Microbiologa

para Ingenieros
Sanitarios

Celia Rodrguez Prez de Agreda

Centro de Investigaciones Hidrulicas.
Facultad de Ingeniera Civil.
Instituto Superior Politcnico Jos A. Echeverra
 Contenido
Captulo 1: Introduccin a la microbiologa.
1.1- Introduccin. 3
1.2- Reino protisto. 4
1.3- Bases qumicas de la vida microbiana. 12
Bibliografa 40

Captulo 2: Fisiologa y Metabolismo Microbiano.

2.1- Nutricin de los microorganismos. 25
2.2- Requerimientos nutricionales de los microorganismos. 26
2.3- Clasificacin de los microorganismos segn sus requerimientos
nutricionales. 26
2.4- Principios del metabolismo microbiano. 27
Bibliografa 40

Captulo 3: Microorganismos ms comunes de las aguas.

3.1- Bacterias. 41
3.2- Hongos. 48
3.3- Algas. 53
3.4- Protozoos. 54
3.5- Virus 57
Bibliografa 57

Captulo 4: Crecimiento de los Microorganismos.

4.1- Reproduccin y crecimiento de los microorganismos. 59
4.2- Medidas del crecimiento microbiano. 62
4.3- Factores que afectan el crecimiento de los microorganismos. 64
4.4- Cintica del crecimiento microbiano. 68
Bibliografa 74

Captulo 5: Importancia Sanitaria de algunos microorganismos.

5.1- Microorganismos ms comunes de las aguas que causan enfermedades. 75
5.2- Microorganismos indicadores de contaminacin. 80
Bibliografa 83

Captulo 6: Los microorganismos en el reciclaje de nutrientes y

en los procesos biolgicos de depuracin de las aguas
residuales.
6.1- Microorganismos en el reciclaje de los nutrientes. 85
6.2- Microorganismos en los procesos biolgicos de depuracin de las aguas
residuales. 93
Bibliografa 112

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Captulo 1: Introduccin a la microbiologa.

1.1- Introduccin.
Los microorganismos son los organismos vivientes ms pequeos que existen con
dimensiones en el rango entre 0,2 a 100 m (1m = 10-6 m ). De aqu que podemos
definir a la microbiologa como la ciencia que estudia a aquellos organismos demasiado
pequeos para ser vistos claramente e individualizados por el ojo humano sin ayuda
alguna y que existen en la naturaleza como clulas independientes o como agrupaciones
de clulas. Las clulas de los microorganismos se distinguen precisamente de las clulas
de los animales y las plantas, en que estas ltimas crecen y se reproducen como parte
integrante de un organismo pluricelular no siendo capaces vivir de forma independiente
en la naturaleza. Sin embargo, una clula microbiana es generalmente capaz de llevar a
cabo todos sus procesos de vida como son: el crecimiento, nutricin y reproduccin,
independientemente de otras clulas, tanto de la misma especie como de especies
diferentes.

Precisamente debido a su pequeo tamao, los microorganismos fueron descubierto

hace relativamente poco tiempo, considerndose al Holands Anton Van Leeuwenhoek
(1676) como el padre de la microbiologa.

Los primeros estudios acerca de los microorganismos se centraron fundamentalmente en

bacterias, hongos, protozoos y otras formas de vida potencialmente patgenas
productoras de enfermedades, de aqu, que en un principio a los microorganismos se les
consideraran como grmenes peligrosos y dainos, invisibles y misteriosos. El
desarrollo de microscopios cada vez ms potentes y el descubrimiento incesante de
metodologas de anlisis, ms precisas e incisivas, han revelado que solamente unos
pocos microorganismos son realmente peligrosos y que hay miles de especies que son
completamente inocuos y la mayora de ellos de gran valor industrial, mdico,
econmico etc.

Importancia de los microorganismos

En la naturaleza los microorganismos son los responsables de llevar a cabo la
transformacin de la materia orgnica e inorgnica, jugando un papel fundamental en
los ciclos biogeoqumicos del C, O, N, S y P. De aqu, que se pueda considerar que ellos
son esenciales para el mantenimiento integral de la biosfera de la cual dependen todas
las formas de vida superiores, siendo las bacterias los microorganismos ms
importantes, ya que ellas existen en una variedad de especies muy grande y con
requerimientos nutricionales y capacidades metablicas diferentes que permiten su
accin en los ms variados hbitat.

Por otra parte, el hombre utiliza a los microorganismos como herramienta fundamental
en el tratamiento y reciclaje de los materiales de desecho. Solo un pequesimo
porciento de los microorganismos conocidos (aproximadamente el 0,1%) son
patgenos, causando enfermedades infecciosas en el hombre, los animales y las plantas.

De los microorganismos causantes de enfermedades en el hombre una gran parte son

transmitido a travs de las excretas de los enfermos, lo que hace que se requiera de
medidas especiales para el transporte y disposicin de las aguas residuales, de forma tal
que se evite la contaminacin de las aguas de consumo con las aguas residuales. Entre

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las enfermedades transmitidas por las aguas contaminadas se encuentran: el clera, la
hepatitis infecciosa, la disentera, la poliomielitis, la fiebre tifoidea y paratifoidea, etc.

La microbiologa sanitaria es un campo relativamente nuevo y muy especializado de la

microbiologa que le brinda al ingeniero sanitario y ambiental las herramientas
necesarias para proveer un agua de calidad para el consumo humano, as como
realizarles un tratamiento adecuado a las aguas residuales. La microbiologa sanitaria
presente dos campos de accin muy importantes.

Uno se fundamenta en la purificacin y abastecimiento del agua para el uso domstico,

en el cual el control de los microorganismos patgenos, as como los responsables de la
produccin de olor, color y sabor en las aguas, juegan un papel fundamental. Por otra
parte, su conocimiento permite determinar el tipo de tratamiento que debe drsele al
agua para garantizar su calidad desde el punto de captacin hasta el punto de consumo.

El otro campo importante de la microbiologa sanitaria es el que se ocupa del

tratamiento de las aguas residuales. El objetivo fundamental del tratamiento biolgico
de las aguas residuales es el coagular y remover los slidos coloidales no sedimentables
y estabilizar la materia orgnica a travs del crecimiento microbiano. Por otra parte, las
bases para el diseo de los sistemas de tratamiento biolgico de las aguas residuales, as
como la seleccin del tipo de tratamiento a ser utilizado depende de la forma, estructura
y actividad bioqumica de los microorganismos presentes, de aqu la importancia de
conocer los microorganismos que crecen en las poblaciones microbianas mixtas de estos
sistemas, as como el efecto de los factores ambientales sobre los mismos.

Para aplicar la microbiologa sanitaria es necesario conocer los principios bsicos que
rigen a la microbiologa general.

1.2- Reino Protisto

Antes del empleo general del microscopio de alta potencia, los bilogos tenan
relativamente poca dificultad en clasificar las diversas formas de vida visibles a simple
vista, solo se conocan dos reinos: el vegetal y el animal. A las plantas se les
consideraban como inmviles y relativamente simples, mientras que a los animales se
les atribua el ser mviles y por tanto ms complejos.

De aqu que los primeros microbilogos utilizaran estos reinos en la clasificacin de los
microorganismos, de acuerdo con los criterios antes mencionados, las algas
microscpicas, los hongos y las bacterias se asignaban al reino vegetal, debido a su
inmovilidad, su supuesta sencillez, su estructura vegetal y su incapacidad para captar y
comer alimentos slidos como lo hacan los animales. Por otro lado, los protozoos se
clasificaron como animales, debido a su estructura ms compleja, su movilidad visible y
su habilidad para coger y comer alimentos slidos (otros protozoos, bacterias y
fragmentos celulares). Pero a medida que se fueron perfeccionando las tcnicas
cientficas como el microscopio de alta potencia y las tcnicas de tincin, esta sencilla
clasificacin encontr dificultad ya que se descubrieron extraas excepciones e
inconsistencias. Ej. Los vegetales excepto los hongos contienen un pigmento verde la
clorofila, que los capacita para utilizar la luz solar como fuente de energa, mientras que
las clulas animales tpicas y los hongos no la tienen; sin embargo, un grupo de
protozoos flagelados como es el caso de la Euglena presenta clorofila como las plantas.
Para evitar estas confusiones Ernest Haekel (1866) propuso un tercer reino llamado

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reino protisto. Este reino se ha utilizado en sentido general para agrupar a todos los
seres microscpicos unicelulares de vida libre y autnoma, fotosintticos y no
fotosintticos, bacterias mviles y no mviles, protozoos, hongos y algas.

De aqu que los miembros del reino protisto se distingan de la totalidad de los miembros
de los reinos animal y vegetal por el simple hecho de que ellos existen nicamente
como organismos unicelulares autnomamente sinttico. Hay algunos microorganismos
que se pueden presentarse en la naturaleza como agrupaciones de clulas pero sin
diferenciacin celular.

Posterior a los planteamientos de Haekel, otro cientfico nombrado Robert H. Whittaker

propuso la divisin de los organismos en cinco reinos: Animalia, Plantae, Monera o
Procaryotae, Protisto y Hongos.

A pesar de las diferencias significativas que existen entre los organismos que
constituyen los tres reinos (protisto, animales y vegetales) todos presentan algo en
comn y este algo es que estn constituidos por clulas.

La clula.
La clula es la unidad estructural y funcional de vida ms pequea que existe, capaz de
crecer y reproducirse de forma autnoma, utilizando alimento distinto a ella. Los
organismos ms pequeos estn constituidos por una sola clula. A pesar de las
diferencias externas y la diversidad de clase de clulas que existen, todas las clulas son
notablemente semejantes en sus rasgos bsicos estructurales.

Una clula es una entidad, aislada y separada de otras clulas por de la membrana
celular (en algunas se presenta adems la pared celular) y contiene en su interior una
variedad de sustancias qumicas y estructuras subcelulares. La membrana celular o
membrana del plasma es una barrera que separa el interior del exterior de la clula, es
una capa muy fina, flexible y permeable de forma selectiva, permitiendo el paso al
interior de la clula de los elementos nutritivos necesarios y de otras sustancias de vital
importancia para ella, as como la salida de materiales de desecho. En el caso de las
clulas que presentan pared celular sta es una capa fuerte y relativamente rgida que
se encuentra por fuera de la membrana celular, las clulas de las plantas y la mayora de
los microorganismos presentan pared celular, las clulas animales no presentan pared.
En el interior de la clula se encuentran varias estructuras y sustancias las cuales hacen
posible el funcionamiento de la clula, una estructura fundamental es el ncleo o regin
nuclear, en el cual se encuentra almacenada la informacin gentica; el citoplasma
comprende todas las estructuras y sustancias que se encuentran en el interior de la
membrana celular, exceptuando el material nuclear, en el se encuentra la maquinaria
para que la clula funcione y crezca. Los componentes mayoritarios del citoplasma,
adems del agua, incluyen macromolculas (protenas, cidos nucleicos, polisacridos
y lpidos), ribosomas (pequeos grnulos en los que ocurre la sntesis de protenas),
molculas orgnicas pequeas (principalmente precursores de las macromolculas) e
iones inorgnicos.

Una clula es una unidad dinmica constantemente cambiando y reemplazando sus

partes, para esto la clula toma los materiales de su entorno y los utiliza en sus distintos
procesos, devolviendo al entorno los materiales de desecho, de aqu que las clulas sean

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sistemas abiertos cambiando constantemente a pesar de que no cambien visiblemente al
observarlo.

Hay que sealar adems, que todas las clulas contienen sustancias qumicas complejas,
como son: protenas, cidos nucleicos, lpidos y polisacridos. Debido a que todos estos
componentes son comunes en las clulas de todos los organismos vivos se considera
que todas las clulas descienden de un antepasado comn.

Clulas procariotas y eucariotas.

Sobre la base del estudio de la estructura de las clulas se ha podido distinguir dos tipos
bsicos de clulas las cuales difieren grandemente en sus estructuras, stas son las
clulas procariotas y las eucariotas siendo la diferencia fundamental entre ellas,
adems de su tamao, sus diferentes estructuras nucleares. (Fig. 1.1)

Figura 1.1: Esquema de una clula procariota.

El ncleo de las clulas eucariotas es muy desarrollado y complejo, est separado del
citoplasma por una membrana nuclear envolvente que tiene numerosas perforaciones,
en el ncleo se encuentran varias molculas de DNA (material gentico) y la divisin
nuclear ocurre mediante el proceso llamado mitosis, en el citoplasma se encuentran
algunas estructuras rodeadas por membrana que no estn presentes en las procariotas
por ejemplo mitocondrias, cloroplastos, complejo de Golgi, retculo endoplasmtico.

En las clulas procariotas la regin nuclear no est rodeada por una membrana y el
material gentico consiste de una sola molcula de DNA cuya divisin no ocurre por
mitosis.

Las clulas procariotas son generalmente ms pequeas que las clulas eucariotas (con
la excepcin de las bacterias filamentosas); sin embargo, las clulas procariotas
presentan una velocidad de crecimiento mayor, esto se debe a que al tener un menor
tamao, las clulas procariotas, tienen una relacin superficie-volumen superior a las
clulas eucariotas y por tanto una mayor superficie de membrana utilizable para el
transporte de nutrientes y de materiales de desecho. En el caso de las clulas eucariotas,
que son mayores, el citoplasma est dividido en compartimentos, en estructuras de
dimensiones menores, los orgnulos de las clulas, los cuales entre otras cosas tienen
como objetivo el de acortar la distancia y facilitar las reacciones que ocurren en el
interior de la clula.

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Las bacterias son las nicas que presentan clulas procariotas. Con clulas eucariotas se
encuentran varios grupos de microorganismos: algas, hongos y protozoos, adems de
todos los animales y las plantas. En la tabla 1.1 se presenta la subdivisin del reino
protista de acuerdo con el tipo de clula.

Tabla 1.1. Principales grupos de microorganismos

Procariota Eucariota
- Ausencia de membrana - Presentan membrana nuclear
nuclear. - Gran diferenciacin interna
- Poca diferenciacin interna

Bacterias incluyendo las Fotosintticos No fotosintticos

cianobacterias (conocidas Algas Hongos Protozoos
tambin como algas verde-azul)

De acuerdo con la divisin de los organismos en cinco reinos vemos que los protistas
procariotas se incluiran en el reino Monera o Procaryotae; mientras que los protistos
eucariotas, como son los protozoos y las algas se incluyen en el reino Protisto, y los
hongos en el reino que lleva su nombre. Hay que sealar que la divisin en cinco reino
no ha sido aceptada por muchos microbilogos. Debido a la facilidad que brinda la
inclusin de los microorganismos en un solo reino, en lo adelante se seguir su anlisis
de acuerdo con la divisin presentada en la tabla 1.1

Adems de los grupos de microorganismos mencionados en la tabla 1.1, la

microbiologa estudia tambin a los virus.

Los virus no son clulas y no se comportan como sistemas abiertos, siendo la partcula
viral una estructura esttica que es incapaz de cambiar o reemplazar sus partes
necesitando infectar a una clula hospedero para apropiarse de su mquina biosinttica y
de esta forma poderse replicar, por tanto son parsitos intracelulares obligados. Las
partculas virales estn constituidas por cidos nucleicos (puede ser DNA o RNA) y
protenas entre las que se encuentran algunas enzimas. Se conocen centenares de virus
diferentes, cada uno es especfico para un cierto tipo de clula husped la cual puede ser
animal, vegetal o bacteriana, en el caso en que la clula hospedero sea una bacteria se le
llaman bacterifagos o simplemente fagos.

Estructura celular.
Membrana celular o membrana del plasma o citoplasmtica.
La membrana celular es una estructura fina que rodea a la clula comportndose como
una barrera selectiva, semipermeable y flexible. La estructura general de la mayora de
las membranas biolgicas es una bicapa de fosfolpidos embebidas en una variedad de
protenas especializadas (modelo del mosaico fluido); algunas de las protenas de la
membrana son enzimas, mientras que otras pueden unirse a elementos nutritivos del
entorno y transportarlos al interior de la clula. La caracterstica de los fosfolpidos de
presentar una porcin hidrofbica (repele el agua) y una porcin hidroflica (afn al
agua) hace que la porcin hidrofbica de los cidos grasos se orienten hacia el interior
de la bicapa mientras que la porcin hidroflica se orienta hacia la porcin exterior de la
bicapa expuesta al ambiente acuoso esto hace que el transporte a travs de la membrana
sea altamente selectivo y especfico, efectundose el transporte de las distintas
sustancias por difusin o mediante el uso de protenas transportadoras las cuales

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pueden actuar como transportador simplemente o requerir de energa (transporte activo).
En el caso de la mayora de los procariotas en la membrana celular se encuentran
adems protenas transportadoras de electrones que participan en el metabolismo
energtico de la clula.

Citoplasma.
El citoplasma comprende todas las diferentes estructuras y sustancias que se encuentran
en el interior de la membrana celular. La fase acuosa del citoplasma se conoce como
citosol o matriz citoplasmtica en l se encuentran muchos enzimas, as como,
molculas sillares que desempean el papel de precursores de las macromolculas,
vitaminas, y cierta cantidad de iones; adems de productos de desecho que la clula
debe excretar hacia el exterior.

Ribosomas.
Los ribosomas son elementos granulares, que se encuentran en el citoplasma de las
clulas tanto procariotas como eucariotas. Los ribosomas estn constituidos por cido
ribonucleico (RNA) y protenas y generalmente aparecen en la clula formando
agrupaciones llamadas polirribosomas o polisomas. En las clulas eucariotas los
ribosomas son mayores que los de las clulas procariotas, pero desempean en ambas
clulas la misma funcin, la biosntesis de las protenas a partir de los aminocidos.

El ncleo o zona nuclear.

En las clulas procariotas el material gentico est formado por un solo cromosoma
constituido por una molcula circular de cido desoxirribonucleico (DNA) de doble
cadena, que se encuentra en una zona de la clula llamada nucleoide o zona nuclear. El
material gentico no se encuentra encerrado por ninguna membrana y la divisin de la
clula se realiza por divisin binaria transversa, siendo ste un modo de reproduccin
asexual muy simple.

En las clulas eucariotas hay un ncleo verdadero rodeado por una envoltura nuclear,
compuesta por dos membranas apareadas ntimamente y que presentan aberturas
conocidas como poros nucleares, los cuales permiten la circulacin de diversas
sustancias entre el ncleo y el citoplasma. En el interior del ncleo se encuentra el
nucleolo, al cual se le considera como una fbrica de cido ribonucleico (RNA). En el
resto del ncleo se encuentran los cromosomas, constituidos por DNA, RNA y protenas
(histonas). La divisin de las clulas eucariotas es tambin de modo asexual, pero
ocurre por divisin nuclear mediante el proceso llamado mitosis, el cual es un proceso
muy organizado y complejo. En las clulas germinales (gametos) de los organismos
eucariotas la divisin celular se produce mediante el proceso conocido como meiosis, en
el cual ocurre recombinacin gentica.

Pared Celular.
La pared celular es una envoltura rgida y permeable que rodea a la membrana celular la
cual le confiere rigidez a la clula permitindole que mantenga su forma caracterstica
adems de protegerla de altas presiones osmticas. La pared celular es una caracterstica
que distingue a los organismos procariotas de los eucariotas. La presentan todas las
bacterias (excepto el micoplasma) y est compuesta, fundamentalmente, por un
mucopolisacrido llamado peptidoglican; mientras que las clulas animales no
presentan pared celular y en las clulas eucariotas, que la presentan, su composicin es

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diferente a la de las procariotas, por ejemplo en las algas y las plantas la pared es
fundamentalmente de celulosa, mientras que en los hongos es de quitina.

Movilidad celular.
La movilidad de los microorganismos est asociada comnmente con la presencia de
organelos especiales llamados flagelos o cilios.

En las bacterias mviles pueden presentarse uno o varios flagelos los cuales impulsan a
la bacteria a travs de su entorno acuoso, el flagelo procariota no posee membrana
definida consistiendo en un filamento nico muy pequeo formado por tres o ms fibras
de protena del tipo flagelina.

En el caso de las clulas eucariotas el movimiento puede efectuarse mediante flagelos,

cilios o por flujo citoplasmticos (movimiento ameboideo), los flagelos eucariotas
presentan una estructura mucho ms compleja que la de los procariotas, los flagelos o
cilios eucariotas estn formados de microtbulos compuestos de molculas de protenas
llamadas tubulinas. Los cilios son similares a los flagelos pero ms pequeos y se
encuentran en mayor nmero.

Algunos microorganismos eucariotas como es el caso de la ameba su movimiento es

mediante movimiento ameboideo con la formacin de seudpodos o falsos pies, los
cuales son proyecciones temporales del citoplasma

Cpsula o glicocaix.
Es una estructura viscosa, gomosa, gelatinosa que rodea a la pared celular de algunas
bacterias brindndole a estas clula resistencia y proteccin. Su presencia o ausencia
est regulada genticamente. Est constituida por un 98% de agua y un 2% de
polisacridos y protenas.

Grnulos reserva.
Los grnulos que a menudo son observados en el interior de las clulas y que difieren
en su naturaleza, en los diferentes organismos, presentan casi siempre la funcin de
almacenar sustancias que pueden servir como fuentes de energa o como bloques de
construccin. En el caso de las bacterias son comunes los grnulos de almidn y de
cido hidroxibutrico los cuales son almacenes de elementos nutritivos (fuentes de
carbn), otras almacenan grupos fosfatos (grnulos de volutina) y algunas presentan
grnulos de azufre.

