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Receptores sensoriales:
Neuronas especializadas en la recepcin de una variedad de acontecimientos fsicos.
Recibimos informacin del medio ambiente a travs de estos.
Muchos no tienen axones, una parte de su membrana somtica forma sinapsis con las
dendritas de otras neuronas. Transduccin sensorial: Los estmulos sensoriales modifican a los
receptores, estos son convertidos en cambios elctricos en el potencial de la membrana de la clula
(potenciales receptores): Modifican la liberacin de neurotransmisores y modifican el patrn de
descarga de las neuronas con las que hacen sinapsis. Finalmente la informacin llega al cerebro.
El Estmulo
Nuestros ojos detectan la presencia de luz, esta es una estrecha banda del espectro de
radiacin electromagntica, nos resulta visible entre los valores de longitud de onda de 380 a
760nm. Este rango que denominamos luz no es cualitativamente diferente del resto del espectro
electromagntico, es simplemente parte que nosotros podemos ver de ese continuo espectral.
El color de la luz percibido viene determinado tres dimensiones:
Tonalidad: Est determinada por las LDO. La luz viaja con una velocidad constante de aprox
300.000 k/s. Si la frecuencia de oscilacin de la onda vara, la distancia entre los picos de la
onda variar de forma similar, pero inverso. Las oscilaciones lentas/LDO ms largas y
osicolaciones rpidas/LDO cortas.
Brillo: Vara segn la intensidad de la radiacin electromagntica, si esta aumenta la
apariencia del brillo tambin.
Saturacin: Refiere a la pureza relativa de la luz que se percibe. Si toda la radiacin en es
una LDO determinada, el color percibido es puro, o totalmente saturado. Contrariamente, si
la radiacin contiene todas las longitudes de onda no produce la sensacin de tonalidad,
parece blanco. Los colores con valores intermedios de saturacin consisten en mezclas de
longitudes de ondas diferentes
Anatoma del sistema visual
Los ojos:
Membrana conjuntiva: membrana mucosa que recubre el interior del prpado y se dobla,
revistiendo al globo ocular.
rbitas: Los ojos estn suspendidos en estas cavidades seas de la zona anterior del crneo.
Se mantienen en su posicin y se mueven mediante seis msculos extraoculares unidos a la
Esclertica: Capa externa de la mayor parte del ojo, rgida y blanca, es opaca y no permite la
entrada de luz.
Crnea: Capa externa en la parte anterior del ojo. Es transparente y permite el paso de la
luz, la cantidad es regulada por el tamao de las
Pupilas: Abertura en el
Irirs: Anillo de msculos con pigmentos situado detrs de la crnea.
Cristalino: Detrs del iris, formado por capas transparentes (cebolla). Puede modificar su
forma por la contraccin de los msculos ciliares, lo cual permite que se formen imgenes
enfocadas de objetos cercanos o lejanos sobre la superficie de la retina (acomodacin)
Despus de pasar por el cristalino, la luz atraviesa la parte principal del ojo que contiene el lquido
vidrioso, sustancia gelatinosa y clara, luego incide sobre la retina, en esta se encuentran las clulas
receptoras:
Bastones: 120 millones. (periferia) No procesan el color y proporcionan una visin con poca
agudeza, pero son ms sensibles a los niveles bajos de intensidad luminosa. En ambientes
poco iluminados usamos la visin con los bastones, por lo que con poca iluminacin somos
ciegos al color y perdemos la visin foveal.
Conos: 6 millones. (fvea) Aportan la mayor parte de la informacin sobre el entorno y sus
detalles ms finos (agudeza visual), responsables de la visin diurna y a color (capacidad de
distinguir entre diferentes LDO).
Fvea: Regin central de la retina, existe la mxima agudeza y contiene solamente conos.
Disco ptico: Se encuentra en la retina, es la zona donde los axones portadores de la info
visual salen del ojo, formando el nervio ptico. Debido a que no hay receptores se genera
un punto ciego en esta zona.
