Facultad de Biologa

El gnero Centruroides Marx 1890 (Scorpiones: Buthidae)

en Mxico

Javier Ponce Saavedra y Roco J. Moreno Barajas

Laboratorio de Entomologa Bil. Scrates Cisneros Paz. Facultad de Biologa. Universidad Michoacana de
San Nicols de Hidalgo. Edificio B-4 2. Piso. Ciudad Universitaria, CP. 58060. Morelia, Michoacn,
Mxico. e-mail: jponce@zeus.umich.mx
HTU UTH

RESUMEN
Se hace una revisin sobre las especies de alacranes del gnero Centruroides Marx
1890, que se encuentran registradas para Mxico, incluyendo su distribucin geogrfica
conocida y la importancia mdica que se les reconoce de acuerdo con informacin de las
organizaciones de salud pblica y el conocimiento epidemiolgico actual. Tambin se
ejemplifica la importancia del trabajo morfolgico y morfomtrico as como el uso de las
herramientas moleculares para la definicin del estatus taxonmico de diferentes
poblaciones de alacranes debido a que el gnero presenta especies que son crpticas y
por tanto, morfolgicamente muy similares, situacin que puede llevar a malas
determinaciones especficas.

Palabras clave: Centruroides, Buthidae, distribucin geogrfica, Mxico

ABSTRACT
A revision about the species of scorpions of the genus Centruroides Marx 1890 in Mexico
is presented. It is including the geographical distribution and the medical importance that
are recognized according to the public health organizations information and the current
epidemic knowledge. Also it is exemplified the importance of the morphological and
morphometric work as well as the use of the molecular tools to define the taxonomic status
of different populations of scorpions because this genus presents species that are cryptic
and therefore, morphologically they are very similar. This situation can promote bad
specific determinations.

Key words: Centruroides, Buthidae, geographical distribution, Mexico

INTRODUCCIN de que hay muchas reas geogrficas del pas

Mxico es considerado como uno de los
pases megadiversos, ocupando el tercer sitio
a nivel mundial. (Llorente et al. 1996). Esta
diversidad tambin es manifiesta en la
riqueza de alacranes que le ubica como el
pas ms rico en Amrica con
aproximadamente 200 especies descritas que
representan a las siete familias reconocidas
para Norteamrica (Gonzlez-Santilln 2001,
Beutelspacher 2000, Fet et al. 2000), a pesar
que an no se han trabajado. La importancia
mdica y biolgica de estos arcnidos ha
hecho que a pesar de ser un grupo
relativamente pequeo, con cerca de 1300
especies descritas en el mundo (Fet et al.
2000), se le haya dedicado gran atencin,
aunque en general, es el enfoque mdico el
que ms se ha atendido.
En Mxico, el gnero Centruroides, a la
fecha es reconocido como el nico