Vesculas de gas.
Un gran nmero de organismos procariotas que viven flotando en lagos y mares
producen vesculas de gas (cianobacterias, bacterias fotosintetizadoras y algunas
bacterias no fotosintetizadoras que viven en lagos y lagunas). Las vesculas de gas son
estructuras llenas de gas rodeada por una membrana compuesta solamente por protenas
las cuales se presentan en el citoplasma de las clulas en nmeros muy variados. La
funcin de las vesculas de gas es la de regular la flotacin de la clula en la columna de
agua. La presencia de las vesculas de gas en estas bacterias hacen que ellas puedan
formar grandes masas en la superficie de los lagos y lagunas.

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Orgnulos eucariotas.
En el citoplasma de las clulas eucariotas se encuentran distintas estructuras encerradas
en membranas llamadas orgnulos, los cuales realizan funciones importantes en la
clula, entre stos se destacan:

Mitocondrias: Las mitocondrias presentan una estructura ovalada o esfrica

encerrada por una doble membrana; la membrana externa es lisa y rodea a la
mitocondria, mientras que la membrana interna se encuentra muy plegada formando
las llamadas crestas, el compartimento interno de la mitocondria est lleno de una
sustancia gelatinosa llamada matriz mitocondrial. Las mitocondrias son las fbricas
donde se produce la energa de las clulas (la respiracin), en ellas se encuentran
muchos enzimas los cuales de forma conjunta catalizan la oxidacin de los distintos
elementos nutritivos utilizados por la clula, degradando stos hasta dixido de
carbono y agua. Algunos de estos enzimas se encuentran localizados en la matriz
mientras que otros se encuentran en la membrana interna. Durante el proceso de
oxidacin se libera gran cantidad de energa qumica, la cual se utiliza en la
produccin de trifosfato de adenosina (ATP) que es la principal molcula portadora
de energa en las clulas. En las mitocondrias se ha observado la presencia de
pequeas cantidades de DNA, RNA, as como de ribosomas, lo cual ha hecho pensar
que durante el proceso de evolucin se estableci en una relacin simbitica entre
clulas procariotas anaerobias mayores y otras procariotas de menor tamao, que
eran capaces de emplear el oxgeno molecular para oxidar las sustancias nutritivas y
de esta forma el DNA y los ribosomas de las mitocondrias pudieran ser
descendientes evolutivos del DNA y de los ribosomas de pequeas bacterias
invasoras. En la actualidad las mitocondrias se dividen durante el proceso de divisin
celular.

Cloroplastos: Son estructuras relativamente grandes que contienen cantidades del

pigmento clorofila. En ellos se realiza el proceso de la fotosntesis pudindose
considerar como fabricas de energa que utilizan la energa luminosa para reducir el
dixido de carbono y formar carbohidratos, entre los que se encuentran el almidn,
liberando oxgeno molecular. Al igual que las mitocondrias, los cloroplastos
contienen tambin DNA, RNA y ribosomas, considerndose un origen evolutivo
semejante al explicado en las mitocondrias. En el caso de las bacterias
fotosintetizadoras y las cianobacterias, stas no presentan cloroplasto, lo que poseen
son membranas internas derivadas de la membrana celular con pigmentos capaces de
captar la luz, a estas membranas con pigmentos se les conoce como cromatforo.

Retculo endoplasmtico: Es una red de canales membranosos que forman

plegamientos. Estos canales permiten el transporte de diversos productos a travs de
la clula, habitualmente hacia el exterior. Existen dos tipos de retculo
endoplasmtico, el liso y el rugoso. En la superficie del rugoso se encuentran
insertados ribosomas en los cuales ocurre la biosntesis de las protenas que
posteriormente sern transportadas al exterior de las clulas. El retculo
endoplasmtico liso no presenta ribosomas.

Cuerpos de Golgi: Son orgnulos secretores que consisten en sacos membranosos

apilados y aplanados, llamados vesculas, los cuales reciben ciertos productos
procedentes del retculo endoplasmtico que son luego secretados hacia el exterior
de la clula.

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 Lisosomas: Son sacos rodeados por una membrana que contienen enzimas
hidrolticas que son capaces de digerir protenas, polisacridos y lpidos que ya no
son necesarios para la clula.

Comparacin entre la clula procariota y la eucariota.

Como se ha podido observar hay diferencias marcadas entre las estructuras de estos dos
tipos de clulas. Un aspecto que distingue a las clulas eucariotas es la presencia de
estructuras membranosas (orgnulos) en las que se efectan diferentes funciones
celulares, ejemplos de estas estructuras son las mitocondrias y los cloroplastos.

En la tabla 1.2 se presentan las diferencias que distinguen a cada una de estas clulas,
agrupndose estas diferencias en varias categoras siendo las ms importantes: la
estructura y funcin del ncleo, la estructura y organizacin del citoplasma y las formas
de movimiento de la clula.

Tabla 1.2. Comparacin entre la clula procariota y la eucariota.

Propiedades Procariotas Eucariotas
(bacterias) (hongos, algas, protozoos, plantas
y animales).

Nucleo
Membrana nuclear Ausente Presente
Nucleolo Ausente Presente
DNA Una sola molcula Varios cromosomas donde el
DNA est asociado con protenas
(histonas)
Divisin Celular No mitosis Mitosis

Citoplasma.
Pared Celular. Presente en la mayora de los Presente en plantas, algas y
procariotas, compuesta de hongos; ausente en las clulas de
peptidoglican. los animales.
Membrana celular. Bicapa fosdfolipdica Bicapa fosfolipdica, usualmente
presenta esteroles.
Ribosomas. Tamo de 70S Tamao de 80S
Mitocondrias. Ausente, el sistema respiratorio Presentes
est asociado con la membrana
celular.
Cloroplastos. Ausentes Presentes
Retculo Endoplasmtico. Ausente Presente
Complejo de Golgi. Ausente Presente
Vesculas de gas. Presente en algunas especies Ausente
Endosporas Presente en algunas especies Ausente

Formas de Movimiento
Movimiento flagelar
Movimiento no flagelar.
Flagelo compuesto de una fibra Flagelos y cilios compuestos de
microtbulos.
Por deslizamiento o mediado por Flujo citoplasmtico (movimiento
las vesculas de gas ameboideo), y movimiento por
desplasamiento.

Tamao de la Clula Generalmente pequeas, Generalmente son grandes con

usualmente menores de 2 m de dimetros entre 2 a 100 m
dimetro

11
A pesar de las grandes diferencias estructurales que presentan las clulas procariotas y
eucariotas es necesario sealar que todos los organismos tanto procariotas como
eucariotas son totalmente semejantes desde el punto de vista qumico pues todos
contienen protenas, cidos nucleicos, polisacridos y lpidos y utilizan la misma clase
de maquinaria metablica.

1.3- Bases Qumicas de la vida microbiana.

El conocimiento acerca de la microbiologa ha aumentado a medida que se han ido
comprendiendo los procesos que se llevan a cabo en las clulas. El desarrollo de la
bioqumica y la biologa molecular han permitido comprender los aspectos que
distinguen a los organismos vivos, siendo los ms significativos los siguientes:
Los organismos vivos son muy organizados y complicados conteniendo muchas
molculas complejas no encontradas usualmente en las sustancias abiticas.
En los organismos vivos cada parte componente de ste desempea una funcin
especfica.
Los organismos vivos poseen la capacidad de extraer, transformar y utilizar la
energa de su entorno, ya sea en forma de elementos nutritivos orgnicos o como
energa radiante de la luz solar. Esta energa permite a los organismos vivos
construir y mantener sus propias estructuras, efectuar trabajo mecnico y de
transporte de materiales a travs de las membranas.
Los organismos vivos son capaces de autoreplicarse con extraordinaria precisin,
siendo ste el atributo ms significativo que diferencia a los organismos vivos de las
sustancias abiticas.

En las clulas de los organismos vivos encontramos una serie de sustancias qumicas,
llamadas biomolculas, de las cuales la mayor parte son compuestos orgnicos del
carbono. Los compuestos orgnicos en los organismos vivos aparecen con una
extraordinaria variedad y muchos de ellos son muy grandes y complejos, de aqu el
nombre de macromolculas. Las macromolculas de los organismos vivos son: las
protenas, los cidos nucleicos, los polisacridos y los lpidos.

A pesar de la inmensa diversidad de molculas orgnicas encontradas en los organismos

vivos, pues cada especie posee su propio conjunto de macromolculas especficas,
existe una simplicidad bsica en stas. Lo anterior se debe a que todas las
macromolculas en las clulas de las distintas especies, ya sean microorganismos,
plantas o animales, estn compuestas por molculas sillares simples y pequeas,
llamadas monmeros, las cuales se encuentran unidas mediante enlaces covalentes.
Estos monmeros son los mismos en todos los organismos vivos, lo que hace pensar
que todas las clulas descienden de un antepasado comn. Los aminocidos son los
monmeros de las protenas; los mononucletidos de los cidos nucleicos; los
monosacridos de los polisacridos y los cidos grasos lo son de la mayor parte de los
lpidos.

Los tipos principales de biomolculas ejercen idnticas funciones en todas las especies
de clulas. Los cidos nucleicos almacenan y transmiten la informacin gentica. Las
protenas son las biomolculas ms verstiles de los organismos vivos, son el producto
directo y los efectores de la accin de los genes. Los polisacridos desempean dos
funciones: como almacenes de combustible para la clula y como elementos
estructurales de las clulas. Los lpidos funcionan como almacenes de combustible ricos
en energa o como componentes estructurales de las membranas.

12
A los cidos nucleicos y las protenas se les consideran macromolculas informativas,
debido a que la secuencia de sus unidades monomricas son altamente especficas y
ricas en informacin. En el caso de los polisacridos y los lpidos no son
macromolculas informativas pues la secuencia de los monmeros en estos polmeros
generalmente son muy repetidas no desempeando funcin de transportar la
informacin.

Polisacridos.
Los carbohidratos, sacridos o glcidos son compuestos orgnicos que contienen
Carbono, Hidrgeno y Oxgeno en una relacin 1:2:1, definindose sencillamente como
polihidroxialdehidos o polihidroxiacetonas. Los monosacridos o azcares sencillos
(formados por una sola unidad de polihidroxialdehido o polihidroxiacetona) de mayor
importancia biolgica son los que contienen 4, 5, 6 y 7 tomos de carbono. Los azcares
de 5 tomos de carbono conocidos como pentosas tienen una importancia especial ya
que forman parte del esqueleto estructural de los cidos nucleicos (la ribosa en el cido
ribonucleico y la desoxiribosa en al cido desoxirribonucleico). Las hexosas son los
azcares de 6 tomos de carbono, entre los que se encuentran la glucosa cuya frmula
qumica es C6 H12 O6, la cual es el combustible principal para la mayor parte de los
organismos vivos y es tambin el monmero constituyente de los polisacridos ms
abundantes, tales como el almidn y la celulosa. Existen adems, algunos derivados de
los monosacridos, los cuales son formados por el reemplazo de uno o ms grupos
hidroxilos por otra especie qumica, un ejemplo de stos es el peptidoglican,
polisacrido estructural de las paredes celulares de las bacterias, en el cual el N-
acetilglucosamina y el N-acetilmurmico, derivados de la glucosa, son las unidades
estructurales del esqueleto del polisacrido.

Los polisacridos son polmeros de alto peso molecular que contienen muchas unidades
de monosacridos enlazadas, mediante un tipo de enlace covalente llamado enlace
glucosdico, formando cadenas lineales o ramificadas. Dos molculas de monosacridos
unidos mediante un enlace glucosdico forman un disacrido, tres molculas forman un
trisacrido, varias molculas de monosacrido (hasta diez aproximadamente) unidas
mediante enlaces glucosdicos forman un oligosacrido y una cadena extremadamente
larga de monosacridos unidos mediante enlaces glucosdicos forman los llamados
polisacridos.

El enlace glucisdico puede existir con dos orientaciones, la Alpha , y la Beta . En el

caso de los polisacridos cuya estructura est compuesta por unidades repetidas de
glucosa unidas mediante un enlace glucosdico entre el C1 de una glucosa y el C4 de otra
glucosa con una orientacin (1-4) se encuentran: el almidn que es el polisacrido
ms abundante en las plantas y el glucgeno en los animales, estos polisacridos tienen
como funcin la de actuar como fuentes de carbono y reservas de energa en las clulas.
Tanto el almidn como el glucgeno son polisacridos ramificados observndose que en
los puntos de ramificacin presentan enlaces (1-6). En el caso de la celulosa, polmero
estructural y constituyente de la pared celular de las algas y las plantas, las unidades de
glucosa se encuentran unidas por enlaces glucosdicos (1-4) la celulosa es un
polisacrido que no presenta ramificacin. As, a pesar de que la celulosa y el almidn
son polisacridos compuestos solamente de molculas de glucosa sus propiedades son
completamente diferentes, debido a la configuracin de sus enlaces glucosdicos, cuya
nica diferencia es que el almidn posee un enlace (1-4) y la celulosa (1-4) (Fig

13
1.2). Los polisacridos pueden encontrarse combinados con otras clases de
macromolculas como son las protenas y los lpidos constituyendo las glicoprotenas y
los lipopolisacridos, estos compuestos juegan un importante papel en las membranas
celulares.

Figura 1.2: Estructura de los polisacridos ms comunes.

Lpidos
Los lpidos son biomolculas orgnicas insolubles en agua. Los cidos grasos son los
constituyentes principales de los lpidos. Los cidos grasos presentan una cadena
hidrocarbonada larga (region hidrfbica que repele al agua) y un grupo carboxlico
terminal (regin hidroflica que atrae al agua) estas caractersticas hacen que los cidos
grasas presenten propiedades muy interesantes.

Los cidos grasos ms abundantes en los organismos vivos presentan un nmero par de
tomos de carbono, con cadenas entre 14 a 22 tomos de carbono, aunque los que
predominan son los de 16 y 18 tomos de carbono. Entre los cidos grasos saturados los
ms comunes son el cido palmtico de 16 tomos de carbono y el cido esterico de 18
tomos de carbono, y entre los cidos grasos insaturados el cido oleico de 18 tomos
de carbono. Los cidos grasos insaturados predominan sobre los saturados en las plantas
superiores y en los animales que viven a bajas temperaturas.

Los lpidos simples (grasas neutras) estn constituidos de cidos grasos unidos a un
alcohol de 3 tomos de carbono, la glicerina o glicerol (Fig 1.3). Frecuentemente los
lpidos son referidos como triglicridos debido a que los tres grupos hidroxilos de la
glicerina se hallan esterificados con cidos grasos. Los triglicridos que a la temperatura
ambiente son slidos se les conocen como grasas (predominan los cidos grasos

14
saturados) y los que son lquidos como aceites (predominan los cidos grasos
insaturados).

Figura 1.3: Frmula de un triglicrido (R1, R2 y R3 son cidos grasos)

Los lpidos complejos son lpidos simples que contienen adicionalmente otros
elementos como pueden ser grupos fosfatos o pequeos compuestos hidroflicos de
carbono, como son azcares, etanolamina, serina o colina. Los fosfolpidos son una
clase muy importante de lpidos complejos siendo uno de los componentes principales
de las membranas.

Las propiedades qumicas de los lpidos hacen de ellos los componentes esenciales de
las estructuras de las membranas debido a su propiedad dual hidrofbica e hidroflica,
los agregados lipdicos en las membrana se encuentran con la porcin hidroflica
expuesta a la superficie, el entorno acuoso, tanto externo como interno (citoplasma),
mientras mantienen sus porciones hidrofbicas alejadas del ambiente acuoso. Estas
estructuras se comportan como barreras de permeabilidad, debido a que las sustancias
solubles en agua no pueden fluir a travs de la porcin hidrofbica de los cidos grasos
presentes en los lpidos de las membranas. Precisamente la funcin principal de la
membrana celular es servir como barrera a la difusin de las sustancias hacia el interior
y el exterior de la clula.

Acidos Nucleicos
Los cidos nucleicos, el cido desoxirribonucleico DNA y el cido ribonucleico RNA,
son macromolculas que actan en el almacenamiento y en la transferencia de la
informacin gentica. Los cidos nucleicos son polmeros cuyos monmeros son los
nucletidos. El DNA porta o almacena la informacin gentica de la clula y el RNA
acta como una molcula intermediaria, la cual permite que la informacin gentica
contenida en el DNA se traduzca en una secuencia aminoacdica definida en la cadena
polipeptdica. A pesar de la funcin tan importante que tienen los cidos nucleicos en
las clulas, estos estn compuestos por solo unas pocas molculas sillares. Cada
nucletido contiene tres componentes caractersticos:

15
 Una base nitrogenada heteroclclica. Purinas y Pirimidinas

Un azucar de 5 tomos de carbono (pentosa), ribosa en el caso del RNA y

desoxirribosa en el DNA

Una molcula de fosfato.

Las base nitrogenadas de los cidos nucleicos pertenecen a una de las dos clases
qumicas: bases pricas que son la adenina (A) y la guanina (G)y las pirimidinas que
son la timina (T), la citosina (C) y el uracilo (U). Las bases nitrogenadas adenina,
guanina y citosina se encuentran tanto en el DNA como en el RNA; sin embargo, la
timina es una base que solo se encuentra en el DNA mientras que el uracilo solo est
presente en el RNA. En un nucletido la base nitrogenada esta unida a la pentosa por un
enlace glucosdico entre el tomo de carbono 1 del azcar y el tomo de nitrgeno de la
base nitrogenada y el grupo fosfato se halla unido mediante enlace ester al tomo de
carbono 5 de la pentosa. Cuando el grupo fosfato de un nucletido se separa por
hidrlisis, la estructura que queda recibe el nombre de nuclesido, de aqu que un
nucletido es un nuclesido conteniendo fosfato.

Los nucletidos, adems de su rol fundamental como bloques de construccin de los

cidos nucleicos, desempean un cierto nmero de funciones importantes en las clulas.
Los nucletidos especialmente el trifosfato de adenosina (ATP) (Fig 1.4) puede actuar
como transportador de la energa qumica, otros nucletidos o derivados de nucletidos
intervienen como coenzimas en las reacciones de oxidacin-reduccin que ocurren en la
clula, como transportadores de tipos especficos de molculas sillares, o como
molculas reguladoras de la actividad enzimtica.

16
Figura 1.4: Componentes del ATP. Fuente Brock and Madigan, 1991.

Los cidos nucleicos son largos polmeros en los cuales los nucletidos se encuentran
unidos mediante enlaces covalente en una secuencia definida, formando estructuras
llamadas polinucletidos. El cido desoxirribonucleico (DNA) est constituido por
cadenas de desoxirribonucletidos unidos covalentemente, y el cido ribonucleico
(RNA) est integrado por cadenas de ribonucletidos. El esqueleto de los cidos
nucleicos est constituido por grupos alternantes de grupos fosfato y de pentosa, en los
que los puentes fosfodiester, establecidos entre el grupo 5-hidroxilo de un nucletido y
el grupo 3-hidroxilo del siguiente, proporcionan una continuidad covalente. Las bases
nitrogenadas (purinas y pirimidinas) de las unidades nucleotdicas no se encuentran en
la estructura del esqueleto, sino que constituyen cadenas laterales diferenciadas. De aqu
que cuando en un cido nucleico se refiere a una secuencia especfica de nucletidos,
verdaderamente a lo que se refiere es a la porcin variable del nucletido que son las
bases nitrogenadas, ya que el esqueleto formado por la secuencia alternada de azucar-
fosfato es siempre la misma para cada tipo de cido nucleico. La secuencia de bases en
una molcula de RNA o de DNA tienen carcter informativo ya que aporta la
informacin necesaria para reproducir una copia idntica del organismo. Sin embargo,
hay que destacar que la replicacin del DNA y la produccin del RNA es un proceso
complejo en el que se necesita un mecanismo libre de error, para que se transfiera la
informacin gentica de generacin en generacin.

- DNA
Estudios realizados por Watson y Crick demostraron que el DNA de las clulas consta
de dos cadenas polinucleotdicas en las que ambas cadenas dispuestas en forma de doble
hlice son antiparalelas, es decir sus puentes fosfodiester 3-5 internucleotdico van en
direcciones opuestas. Las cadenas estn asociadas mediante enlaces de hidrgeno entre
los nucletidos de una cadena y los nucletidos de la otra, siendo ambas cadenas
complementarias en la secuencia de sus bases, con un apareamiento de bases

17
especificas, comprobndose que siempre que haya una adenina en una de las cadenas
del DNA se encuentra una timina en la otra cadena (A-T) y viceversa y siempre que se
encuentra una guanina en una cadena existe citosina en la otra (G-C) y viceversa, estas
bases complementarias se encuentran apareadas por enlaces de hidrgeno y situadas en
el interior de la hlice, mientras que el esqueleto covalente se encuentra en el exterior de
la hlice (Fig 1.5). Se debe sealar que aunque el DNA es generalmente de doble
cadena, algunos virus contienen DNA de simple cadena.

Figura 1.5: Segmento de una molcula de DNA

- RNA
El RNA en las clulas se encuentra formado por una sola cadena polinucleotdica de
ribonucletidos. Se ha comprobado que existen al menos tres tipos diferentes de cidos
ribonucleicos: el RNA mensajero, el RNA de transferencia y el RNA ribosmico.
Estos tres tipos de RNA actan en la expresin de la informacin gentica del DNA.

