidades de animais
Captulo 12

FOTO: ROBSON SILVA-FOSFERTIL


A importncia relativa
dos processos
biogeogrficos na
formao da avifauna
do Cerrado e de outros Jos Maria Cardoso da Silva
Conservao Internacional
Belm, PA

biomas brasileiros Marcos Prsio Dantas Santos


Universidade Federal do Piau
Teresina, PI
Reatto & Martins

220
Solos e paisagem

INTRODUO bioma do Cerrado que, de alguma forma,


interferem na distribuio das espcies
O Cerrado sempre foi identificado de aves na regio. A segunda seo
como um dos mais distintos biomas sul- apresenta uma sntese sobre o que se
americanos. Centenas de espcies de conhece e o que precisa ser conhecido a
animais e plantas so endmicas deste respeito da composio e a diversidade
bioma (Mller, 1973; Rizzini, 1979; da avifauna do Cerrado em uma escala
Cracaft, 1985; Haffer, 1985; Myers et al., regional. A ltima seo compara a
2000), sendo, portanto, testemunhas de avifauna do Cerrado com as avifaunas
uma longa e dinmica histria evolutiva. dos biomas adjacentes e, como
Tal histria teve como palco os antigos, conseqncia, apresenta uma hiptese
mas nem por isso estveis, planaltos do sobre a importncia relativa dos
Brasil Central (AbSaber, 1983; Brasil & processos biogeogrficos na formao da
Alvarenga, 1989; Silva, 1997). Apesar de avifauna destas regies. Desse modo,
suas caractersticas fascinantes, a esta seo, tambm, discute as
distribuio e a evoluo da biota do implicaes desta hiptese para o
Cerrado continuam ainda muito pouco estabelecimento de propostas para a
investigadas, com um esforo cientfico conservao da avifauna em cada um
inferior ao que foi alocado para se dos grandes biomas brasileiros.
compreender a evoluo das ricas
florestas sul-americanas (Silva, 1995a).

Este captulo tem como objetivo


O CERRADO: CONTEXTO
fazer um breve resumo sobre o que se GEOGRFICO
conhece sobre a composio, O Cerrado a maior regio de savana
diversidade e evoluo da avifauna do tropical na Amrica do Sul, com cerca
Cerrado. Ele organizado em trs sees. de 1,8 milho de km2. O Cerrado inclui
A primeira descreve resumidamente as grande parte do Brasil Central e partes
principais caractersticas ambientais do do nordeste do Paraguai e leste da Bolvia

221
(Figura 1). O bioma ocupa uma posio depresses perifricas (100-500m),
central na Amrica do Sul e, por isso, apesar de serem planas e pontuadas com
limita-se com todos os maiores biomas relevos residuais, so muito mais
de terras baixas do continente. Ao norte, heterogneas, pois so revestidas por
o Cerrado possui limites com a diferentes tipos de vegetao, tais como
Amaznia, a nordeste com a Caatinga, cerrados, florestas mesofticas e extensas
a leste e sudeste com a Floresta Atlntica florestas ribeirinhas. De acordo com
e a sudoeste com o Chaco e o Pantanal. mapa publicado pelo IBGE (1998),
Nenhum outro bioma sul-americano estima-se que a vegetao do cerrado
possui esta diversidade de contatos (incluindo campos rupestres e florestas
biogeogrficos com biomas to distintos. ribeirinhas associadas) ocupe 72% do
bioma Cerrado. O restante do bioma
A maior parte do Cerrado est sobre
coberto por mosaicos (reas de tenso
planaltos sedimentares ou cristalinos,
ecolgica, segundo Brasil, 1998)
que formam grandes blocos homogneos
compostos por cerrado e florestas
separados entre si por uma rede de
mesofticas (24%) ou somente por
depresses perifricas ou interplanlticas
florestas mesofticas (4%).
(Brasil & Alvarenga, 1989). Esta variao
geomorfolgica ajuda a explicar, pelo As florestas ribeirinhas esto
menos em parte, a distribuio dos presentes em quase todo o bioma, tanto
grandes tipos de vegetao na regio sobre os planaltos como sobre as
(Cole, 1986). O topo dos planaltos (500 depresses. Oliveira-Filho & Ratter
a 1.700m) geralmente plano e revestido (2002) estimaram em 10% a rea
principalmente pela vegetao do recoberta por matas galeria no bioma
cerrado (ver revises em Eiten, 1972, Cerrado. As florestas ribeirinhas esto
1990; Furley & Ratter, 1988; Ribeiro & associadas complexa rede de drenagem
Walter, 1998), com florestas ribeirinhas regional, que inclui parte das bacias de
formando corredores lineares ao longo alguns dos principais rios sul-
dos cursos dgua. Em contraste, as americanos, tais como o So Francisco,

Figura 1
O bioma do
Cerrado no
contexto da
Amrica do Sul.
Note a posio
central do Cerrado
no continente
o Tocantins, o Araguaia e o Paraguai reproduzem na regio (Tabela 1). Assim,
(Innocencio, 1989). A partir destes a avifauna do Cerrado passa a ter 856
planaltos, estes rios correm para espcies, das quais 777 (90,7%) se
diferentes direes, propiciando a reproduzem na regio.
oportunidade de contato entre as suas
florestas ribeirinhas e as florestas Silva (1995b) listou 29 espcies de
ribeirinhas existentes nos biomas aves endmicas ao bioma Cerrado.
adjacentes. Desde ento, uma nova espcie
endmica foi descrita, Suiriri islerorum
Encraves de cerrado so encontrados (Zimmer et al., 2001), aumentando este
isolados em outros biomas brasileiros, nmero para 30. Esta alterao
como a Amaznia, Floresta Atlntica e combinada com os novos registros de
Caatinga (Eiten, 1972). Estes encraves
espcies para o Cerrado, mantm em
so verdadeiros laboratrios naturais
3,8% a porcentagem de espcies
para o estudo da diferenciao ecolgica
residentes endmicas ao bioma. Silva
e evolutiva de populaes que esto
(1995b) no definiu claramente os
passando pelo processo de isolamento
critrios utilizados para considerar uma
geogrfico, pois suas biotas so
espcie como endmica ao bioma, o que
testemunhas de uma poca, na qual a
gerou crticas classificao de uma ou
vegetao do cerrado possua uma
distribuio muito mais extensa do que outra espcie. Assim, necessria uma
a atual (Cole, 1986). Infelizmente, muitos descrio dos dois critrios utilizados.
destes encraves foram parcialmente ou O primeiro critrio adotado foi o grau
totalmente alterados pela expanso das de sobreposio entre a distribuio
atividades humanas nestas regies. geogrfica conhecida da espcie e a
regio nuclear do domnio morfo-
climtico do Cerrado, tal como
DIVERSIDADE E COMPOSIO DA delimitado por AbSaber (1977). O limite
AVIFAUNA DO CERRADO mnimo de sobreposio para a espcie
ser considerada como endmica foi
O que se conhece? definido em 95%.

Silva (1995b) apresentou uma Este critrio poderia ser utilizado


sntese sobre a diversidade da avifauna isoladamente e j seria satisfatrio, mas
do Cerrado. Foram registradas 837 vrias espcies de aves que possuem
espcies de aves para a regio, grande parte de suas distribuies dentro
distribudas em 64 famlias. Destas, 759 do bioma do Cerrado, possuem tambm
(90,7%) se reproduzem dentro do populaes isoladas em manchas de
bioma, 26 (3,1%) so migrantes do savana que esto isoladas no ncleo de
hemisfrio norte, 12 (1,5%) so outros biomas brasileiros ou nas
migrantes do sul da Amrica do Sul, 8 complexas zonas de transio entre o
(0,9%) so possivelmente migrantes
Cerrado e os biomas adjacentes. Por
altitudinais das montanhas do sudeste
causa disso, um segundo critrio teve
brasileiro e 32 (3,8%) possuem o status
que ser adotado para classificar uma
desconhecido. Desde que esta lista foi
espcie como endmica ou no: a
publicada, 19 espcies foram registradas
distncia da populao isolada em
pela primeira vez para o bioma (Tabela
relao borda mais prxima da regio
1). Todas estas espcies, com exceo
nuclear do domnio morfoclimtico do
da narceja-de-bico-torto (Rostratula
semicollaris), possivelmente se Cerrado. A partir das medidas de largura
Silva & Santos

das zonas de transio entre o Cerrado bioma do Cerrado e a distncia das


e os outros biomas adjacentes, definiu- populaes isoladas, em relao borda
se como critrio a distncia mxima de do bioma, inferior a 430km. Este estudo
430km, pois esta a largura mxima da sugere que se use o termo quase-
zona de transio entre o domnio do endmico para as espcies que
Cerrado e os domnios da Amaznia e preenchem somente o primeiro dos
Floresta Atlntica (Silva, 1996). Os dois critrios descritos aqui.
critrios foram utilizados de forma
combinada. Assim, espcies como o Silva (1995b) classificou a avifauna
cigarra-do-campo (Neothraupis fasciata), do Cerrado em trs categorias ecolgicas
que possui uma populao isolada nas de acordo com a dependncia das
savanas do Amap, a mais de 700km de espcies em relao s florestas da
distncia da borda mais prxima do regio. Espcies dependentes so aquelas
bioma do Cerrado, no foi considerada que se alimentam e se reproduzem
como endmica ao bioma. Em contraste, principalmente em florestas, incluindo
o papa-moscas-de-costas-cinzenta a o cerrado, as florestas secas e as
(Polystictus superciliaris), que florestas ribeirinhas. Espcies
encontrada somente nos campos independentes de floresta so aquelas
rupestres do Espinhao e em ilhas de espcies que se alimentam e se
vegetao aberta na Mantiqueira, foi reproduzem principalmente no cerrado
considerada como endmica, pois a e em outros tipos de vegetao aberta.
maior parte de sua distribuio est no Por fim, espcies semidependentes so

Tabela 1. Novas espcies de aves registradas para o bioma


Cerrado aps a publicao de Silva (1995b).

224
Biogeografia e avifauna

espcies que podem se alimentar ou se de pesquisa feitos nos ltimos seis anos,
reproduzir tanto em florestas como em nota-se que a situao pouco se
reas abertas na regio. Esta classificao modificou. Apesar das localidades de
grosseira, porque no leva em conta a amostragem de aves cobrirem grande
grande variao estrutural que existe parte do bioma (Figura 2a), o esforo
tanto entre as florestas como entre os feito na maioria destas localidades foi
diferentes tipos de cerrado e outras reas abaixo do mnimo exigido para que a
abertas (Ribeiro & Walter, 1998). localidade pudesse ser considerada como
Entretanto, ela suficiente para mostrar minimamente amostrada. O mapa,
que a grande maioria (393; 51,8%) das somente com as localidades
espcies de aves residentes no bioma do consideradas como minimamente
Cerrado so dependentes de floresta, amostradas (Figura 2b), permite a
enquanto 208 so independentes e 158 identificao das reas mais importantes
so semidependentes. Com a incluso para serem inventariadas na regio:
das novas espcies de aves registradas Maranho, Piau, Bahia, Tocantins, leste
neste bioma, o nmero de espcies por do Mato Grosso do Sul, central Mato
categoria passa a ser o seguinte: Grosso do Sul e sudoeste de Minas
dependentes (399), semidependentes Gerais.
(161) e independentes (218). Estes
Dentro destas reas prioritrias,
resultados significam que as florestas do
todos os ambientes devem ser
bioma do Cerrado, mesmo cobrindo
amostrados para que a avifauna local
menos de 10% da regio, abrigam total
possa ser conhecida adequadamente.
ou parcialmente cerca de 72,0% da
Entretanto, possvel analisar as curvas
diversidade total de espcies na regio.
histricas de descobrimento de espcies
Assim, pode-se descrever a avifauna do
de aves dependentes, semidependentes
Cerrado como predominantemente
e independentes de floresta em uma
florestal, vivendo em um bioma coberto
escala regional (Figura 3), a fim de
principalmente por savanas.
identificar em quais macrohabitats h
maior probabilidade de encontrar novas
O que precisa ser espcies de aves para o Cerrado. As
conhecido? curvas de descobrimento das espcies
semidependentes e independentes
Silva (1995c) avaliou o estado do subiram rapidamente nos primeiros anos
inventrio da avifauna do Cerrado e de explorao ornitolgica do bioma do
descobriu que grande parte do bioma Cerrado, para depois apresentarem um
nunca teve sua avifauna estudada crescimento muito pequeno ao longo dos
minimamente. Como minimamente anos. Em contraste, a curva de
estudada, Silva (1995c) considerou descobrimento de espcies de aves
todas aquelas localidades onde pelo dependentes de floresta continua a
menos 80 espcimes foram coletados ou crescer e no mostra qualquer sinal de
pelo menos uma lista com 100 espcies estabilizao. Com base nesta anlise
foi produzida. Estes nmeros foram simples possvel predizer que: (a) se
utilizados porque correspondiam aos novas espcies de aves forem registradas
resultados mnimos que poderiam ser no bioma do Cerrado, elas sero
obtidos entre 3 e 4 dias de trabalho de encontradas principalmente nas florestas
campo intensivo na regio do cerrado. da regio; (b) novas espcies de florestas
Mesmo adicionando-se todos os esforos continuam a serem registradas, devido

225
Silva & Santos

avifauna deste tipo de ambiente Apesar das limitaes do conheci-


apresentar maior turnover de espcies do mento cientfico, as aves constituem-se
que a avifauna das reas abertas; (c) a no grupo zoolgico mais bem conhecido
avifauna semidependente e indepen- de todo o bioma do Cerrado. Como os
dente de floresta no bioma do Cerrado habitats, onde a maioria das espcies
pode ser considerada, pelo menos em ocorre so conhecidos, possvel,
uma escala regional, como bem portanto, modelar a distribuio de
conhecida. A anlise de Cavalcanti muitas espcies, por meio da integrao
(1999) apia a predio b, pois, ao entre os registros (de colees, de campo
comparar listas de aves de vrias e da literatura) e mapas detalhados de
localidades dentro do bioma Cerrado, foi vegetao ou paisagens. Este tipo
encontrado que a maior parte das simples de modelagem pode ser feito,
diferenas em espcies est associada facilmente, com programas de sistemas
aos elementos florestais e aquticos e de informao geogrfica disponveis
no aos elementos de cerrado. atualmente. Entretanto, necessrio

Figura 2
Localidades de
amostragem de aves
no Cerrado: (a) todas
as localidades e (b)
somente as
localidades
consideradas como
minimamente
amostradas
(modificado a partir de
Silva 1995c).

226
Biogeografia e avifauna

tambm que os mapas de distribuio estes faltou consistncia metodolgica na


potencial gerados pela modelagem sejam determinao da distribuio potencial
revistos por especialistas que conheam das espcies.
bem tanto as espcies e suas
necessidades ecolgicas como as
paisagens da regio. Esta etapa A IMPORTNCIA RELATIVA DOS
fundamental, pois ela ajuda na definio PROCESSOS BIOGEOGRFICOS NA
mais precisa dos possveis limites das FORMAO DA AVIFAUNA DOS
distribuies das espcies assim como BIOMAS BRASILEIROS
na eliminao de possveis erros
causados por registros antigos, baseados Processos biogeogrficos e a
em taxonomia ultrapassada. Como formao das biotas
qualquer mapa de distribuio uma
Uma das questes mais interessantes
hiptese, o sucesso desta metodologia
da moderna biogeografia estimar a
para a determinao de distribuies
importncia relativa de seus diferentes
potenciais das espcies pode ser avaliado
processos, na determinao da
de forma criteriosa por intermdio de
diversidade de espcies, em uma
trabalhos de campo bem planejados.
determinada regio biogeogrfica.
Mapas com a distribuio potencial de
Ricklefs (1989) apresenta um modelo
espcies que foram gerados a partir de
simples que mostra as conexes entre
uma metodologia explcita e com
diversidade regional e diversidade local.
pressupostos bem fundamentados so
De acordo com esse modelo, a
muito teis em estudos biogeogrficos e
diversidade regional de espcies um
no planejamento para conservao, entre
produto da interao de trs grandes
outras aplicaes. No se recomendam,
processos: produo de espcies,
pelo menos em escala regional, anlises intercmbio bitico e extino em massa.
baseadas em mapas grosseiros Os dois primeiros processos causam um
publicados em obras como, por exemplo, aumento da diversidade regional,
Ridgely & Tudor (1989, 1994), pois a enquanto o terceiro causa sua reduo.

Figura 3
Curvas de
descobrimento de
espcies de aves
dependentes,
semidependentes e
independentes de
floresta no bioma do
Cerrado (curvas geradas
a partir do apndice 1
de Silva, 1995b, com
informaes novas
apresentadas neste
captulo).