Retina: Capa interna del ojo, para poder ver una imagen tiene que estar proyectada aqu,
esta imagen provoca cambios en la actividad elctrica de millones de neuronas en la retina,
cuyos resultados son los mensajes enviados a travs del nervio ptico al resto del cerebro.
Est formada por varias capas de cuerpos celulares neuronales, sus axones y dendritas, y por
fotorreceptores.
Las tres capas principales: de fotorreceptores, de clulas bipolares y de clulas ganglionares.
Los fotorreceptores estn en el fondo de la retina; para llegar hasta ellos, la luz tiene que
atravesar las capas que los recubren, estas capas son transparentes. Estos hacen sinapsis con
las clulas bipolares, neuronas cuyas dos ramas conectan la capa profunda y la superficial de
la retina, y estas neuronas conectan con las clulas ganglionares, neuronas cuyos axones
forman el nervio ptico (el segundo par craneal), que lleva la informacin al cerebro.
Adems, en la retina hay clulas horizontales y clulas amacrinas, ambas transmiten la
informacin en direccin paralela a la superficie de la retina, combinando as mensajes de
fotorreceptores adyacentes.
Los fotoreceptores:
Cada fotoreceptor consiste en un segmento externo, conectado por un cilio a un segmento
interno que contiene el ncleo. El externo est formando por varios cientos de lamellae (capa fina) o
finos discos de membrana.
Mezcla de colores
En 1802, Thomas Young, fsico y mdico britnico, propuso que el ojo detectaba diferentes
colores porque contena tres tipos de receptores, cada uno de ellos sensible a una nica tonalidad
de color. Su teora fue denominada teora tricromtica (tres colores). Fue sugerida por el hecho de
que para los observadores humanos cualquier color puede ser reproducido mezclando tres colores,
en cantidades variables, acertadamente seleccionadas de distintos puntos del espectro.
Mezclar colores es diferente que mezclar pigmentos. Si combinamos pigmentos amarillos y
azules (como pinturas) la mezcla resultante es verde. La mezcla de colores se refiere a la adicin
de dos o ms fuentes luminosas. Si proyectamos juntos un rayo de luz rojo brillante y un rayo verde
azulado sobre una pantalla blanca, lo que veremos ser luz amarilla. Si se mezcla luz amarilla y azul,
se obtendr luz blanca. Cuando un pantalla en color parece blanco, en realidad est formado por
puntos muy pequeos de luz roja, verde y azul.
Otros hechos de percepcin color sugirieren que las tonalidades pueden ser representadas
en el sistema visual como colores oponentes. Se concidera hace mucho a los colores amarillo, azul,
rojo y verde como colores primarios, colores originales puros, que no pueden ser obtenidos por la
mezcla de otros colores (el blanco y el negro son tambin primarios, pero los percibimos como
incoloros). Todos los dems colores pueden ser obtenidos por la mezcla de estos colores primarios.
El sistema tricromtico no permite explicar por qu el amarillo est incluido en este grupo (por qu
es percibido como un color puro). Adems, algunos colores parecen poder mezclarse, mientras que
otros no, por ejemplo se puede hablar de un verde azulado o de un verde amarillento y el naranja
parece tener las caractersticas del rojo y del amarillo, el prpura se asemeja al rojo y al azul, pero
intentar imaginarse un verde rojizo o un amarillo azulado es imposible: estos colores son opuestos
entre s.
El sistema visual utiliza ambos procesos, el tricromtico y el de los colores oponentes, para
codificar la informacin relacionada con el color:
Postimagenes negativas
Los tems de colores complementarios se unen a los originales para formar un todo. En este
contexto, los colores complementados son los que, al mezclarlos entre s, producen el blanco (o
tonos de gris ms o menos oscuros)
La causa ms importante de las postimgenes negativas es la adaptacin de la tasa de
descarga de las clulas ganglionares. Cuando las clulas ganglionares son excitadas o inhibidas
durante un largo perodo de tiempo, muestran despus un efecto de rebote, descargando ms
rpida o ms lentamente de normal.