El RNA mensajero (RNAm) contiene la informacin gentica del DNA. La

informacin gentica almacenada en el DNA es transcrita a una molcula de simple
cadena la cual presenta complementaria con la secuencia de bases del DNA. El RNAm

18
va al ribosoma y dirige la secuencia de aminocidos incorporados en la cadena
polipeptdica en crecimiento (proceso de traduccin).

El RNA de transferencia (RNAt) son molculas relativamente pequeas las cuales

actan como transportadores, individuales, de aminocidos especficos durante la
sntesis de protena. El RNAt presenta una especificidad dual, una para la secuencia de
bases especficas en el RNAm (el codn) y el otro para el aminocido especfico. Las
molculas de RNAt adaptan efectivamente la informacin gentica del lenguaje de
nucletidos al lenguaje de aminocidos, que son los bloques de construccin de las
protenas.

El RNA ribosmico (RNAr) constituye hasta el 65% de la masa de los ribosomas.

Protenas
Las protenas estn constituidas por una o ms cadenas polipeptdicas, siendo los
aminocidos las unidades monomricas. Existen muchas clase de protenas diferentes,
cada una de ellas especializada en una funcin biolgica determinada, pero
independientemente de la funcin que desempeen o de la especie de origen, todas las
protenas encontradas estn constituidas por un conjunto bsico de 20 aminocidos,
ordenados en diversas secuencias especficas.

Todos los aminocidos presentan dos grupos funcionales un grupo -carboxilo (COOH)
y un grupo -amino (NH2), pero difieren entre s en la naturaleza qumica de los grupos
R sustituidos en el carbono (Fig 1.6), los cuales son en ltima instancia los
responsables de las propiedades qumicas de cada aminocido.

Figura 1.6. Estructura de los aminocidos

En las cadenas polipeptdicas los sucesivos restos aminocidicos se hallan unidos

covalentemente entre s mediante el enlace peptdico formando largos polmeros no
ramificados, el enlace peptdico se produce entre el carbono del grupo carboxlico de un
aminocido y el nitrgeno del segundo aminocido con la eliminacin de una molcula
de agua.

La variedad qumica inherente a las cadenas laterales (grupos R) de los veinte

aminocidos comunes hacen que las propiedades bioqumicas de las protenas varen
ampliamente.

Las protenas desempean un papel clave en las funciones de las clulas actuando
como: catalizadores, elementos estructurales, sistemas contrctiles, reserva de
elementos nutritivos, vehculo de transporte, as como hormonas, y elementos de
proteccin. Las enzimas representan la clase ms amplia de protenas, ellas tienen la
funcin de catalizadores biolgicos donde cada uno cataliza un tipo diferente de
reaccin qumica en la clula.

19
Las protenas son polmeros de longitud variable que contiene una secuencia definida de
restos aminocdicos. La unin de dos aminocidos enlazados por un enlace peptdico
constituyen un dipptido, la secuencia de tres aminocidos constituyen un tripptido y
una cadena de varios aminocidos enlazados mediante enlaces peptdicos constituyen un
polipptido. Las protenas pueden estar formadas por una o ms cadenas polipeptdicas.
Debido a que las protenas pueden variar en composicin, secuencia y nmero de
aminocidos es fcil comprender la gran variedad de tipos posibles de protenas
diferentes que pueden encontrarse en la naturaleza.

Cada tipo de molcula de protena posee en su estado nativo una forma tridimensional
caracterstica conocida como conformacin. De acuerdo con su conformacin las
protenas se han clasificado en dos grandes grupos: protenas fibrosas y protenas
globulares.

Las protenas fibrosas, como su nombre lo indica, estn formadas por cadenas
polipeptdicas que forman fibras o lminas, este tipo de protena es tpico de los
elementos estructurales de las clulas y son insolubles en agua. Las protenas globulares
estn constituidas por cadenas polipeptdicas que se encuentran muy plegadas
adoptando formas esfricas o globulares compactas, generalmente son solubles y
desempean funciones dinmicas en las clulas.

La secuencia aminoacdica en la cadena polipeptdica, conocida comnmente como

estructura primaria, determina en ltima instancia la conformacin tridimensional de las
molculas de protenas ya que de ella depende el estado de plegamiento de la molcula
proteica debido a las interacciones recprocas entre las cadenas laterales de los
aminocidos que la forman. Estas interacciones provocadas por los grupos R de los
distintos aminocidos hacen que la cadena polipeptdica se enrolle y se pliegue en una
forma especfica, este enrollamiento y torsin de la cadena conduce a la formacin de la
estructura secundaria de las protenas, de aqu que la estructura secundaria se refiera a la
ordenacin regular y peridica en el espacio de las cadenas polipeptdicas a lo largo de
una direccin, los enlaces de hidrgeno y los enlaces dbiles no covalentes juegan un
importante papel en la estructura secundaria de las protenas. Esta estructura es evidente
en las protenas fibrosas, en las que la cadena polipeptdica poseen un conformacin
extendida o arrollada longitudinalmente, esto mismo ocurre en algunos segmentos de
cadenas polipeptdica de las protenas globulares. La estructura terciaria se refiere al
modo como la cadena polipeptdica se curva o pliega para formar la estructura
estrechamente plegada y compacta de la protenas globulares. Como sucede con
estructura secundaria, la estructura terciaria de una protena est determinada en ltima
instancia por su estructura primaria; la formacin de enlaces de hidrgenos, algunos
enlaces covalente e interacciones entre los tomos son los responsables de este
enrollamiento que logra una forma tridimensional nica. La estructura cuaternaria se
refiere al ordenamiento en el espacio de las cadenas polipeptdicas individuales de las
protenas que poseen ms de una cadena polipeptdica.

Despus de haber explicado la funcin de las distintas macromolculas encontradas en

los organismos vivos es necesario sealar que las clulas microbianas al igual que la de
todos los organismos vivos est constituida mayoritariamente de agua, constituyendo
sta entre el 70 y el 90% de su peso, de aqu que la qumica de la vida se base
precisamente en el agua como solvente universal, siendo el medio nico en el que se
llevan a cabo todas las reacciones qumicas de la clula.

20
El que el agua se comporta como un dipolo elctrico (debido a la diferencia de
electronegatividad entre los tomos de H y O que forman la molcula) hace que el agua
sea un excelente disolvente pues muchas de las molculas biolgicas importantes son
polares y por tanto fcilmente solubles en ella. Por otra parte, la polaridad de la
molcula de agua permite la formacin de puentes o enlaces de hidrgeno, los cuales
son muy importantes en los sistemas biolgicos, los puentes de hidrgeno son
interacciones electrostticas que se establecen entre los tomos de hidrgeno de una
molcula y otro elemento con electronegatividad alta, como es el caso del oxgeno,
presente en otra molcula. La polaridad de la molcula del agua es tambin importante
en la clula debido a que tiende a agregar a las molculas no polares hacindolas
permanecer unidas, esta propiedad es de vital importancia en la estructura y funcin de
las membranas celulares, haciendo que stas se comporten como una barrera selectiva.

La vida se origin en el agua y no existe ningn lugar en la tierra donde no exista agua
al igual que sucede con los microorganismos. Las propiedades qumicas nicas del agua
hacen de sta un solvente biolgico ideal para todas las reacciones qumicas de las
clulas.

Gentica Microbiana.
Todas las caractersticas que presentan los microorganismos incluyendo su
metabolismo, morfologa as como, su patogenicidad son caractersticas hereditarias.

La gentica es la ciencia que estudia los mecanismos mediante los cuales son
transmitidos, de un organismo a otro, todos estos rasgos hereditarios, de aqu que el
estudio de la gentica sea fundamental para la compresin de la variabilidad de los
organismos y la evolucin de las especies.

La transmisin de las caractersticas hereditarias de un organismo a su descendencia

tiene lugar a travs de los genes, los cuales son la unidad hereditaria que contiene la
informacin que determina estas caractersticas. Por otra parte, un gen puede ser
definido como el segmento de DNA (secuencia de nucletidos en el DNA) que codifica
para la sntesis de una cadena polipeptdica. Se conoce que las protenas estn
constituidas por polipptidos y que a su vez los polipptidos estn compuestos por una
serie de aminocidos unidos covalentemente mediante enlaces peptdicos. En las
protenas se pueden encontrar 20 aminocidos diferentes y una cadena polipeptdica
tiene varios cientos de residuos de aminocidos. Por tanto, en un gen se encuentra
almacenada la informacin que especifica la secuencia de los aminocidos en la cadena
polipeptdica. Pero una protena puede estar constituida por ms de una cadena
polipeptdica diferente, por lo que para la sntesis de este tipo de protena es necesario la
expresin de diferentes genes (uno para cada cadena polipeptdica).

En los fenmenos genticos se encuentran involucrados tres tipos de macromolculas:

el cido desoxirribonucleico (DNA), material gentico de la clula; el cido
ribonucleico (RNA), intermediario o mensajero y la protena que es la entidad funcional
de la clula. Durante el crecimiento celular estos tres tipos de macromolculas son
sintetizados. El DNA se replica produciendo copias exactas. La informacin contenida
en el DNA es tambin transcrita, de forma complementaria, en una cadena de RNA, este
RNA contiene la informacin de la secuencia de los aminocidos en la cadena
polipeptdica, a este RNA se le llama RNA mensajero(RNAm). Este RNAm entonces

21
va al ribosoma, donde se traduce esta informacin gentica en la secuencia de
aminocidos especficos de la cadena polipeptdica.

Debido a la transferencia de la informacin del DNA RNA Protena, a estas

macromolculas se les conocen como macromolculas informativas.

Ahora bien, la forma en que la informacin gentica se encuentra codificada en el DNA

y el RNA es a travs de la secuencia de bases nitrogenadas, purinas y pirimidinas, en la
cadena polinucleotdica. La secuencia de los aminocidos en la cadena polipeptdica
est codificada por la secuencia de bases en el DNA, comprobndose que la secuencia
de tres bases nitrogenadas codifican para un aminocido, a estos tripletes de base se les
conoce como codn (cdigo gentico). Se ha comprobado que existe una
correspondencia directa entre la secuencia de tripletes de un gen y la secuencia de
aminocidos en la cadena polipeptdica. Un cambio en una base, cambia el codn y
puede llevar a un cambio en el aminocido de la cadena polipeptdica, tales cambios son
conocidos como mutacin.

Como se ha sealado anteriormente, el atributo ms extraordinario de los organismos

vivos es precisamente su capacidad de autoreplicarse con precisin. Las clulas vivas
son capaces de reproducirse por si mismas con fidelidad casi perfecta, por centenares y
millones de generaciones. Los procesos que se llevan a cabo en la clula para lograr esta
preservacin y transmisin de la informacin gentica son los siguientes:

Replicacin del DNA: La molcula de DNA presenta dos hebras o cadenas

polinucleotdicas formando una doble hlice. Las dos cadenas presentan bases
complementarias. Durante la replicacin estas dos cadenas se abren y actan como
patrn permitiendo la formacin de nuevas cadenas complementarias conduciendo a
la formacin de dos molculas hijas de DNA dplex, cada una de las cuales contiene
una hebra del DNA progenitor (replicacin semiconservativa). La sntesis de cada
cadena a partir de los desoxirribonucletidos-5-fosfatos est catalizada por la
enzima DNA polimerasa (Fig 1.7).

Figura 1.7. Replicacin del DNA.

22
 Transcripcin: La transcripcin es el proceso de transferencia de la informacin
gentica del DNA al RNA. La informacin gentica almacenada en el DNA se
transcribe a la molcula del RNA mensajero (RNAm), el cual es una molcula de
cadena simple que presenta bases complementarias al de la cadena de DNA. El
RNAm transporta la informacin desde el DNA que se encuentra en el ncleo o la
zona nuclear hasta los ribosomas donde se realiza la sntesis de protena. La
transcripcin es catalizada por la enzima RNA polimeraza.

Traduccin: El cdigo gentico es traducido en protenas mediante un sistema que

involucra los ribosomas, los RNA de transferencia (RNAt) y a una serie de enzimas.
El ribosoma es la estructura a la que se une el RNAm. El RNAt es el enlace clave
entre el codn (triplete de bases en el RNA) y el aminocido. Para cada aminocido
existe uno o ms RNAt. El RNAt tiene un triplete de bases, el anticodn, el cual es
complementario al codn del RNAm. El enlace del aminocido en la cadena
polipepetdica en crecimiento se efecta con la participacin del RNAt y la
presencia de enzimas.

No todas las protenas de la clula son sintetizadas a igual velocidad, el control de la

velocidad de la sntesis de las protenas en la clula se efecta mediante un complejo
sistema de regulacin. Algunas protenas conocidas como inducibles son solo
sintetizadas cuando se encuentra presente una pequea molcula, conocida como
inductor. Usualmente esta molcula inductora es el sustrato del enzima, lo que hace que
sta solo se sintetice cuando se necesite. Otras clases de enzimas, conocidas como
represibles son sintetizadas solo si esta ausente alguna molcula especfica,
generalmente son productos de la biosntesis. Todo lo anterior demuestra la economa
de la clula basada en el mecanismo de regulacin de la sntesis del RNAm.

Bibliografa.
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C. Brown Publisher.

23
Captulo 2: Fisiologa y metabolismo microbiano.

2.1- Nutricin de los microorganismos.

Todos los organismos vivos requieren tomar de su entorno los nutrientes necesarios
para la sntesis de su nuevo material celular. Los nutrientes para ser utilizados por las
clulas, como material de construccin , fuente de energa o como ambas cosas,
requieren penetrar al interior de la mismas; sin embargo, las membranas celulares
presentan permeabilidad selectiva a las distintas sustancias, la cual depende de la
estructura molecular de las membranas y de las sustancias que la atraviesan.

Los mecanismos mediante los cuales las distintas sustancias atraviesan las membranas
son:

Transporte pasivo: Las sustancias pueden difundir pasivamente travs de la membrana

por difusin y osmosis. El sustrato tiende a moverse con el gradiente de concentracin o
sea de mayor concentracin a menor concentracin. Este tipo de transporte es tpico en
molculas relativamente pequeas. En el caso de algunas molculas que no pueden
difundir pasivamente a travs de la membrana la atraviesan mediante el empleo de una o
ms enzimas conocidas como permeasas.

Transporte activo: Cuando el sustrato o nutriente, pasa a travs de la membrana celular

en contra de un gradiente de concentracin, requiriendo para esto de un aporte de
energa as como de un sistema enzimtico.

Endocitosis: Algunos microorganismos con clulas eucariotas, que carecen de pared

celular, tienen la capacidad de ingerir alimentos slidos hacindolos penetrar en la
clula a travs de la membrana celular por englobamiento de sta, a este proceso se le
conoce como fagocitosis, otros engloban lquido y entonces se llama pinocitosis.

En ocasiones las sustancias nutritivas son molculas grandes que requieren ser
previamente degradas o digeridas antes de penetrar al interior de la clula. El proceso de
digestin est catalizado, habitualmente, por enzimas hidrolticas, las cuales introducen
una molcula de agua entre dos molculas de sustrato. Ej. las proteasas son las enzimas
que hidrolizan las protenas separando los aminocidos.

La digestin tanto intracelular como extracelular produce la degradacin de los

materiales alimenticios complejos (polisacridos, grasas y protenas) dando como
resultado sustancias simples (monosacridos, cidos grasos, alcoholes y aminocidos).

La mayora de los microorganismos realizan la digestin extracelular, las enzimas

hidrolticas son secretadas al medio, en el cual pueden entrar o no en contacto con el
sustrato, las molculas producidas mediante la digestin extracelular son
suficientemente pequeas para poder luego pasar a travs de la membrana celular (por
transporte activo o pasivo) hacia el interior de la clula.

Los procesos de digestin y de asimilacin de los nutrientes son prcticamente iguales

en todas las clulas vivas, tanto protistos, como vegetales y animales; no obstante, cada
especie de clula difiere gentica, enzimtica y estructuralmente de las otras en cierto
grado.

24
2.2- Requerimientos nutricionales de los microorganismos.
Las clulas de los microorganismos al igual que las de los animales y las plantas estn
constituidas por varios compuestos orgnicos complejos como son: protenas,
carbohidratos, lpidos y cidos nucleicos. Cada tipo de clula debe sintetizar sus propios
constituyentes complejos y caractersticos a partir de sustancias diferentes a ellas, o mas
simples, encontradas en su entorno, de aqu que la naturaleza fsica y qumica del
hbitat determine la clase de microorganismo que puede estar presente.

Los principales elementos que entran en la composicin de una clula microbiana son
adems del agua, el carbono (C) , hidrgeno (H), oxgeno (O), nitrgeno (N), fsforo
(P) y azufre (S).

Por otra parte, en la clula se encuentran adems de los elementos sealados

anteriormente otros elementos o sustancias, los cuales a pesar de no aportar energa a la
clula o no contribuir a sus volumen son sustancias imprescindibles para sta, ya que
son necesarios para su desarrollo y funcin, de aqu que se les conozca como nutrientes
esenciales, entre ellos se encuentran los micronutrientes inorgnicos en los que se
incluyen a una serie de aniones y cationes (K+1, Mg+2, Ca+2, Fe+2, Na+1, Cl-1, SO4-2) y
elementos trazas (Co, Cu, Mn, Mo, Zn, Ni, Si) los cuales se requieren en muy
pequeas cantidades pero son esenciales ya que funcionan generalmente como
cofactores moleculares claves para el funcionamiento de varias enzimas. Otros
micronutrientes son de naturaleza orgnica (micronutrientes orgnicos), entre las que
se encuentran las vitaminas (Ej riboflavina, tiamina, cido flico, vitamina B12, viotina
etc), las cuales son factores de crecimiento y juegan una funcin fundamental como
coenzima de varias enzimas.

2.3- Clasificacin de los microorganismos segn sus requerimientos nutricionales.

Los microorganismos, al igual que todos los organismos vivos, para realizar su proceso
de vida requieren de una fuente de carbono y de una fuente de energa.

De acuerdo con la fuente de carbono los organismos se han clasificado en dos grandes
grupos: los auttrofos (CO2) y los hetertrofos (carbono orgnico). Mientras que
desde el punto de vista de la fuente de energa los organismos se han clasificado en:
fototrofos (luz solar) y quimiotrofos (reacciones de oxidacin-reduccin de
compuestos orgnicos e inorgnicos). Sin embargo, las fuentes y utilizacin del carbono
en los organismos se encuentra ntimamente relacionada con la fuente de energa que
stos utilizan, de aqu que la clasificacin metablica de los microorganismos se base en
ambos criterios.

Fototrofos.
Estos microorganismos utilizan la luz como fuente de energa y son subdivididos en dos
grupos: los fotoauttrofos y los fotohetertrofos.

Los fotoauttrofos utilizan el CO2 como fuente de carbono. Este grupo incluye a las
algas, las cianobacterias y a dos pequeos grupos de bacterias fotosintetizadoras.

Las algas y las cianobacterias, al igual que las planta, utilizan al H2O como dador de
hidrgeno y de electrones en la reduccin fotosinttica del CO2, producindose O2, el
cual es liberado a la atmsfera.

25
CO2 + 2H2O (CH2O) + H2O + O2

Por otra parte, en el caso de las bacterias fotosintetizadoras ellas realizan la fotosntesis
sin produccin de O2 y muchas de ellas requieren de condiciones anaerobias pues el O2
les es perjudicial para la sntesis de su pigmento, la bacterioclorofila, el dador de
hidrgeno en estas bacterias es el H2S o el H2. Las bacterias verdes y prpuras azufradas
son los dos tipos de bacterias que tienen este tipo de metabolismo, observndose que
cuando stas utilizan el H2S se produce depsitos de azufre en ellas.

CO2 + H2S (CH2O) + H2O + 2S

CO2 + H2 (CH2O) + H2O

Al grupo de los fotohetertros pertenece un grupo de bacterias fotosintetizadoras, las

bacterias prpuras no azufradas. Estas bacterias utilizan los compuestos orgnicos como
fuentes de carbono y como dadores de hidrgeno en la fotosntesis.

Quimiotrofos
Estos microorganismos obtienen su energa mediante la oxidacin de compuestos
orgnicos e inorgnicos, ellos se subdividen en: quimioauttrofos y
quimiohetertrofos.

Los quimioauttrofos utilizan como fuente de carbono el CO2 y obtienen su energa

mediante la oxidacin de compuestos inorgnicos, tales como: NH4, NO2, H2S, Fe+2 o
H2. La mayora de los microorganismos que pertenecen a este grupo metablico son
aerobios.

Las bacterias nitrificantes, las cuales se encuentran ampliamente distribuidas en el

suelo, el agua y las aguas residuales pertenecen a este grupo metablico; estas bacterias
oxidan el NH4 hasta NO3. A ellas pertenecen los grupos de bacterias Nitrosomonas y
Nitrobacter.

NH4+1 nitrosomonas
NO21 nitrobacter NO31

Los quimiohetertrofos son el grupo nutricional de microorganismo ms comunes, en

este grupo se incluyen a la mayora de las bacterias, los hongos y los protozoos. Los
microorganismos quimiohetertrofos obtienen su energa de la oxidacin de la materia
orgnica la cual utilizan tambin como fuente de carbono.

2.4- Principios del metabolismo microbiano.