227
Silva & Santos

Produo de espcies uma Mtodos de estimativa


conseqncia da especiao, entretanto
A importncia relativa da produo
nem toda especiao em uma regio
aumenta a diversidade regional. Assim, de espcies, do intercmbio bitico e da
preciso distinguir entre especiao extino em massa na determinao da
intra-regional, que consiste na diviso diversidade regional das biotas das
de uma linhagem em duas ou mais grandes regies intracontinentais precisa
linhagens descendentes no interior de ser ainda melhor calculada. Estimar a
uma determinada regio, e especiao importncia da extino em massa
inter-regional que consiste na diviso de requer material fssil abundante e bem
uma linhagem em duas ou mais conservado (e.g., Olson & James, 1982).
linhagens descendentes, cujos limites de Os mtodos da ecologia histrica podem
distribuies coincidem com os limites ser utilizados para estimar a contribuio
das grandes regies naturais. Somente a da produo de espcies e do
especiao intra-regional aumenta a intercmbio bitico na formao de
riqueza de espcies de uma rea, mas biotas modernas (Brooks & McLennan,
ambos os tipos de especiao, desde que 1993). H casos, entretanto, onde o
no sejam seguidos por eventos de estudo das distribuies geogrficas das
disperso, aumentam o nmero de espcies em uma regio utilizando uma
espcies endmicas de uma determinada abordagem macroecolgica pode
regio. tambm ser til. Por exemplo, Silva
(1996), ao estudar a distribuio das
O intercmbio bitico consiste no espcies de aves florestais no Cerrado,
fluxo natural de espcies entre regies descobriu que a maioria dessas espcies
adjacentes. A diversidade de espcies de tinha seus centros de distribuio na
uma regio aumenta quando ela Amaznia ou na Floresta Atlntica e que
colonizada por espcies de regies
elas estavam lentamente expandindo
adjacentes pelo processo de disperso
suas distribuies no interior do Cerrado
(Ricklefs, 1989). Enquanto a disperso
seguindo a expanso das florestas
por saltos (jump dispersal) pode ser
ribeirinhas. Nessa rea de investigao,
importante na formao de biotas em
dada a complexidade dos fatores que
ilhas ocenicas, a difuso e a disperso
interferem na determinao da
secular parecem ser as formas mais
distribuio de uma espcie (Brown &
provveis de disperso quando se estuda
Lomolino, 1998), uma abordagem
a formao de biotas regionais dentro
metodolgica pluralista, certamente, a
de grandes continentes (Cracraft, 1994;
mais recomendvel como ponto de
Brown & Lomolino, 1998).
partida.
A extino em massa pode ser
Uma forma simples de se iniciar o
causada por vrios fatores, biticos ou
trabalho estudar as distribuies
abiticos (Raup, 1984). Entretanto, h
geogrficas individuais das espcies que
cada vez mais razes para se acreditar
foram registradas em uma determinada
que extines em massa foram causadas
regio e agrup-las em trs categorias:
por algum tipo de mudana ambiental
(a) espcies amplamente distribudas;
drstica, apesar da natureza exata dessas
(b) espcies endmicas ou quase-
perturbaes e seus efeitos sobre os
endmicas; e (c) espcies que possuem
organismos serem difceis de serem
grande parte de suas distribuies em
deduzidos claramente (Brown &
uma segunda regio, mas que ocorrem,
Lomolino, 1998).

228
Biogeografia e avifauna

na regio sob anlise, como isolados Floresta Atlntica, Caatinga, Cerrado e


geogrficos ou associadas a tipos Pantanal. A Amaznia e a Floresta
especiais de vegetao que possuem Atlntica so regies naturais que esto
distribuio restrita, tal como matas (ou estavam, no caso da Floresta
galerias. Espcies amplamente Atlntica!) recobertas, especialmente,
distribudas em diferentes regies por extensas florestas tropicais. Essas
ajudam pouco a elucidar a formao da duas regies so separadas entre si por
biota de uma regio, assim elas podem um corredor de formaes abertas
ser excludas da anlise. As espcies formada pela Caatinga, Cerrado e
endmicas e semi-endmicas com uma Pantanal. A no ser pelo carter aberto
ou mais espcies-irms dentro da mesma de suas vegetaes, essas trs regies
regio indicam a importncia relativa do tm pouco em comum. A Caatinga est
processo de produo de espcies. Por localizada, principalmente, em uma
fim, as espcies da categoria c indicam extensa depresso, recoberta por uma
a importncia relativa do processo de vegetao xrica que cresce sobre solos
intercmbio bitico com uma ou mais rasos e est sujeita a longos perodos de
regies adjacentes. seca (Eiten, 1982), enquanto o Pantanal
uma depresso revestida, sobretudo,
por uma savana sazonalmente inundvel
OS BIOMAS BRASILEIROS E SUAS pelos ciclos de cheias da extensa rede
AVIFAUNAS de drenagem que domina a regio (Eiten,
1982).
O Brasil um laboratrio fenomenal
para estudos sobre sistemtica, evoluo
e biogeografia de aves neotropicais. A A hiptese
avifauna brasileira composta por
aproximadamente 1.700 espcies de aves Estudos biogeogrficos sobre as
(Sick, 1997). Este nmero representa, avifaunas dos cinco grandes biomas
entretanto, apenas uma subestimativa. brasileiros foram desenvolvidos nas
Estudos recentes tm demonstrado que ltimas dcadas. A Amaznia foi
muitas espcies politpicas so na estudada por Haffer ( 1978; 1985), o
verdade compostas por conjuntos de Cerrado por Silva (1995a, 1995b, 1996),
populaes bastante distintos, cada qual a Floresta Atlntica por Willis (1992), o
com suas caractersticas nicas de Pantanal por Brown (1986) e a Caatinga
plumagem, voz e comportamento por Silva et al. (em preparao). A partir
(Willis, 1988; Prum, 1994). Estes desses estudos e de novas anlises
conjuntos de populaes devem ser, possvel estimar a importncia relativa
portanto, reconhecidos como espcies da especiao versus intercmbio bitico
distintas, tanto sob o conceito biolgico no processo de formao das avifaunas
como sob o conceito filogentico de desses biomas e propor um primeiro
espcie. A identificao e o mapeamento modelo grfico (Figura 4).
desses conjuntos distintos de populaes Com base no modelo, a produo
um dos maiores desafios da moderna de espcies parece ser o principal fator
ornitologia brasileira. que leva a alta diversidade regional de
A maioria das espcies de aves espcies na Amaznia e Floresta
brasileiras est distribuda em cinco Atlntica. Em contraste com as avifaunas
grandes regies naturais: Amaznia, das trs reas de formaes abertas, as

229
Silva & Santos

avifaunas da Amaznia e da Floresta os biomas bastante significativo o


Atlntica so compostas por uma grande grande nmero de espcies que tm os
porcentagem de espcies endmicas, centros de suas distribuies localizados
muitas das quais so restritas a somente em outros biomas. Na Caatinga, os
uma poro da regio. Alm disso, a elementos de outros biomas esto
presena de inmeros grupos principalmente nas florestas midas
monofilticos de aves compostos por encontradas nas encostas de planaltos
duas ou mais espcies que se substituem residuais (localmente denominadas de
geograficamente (superespcies de brejos) ou nas transies ecolgicas
acordo com Haffer, 1986) dentro destas com relevo complexo (Chapada da
regies serve para ilustrar muito bem a Diamantina) para a Floresta Atlntica e
importncia da especiao intra-regional Cerrado. No Cerrado, os elementos dos
no aumento da diversidade regional de outros biomas esto sobretudo nas
aves dessas regies. florestas de galeria, que cobrem menos
de 10% da regio, e nas florestas secas,
Para as avifaunas da Caatinga,
que esto restritas a manchas de solos
Cerrado e Pantanal, o intercmbio bitico
derivados de rochas bsicas nas
teve um papel mais importante na
depresses localizadas entre planaltos.
determinao da diversidade regional de
aves do que a produo de espcies. O O papel da extino em massa na
Pantanal no possui endemismos em determinao da diversidade regional de
aves e muito da sua avifauna composta aves nas cinco regies investigadas ainda
por elementos biogeogrficos dos biomas no pode ser avaliado concre-
adjacentes. A Caatinga e o Cerrado tamente com base nos dados atualmente
possuem muito mais espcies endmicas disponveis. Paleontlogos tm docu-
do que o Pantanal, no entanto, em ambos mentado a extino em massa de grandes

Figura 4
A contribuio relativa
da produo de
espcies (especiao
intra-regional) e
intercmbio bitico
(colonizao de uma
regio por espcies
de biomas adjacentes)
na diversidade re-
gional de aves em
cinco grandes biomas
brasileiros: Amaznia,
Floresta Atlntica,
Cerrado, Caatinga e
Pantanal.

230
Biogeografia e avifauna

mamferos que habitavam formaes conservao para as cinco macro-regies


abertas sul-americanas durante o ltimo brasileiras. Na Amaznia e Floresta
perodo glacial (Cartelle, 2000), mas no Atlntica, uma ateno especial deveria
h evidncias de que este padro seja ser dada conservao daquelas reas
vlido para outros grupos de organismos. com grandes concentraes de espcies
O estado ainda embrionrio da endmicas, pois essas regies podem
paleontologia de aves no Brasil impede estar funcionando, ainda hoje, como
qualquer conjectura a esse respeito. fontes de espcies para as reas
adjacentes mais dinmicas ecologica e
historicamente. No Pantanal e no
IMPLICAES PARA A Cerrado, extensos corredores ribeirinhos
CONSERVAO DA so essenciais para garantir o fluxo
permanente de populaes e espcies
BIODIVERSIDADE
dos biomas adjacentes para essas
Alm do interesse puramente regies. No caso do Cerrado, as florestas
acadmico, a compreenso dos ribeirinhas possuem tambm muitas
processos que promovem a diversidade espcies endmicas. No Cerrado, mais
da avifauna de uma regio muito especificamente, um esforo especial de
importante para a elaborao de sistemas conservao deve ser direcionado para
eficientes de reservas que tenham como as trs reas de endemismo reconhecidas
objetivo conservar a biodiversidade de para aves na regio: o vale do rio
uma regio. Na verdade, qualquer Araguaia, o vale do rio Paran e suas
planejamento biorregional de conser- florestas secas e a Chapada da
vao deve ter como objetivo manter os Diamantina com os seus campos
processos biogeogrficos responsveis rupestres (Silva & Bates, 2002). Para a
pela diversidade regional de espcies. Ou conservao das espcies endmicas das
seja, tal planejamento deveria tanto reas abertas do Cerrado, lugares
manter a produo de espcies e o estratgicos devem ser selecionados com
intercmbio bitico com os biomas base nos padres de variao da
adjacentes como evitar a extino em abundncia destas espcies ao longo da
massa das espcies, devido s regio. Na Caatinga, especial ateno
modificaes ambientais causadas pelas deve ser direcionada para a conservao
atividades humanas. das florestas nas encostas de planaltos
residuais e das caatingas arbreas
Com base no modelo apresen-
adjacentes, pois so estas que mantm
tado acima possvel sugerir algumas
uma grande parte da diversidade de aves
estratgias de desenho de sistemas de
na regio.

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233
Captulo 13

A biodiversidade dos
Cerrados:

FOTO: MARIA LUIZA S. PARCA


conhecimento atual e
perspectivas, com uma
hiptese sobre o papel
das matas galerias na
troca faunstica
durante ciclos Miguel Trefaut Rodrigues
Departamento de Zoologia

climticos. Universidade de So Paulo,


So Paulo, SP
Silva & Santos

236
Biogeografia e avifauna

INTRODUO preservao da diversidade biolgica da


rea. Embora faa algumas conside-
O domnio morfoclimtico dos raes de carter mais geral, este
cerrados brasileiros abrange uma rea de trabalho baseia-se principalmente na
2.000.000 km2; o segundo em ordem herpetofauna, grupo ao qual o autor tem
de grandeza espacial do pas (AbSaber, se dedicado e lhe mais familiar.
1981). Desta rea, apenas cerca de 20%
permanecem intocados e um total de
aproximadamente 1,5 % esto prote- RIQUEZA DE ESPCIES E
gidos em reas de conservao ENDEMISMOS
(Mittermeier et al., 1999). Este captulo
apresenta reflexes sobre algumas Vrios trabalhos apresentados no
questes que a este autor parecem decorrer deste encontro mostraram
importantes para melhor compreender nmeros aproximados de espcies para
a histria e a diversidade da fauna dos alguns grupos da biota dos Cerrados;
Cerrados. Assim, inicia-se comentando geralmente, os valores absolutos
alguns dos problemas operacionais que fornecidos estiveram acompanhados da
levam definio do nmero de espcies porcentagem de espcies endmicas. H
e dos endemismos do bioma, apre- nos Cerrados cerca de 10.000 espcies
sentando a seguir, e em linhas gerais, a de plantas lenhosas (4.400 ou 44%
situao atual do conhecimento sobre a endmicas); 837 espcies de Aves (29
biodiversidade dos Cerrados e as razes ou 3,4% endmicas); 161 de mamferos
para incentivar esses estudos. Procu- (19 ou 11% endmicas); 120 de rpteis
rando contribuir para tal, este estudo (24 ou 20% endmicas) e 150 espcies
apresenta uma hiptese sobre um dos de anfbios (45 delas ou 30%
possveis papis histricos das matas de endmicas). Ou seja, considerando
galeria na diferenciao da fauna apenas as plantas e os vertebrados
neotropical. O texto se encerra com terrestres, a taxa de endemismo dos
consideraes de carter estratgico que Cerrados estaria entre os 3% e os 50%.
pedem ao urgente no que respeita aos Os dados acima, extrados de Mittermeier
destinos da pesquisa futura e adequada et al. (1999), concordam parcialmente

237
Rodrigues

com nmeros mais detalhados para rupestres como pertencentes aos


alguns grupos que vm sendo Cerrados; outros incluem, entre a fauna
apresentados, mas h diferenas dos Cerrados, espcies tipicamente
importantes com outros e, obviamente, amaznicas, ou de outros biomas, que
entre grupos (Marinho-Filho; Colli, penetram marginalmente nos Cerrados.
2003). Em alguns casos as diferenas so No possvel proceder a comparaes
considerveis. Comparaes quanti- adequadas sem definies precisas. Um
tativas como estas, buscando explicaes terceiro fator complicador ao analisar as
para a diversidade entre faunas, tm sido taxas de endemismo a qualidade da
freqentes e servem de exemplo para cobertura geogrfica da rea estudada.
mostrar que preciso, inicialmente, No h dois grupos que tenham sido
compreender as razes destas igualmente amostrados. Todos estes
discrepncias. Deixando, por ora, de lado fatores afetam profundamente os
as fontes de variao devidas aos nmeros e devemos estar cientes de sua
processos diretamente responsveis pela importncia quando realizamos
origem da diversidade, trs fatores so comparaes entre faunas de biomas
relevantes para explic-las: (1) o nvel distintos ou entre a diversidade ou a taxa
taxonmico de conhecimento; (2) a de endemismo de grupos diferentes
unidade bsica de trabalho; e, (3) a dentro do mesmo bioma. O nmero, por
qualidade da amostragem. si s, no diz nada se no for calcado
em base qualitativa slida que permita
As taxas de endemismo do Cerrado
comparaes confiveis.
variam de grupo para grupo e entre
grupos, pois dependem muito do nvel Ainda que idealmente todos estes
do conhecimento taxonmico. A problemas estejam equacionados de
variao devida a este fator, est forma adequada, as taxas de endemismo
diretamente relacionada ao nmero de para o Cerrado sero bastante distintas
pesquisadores envolvidos no estudo e entre grupos (por exemplo, entre os
ao nvel de refinamento taxonmico grupos de vertebrados), pois cada um
atingido pela sistemtica do grupo em tem suas prprias peculiaridades
questo, mas no se restringe apenas a histricas e ecolgicas. O que se deve
estas fontes. Parte dela deve-se tambm ressaltar que a presena de espcies
tradio taxonmica em voga no grupo. endmicas mostra que, ao contrrio do
Muitas vezes a predominncia de escolas que se assumiu por algum tempo
sistemticas de classificao distintas em (Vanzolini, 1974, 1976), o Cerrado
grupos diferentes (por exemplo, entre possui fauna prpria, distinta daquela
Aves e Squamata), resulta em nmeros presente nas Caatingas e no Chaco
finais de espcies que, por no estarem (Rodrigues, 1988; Colli, 2003). Ela resulta
baseados nos mesmos critrios, torna de uma histria bastante complexa,
difcil a comparao direta entre associada ao soerguimento dos Planaltos
indicadores de diversidade. Outra Brasileiro e das Guianas no final do
varivel importante que afeta as taxas Cretceo e durante o Tercirio, e
de endemismo est na unidade escolhida instalao na rea de uma vegetao
para estudo, ou seja, nos diferentes original e sua modificao desde ento
conceitos de Cerrado empregados. Para (Colli, 2003). Uma das tarefas
alguns, as matas-galeria no fazem parte importantes a realizar tentar resgatar
do Cerrado, para outros, sim. Alguns esta histria a partir do estudo da fauna
consideram a fauna dos campos e flora dos Cerrados atuais para que se

238
Matas de Galeria e trocas faunsticas

possa melhor conhecer as causas que lhe dois casos, apesar do conhecimento
deram origem e, assim, obter orientao insuficiente que tambm h sobre
adequada para conserv-la de modo aqueles biomas, sabe-se, pelo menos,
mais eficaz. dizer algo a respeito das reas de
endemismo mais importantes daqueles
domnios. Ainda que se desconhea
A SITUAO ATUAL DO profundamente a diversidade da
CONHECIMENTO Amaznia, j se dispe de vrios
modelos para explicar a especiao e,
Embora as pesquisas sobre a fauna conseqentemente, parte da diversidade
e flora dos Cerrados tenham avanado de sua fauna e flora (Haffer, 2001). Tais
muito, necessrio admitir que a hipteses tm dado margem a amplos
diversidade biolgica do bioma ainda debates, gerado controvrsias, e assim
muito pouco conhecida. Imensas reas estimulado exponencialmente a
no foram sequer inventariadas, numa elaborao de projetos procurando test-
poca em que ainda existem srios las. Estes, aprimorando a qualidade e a
problemas taxonmicos em grupos de cobertura geogrfica dos levantamentos,
espcies que, se melhor conhecidos, tm acarretado avanos substanciais no
poderiam auxiliar a compreender melhor nosso conhecimento sobre a rea. O
os principais padres de distribuio de modelo clssico dos refgios, por
sua fauna e flora. exemplo, um dos que se dispe para
explicar a diversidade da fauna
Apesar do imenso esforo dedicado
amaznica (Haffer, 1969; Vanzolini &
pela comunidade cientfica a
Williams, 1970 ); h muitos outros, como
levantamentos, ao longo da ltima
o modelo dos rios atuando como
dcada, os cerrados ainda permanecem
barreiras (Wallace, 1852) e o dos
muito mal inventariados. Deixando de
gradientes (Endler, 1982); (veja Vieira
lado os peculiares e complexos campos
et al., 2001). importante lembrar que
rupestres que apresentam uma biota
em face da realidade das flutuaes
caracterstica (Heyer, 1999), no se sabe
climticas que afetaram a distribuio
dizer ainda quais so as principais reas
espacial das florestas amaznicas ao
de endemismo dos Cerrados brasileiros.
longo do tempo, dispe-se tambm dos
Este conhecimento fundamental para
requisitos mnimos, em termos de
tentar compreender sua histria e assim
cenrios geogrficos e fisionmicos, para
estabelecer uma lista de reas prioritrias
testar a aplicabilidade dos vrios dos
para a conservao. Ao contrrio do que
modelos de diferenciao propostos.
ocorre para os demais domnios
Assim, ainda permanecem na Amaznia
morfoclimticos brasileiros, tambm no
grandes reas naturais de matas
se dispe de modelos de aplicabilidade
contnuas, seja na plancie seja em terras
geral que permitam explicar a especiao
altas, manchas de florestas isoladas fora
e a diversidade nos Cerrados.
dela (por exemplo, os brejos nas
O nvel do estado atual de Caatingas) e enclaves de vrios tipos de
conhecimento atingido sobre os paisagens abertas no prprio domnio
Cerrados, insuficiente e grave por si s, amaznico. Estas reas so aquelas que
torna-se mais crtico quando contraposto nos permitem resgatar a informao
comparativamente ao que se dispe para necessria para testar os principais
a Amaznia e para a Mata Atlntica. Nos modelos invocados para explicar a