1) Orientacin y movimiento
La mayora de las neuronas de la corteza estriada modifican su tasa de respuesta segn la
orientacin del estmulo. Si se proyecta una barra luminosa en el campo receptor de la clula y se la
hace girar alrededor del punto central, la clula responder nicamente a una posicin concreta de
la barra. Algunas dan su mxima respuesta ante una barra orientada en posicin vertical, otras
horizontal y otras a las orientadas en cualesquiera de las posiciones intermedias.
Ver figura 6.4
Clulas simples: Neuronas sensibles a la orientacin, tienen campos receptores organizados
de forma oponente.
Por ej: Una barra con una orientacin concreta podra excitar a la clula si est situada en el
centro del campo receptor, pero la inhibira si se mueve fuera de esa posicin.
Clulas complejas: Tambin responden mejor a una barra con una orientacin determinada
pero no presentan un efecto inhibitorio en la periferia, la clula sigue respondiendo
mientras la barra se mueve dentro de su campo receptor. De hecho, muchas clulas
complejas incrementan su tasa de descarga cuando la barra se desplaza perpendicularmente
a su ngulo de orientacin (a menudo solamente en una direccin). Por tanto, stas tambin
funcionan como detectores de movimiento. Adems, las responden tanto a barras luminosas
sobre fondo negro, como al contrario.
Clulas hipercomplejas: Responden a barras con una orientacin concreta, pero tienen
coincidiendo con uno de los extremos de la barra (o con ambos), una regin inhibitoria que
permite que las clulas detecten la localizacin de los extremos o bordes finales de las
barras con una orientacin concreta.
2) Frecuencia espacial
Aunque los primeros estudios sugirieron que las neuronas de la corteza visual primaria
detectan lneas y bordes, investigaciones posteriores demostraron que en realidad respondan a
enrejados sinusoidales.
Ver figura 6.25: Se compara un enrejado de ondas sinusoidales con uno de onda cuadrada.
De onda cuadrada: Consiste en un conjunto de barras rectangulares, que se
diferencian entre s en el nivel de brillo; el brillo a lo largo de una lnea perpendicular
a las barras del enrejado vara a modo de un escaln que se repite.
Sinusoidal: Se ve como un conjunto de barras paralelas borrosas y desenfocadas. El
brillo a lo largo de cualquier lnea perpendicular a las barras del enrejado, vara
segn una funcin sinusoidal. Se caracteriza por su frecuencia espacial. Estamos
acostumbrados a expresar las frecuencias en trminos de tiempo o distancia pero
como el tamao de la imagen de un estmulo sobre la retina vara segn su
proximidad al ojo, lo que se utiliza generalmente es el ngulo visual en lugar de la
distancia fsica entre dos ciclos contiguos de la onda. La frecuencia espacial de un
enrejado sinusoidal se expresa como la variacin de luminancia medida en ciclos por
grado de ngulo visual. (ver figura 6.26)
La mayora de las neuronas de la corteza estriada tienen una tasa ms alta de respuesta
cuando se proyecta el enrejado de ondas sinusoidales de una frecuencia espacial concreta en una
zona determinada de su campo receptor. Distintas neuronas detectan diferentes frecuencias
espaciales. En las neuronas sensibles a la orientacin de los enrejados, stos deben alinearse con el
ngulo de orientacin apropiado.
Clulas simples: Observando sus respuestas mientras se mueve una barra muy estrecha de
luz parpadeante y con la orientacin apropiada a travs de su campo receptor, se aprecia que
muchas de ellas tienen mltiples regiones inhibitorias y excitatorias, como flancos bordeando el
centro. El perfil de esas regiones se asemeja a una onda sinusoidal modulada (precisamente lo que
necesitaramos para detectar unos cuantos ciclos en un enrejado de ondas sinusoidales)
4) Disparidad retiniana
Percibimos la profundidad de varias formas, muchas de las cuales implican seales que
pueden ser detectadas monocularmente, por un solo ojo.