El trmino metabolismo es usado para referirse a todos los procesos qumicos que
tienen lugar en la clula. La palabra metabolismo viene del vocablo griego metabole que
significa cambio. Si miramos una clula al microscopio parecera una estructura fija y
estable, pero realmente la clula es una entidad dinmica, la cual est experimentando
cambios continuamente como resultado de todas las reacciones qumicas que se llevan a
cabo en la mismas, o sea la clula es una mquina qumica y esto sucede as porque en
las clulas hay enzimas las cuales son protenas capaces de catalizar reacciones
qumicas especficas.

26
La especificidad de las enzimas generalmente es muy alta, pues cada enzima cataliza un
tipo especfico de reaccin. La especificidad de las enzimas viene determinada por su
secuencia de aminocidos. La actividad cataltica de algunas enzimas depende
solamente de su estructura como protena; sin embargo, otras enzimas requieren,
adems, de la presencia de uno o ms componentes no proteicos, llamados cofactores,
El cofactor puede ser un ion metlico o una molcula orgnica, en este ltimo caso se le
conoce como coenzima. Diferentes enzimas pueden tener la misma coenzima. Las
coenzimas actan, por lo general, como transportadores intermediarios de grupos
funcionales, de tomos especficos o electrones, los cuales son transferidos de una
enzima a otra en las secuencias de reacciones qumicas. Muchas de las coenzimas son
derivados de vitaminas.

En el metabolismo celular cientos de reacciones catalizadas por enzimas ocurren

simultneamente de manera bien coordinada, de aqu que varios mecanismos de
regulacin ocurran, entre los que se encuentran, el principio de feedback.

Ejemplo: A B C D E F G
E1 E2 E3 E4 E5 E6

La regulacin mediante el proceso de feedback se basa en que en una cadena de

reacciones catalizadas por enzimas, la concentracin de un intermediario, por ejemplo
G, puede aumentar y ese intermediario puede actuar como inhibidor de la actividad
enzimtica de la enzima que cataliza la primera reaccin de la serie. A este tipo de
enzima (E1) se les conoce como enzimas reguladoras o alostricas, pues presentan dos
sitios de unin especfica, uno es a su sustrato (A) y otro es al inhibidor (G). La
presencia en las clulas de enzimas reguladoras hace que sta funcione con una mxima
economa, tanto en el empleo de la energa como de sustrato.

Como se ha sealado anteriormente, las clulas de los microorganismos al igual que la

de los organismos superiores, estn formados por una amplia variedad de sustancias
qumicas, las cuales son elaboradas por la propia clula a partir de sustancias qumicas
diferentes a ella, que toman de su entorno y que se conocen como nutrientes. Los
nutrientes son llevados al interior de la clula y transformados en los constituyentes
especficos de la misma. El anabolismo es el proceso mediante el cual la clula
construye sus propios componentes a partir de los nutrientes simples obtenidos del
entorno. Debido a que el anabolismo resulta en la sntesis del nuevo material celular, en
ocasiones se le conoce tambin como biosntesis.

La biosntesis es un proceso que requiere energa. La energa es as obtenida del entorno

siendo la fuente de energa: la luz, o las sustancias qumicas orgnicas e inorgnicas.
A pesar de que un nmero de organismos obtiene la energa de la luz, la mayora de los
microorganismos la obtienen de las sustancias orgnicas. Las sustancias qumicas
utilizadas como fuentes de energa son degradadas hasta constituyentes simples,
desprendiendo la energa almacenada en ellas, a este proceso se le conoce como
catabolismo. La clula adems de necesitar energa para el proceso de sntesis requiere
energa para otras funciones entre los que se encuentran: el movimiento y el transporte
de nutrientes.

27
De aqu que se pueda afirmar que en el metabolismo se incluyen las reacciones
interrelacionadas del catabolismo y el anabolismo, dichas reacciones ocurren de forma
simultanea en la clula mediante la secuencia de reacciones catalizadas, cada una, por
una enzima especfica, pero ambos procesos son regulados de manera independiente.
Las reacciones del catabolismo son exergnicas, en ellas se liberan la energa
almacenada en los compuestos orgnicos e inorgnicos. Las reacciones del anabolismo
son endergnicas, en ellas se utilizan la energa y los intermediarios producidos en las
reacciones del catabolismo para la biosntesis del nuevo material celular, as como para
el mantenimiento y crecimiento de la clula. Hay que destacar, que aunque el
metabolismo comprende centenares de reacciones diferentes, catalizadas por enzimas,
las rutas centrales del metabolismo son semejantes en la mayora de los organismos
vivos.

La relacin entre el anabolismo y el catabolismo se muestran en la siguiente figura.

Nutrientes
Nutrientes

Calor Bloques de
Residuo Residuos
Construccin

ATP
Catabolismo
Anabolismo
ADP + Pi

Biomasa

Figura 2.1. Relacin entre el anabolismo y el catabolismo

De lo anterior se puede sealar, que en la clula parte del alimento consumido es usado
en el catabolismo para producir energa y productos de desecho, mientras que el
alimento remanente es utilizado en el anabolismo como bloques de construccin para el
nuevo material celular. En las reacciones catablicas la energa liberada se conserva
mediante la formacin de ciertos compuestos qumicos que contienen enlaces de
fosfatos ricos en energa. El adenosn trifosfato o trifosfato de adenosina (ATP) es el
transportador primario de energa de la clula. El ATP est compuesto por una base
nitrogenada, la adenina, un azucar pentosa, la ribosa, y tres grupos fosfatos, de los
cuales dos forman enlaces ricos en energa. Cuando el ATP se hidroliza a ADP se
desprende energa, esa energa liberada es utilizada por la clula en las reacciones de
biosntesis, transporte activo, movimiento y otra parte se disipa en forma de calor, o sea
el ATP pasa a su estado descargado el ADP. El ADP puede entonces captar nuevamente
energa producida por la oxidacin de la materia orgnica o inorgnica o energa
luminosa y convertirse en ATP (Fig 2.1). A este sistema se le denomina Sistema

28
Energtico Celular ADPATP. Mediante esta va cclica una cantidad limitada de
ATP puede cubrir las necesidades energticas de la clula

La generacin del ATP por medio de la fotosntesis se realiza en las plantas, las algas,
las cianobacterias y las bacterias fotosintetizadoras, mientras que la generacin de ATP
mediante energa qumica (reacciones redox) ocurre en prcticamente todos los
organismos vivos, incluyendo los organismos fotosintetizadores, los cuales poseen los
dos sistemas.

Los sistemas de generacin de ATP son:

Fotosntesis.
ADP + fosfato + energa luminosa ATP

Reacciones de oxidacin-reduccin biolgica

Respiracin: el aceptor final de electrones (o hidrgenos) es el O2.

Respiracin anaerobia: si el aceptor final de electrones es otra molcula inorgnica

diferente al O2. Siendo los aceptores de hidrgeno el NO3, el SO42, y el CO32. En la
reduccin del NO3 se produce NH3 y N2. En la reduccin del SO42 se produce H2S. En
la reduccin del CO32 se produce CH4.

Fermentacin: la materia orgnica sirve tanto como dadora y como aceptora de

electrones e H.

Los organismos utilizan una amplia variedad de fuentes de energa para la sntesis de
enlaces ricos en energa del ATP. Tanto la energa qumica, como la energa luminosa
son utilizada para la sntesis de ATP. La utilizacin de la energa qumica en los
organismos vivos involucra reacciones de oxidacin-reduccin conocidas tambin como
reacciones redox. Las reacciones de oxidacin-reduccin son aquellas que se verifican
con transferencia de electrones desde un dador de electrones (agente reductor) a un
aceptor de electrones (agente oxidante). En algunas reacciones de oxidacin-reduccin
la transferencia de uno o ms electrones se realiza mediante la transferencia de tomos
de H (1 tomo de H = 1 electrn + 1H+) entonces la deshidrogenacin es equivalente a
la oxidacin. Los agentes oxidantes y reductores actan como pares redox conjugados,
integrados por un dador de electrones y un aceptor conjugado. La transferencia de
electrones desde un dador de electrones hasta una aceptor de electrones en la clula
involucra la participacin de uno o ms transportadores de electrones.

La mayora de los transportadores de electrones son coenzimas. Entre los coenzimas

transportadores de electrones e hidrgeno se encuentra la nicotinamin adenin
dinucleotido (NAD y NADP) un derivado de la vitamina niacina, la cual es el coenzima
involucrada en la mayora de los procesos donde ocurre transferencia de electrones.
Otra coenzima involucrada en la transferencia de electrones es el FAD (flavin adenin
dinucletido) un derivado de la vitamina rivoflavina. En el caso de sistemas con
transporte de electrones se incluyen adems los citocromos los cuales son protenas que
contienen anillos de porfirina con hierro.

Se plantea que la oxidacin de un compuesto es completa cuando los tomos de H de

ese compuesto han sido eliminados del mismo y transferidos a otra molcula, pasando

29
esta ltima a un estado reducido; es decir, que la oxidacin biolgica de un compuesto
se produce por una serie de reacciones de oxidacin-reduccin en la que estn presentes
transportadores de hidrgeno y electrones. As el proceso de oxidacin consiste en la
remocin gradual, paso a paso, de electrones (tomos de H) usualmente en pares, unidos
a transportadores de H, los cuales son entonces transferidos a la enzima que cataliza su
reaccin con el aceptor final de H.

Como se ha sealado anteriormente, los organismos vivos utilizan una amplia variedad
de fuentes de energa en la sntesis de los enlaces ricos en energa del ATP. Las
sustancias qumicas tanto orgnicas como inorgnicas pueden servir como dadores de
electrones. Similarmente, un nmero de sustancias tanto orgnicas como inorgnicas
pueden actuar como aceptores de electrones en las reacciones acopladas de oxidacin
reduccin.

En el caso de los organismos quimiohetertrofos, conocidos tambin como hetertrofos,

los cuales comprenden a la mayora de los microorganismos y a todos los animales, la
materia orgnica es utilizada como fuente de carbono y como fuente de energa. En
estos organismos el catabolismo se caracteriza por la generacin de ATP a partir de la
energa liberada por los compuestos orgnicos al ser oxidados. Segn Albert Lehninger
el metabolismo en estos organismos se pueden dividir en tres fases (Fig 2.2). En la fase
I del catabolismo las molculas grandes de los nutrientes (protenas, carbohidratos y
lpidos) son hidrolizadas liberando sus sillares de construccin principales. Las
reacciones que ocurren en esta fase no liberan mucha energa. En la fase II los
aminocidos, los monosacridos, los cidos graso, glicerol y otros productos de la
primera fase son degradados a un nmero menor de molculas sencillas como son el
piruvato y el acetil-CoA. Las reacciones de esta segunda fase pueden ocurrir tanto
aerobia como anaerobiamente y algunos de sus productos son el ATP as como el
NADH + H+ y/o el FADH2. Finalmente en la fase III los grupos acetilo del acetilCoA,
as como otros productos de la fase II se canalizan hacia la ruta catablica final comn
el ciclo de los cidos tricarboxlico o ciclo de Krebs donde las molculas son oxidadas
completamente a dixido de carbono y agua, con la produccin de ATP. El ciclo de
Krebs opera solo aerobiamente y es el responsable de la generacin de gran cantidad de
energa. Mucho de los ATP que aqu se producen son derivados del NADH + H+ y
FADH2 producidos en este ciclo, al ser oxidados en una cadena de transporte
electrnico en la que el oxgeno u otra molcula inorgnica es el aceptor final de
electrones.

El proceso de biosntesis o anabolismo tambin se lleva a cabo en tres etapas. En la

etapa III se generan pequeas molculas precursoras que en la fase II se convierten en
molculas sillares, las que luego en la fase I se ensamblan para constituir
macromolculas.

30
Figura 2.2: Metabolismo en los organismos quimiohetertrofos aerobios. Fuente
Lehninger, 1981.

Las vas para la oxidacin de los compuestos orgnicos y la conservacin de la energa

en forma de ATP pueden ser divididas en dos grandes grupos:

La fermentacin en la cual los procesos de oxidacin-reduccin ocurren en

ausencia de un aceptor final de electrones externo.

La respiracin en la cual el oxgeno molecular y algunas otras sustancias oxidantes

sirven como aceptor final de electrones.

En los organismos con metabolismo aerobio (incluyendo los microorganismos), el

NAD acepta el H del sustrato y forma NADH + H+, transmitindolos a la coenzima
subsiguiente, el FAD pasando al estado reducido del FADH + H+, posteriormente estos
electrones son pasados del FAD a un sistema transportador de electrones asociados a la
membrana, el sistema de los citocromos, asocindose por ltimo al O2 del aire formando
agua, mientras que la molcula orgnica del sustrato es oxidada completamente a CO2.

31
En los microorganismos con metabolismo anaerobio el aceptor final de electrones no
es el O2. En el caso de los microorganismos fermentativos no hay aceptor final de
electrones externo, siendo el aceptor final el producto de la fermentacin el cual es
tambin un compuesto orgnico. En los microorganismos con respiracin anaerobia el
aceptor final de electrones es una molcula alternativa tales como: nitrato (NO3);
sulfato (SO42) o carbonato (CO32)

Fermentacin
En la fermentacin tanto el donador como el aceptor de electrones son partes diferentes
de la misma molcula orgnica o sea bajo condiciones fermentativas (ausencia de O2)
solo ocurre una oxidacin parcial de los tomos de carbono en el compuesto orgnico,
liberndose solo una pequea parte de la energa almacenado en este compuesto. En la
fermentacin, la oxidacin est acoplada a una subsiguiente reduccin de un compuesto
orgnico, generado en el catabolismo del sustrato inicial fermentable, de aqu que no se
requiera de un aceptor de electrones externo.

El ATP en la fermentacin se produce mediante un proceso llamado fosforilacin a

nivel de sustrato. En este proceso el ATP es sintetizado durante un paso especfico en
el catabolismo de un compuesto orgnico, ocurriendo la transferencia directa de un
grupo fosfato de alta energa de un intermediario de la ruta metablica al ADP. En las
fermentaciones normalmente slo el NAD o el NADP funcionan como transportadores
de electrones.

Hay muchos tipos diferentes de fermentacin. El producto de la fermentacin vara

grandemente en dependencia del tipo de microorganismo, el sustrato y las condiciones
de crecimiento. Los carbohidratos son los principales sustratos de la fermentacin,
aunque las bacterias pueden tambin fermentar algunos otros compuestos orgnicos
como es el caso de cidos orgnicos y compuestos nitrogenados entre los que se
encuentran los aminocidos.

Un ejemplo de fermentacin es el catabolismo de la glucosa por una bacteria cido

lctica.

Glucosa 2 cido lctico

C6H12O6 2 C3H6O3

Como se puede apreciar en el producto de esta reaccin, el cido lctico, se presenta la

misma proporcin de H y de O que en la glucosa. Igualmente esto sucede en el
catabolismo de la glucosa por la levadura en ausencia de oxgeno:

Glucosa 2 etanol + 2 dixido de carbono

C6H12O6 2 C2H6O + 2 CO2

Ntese que en estas reacciones alguno de los tomos de carbono de la glucosa pasa a un
producto mas oxidado mientras otros tomos de carbono pasan a sustancias ms
reducidas, o sea con ms H y electrones por tomo de C que la glucosa. En el caso de la
fermentacin alcohlica, el etanol es un producto ms reducido que la glucosa, mientras
que el CO2 es ms oxidado. En la reaccin homofermentativa del cido lctico la

32
naturaleza redox del proceso se evidencia en el hecho de que un tomo de C del
producto (COOH) es ms oxidado, mientras otro C (CH3) es ms reducido que
cualquier tomo de C de la glucosa.

La energa liberada en la fermentacin de la glucosa a etanol o cido lctico se conserva

como enlace rico en energa del ATP por fosforilacin a nivel de sustrato, siendo la
produccin neta de solo dos ATP por molcula de glucosa.

En la fermentacin de la glucosa se distinguen tres etapas. En la primera etapa la

glucosa se ceba o prepara para su catabolismo mediante su fosforilacin, escindindose
despus para formar el gliceraldehido 3 fosfato, las reacciones en esta etapa no
involucran oxidacin-reduccin ni liberan energa, pero conducen a la produccin de
dos molculas del intermediario clave del proceso, el gliceraldehido 3 fosfato. En la
segunda etapa ocurre oxidacin-reduccin con produccin de ATP y se forman dos
molculas de piruvato. En la tercera etapa ocurre una segunda reaccin de oxidacin-
reduccin formndose el producto de la fermentacin (por ejemplo etanol y CO2 o cido
lctico). La va bioqumica desde la glucosa hasta el piruvato se conoce como glucolisis
y a menudo se le llama ruta Embden-Meyerhorf en honor a sus descubridores (Fig. 2.3).

Glucosa (6C)
ATP ADP

Glucosa 6-Fosfato (6C)

Fructosa 6-fosfato (6C)

ATP ADP

Fructosa 1,6-difosfato (6C)

2 Gliceraldehido 3-fosfato (3C)

2NAD+ + 2Pi 2NADH
2 3 Fosfogliceril fosfato (3C)
2ADP 2ATP
2 3 Fosfoglicerato (3C)

2 2 Fosfoglicerato (3C)

2 Fosfoenolpiruvato (3C)
2ADP 2ATP
2 Piruvato (3C)

Figura 2.3. Reacciones de la glucolisis

33
Durante el proceso de fermentacin de la glucosa, el ATP es producido mediante el
proceso de glucolisis, este proceso involucra una serie de reacciones bioqumicas en las
cuales el ATP funciona como transportador de energa y el NAD como transportador de
electrones (Fig 2.3). El resultado final de la glucolisis es la liberacin de una pequea
cantidad de energa (produccin neta dos molculas de ATP) la que es usada por la
clula en varias funciones, mientras que la mayor cantidad de energa se mantiene en
producto de la fermentacin.

Los productos finales de la glucolisis incluye el etanol (producido por levaduras y

ciertas bacterias), el cido lctico (producido por la clula muscular de los animales y
muchas bacterias) y una variedad de otros cidos orgnicos, alcoholes y sustancias
gaseosas (producidos por una variedad de bacterias). Las levaduras realizarn la
fermentacin o la respiracin a aerobia en dependencia de las condiciones en que ellas
crezcan.

Respiracin Aerobia
La respiracin conocida tambin como respiracin aerobia es un proceso generador de
ATP en el que la transferencia de electrones se realiza a travs de un sistema de
transporte de electrones, donde el sustrato es oxidado completamente y el aceptor final
de electrones es el O2. En la respiracin la sustancia que dona los electrones puede ser
un compuesto orgnico (Ej. la oxidacin de la glucosa por los microorganismos
hetertrofos) o inorgnico (Ej. los microorganismos que oxidan el H2, Fe, NH4, o S por
los microorganismos quimioauttrofos).

Los carbohidratos y otros nutrientes son utilizados en dos funciones por los
microorganismos hetertrofos: (1) Actan como proveedores de energa y (2) como
fuente de carbono para la biosntesis de los bloque de construccin de los nuevos
constituyentes celulares.

Como se explic anteriormente la oxidacin de la glucosa en los organismos

hetertrofos se realiza mediante la glucolisis en la que la molcula de glucosa es
primero fosforilada y dividida en dos molculas de un intermediario clave el
gliceraldehido-3 fosfato, el cual es entonces convertido en cido pirvico. As la
glucolisis es la oxidacin de la de una molcula de glucosa a dos molculas de cido
pirvico, un compuesto de tres tomos de carbono. Esta va resulta en la produccin de
dos molculas de NADH + H+ y una ganancia neta de 2 molculas de ATP por molcula
de glucosa.

Algunos microorganismos utilizan tambin la va de la pentosa fosfato, por esta va al

oxidarse una molcula de glucosa se producen 12 molculas de NADPH + H+ que sirve
como fuente de electrones para la reduccin de las molculas en los procesos de
sntesis. Otros microorganismos utilizan la va de Entner-Doudoroff para degradar la
glucosa a piruvato produciendo un ATP, un NADPH + H+ y un NADH + H+ por
molcula de glucosa metabolizada.

Cuando el proceso de la glucolisis ocurre en condiciones aerobias (ver Fig 2.2), el cido
pirvico pasa a acetil-CoA, para esto, el cido pirvico es descarboxilado (prdida de
un CO2) a un grupo acetil que se combina con la coenzima A para dar un compuesto de
2 tomos de carbono el acetil-CoA. En este paso una molcula del NAD+ se reduce a
NADH + H+.

34
Ciclo de los cidos tricarboxilicos o Ciclo de Krebs a este ciclo entra el acetil-CoA
proveniente de la degradacin de los carbohidratos, los lpidos o las protenas
ocurriendo la oxidacin completa de stos, liberndose mas energa que en la glucolisis,
el ciclo de Krebs ocurre en las mitocondrias de los organismos eucariotas, mientras que
en el caso de los procariotas esto sucede en la membrana citoplamtica. El acetil-CoA al
entrar en el ciclo se combina con el cido oxlico (de 4 tomos de carbono) para formar
cido ctrico (de 6 tomos de carbono). El ciclo consiste en una serie de reacciones
catalizadas por enzimas especficas resultando en la produccin de dos molculas de
CO2 por molcula de acetil-CoA que entra al ciclo. La oxidacin de los compuestos en
el ciclo liberan electrones (hidrgenos) los cuales son tomados por el NAD o el FAD.
Por cada molcula de acetil-CoA se producen 3 NADH + H+ y 1 FADH2, adems se
forma una molcula de guanosn trifosfato (GTP) por fosforilacin a nivel de sustrato.