239
Rodrigues

diversidade biolgica do mais rico complexa fauna e flora. Apesar de tudo,


ecossistema brasileiro. O quadro geral deve-se dizer que, h algumas hipteses
similar para a Mata Atlntica, apesar de biogeogrficas para a fauna de alguns
a devastao ter reduzido sua rea grupos que vivem nos Cerrados
intocada a apenas cerca de 7%. Dispe- brasileiros. Por exemplo, os trabalhos de
se de modelos de especiao para Cartelle (2000) e Fonseca et al. (2000)
explicar a diversidade de espcies da rea apresentam hipteses para explicar a
(o dos refgios e o da diferenciao em distribuio atual e pretrita e a
ilhas da plataforma continental, por composio da mastofauna das reas
exemplo) e ainda se dispe dos cenrios abertas do continente. De modo similar,
com suas paisagens naturais que h hipteses biogeogrficas para explicar
permitem test-los: reas contnuas de os padres gerais de distribuio da
mata em regies de baixos e altos avifauna dos Cerrados (Silva, 1995a,
relevos; os brejos nordestinos e as ilhas 1995b) e evidncias sobre a importncia
florestadas na plataforma continental. das florestas de galeria na disperso de
Nos dois casos, a disponibilidade de aves amaznicas e da Floresta Atlntica
modelos que procuram explicar a nos Cerrados (Silva,1996, Willis, 1992).
diversidade destes biomas tem Faltam, contudo, estudos mais
constantemente estimulado a pesquisa detalhados, baseados em inventrios
e ajudado a delinear reas prioritrias representativos para outros grupos, que
para estudo e conservao. No caso de possibilitem uma viso comparativa e
reas abertas, a situao similar para uma definio mais precisa das reas de
a fauna das Caatingas: falta conhecer endemismo dos Cerrados.
muito, mas j se sabe onde esto
Embora o modelo dos refgios
algumas das reas de endemismo e se
assuma que a fase de expanso das
dispe de hipteses para compreender
florestas e das reas abertas foram
parte de sua diversidade, o que tem
complementares ao longo do Tercirio e
permitido polticas cientficas e de
Quaternrio, a aplicao do modelo aos
conservao mais adequadas (Rodrigues,
Cerrados nunca foi efetivamente testada.
2002).
Ainda que se assuma sua comple-
Este estudo chama a ateno para o mentaridade para explicar a diferen-
fato de que, sob este contexto, a situao ciao de algumas espcies, a imensa
dos cerrados gravssima. Muitas das maioria dos cenrios geogrficos que
reas naturais que permitiriam resgatar permitiriam testar a hiptese foi
informao da maior relevncia para destruda. Grandes extenses de reas
traar com certa preciso alguns dos contnuas de Cerrados j foram quase
padres de distribuio ou das reas de que totalmente eliminadas; as poucas
endemismo do Cerrado, j foram ainda intocadas, situadas nos chapades
completamente destrudas. Assim, do Piau, Bahia e Maranho, esto sob
provavelmente como conseqncia de intensa presso antrpica. De modo
amostragens insuficientes e de estudos similar, os enclaves de Cerrados
desacompanhados de filogenias relictuais no domnio das Caatingas ou
confiveis, no apenas no se pode dizer da Mata Atlntica esto praticamente
onde esto as reas de endemismo do destrudos. Restam quase que apenas as
domnio, como no se dispe de modelos manchas isoladas, atualmente, ainda
de diferenciao adequados para explicar encerradas em reas de difcil acesso na
ao menos parte da histria de sua Floresta Amaznica. Deve haver

240
Matas de Galeria e trocas faunsticas

empenho para preserv-las urgen- fauna dos Cerrados de tal ordem que
temente, assim como procurar no podemos nos dar ao luxo de
maximizar a preservao das regies da considerar uma ou outra rea como no-
rea nuclear que ainda permanecem com merecedora de investigao prioritria.
cobertura original. Absolutamente tudo deve ser
considerado prioritrio. No estado atual
Sabe-se que h endemismos nos do conhecimento, no se pode dizer se
Cerrados, que as matas de galeria do um chapado ou um vale isolados e
domnio - no caso da herpetofauna, em esquecidos no meio da paisagem,
particular, e no de muitas espcies de idnticos a muitos outros, foram ou no
outros grupos - no constituem barreira cenrios de processos histrico-
para a fauna adaptada aos ambientes evolutivos que levaram divergncia de
abertos dos Cerrados. A mata de galeria, parte da fauna que abrigam. Somente um
to caracterstica do domnio, no trabalho intenso no campo pode eliminar
apresenta fauna prpria expressiva, essas dvidas. A descoberta surpre-
sendo utilizada pela maioria das espcies endente de reas de endemismo nas
encontradas nos Cerrados abertos, talvez Caatingas, que possuem herpetofauna
com mais freqncia no perodo seco muito melhor conhecida que a dos
(Marinho & Gastal, 2000; Silva & Cerrados, apia esta linha de
Viellard, 2000). Quais foram as barreiras pensamento (Rodrigues, 1991, 1996,
e os mecanismos que levaram 2002).
complexificao progressiva da fauna
dos Cerrados? Quais foram os quadros no contexto do cenrio geogrfico
de paisagens que dominaram o espao ainda oferecido pelos enclaves de
dos Cerrados altura dos perodos Cerrados isolados da Amaznia que se
midos? Que tipos de vegetao aberta pode testar a aplicabilidade do modelo
estavam instalados no alto dos dos refgios aos Cerrados. nestas reas
chapades e nos vales ao longo dos isoladas, com reas de ordem de
grandeza muito diversa, que a fauna dos
perodos glaciais? Como ocorreu a
Cerrados vem passando por diferen-
transio para o cenrio atual? Apesar
ciao. No estudo destes experimentos
de haver muitos avanos no domnio do
naturais, est a chave para a
conhecimento palinolgico e na
compreenso de alguns dos mecanismos
reconstruo de paleoambientes
que permitem explicar a diversidade
(Laboriau, Ledru, 2003), ainda no se
atual e a origem da fauna do bioma.
sabe muito sobre a composio, a
ali tambm que se deve buscar as
permanncia e a extenso geogrfica das
explicaes para o papel das florestas
paleopaisagens que ocuparam a rea dos
de galeria na evoluo da fauna dos
Cerrados ao longo do Quaternrio.
Cerrados.
Perceber e tentar compreender as
pequenas diferenas na organizao
estrutural e bitica da paisagem, que
coletivamente denominada de Cerrado, ESPECIAO DURANTE CICLOS
fundamental para entender o passado CLIMTICOS E A IMPORTNCIA
(AbSaber, 2000). DAS MATAS DE GALERIA.
O desconhecimento sobre os Atualmente, admitem-se dois
processos ecolgico-evolutivos que mecanismos aloptricos de especiao
levaram origem e diferenciao da para explicar a origem de novas espcies

241
Rodrigues

durante fases alternantes dos ciclos diferenciao e ao enriquecimento da


climticos: o modelo clssico dos fauna dos Cerrados e das reas
refgios (Haffer, 1969, Vieira et al. 2001; florestadas. Elas forneceram, diferen-
Vanzolini, 1981; Vanzolini & Williams, cialmente, muito mais espcies s
1970) e o do refgio evanescente florestas do que aos Cerrados. A hiptese
(Vanzolini & Williams, 1981). Sob o parte da premissa de que, com raras
modelo dos refgios, a expanso das excees, as espcies do Cerrado
formaes abertas na fase seca do ciclo freqentam livremente ou toleram a mata
provocaria o isolamento e a diferenciao de galeria, possuindo assim pr-
de espcies de floresta; de modo similar, adaptaes mnimas para permanecer
durante as fases midas, corresponderia em reas florestadas. A fauna de floresta,
expanso das matas que isolaria ao contrrio, estritamente umbrfila e,
populaes de reas abertas provocando praticamente, no tolera ambientes
sua diferenciao especfica. Sob o abertos.
modelo do refgio evanescente,
Nas fases midas dos ciclos
originalmente proposto para reas
climticos, quando manchas de Cerrados
florestadas, espcies umbrfilas de mata,
(ou paisagens abertas similares) com
isoladas em refgios que desapareceriam
matas de galeria perdem espao para as
durante perodos secos, poderiam se
florestas, as matas de galeria poderiam
tornar espcies vicariantes de ambientes
desempenhar o papel de provedoras de
abertos e vice-versa: espcies vivendo
espcies para as reas florestadas. Nesta
em ambientes abertos isolados por
situao, espcies de Cerrado envolvidas
florestas, poderiam, desaparecendo as
por ambientes florestados em expanso,
reas abertas, tornarem-se espcies
poderiam invadir a floresta atravs das
vicariantes de reas florestadas. Para
matas de galeria e ali se manter. Sob esta
espcies de requisitos ecolgicos rgidos,
hiptese, caso a expanso e a
nos dois casos, os modelos so
coalescncia das florestas, durante uma
teoricamente simtricos e comple-
fase mida, levassem ao total
mentares. Estes dois mecanismos tm
desaparecimento do Cerrado rema-
sido, ao menos em teoria, utilizados para
nescente nas reas prximas, as espcies
tentar explicar parte da origem da
do Cerrado original estariam capturadas
diversidade neotropical. Nenhum deles,
pela mata, permanecendo ali isoladas.
contudo, considera o papel das matas
Nesta fase populaes isoladas dos
de galeria.
estoques parentais poderiam se
Apresenta-se aqui, a ttulo de diferenciar. Vale lembrar que este
hiptese de trabalho, um modelo mecanismo muito similar ao do refgio
sugerindo que as florestas de galeria evanescente, diferindo dele porque
podem contribuir substancialmente ao assimtrico e se aplica a praticamente
aumento da diversidade de espcies. toda a fauna que transita entre dois tipos
Mais uma vez, este estudo atm-se de ambientes contrastantes. Sua
herpetofauna. A Figura 1 mostra as assimetria deve-se no apenas ao fato
principais seqncias de eventos do da fauna de floresta no tolerar os
modelo apresentado. Postula-se aqui que ambientes abertos. Mas tambm porque,
as matas de galeria, ao longo do tempo ainda que se admitisse a comple-
e durante ciclos climticos alternados, mentaridade do processo em fase seca,
desempenharam um papel assimtrico o desaparecimento da ilha-de-mata,
no que respeita a sua contribuio tornaria a estreita rea de floresta-galeria

242
Matas de Galeria e trocas faunsticas

disponvel, incapaz de manter as exemplificar isolamentos mais recentes.


populaes ali presentes, sujeitando-as Em alguns locais da Amaznia, algumas
deriva gentica e extino. Esta das populaes destas espcies se
parece ser uma das possveis explicaes encontram em ambientes florestais
para a presena disjunta de animais tpicos, possivelmente, porque
tipicamente de Cerrado em matas hoje habitavam matas-galeria que j foram
incorporadas ao corpo principal de incorporadas ao corpo principal de
floresta da Amaznia. H exemplos. floresta, exatamente como prev a
Entre os lagartos, os gimnoftalmdeos hiptese de trabalho apresentada. Em
Colobosaura modesta e as formas do tese, a assimetria deste mecanismo
complexo Cercosaura servem para tambm ajudaria a explicar a maior

Figura 1
Esquema hipottico
para explicar o
possvel papel
assimtrico
desempenhado pelas
matas de galeria no
enriquecimento
faunstico de reas
florestadas durante
ciclos climticos.

243
Rodrigues

diversidade local e espacial da cultural muito diversa que hoje ali vivem:
Amaznia, quando comparada aos gachos, paranaenses, mato-grossenses,
Cerrados. Filogenias adequadas que paulistas, nordestinos, mineiros e muitos
possibilitassem verificar o nmero e a outros, entre eles, imigrantes de diversas
posio relativa dos clados associados a procedncias. A diversidade de culturas
vicarincias ecolgicas em linhagens exige estratgias elaboradas que
monofilticas, permitiriam testar a envolvem investimentos em tempo,
hiptese. Casos como o dos gecondeos energia e recursos financeiros que so
do gnero Coleodactylus, dos scincdeos diferentes para cada um destes grupos
do gnero Mabuya, tedeos do gnero culturais. No atravs de uma receita
Kentropyx, policrotdeos do gnero simples, muitas vezes eficiente nos
Anolis, e de muitos outros, com espcies pases de primeiro mundo, onde h
tanto na mata como nos Cerrados, muito existe certa homogeneidade
poderiam tambm ser alvo de cultural, que obteremos o retorno
investigao para testar o modelo. necessrio para estancar a eroso das
paisagens naturais do Cerrado. As aes
aqui devem envolver um planejamento
CONSIDERAES FINAIS especfico, integrado, uma viso mais
H muito por fazer no que respeita estratgica do que temos hoje para
ao estudo da biodiversidade e preservar nossa diversidade biolgica.
conservao dos Cerrados e deve-se agir Sabemos que a sensibilizao da
rapidamente, pois a situao do bioma sociedade ser lenta e, em face da
crtica. Mal inventariado e altamente urgncia que se impe, ela deve ser
ameaado o Cerrado ainda tem poucas procurada com todos os meios que
unidades de conservao regula- estiverem ao alcance. Isto exige a
mentadas. A falta de conhecimento participao de jornalistas, escolas,
bsico impede a delimitao mais precisa zoolgicos, e a produo de abundante
das reas potenciais de conservao e material educativo. Exige que se mudem
no tem permitido frear a ocupao das conceitos antigos, estagnados, sobre o
paisagens naturais que ainda restam. O papel social de algumas instituies. Os
ecossistema deve ser alvo prioritrio de zoolgicos, por exemplo, tm um
polticas pblicas voltadas conservao enorme potencial de sensibilizao
e educao ambiental. No se trata de cultural da sociedade que pouco
parar o desenvolvimento, mas de aproveitado. preciso valorizar nossa
repens-lo criticamente. fauna e mostrar sua importncia: dos
pequenos roedores e marsupiais ona,
A enorme expresso espacial dos
dos invertebrados s pererecas. Este
Cerrados e sua histria de ocupao
estudo cita, como exemplo, a
econmica produziram uma diversidade
importncia conferida mundialmente
cultural de tal ordem que as aes de
fauna australiana, fato que s acontece,
conservao precisam ser muito bem
pois eles souberam valoriz-la.
planejadas. O processo educativo que
permite perceber a importncia de As tarefas acima s podero ser
preservar o Cerrado com sustenta- cumpridas a tempo se a comunidade
bilidade no o mesmo para um ndio cientfica sair do seu imobilismo. Os
dos Parecis, do Araguaia, ou para a cientistas devem sair de suas salas e
infinidade de grupos com educao tambm assumir a responsabilidade, que

244
Matas de Galeria e trocas faunsticas

tm, de ajudar a sensibilizar a sociedade, ambiental e a comunidade cientfica


aumentando sua insero social. A evolua. O Brasil lder mundial em
mdia, os zoolgicos, ou os jardins diversidade biolgica, os Cerrados o
botnicos, por exemplo, s podero segundo maior domnio morfoclimtico
mostrar adequadamente a importncia brasileiro e, como foi visto, est
do patrimnio biolgico do pas se forem desaparecendo sem que se possa
informados por eles, aqueles que geram recuperar informaes valiosas sobre sua
o conhecimento. Embora seja a histria e diversidade. preciso uma
comunidade cientfica, por intermdio do estrutura mais gil, por parte dos rgos
seu esforo, quem d a conhecer ao ambientais, que facilite o trabalho
mundo as plantas e os animais daqueles que se ocupam da descrio
desconhecidos, a transposio para a da diversidade biolgica. tambm
sociedade destas descobertas, por meio necessrio que a comunidade cientfica
da sua divulgao, em parte, tambm
compreenda a importncia de repassar
lhe cabe. preciso tomar conscincia
ao IBAMA as informaes de que dispe,
disso.
para que este possa traar polticas cada
Neste complexo processo de vez mais eficientes de fiscalizao,
conscientizao que conduz manejo e utilizao das paisagens
preservao das reas remanescentes de naturais. necessrio sentar mesa para
Cerrado, visando salvar a informao conversar, de modo a maximizar a
ainda disponvel, tambm altamente utilizao das melhores capacidades do
desejvel que a relao entre a agncia meio cientfico.