El tamao retiniano relativo, la prdida de detalles debido al efecto de la neblina atmosfrica
y el movimiento aparente de las imgenes en la retina cuando se mueve la cabeza; todo ello
contribuye a la percepcin de profundidad y no requiere visin binocular. Sin embargo, esta
proporciona una percepcin vvida de la profundidad a travs del proceso de la visin
estereoscpica o estereopsia: Es particularmente importante en la gua visual de los movimientos
finos de la mano y los dedos, como los que utilizamos al enhebrar una aguja.
La mayora de las neuronas de la corteza estriada son binoculares -responden a la
estimulacin visual en ambos ojos-. Muchas de estas, sobre todo las que estn en la capa que recibe
informacin desde el sistema magnocelular, tienen patrones de respuesta que parecen contribuir a
la percepcin de profundidad.
En la mayora de los casos, las clulas aumentan su tasa de respuesta cuando cada ojo ve un
estmulo que produce imgenes en zonas ligeramente diferentes de sus retinas. Es decir, responden
a la disparidad retiniana. Esta es la informacin que se necesita para la estereopsia. Cada ojo ve una
escena tridimensional ligeramente diferente y la presencia de disparidad retiniana indica diferencias
en la distancia de los objetos al observador
5) Color
En la corteza estriada llega la informacin de las clulas ganglionares sensibles al color, que
se transmite gracias a las capas parvocelulares y coniocelulares del ncleo geniculado lateral dorsal,
a unas clulas especiales que se agrupan en los blobs de citocromo oxidasa (CO).
Hasta hace poco tiempo, los investigadores crean que el sistema parvocelular trasmita a la
corteza estriada toda la informacin sobre el color. Sin embargo, ahora parece ser que este recibe
informacin solamente desde los conos rojos y verdes; la informacin adicional de los conos
azules es transmitida a travs del sistema coniocelular.
Los mdulos estn formados, por dos mitades, cada una de las cuales rodea a un blob de CO:
Neuronas localizadas en los blobs: Son sensibles al color y a las bajas frecuencias espaciales,
pero son relativamente insensibles a otras caractersticas visuales. No responden
selectivamente a las distintas orientaciones y tienen campos receptores relativamente
amplios, lo que hace pensar que no proporcionan informacin til para la percepcin de la
forma.
Neuronas localizadas fuera del blob de CO: Muestran sensibilidad a la orientacin, al
movimiento, a la frecuencia espacial, a la textura y a la disparidad binocular, pero la mayora
no responden al color.
Cada mitad del mdulo recibe inputs desde un slo ojo, pero las conexiones dentro del
mdulo combina la informacin de ambos, por lo que la mayora de las neuronas son binoculares.
Dependiendo de sus localizaciones dentro del mdulo, las neuronas reciben un porcentaje de inputs
variable desde cada uno de los ojos.
Si se registra cualquiera de las neuronas de un mismo mdulo, se observar que todos sus
campos receptores se superponen. Esto es, todas las neuronas de un mdulo analizan la informacin
de la misma regin del campo visual. Adems, si se inserta un microelectrodo en un mdulo con una
localizacin fuera de los blobs de CO, se encontrarn clulas simples y complejas, pero todas las
neuronas sensibles a orientacin respondern a barras de una misma orientacin. Adems,
todas compartirn la misma dominancia ocular (el mismo % de input desde cada uno de los ojos). Al
mover el electrodo por el mdulo se observa que estas dos caractersticas (sensibilidad a la
orientacin y dominancia ocular) varan sistemticamente y que estn dispuestas en ngulo recto la
una respecto a la otra.
Cmo se acomoda la frecuencia espacial en esta organizacin? Las neuronas de los blobs de
CO respondan a las frecuencias espaciales bajas pero eran sensibles a pequeas diferencias de brillo
en su campo receptor. Fuera de los blobs, la sensibilidad a la frecuencia espacial vara con la
distancia desde el centro del blob ms prximo. Las frecuncias ms altas estn asociadas a mayores
distancias. Sin embargo, las neuronas que estn fuera de los blobs parecen menos sensibles al
contraste, las diferencias entre las reas luminosas y oscuras del enrejado sinusoidal tendran que
ser ms grandes para estas neuronas, que para las de los blobs.