BIOLGICAS No. 7 42 Noviembre 2005

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representante de la familia Buthidae. Es el de
mayor importancia mdica en el pas y
principalmente se le ha estudiado desde el
punto de vista toxicolgico y epidemiolgico;
sin embargo, se sabe poco en cuanto a su
taxonoma, ecologa, distribucin y factores
asociados a la misma. La situacin
taxonmica para algunas especies de este
gnero an no es clara, lo que puede llevar a
determinaciones errneas y en consecuencia a
patrones de distribucin en el que se
encuentren confundidas ms de una especie
(Ponce 2003).
La resolucin de los problemas
taxonmicos, el anlisis de la distribucin de
las especies encontradas y generar
informacin sobre la biologa de las especies
de mayor importancia en Mxico, es parte de
la tarea para llegar a un mejor manejo de las
poblaciones de estas especies y la
problemtica de salud pblica asociada con
ellas, particularmente haciendo trabajo en
escalas locales y regionales; ya que aunque
los alacranes se consideran como animales de
amplia distribucin, en el nivel especfico es
relativamente comn encontrar distribuciones
restringidas; incluso, en escalas locales, las
especies muestran patrones de distribucin
espacial claramente influenciados por las
preferencias de microhbitat (Polis 1990).
Situacin actual
El orden Scorpiones a escala mundial
contiene actualmente 16 familias, de las que
en Amrica se registran 10 de ellas con 61
gneros y 740 especies descritas hasta el ao
de 1998 (Fet et al. 2000). Para Mxico se
reconoce la presencia de siete familias
(Buthidae, Chactidae, Diplocentridae,
Euscorpiidae, Iuridae, Superstitionidae y
Vaejovidae) y 21 gneros que contienen 190
especies reconocidas y al menos 52 que
esperan ser descritas (Gonzlez-Santilln
2001). De la familia Buthidae se registran 41
especies y 24 subespecies (Gantembein et al.
2001, Towler et al. 2001).
En los ltimos aos en Mxico se ha
registrado la presencia de tres gneros de la
familia Buthidae: (a) Centruroides distribuido
en la mayor parte del pas y del cual
BIOLGICAS No. 7
Ponce, S. J. El gnero Centruroides Marx 1890
Beutelspacher (2000) registra 22 especies,
ocho subespecies y dos formas hasta 1997.
Posteriormente se han descrito cuatro nuevas
especies, que incrementan a 26 el nmero de
especies en Mxico. (De Armas y Martn-
Fras 1998a, Gonzlez 2001, Ponce y Francke
2004). (b) El gnero Darchenia, que se ha
registrado para Yucatn una vez solamente
(Beutelspacher 2000). Sobre el particular,
Loureno (1995) establece que el rea de
distribucin de Darchenia est en frica
central por lo que concluye que el registro en
Yucatn es probable que corresponda a un
problema de etiquetado. (c) Situacin similar
ocurre con el registro del gnero Tityopsis
(De Armas y Martn-Fras 1998b), cuya rea
de distribucin est en el Caribe y que fue
determinado a partir de un ejemplar
recolectado en los aos treintas y que se
encontr mezclado con especies de
Centruroides de Oaxaca. Hasta la fecha
ningn otro ejemplar ha sido recolectado, por
lo que su registro debe mantenerse en duda.
Por lo anterior es que se considera al gnero
Centruroides como el nico representante de
la familia Buthidae en Mxico con un registro
actual de 26 especies, nueve de ellas con
taxones subespecficos (Cuadro 1).
MATERIALES Y MTODOS
Para el presente estudio se revis la
literatura que sobre el gnero en Mxico se ha
publicado y se hicieron las actualizaciones
taxonmicas necesarias. Posteriormente se
procedi a conjuntar la informacin sobre
distribucin geogrfica y con ella actualizar
la informacin disponible para cada especie,
incluyendo las especies nuevas cuya
descripcin reciente es causa de que no estn
en los trabajos taxonmicos y
epidemiolgicos que se han hecho para estos
alacranes en nuestro pas.
Finalmente, se incluyen experiencias de
investigacin originales que el autor ha hecho
con alacranes michoacanos y que
ejemplifican, el papel tan relevante que los
mtodos de anlisis morfomtrico y las
herramientas moleculares estn jugando en la
actualidad para el trabajo taxonmico con
este grupo de arcnidos.
43 Noviembre 2005
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RESULTADOS Y DISCUSIN
El gnero Centruroides Marx, 1890
Son alacranes esbeltos, con el esternn
claramente triangular; los bordes de los dedos
de los pedipalpos llevan series o hileras
medias de dientecillos oblicuas e intercaladas
o discontinuas, cuyo nmero no pasa de
nueve, sin contar un pequeo tramo apical