Sistema de transporte electrnico. Es una cadena de transporte de electrones

asociados con la membrana citoplasmtica, en los organismos procariotas, o en la
mitocndria en los eucariotas. Este sistema transfiere la energa almacenada en el
NADH + H+ y el FADH2 a ATP. La serie de transportadores de electrones consisten del
Flavin Mononucletido (FMN), coenzima Q, protenas Fe-Azufre y citocromos. La
energa liberada paso a paso es almacenada en forma de molculas de ATP a medida
que los electrones son transportados de una molcula a otra hasta alcanzar al aceptor
final de electrones, a esta forma de fosforilacin se le conoce como foforilacin
oxidativa. Cada molcula de NADH + H+ y FADH2 generan tres y dos molculas de
ATP respectivamente. Mediante la respiracin aerobia se liberan 38 ATP por molcula
de glucosa oxidada hasta CO2 y H2O.

Respiracin anaerobia.
En algunas bacterias los electrones derivados de la oxidacin de los azucares y de otros
compuestos orgnicos son transportados por una cadena de transporte electrnico hasta
un aceptor de electrones de naturaleza inorgnica diferente al O2 a esta forma de
obtencin de la energa por estos microorganismos se le conoce como respiracin
anaerobia. Los principales aceptores de electrones son: NO31, SO42 y CO32.
Mediante la respiracin anaerobia se libera menor cantidad de energa que en la
respiracin aerobia.

Algunas bacterias pueden usar al nitrato como aceptor final de electrones mediante una
cadena de transporte de electrones y producir ATP. El nitrato puede ser reducido a
nitrito por la nitrato reductasa; sin embargo, la reduccin del nitrato no es una va
eficiente para obtener ATP, debido a la gran cantidad de nitrato requerido (una molcula
de nitrato solo acepta dos electrones).

NO31 + 2 e + 2 H+ NO21 + H2O

El nitrito formado es muy toxico. Por otra parte, el nitrato a menudo es reducido todo
por la va de la produccin de nitrgeno gaseoso a este proceso se le conoce como
desnitrificacin. De esta forma cada molcula de nitrato puede aceptar cinco electrones
y el producto de la reaccin no es txico.

2NO31 + 10 e + 12 H+1 N2 + 6 H2O

35
La desnitrificacin es llevada a cabo por una serie de microorganismos miembros de los
gneros Pseudomonas y Bacillus. Estos microorganismos utilizan esta ruta metablica
como una va alternativa a la respiracin aerobia pudiendo ser considerados como
anaerobios facultativos. Si el O2 est presente estas bacterias utilizan la respiracin
aerobia (la sntesis de la enzima nitrato reductasa se reprime por la presencia del O2). La
desnitrificacin en suelos anaerobios da como resultado la prdida de nitrgeno del
suelo, afectando la fertilidad de los mismos.

Otros dos grupos principales de bacterias que emplean la respiracin anaerobia son
microorganismos anaerobios obligados. Entre estas bacterias se encuentran las que
utilizan como aceptor final de electrones al CO2 o CO32 dando como producto metano
(CH4) . El sulfato tambin puede ser utilizado como aceptor final de electrones por
ciertas bacterias como es el caso del Desulfovibrio, en ellos el sulfato acepta ocho
electrones reducindose a sulfuro (S2) o sulfuro de hidrgeno (H2S).

SO42 + 8e + 8H+ S2 + 4 H2O

La respiracin anaerobia no es eficiente en la sntesis de ATP por fosforilacin

oxidativa con el nitrato, sulfato o carbonato como aceptor final de los electrones.

Energa de la oxidacin de compuestos inorgnicos

Los organismos que obtienen su energa de la oxidacin de compuestos inorgnicos se
le llaman quimiolitotrofos, a este grupo metablico pertenecen un pequeo grupo de
bacterias. Cada especie es muy especfica en su preferencia en cuanto al dador y el
aceptor de electrones, el aceptor es usualmente el O2 pero tambin pueden utilizar al
sulfato o al nitrato. Los dadores de electrones mas comn son el hidrgeno, compuestos
reducidos del nitrgeno, compuestos reducidos del azufre y el ion Fe+2.

Las bacterias quimiolitotrofas usualmente son auttrofas utilizando al CO2 como fuente
de carbono para sintetizar materia orgnica (semejante a los organismos
fotosintetizadores). Sin embargo, algunas de las bacteria quimiolitotrofas pueden
utilizar compuestos orgnicos y funcionar como hetertrofas. Cuando utilizan al CO2
como nica fuente de carbono la energa requerida para reducir al CO2 es considerable.
Debido a que el ATP producido por esta va metablica es muy poco, las bacterias
quimiolitotrofas necesitan oxidar grandes cantidades de compuestos inorgnicos para su
crecimiento y reproduccin.

Varios gneros de bacterias pueden oxidar al gas hidrgeno para producir energa pues
poseen una enzima la hidrogenasa para catalizar la oxidacin del hidrgeno.

H2 2H+ + 2e

La sntesis de ATP se logra a travs de fosforilacin oxidativa por el transporte

electrnico con el O2 como aceptor final de electrones.

Las bacterias quimiolitotrofas mas estudiadas son las bacterias nitrificantes, estas son
bacterias que se encuentran en el suelo y ambientes acuticos y son de considerable
significado ecolgico.

36
Las Nitrosomonas oxidan al amonio a nitrito.

NH4+1 + 11/2 O2 NO21 + H2O + 2H+1

Luego las bacterias Nitrobacter pueden oxidar al nitrito hasta nitrato.

NO21 + O2 NO31

Cuando ambos gneros de bacterias trabajan juntas, el amonio es oxidado a nitrato y a

este proceso se le conoce como nitrificacin.

La energa liberada de la oxidacin del amonio y el nitrito es utilizada para producir

ATP, estas bacterias producen ATP por la va de un proceso de transporte de electrones
mediante fosforilacin oxidativa pero la produccin neta de ATP es realmente baja.

El tercer grupo de microorganismos quimiolitotrofos, de mayor importancia, son las

bacterias sulfooxidantes. Estas bacterias oxidan al azufre (S0), el sulfuro de hidrgeno
(H2S), el thiosulfato (S2O32) y otros compuestos reducidos del azufre, hasta cido
sulfrico, por esto ellas tienen un impacto ecolgico importante. Este grupo de bacterias
generan su ATP por fosforilacin oxidativa y fosforilacin a nivel de sustrato.

Algunas de estas bacterias presentan un metabolismo muy flexible, pues ciertas especies
pueden crecer de manera aerobia como bacterias sulfooxidantes, mientras que en
ausencia de O2 realizan la respiracin anaerobia siendo el azufre molecular el aceptor de
electrones.

Las bacterias sulfooxidantes al igual que otros quimiolitotrofos pueden utilizar al CO2
como su nica fuente de carbono; sin embargo, si se les suministra una fuente de
carbono orgnico reducido, como es el caso de la glucosa u otra sustancia orgnica,
muchas de estas bacterias crecern heterotrficamente.

Otro grupo de bacterias quimiolitotrofas son las bacterias que oxidan al hierro, al mismo
pertenecen un grupo muy especializado de bacterias que utilizan a los iones Fe+2 como
la nica fuente de energa. La mayora de las bacterias que oxidan al hierro son bacterias
acidofilicas, pues a pH neutro el ion Fe+2 en presencia de oxgeno es rpidamente
oxidado espontneamente al estado de Fe+3 siendo insoluble. El ion Fe+2 es estable a pH
neutro, solo bajo condiciones anaerobias. Muchas de las bacterias que oxidan al hierro
pueden utilizar tambin formas reducidas del azufre, pudiendo crecer tanto
autotrficamente como heterotrficamente, estas bacterias presentan cadena de
transporte de electrones hasta el O2. Estas bacterias son muy comunes en ambientes
polucionados con cido

Por otra parte, hay que sealar que adems de las verdaderas bacterias que oxidan al
hierro, paro hay otro grupo de bacterias que tradicionalmente han sido consideradas
como bacterias del hierro pero estas crecen a pH neutro. Pero a este grupo de bacterias
se les encuentra en ambientes donde el hierro se mueve desde condiciones anaerobias a
acondiciones aerobias. Por otra parte, unas pocas bacterias a pH neutro oxidan adems
del ion Fe+2 al manganeso.

37
Fotosntesis.
La fotosntesis es uno de los procesos biolgicos ms importantes que ocurren en la
tierra, mediante este proceso la energa luminosa es convertida en energa qumica. La
mayora de los organismos fotosintetizadores son auttrofos, utilizando al CO2 como
nica fuente de carbono mientras que la energa luminosa la utilizan para la reduccin
del CO2 a compuestos orgnicos. La capacidad fotosintetizadora de estos organismos
dependen de la presencia de pigmentos especiales sensibles a la luz, la clorofila, este
pigmento se encuentra en las plantas, algas y cianobacterias, mientras que en las
bacterias fotosintetizadoras el pigmento es la bacterioclorofila.

El crecimiento de los fotoauttrofos se caracteriza por la presencia de dos grupos de

reacciones: las reacciones luminosas en las cuales la energa luminosa se convierte en
energa qumica y se produce NADPH y las reacciones oscuras en las cuales la energa
qumica y el NADPH son utilizados en la reduccin del CO2 a compuestos orgnicos.

Las reacciones luminosas conducen a la conversin de la energa luminosa en energa

qumica en forma de ATP. Las bacterias fotosintetizadoras verdes y prpuras azufradas
utilizan la energa luminosa para producir el ATP, mientras que el NADPH lo producen
a partir de materiales reducidos presentes en su medio ambiente, tales como el H2S, H2
o compuestos orgnicos. En el caso de las plantas, las algas y las cianobacterias la
molcula dadora de electrones e hidrgeno es el agua, producindose O2 como
subproducto, debido a que en estos organismos se libera O2 durante la fotosntesis se le
conoce como fotosntesis oxignica. En el caso de las bacterias fotosintetizadora en las
cuales no se libera O2 se le conoce como fotosntesis anoxignica.

En los organismos fotosintetizadores la generacin del ATP se realiza a travs de una

cadena de transporte de electrones similar al que ocurre en la respiracin. Aqu una
molcula especial, el pigmento clorofila, absorbe la energa luminosa a determinada
longitud de onda lo que trae como consecuencia que los electrones de esta molcula se
exciten y luego estos electrones fluyen a travs de una cadena de transporte de
electrones, generndose de forma paralela la sntesis de ATP por fotofosforilacin.

En los organismos fotosintetizadores que producen O2 se presentan dos tipos de

fotosistemas, el fotosistema I el cual se encuentra asociado con las formas de clorofila a
que absorben la energa solar a longitudes de ondas mas largas (p 700), este fotosistema
no es el responsable del desprendimiento de O2. Por otra parte, el fotosistema II se
activa a longitudes de ondas mas cortas (p 680) y este fotosistema es el responsable del
desprendimiento de O2 durante la fotosntesis.

Los organismos fotosintetizadores que desprenden O2, las plantas, algas y

cianobacterias; presentan los dos tipos de fotosistemas el I y el II. Sin embargo, en los
organismos que no desprenden O2 durante la fotosntesis, como es el caso de las
bacterias fotosintetizadoras, se ha encontrado que solo poseen un tipo de fotosistema
que se semeja al fotosistema I de las plantas. Las bacterias fotosintetizadoras son
anaerobias.

Anabolismo
El anabolismo comprende el conjunto de reacciones catalizadas por enzimas en las que
hay consumo de energa en forma de ATP y que resultan en la formacin de nuevo
material celular.

38
Las clulas utilizan energa para fabricar los bloques de construccin, sintetizar
macromolculas, reparar daos producidos en la clula (energa para el mantenimiento)
as como el movimiento de la clula y el transporte activo a travs de la membrana
celular. La mayor parte del ATP producido en la clula en las reacciones del
catabolismo son utilizado fundamentalmente en la biosntesis de las macromolculas
biolgicas como son: protenas; lpidos; polisacridos; bases pricas y pirimidinas,
siendo la biosntesis de las protenas el proceso que utiliza la mayor parte de energa
generada en la clula.

Los precursores de las macromolculas son los aminocidos, cidos grasos, glicerol,
monosacridos y nucletidos, los cuales son derivados de los intermediarios formados
durante las reacciones del catabolismo, entre las que se encuentran, la glucolisis, el ciclo
de Krebs y otras vas metablicas. Para formar las macromolculas estos precursores se
unen mediante enlaces covalentes especficos: el enlace peptdico entre los
aminocidos para formar las protenas, el enlace glucosdico entre los monosacridos
para formar los polisacridos y el enlace fosfodiester entre los nucletidos para la
sntesis los cidos nucleicos.

Bibliografa
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39
Captulo 3: Microorganismos ms comunes de las aguas.

3.1- Bacterias.
Los protistos procariotas comprenden aproximadamente 3000 especies de bacterias
entre las que se encuentran las cianobacterias, conocidas antiguamente como algas
verde-azules. Las cianobacterias presentan caractersticas que las diferencian de las
restantes bacterias, de aqu que frecuentemente se le coloquen aparte debido a que
poseen un sistema fotosinttico que desprende oxgeno, siendo muy similar a la de las
algas y las plantas superiores. Aunque hay otras clases de bacterias que realizan la
fotosntesis hay que destacar que las bacterias fotosintetizadoras no desprenden
oxgeno. La mayor parte de las especies de bacterias no son capaces de realizar la
fotosntesis, obteniendo su energa de la degradacin de los elementos nutritivos
obtenidos de su entorno.

Las bacterias por ser procariotas presentan una composicin y organizacin muy
sencilla, no encontrndose en ellas organelos membranosos, lo cual hace que la
membrana citoplasmtica juegue un papel fundamental ya que en ella se realizan
funciones muy importantes para la bacteria, entre las que se encuentran: la respiracin,
la biosntesis de la pared celular y la cpsula. Su material gentico est formado por un
solo cromosoma circular el cual no se encuentra rodeado por una membrana (o sea no
presentan un ncleo verdadero). Debido precisamente a su composicin tan sencilla, las
bacterias pueden ser atacadas por los antibiticos, los cuales en su mayora actan a
nivel de la pared celular, como es el caso de la penicilina y otros, que no tienen ningn
efecto sobre los microorganismos eucariotas.

Al analizar la nutricin y el metabolismo de las bacterias se destaca que todas son

osmotrficas, o sea se alimentan con sustancias lquidas, no pudiendo ingerir sustancias
slidas. Por otra parte, podemos encontrar bacterias: quimioauttrofas,
quimiohetertrofas, fotoauttrofas y fotohetertrofas, con metabolismo aerobio,
facultativo, microaerfilo o anaerobio. Adems, algunas de ellas pueden vivir en
condiciones extremas de temperatura y pH. La reproduccin de las bacterias es asexual
aunque en ocasiones puede ocurrir recombinacin gentica. No presentan movimientos
citoplasmtico y si son mviles es mediante flagelos muy sencillos. De aqu que las
bacteria sean los organismos ms verstiles y fundamentales en todos los procesos de la
biosfera.

Tincin Gram
La pared celular reviste una enorme importancia en las bacterias y mediante una simple
tincin es posible dividir a las bacterias en dos grupos las Gram-positivas y las Gram-
negativas. Esta divisin de las bacterias se basa en el procedimiento de coloracin
inventado en 1884 por el dans Christian Gram. y conocido como tincin Gram. Pero
esta diferencia en la reaccin de coloracin del Gram se basa realmente en la diferencia
en la estructura de la pared celular de las bacterias. En las bacterias tpicas y las
cianobacterias (exceptuando el Micoplasma, que no tienen pared celular) la rigidez y la
fuerza de sus paredes celulares se debe a la presencia de un heteropolmero conocido
como peptidoglican el cual forma fibras fuertes. El peptidoglican esta formado por
unidades alternadas de N-acetilglucosamina y cido N-acetilmurmico con enlaces -
1,4. Esta estructura bsica parece ser la misma independientemente del tipo de
procariota. El peptidoglican de las bacterias Gram-positivas est mas entrecruzado que
el que se encuentran en las bacterias Gram-negativas. La capa de peptidoglican, aunque

40
se encuentra en la mayora de los procariotas y es responsable de la forma global del
microorganismo, no constituye por si misma la pared celular, ya que realmente las
paredes celulares son estructural y qumicamente muy complejas.

Las paredes celulares de las bacterias Gram-positivas son gruesas (25 a 30 nm

representando entre un 20 y un 40% del peso seco total de la clula) contiene del 20 al
80 % de peptidoglican y presentan adems, otras sustancias entre las que se encuentran
protenas, polisacridos y cidos teicoicos. Los cidos teicoicos son polmeros
compuestos de fosfato de ribitol o de glicerol y de aminocidos, glucosa y N-
acetilglucosamina. Los cidos teicoicos no se encuentran en las bacterias Gram-
negativas. Debido a que los cidos teicoicos estn cargados negativamente estos ayudan
a que la pared celular de las Gram-positivas presenten cargas negativas.

Las paredes celulares de las bacterias Gram-negativas son mucho ms complejas y

delgadas que las de las bacterias Gram-positivas, presentan un grosor de 10 a 15 nm,
representando del 10 al 20 % del peso seco de la clula y tienen la siguiente
composicin. Del 5 al 15 % de peptidoglican, el 30 % de fosfolpidos, el 15 % de
protenas y el 50 % de lipopolisacridos.

La tincin del Gram es una prueba sencilla que permite conocer la forma de la bacteria,
el tipo de agrupacin, as como la resistencia o sensibilidad a una serie de agentes
fsicos y qumicos, en un breve espacio de tiempo lo cual no se logra con ninguna otra
prueba sencilla.

La prueba de Gram se realiza de la siguiente forma; de la muestra que se quiere

investigar se hace un frotis en un porta objeto, se aplica durante treinta segundo la
solucin de violeta cristal. Luego se decanta el colorante sobrante y se adiciona, durante
treinta segundos, un solucin de yodoyodurada de Lugol se decanta y al mirarse al
microscopio todas las clulas aparecen teidas. Posteriormente se aplica sobre la
preparacin alcohol etlico repetidamente hasta que el frotis ha cesado de desprender
colorante. Al examinarse ahora el frotis al microscopio se observa que mientras muchas
bacterias retienen la combinacin violeta-yodo, otras la han cedido por completo al
alcohol y son casi tan invisibles como antes de teirlas. Las bacterias que retienen el
colorante se llaman Gram-positivas y las que cedieron el colorante al alcohol Gram-
negativas. Para terminar se adiciona un colorante de contraste, como puede ser la
safranina, tindose las especies gram-negativas, que se hacen tan visibles como las
Gram-positivas, pero son rpidamente diferenciadas por su color que ser distinto. Las
investigaciones han demostrado que lo que sucede es que dentro de la pared de las
bacterias Gram-positivas los colorantes violeta y el yodo precipitan formando un
complejo, el cual es retenido por las gruesas capas de peptidoglican que actan como
una barrera no permitiendo la decoloracin de la bacteria; por otra parte, la pared
celular de las bacterias Gram-negativas, la cual es completamente diferente de las
Gram-positivas, en su estructura fsico-qumica presentando solo una capa muy delgada
de peptidoglican, no puede retener el complejo yodo-colorante en presencia del agente
decolorante.

Tamao y forma de las bacterias

El tamao de la mayora de las bacterias se encuentra en el rango entre 0,3 y 2 m;
exceptuando a las bacteria filamentosas las cuales en ocasiones son mayores de 100 m,

41
y algunas cianobacterias cuyo tamao puede estar en el rango entre 5 y 50 m. A su
vez, la mayora de las bacterias presentan una de las tres formas bsicas:

Esfricas o cocos: son unicelulares y su nombre viene del griego kokkos que
significa grano, su tamao se encuentra entre 0,5 y 2 m, segn su disposicin y de
acuerdo a como ocurre la divisin de estas bacterias, podemos encontrarlos
formando diferentes agrupaciones: diplococos, estreptococos, tetradas, sarcinas y
estafilococos.

Bastones o bacilos: son unicelulares y su nombre viene del latn bacillum que
significa bastoncillo. Pueden ser cortos largos y pleomrficos, con dimetros entre
0,5 y 3 m y entre 1,5 y 20 m de largo. Ej Vibrio cholerae

Espirales o helicoidales: son unicelulares ms alargada que los bacilos y se

encuentran enrolladas de modo caractersticos en forma espiral, su tamao oscila
entre 0,1 y 3 m de ancho y entre 5 y 250 m de largo y presentan una forma tpica
de locomocin por movimientos de rotacin y torsin. Ej Leptospira.

Adems de la forma de las bacterias que se han descrito anteriormente, existen una serie
de bacterias que se agrupan entre las llamadas bacteria filamentosas y que presentan
formas inusuales entre las que se encuentran:

Bacterias envainadas: estas bacterias presentan forma filamentosa rodeada por una
estructura semejante a un tubo llamada vaina. Ellas son encontradas a menudo en
ros y arroyos contaminados y en las plantas de tratamiento de las aguas residuales.
En este grupo se incluyen tres gneros: Sphaerotilus, Leptothrix y Crenothrix. Estas
bacterias tienen la capacidad de oxidar el hierro a hidrxido de Fe III (Ej
Sphaerotilus natans y Crenothrix) o el manganeso a xido de manganeso (Ej
Leptothrix)

Bacterias con forma de tallo o pednculo: estas bacterias presentan una especie de
tallo y al final del mismo se encuentra una mordaza o sostn que le permite a la
bacteria adherirse a una superficie. La clulas pueden adherirse unas a las otras y
formar especies de rosetas. La Caulobacter son bacterias tpicas de este grupo que
son encontradas en ambientes acutico con bajo contenido en materia orgnica. La
Gallionella (Ej Gallionella ferruginea) forma una especie de tallo enroscado que
consiste de una matriz orgnica rodeada por hidrxido frrico.. Estas bacterias estn
presentes en aguas ricas en iones Fe+2 el cual oxidan a Fe+3, son encontradas en
tuberas metlicas de los sistemas de distribucin de agua.