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246
Solos e paisagem

Captulo 14

FOTO: GUARINO COLLI

As origens e a
diversificao da
herpetofauna do Guarino R. Colli
Departamento de Zoologia

Cerrado Universidade de Braslia


Braslia, DF

247
Rodrigues

248
Matas de Galeria e trocas faunsticas

Quaternrio e suas conseqncias


INTRODUO
(Vanzolini, 1970, 1974, 1976; Heyer,
Por uma srie de razes, no foi feita 1978; Duellman, 1979), em detrimento
at o presente qualquer reconstruo de eventos do Tercirio, quando ocorreu
sobre as origens da herpetofauna do grande parte da diversificao da
Cerrado. Uma vez que praticamente herpetofauna sul-americana (Heyer &
inexistem localidades fossilferas de Maxson, 1982; Estes & Bez, 1985;
vertebrados no Brasil central (Bez & Bauer, 1993; Duellman, 1993).
Gasparini, 1979; Estes & Bez, 1985), os Considerando essas limitaes, o cenrio
estudos sobre a evoluo da delineado abaixo extremamente
herpetofauna das paisagens abertas sul- preliminar e ter atingido seus objetivos
americanas so baseados quase que se apenas estimular pesquisas futuras
inteiramente nos registros fsseis da sobre o assunto.
poro mais meridional do continente
Os fsseis mais antigos de famlias
(e.g., Webb, 1978; Cei, 1979). Alm
viventes de anfbios e rpteis da Amrica
disso, com poucas excees, no existem
do Sul datam do Cretceo Superior,
anlises filogenticas envolvendo os
aproximadamente 75 milhes de anos
txons relevantes. Interpretaes
atrs (Bez & Gasparini, 1979). Eles
confiveis sobre os fatores histricos que
incluem Leptodactylidae, Iguania (sensu
moldaram as distribuies dos
Frost & Etheridge, 1989), Teiidae, Boidae
organismos s podem ser obtidas pela
e Podocnemididae (Estes & Bez, 1985;
considerao de suas relaes
Albino, 1996). exceo de Teiidae,
filogenticas (e.g., Ball, 1975; Wiley,
todos esses txons so presumivelmente
1981). Ainda, uma nfase excessiva tem
originrios de Gonduana (Bauer, 1993;
sido dada a eventos histricos recentes,
Duellman, 1993). Os teideos
como flutuaes climticas do

249
Colli

aparentemente surgiram na Amrica do glossinae na Amrica do Sul (Savage &


Norte, dispersaram-se durante o Cretceo Lips, 1993). Dessa forma, a evidncia
para a Amrica do Sul, onde sofreram disponvel indica que a maior parte das
uma radiao no Tercirio, e se famlias viventes da herpetofauna do
extinguiram abruptamente na Amrica Cerrado originria de Gonduana e j
do Norte na transio Cretceo-Tercirio havia divergido ao encerramento da Era
(Presch, 1974; Estes & Bez, 1985; Gao Mesozica.
& Fox, 1996). Um provvel Teiidae foi
Pelo Cretceo Superior (Campa-
assinalado no Cretceo Inferior do Chile
niano-Maastrichtiano), cerca de 37
por Gayet et al. (1992) e Albino (1996),
milhes de anos haviam decorrido desde
ambos citando trabalho em preparao
que a frica e a Amrica do Sul haviam
de J. Valencia, que nunca foi publicado.
se separado e a Amrica do Norte ainda
Se confirmado, esse registro implicaria
estava conectada Amrica do Sul
na evoluo de Teiidae no Cretceo
(Parrish, 1993a; Pitman et al., 1993). O
Inferior da Amrica do Sul (Gonduana),
clima na Amrica do Sul exibia elevada
com sua posterior disperso para a
precipitao na regio equatorial (na
Amrica do Norte no Cretceo Superior
extremidade norte do continente) e
(Gayet, 1992). Recentes achados de
variava de moderadamente mido a
fsseis de Teiidae no Cretceo Inferior
rido no resto do continente, incluindo
(Aptiano-Albiano) da Amrica do Norte,
o Escudo Central Brasileiro (Parrish,
entretanto, corroboram a origem
1993b). Trs provncias da microflora so
setentrional do grupo (Nydam, 2002;
reconhecidas na Amrica do Sul durante
Nydam e Cifelli, 2002ab).
o Maastrichtiano: a Provncia Microfloral
No se conhecem fsseis de algumas das Palmeiras (Palm Microfloral
das famlias que habitam o Cerrado. Province) do norte da Amrica do Sul,
Dentre elas, Centrolenidae, Dendro- onde diversas famlias viventes de
batidae, Pseudidae, Gymnophthalmidae, angiospermas aparecem pela primeira
Hoplocercidae, Polychrotidae, Tropi- vez, e as Provncias Microflorais Mista e
duridae e Anomalepididae so end- de Notofagiditas (Mixed and
micas ou mais diversificadas na Amrica Nothofagidites Microfloral Provinces)
do Sul (Duellman & Trueb, 1986; Guyer do sul da Amrica do Sul, de natureza
& Savage, 1986; Frost & Etheridge, 1989; mais xrica e temperada (Romero, 1993).
Pough et al., 1998) e, presumivelmente, Assim, a dicotomia fundamental entre
so originrias desse continente. Outras, regies midas e quentes versus xricas
como Microhylidae, Amphisbaenidae, e frias j havia se estabelecido na
Scincidae, Leptotyphlopidae e Typh- Amrica do Sul no Cretceo Superior e,
lopidae, esto ausentes do registro fssil presumivelmente, se espelhava na
sul-americano, mas aparentemente se herpetofauna. As divergncias mais
originaram em Gonduana (Vanzolini & profundas nas linhagens da herpetofauna
Heyer, 1985). Membros da famlia devem datar dessa poca e, possi-
Anguidae tambm no possuem fsseis velmente, esto associadas a preferncias
na Amrica do Sul e provavelmente ecolgicas por habitats florestais versus
dispersaram-se da Amrica do Norte, savnicos. Por exemplo, embora de
onde seu registro fssil vem desde o forma no claramente associada a essa
Cretceo (Bez & Gasparini, 1979; Gao dicotomia, membros j extintos das
& Fox, 1996), diversificando-se subfamlias viventes de Teiidae, Teiinae
posteriormente na linhagem Diplo- e Tupinambinae, so reconhecidos desde

250
Origem e diversificao da Herpetofauna

o Cretceo Superior (Presch, 1974; Gao primeira vez no registro fssil no


& Fox, 1996). Paleoceno da Amrica do Sul, sugerindo
uma origem em Gonduana. Elas incluem
O Tercirio foi principalmente um
Caeciliidae, Bufonidae, Hylidae,
perodo de isolamento da Amrica do
Gekkonidae e Chelidae (Bez &
Sul, que resultou na diversificao de
Gasparini, 1979; Estes & Bez, 1985).
uma biota endmica. Durante todo o
Aligatordeos e anilideos fsseis esto
incio do Tercirio o clima foi se tornando
presentes no Paleoceno da Amrica do
cada vez mais mido, atingindo um
Sul, mas aparentemente possuam ampla
mximo durante o Eoceno, mas depois
distribuio nas Amricas durante o
se tornou mais rido e frio, especial-
Cretceo (Estes & Bez, 1985). O
mente no sul do continente, aps o
Tercirio deve ter sido um perodo de
soerguimento dos Andes (Haffer, 1974;
grande diversificao da herpetofauna do
Webb, 1978; Parrish, 1993b). Alm disso,
Cerrado. Paisagens abertas e climas
houve uma crescente diferenciao
secos dominaram a Amrica do Sul,
latitudinal do clima, em contraste com o
especialmente depois do Oligoceno, e
clima mais homogneo do Cretceo
aparentemente prevaleceram at o
Superior (Pascual & Jaureguizar, 1990).
Uma ampla diferenciao de famlias de Pleistoceno (DelArco & Bezerra, 1989;
plantas ocorreu na Amrica do Sul Pascual & Jaureguizar, 1990). Assim, a
durante o Tercirio. Na regio equatorial, herpetofauna de paisagens abertas gozou
a Provncia Microfloral das Palmeiras de um perodo longo e favorvel para
reconhecvel at o Paleoceno, aps o qual sua diversificao. Alm disso, o
famlias modernas se tornaram mais estabelecimento de um pronunciado
abundantes formando a Provncia gradiente latitudinal de temperatura
Microfloral Neotropical, que originou as tambm deve ter contribudo para a
atuais florestas midas e formaes mais compartimentao da herpetofauna,
msicas da Amrica do Sul (Romero, como descrito para a mastofauna
1993). Na poro meridional, a flora da (Pascual & Jaureguizar, 1990). Por
Provncia Microfloral Mista se exemplo, possvel que a divergncia
desenvolveu em uma combinao de das subfamlias de Tropiduridae em um
elementos temperados e tropicais, grupo meridional, Liolaeminae, e dois
incluindo diversas espcies adaptadas a grupos setentrionais, Tropidurinae e
ambientes secos. A Provncia Microfloral Leiocephalinae (Frost & Etheridge, 1989;
Mista presumivelmente originou as mas vide Hedges, 1996), tenha sido
atuais savanas da Amrica do Sul, dirigida pelo aprofundamento do
incluindo o Cerrado (Romero, 1993). Se gradiente climtico do incio do Tercirio.
a presena de um estrato graminoso
Durante o Mioceno houve uma
um requerimento para a definio de
grande transgresso marinha na Amrica
savanas, como o Cerrado, ento esse tipo
do Sul, que separou o Escudo Central
de vegetao pode ter existido desde o
Brasileiro da poro meridional do
Eoceno, quando os primeiros registros
continente (Rsnen et al., 1995; Webb,
de Poaceae aparecem (Romero, 1993).
1995). Essa transgresso provavelmente
Savanas muito similares s atuais j
teve uma profunda influncia na
ocorriam no Mioceno da Amrica do Sul
evoluo da biota das paisagens abertas
setentrional (Van der Hammen, 1983).
sul-americanas, pela fragmentao da
Diversas famlias atuais da distribuio de txons amplamente
herpetofauna do Cerrado aparecem pela distribudos (Pascual & Jaureguizar,

251
Colli

1990). Alguns grupos do Cerrado com soerguimento do Planalto Central


parentes prximos no sul do continente Brasileiro provavelmente deu o mpeto
podem ter divergido durante esse evento, final para a diferenciao da biota do
como Tupinambis merianae e T. duseni, Cerrado, eminentemente em relao aos
do centro-norte da Amrica do Sul, biomas abertos adjacentes, a Caatinga e
versus T. rufescens, do sul da Amrica o Chaco (Silva, 1995). Diversos padres
do Sul, uma vez que os fsseis mais de distribuio da herpetofauna parecem
antigos de Tupinambis datam do ter sido determinados por esse evento.
Mioceno (Estes, 1961). Lagartos gecondeos do gnero
Lygodactylus esto representados na
A chegada de imigrantes de
Amrica do Sul por duas espcies, L.
paisagens abertas das Amricas Central
klugei da Caatinga e L. wetzeli do Chaco
e do Norte enriqueceu ainda mais a
(Vanzolini, 1968ab, 1974; Bons &
herpetofauna sul-americana durante o
Pasteur, 1977; Smith et al., 1977), mas
Tercirio. A primeira onda de imigrantes
no existem registros do gnero no
apareceu durante o Mioceno, com a
Cerrado. possvel que a distribuio
chegada dos testudindeos e colubrdeos,
de um ancestral comum tenha sido
provavelmente por disperso atravs do
fragmentada pelo soerguimento
mar (Estes & Bez, 1985). Quando a
do Planalto Central Brasileiro, seguida
conexo entre a Amrica do Norte e a
pela extino no Cerrado e pela
Amrica do Sul foi restabelecida no
diferenciao na Caatinga e no
Plioceno, diversos membros da
Chaco. O gimnoftalmdeo Vanzosaura
herpetofauna atual do Cerrado
rubricauda mostra uma distribuio
colonizaram a Amrica do Sul, incluindo
geogrfica semelhante (Rodrigues, 1991;
Ranidae, Emydidae, Kinosternidae,
Vanzolini & Carvalho, 1991). Ainda, a
Iguanidae, Elapidae e Viperidae
divergncia de Kentropyx paulensis e K.
(Vanzolini & Heyer, 1985). Presu-
vanzoi, endmicos do Cerrado, de sua
mivelmente, a mesma rota foi utilizada
presumida espcie-irm, K. viridistriga,
por lagartos do gnero Norops (os Anolis
do Pantanal e do Chaco, pode tambm
beta de Williams, 1976), um grupo que
ter sido influenciada pelo soerguimento
evoluiu na Amrica Central depois que
do Planalto Central Brasileiro, mesmo
a distribuio de um ancestral com
tendo Gallagher (1979, 1992) proposto
ampla ocorrncia nas Amricas Central
causas mais recentes.
e do Sul foi fragmentada, ao final da Era
Mesozica (Guyer & Savage, 1986). Em resumo, o Tercirio foi
provavelmente o perodo no qual o
Finalmente, no final do Tercirio, o
carter da herpetofauna do Cerrado se
soerguimento epeirognico do Planalto
definiu, primariamente como
Central Brasileiro promoveu uma
conseqncia da formao de um forte
compartimentao adicional da gradiente latitudinal de temperatura na
paisagem, com a formao de amplas Amrica do Sul, da modernizao da
depresses entre plats, como as do Provncia Microfloral Mista, de eventos
Guapor, Pantanal, Araguaia e Tocantins de vicarincia promovidos por uma
(Brasil & Alvarenga, 1989; DelArco & grande transgresso marinha e pelo
Bezerra, 1989). Antes desse evento, deve soerguimento do Planalto Central
ter existido um franco intercmbio entre Brasileiro e, finalmente, pela chegada de
as biotas de paisagens abertas, desde o imigrantes das Amricas Central e do
sul at o nordeste da Amrica do Sul. O Norte. Essa viso corroborada por

252
Origem e diversificao da Herpetofauna

Heyer and Maxson (1982) que, baseados presumivelmente foram isoladas por
em dados imunolgicos, indicaram que florestas (Harley, 1988). Entretanto, o
boa parte da diversificao do grupo impacto dos ciclos climticos do
fuscus do gnero Leptodactylus, tpico de Quaternrio na diversificao da biota
paisagens abertas, ocorreu no Tercirio, sul-americana tem sido superestimado
com alguns eventos de especiao tendo (Lynch, 1988; Colli, 1996).
ocorrido to cedo quanto o Eoceno.

A caracterstica mais significativa do UMA ANLISE BIOGEOGRFICA


Quaternrio na Amrica do Sul so ciclos
alternados de aridez e umidade, O cenrio delineado implica que os
associados com perodos glaciais e principais eventos de vicarincia que
interglaciais das zonas temperadas, afetaram a herpetofauna sul-americana,
respectivamente (vide revises em em geral, e do Cerrado, em particular,
Prance, 1982; Whitmore & Prance, 1987). so os seguintes. Em primeiro lugar, a
Esses ciclos climticos causaram diferenciao climtica latitudinal e a
retraes e expanses de florestas e formao de provncias florsticas ao
vegetaes abertas (Van der Hammen, final do Cretceo e incio do Tercirio
1974; Absy & Van der Hammen, 1976; criaram uma dicotomia entre espcies de
Van der Hammen & Absy, 1994), paisagens abertas, sob climas
presumivelmente promovendo espe- temperados e secos, versus espcies de
ciao aloptrica em enclaves de floresta, paisagens florestais, sob climas tropicais
durante perodos secos, e em enclaves e midos. Em segundo lugar, a
de savanas, durante perodos midos. herpetofauna foi subdividida pela
Essa Hiptese dos Refgios Pleis- formao da Cordilheira dos Andes a
tocnicos se tornou to popular, que partir do Oligoceno, resultando na
diversos autores a utilizaram, de forma divergncia de elementos cis versus trans-
pouco crtica, para explicar seus dados Andeanos. Depois, a grande transgresso
(diversos exemplos em Duellman, 1979). marinha do Mioceno promoveu uma
Inquestionavelmente, ciclos climticos maior diferenciao entre a herpetofauna
do Quaternrio promoveram alguma do Planalto Central Brasileiro em relao
especiao na herpetofauna do Cerrado. do sul do continente. Em seguida, o
Por exemplo, o isolamento em enclaves soerguimento do Planalto Central
atuais de vegetao aberta aparen- Brasileiro estimulou a diversificao da
temente resultou na diferenciao de herpetofauna do Cerrado, entre
espcies de Tropidurus em Rondnia e elementos dos plats versus das
na Serra do Cachimbo (Vanzolini, 1986; depresses interplanlticas. Finalmente,
Rodrigues, 1987; Vitt, 1993), ambas as flutuaes climticas no Quaternrio
regies situadas na borda meridional da promoveram mais especiao, princi-
Floresta Amaznica. Ainda, diversos palmente em enclaves de vegetao nas
endmicos do Cerrado na Serra do regies de contato entre o Cerrado e as
Espinhao, como Eurolophosaurus Florestas Amaznica e Atlntica. A esses
nanuzae (Rodrigues, 1981), Hyla eventos de vicarincia, h que se
cipoensis (Haddad et al., 1988) e H. acrescentar o enriquecimento adicional
saxicola (Pombal & Caramaschi, 1995), da herpetofauna de paisagens abertas,
podem tambm ter se originado pelo incluindo o Cerrado, pela chegada de
isolamento durante mximos de imigrantes das Amricas Central e do
umidade, quando essas reas Norte. Essa seqncia de eventos