incompleto. Las series medias estn
acompaadas por series laterales de
dientecillos accesorios. Como todos los
btidos tiene un tubrculo subaculear
variable, desde un pequeo grnulo hasta una
estructura cnica muy aparente (Figura 1). La
distribucin general es desde el Sur de los
Estados Unidos hasta Centroamrica. En
Mxico el gnero se encuentra ampliamente
distribuido y contiene especies con
distribuciones conocidas muy amplias como
Centruroides infamatus (Koch) y C. limpidus
(Karsch) en el centro del pas, C. gracilis
(Latreille) hacia el sureste y C. exilicauda
(Wood) y C. vittatus (Say) en el norte
(Beutelspacher 2000, Gonzlez-Santilln
2001).
De acuerdo con Gonzlez-Santilln
(2001), el gnero puede estudiarse
reconociendo cuatro grupos de especies: (a)
Grupo rayados: Incluyen a los Centruroides
con dos bandas longitudinales obscuras
flanqueando una banda amarilla mesal que le
dan la apariencia rayada; (b) Grupo
bertholdii que son especies con ocho hileras
o series de granulaciones en el borde interno
de los dedos de los pedipalpos; (c) Grupo
gracilis que son especies con nueve hileras de
granulaciones en el borde interno de los
pedipalpos y (d) Grupo thorellii que incluye
especies de tamao pequeo con
pigmentacin en forma de manchas sin llegar
a constituir bandas y, por lo menos las
especies que hasta ahora se conocen, con
hbitos arborcolas.
El nivel subespecfico deber revisarse, ya
que hay evidencias de que, al menos en el
grupo de los rayados, esta categora
taxonmica tiene problemas; as por ejemplo,
en el caso de las poblaciones de Michoacn y
estados aledaos, se han encontrado
BIOLGICAS No. 7
Ponce, S. J. El gnero Centruroides Marx 1890
diferentes poblaciones de la misma
subespecie en localidades muy cercanas y
regionalmente simptricas. Algunas de estas
poblaciones se han revisado mediante el uso
de anlisis morfomtrico con tcnicas
multivariadas y el uso de tcnicas
moleculares para definir su estatus
taxonmico y colaborar con el
esclarecimiento de la taxonoma del grupo
(Miranda 2001, Hernndez y Ponce 2002,
Ponce 2003).
Importancia Mdica
Las especies del gnero Centruroides
contienen venenos cuyas toxinas tienen
afinidad por el sistema nervioso a nivel de los
canales inicos de sodio, potasio y calcio,
prolongando as el potencial de accin de la
membrana celular, y aumentando la
liberacin de acetilcolina y catecolaminas a
nivel simptico, parasimptico, y de las
terminaciones nerviosas; por lo que sus
efectos principales son neurotxicos y
cardiotxicos (Alagn et al. 2003), capaces
de provocar problemas muy serios a la salud
del humano, incluso la muerte de la persona
que sufre la picadura, principalmente en
nios.
La amplia distribucin de las especies, sus
hbitos errantes (no tienen un mbito
hogareo estable) y el ser depredadores
activos (buscan a sus presas), incrementan
significativamente la probabilidad de
encuentros con estos alacranes y en
consecuencia el ndice de picaduras; por lo
que el alacranismo se reconoce como un
problema de salud pblica en muchas partes
del pas. Los datos disponibles al respecto
llegan a ser alarmantes, con niveles de
incidencia de13,000 picaduras en 2004 y
3081 casos registrados en el primer trimestre
de 2005 en el estado de Puebla (SSA de
Puebla 2005); los 5561 casos en el municipio
de Len con respecto a los 11,305 de todo el
estado de Guanajuato slo en el primer
semestre del ao 2004 (datos de prensa
obtenidos en: www.eluniversal.com.mx con
datos de la SSG 2004) o los
aproximadamente 16,000 a ms de 20,000
casos anuales en Michoacn (Datos no
44 Noviembre 2005
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publicados de la SSA en Michoacn, Sistema
nico para la Vigilancia Epidemiolgica con
datos hasta la semana 49 de 2004). Para fines
de 2004, en cinco estados del pas se han
registrado ms de 20,000 casos de picadura
de alacrn. Jalisco, Guerrero, Morelos,
Michoacn y Guanajuato en ese orden, son
los estados con mayores niveles de incidencia
(Figura 2).
Las cifras oficiales indican la importancia
del problema al revisar el envenenamiento y
reacciones txicas causadas por plantas y
animales venenosos que muestran 6,300
defunciones por estas causas, de las que la
principal causa especfica de muerte fue la
picadura de alacrn, que por s sola acumul
el 73.20% de la mortalidad registradas en
1997 (Hjar et al. 1998).
Hay varias especies responsables del
problema debido a su toxicidad (media a
alta), y cuya distribucin geogrfica,
principalmente en el centro y occidente del