Bacterias que forman brotes: algunas bacteria se multiplican formando brotes, ellas
forman filamentos semejantes a hifas . El genero Hyphomicrobium son bacterias que
forman brotes y que frecuentemente se encuentran adheridas a objetos slidos en
ambientes terrestres y acuticos, tanto marino como aguas dulces, y requieren de
compuestos orgnicos.

Bacterias deslizantes: Estas bacterias filamentosas se mueven por deslizamiento

lento sobre una superficie slida. Se semejan a algunas cianobacterias con la
excepcin de que son incoloras. La Beggiatoa y la Thiothrix son bacterias
deslizantes que oxidan el H2S a S0 el cual se acumula como grnulos de azufre en el

42
 interior de las clulas. Las Mixobacterias son otro grupo de bacterias deslizantes las
cuales forman estructuras de resistencia llamadas myxosporas, las cuales bajo
condiciones favorables germinan y forman una nueva bacteria.

Actinomycetes: son bacterias filamentosas caracterizadas por un crecimiento

micelial o sea formando filamentos ramificados el cual es semejante al crecimiento
de los hongos filamentosos. Sin embargo, estos filamentos presentan dimetros
semejantes a las bacterias (aproximadamente de 0,1m). La mayora de los
actinomycetes son aerobios estrictos pero unos pocos requieren condiciones
anaerobias. Por otra parte, la mayora de ellos producen esporas y su clasificacin se
basa precisamente en estas estructuras reproductoras. Se encuentran comnmente en
el agua, en las plantas de tratamiento de las aguas residuales, as como en el suelo.
Algunos actinomycetes tienen importancia industrial pues producen antibiticos
como es el caso de la streptomicina, la tetraciclina y el cloranfenicol. La Nocardia
es un actinomycete que se encuentra comnmente en el agua y las aguas residuales
as como en las espumas de los cienos activados.

Las cianobacterias a menudo son referidas como algas verde-azules, ellas son
organismos procariotas que difieren de las bacterias fotosintetizadoras en el hecho de
que ellas realizan una fotosntesis oxignica (producen O2). Ellas contienen clorofila a y
pigmentos accesorios tales como la ficocianina (pigmento azul) y la ficoeritrina
(pigmento rojo). El color caracterstico verde-azul que presentan estos organismos se
debe a la combinacin de los pigmentos clorofila a y la ficocianina. Las cianobacterias
pueden aparecer como organismos unicelulares, formando colonias o en forma
filamentosa. Muchas de las cianobacteria filamentosas son capaces de fijar el nitrgeno,
esto se efecta en un estructura llamada heterocysto (Ej Anabaena). Muchas
cianobacterias contienen vacuolas de gas que le permiten moverse verticalmente en la
columna de agua. Las cianobacterias son muy tolerantes a los ambientes extremos y
estn presentes en casi todos los ambientes acuticos y terrestres. Ellas son las
responsables del florecimiento de las algas en los lagos

Reproduccin de las bacterias

La mayora de las bacterias se multiplican por divisin binaria transversa, conocida
tambin como fisin binaria, es una forma de reproduccin asexual muy simple en la
que una clula parental se divide en dos nuevas clulas idnticas a la parental.

Los pasos de la reproduccin son: (Fig 3.1)

Replicacin del material gentico de la clula.
Crecimiento centrpeto del material nuevo de la pared y de la membrana de la clula, el
cual generalmente ocurre simultneamente con el paso (1).
Invaginacin de la membrana citoplasmtica y formacin de un tabique divisorio.
Sntesis de la pared celular.
Separacin en dos clulas hijas idnticas.

43
 Figura 3.1: Esquema de la reproduccin de las bacterias. Fuente Brock and
Madigan, 1991.

La reproduccin de las bacterias es muy rpida debido a la simplicidad del proceso.

En el caso de algunas bacterias filamentosas la reproduccin es semejante a la que

ocurre en ciertos hongos, en la clula del extremo del filamento surge una espora
llamada gonidio, cuando el gonidio madura en el filamento madre abre un hueco en la
membrana y sale. A partir de este gonidio se forma una nueva bacteria filamentosa.

Esporulacin de las bacterias.

Un nmero de bacterias gram-positivas pueden formar una estructura especial latente de
resistencia llamada endosporas. Las endosporas se desarrollan en el interior de las
clulas bacterianas vegetativas de varios gneros: Bacillus y Clostridium (bacilos),
Sporosarcina (coco) y otras. Estas estructuras son extremadamente resistentes a los
estrs ambientales tales como: calor; radiaciones ultravioleta, desinfectantes qumicos,
as como a la desecacin. De hecho algunas endosporas pueden permanecer viables por
ms de 500 aos. Debido a la gran resistencia de estas endosporas y a que varias
especies de bacterias formadoras de esporas son patgenas es que las mismas son de
gran importancia prctica en la industria y en la microbiologa mdica. La formacin de
esporas en las especies que la forman son una forma de conservacin de la especie y no
una forma de reproduccin

Clasificacin de las bacterias

Debido a la gran diversidad de bacterias que existen, ha sido necesario agruparlas
tomando como base la similitud entre ellas. El Manual de Bergey de Sistemtica
Bacteriolgica es la autoridad reconocida en la que se presenta la clasificacin de las
bacterias. Este Manual es actualizado peridicamente.

44
La clasificacin de las bacterias al igual que la de las plantas y los animales se basa en
el sistema binario introducido por Linneus, dividindose de acuerdo con su orden
descendiente en los siguientes grupos y subgrupos: Reino - Phylo o Divisin Clase
Orden Familia - Gnero Especie Subespecie Cepa.

Existen ms de 30 familias diferentes de bacterias las que se clasifican de acuerdo con

un serie de aspectos entre los que se encuentran: su forma, su capacidad para moverse,
su tincin caracterstica, los elementos nutritivos que prefieren o los productos que
sintetizan.

De acuerdo con los estudios filogenticos, en los ltimos aos se han separado las
bacterias en dos grupos bien diferentes: las eubacterias y las archaeobacteria. Las
eubacterias (eu verdadera) o bacterias verdaderas comprende a la mayora de las
bacterias, las cuales presentan pared celular de peptidoglican conteniendo cido
murmico y membranas lipdicas semejantes a las membranas lipdicas eucariotas
presentando enlaces ester con cadenas largas de cidos grasos. En el segundo grupo se
encuentran las archaeobacterias (del griego archaios que significa anciano) que
difieren de las eubacterias en varios aspectos como son: carecen de cido murmico en
su pared celular y los lpidos de la membrana presentan enlace ester con cadenas
alifticas ramificadas y los ribosomas son diferentes en composicin y forma. Las
archaeobacterias consisten de tres grupos principales: las bacterias halofitas extremo, las
bacterias metanognicas y las bacterias termoflicas extremo dependientes del sulfuro.

Grupos de bacterias
Debido a que la subdivisin taxonmica de las bacterias presentadas en el Manual de
Bergey es compleja y engorrosa en este texto se seguir para su clasificacin una
aproximacin ms pragmtica en la que se tomar como base para su divisin la
naturaleza de la pared celular, de acuerdo con esto se presentan cuatro grupos los cuales
aparecen en la siguiente tabla:

Tabla 3.1. Principales grupos de bacterias. (Fuente Lubberding 1994)

GRUPO REPRESENTANTE PROPIEDADES
1 Bacterias Gram-negativas Pared celular multicapa
1.1 Bacterias Quimioattrofas
1.1.1 Bacterias Nitrificantes Nitrosomonas NH4 NO2-1
-1
Nitrobacter NO2 NO3-1
1.1.2 Bacterias Sulfooxidante Thiobacillus Oxidan al H2S, S, So3-,
Thiothrix S2O3-2
Thiomicrospira
Beggiatoa
1.1.3 Bacterias del hierro Thiobacillus ferrooxidans Oxidan al Fe+2
Gallionella
1.1.4 Bacterias Metanotroficas Methylomonas Oxidan el CH4
1.2 Bacterias Anaerobias
1.2.1 Bacterias Facultativas Bacteroides
Veillonella
1.2.2 Bacterias Sulforreductoras Desulfovibrio SO4-2 H2S
1.3 Bacterias Fototrofica
1.3.1 Cyanobacteria Oscillatoria Fotosntesis oxignica,

45
 Anabaenna algunas fijan N2
Spirulina
1.3.2 Bacterias Prpuras Chromatium Utilizan al H2S o la
Thiopirillum materia orgnica como
Rhodopseudomonas dador de electrones
Rhodospirillum
1.3.3 Bacterias Verdes Chlorobium Utilizan al H2S o la
materia orgnica como
dador de electrones
1.4 Quimiohetertrofas
Aerobias
1.4.1 Pseudomonas Pseudomonas Muy verstiles
Zooglea
1.4.2 Rhizobium Rhizobium Fijacin simbitica del
N2
1.4.3 Azotobacter Azotobacter Fijacin no simbitica
del N2
1.4.4 Bacterias que se reprodu- Caulobacter
cen por gemacin, proste- Hyphomicrobium
cadas y con apndice
1.4.5 Bacterias Acido Lctico Acetobacter Etanol Acido
Actico
1.4.6 Bacterias Envainadas Sphaerotilus natans Forman Vaina
1.4.7 Spirillum Spirilllum

Campylobacter Parsitos
Bdellovibrio
1.4.8 Neisseria y Otras Acinetobacter
Neisseria
Legionella
1.5 Bacterias Entricas Escherichia coli Microorganismos
Enterobacter aerogenes indicadores de
contaminacin fecal

Salmonella Muchas son patgenas

Vibrio
Shigella
Yersinia

1.6 Espiroquetas Treponema Forma espiral

Leptospira Pared celular flexible
Borrelia
1.7 Bacterias deslizantes
1.7.1 Myxobacteria Myxococcus Tienen un ciclo de vida
Chondromyces complejo presentan
cuerpos fructferos
1.7.2 Grupo Cytophaga Cytophaga Descompone celulosa
1.7.3 Bacterias filamentosas Vitreoscilla
deslizantes Leucothrix

46
1.8 Rickettsias y Clamidias Ricketttsia Parsitos intracelulares
Clamidia

2 Bacterias Gram-positivas Pared celular

monocapa
2.1 Cocos Micrococus Produccin de cido
Streptocous lctico
Stafilococus
Sarcina
2.2 Bacterias con forma de Lactobacillus Produccin de cido
bacilo no formadoras de lctico
esporas
2.3 Bacterias con forma de Bacillus Aerobio
bacilos formadoras de Clostridium Anaerobio obligado
esporas
2.4 Actinomicetales Actinomyces Produccin de antibi-
(semejantes a hongos) Streptomyces ticos
Mycobacterium
Nocardia
Micromonospora
2.5 Bacterias Coryneformes Corynebacterium Patgenas
Arthrobacter

3 Archaebacteria Presentan pared celular

diferentes a las
eubacterias
3.1 Metanogenos Matanobacterium
Metanosarcina
Metanothix
3.2 Termoacidfilos Sulfolobus
3.3 Halfilos Halobacterium

1 Mollicutes Micoplasma No presentan pared

celular

3.2- Hongos.
Los hongos son protistas eucariotas, heterotrficos, no fotosintetizadores, unicelulares o
pluricelulares pero sin diferenciacin celular, cuya pared celular esta constituida
fundamentalmente de quitina, se reproducen sexual o asexualmente y la mayora son
aerobios, aunque algunos pueden vivir de forma facultativa. Los tres grupos principales
de hongos son: los mohos u hongos filamentosos, las levaduras y las setas.

En cuanto a su distribucin, la mayora de los hongos son terrestres aunque algunos son
acuticos, principalmente de las aguas dulces y unos pocos viven en el mar. Por otra
parte, los hongos tambin se encuentran formando asociaciones beneficiosas con otros
organismos como es el caso de la asociacin con las races de las plantas vasculares a la
cual se le conoce como micorrizas, y en el caso de la asociacin con algas o
cianobacterias se le conoce como lquenes.

47
La importancia que tienen los hongos hay que evaluarla desde dos puntos de vista: el
beneficioso y el daino.

Desde el punto de vista beneficioso se debe destacar que los hongos al igual que las
bacterias y otros pequeos grupos de organismos hetertrofos actan como
descomponedores, degradando la materia orgnica compleja inerte presente en el medio
ambiente hasta compuestos orgnicos simples y molculas inorgnicas. Este role que
realizan los hongos, y en general los microorganismos descomponedores, es de gran
importancia ya que permite que ciclen constituyentes como son: carbono, nitrgeno,
fsforo y otras sustancias, las cuales pueden ser utilizadas por otros organismos. En la
industria los hongos son tambin de gran importancia, las levaduras son fundamentales
en los procesos fermentativos, como es el caso de la produccin de pan, vino y cerveza,
en la produccin de algunos quesos tambin los hongos son importantes, as como en la
industria qumica y farmacutica.

Sin embargo, hay que sealar que los hongos son la principal causa de enfermedades en
las plantas causando cuantiosas perdidas econmicas, adems algunos hongos son los
responsables de enfermedades en los animales y el hombre, aunque en general los
hongos son menos significativos como patgenos de los animales que las bacterias y los
virus.

Estructura y composicin de los hongos.

Los mohos conocidos tambin como hongos filamentosos son microorganismos
pluricelulares que presentan una estructura bsica llamada hifas. Las hifas son
filamentos de forma tubular que pueden tener o no una serie de tabiques llamados
septos, estos tabiques o septos presentan poros que permiten la trasferencia y
comunicacin del material citoplasmtico, de aqu que los tabiques no son clulas, y que
la hifa presente numerosos ncleos. En el caso de los hongos cuyas hifas no son
tabicadas se les conoce como hifas cenocticas; mientras que las hifas de los hongos
que presentan septos son conocidas como hifas septadas.

Las hifas se agrupan formando masas filamentosas llamadas micelio. Se ha observado

que en los hongos filamentosos se presentan dos tipos de micelio.

El micelio vegetativo: el cual esta constituido por las hifas que se introducen en el
medio de crecimiento tomando as los nutrientes necesarios, adems de servir de
soporte a las hifas del micelio reproductivo.

El micelio reproductivo: constituidas por las hifas areas sobre las cuales se
desarrollan las esporas

Las esporas son formas reproductoras en los hongos, son resistentes a la desecacin, al
calor, la congelacin y a algunos agentes qumicos pero son menos resistentes al calor
que las endosporas bacterianas.

Las setas son tambin hongos filamentosos los cuales forman tpicamente grandes
estructuras llamadas fruto o setas. Cuando se hace un corte a una seta y se mira al
microscopio puede observarse la agrupacin de hifas que forman los micelios,
caractersticas que distinguen a los mohos u hongos filamentosos.

48
Las levaduras son hongos unicelulares, con formas esfricas u ovaladas, cuyas clulas
son generalmente mayores que las de las bacterias y pueden distinguirse de stas por su
tamao y por la presencia de orgnulos membranosos caractersticos de las clulas
eucariotas, adems de no presentar flagelo. En algunas ocasiones las levaduras forman
pequeas agregaciones o colonias.

Muchos hongos, especialmente los que causan enfermedades en humanos y animales

son dimrficos, o sea son hongos que pueden cambiar de la forma de levadura, cuando
estn en el animal, a la forma filamentosa cuando se encuentran expuestos a los factores
ambientales, tales como temperatura, nutrientes, tensin de CO2 etc.

Nutricin y metabolismo de los hongos

Los hongos crecen mejor en la oscuridad pero se desarrollan en cualquier lugar donde se
encuentre materia orgnica. Sus requerimientos nutricionales son sencillos ya que
pueden utilizar como fuentes de nitrgeno sustancias inorgnicas y como fuente de
carbono y energa utilizan una amplia gama de sustancias entre las que se encuentran
celulosa y carbohidratos entre otros. Hay que sealar que algunos hongos son capaces
de degradar incluso la lignina, de aqu que jueguen un papel fundamental en la
descomposicin de la madera, papel etc.

La mayora de los hongos son saprfitos por lo que pueden tomar todos sus nutrientes
de la materia orgnica muerta, para esto ellos secretan enzimas hidrolticas las cuales le
permiten la degradacin del material complejo hasta formas solubles que pueden pasar a
travs de su pared celular.

Los hongos, en su mayora son aerobios; sin embargo, las levaduras comunes entre las
que se encuentran la panadera y cervecera (especies de Saccharomyces, sobre todo
variedades de S. cerevisiae) son anaerobias facultativas pudiendo obtener su energa
mediante la fermentacin de azcares con produccin de alcohol y anhdrido carbnico.
No obstante, se debe destacar que en el rumen del ganado se han encontrado hongos
anaerobios obligados.

Reproduccin de los hongos.

La reproduccin en los hongos puede efectuarse tanto sexual como asexualmente. La
reproduccin asexual puede llevarse a cabo por diferentes vas.

A partir de una clula, sta puede dividirse en dos clulas hijas idnticas.

Por la formacin de yemas o brotes en una clula vegetativa producidas por la

gemacin (muy comn en las levaduras).

Por la produccin de esporas asexuales.

Las esporas asexuales que se producen en los hongos pueden desarrollarse en el interior
de una estructura rodeada por una membrana, a este tipo de esporas se le conoce como
endosporas, mientras que si las esporas asexuales se desarrollan en extremo de la hifa
pero expuesta directamente al ambiente se le llama exosporas.

49
Tipos de endosporas:
Esporangiosporas: son esporas que se desarrollan, en la punta de la hifa, en el
interior de una estructura en forma de saco (llamado esporangio).

Clamidosporas: son clulas que son rodeadas por una pared celular gruesa, estas
esporas son consideradas esporas de resistencia, pues no son comunes en los
hongos y se desarrollan bajo condiciones adversas.

Tipos de exosporas:
Conidiosporas: son esporas que se desarrollan en la punta de la hifa pero sin estar
rodeadas por una membrana o saco.

Artrosporas: una hifa puede fragmentarse formando clulas que se comportan como
esporas a las cuales se les conoce como artrosporas.

Blastosporas: esporas que se producen por la formacin de brotes sobre una clula
vegetativa.

La reproduccin sexual en los hongos es a travs de la formacin de esporas sexuales,

siendo los principales tipos los siguientes:
Ascsporas: esporas producidas en el interior de un saco llamado asco.

Basidisporas: esporas producidas al final de una estructura en forma de porra,

llamada basidio

Cigosporas: esporas producidas por la fusin de gametos de apariencia similar.

Oosporas: Esporas producidas por la fusin de gametos diferentes.

Las esporas de los hongos tanto sexuales como asexuales pueden germinar y producir
una nueva hifa y el micelio; por otra parte, al ser las esporas de los hongos tan pequeas
y ligeras pueden permanecer en el aire por largos perodos, favoreciendo la distribucin
de los hongos, adems de ser ellas, en ocasiones, las responsables de producir alergias.
En el caso de las levaduras se ha observado que algunas solo presentan reproduccin
asexual, mientras que otras se reproducen tanto sexual como asexualmente.

Reproduccin asexual en las levaduras.

Gemacin: Reproduccin por brotes, es la forma ms comn de reproduccin de las
levaduras. En la gemacin, las clulas maduras grandes se dividen formando una o
ms clulas hijas o brotes, que primero estn caractersticamente unidas a la clula
progenitora, y hasta incluso despus que la clula hija se ha dividido. Las clulas
pueden formar simultneamente varios brotes en distintos lugares, formando grupos
o cadenas denominados seudomicelio. La manera de formar los brotes se utiliza para
la diferenciacin entre las distintas levaduras.

Fisin binaria transversa: Algunas levaduras se reproducen por divisin semejante a

la que ocurre en las bacterias donde una clula madre da lugar a dos clulas hijas
idnticas.

50
En el caso de la reproduccin sexual de las levaduras, esta se lleva a cabo mediante la
formacin de ascosporas.

Divisin de los hongos.

De acuerdo con su mecanismo de reproduccin sexual los hongos se han agrupado en
cuatro grupos principales.

!"Ficomicetes: La mayora de los ficomicetes viven en la materia orgnica podrida,

tanto de origen animal como de plantas. Se caracterizan porque sus hifas son
cenocticas (no presentan septos). La reproduccin asexual de estos hongos es por
esporas del tipo esporangiosporas; mientras que la reproduccin sexual es por
cigsporas y osporas. Algunos ficomicetes viven en las aguas encontrndose sobre
la superficie de plantas y animales acuticos. Ejemplos: Mucor, y Rhizopus (hongo
del pan).

!"Ascomicetes: En este grupo se encuentra incluidas muchas especies de hongos

algunos de los cuales tienen gran importancia econmica. Estos hongos presentan
micelio con hifas septadas. La reproduccin asexual es comn y tiene lugar por la
formacin de conodiosporas, mientras que la reproduccin sexual es siempre por
ascosporas. Algunas levaduras se incluyen en este grupo debido a que cuando se
reproducen sexualmente lo hacen produciendo ascosporas. Ejemplo: Neurospora,
Saccharomyces.