253
Colli

presumivelmente deixou suas marcas, Chaco, Llanos, e Patagnia (Tabela 1), e


seja na composio atual da analisada a matriz resultante com o
herpetofauna dos biomas, seja nas mtodo de Anlise de Parsimnia de
filogenenias dos clados sul-americanos, Endemismos APE (Rosen, 1988, 1992;
o que pode ser verificado atravs de Morrone et al., 1994). Esse mtodo
anlises biogeogrficas. considera reas como txons e
ocorrncias de espcies (presenas-
Os estudos anteriores que
ausncias) como caracteres, submetendo
investigaram de forma quantitativa as
os dados a uma anlise de parsimnia.
relaes entre reas da Regio
Assim, a ocorrncia de um mesmo txon
Neotropical, baseados na herpetofauna,
em diferentes reas considerada como
focalizaram principalmente a floresta
evidncia de uma histria compartilhada
pluvial (e.g., Duellman, 1990; Donnelly,
entre as mesmas, tendo a distribuio
1994; Guyer, 1994; vila-Pires, 1995;
resultado da ausncia de especiao
Ron, 2000; Azevedo-Ramos & Galatti,
quando as reas se separaram. Nessa
2002). Silva and Sites (1995) analisaram
anlise, eventos de disperso ou extino
as relaes entre localidades neotropicais
so considerados como homoplasias.
baseados na composio de suas
vila-Pires (1995) e Ron (2000) utili-
herpetofaunas, utilizando o coeficiente
zaram a APE em anlises biogeogrficas
de similaridade de Jaccard e UPGMA.
da herpetofauna neotropical, mas se
Eles incluram duas localidades do
concentraram em reas florestais.
Cerrado e uma da Caatinga, concluindo
que as herpetofaunas desses dois biomas Uma vez que houve preocupao,
so mais similares entre si do que com especialmente, com as relaes histricas
qualquer outro bioma florestal da Regio entre localidades de vegetao aberta e
Neotropical. Com poucas excees, a para no ter que postular um ancestral
maioria desses estudos se baseou em hipottico destitudo de txons
mtodos de distncias para obter (enraizamento de Lundberg), utilizei
dendrogramas indicativos de relaes foram utilizadas trs localidades da
entre reas. Diversas dificuldades, Amrica Central (Barro Colorado,
entretanto, existem com essa classe de Chinaj, e La Selva) como grupos
mtodos, incluindo a subjetividade na externos, para enraizar os cladogramas
seleo das medidas de distncia (ou de reas resultantes (Watrous & Wheeler,
similaridade) e do algoritmo de agru- 1981). A matriz foi analisada com o
pamento, o significado de distncia, a
programa PAUP v. 4.0b10 (Swofford,
falta de aditividade, a perda de
1999) com as seguintes configuraes:
informao durante a converso de
critrio de otimizao da parsimnia
dados brutos para distncias e a no-
mxima, todos os caracteres no-
considerao da histria dos txons
ordenados e com pesos iguais, ausncias
(Ridley, 1986; Rosen, 1988; Brooks &
codificadas como zeros, busca
McLennan, 1991; Humphries & Parenti,
heurstica, cladogramas iniciais obtidos
1999).
por adio passo-a-passo, seqncia de
Para contornar algumas dessas adio simples, um cladograma retido a
dificuldades, foi reunido um conjunto de cada passo e algoritmo TBR (tree-
dados de ocorrncias de 213 espcies de bisection-reconnection) de troca de
lagartos provenientes de 32 localidades ramos. Para determinar o suporte de
neotropicais, incluindo 19 localidades de clados individuais utilizei uma anlise
biomas abertos Caatinga, Cerrado, de decaimento tradicional ou suporte de

254
Origem e diversificao da Herpetafauna
Herpetofauna

Tabela 1. Matriz utilizada na anlise de parsimnia de endemismos baseada


na distribuio de 213 espcies de lagartos em 32 localidades
neotropicais

255
Colli
Colli

Tabela 1. Matriz utilizada na anlise de parsimnia de endemismos


baseada na distribuio de 213 espcies de lagartos em 32
localidades neotropicais (continuao)

Nota: O indica ausncias, enquanto que 1 indica presena. As espcies so as seguintes: 1. Alopoglossus angulatus,
2. A. atriventris, 3. A. buckleyi, 4. A. carinicaudatus, 5. Ameiva ameiva, 6. A. festiva, 7. A. leptophrys,
8. A. quadrilineata, 9. Anolis auratus, 10. A. biporcatus, 11. A. bombiceps, 12. A. capito, 13. A. carpenteri,
14. A. chrysolepis, 15. A. frenatus, 16. A. fuscoauratus, 17. A. humilis, 18. A. lemurinus, 19. A. limifrons,
20. A. lionotus, 21. A. meridionalis, 22. A. ortonii, 23. A. pentaprion, 24. A. philopunctatus, 25. A.
poecilopus, 26. A. punctatus, 27. A. sericeus, 28. A. gr. fuscoauratus, 29. A. trachyderma, 30. A. transversalis,
31. A. tropidogaster, 32. A. vittigerus, 33. Arthrosaura kockii, 34. A. reticulata, 35. Bachia bresslaui, 36.
B. cophias, 37. B. panoplia, 38. Bachia sp., 39. B. trisanale, 40. Basiliscus basiliscus, 41. B. plumifrons,
42. B. vittatus, 43. Briba brasiliana, 44. Caliptommatus leiolepis, 45. C. nicterus, 46. C. sinebrachiatus,
47. Celestus rozellae, 48. C. hylaius, 49. Cercosaura ocellata, 50. Cnemidophorus cryptus, 51. C. gramivagus,
52. C. lemniscatus, 53. C. longicaudus, 54. C. ocellifer, 55. Cnemidophorus sp., 56. Coleodactylus
amazonicus, 57. C. brachystoma, 58. C. meridionalis, 59. Colobosaura mentalis, 60. C. modesta, 61.
Corytophanes cristatus, 62. Crocodilurus lacertinus, 63. Ctenoblepharys donosobarrosi, 64. Diploglossus
bilobatus, 65. D. fasciatus, 66. D. lessonae, 67. D. monotropis, 68. Diplolaemus bibronii, 69. D. darwinii,
70. D. leopardinus, 71. Dracaena guianensis, 72. D. paraguayensis, 73. Enyalioides cofanorum, 74. E.
laticeps, 75. Enyalius bilineatus, 76. E. iheringii, 77. E. leechii, 78. Eumeces schwartzei, 79. E. sumichrasti,
80. Gonatodes albogularis, 81. G. concinnatus, 82. G. eladioi, 83. G. hasemani, 84. G. humeralis, 85.
Gymnodactylus geckoides, 86. G. speciosus, 87. Hemidactylus agrius, 88. H. frenatus, 89. H. mabouia, 90.
H. palaichthus, 91. Homonota borelli, 92. H. darwinii, 93. H. fasciata, 94. H. horrida, 95. Hoplocercus
spinosus, 96. Iguana iguana, 97. Iphisa elegans, 98. Kentropyx altamazonica, 99. K. calcarata, 100. K.
paulensis, 101. K. pelviceps, 102. K. striata, 103. K. viridistriga, 104. Laemanctus longipes, 105. Leiosaurus
bellii, 106. Lepidoblepharis festae, 107. L. heyerorum, 108. L. sanctaemartae, 109. L. xanthostigma, 110.
Lepidophyma flavimaculatum, 111. Leposoma guianense, 112. L. parietale, 113. L. pericarinatum, 114. L.
southi, 115. Liolaemus archeforus, 116. L. austromendocinus, 117. L. bibronii, 118. L. boulengeri, 119. L.
buergeri, 120. L. ceii, 121. L. chacoensis, 122. L. chiliensis, 123. L. darwinii, 124. L. elongatus, 125. L.
fitzingeri, 126. L. gracilis, 127. L. kingii, 128. L. kriegi, 129. L. lineomaculatus, 130. L. magellanicus,
131. L. rothi, 132. L. ruizleali, 133. L. tenuis, 134. L. wiegmannii, 135. Lygodactylus klugei, 136. L.
wetzeli, 137. Mabuya bistriata, 138. M. dorsivittata, 139. M. frenata, 140. M. guaporicola, 141. M. heathi,
142. M. nigropunctata, 143. M. unimarginata, 144. Micrablepharus atticolus, 145. M. maximiliani, 146.
Neusticurus bicarinatus, 147. N. ecpleopus, 148. Notobachia ablephara, 149. Ophiodes intermedius, 150.
O. striatus, 151. Pantodactylus schreibersii, 152. Phyllodactylus ventralis, 153. Phyllopezus pollicaris, 154.

256
256
Origem e diversificao da Herpetofauna

Bremer, que determina o nmero de abertos, com exceo da Serra do Japi,


passos adicionais necessrios para que uma localidade da Floresta Atlntica, que
um determinado clado desaparea do mostrou mais parentesco com
consenso estrito de cladogramas localidades do Cerrado, Chaco e
subtimos (Bremer, 1994). Considerou- Patagnia (Figura 1). Esse resultado est
se, de forma arbitrria, clados com ndice de acordo com a previso feita
de decaimento igual ou superior a cinco anteriormente, de que a primeira
como robustos. divergncia biogeogrfica na
herpetofauna sul-americana produziu
A APE produziu nove cladogramas
dois conjuntos de espcies, um de
mais parsimoniosos de igual
paisagens abertas e outro de paisagens
comprimento (comprimento = 312,
florestais. A estreita relao entre a Serra
ndice de consistncia = 0,68, ndice de
do Japi com localidades de biomas
reteno = 0,77). O cladograma de
abertos possivelmente resultou da
consenso estrito mostra que todas as
presena de enclaves de vegetao aberta
localidades formam clados coincidentes
na regio, da grande proximidade dessa
com os biomas das quais so
localidade ao Cerrado e,
provenientes, sugerindo que a
presumivelmente, de conexes histricas
compartimentao da herpetofauna em
entre essa localidade e o Cerrado durante
biomas natural e que a classificao
flutuaes climticas do Quaternrio
dos biomas adequada (Figura 1).
(AbSaber, 1992; Leito-Filho, 1992).
Entretanto, o suporte para os biomas
Entretanto, o grau de suporte para esse
Caatinga, Cerrado e Chaco, revelado pelo
posicionamento foi extremamente baixo
ndice de decaimento, foi apenas
(Figura 1).
moderado. A dicotomia basal no grupo
interno representa localidades de biomas As localidades amaznicas
florestais versus localidades de biomas formaram um grupo monofiltico com

Nota - continuao

Phymaturus palluma, 155. P. patagonicus, 156. Polychrus acutirostris, 157. P. gutturosus, 158. P.
marmoratus, 159. Prionodactylus argulus, 160. P. eigenmanni, 161. P. manicatus, 162. P. oshaughnessyi,
163. Prionodactylus sp., 164. Pristidactylus fasciatus, 165. Procellosaurinus erythrocercus, 166. P.
tetradactylus, 167. Proctotretus pectinatus, 168. Pseudogonatodes guianensis, 169. Pseudogonatodes sp.,
170. Psilophthalmus paeminosus, 171. Ptychoglossus brevifrontalis, 172. Sphaerodactylus homolepis,
173. S. lineolatus, 174. S. millipunctatus, 175. Sphenomorphus cherriei, 176. Stenocercus aculeatus, 177.
S. caducus, 178. S. doellojuradoi, 179. S. roseiventris, 180. Stenocercus sp., 181. Teius teyou, 182.
Thecadactylus rapicaudus, 183. Tretioscintus agilis, 184. Tropidurus amathites, 185. T. azureum, 186. T.
cocorobensis, 187. T. divaricatus, 188. T. erythrocephalus, 189. T. etheridgei, 190. T. flaviceps, 191. T.
guarany, 192. T. hispidus, 193. T. itambere, 194. T. montanus, 195. T. oreadicus, 196. T. pinima, 197. T.
plica, 198. T. psammonastes, 199. T. semitaeniatus, 200. Tropidurus sp., 201. T. spinulosus, 202. T.
torquatus, 203. T. umbra, 204. Tupinambis duseni, 205. T. merianae, 206. T. quadrilineatus, 207. T.
rufescens, 208. T. teguixin, 209. Uranoscodon superciliosus, 210. Urostrophus gallardoi, 211. U. vautieri,
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Argentina (Cei, 1979); Tucuru, Brasil (Silva & Sites, 1995); Vacaria, Brasil (Rodrigues, 1996).

257
Colli

alto grau de suporte e se dividiram em Llanos do que com a do Cerrado, Chaco


dois grupos, um da Amaznia Ocidental e Patagnia. Ainda, o cladograma de
e outro da Amaznia Oriental, ambos consenso estrito indica que a
com moderado grau de suporte (Figura herpetofauna do Cerrado compartilha
1). Essa diviso biogeogrfica na uma histria mais recente com a do
Amaznia j havia sido identificada em Chaco que com a de outros biomas
estudos anteriores com diversos abertos sul-americanos. Entretanto, o
organismos, incluindo anfbios (Ron, grau de suporte para esses grupos de
2000), lagartos (vila-Pires, 1995; Ron, localidades de biomas abertos foi baixo,
2000), aves (Haffer, 1987) e primatas exceo da Patagnia e dos Llanos
(Silva & Oren, 1996). Por outro lado, as (Figura 1).
localidades de biomas abertos (mais a
Serra do Japi) formaram um grupo
monofiltico com baixo nvel de suporte CONSIDERAES FINAIS
(Figura 1). Os resultados indicam que a
herpetofauna da Caatinga compartilha Os principais eventos que marcaram
uma histria mais recente com a dos a diferenciao da herpetofauna do

Figura 1
Cladograma de reas,
obtido atravs de
Anlise de Parsimnia
de Endemismos de
213 espcies de
lagartos em 32
localidades
neotropicais.
Cladograma o
consenso estrito de 9
cladogramas mais
parsimoniosos.
Nmeros indicam
ndice de decaimento
ou suporte de Bremer.

258
Origem e diversificao da Herpetofauna

Cerrado consistem do estabelecimento Parsimnia de Endemismos, corroboram


de um gradiente climtico associado a importncia de alguns desses eventos.
formao de trs provncias florsticas Muita nfase tem sido dada a eventos
ao incio do Tercirio, a grande do Quaternrio sobre a diferenciao da
transgresso marinha do Mioceno, o herpetofauna sul-americana, enquanto
soerguimento do Planalto Central e a que aparentemente o Tercirio teve muito
chegada de imigrantes das Amricas maior importncia. Estudos sobre a
Central e do Norte ao final do Tercirio paleontologia da herpetofauna sul-
e flutuaes climticas do Quaternrio. americana, assim como sobre as relaes
Parte dos padres de distribuio da filogenticas de grupos endmicos, so
herpetofauna sul-americana, fundamentais para uma melhor
interpretados luz de uma Anlise de compreenso de sua gnese.

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264
Solos e paisagem

Captulo 15

FOTO: ANDREAS SOELTER


Pequenos
mamferos de
Cerrado:
distribuio dos
gneros e estrutura
das comunidades Emerson M. Vieira
Laboratrio de Ecologia de Mamferos
Universidade do Vale do Rio dos Sinos

nos diferentes UNISINOS


So Leopoldo, RS
Alexandre R. T. Palma

habitats. Universidade de Braslia


Braslia, DF

265
Colli

266
Origem e diversificao da Herpetofauna

precipitao pluviomtrica relativamente


INTRODUO
alta, so caractersticas que favorecem o
O Cerrado originalmente cobria desenvolvimento de uma ampla gama
cerca de 2.000.000 km2 do Brasil central de adaptaes por parte da fauna e,
(Ribeiro & Walter, 1998), estendendo-se conseqentemente, alta riqueza das
de 6S a 26S (IBGE, 1993). Esse bioma comunidades animais (Dueser & Brown,
formado por um conjunto de tipos de 1980; August, 1983). Por apresentar
habitats distintos, que variam em grau essas caractersticas, o Cerrado uma
de cobertura arbrea desde reas regio com potencial para uma alta
completamente abertas, cobertas por diversidade faunstica. De fato, para
vegetao graminide (e. g. campo vrios grupos animais o Cerrado
limpo), passando por formaes considerado uma regio de fauna rica e
savnicas (e.g. cerrado sensu stricto) at diversificada (e. g. aves [Silva, 1995],
reas com habitats florestais (e. g. anfbios e rpteis [Colli et al., 2002]).
floresta de galeria) (Eiten, 1993). As Para mamferos, ocorrem no mnimo 159
transies entre esses subtipos podem espcies nesse bioma, sendo dessas 41
ser tanto graduais como abruptas (Eiten, roedores e 14 marsupiais (Fonseca et al.,
1993; Ribeiro & Walter, 1998). A 1996). As espcies dessas duas ordens
diversidade de espcies vegetais do so os componentes principais do grupo
Cerrado reconhecidamente alta. dos pequenos mamferos no-voadores.
Considerando-se apenas as formaes Muitas das espcies so fieis a
savnicas, h mais de 2.500 espcies de determinadas caractersticas de habitat
plantas vasculares reconhecidas e podem ser fortemente influenciadas por
(Coutinho, 1990). Essas espcies esto alteraes ambientais, como queimadas,
sujeitas a uma forte variao sazonal na fragmentao, substituio da vegetao
precipitao pluviomtrica, com ciclos nativa por monoculturas, entre outras
anuais de seca e chuva bem definidos. perturbaes (e.g Borchert & Hansen,
1983; Malcolm, 1997; Vieira, 1999)
reas com grande extenso
territorial, aliadas alta heterogeneidade As origens biogeogrficas dos
ambiental, alta diversidade vegetal e pequenos mamferos de Cerrado, assim