pas, tiene estrecha relacin con los estados
de mayor problema de alacranismo (Cuadro
2).
Avances sobre la problemtica
taxonmica
El grupo de alacranes rayados, tiene
problemas importantes en su taxonoma por
efecto de varios factores como por ejemplo,
la simpatra de poblaciones que al
identificarlas con los criterios actuales
corresponderan a diferentes subespecies.
Esto ocurre con las subespecies de
Centruroides infamatus en Michoacn o los
registros de las subespecies de Centruroides
limpidus en el mismo estado (Moreno et al.
1998, Ponce y Beutelspacher 2001, Ponce
2003); la morfologa tan similar entre las
especies del grupo la cual provoca que con
los criterios actuales para distinguir a las
especies se confundan poblaciones de
especies distintas en taxones equivocados y
finalmente, la simpatra de especies
crpticas que hacen que al identificarlas, se
consideren los caracteres diagnsticos con
una variacin muy amplia para las especies
determinadas, lo que culmina con la
determinacin de reas de distribucin
BIOLGICAS No. 7
Ponce, S. J. El gnero Centruroides Marx 1890
geogrfica muy amplias y poco explicables
para las especies.
El anlisis morfomtrico representa una
herramienta til para el reconocimiento de
diferencias entre poblaciones y la posible
presencia de dos o ms taxones crpticos en
una regin como muestran los resultados
preliminares obtenidos con poblaciones de C.
infamatus en Michoacn (Figura 3); trabajos
que al complementarse con informacin
proveniente del uso de herramientas
moleculares, permite llegar a conclusiones
robustas sobre el estatus taxonmico de las
poblaciones en estudio, como ocurri con los
trabajos que llevaron a la descripcin de
Centruroides balsasensis, especie endmica
en la Depresin del Balsas en la que un
trabajo gentico advirti sobre la divergencia
gentica en poblaciones de Centruroides y
llev al planteamiento de hiptesis sobre la
presencia de especies crpticas (Towler et al.
2001). Posteriormente, al hacer el trabajo
morfolgico necesario, se lleg a la
definicin de la existencia de un nuevo taxn
(Ponce y Francke 2004) (Figura 2). Algo
similar ocurre con Centruroides exilicauda en
Baja California y Sonora (Gantenbein 2001),
aunque a la fecha no se ha hecho el trabajo
morfolgico correspondiente.
Una situacin parecida est ocurriendo
con las poblaciones de Centruroides limpidus
tecomanus cuyas caractersticas morfolgicas
le asemejan con las poblaciones de
Centruroides limpidus limpidus (Ponce
2003); pero los anlisis genticos de sus
poblaciones refieren diferencia gentica
importante entre las subespecies en estudio y
mayor parentesco con las poblaciones de C.
infamatus (Figura 2). Estas evidencias
genticas llevan a profundizar el estudio con
poblaciones de todo el rango de distribucin
concocido para la especie y la bsqueda de
diferencias morfolgicas o morfomtricas que
apoyen o expliquen la divergencia
encontrada. El autor de este trabajo, con
estudiantes de la Universidad Michoacana de
San Nicols de Hidalgo (UMSNH) y con
apoyo del Dr. Horacio Cano Camacho del
Centro Multidisciplinario de Estudios en
Biotecnologa de la propia UMSNH,
45 Noviembre 2005
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actualmente est desarrollando la
investigacin al respecto.
Agradecimientos
El autor principal agradece el apoyo
financiero de la Coordinacin de la
Investigacin Cientfica de la Universidad
Michoacana de San Nicols de Hidalgo
UMSNH) durante 2001-2004 para la
obtencin de diversos trabajos sobre
alacranes de Michoacn y centro-occidente de
Mxico. Tambin se agradece al Centro
Multidisciplinario de Estudios en
Biotecnologa de la UMSNH por su asesora
y apoyo en el trabajo molecular,
particularmente al Dr. Horacio Cano
Camacho.
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Mano y dedos de la quela
mostrando el patrn
caracterstico de denticin.
Tomado de un ejemplar de
Centruroides balsasensis
de la regin de Huetamo,
Michoacn
Figura 1. Caractersticas morfolgicas que distinguen al gnero Centruroides.
BIOLGICAS No. 7
Ponce, S. J. El gnero Centruroides Marx 1890
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Segmentos caudales y vescula de
veneno mostrando el
caracterstico tubrculo
subaculear o espina en la base del
aguijn, en este caso muy
desarrollado en un ejemplar de
Centruroides limpidus tecomanus
de la regin del Faro de Buceras,
Mpio. de Coahuayana, Michoacn
47 Noviembre 2005
 Facultad de Biologa Ponce, S. J. El gnero Centruroides Marx 1890