!"Basidiomicetes: Son hongos que se caracterizan por presentar una estructura en

forma de porra, el basidio, el cual se localiza en la punta de la hifa (hifas septadas)
donde son producidas las esporas sexuales, las basidisporas la reproduccin
asexual por esporas es muy rara. Muchos de los hongos que pertenecen a este grupo
son sapfitos y descomponen detritos de plantas degradando la celulosa y la lignina.
Las setas se incluyen en este grupo muchas de las cuales son usadas como alimento,
mientras que otras son muy peligrosas pues son venenosas.

!"Deuteromicetes: A este grupo, conocidos tambin como hongos imperfectos,

pertenecen los hongos que carecen o no se les conoce reproduccin sexual y sus
hifas son septadas. La mayora son terrestres y saprfitas, aunque algunos son
parsitos de plantas y otros patgenos al hombre (Ej histoplasmosis). Otros son de
importancia industrial como es el caso del Penicilium y otros aportan aromas
caractersticos a ciertos quesos como es el caso del queso Camembert y Roquefort.
Algunos hongos del gnero Aspergillus producen metabolitos secundarios
conocidos como aflatoxinas estas son sustancias muy txicas y carcinognicas, tanto
para los animales como para el hombre.

Entre las caractersticas que presentan los hongos se encuentra la de tolerar ambientes
con un pH relativamente bajo. El pH ptimo para la mayora de las especies es de 5,6,
encontrndose en el rango entre 2 y 9. Los hongos tambin presentan bajos
requerimientos de nitrgeno, necesitando aproximadamente la mitad del nitrgeno que
requieren las bacterias. La capacidad de los hongos a sobrevivir bajo condiciones de
bajo pH y nitrgeno limitante hacen que ellos sean muy importantes en el tratamiento
biolgico de algunos residuales industriales y en la produccin de compostin de
residuos orgnicos slidos.

51
3.3- Algas.
Las algas son organismos eucariotas que presentan clorofila as como otros pigmentos
fotosintticos para llevar a cabo la fotosntesis oxignica; sin embargo, son protistos
pues carecen de tallos, hojas y races. Las algas no deben confundirse con las
cianobacterias las cuales tambin realizan la fotosntesis oxignica, pues estas ltimas
son eubacterias y evolutivamente son diferentes a las algas.

El hbitat de las algas es el agua, tanto dulce como salobre o de mar, pero tambin
suelen encontrarse en suelos hmedos. Las algas pueden ser unicelulares o
pluricelulares. La mayora de las algas son microorganismos unicelulares flotantes, los
cuales forman el fitoplancton, otras algas forman colonias y algunas son microscpicas,
formando largos filamentos, como es el caso de las algas marinas.

El cuerpo vegetativo de las algas es llamado thallus y vara desde una simple clula
hasta la complejidad de formas multicelulares como es el caso de las algas marinas
gigantes.

Las algas en el ambiente acutico juegan un papel fundamental como productores

primarios, siendo ellas en muchas ocasiones las que inician una cadena alimentaria.

Todas las algas contienen clorofila a y pueden contener otros tipos de clorofila b y c as
como otros pigmentos entre los que se encuentran los carotenos y xantofilas, estos
ltimos son los responsables de los diferentes colores que presentan las algas. Las
clulas de las algas contienen uno o ms cloroplastos donde se efecta la fotosntesis
oxignica, utilizando la luz como fuente de energa y al agua como aceptor final de
electrones, la mayora de las algas son auttrofas utilizando al CO2 como fuente de
carbono; sin embargo, algunas algas son hetertrofas y usan compuestos orgnicos
simples, tales como azcares simples y cidos orgnicos como fuentes de carbono y de
energa.

Hay algunas algas son mviles mediante flagelos; sin embargo, los cilios no se
presentan en las algas.

Reproduccin de las algas

Las algas pueden reproducirse sexual o asexualmente. Hay tres tipos bsicos de
reproduccin asexual: fragmentacin, formacin de esporas, y fisin binaria. En la
fragmentacin el thallus cada fragmento da origen a un nuevo thallus. Las esporas
pueden formarse en las clulas vegetativas ordinarias o en estructuras especializadas
llamadas esporangio; las esporas pueden ser mviles o no mviles, en el caso de las
mviles estas son flageladas. La fisin binaria ocurre en algunas algas unicelulares en
las que ocurre divisin nuclear seguida por la divisin del citoplasma con formacin de
dos clulas idnticas a la parental.

La reproduccin sexual en las algas se lleva a cabo por la fisin de gametos para
producir un zigoto diploide.

Clasificacin de las algas.

Para la clasificacin de las algas se toman en cuenta una serie de caractersticas entre las
que se encuentran:
El tipo de clorofila.

52
 La estructura de la pared celular.
Polmero de reserva producido.

Clorophytas (algas verdes): Este grupo de algas es muy variado, encontrndose algas
unicelulares y pluricelulares, de aguas dulces, saladas y el suelo hmedo. Presentan
clorofila a y b, tienen pared celular de celulosa y almacenan almidn como material de
reserva. El representante tpico las Clamidomonas.

Euglenophytas: Son algas unicelulares y flageladas, que contienen clorofila a y b, no

presentan pared celular y el material de reserva es el paramilon, que es polmero de
glucosa. Ellas se presentan en aguas dulces, salobres, marinas y en suelos hmedos. El
representante tpico de este grupo es la Euglena la cual presenta vacuolas
caractersticas de las clulas fagocticas, as como estigma o mancha ocular que le
permite al alga orientarse hacia la fuente luminosa.

Chysophytas (algas verde amarillas y pardas brillantes): Este grupo de algas es muy
diverso y deben su color a la presencia de xantofilas y carotenos, adems de la presencia
de clorofila a y c; la mayora son unicelulares o forman colonias y algunas presentan
flagelos. A este grupo pertenecen las diatomeas. Las diatomeas se encuentran en todas
partes, tanto aguas dulces, salobres, marinas, los sedimentos y el suelo. El material de
reserva que producen son lpidos y su pared celular contiene slica, esto hace que
cuando mueran se produzcan las formaciones geolgicas conocidas como tierras de
diatomeas.

Phyrrophytas (dinoflageladas) Son algas unicelulares que presentan flagelos, la mayora

son marinas pero algunas viven en aguas dulces. Contienen clorofila a y c, la pared
celular es de celulosa y el material de reserva es almidn. Algunas de las algas producen
toxinas que matan a centenares de peces (marea roja), otras sirven de alimento a
moluscos, los cuales son entonces muy txicos.

Rhodophytas (algas rojas): Las algas rojas son encontradas exclusivamente en

ambientes marinos, solo unas pocas son unicelulares, siendo la mayora filamentosas y
multicelulares. Ellas contienen clorofila a y d y otros pigmentos como la ficoeritrina.
Almacenan almidn y su pared celular es de celulosa.

Phaeophyta (algas pardas): Son algas pluricelulares exclusivamente de ambientes

marinos, contienen clorofila a y c y xantofilas, ellas almacenan como material de
reserva el laminarn ( 1-3 glucn) y presentan pared celular de celulosa.

3.4- Protozoos
Los protozoos son protistos eucariotas, unicelulares que carecen de pared celular y que
usualmente son mviles. Las clulas de los protozoos no presentan pared celular rgida
y algunos presentan por fuera de la membrana celular una estructura protectora llamada
cutcula.

Los protozoos, a pesar de ser unicelulares o formar colonias, son considerados los
protistos ms desarrollados debido a su compleja estructura interna, su modo de vida y
su reproduccin, lo cual ha hecho que algunos cientficos los consideren animales
microscpicos.

53
Los protozoos se encuentran distribuidos en una variedad de hbitat tanto de aguas
dulces como saladas y algunos se encuentran creciendo en el suelo o sobre la superficie
de los rboles, la mayora son de vida libre y algunos son parsitos de animales y del
hombre.

Muchos protozoos forman parte del zooplancton de aqu que jueguen un papel muy
importante en la cadena alimentaria en los ambientes acuticos. Sin embargo, una gran
parte de las enfermedades transmitidas por las aguas, tanto a los animales como al
hombre, son causadas, tambin, por protozoos.

Nutricin y metabolismo
Los protozoos son quimiohetertrofos, encontrndose dos tipos de nutricin en ellos. La
nutricin holozoica, la cual se caracteriza por la capacidad que tienen los protozoos de
captar partculas slidas nutritivas ( Ej. bacterias). La ingestin de alimentos slidos por
los protozoos pueden ser por fagocitosis, como es el caso de la ameba al englobar las
partculas de alimento por formacin de seudpodos hasta formar una vacuola
alimenticia y por la presencia de una estructura especial que se encuentra en algunos
protozoos (los ciliados) denominada citofaringe que permiten la introduccin de las
sustancias alimenticias en el protozoos.

El otro tipo de nutricin en los protozoos es denominada saprozoica donde los

nutrientes pasan al interior del protozoos al atravesar la membrana plasmtica por
difusin o a travs de enzimas transportadoras, por difusin facilitada o transporte
activo.

La mayora de los protozoos son aerobios aunque se han encontrado algunos que viven
de forma anaerobia.

Reproduccin de los protozoos

La mayora de los protozoos se reproducen asexualmente y algunos llevan a cabo
tambin la reproduccin sexual.

La va ms comn de reproduccin asexual es la fisin binaria, mediante la cual las

clulas se dividen en dos partes iguales, cada una de las cuales poseen los potenciales
fisiolgicos y genticos (tericamente) de la clula progenitora, para esto primero
ocurre la divisin del ncleo por mitosis y luego el citoplasma se divide formando dos
individuos idnticos.

La va ms comn de reproduccin sexual es a travs de la conjugacin por

apareamiento entre los gametos. La conjugacin se ha observado ms comnmente en
los ciliados (Ej. Paramecium).

Enquistamiento
Muchos protozoos durante su ciclo de vida son capaces de enquistarse, ellos desarrollan
un estado latente llamado quiste, en el cual el microorganismo produce una pared
celular gruesa, pierde agua y reduce su actividad metablica a un nivel muy bajo. La
formacin de quistes es comn entre los protozoos acuticos, de vida libre y las formas
parsitas y sus funciones principales son las siguientes.

54
Proteccin contra condiciones ambientales adversas como son: falta de nutrientes,
desecacin, altas temperaturas, pH adversos, falta de oxgeno, desinfectantes qumicos
etc.

Sitio para la reordenacin nuclear y divisin celular (quistes reproductivos). En algunos

protozoos el enquistamiento va acoplado con la reproduccin.

Forma para la transferencia del parsito entre hospederos.

A la forma vegetativa de los protozoos se le conoce como trofozoito

Clasificacin de los protozoos

La mayora de los protozoos son mviles, siendo los organelos de locomocin: los
seudpodos o falsos pies, cilios y flagelos. Las diferencias en el mecanismo de
locomocin de los protozoos se ha utilizado como uno de los principales criterios para
su clasificacin.

Sarcodinas (amebas): Protozoos que se mueven por movimientos ameboideos mediante

la formacin de seudpodos o falsos pies, este movimiento se lleva a cabo por cambios
en la viscosidad del citoplasma (movimiento citoplasmtico). Las amebas se encuentran
ampliamente distribuidas, tanto en las aguas dulces como saladas y son abundantes en el
suelo, muchas son de vida libre pero otras son parsitos de los mamferos y el hombre.
La Entamoeba histolytica es un buen ejemplo de estas formas parsitas la cual provoca
la disentera amebiana. Por otra parte, hay amebas que tienen unas especies de conchas
entre las que se encuentran las foraminferas, las cuales son marinas y muchas han sido
encontradas como fsiles.

Mastigophoro (flagelados): Los protozoos que pertenecen a este grupo se caracterizan

por moverse a travs de la accin de flagelos. Muchos de los protozoos falgelados son
de vida libre pero hay algunos que son parsitos. Entre los protozoos parsitos que
producen enfermedades en los humanos se encuentran la Giardia lambia, dicho parsito
puede causar diarreas severas, las Trichomonas que viven en la vagina y la uretra de las
mujeres y en la prostata y uretra de los hombres; mientras el Tripanosoma es el que
provoca en Africa la enfermedad del sueo. En este grupo se incluyen, en ocasiones, los
fitoflagelados, los cuales son fotosintetizadores entre los que se encuentra la euglena
que es tambin clasificada como alga, esta alga se caracteriza por ser tambin
hetertrofa.

Ciliophora (ciliados): A este grupo pertenecen los protozoos que se caracterizan por
presentar cilios, los cuales se distribuyen alrededor de su superficie celular. Los cilios
son utilizados por el protozoos para su movimiento, pero adems lo usan para ayudarse
en la alimentacin. El mayor nmero de protozoos pertenece a este grupo. Un ciliado
muy bien conocido es el Paramecium. La mayora de los ciliados son de vida libre pero
algunos son parsitos de animales y el hombre como es el caso del Balantidium coli este
es un parsito fundamentalmente de animales domsticos pero ocasionalmente puede
infectar al hombre produciendo disentera.

Sporozoa (esporozoos): Los esporozoos son protozoos que se caracterizan por ser
parsitos obligados y que carecen de movilidad en el estado adulto del

55
microorganismo. La forma de alimentacin de este grupo de protozoos es mediante la
absorcin de sustancias solubles. Aunque el nombre indica la formacin de esporas,
realmente lo que sucede es que se forma una estructura llamada esporozoitos, los cuales
estn involucrados en la transmisin del parsito a un nuevo hospedero. Uno de los
miembros ms conocido de este grupo es el Plasmodium que es el responsable de la
enfermedad conocida como Malaria o Paludismo.

3.5- Virus
Los virus no son protistas, ellos no estn formados por clulas y no realizan funciones
metablicas. Su replicacin solo puede ocurrir en el interior de una clula hospedero, de
aqu, que sean parsitos intracelulares obligados. Los virus pueden infectar clulas tanto
de animales, de plantas como de bacterias. A los virus que infectan las bacterias se les
conoce como bacteriofagos. Los virus solo pueden ser vistos con la ayuda del
microscopio electrnico.

Los virus son partculas coloidales muy pequeas formadas de un core (parte central)
compuesto por un tipo de cido nucleico, que puede ser DNA (de doble o de simple
cadena) o RNA (de doble o de simple cadena), este core se encuentra rodeado por una
cubierta de protenas llamada cpsida, las cpsidas estn compuestas por varias
subunidades de protenas llamadas capsmeros. La combinacin de la cpsida y el
core es llamado nucleocpsida.

Para el estudio de la replicacin viral se han estudiado los fagos, o sea los virus de
bacterias, mediante estos estudios se ha podido determinado que las fases involucradas
en la replicacin viral son las siguientes:

Adsorcin: para que ocurra la infeccin viral la partcula viral tiene que adsorberse a
ciertos receptores, que tienen que estar presentes, sobre la superficie de la clula
hospedero. Los receptores pueden ser protenas, polisacridos o lipoprotenas.

Entrada: el cido nucleico del virus tiene que penetrar al interior de la clula hospedero.

Eclipse y multiplicacin: el cido nucleico del virus despus de haber penetrado en la

clula revierte la mquina biosintetizadora de la clula para la replicacin de su cido
nucleico (viral).

Maduracin: las protenas de la cpsida son sintetizadas en los ribosomas de la clula

hospedero y se combinan con el cido nucleico viral para formar la nucleocpsida.

Liberacin: los virus ya formados son liberados; la liberacin, en la mayora de los

casos, se lleva a cabo por ruptura de la membrana plasmtica de la clula hospedero.

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C. Brown Publisher.

57
Captulo 4: Crecimiento de los microorganismos.

4.1- Reproduccin y crecimiento de los microorganismos.

El crecimiento de los organismos significa aumento, pudiendo referirse: al tamao, al
nmero, a la masa o a otros parmetros.

Bajo condiciones ordinarias de crecimiento la mayora de los organismos, tanto animal,

plantas o protista, presentan como caracterstica que todas las clulas (vegetativas) que
crecen activamente se multiplican por divisin celular mediante un proceso asexual en
el cual la divisin produce la separacin de la clula en dos clulas hijas idnticas a la
progenitora, y este proceso continuar de forma indefinida siempre que no falte
alimento y energa y que las condiciones ambientales sean favorables. En el caso de los
organismos multicelulares, como es el caso de las plantas y los animales, la divisin de
las clulas somticas (del cuerpo) solo producen un aumento del tamao del organismo;
sin embargo, en caso de los microorganismos unicelulares (protistos) la divisin celular
significa multiplicacin y en cada divisin se producen dos nuevos microorganismos.

La mayora de las bacterias se multiplican por divisin binaria transversa en la cual

primeramente la clula se alarga y luego se divide produciendo dos clulas progenie con
tamao aproximadamente igual a la clula progenitora. En el caso de los
microorganismos cenocticos, como son los hongos filamentosos, la divisin nuclear no
va acompaada de la divisin celular y el crecimiento resulta en un incremento del
tamao de la clula, pero no en el nmero de clulas.

Los fenmenos de crecimiento y reproduccin de los microorganismos generalmente se

estudian en las bacterias, debido a la facilidad de trabajar con ellas. Por otra parte, dado
su pequeo tamao usualmente lo que se hace es analizar los cambios que se producen
en la poblacin, en lugar de analizar a un microorganismo de forma independiente.

Como se ha analizado al estudiar el proceso del metabolismo, la clula de las bacterias

al igual que las restantes clulas se comportan como una mquina biosintetizadora capaz
de duplicarse por ella misma tomando de su entorno los nutrientes y la energa
necesaria para su replicacin. De aqu, que se pueda afirmar que la integracin entre el
catabolismo y el anabolismo conducen al proceso del crecimiento, siendo fundamental
el papel del ATP en la formacin del nuevo material celular, ya que se conoce que el
crecimiento microbiano puede variar ampliamente en dependencia del medio de
crecimiento, as como de las condiciones ambientales para su crecimiento.

La cantidad de ATP producido por mol de un sustrato consumido por los

microorganismos depender de las propiedades termodinmica del mismo, as como de
la va catablica seguida. Lo anterior explica lo que ocurre cuando se hace crecer a un
microorganismo facultativo cuya fuente de carbono es la glucosa. Los resultados
demuestran que 100 gramos de glucosa puede producir aproximadamente entre 50 y 60
gramos de material celular cuando el microorganismo crece bajo condiciones aerobias,
mientras que solo se producen entre 5 a 10 gramos de biomasa cuando ste crece en
condiciones fermentativas.

El crecimiento de la poblacin microbiana puede analizarse por dos vas: mediante el

incremento en el nmero de microorganismos o por el incremento de la masa
microbiana o biomasa. El incremento en el nmero o en masa microbiana por unidad

58
de tiempo se define como velocidad de crecimiento, mientras que el tiempo requerido
para que una poblacin de microorganismos se duplique en nmero se conoce como
tiempo de generacin o como tiempo de duplicacin y este puede variar desde minutos
hasta das en dependencia del tipo de microorganismos.

El crecimiento de una poblacin microbiana puede realizarse en un cultivo discontinuo

conocido tambin como cultivo discontinuo o batch (sistema cerrado) o en un cultivo en
continuo (sistema abierto).

Cultivo Discontinuo
Los estudios realizados utilizando cultivos puros de bacterias bajo condiciones
discontinuas de crecimiento demuestran, que el modelo de crecimiento de la poblacin
basado en el nmero de clulas sigue una tendencia conocida como curva de
crecimiento (Fig. 4.1) y que se caracteriza por presentar cuatro fases bien diferenciadas:
fase de adaptacin o de retardo; fase de crecimiento exponencial o fase logaritmica; fase
estacionaria y fase de muerte.

Figura 4.1. Curva de crecimiento bacteriano.

El cultivo discontinuo se caracteriza por el hecho de que el microorganismo se hace

crecer en un medio lquido el cual no es reemplazado durante el estudio, lo que provoca
que durante el proceso de incubacin la concentracin de los nutrientes disminuyan,
mientras que la concentracin de sustancias de desechos producidas por la excrecin de
los microorganismo aumente.

Fase de adaptacin o de retardo

Cuando un microorganismo es inoculado en un medio de cultivo fresco el crecimiento
usualmente no comienza inmediatamente sino solo despus de un perodo llamado de
adaptacin, el cual puede ser breve o extenso en dependencia de las condiciones de
cultivo. En esta fase las clulas del inculo estn adaptando su equipo enzimtico al
nuevo medio al que se enfrenta, para luego dividirse.

La duracin del perodo de adaptacin depender de una serie de aspectos entre los que
se encuentran: la edad del cultivo; exposicin anterior al medio de cultivo; daos
celulares producidos por agentes fsicos o qumicos etc.

Si se inocula un pequeo nmero de bacterias perteneciente a un cultivo que se

encontraba en fase de crecimiento exponencial, en el mismo medio de cultivo en el que
ste se encontraba creciendo, se observa que la fase de adaptacin no se aprecia; sin
embargo, si el inculo es tomado de un cultivo viejo (fase estacionaria) o de un cultivo

59
en fase logartmica pero creciendo sobre otro medio de cultivo, la fase de adaptacin
ser larga. Lo anterior se debe a que las clulas al crecer requieren sintetizar sus propios
constituyentes y para esto utilizan enzimas, algunas de las cuales llamadas enzimas
inducidas solo son sintetizadas si el sustrato de esa enzima se encuentra presente, por lo
que se requiere de un tiempo para su sntesis.