267
Vieira & Palma

como de outros componentes da fauna de uma mesma rea ou regio. O


desse bioma podem variar. Como o Brasil presente estudo, apresenta uma anlise
central drenado em sua maior parte geral da ocorrncia e distribuio de
por trs bacias hidrogrficas distintas: pequenos mamferos (roedores e
Amaznica, Platina e do So Francisco, marsupiais) nos distintos tipos de habitat
sendo circundado por diversos tipos de existentes no Cerrado. Especificamente,
vegetao: Chaco ao sul, Caatinga ao foi analisada a riqueza associada a cada
nordeste, Floresta Amaznica ao norte- habitat e padres gerais de distribuio
noroeste e Mata Atlntica ao leste- dos gneros e associao desses s
sudeste, essa configurao permite distintas fisionomias de Cerrado.
mltiplas origens para os componentes
das comunidades do Cerrado, como j
foi sugerido para aves (Silva, 1995; 1996) METODOLOGIA
e plantas (Prado & Gibbs, 1993; Oliveira-
Filho & Ratter 1995; 2000). Para este estudo foram utilizados
alguns dados da literatura, outros no
Os fatores ecolgicos e geogrficos publicados dos prprios autores e outros
citados produzem variabilidade na tambm no publicados, mas
estrutura das comunidades, tanto entre disponibilizados por outros pesquisa-
habitats, como entre regies. Estudos dores. Foram includas nas anlises,
comparando comunidades em escala comunidades de pequenos mamferos no
regional no Cerrado foram feitos com domnio do Cerrado, incluindo tambm
endemismos e afinidades biogeogrficas matas de galeria, matas mesofticas e
em aves (Silva 1995; 1996; 1997), habitats perturbados. Foram consi-
composio de comunidades de plantas derados apenas grupos regularmente
(Oliveira-Filho & Ratter, 1995; 2000; capturados com armadilhas conven-
Ratter et al., 1996), composio e cionais (Didelphidae, Echimyidae e
diversidade de comunidades de rpteis Muridae), excluindo outros pequenos
e anfbios (Colli et al., 2002). Especial- mamferos raramente capturados (e. g.
mente para pequenos mamferos, com Cavidae e Lagomorpha). Foram
exceo do estudo de Marinho-Filho et considerados apenas levantamentos com
al. (1994), que apresenta uma anlise no mnimo 10 indivduos capturados e
preliminar de variao na composio com um esforo de captura mnimo de
de comunidades de roedores e 500 armadilhas-noite, o que o mnimo
marsupiais situadas em seis diferentes recomendado por Jones et al. (1996) para
reas de Cerrado, no existem estudos inventariar um habitat. Seguindo estes
mais abrangentes sobre variao na critrios, 82 stios (comunidades) em 17
composio de espcies e associao reas foram includos na base de dados
destes aos diferentes habitats de Cerrado. (Figura 1, Apndice I). Como stio
Alguns estudos j demonstraram considerou-se uma grade ou linha de
claramente que h forte preferncia de armadilhas e como rea micro-bacias,
algumas espcies de pequenos unidades de conservao ou municpios.
mamferos a determinados habitats (e.g. Stios foram classificados pelo tipo
Alho et al., 1986; Mares et al., 1986; de habitat do local. Considerou-se como
Redford & Fonseca, 1986). Todos os habitats distintos, tipos de vegetao
trabalhos existentes, no entanto, foram com caractersticas edficas e fisio-
feitos analisando somente comunidades nmicas bem distintas, seguindo as

268
Pequenos mamferos

classificaes propostas por Eiten (1993) pequenos mamferos sul-americanos


e Ribeiro & Walter (1998), com (veja Kasahara & Yonenaga-Yassuda
modificaes. As reas foram 1984, Vivo 1996, Patton et al. 1997). Uma
classificadas de acordo com a formao vez analisadas as espcies com uma
florstica regional apresentada por duas ampla gama de adaptaes locomotoras
classificaes: a do IBGE (1993), que e alimentares (Fonseca et al., 1996),
um sistema de classificao altamente assumiu-se que espcies de um mesmo
dependente da fisionomia e das gnero tm requerimentos ecolgicos
condies climticas, e a classificao similares e representam variaes de um
apresentada por Ratter et al. (1996), mesmo tipo funcional. Esta abordagem
baseada exclusivamente em critrios a mesma seguida por Kaufman (1995)
florsticos. Os habitats considerados que sugeriu que padres de distribuio
foram (ordenados em ordem crescente de macrotaxa refletem restries do tipo
de cobertura vegetal): campo mido e ecolgico na distribuio geogrfica e,
vereda, campo limpo, campo sujo, portanto na diversidade. Este autor se
campo cerrado, cerrado sensu stricto, refere a tipos funcionais como
cerrado, mata mesoftica, mata de bauplans.
galeria e mata ciliar.
Estimamos a -diversidade de cada
Adotou-se o arranjo de espcies em habitat como a riqueza mdia de gneros
gneros de Wilson & Reeder (1993). Este nos stios de determinado habitat. Essa
arranjo difere dos nomes de espcies riqueza de gneros por stio foi obtida
originalmente adotados em alguns por rarefao (n = 10 indivduos limite
estudos utilizados como base de dados. mnimo para incluso na base de dados),
Para todas as comparaes de usando o software BioDiversity Pro
composio de fauna foram usados (McAleece et al., 1997). Esses valores
gneros como unidades taxonmicas de mdios de riqueza de gneros para cada
organizao. Isto foi feito para evitar habitat foram relacionados com o grau
problemas e dvidas sobre delimitao de cobertura arbrea dos habitats por
e distribuio de espcies, que ainda intermdio de uma regresso linear. Para
existem no conhecimento atual dos essa regresso ordenou-se os habitats

Figura 1
Mapa do Brasil
central com a
localizao das reas
amostradas.
Detalhes sobre as
reas na Tabela 1.

269
Vieira & Palma

quanto cobertura arbrea, atribuindo Foram utilizados os dados de


o valor 1 para as reas mais abertas abundncia relativa de gneros em cada
(campo limpo, campo mido e campo stio para executar uma DCA (Detrended
sujo), valor 2 para as reas com alguma Correspondence Analysis, ou Anlise de
cobertura arbrea (campo cerrado), e Correspondncia No-tendenciada),
assim sucessivamente. usando o programa PC-ORD 4.0. Por
intermdio dessa anlise podemos ver
Visando avaliar o quanto stios de como os stios se agrupam em funo
um mesmo habitat eram similares em da composio da fauna e avaliar a
termos de composio de espcies importncia relativa de cada gnero para
estimou-se a -diversidade de cada as comunidades (Ter Braak, 1995).
habitat. Essa diversidade beta Pudemos tambm, com essa anlise,
essencialmente uma medida do quo visualizar a relao dos gneros com os
diferentes (ou similares) so um tipos de habitat de Cerrado.
conjunto de comunidades em termos de
composio de espcies (Magurran,
1988). Para essas estimativas foi RESULTADOS
utilizado o ndice de Whittaker - bw: bw
Registramos no total a ocorrncia de
= S/a - 1; onde S = riqueza de gneros
28 gneros de pequenos mamferos em
total no conjunto de comunidades (total
Cerrado (Tabela 1). Os gneros
de stios) e a = riqueza mdia de gneros
geralmente foram representados por
por comunidade (stio). Esse ndice
apenas uma espcie nas comunidades
considerado simples e um dos mais
de Cerrado estudadas (razo espcies/
adequados para estimativas de
gneros = 1,06 0,10; valor mximo
similaridade entre stios (Magurran,
= 1,33). Isto resulta numa forte
1988).
correlao entre riqueza de espcies e
Realizou-se tambm uma riqueza de gneros (r = 0.969; p <
comparao da dissimilaridade entre 0.001; n = 82), de forma que pouca
pares de stios e da distncia geogrfica informao sobre a diversidade perdida
entre eles. Para estimar a dissimilaridade (R2 = 0,938) quando as comunidades
utilizou-se o ndice de Czekanowski - D so analisadas em nvel de gnero. H
= 2 min(xA, xB) / (xA + xB); sendo dependncia entre riqueza de gneros e
que xA = proporo de cada gnero na esforo de captura (r = 0.307; P = 0.005;
comunidade A e xB = proporo de cada N = 81), e entre riqueza de gneros e
gnero na comunidade B. Esse ndice nmero de indivduos capturados (r =
fornece uma boa estimativa do quo 0.321; P = 0.004; N = 78), mas ambos
dissimilares so duas comunidades em os fatores explicam pequena proporo
relao abundncia relativa de cada da variabilidade da riqueza de gneros
uma das espcies (ou gneros, nesse (R 2 = 0,094 e R 2 = 0,103,
caso), que as compem (Pielou, 1984). respectivamente). Nas comunidades
Esses valores calculados foram estudadas, os nmeros modais de
correlacionados com a distncia espcies e gneros por comunidade
geogrfica entre as reas por meio do foram 5 e 4,5 respectivamente (Figura
teste de Mantel (Manly, 1986). 2). As diferenas entre comunidades
Considerou-se apenas as distncias entre (ndice de Czekanowski) no mostraram
stios de reas diferentes. Distncias entre correlao significativa com distncia
stios na mesma rea foram consideradas geogrfica (teste de Mantel, rm = -0,672;
zero. p = 0,406).

270
Pequenos mamferos

Foi detectada uma correlao foram representados por espcies


significativa entre a abundncia local dos simptricas em vrias reas amostradas.
gneros que ocorrem em Cerrado e a o Equimideos (Proechimys e Thrichomys)
nmero de stios onde esses ocorreram
tenderam a ser restritos a poucos locais,
(r = 0,63, P < 0,05; Figura 3). A maioria
onde foram particularmente abundantes.
desses gneros de roedores murdeos.
Vrios dos gneros mais freqentes ou Marsupiais tenderam a ser raros, com
abundantes (Akodon, Calomys, exceo dos gneros Didelphis e
Oecomys, Oligoryzomys e Oryzomys) Gracilinanus.

Tabela 1. Gneros de pequenos mamferos encontrados nos


estudos realizados em Cerrado. Grupos taxonmicos
segundo Wilson e Reeder (1993), modo de
locomoo segundo Fonseca et al. (1996).

271
Vieira & Palma

Houve tambm uma relao 0.001; Figura 4). As reas mais abertas
significativa entre a ordenao dos apresentaram uma menor riqueza mdia
habitats, por grau de cobertura arbrea, de espcies e as florestas de galeria
e a riqueza dos mesmos, estimada por apresentaram a maior riqueza mdia de
rarefao (r = 0,85, g.l. = 80, P < espcies. As reas de campo mido, que

Figura 2
Nmero de gneros
e espcies de
pequenos mamferos
capturados em stios
na regio do
Cerrado.

Figura 3
Abundncia relativa
mdia dos gneros de
pequenos mamferos
em funo da
freqncia de
ocorrncia (proporo
do nmero total de
stios de Cerrado
estudados; N = 82).
Os gneros mais
abundantes esto
indicados por cdigos.
Os cdigos dos
gneros esto
explicados na Tabela 1.
Os cdigos em negrito
indicam os gneros de
marsupiais, cdigos
sublinhados indicam os
gneros de roedores
equimideos e todos os
outros indicam
roedores murdeos.

272
Pequenos mamferos

Figura 4
Relao entre cada possuem algumas espcies tpicas deste Cerrado esto alguns gneros mais raros,
tipo de habitat e a tipo de formao (e. g. Oxymycterus como Eurizygomatomys, Wiedomys e
mdia dos ndices de roberti) so mais ricas do que as outras Thylamys. O gnero Oxymycterus, por
riqueza (rarefao sua vez est associado s reas midas.
formaes campestres (campo limpo e
eixo da esquerda) e a
diversidade beta para campo sujo). Quanto -diversidade Essas reas esto posicionadas no centro
cada habitat (ndice de (variao entre stios), no houve um do grfico, junto com as reas
Whittaker - eixo da padro aparente em relao campestres secas. A grande maioria dos
direita). As barras de marsupiais est relacionada s formaes
complexidade de vegetao. Os habitats
erro indicam o desvio florestais. Nessas formaes parece no
padro das mdias. Os com maiores valores foram o cerrado s.s.
habitats foram e a mata de galeria (Figura 4). haver diferenas entre os gneros que
ordenados de acordo ocorrem em matas mesofticas e em
com o grau de Os resultados da DCA indicaram dois matas de galeria.
cobertura vegetal. eixos principais com maior relevncia
CUMI = campo mido biolgica (autovalores de 0,895 e 0,757). Alm dos marsupiais, os habitats
e vereda, CLCS = florestais possuem uma srie de gneros
campo limpo e campo Essa anlise mostrou padres claros de
sujo, CCER = campo associaes de gneros a determinados de Muridae estritamente associados aos
cerrado, CESS = tipos e habitat (Figura 5). Bolomys, mesmos (Figura 5). A posio central dos
cerrado sensu stricto, Thalpomys e Calomys so importantes gneros Oryzomys e Oligoryzomys pode
CDO = cerrado, ser explicada por esses serem gneros
MMES = mata em reas de cerrado (s. l.). Tambm
mesoftica e MGAL = associadas s formaes savnicas de poli-especficos, com espcies associadas
mata de galeria e mata
ciliar. As reas midas
esto apresentadas
separadas das outras
formaes abertas por
apresentarem
condies ambientais
caractersticas e fauna
diferenciada. No
entanto esses dois
habitats (CUMI e CLCS)
foram analisados em
conjunto para o clculo
da regresso (ver
texto).

Figura 5
Resultados da Anlise
de Correspondncia
No-tendenciada
(DCA) para os stios
amostrados. Cdigos
dos gneros como na
Figura 3. A posio
dos cdigos dos
gneros indica sua
localizao real ao
longo dos eixos,
exceto nos casos
onde as setas
indicam a localizao
exata.

273
Vieira & Palma

a habitats mais abertos e espcies gneros um bom indicador da riqueza


ocupando habitats florestais. Entre os de espcies.
Echimyidae, dos quatro gneros
Em abordagens utilizando gneros
capturados nos estudos analisados, trs
como unidades taxonmicas, perdem-se
grupos mostram preferncias distintas de
detalhes da estrutura das comunidades,
habitat. O grfico da DCA indica que
particularmente no caso de pares de
Clyomys est mais prximo de reas mais
espcies congenricas simptricas como,
abertas, Thrichomys e Eurizygomatomys
por exemplo, os gneros Akodon,
de habitats de cerrado s. l., e Proechimys
Oryzomys, Oligoryzomys, Oecomys,
a habitats florestais (Fig 5).
Calomys e Thalpomys, sendo que os trs
primeiros possuem espcies simptricas
especializadas em habitats diferentes.
DISCUSSO Quando todas as espcies de um mesmo
O presente estudo apresenta uma gnero ocupam habitats similares, como
comparao de dados provenientes de os trs ltimos citados, ou quando os
diferentes fontes. Os dados desses gneros so mono-especficos, como a
estudos originais tinham diferenas maioria dos equimdeos, os padres
intrnsecas, causadas principalmente por obtidos so mais facilmente
diferenas na amostragem das interpretveis.
comunidades (tipo de isca, nmero, tipo Palma & Vieira (1997) e Vieira (1999)
e tamanho das armadilhas, estratos de apresentam uma anlise de comunidades
vegetao amostrados). Embora essas de pequenos mamferos de 40 locais em
diferenas possam causar uma variao Mata Atlntica e encontraram um
nos resultados que obtivemos, no nmero modal de 11 espcies e nove
possvel obter amostras representativas gneros. As comunidades de Cerrado
de comunidades em ambientes to apresentaram uma riqueza de espcies
distintos (e. g. campos e florestas) (moda = 5) e gneros (moda 4,5) bem
usando uma metodologia nica. Tais menor do que a encontrada na Mata
diferenas metodolgicas limitam o uso Atlntica. Esses padres eram esperados,
de mtodos estatsticos e so inevitveis pois o Cerrado engloba habitats mais
em estudos que comparam dados distintos com alta variao de
obtidos de diversos estudos. complexidade e heterogeneidade. August
Segundo Sarmiento (1983) gneros (1983) detectou uma relao significativa
so uma ferramenta de anlise mais entre complexidade e heterogeneidade
adequada para proporcionar uma ambiental e riqueza de pequenos
perspectiva evolutiva mais ampla de mamferos neotropicais. Os dados
mudanas e relaes faunsticas. Em um compilados nesse estudo indicam
estudo, como esse apresentado aqui, que claramente essa mesma relao para
aborda estrutura de comunidades de habitats de Cerrado. As matas de galeria
pequenos mamferos em uma escala e ciliares foram os habitats com maior
geogrfica to ampla, no possvel -diversidade, enquanto as reas abertas
ainda usar espcies como unidades tiveram uma menor riqueza mdia de
taxonmicas. Grelle (2002) fez uma gneros. Quanto -diversidade, no
anlise geral de riqueza de mamferos houve um padro to claro, pois reas
neotropicais em diferentes nveis de mata de galeria e cerrado s. s.
taxonmicos e concluiu que riqueza de apresentaram uma maior diversidade