Visin ciega
La percepcin visual depende de la integridad de las conexiones entre la retina y la corteza
estriada. Por ello, lesiones en los ojos, nervios pticos, tractos pticos, ncleos geniculados laterales,
radiaciones pticas o la propia corteza visual primaria provocan una prdida de visin en regiones
particulares del campo visual o una ceguera completa si la prdida es total.
Sin embargo, se ha observado un fenmeno interesante en personas con ceguera cortical
(ceguera causada por lesiones en las radiaciones pticas o en la corteza visual primaria). Este tipo de
lesiones de uno de los lados del cerebro causan ceguera en el campo visual contralateral. Sin
embargo, se ha observado que si se coloca un objeto en el lado ciego del paciente y se le deca que
lo cogiera, era capaz de hacerlo con precisin. Los pacientes estaban sorprendidos de que sus manos
entraran en contacto repetidas veces con objetos en una zona que les pareca oscuridad;
decan que all no vean nada. El paciente tambin es sensible al movimiento y, en cierta medida, a la
orientacin de los objetos en su campo ciego.
Este fenmeno (visin ciega) podra depender de las conexiones que recibe la corteza visual
de asociacin desde el calculo superior, del ncleo geniculado dorsal y del pulvinar. El papel
de estas conexiones en el cerebro intacto no se conoce. La mayora de los inputs a la corteza visual
de asociacin proceden de la corteza estriada y obviamente estas conexiones son necesarias para la
percepcin visual normal. Adems de aportarnos datos sobre los aspectos funcionales del cerebro,
el fenmeno de la visin ciega tambin muestra que la informacin visual puede controlar la
conducta sin producir sensaciones conscientes. Aunque el calculo superior y el ncleo pulvinar
envan informacin visual a partes del cerebro que guan el movimiento de las manos, no parecen
enviarla a las partes del cerebro responsables de la vigilia consciente. Quizs esta conexin es una
adquisicin evolutivamente ms reciente. En ocasiones, primates con lesiones en la corteza estriada
tambin muestran los fenmenos de la visin ciega, pero, obviamente, no podemos asegurar la
representacin consciente de los animales en su percepcin visual.
Durante una tiempo se crey que la corriente dorsal reciba informacin solamente desde el
sistema M y que la ventral lo reciba solamente desde el P. Ms recientemente se ha mostrado que
ambos sistemas contribuyen a la informacin en ambas corrientes. La corriente dorsal recibe, sobre
todo, inputs M, pero la ventral los recibe aproximadamente por igual de ambos sistemas al igual que
del C.
Se compone de dos regiones principales: reas TEO y TE. Las lesiones de estas regiones
provocan alteraciones graves en la discriminacin visual
rea TEO:
o Los campos receptores de las neuronas de esta rea tienen dimensiones
absolutamente variables, pero generalmente son ms grandes que los de las
neuronas del rea V4 y ms pequeos que los de las neuronas del rea TE.
o Sus aferencias principales le llegan desde el rea V4 y las principales eferencias se
dirigen al rea TE, lo que sugiere que la codificacin neural de los objetos visuales en
TEO est basada en los rasgos de los objetos, y que stos son ms globales que los
de V 4, pero no tanto como los de TE.
o Juega un papel crtico en la percepcin del color
o Las lesiones en ella imposibilita a los monos el aprender una tarea que requiera
discriminar entre patrones bidimensionales, que difieran en forma, tamao,
orientacin, color o brillo. Por ello, esta regin participa como un enlace esencial en
el anlisis de la informacin visual.
rea TE:
o Sus neuronas tienen los campos receptores ms grandes de todas, a menudo
abarcando la mitad completa del campo visual contralateral.