Figura 2. Casos de intoxicacin por veneno de escorpin por entidad federativa.

(Fuente: SSA. Sstema nico para la Vigilancia Epidemiolgica. (Datos hasta la
semana 49 de 2004).

Subespecie Localidad Municipio, Edo.

C. infamatus El Ranchito y El Gabriel Zamora,
infamatus (Minf) Cbano Mich.
S. Escalante,
S. Escalante
Mich.
Zumpimito Uruapan, Mich.
C. infamatus
La Caratacua Coeneo, Mich.
ornatus (Mor)
Morelia Morelia, Mich.

Figura 3. Fenograma obtenido para ejemplares machos de las subespecies de

Centruroides infamatus en poblaciones de Michoacn (Ponce 2003).

BIOLGICAS No. 7 48 Noviembre 2005

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balsasensis

Figura 2. Relaciones genticas entre poblaciones de Centruroides del

centro-occidente de Mxico (Ponce 2003).

BIOLGICAS No. 7 49 Noviembre 2005

 Facultad de Biologa Ponce, S. J. El gnero Centruroides Marx 1890

Cuadro 1. Lista de especies del gnero Centruroides en Mxico y distribucin

conocida de acuerdo con Beutelspacher 2000, Gonzlez-Santilln 2001,
Ponce y Beutelspacher 2001, Ponce y Francke 2004.