274
Pequenos mamferos

entre stios. Essa maior variao quanto Oligoryzomys, situados na regio central
composio das comunidades pode do grfico da DCA, parecem ocorrer mais
reforar a necessidade de preservao de freqentemente nesses dois habitats
vrias reas com essas formaes para distintos.
garantir a preservao de toda a
O tipo de habitat parece ser o
biodiversidade de pequenos mamferos
principal fator determinante da estrutura
associada aos cerrados s.s. e matas de
das comunidades de pequenos
galeria.
mamferos do Cerrado, onde essas
A ocorrncia de roedores da comunidades podem ser divididas em
subfamlia Murinae (Rattus spp.) foi trs grupos: um primeiro formado por
limitada a poucos stios (5%) e em baixa espcies savnicas (campos cerrados a
abundncia, exceto em uma mata de cerrados densos), um segundo grupo,
galeria (stio B35) prxima a casas e bastante distinto do primeiro, formado
runas. As capturas de Mus musculus em por espcies tipicamente florestais,
ambientes naturais do Cerrado tambm incluindo gneros arborcolas (e. g.
so extremamente raras, ocorrendo em Rhipidomys, Micoureus), gneros de
uma rea recm-queimada (A. R. T. habitats semi-aquticos (e.g. Nectomys)
Palma, obs. pess.). Isto demonstra que e alguns outros gneros que, mesmo
no Cerrado estes animais tm sido sendo essencialmente cursoriais, so
capazes de invadir habitats naturais exclusivos de florestas (e.g. Proechimys).
apenas quando ocorre forte perturbao Pela anlise dos resultados da DCA,
antrpica, como observado em outros pode-se identificar ainda um terceiro
locais (Fox, 1982; Soul et al., 1991; E. grupo, intermedirio, que ocorre em
M. Vieira, obs. pess.). reas abertas, secas e midas. Essas
reas geralmente esto situadas entre os
Com relao distribuio dos ambientes savnicos e os florestais.
gneros nos habitats de Cerrado, o Embora haja gneros caractersticos
padro de espcies arborcolas dessas reas (e. g. Oxymycterus), nelas
concentradas em florestas trivial, ocorrem tambm gneros de habitats -
enquanto que a concentrao de espcies generalistas (e.g. Oligoryzomys, Bolomys)
de didelfdeos em matas reflete um e gneros mais comuns em outros
padro que ocorre com a famlia em nvel habitats, que eventualmente ocorrem em
continental, uma vez que a maioria dos ambientes vizinhos mais abertos, como
gneros de didelfdeos Gracilinanus e Nectomys. Com isso os
predominantemente florestal ou habitats abertos se situaram em uma
euritpico (Emmons & Feer, 1990). As posio central no grfico da DCA.
excees so os gneros Lestodelphis e
Thylamys (Nowak, 1991; Vieira & Palma, A correlao positiva entre
1996), que ocorrem predominantemente abundncia local e distribuio
fora de florestas. No Cerrado Thylamys geogrfica encontrada neste estudo
e tambm Monodelphis ocorrem em ocorre em vrios grupos (ex.: Hanski,
reas mais abertas. 1982). Os gneros de pequenos
mamferos do Cerrado formam um
Quanto aos roedores, pode-se continuum de algumas espcies
identificar uma dicotomia quanto abundantes e de distribuio ampla
distribuio da maioria dos gneros entre (Oryzomys, Bolomys, Oligoryzomys e
habitats florestais e habitats savnicos. Didelphis) a vrias espcies raras
Somente dois gneros, Oryzomys e presentes em poucos stios. Os gneros

275
Vieira & Palma

que foram relativamente abundantes, mximos em matas ciliares e de galeria,


porm com ocorrncia relativamente seguidas pelas matas mesofticas. As
restrita, foram aqueles geralmente comunidades de alguns habitats do
especialistas de habitat, como Cerrado, como as veredas, matas ciliares,
Oxymycterus (campo mido), Akodon e matas mesofticas e cerrades, foram at
Proechimys (ambientes florestais). hoje muito pouco amostradas. Esses
Proporcionalmente ao total de gneros habitats, especialmente os dois ltimos,
encontrados, houve relativamente j so naturalmente menos freqentes e
poucos gneros abundantes em vrias associados a solos mais valorizados para
reas e muitos restritos a poucos stios. a agricultura. Dessa forma, levanta-
Esse padro, aliado alta -diversidade mentos nas reas remanescentes desses
entre habitats e mesmo entre stios, tipos de vegetao deveriam ser
refora a necessidade da existncia de considerados prioritrios, para um maior
vrias reas de proteo, em diferentes conhecimento da diversidade de
regies do Cerrado, para conservao da pequenos mamferos associada ao
diversidade geral desse bioma. Cerrado.
O presente levantamento dos A grande maioria dos levantamentos
trabalhos publicados em Cerrado indicou feitos at hoje foi realizada na regio sul
que a mata de galeria e o cerrado (s. s.) e central da distribuio do bioma do
foram os habitats melhor amostrados em Cerrado. Algumas regies do Cerrado
termos de comunidades de pequenos representam grandes lacunas quanto ao
mamferos. Outros habitats, porm, conhecimento da simples ocorrncia de
carecem de amostragens representativas, espcies de pequenos mamferos. Essas
particularmente a vereda, no associada regies, que devem ser consideradas
com mata, a mata ciliar, a mata prioritrias para o levantamento da sua
mesoftica e o cerrado. Essa necessidade mastofauna associada, incluem toda a
especialmente crtica para a mata ciliar, metade norte do Cerrado, Mato Grosso,
por sua alta -diversidade e para a mata Mato Grosso do Sul e manchas de
mesoftica, por sua diversidade Cerrado na Amaznia.
fisionmica (Ribeiro & Walter 1998), cuja
influncia sobre as comunidades de Embora ainda haja lacunas a serem
pequenos mamferos ainda des- preenchidas no conhecimento, a
conhecida. associao das espcies de roedores e
marsupiais aos diversos habitats de
Cerrado hoje razoavelmente bem
conhecida. No entanto, padres de
CONSIDERAES FINAIS
associao de espcies e caractersticas
As comunidades de pequenos mais finas do habitat (microhabitat)
mamferos do Cerrado podem ser ainda so escassos, especialmente para
divididas em trs conjuntos segundo sua as espcies de ambientes florestais. Alm
composio: comunidades em florestas, disso, faltam ainda, para o Cerrado,
comunidades em reas abertas (secas ou estudos que analisem padres de
midas) e comunidades em habitats composio de comunidade e potenciais
msicos savnicos (cerrados com fatores que possam influenciar a
diferentes graus de cobertura arbrea). estrutura das mesmas, na linha dos
A riqueza de espcies de pequenos estudos j realizados para comunidades
mamferos no Cerrado atinge valores de roedores australianos (Fox, 1989),

276
Pequenos mamferos

norte-americanos (Fox & Brown, 1993) por ARTP, enquanto ele era bolsista de
e chilenos (Kelt, 1996). doutorado do CNPq no curso de Ps-
Graduao em Ecologia da Universidade
de Braslia. Agradecemos aos colegas que
AGRADECIMENTOS permitiram a incluso de dados no
publicados nas anlises deste trabalho
Agradecemos aos organizadores, (veja apndice I): M. Prada, F. M. Diniz,
Aldicir Scariot, Jeanine M. Felfili e Jos D. C. Briani e R. G. Gonalves. Verses
Carlos Sousa-Silva por viabilizar a iniciais desse captulo foram revisadas e
publicao deste livro e possibilitar a receberam sugestes de Ludmilla Aguiar
nossa participao no mesmo. Parte dos e um revisor annimo, os quais em muito
dados que utilizamos foram coletados melhoraram a verso final.

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280
Pequenos mamferos

Apndice I Caractersticas dos locais e habitats amostrados. Os locais so indicados


por letras (reas) e nmeros (stios dentro das reas).

281
Vieira
Vieira &
& Palma
Palma

Apndice I (cont.)

282
Solos e paisagem

FOTO: GERALDO W. FERNANDES


Captulo 16

Biodiversidade
de insetos
galhadores no G. Wilson Fernandes
Silmary J. Gonalves-Alvim
Ecologia Evolutiva de Herbvoros Tropicais/DBG,

Cerrado Universidade Federal de Minas Gerais


Belo Horizonte, MG

283
Fernandes & Gonalves-Alvim

284
Insetos galhadores

INTRODUO radiao em ambientes ridos e pobres


em nutrientes, j que galhas esto
Estudos sobre padres de comumente associadas a plantas
distribuio e diversidade de insetos esclerfilas. Estas apresentam folhas com
herbvoros tm indicado que insetos alto contedo de compostos fenlicos e
galhadores no se enquadram na baixos teores de nutrientes (Sobrado &
hiptese do gradiente latitudinal, que Medina, 1980; Fernandes & Price, 1991).
prev maior riqueza de espcies com a Devido s restries nutricionais,
diminuio da latitude (Price et al., qumicas e filogenticas, plantas
1998). Ao contrrio da maioria dos esclerfilas dificultam a sua utilizao
grupos estudados, os insetos galhadores por herbvoros de vida livre (Coley, 1983,
apresentam maior riqueza em latitudes 1987; Coley & Aide, 1991; Ribeiro et al.,
intermedirias, em habitats quentes e 1998). Todavia, a esclerofilia no
com vegetao esclerfila do tipo funciona como barreira para a
mediterrneo. Este tipo de vegetao colonizao de insetos galhadores. Por
inclui o chaparral (Estados Unidos), serem previsveis no espao e no tempo,
fynbos(frica do Sul) e a maioria das a utilizao de plantas esclerfilas
fitofisionomias do Bioma Cerrado aumenta a probabilidade de colonizao
(Brasil). Estes ambientes so e sobrevivncia da prole (Fernandes et
caracterizados por alta incidncia de al., 1994). Alm disso, os nutrientes
radiao solar, disponibilidade irregular podem ser manipulados para se
de gua, baixo teor de nutrientes no solo concentrarem no tecido do qual a larva
e esto sujeitos a queimadas constantes se alimenta, representando ainda um
durante a estao seca (Eiten, 1972; Ferri, espao livre de inimigos naturais, como
1977; Goodland & Ferri, 1979; Silva et predadores e patgenos (Fernandes &
al., 1986; Secco & Lobo, 1988; Silva & Price, 1988, 1991).
Rosa, 1990; Silva et al., 1996).
O conhecimento da riqueza de
Segundo Fernandes & Price (1991, insetos galhadores e flora associada, em
1992), insetos galhadores provavelmente ecossistemas tropicais, importante para
tiveram taxas maiores de especiao e o entendimento e determinao de

285
Fernandes & Gonalves-Alvim

padres globais de distribuio deste hospedeiras corrobora o padro


grupo de herbvoros. Entretanto, poucos observado em outros estudos (Mani,
estudos tm sido realizados nas regies 1964; Gagn, 1989; Fernandes, 1987;
tropicais enfocando este aspecto. No Fernandes et al., 1994; Lara & Fernandes,
Brasil, estes estudos foram iniciados por 1996; Wright & Samway, 1998), que
Tavares (1915, 1917a e b, 1922) e apontam os Cecidomyiidae como o
importantes contribuies foram dadas grupo mais bem representado em todas
posteriormente por Fernandes et al. as regies biogeogrficas. Alm disso,
(1988, 1995, 1996, 1997), Maia & Leguminosae, Asteraceae, Myrtaceae e
Monteiro (1999), Maia (2001) e Maia & Malpighiaceae so indicadas como as
Fernandes 2004. Assim, neste captulo mais ricas famlias em fauna de insetos
sero abordados os mecanismos galhadores na Amrica do Sul
envolvidos na determinao da (Fernandes, 1987, 1992; Fernandes et al.,
biodiversidade dos insetos galhadores na 1988).
vegetao do Cerrado, contribuindo para
Aproximadamente 125 espcies
a obteno de dados ecolgicos que
(morfotipos) de insetos galhadores em
auxiliem estudos biogeogrficos e de
31 famlias de plantas e 84 espcies
conservao deste Bioma.
vegetais foram encontradas em quatro
fisionomias do Cerrado, em Minas Gerais
(Gonalves-Alvim & Fernandes, 2001a e
PADRES DE RIQUEZA DE INSETOS
b). Leguminosae, Myrtaceae, Malpi-
GALHADORES E PLANTAS
ghiaceae e Asteraceae, Erythro-
HOSPEDEIRAS xylaceae, Bignoniaceae e Malvaceae
Os levantamentos de riqueza de englobaram cerca de 65% das espcies
insetos galhadores realizados em quatro de plantas hospedeiras e apresentaram
localidades no sudeste do Brasil esto 70% das espcies de galhadores
apresentados no Quadro 1. Nesses amostrados (Tabela 1). A maior riqueza
levantamentos foram realizadas coletas de insetos galhadores foi observada no
ao longo de transectos com 10 metros cerrado sensu stricto (com um total de
de largura e comprimento definido de 50 espcies), seguido de canga (33
acordo com o nmero dos diferentes espcies), campo sujo (29 espcies) e
tipos arquitetnicos observados, cerrado (23 espcies).
totalizando 1.000 ervas, 100 arbustos e Comparada a de outros ecossistemas
45 rvores em cada transecto (Fernandes investigados, a fauna de insetos
& Price, 1988) ou atravs de trs galhadores no Cerrado uma das mais
caminhadas aleatrias de uma hora em ricas do mundo (veja Lara & Fernandes,
cada ponto de amostragem (Price et al., 1996). Wright & Samway (1998)
1986). Esses mtodos de amostragem de observaram menos de 25 espcies de
galhadores so amplamente conhecidos galhadores nos fynbos, na frica do
e tm sido utilizados em inmeros Sul. Blanche (2000) coletou cerca de 30
trabalhos, permitindo comparaes entre espcies de galhadores ao longo de um
comunidades de galhadores em gradiente de precipitao nas savanas
diferentes partes do mundo (veja Price australianas, enquanto Fernandes et al.
et al., 1998). (2002) encontraram 29 espcies de
A distribuio de insetos galhadores insetos galhadores, em cinco reas do
entre os grupos de insetos e de plantas Chaco central na Argentina. Mesmo no

286
Insetos galhadores

Tabela 1. Distribuio do nmero de espcies de insetos galhadores e de


espcies vegetais (total e com galhas) nas famlias de plantas
predominantes no cerrado, cerrado sensu stricto, campo sujo e
canga, no sudeste do Brasil.

287
287
Fernandes & Gonalves-Alvim

Brasil, em reas de habitats midos, do Cip, em diferentes altitudes,


como Pantanal e Floresta Amaznica, o demonstraram que h menores taxas de
nmero de espcies de insetos mortalidade de galhadores causadas por
galhadores foi menor, 133 e 52 espcies, inimigos naturais em habitats xricos,
respectivamente (Julio et al., 2002; ou seja, estressados higrotrmica e
Yukawa, 2001), quando comparado, por nutricionalmente (Fernandes & Price,
exemplo, s 236 espcies encontradas no 1991, 1992, RibeiroMendes et al., 2002).
Vale do Jequitinhonha (Quadro 1). Nestes ambientes, temperaturas elevadas
favoreceriam o aumento do teor de
Gonalves-Alvim & Fernandes compostos fenlicos, aumentando a
(2001a) observaram ainda que sete resistncia da planta invaso de
espcies de insetos galhadores foram patgenos e diminuindo a mortalidade
comuns ao cerrado sensu stricto e campo de galhadores causada por estes
sujo, enquanto apenas duas espcies organismos. A presso seletiva exercida
foram compartilhadas pelo cerrado sensu sobre a capacidade de resposta das
stricto e cerrado. Apesar de uma maior plantas ao ataque de galhadores, como
semelhana entre as reas de campo mecanismos de hipersensitividade, seria
sujo, cerrado sensu stricto e cerrado, tambm menor em habitats xricos que
que no apresentaram nenhuma espcie em msicos (Fernandes et al., 1994).
de galhador em comum com as das reas Alm disso, a preferncia da fmea do
de canga, observou-se pouca inseto galhador e o aumento da
similaridade entre todas as reas performance larval em plantas
amostradas. Isto evidencia que uma hospedeiras em habitats estressados
baixa similaridade florstica entre
Tabela 2. Matriz de similaridade
fisionomias (Tabela 2), acompanhada da florstica (ndice de
alta diversidade de insetos galhadores, Sorensen) entre as
fisionomias de vegetao
pode ser comum no Cerrado. amostradas (Cg = canga,
Cs = campo sujo, Ce =
cerrado sensu stricto, Cr =
MECANISMOS QUE FAVORECEM O cerrado), no sudeste do
Brasil.
AUMENTO DA RIQUEZA DE
INSETOS GALHADORES NO
CERRADO
Estudos realizados no deserto do
Arizona e nos campos rupestres da Serra

Quadro 1. Levantamentos de insetos galhadores e plantas hospedeiras em


reas de Cerrado, em Minas Gerais.

288
Insetos galhadores

foram tambm observados por < 0,05] (Gonalves-Alvim & Fernandes,


Fernandes & Price (1988), reforando o 2001a). Este resultado pode estar
padro de maior sucesso de galhadores relacionado a alguns atributos presentes
em habitats xricos. neste grupo, tornando as leguminosas
adequadas colonizao por insetos
Entre os fatores que influenciam a
galhadores. Por exemplo, a maioria das
riqueza de insetos galhadores, em
espcies amostradas de rvores e
diferentes fisionomias do Cerrado, esto
arbustos, com maior complexidade
a riqueza de espcies de Leguminosae e
estrutural e diversidade de nichos, o que
a baixa fertilidade do solo (Gonalves-
possibilitaria a manuteno de maior
Alvim & Fernandes, 2001a; Figura 1).
riqueza de galhadores. Em geral,
Diferentemente da Austrlia, onde a
espcies de Leguminosae no acumulam
riqueza de galhadores em Myrtaceae
alumnio e apresentam associaes com
que determina o padro de distribuio
bactrias nitrificantes (Haridasan, 1982),
de espcies de insetos galhadores
implicando em diferentes estratgias
(Blanche, 1994), Leguminosae, uma
fisiolgicas, que tambm poderiam
famlia numerosa e de distribuio ampla
favorecer a nutrio de insetos
no Brasil (Barroso, 1991), foi a que mais
galhadores no Cerrado.
se destacou nos levantamentos
realizados no Cerrado (Quadro 1). Alm Dentre as variveis investigadas no
disso, a riqueza de espcies de solo, Gonalves-Alvim & Fernandes
Leguminosae explicou 43% da variao (2001a) observaram que a riqueza de
no nmero de espcies de insetos galhadores correlacionou-se negativa-
galhadores em quatro fisionomias do mente com o contedo de magnsio,
Cerrado em Minas Gerais [Log(y +1) = potssio, fsforo, matria orgnica e a
1,45 + 0,388x; r = 0,43; F1,11 = 7,40; p capacidade total de troca de ctions

Figura 1
Influncia da
riqueza de
espcies de
Leguminosae, do
contedo de
nutrientes (MO, P,
K, Mg e Fe) e da
capacidade total
de troca de catons
(CTC) do solo
sobre a riqueza de
insetos galhadores
(ndices de
correlao de
PearsonP e
SpearmanS).