o En general, estas neuronas responden mejor a objetos de tres dimensiones (o la
fotografa de ellos).
o Responden poco a los estmulos sencillos como puntos de luz, barras o enrejados
sinusoidales.
o La mayora de ellas slo responden cuando estos estmulos se mueven hacia
localizaciones diferentes, cambian sus dimensiones, se modifican los fondos o son
ocluidos parcialmente por otros objetos.
o Por todo ello, parece que participa tanto en el reconocimiento de objetos como en
el anlisis de rasgos o caractersticas especficas.
o Estudiaron las caractersticas de respuesta de estas neuronas. Para empezar,
localizaron una neurona con un microelectrodo; presentaron, entonces, un gran
nmero de objetos tridimensionales, como animales de juguete, plantas o figuritas
hasta que encontraron uno que produca la mejor respuesta. Seguidamente, a travs
de un ordenador, presentaron una serie de versiones cada vez ms simplificadas del
dibujo del objeto, buscando el patrn ms simple que pudiera mantener la
respuesta celular. La clula responda cuando se presenta la cabeza del tigre y
continuaba respondiendo con las sucesivas simplificaciones del patrn; la clula era
activada por un par de rectngulos negros sobrepuestos a un cuadrado blanco, pero
no lo era por cualquiera de los dos componentes de este estmulo. Como se observ,
ninguna neurona individual podra reconocer un estmulo complejo que se
encuentre en la naturaleza, en lugar de eso, estmulos concretos podran ser
representados por la actividad de un amplio grupo de clulas, cada uno sensible a
patrones ligeramente diferentes. Este es el patrn de actividad en los circuitos de
neuronas del rea TE, que representan la percepcin de objetos concretos.
Al igual que otras regiones de la corteza, esta est organizada en columnas. Neuronas de
regiones vecinas responden frecuentemente a versiones algo diferentes del mismo estmulo.
Por ejemplo, se han encontrado neuronas en la corteza del lbulo temporal que se excitan
especficamente por la visin de una cara. Algunas responden a las caras vistas de frente y
otras responden a las vistas de perfil. La mayora de estas clulas sensibles a las caras estn
localizadas en el rea TE y en la corteza que reviste el borde anterior del surco temporal
superior (rea STS).
Sus neuronas responden a formas muy complejas. La complejidad y las caractersticas
especficas de estos rasgos sugieren que el desarrollo de los circuitos responsables de su
deteccin tiene que implicar aprendizaje.
Sndrome de Balint:
Se da en personas con lesiones bilaterales de la regin parieto-occipital, la cual bordea a los
lbulos parietal y occipital
Consta de tres sntomas principales relacionados con la percepcin espacial.
o Ataxia ptica: Dificultades para alcanzar los objetos cuando el movimiento est
guiado visualmente. Una persona podra percibir y reconocer objetos concretos,
pero cuando intenta alcanzarlos los movimientos frecuentemente estn mal
dirigidos.
o Apraxia ocular: Alteracin de la exploracin visual. Si una persona observa una
habitacin llena de objetos, puede ver cualquiera de ellos y ser capaz de percibirlo
normalmente, sin embargo no ser capaz de mantener la mirada fija en el objeto,
sus ojos empezarn a navegar y otro objeto estar en su punto de mira durante un
tiempo. La persona no puede realizar un examen sistemtico del contenido de la
habitacin ni podr percibir la localizacin de los objetos que est viendo. Si un
objeto se mueve o si la luz tiene destellos intermitentes, la persona puede decir que
est viendo algo pero no podr hacer un movimiento ocular que dirija mirada hacia
el objetivo.
o Simultagnosia: Es el ms interesante de los tres. Como acabamos de mencionar, si la
mirada errtica o navegante de una persona con sndrome de Balint cae sobre un
objeto, puede percibirlo normalmente pero percibir slo un objeto cada vez. La
existencia de la simultagnosia significa que la percepcin de objetos separados tiene
lugar de forma independiente, an cuando los bordes de los objetos se superpongan
en el campo visual.
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