Grupo rayados Distribucin Grupo bertholdii Distribucin

Subgrupo limpidus- Centruroides bertholdii Michoacn, Jalisco.
elegans (Thorell, 1876)
Colima, Guerrero, C. chiapanensis
Centruroides elegans
Jalisco, Nayarit, chiapanensis Hoffmann, Chiapas.
elegans (Thorell, 1876)
Oaxaca. 1932.
C. chiapanensis
C. elegans eduntulus
Morelos. tapachulaensis Hoffmann, Chiapas, Oaxaca.
Werner, 1939
1932
C. elegans insularis C. flavopictus flavopictus
Nayarit. Oaxaca, Veracruz.
Pocock, 1902 Pocock, 1898
Chiapas?, Estado de
C. limpidus limpidus Mxico, Guerrero, C. flavopictus meridionalis
Chiapas.
(Karsch, 1879) Michoacn, Morelos, Hoffmann, 1932
Puebla.
Chiapas, Guerrero,
C. limpidus tecomanus C. margaritatus (Gervais,
Colima y Michoacn Nayarit Oaxaca.
Hoffmann, 1932 1841)
Sinaloa.
C. meisei Hoffmann, 1938 Guerrero C. noxius Hoffmann, 1932 Nayarit
Campeche, Quintana
C. pallidiceps (Pocock, C. ochraceus (Pocock,
Sinaloa y Sonora Roo, Veracruz y
1902) 1898)
Yucatn.
C. balsasensis Ponce y
Michoacn, Guerrero Grupo gracilis
Francke 2004
Subgrupo suffusus- Centruroides fulvipes
Guerrero, Oaxaca.
infamatus (Pocock, 1898)
Campeche, Chiapas,
Hidalgo, Oaxaca,
Centruroides baergi Puebla, Oaxaca, Quintana Roo, San
C. gracilis (Latreille, 1804)
Hoffmann, 1932 Morelos, Veracruz. Luis Potos, Tabasco,
Tamaulipas,
Veracruz y Yucatn.
Baja California, Baja
C. exilicauda (Wood, C. nigrescens (Pocock,
California Sur, Guerrero, Michoacn.
1863) 1898)
Sonora.
Aguascalientes,
Colima, Guanajuato,
C. infamatus infamatus C. nigrimanus (Pocock, Chiapas, Guerrero,
Jalisco, Michoacn,
(Koch, 1844) 1898) Oaxaca.
Nayarit, Sinaloa, y
Zacatecas.

BIOLGICAS No. 7 50 Noviembre 2005

 Facultad de Biologa Ponce, S. J. El gnero Centruroides Marx 1890

Cuadro 1. Lista de especies del gnero Centruroides en Mxico. (Cont.)

Grupo rayados Distribucin Grupo thorellii Distribucin

Subgrupo suffusus-infamatus Centruroides chamulaensis
Chiapas.
(Cont.) Hoffmann, 1932
Jalisco,
C. infamatus ornatus (Pocock, 1902) Michoacn y C. hoffmanni Armas, 1996 Chiapas.
Nayarit
San Luis Potos,
C. nigrovariatus (Pocock, 1902) Oaxaca. C. rileyi Sissom, 1995
Tamaulipas.
C. suffusus Pocock, 1902 Durango. C. schmidthi Sissom, 1995 Quintana Roo.
Chihuahua,
Coahuila, Nuevo
C. vittatus Say, 1821 Len, C. sissomi Armas, 1996 Quintana Roo.
Tamaulipas,
Zacatecas.
C. tuxtla, Armas, 1999 Chiapas.

Cuadro 2. Distribucin conocida de las especies de Centruroides consideradas con

nivel de toxicidad peligrosa en Mxico

Especie Distribucin conocida *

Centruroides noxius Nayarit, Sinaloa
Chiapas?, Morelos, Oaxaca, Mxico,
Centruroides limpidus
Michoacn, Guerrero, Puebla, Quertaro**
Centruroides limpidus tecomanus Colima, Michoacn
Centruroides balsasensis ** Michoacn**, Guerrero**
Centruroides elegans Jalisco, Nayarit, Guerrero, Oaxaca
Aguascalientes, Colima, Durango, Guanajuato,
Centruroides infamatus Jalisco, Michoacn, Nayarit, Mxico**,
Quertaro**, Sinaloa, Zacatecas
Centruroides meisei Guerrero
Baja California, Baja California Sur,
Centruroides exilicauda
Sonora
Chihuahua, Coahuila, Durango, Nuevo
Centruroides vittatus
Len, Sonora, Tamaulipas, Zacatecas
Centruroides suffusus Durango, Sinaloa, Zacatecas

* De acuerdo con Beutelspacher (2000) y Gonzlez-Santilln (2001).

** En negritas se muestra informacin adicional a las fuentes citadas (Ponce y Jones 2002, Ponce y Francke
2004 y material recolectado por el autor).
? Refiere a registros dudosos por la procedencia de la informacin, posibles introducciones o malas
determinaciones.

BIOLGICAS No. 7 51 Noviembre 2005