289
Fernandes & Gonalves-Alvim

(CTC) (Fig. 1). Entretanto, houve um galhadores seria exercida pelo ataque de
aumento da riqueza de galhadores com parasitides (como os microhime-
o aumento no contedo de ferro, que em npteros), pois grande parte das galhas
nveis elevados prejudicial ao de Cecidomyiidae atacada por este
desenvolvimento da vegetao (Ferri, grupo de insetos (Maia, 2001). Portanto,
1985). O contedo destes nutrientes e a este conjunto de caractersticas (cenrio
CTC explicaram 72% da variao ambiental) seria responsvel pelo
observada na riqueza de galhadores nas sucesso evolutivo de insetos galhadores
fisionomias estudadas (y = 1,22 - nas plantas esclerfilas do Cerrado, com
0,043Mg - 0,162K + 0,00326Fe - a ao de predadores e patgenos sobre
0,0199CTC; r = 0,72; F4,11 = 4,47; p < os insetos galhadores sendo menos
0,05), corroborando a hiptese de efetiva em ambientes mais estressados
Fernandes & Price (1991) de que plantas (Fernandes & Price, 1988, 1991, 1992;
mediam o efeito do estresse abitico (i.e., Fernandes et al., 1994; Price et al., 1998;
deficincia de gua e de nutrientes Ribeiro et al., 1998).
essenciais no solo) na riqueza de insetos
galhadores.

Em ambientes estressados nutricio- CONSIDERAES FINAIS


nalmente, as plantas desenvolveriam A baixa similaridade tanto de
mecanismos de tolerncia menor espcies vegetais hospedeiras quanto de
disponibilidade de nutrientes e, como insetos galhadores, entre as diferentes
conseqncia, apresentariam esclerofilia fisionomias no Cerrado, evidencia que
(devido principalmente estocagem, em a presena de espcies raras deve ser
excesso, de carboidratos e lipdios e comum no Cerrado. Segundo Myers et
baixa produo de protenas; Goodland, al. (2000), os cerrados brasileiros
1971), folhas e caules grossos e alta constituem uma das 25 regies do
concentrao de compostos de defesa mundo com maior biodiversidade e,
nos tecidos (e.g., glicosdeos ciano- portanto, prioritrias para conservao
gnicos, alcalides, compostos fenlicos (hotspots). Entretanto, os grupos
e terpernides) (Fernandes & Price, 1988, taxonmicos de invertebrados, como
1991). insetos galhadores, ainda continuam
Alm disso, a deficincia de pouco estudados e no foram citados
naquele estudo.
elementos, como magnsio e potssio
(importantes no processo de fotossntese, A documentao e elucidao dos
ativao de vrias enzimas e controle padres de biodiversidade so essenciais
osmtico celular), pode bloquear a para a conservao de espcies de
sntese de protenas, provocando a insetos e dos organismos que se
acumulao de aminocidos nos tecidos, alimentam destes. O fato de insetos
alm de reduzir a formao de fibras, o galhadores estarem intimamente
que resulta em um alimento de melhor associados s suas plantas hospedeiras
qualidade para o galhador (veja White, e possurem hbito sssil os torna ainda
1969, 1976,1984). Esta deficincia leva mais suscetveis extino, caso a
ainda a formao de compostos fenlicos cobertura vegetal de uma determinada
que atuariam como inibidores de fungos rea seja modificada por ao antrpica
e outros patgenos (Rhoades, 1979). (e.g., minerao, fogo, expanso das
Maior presso seletiva sofrida por fronteiras agrcolas).

290
Insetos galhadores

Alm disso, o manejo inadequado dos mecanismos ecolgicos e processos


da vegetao pode aumentar a evolutivos atuantes, antes que este
abundncia de uma espcie ou famlia Bioma seja totalmente descaracterizado.
de planta, o que tambm pode ter
implicaes negativas na riqueza de AGRADECIMENTOS
galhadores. Portanto, estudos biogeo-
grficos e de biodiversidade so cada vez M. M. Esprito-Santo e aos
revisores pelas sugestes ao manuscrito.
mais necessrios, principalmente nas
Este trabalho foi apoiado pela Sociedade
regies fora da rea central de
Brasileira de Cultura Japonesa atravs do
distribuio do Cerrado (e.g., Norte e
Fundo Bunka de Pesquisa/Banco
Nordeste). Estudos desta natureza Sumitomo, WWF, Fundep, Fapemig e
permitiriam um melhor entendimento CNPq.

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Brasil.

293
Captulo 17

FOTO: CARLOS E. G. PINHEIRO


Estudos
comparativos sobre
a fauna de
borboletas do
Distrito Federal:
implicaes para a Carlos E. G. Pinheiro

conservao Departamento de Zoologia


Universidade de Braslia
Braslia, DF
Pinheiro

296
Fauna de lepidoptera e conservao

INTRODUO conservao de toda a fauna existente


nos cerrados do Brasil central,
Comparado aos demais estados especialmente no caso de animais de
brasileiros que tm a vegetao de pequeno porte, como os insetos.
cerrado como formao vegetal
Dentre os insetos, as borboletas
predominante, o Distrito Federal parece
(Lepidoptera: Papilionoidea e Hespe-
privilegiado em relao ao nmero de rioidea) constituem um grupo
unidades de conservao efetivamente especialmente interessante para estudos
implantadas dentro de seus limites de biodiversidade e conservao. As
legais. Estas unidades incluem: um larvas alimentam-se de tecidos vegetais
Parque Nacional, trs Estaes e muitas espcies alimentam-se apenas
Ecolgicas, quatro Reservas Ecolgicas de uma (monfagas) ou poucas
(Tabela 1) e vrios pequenos parques, (oligfagas) plantas hospedeiras. Assim,
reas de proteo de mananciais ou de a presena de uma determinada espcie
relevante interesse ecolgico. Entretanto, de borboleta em certo local, pode
no se sabe com preciso se estas tambm implicar na presena de uma
unidades so suficientes para a ou de determinadas plantas naquela

Tabela 1. As principais unidades de conservao do Distrito Federal.

297
Pinheiro

mesma regio (Carter, 1982; Brown, Reino Unido (Carter, 1982). Infelizmente,
1991, 1996). Alm disso, a maioria das entretanto, foi constatado nos
espcies ocorre apenas em alguns levantamentos de fauna realizados, que
habitats e microhabitats, sob um nmero prximo a 1/3 de todas as
determinadas condies de luz, borboletas que ocorrem no Brasil Central
temperatura e umidade. Portanto, a (cerca de 210 espcies) nunca foi
presena (ou no) de certas espcies registrado em qualquer unidade de
tambm pode fornecer indicaes sobre conservao do Distrito Federal. A
o estado de conservao do habitat. Por explicao para este fenmeno , como
estas razes, tm-se verificado este estudo pretende demonstrar, o fato
recentemente um uso crescente de de que nas unidades de conservao
borboletas em programas de
existentes no se encontram repre-
monitoramento de biodiversidade em
sentadas pelo menos duas das
pases da Europa (Carter, 1982; Dennis,
fisionomias de vegetao de Cerrado que
1992) e na Amrica do Norte (Scott,
se constituem no habitat preferido de
1986), ou como indicadores para a
uma grande variedade de espcies de
conservao de reas no Brasil (Brown,
borboletas: (1) as florestas semidecduas
1996; Brown & Freitas, 2000).
(tambm conhecidas como florestas
O Distrito Federal apresenta uma rica mesofticas), que ocorrem no DF,
fauna de borboletas. Com base em dados principalmente, em regies de solos
da literatura, na anlise de colees calcrios, como na regio de Sobradinho,
zoolgicas e em levantamentos na Chapada da Contagem e na regio da
realizados por este autor e colaboradores Fercal, e (2) as matas de galeria
nos ltimos quinze anos, foi possvel associadas a rios de mdio e grande
compilar uma lista contendo 645 porte, geralmente mais densas e mais
espcies efetivamente registradas nesta extensas do que aquelas encontradas ao
unidade da federao. altamente longo dos pequenos crregos e ribeires
provvel, entretanto, que novas espcies presentes nos parques e reservas.
venham a ser acrescentadas a esta lista
medida que outras regies ainda pouco Neste captulo so apresentados
exploradas venham a ser amostradas. alguns dados envolvendo a riqueza e a
Com base na distribuio geogrfica de similaridade de espcies de borboletas
vrias espcies em estados vizinhos e encontradas nas principais unidades de
em dados ainda no disponveis na conservao e em trs regies situadas
literatura estima-se que o nmero total em reas no protegidas do DF, que
de espcies do DF seja, de fato, superior contm estas fisionomias de vegetao
a 750 (Brown & Freitas, 2000). de cerrado no encontradas nas unidades
Para se ter uma idia da represen- j implantadas. Os resultados sugerem
tatividade desta fauna, pode-se verificar, que, caso se quisesse realmente
por exemplo, que este nmero maior conservar esta extraordinria diversidade
que toda a fauna de borboletas da de espcies de borboletas, dever-se-ia
Amrica do Norte (incluindo a regio no apenas ampliar o nmero de
neotropical do sul do Mxico, Scott, unidades de conservao nessa regio,
1986), sete vezes maior do que a fauna mas tambm adotar uma srie de
de borboletas da Europa ou 13 vezes medidas para a proteo efetiva da fauna
maior que a fauna de borboletas do nas unidades existentes.

298
Fauna de lepidoptera e conservao

MATERIAL E MTODOS Sobradinho e florestas de Sobradinho;


CCF = com dados agrupados da
Dados includos nas anlises de Chapada da Contagem e regio da Fercal;
similaridade, apresentadas a seguir, e RMa = rio Maranho) foi tambm
foram obtidos dos levantamentos de realizada por intermdio da utilizao
fauna realizados por Brown & Mielke do pacote estatstico para anlise
(1967a,b) nas florestas de Sobradinho e multivariada MVSP verso 3.1, para
matas de galeria do rio Sobradinho, na vrios taxa distintos de borboletas
Chapada da Contagem, Fercal e rio (Pieridae, Papilionidae e alguns
Maranho; por Ferreira (1982) na EEJB Nymphalidae), cuja sistemtica se
e IBGE; por Pinheiro & Ortiz (1992) na encontra relativamente bem resolvida.
EEJB; por Pinheiro et al. (1992) no PNB;
por Pinheiro & Emery (dados no
publicados) na EEAE, no rio Maranho RESULTADOS E DISCUSSO
e na RCO; e por Diniz & Morais (1995,
1997) na FAL, IBGE e PNB, alm de O total de espcies encontrado em
dados obtidos nas colees zoolgicas cada rea de estudo para os diferentes
da UnB e do IBGE. taxa investigados est mostrado na
Tabela 2. Com exceo dos Papilionidae
A similaridade de espcies foi (r= 0,94; p<0.05) no foram encontra-
estimada por intermdio do Coeficiente das correlaes significativas entre a
de Jaccard. Uma anlise de cluster riqueza de espcies e a rea das unidades
(UPGMA) envolvendo seis dos principais de conservao para qualquer outro
parques e reservas do Distrito Federal txon investigado (r= 0,34 para os
(PNB, EEAE, EEJB, IBGE, FAL e RCO) e Pieridae; r= -0,39 para os Ithomiinae e
trs reas no protegidas (SWR = rio r= -0,58 para os demais taxa

Tabela 2. Nmero de espcies em vrios taxa de borboletas encontradas


nos parques, reservas e outras localidades no protegidas do
Distrito Federal (Nym= Nymphalinae, Lim= Limenitidinae, Cyr =
Cyrestidinae, Bib = Biblidini e Col = Coloburinae).

299
Pinheiro

agrupados). No caso dos Ithomiinae e Em primeiro lugar, observa-se a


dos taxa agrupados foram encontradas grande similaridade de espcies (em
correlaes negativas, que poderiam ser geral > 0.8) encontrada entre os locais
explicadas, pelo fato de muitas espcies EEJB, IBGE e FAL, um resultado j
destes grupos ocorrerem apenas em esperado em vista da proximidade que
reas de florestas mais densas, midas estas reas mantm entre si e que
e escuras, condies no encontradas em compem, em seu conjunto, a chamada
algumas reas maiores, como a Estao APA Gama-Cabea de Veado.
Ecolgica de guas Emendadas. Estes
Em segundo lugar, nota-se
resultados sugerem que a diversidade de
claramente que as localidades da APA
espcies no depende apenas da rea,
Gama-Cabea de Veado geralmente se
mas dos tipos de vegetao encontrados
agrupam com os demais parques e
nas diferentes regies ou unidades de
reservas do DF (PNB, EEAE e RCO), com
conservao.
os quais tambm mantm uma alta
Os dendrogramas produzidos pelas similaridade de espcies (geralmente
anlises de cluster (baseados na matriz entre 0.6 e 0.8). Esta alta similaridade
de similaridade de espcies) entre as de espcies encontrada entre os parques
unidades de conservao e outras regies e reservas do DF poderia ser explicada
do DF so apresentados na Figura 1. Trs pela grande semelhana de altitudes (em
padres bastante caractersticos parecem geral variando de 1.000 a 1.150m),
ocorrer nos quatro dendro-gramas topografias (todas situadas em regies
apresentados (Figuras A, B, C e D). relativamente planas ou com declives

Figura 1
Dendrogramas
baseados na
similaridade da fauna
de borboletas em seis
reas de conservao
(PNB, EEAE, EEJB,
IBGE, FAL e RCO) e
em trs reas no
protegidas do
Distrito Federal (RMa
= rio Maranho, SWR
= rio Sobradinho e
florestas de
Sobradinho, e CCF =
Chapada da
Contagem e Fercal).
Anlises so
apresentadas
separadamente para
(A) Pieridae, (B)
Papilionidae, (C)
Ithomiinae e (D) um
aglomerado de outros
Nymphalidae.

300
Fauna de lepidoptera e conservao

suaves) e tipos fisionmicos de Agrias claudia godmani (Charaxinae), a


vegetao predominantes, em geral espcie mais procurada por
contendo grandes extenses de cerrado colecionadores. Este rio, um dos
sensu strictu, algumas manchas de principais formadores do rio Tocantins,
campos abertos e de cerrades, e matas tambm parece funcionar como um
de galeria associadas a pequenos cursos corredor de fauna para vrias espcies
dgua. amaznicas que conseguem atingir o
Brasil central (como a espetacular
Em terceiro lugar, podemos perceber
Morpho rhetenor, Morphinae) e que
nos dendrogramas apresentados que os
representam aproximadamente 8% de
menores ndices de similaridade de
todas as espcies que ocorrem no DF
espcies encontrados no estudo (entre
(Brown & Mielke, 1967a). Estes dados
0.4 e 0.6) ocorrem exatamente entre as
demonstram claramente a necessidade
unidades de conservao e as reas no
de criao de uma unidade de
protegidas (RMa, SWR e CCF) que
conservao na regio desse rio.
contm os tipos fisionmicos de
vegetao no representados nos Outros habitats que requerem
parques e reservas. Estes locais, ateno especial para a sua conservao
geralmente mais acidentados e mais so os remanescentes naturais de
heterogneos do que as demais regies florestas semidecduas da regio de
do DF, constituem-se no habitat preferido Sobradinho, considerada por Brown &
de um grande nmero de espcies de Mielke (1967a) como a rea mais rica
borboletas, como os Papilionidae: em espcies de todo o DF, e da regio da
Parides burchellanus, Heraclides Fercal. Alm das espcies j citadas,
hectorides e vrios Protesilaus spp vrias outras borboletas do DF s foram
(RMa); Pieridae: Phoebis trite (RMa), registradas nestes locais especficos, hoje
Phoebis neocypris (RMa, CCF), Eurema fortemente ameaados pela chegada de
arbela (RMa, CCF) e Hesperocharis vrios condomnios habitacionais e pela
anguitea (CCF); Ithomiinae: Hypoleria indstria de extrao do calcrio.
emyra (RMa), Aeria olena (SWR) e Oleria
aquata (RMa); Limenitidini: Adelpha
aethalia (CCF), A. delphicola (RMa) e
CONSIDERAES FINAIS
A. cocala (SWR); Biblidini: Callicore Este trabalho procurou enfatizar a
hydaspes (CCF), Callicore pygas necessidade de criao de novas
splendens (RMa, CCF), Dynamine unidades de conservao na regio do
limbata (SWR), Eunica macris (RMa), Distrito Federal, de modo a incluir outros
Phyciodes velica sejona (RMa, CCF) e tipos fisionmicos de vegetao de
Ectima liria lirissa (CCF). Cerrado no representados nos parques
e reservas j implantados, como as
Alm disso, duas das espcies mais
florestas semidecduas e matas de galeria
raras e ameaadas de extino de todo o
associadas a rios de grande porte, que
bioma do Cerrado ocorrem no rio
contm no apenas uma grande
Maranho: Parides burchellanus
diversidade de borboletas, mas vrias
(Papilionidae), observada apenas nesse
espcies que parecem ocorrer
local e numa outra localidade no estado
exclusivamente nestas formaes
de Minas Gerais, chegando a constar na
vegetais. Entretanto, esta apenas uma
lista de espcies ameaadas da IUCN Red
das vrias frentes de batalha para a
Data Book (Collins & Morris, 1985) e
conservao da fauna dos cerrados.

301
Pinheiro

Nas ltimas dcadas o Distrito estas reas, ou corre-se o risco de sofrer


Federal vem passando por um intenso uma grande perda em biodiversidade, at
processo de urbanizao e pelo mesmo em espcies supostamente
desenvolvimento de vrias atividades protegidas.
econmicas que levam inexoravelmente
Alm desses problemas, os parques
destruio dos habitats naturais e,
e reservas esto ainda sujeitos a vrias
conseqentemente, perda em
outras perturbaes como incndios,
biodiversidade. Com o avano da
caa, invases por animais domsticos,
urbanizao, muitas das unidades de
presena de plantas invasoras, depsitos
conservao que a se encontram vm
de lixo e diferentes agentes poluidores
sendo transformadas em verdadeiras
que afetam no apenas as borboletas
ilhas de vegetao, geograficamente
como toda a fauna e flora presentes. Um
isoladas de outras unidades. Os efeitos