Fase de crecimiento exponencial o logartmica.

En esta fase el microorganismo ya esta adaptado al medio de cultivo y se encuentra
creciendo y dividindose a su mxima velocidad de crecimiento, la cual vendr dada por
el potencial gentico del microorganismo, as como por la naturaleza del medio de
cultivo y de las condiciones bajo las cuales se encuentra creciendo. Durante esta fase la
velocidad de crecimiento del microorganismo se mantiene constante, el microorganismo
se divide y duplica su nmero a intervalos regulares (tiempo de generacin o de
duplicacin). En el caso de las bacterias, el tiempo de generacin puede variar desde 10
minutos hasta varias horas en dependencia de la especie, no obstante hay que sealar
que los tiempos de duplicacin de la mayora de las bacterias se encuentra entre 0,5 y 3
horas.

Esta fase de crecimiento de los microorganismos puede ser expresado mediante una
frmula matemtica basada en el hecho de que el crecimiento sigue una progresin
geomtrica (20, 21, 22, 23..2n).

En esta fase los microorganismos (fundamentalmente las bacterias) aumentan en

proporcin a su masa de aqu que la velocidad de crecimiento pueda expresarse como:

dX
= X (4.1)
dt
donde:
dX/dt: Velocidad de crecimiento microbiano (masa/ unidad de volumen.tiempo)
: Velocidad de crecimiento especfico. (tiempo 1).
X. Concentracin de microorganismo (masa/volumen).

Luego de reagrupar e integrar dicha ecuacin se obtiene la siguiente expresin

Xt = Xo et (4.2)

donde:
Xo: Concentracin inicial de microorganismo (masa/volumen).
Xt: concentracin de microorganismo al cabo de un tiempo t. (masa/volumen).
t: tiempo transcurrido entre Xo y Xt.

Si se aplica logaritmo a dicha expresin se obtiene:

Ln Xt Ln Xo = t (4.3)

A partir de esta ecuacin es posible determinar la relacin existente entre y el tiempo

de duplicacin o de generacin (td), sabiendo que td es el tiempo requerido para
aumentar el nmero de microorganismos desde X0 al tiempo t0 hasta 2 X0 en el tiempo
td dando como resultado.

60
 X
ln = .td (4.4)
Xo
Pudiendo de esta forma calcularse el tiempo de generacin de un cultivo conociendo su
velocidad de crecimiento especfico, observndose que el tiempo de duplicacin es
inversamente proporcional a la velocidad de crecimiento especifica.

0,69
td = (4.5)

En la curva de crecimiento la parte recta corresponde a la fase exponencial cuya

pendiente m es numricamente igual a .

Fase estacionaria.
Como en los cultivos discontinuos el medio de cultivo no se renueva, a medida que el
microorganismo crece la concentracin de los nutrientes disminuyen y la concentracin
de metabolitos excretados se incrementa. Lo anterior es la causa de que la poblacin
microbiana no crezca, (parte horizontal de la curva de crecimiento) a esta fase se le
llama fase estacionaria, en ella no ocurre crecimiento neto de la poblacin, pues el
crecimiento esta compensado con la muerte de los microorganismos.

Fase de muerte
Durante esta fase la muerte de los microorganismos supera al nmero de
microorganismos que crecen, esto se debe a que los cambios ocurridos en el medio
como es la concentracin de nutrientes se hace mnima y se incrementan los metabolitos
txicos lo que hace que ocurra un declive en el nmero de microorganismos vivos. Esta
fase se caracteriza tambin por ser logartmica, solo que en ella hay una proporcin
constante de clulas muertas por unidad de tiempo transcurrido.

4.2- Medidas del crecimiento microbiano.

Para la determinacin del crecimiento microbiano se pueden emplear diferentes tcnicas
en dependencia del objetivo deseado. Unas se basan en la determinacin del nmero de
los microorganismos, mientras que otras se basan en la masa de microorganismo
conocida tambin como biomasa, la cual en ocasiones se encuentra directamente
relacionada con el nmero de clulas.

Estimacin del nmero de clulas.

En estos mtodos la precisin disminuye al aumentar las concentraciones celulares
debido a que se produce un amontonamiento que puede interferir en la enumeracin; en
el caso de que el nmero de clulas sea muy pequeo tambin la precisin disminuye.

Nmero total de clulas.

Estos mtodos tienen como inconveniente que se determinan tanto los microorganismos
vivos como los muertos. Las tcnicas aplicadas para el conteo total son:
Cmara de recuento en la cual se determina el nmero de microorganismos por
mililitros.

Contador electrnico de partculas estos instrumentos se basan fundamentalmente

en la interrupcin de un haz electrnico que atraviesa un espacio entre dos

61
 electrodos que se encuentra muy juntos, al pasar la clula entre estos dos electrodos
causa una interferencia con el haz electrnico debido a que la conductividad de las
clulas y del lquido son diferente. La interrupcin es recogida por los instrumentos
y registrada electrnicamente.

Recuento en filtro de membrana un volumen determinado de una muestra agua o

de un lquido puede hacerse pasar a travs de un filtro de membrana previamente
esterilizado, luego el filtro de membrana es secado, teido y hecho transparente y
puede determinarse directamente los microorganismos retenidos en el filtro. Para
aplicar este mtodo el nmero de microorganismo presente en el volumen de lquido
analizado no debe ser mayor de 106 clulas/ml.

Nmero de microorganismos vivos.

Una clula viva es aquella que es capaz de multiplicarse y formar clulas hijas, la va
ms comn para determinar el nmero de microorganismos vivos se basan en la
determinacin del nmero de microorganismo capaz de formar colonias en un medio
adecuado con agar. En este tipo de conteo se asume que cada clula viva o viable es
capaz de producir una colonia. Este mtodo est sujeto a errores por lo que debe hacerse
rplicas. El resultado se expresa como unidades formadoras de colonias (UFC), siendo
los mtodos empleados para determinar el conteo total en placa los siguientes:

Mtodo de placa vertida: Se toma una alcuota (entre 0,1 y 1 ml) de una
suspensin diluida del cultivo a estudiar y se aade en una placa petri sobre la cual
se adiciona el medio de cultivo con agar (a una temperatura entre 40 y 45 oC) y se
agita para que la muestra se distribuya y se pone a incubar a una temperatura
determinada.

Mtodo de placa extendida: Se adiciona el volumen de la muestra a estudiar (no

debe ser mayor de 0,1 ml) sobre la superficie del medio con agar ya solidificado y se
extiende la muestra con una esptula y se incuba.

Tcnica con filtro de membrana: Se hace filtrar un volumen determinado de agua

o lquido sobre un filtro de membrana previamente esterilizado, luego se coloca el
filtro sobre un medio de cultivo con agar y se pone a incubar.

Tcnica de los Nmeros Ms Probables: (NMP) Es un mtodo muy utilizado para

aguas y aguas residuales y se basa en hacer diluciones seriadas de la muestra que se
esta estudiando, y luego inocularlas en un medio de cultivo lquido determinado. Es
un mtodo estadstico en el que se aplican tablas en las que constan los nmeros ms
probables indicados por todas las combinaciones posibles de resultados en cada
serie.

Determinacin de la masa celular (biomasa).

El crecimiento de los microorganismos adems de incrementar el nmero de los
microorganismos aumenta la masa total de las clulas, de aqu que los cambios en la
medida de la masa celular se tomen tambin como criterio del crecimiento microbiano.

Los mtodos ms empleados son los siguientes:

62
 Determinacin del peso seco: se basa en el hecho de que el incremento en peso de
una poblacin puede asociarse con el crecimiento. En los sistemas de tratamiento de
las aguas residuales es necesario conocer el crecimiento de los microorganismos; sin
embargo, es muy engorroso la determinacin del nmero de microorganismo siendo
uno de los mtodos ms usuales la determinacin del incremento en peso de los
Slidos Suspendidos Voltiles (SSV).

Mtodos qumicos: el crecimiento de los microorganismos se puede asociar al

incremento de algunos parmetros como pueden ser, el contenido de nitrgeno total,
las protenas, DNA, ATP etc.

Mtodos turbidimtricos: consiste en medir la turbidez en un cultivo dado a travs

de un espectrofotmetro. Estudios realizados han demostrado una estrecha relacin
entre el nmero total de microorganismo y la turbidez de una suspensin.

4.3- Factores que afectan el crecimiento de los microorganismos.

El crecimiento de los microorganismos est determinado de forma fundamental por el
medio ambiente que los rodea, por lo que se puede afirmar que los factores fsicos y
qumicos juegan un papel determinante en el crecimiento de los mismos, entre esos
factores los ms importantes son:

Temperatura
La temperatura es uno de los factores de mayor importancia en el crecimiento,
propagacin y supervivencia de los microorganismos. Los microorganismos son muy
susceptibles a los cambios de temperatura debido a que ellos usualmente son
unicelulares lo que hace que su temperatura vare en dependencia de la temperatura
ambiente.

El efecto que tiene la temperatura sobre el crecimiento de los microorganismos se debe

fundamentalmente a su accin sobre las enzimas que catalizan las reacciones del
metabolismo. Generalmente las temperaturas bajas disminuyen el metabolismo,
mientras que las temperaturas altas aumentan la velocidad de las actividades celulares.
No obstante, se debe sealar que cada organismo presenta ciertos lmites de temperatura
tanto inferior como superior, superadas las cuales cesa el crecimiento.

Cada microorganismo presenta sus temperaturas cardinales (Fig. 4.2) a las cuales
ocurre el crecimiento: temperatura mnima, temperatura ptima y temperatura
mxima. La temperatura mnima es la temperatura ms baja a la cual el
microorganismo crece, muchos microorganismos pueden sobrevivir a esa temperatura
por perodos variables de tiempo. La temperatura mxima de crecimiento es la
temperatura ms alta a la cual hay crecimiento y temperaturas ligeramente superiores a
sta suelen matar al microorganismo, pues ocurre la inactivacin irreversible de
constituyentes esenciales de la clula como son protenas (fundamentalmente enzimas)
y cidos nucleicos. La temperatura ptima es aquella que permite la mxima
velocidad de crecimiento del microorganismo, observndose que el crecimiento ptimo
se alcanza dentro de ciertos lmites, ms bien que a una temperatura fija y el lmite
superior generalmente se encuentra solo a unos pocos grados por debajo de la
temperatura mxima.

63
 Figura 4.2. Influencia de la temperatura en la velocidad de crecimiento de los
microorganismos

Las temperaturas cardinales son generalmente caractersticas para cada tipo de

microorganismo; sin embargo, stas no son completamente fijas pudiendo ser
modificadas por otros factores ambientales como son el pH y los nutrientes.

La temperatura a la cual pueden crecer los microorganismos generalmente se encuentra

en un rango que abarca desde temperaturas por debajo de la congelacin y hasta por
encima de 100 oC. De acuerdo con la temperatura ptima de los microorganismos estos
se han clasificado en: Psicrfilos, Mesfilos y Termfilos.

Psicrfilos: Son microorganismos que crecen bien a 0 oC siendo la temperatura

ptima 15 oC o menores y la temperatura mxima de alrededor de 20 oC. Los
psicrfilos crecen bien a esas temperaturas pues sus mecanismos celulares como son
sus enzimas, sistema de transporte y el mecanismos de sntesis de protenas estn
adaptados a esas temperaturas, adems se ha observado que la membrana celular de
estos microorganismos presentan altos niveles de cidos grasos insaturados
permitiendo que la membrana celular permanezca semifluida, lo cual es esencial
para que ocurran los mecanismos de transporte a travs de la misma. Por otra parte,
se debe sealar que hay algunos microorganismos que pueden crecer a la
temperatura de 0 oC; sin embargo, sus temperaturas ptimas estn entre 20 y 30 oC a
estos microorganismos se les llama Psicrfilos facultativos.

Mesfilos: Son microorganismos con temperaturas ptimas entre 20 y 45 oC con

temperaturas mnimas de alrededor de 15 oC y sus mximas cercanas a los 45 oC. La
mayora de los microorganismos caen dentro de esta categora y todos los patgenos
de los humanos pertenecen a ella.

Termfilos: Son microorganismos que pueden crecer a temperaturas de 55 oC o

superiores, con temperatura ptima entre 55 y 65 oC y mnimas de alrededor de 45
o
C. Sin embargo, se debe sealar que hay algunos pocos microorganismos que
tienen mximas por encima de 100 oC. La mayora de los microorganismos
termfilos son bacterias aunque se pueden encontrar algunos hongos y algas. En el
caso de los microorganismos termfilos se ha encontrado que la mayora de los
lpidos de la membrana celular estn constituidos por cidos grasos saturados, con
puntos de fusin alto lo que permite que las membranas de los temoflicos
permanezcan intactas a altas temperaturas.

64
pH
El pH es otro factor ambiental que afecta grandemente el crecimiento de los
microorganismos. El hbitat en el cual crecen los microorganismos vara ampliamente
pues hay microorganismos que viven a pH entre 1 y 2 y otros entre 9 y 10.

El pH es una medida de la actividad del ion hidrgeno en una solucin y se define como
el logaritmo negativo de la concentracin de los iones hidrgenos.

pH = -log (H+1) (4.6)

De aqu que la variacin en una unidad de pH significa una variacin de diez veces en la
concentracin de iones hidrgenos.

Cada organismo presenta un rango de pH dentro del cual es posible su crecimiento con
un pH ptimo bien definido. La mayora de los ambientes naturales presentan valores de
pH entre 5 y 9 y los microorganismo con este rango de pH son los ms comunes. A pH
por debajo de 2 o por encima de 10 son pocas las especies que pueden vivir. De acuerdo
con el pH ptimo los microorganismos se clasifican en: Acidfilos con pH ptimo entre
1,0 y 5,5; Neutrfilos con pH ptimos entre 5,5 y 8.0 y Basfilos o Alcalfilos cuyo
rango de pH ptimo se encuentra entre 8,5 y 11,5. La mayora de las bacterias y los
protozoos son neutrfilos, mientras que la mayora de los hongos prefieren un ambiente
ligeramente cido. Muchos hongos crecen ptimamente a pH de 5 o menores y unos
pocos crecen bien a pH de alrededor de 2. En el caso de las algas tambin se observan
en ambientes ligeramente cidos.

A pesar de la gran variacin de pH en el cual pueden vivir los microorganismos, el pH

interno de ellos se encuentra cercano a la neutralidad. Esto pudiera explicarse debido a
la impermeabilidad que tiene la membrana plasmtica a lo protones y a que
posiblemente los protones y los iones hidroxilos son bombeados hacia fuera para
mantener el pH intracelular adecuado.

Como se ha sealado cada microorganismo crece sobre un rango de pH, pero cuando se
producen variaciones drsticas en el pH puede ocurrir daos en el microorganismo
debido a: rompimiento de la membrana plasmtica o inhibicin de la enzimas
fundamentales del metabolismo o tambin inhibicin de protenas transportadoras
presentes en la membrana plasmtica. Adems los cambios de pH pueden provocar
alteraciones en la ionizacin de los nutrientes, reducindose as la capacidad del
microorganismo a utilizarlo.

Disponibilidad de agua
Se conoce que todos los organismos vivos requieren agua para vivir y la disponibilidad
de obtener sta es uno de los factores fundamentales para el crecimiento de los
microorganismos ya que todos los procesos metablicos se efectan en un ambiente
acuoso. La disponibilidad de agua no depende solamente del contenido de agua en el
ambiente, sino que tambin depende de la presencia de ciertas sustancias slidas o
superficies que son capaces de absorber las molculas de agua y provocar que sta no
pueda ser utilizada, tambin algunos solutos como son sales y azucares tienen gran
afinidad por el agua y se disuelven en ella, esta agua asociada con solutos se vuelve no
utilizable para los organismos.

65
Si se pone en contacto dos soluciones salinas una de alta concentracin de sal y otra de
baja concentracin se observa que el agua siempre difunde desde la regin donde hay
una concentracin de soluto baja hacia la de alta concentracin, de aqu que si se
separara el agua pura de una solucin salina por una membrana semipermeable, el agua
siempre difundiere desde el agua pura hacia la solucin salina. El proceso mediante el
cual el agua difunde a travs de una membrana semipermeable se conoce como smosis

Debido a la permeabilidad selectiva de la membrana plasmtica, los microorganismos

pueden ser afectados por los cambios en la concentracin osmtica del ambiente que los
rodea. En la mayora de los casos el citoplasma de las clulas tiene una concentracin
alta de solutos, de aqu que si se coloca un microorganismo en una solucin hipotnica
(con baja concentracin de soluto) el agua entrara a la clula y podra hacerla estallar, a
este proceso se le conoce como plasmoptisis; sin embargo, la mayora de las bacterias,
hongos y algas presentan pared celular que le permite mantener la forma y la integridad
de la clula, en el caso de los protozoos, que no tienen pared celular, ellos tienen
vacuolas contrctiles que le permiten eliminar el exceso de agua. Cuando un
microorganismo se coloca en una solucin hipertnica (con alto contenido de soluto) el
agua tender a salir del microorganismo hasta que la clula se colapse, a este proceso se
le conoce como plasmolisis. Esta deshidratacin de la clula hace que esta se vuelva
metablicamente inactiva y cese el crecimiento. De aqu que las soluciones de sal o
azucares pueden considerarse como una va para provocar esta deshidratacin.

Los microorganismos que crecen a concentraciones salinas relativamente altas como es

el caso de las aguas de mar se les conocen como halfilos y los que viven en habientes
de extrema salinidad se les conoce como halfilos extremo.

Oxgeno
La necesidad o tolerancia de los microorganismos por el oxgeno es muy variada,
tomando como base esto se pueden agrupar a los microorganismos en varios grupos:

Aerobios estrictos u obligados: solo pueden vivir en presencia del 02 atmosfrico,

el 02 sirve como el aceptor final de electrones de la cadena respiratoria en la
respiracin aerobia.

Anaerobios facultativos: son microorganismos que no requieren 02 para crecer,

pero crecen mejor en su presencia.

Anaerobios aerotolerantes o indiferentes: son microorganismos que ignoran al 02,

pueden tolerarlo y pueden vivir en su presencia a pesar de que ellos no pueden
usarlo.

Anaerobios estrictos u obligados: son microorganismos que no toleran al 02, y

mueren en su presencia.

Microaerfilos: son microorganismos que no pueden vivir a los niveles de 02 de la

atmsfera normal (20 %) y requieren para poder crecer niveles de 02 menores, en el
rango de 2 a 10 %.

66
Los microorganismos aerotolerantes y los anaerobios estrictos no pueden generar
energa a travs de la respiracin y tienen que emplear como va para la obtencin de
energa la fermentacin o la respiracin anaerobia. A pesar de que no esta clara la razn
por la cual los microorganismos anaerobios estrictos mueren por la presencia del 02, una
posibilidad es que ellos son incapaces de eliminar algunos metabolitos txicos que se
generan durante el metabolismo en presencia de 02, entre los metabolitos que se
producen al reducirse el oxgeno se encuentran: el perxido de hidrgeno (H2O2),
superxido (O2-1) y radicales hidroxlicos (OH-). En el caso de los microorganismos
aerobios obligados y los facultativos anaerobios ellos usualmente contienen enzimas
que catalizan y destruyen estos metabolitos (las enzimas superxido dismutasa y la
catalasa), los microorganismos aerotolerantes no presentan catalasa pero casi siempre
tienen la superxido dismutasa.

4.4- Cintica del crecimiento microbiano.

Otro de los factores que afecta el crecimiento de los microorganismos es la composicin
y concentracin de los nutrientes. Cuando se explicaba la curva de crecimiento en un
cultivo discontinuo se observaba que el crecimiento de los microorganismos llegaba a
una fase estacionaria como consecuencia de dos posibles causas, el agotamiento de los
nutrientes y la formacin de compuestos txicos que son excretados. Por tanto, si hay
agotamiento de un nutriente esencial el crecimiento del microorganismo se detendr, los
restantes nutrientes requeridos pueden estar presente en abundancia pero el crecimiento
no se reanudar hasta que no se adicione el nutriente esencial a la concentracin
necesaria, a este nutriente esencial se le llama nutriente limitante, pues es el nutriente
que limita el crecimiento del microorganismo. Para conocer los sustratos o nutrientes
limitantes de los microorganismos se realizan pruebas experimentales.

Tomando como base el nutriente limitante, Monod desarrollo un modelo matemtico en

el que relaciona la velocidad de crecimiento de los microorganismos () y la
concentracin del sustrato limitante, para lo cual se bas en la cintica de las reacciones
enzimticas (Fig 4.3)

max . S
= (4.7)
Ks + S
donde:
.: Velocidad de crecimiento especfico. (tiempo-1)
max: velocidad mxima de crecimiento especifico. (tiempo-1)
S: sustrato limitante. (masa/ unidad de volumen)
Ks: constante de velocidad de reaccin, concentracin de sustrato para la mitad de la
velocidad mxima de crecimiento (masa/unidad de volumen)

A muy bajas concentraciones de sustrato se observa que es proporcional a S; sin

embargo, a un determinado valor de S aunque ste aumente permanecer constante
(parte horizontal de la curva) esto indica que las enzimas se encuentran saturadas por el
sustrato y estn trabajando a su mxima capacidad. Los valores de Ks son relativamente
pequeos lo que indica que para lograr el valor mximo de la velocidad especfica se
requieren bajas concentraciones del sustrato limitante.

67
 max

Figura 4.3: Efecto del nutriente limitante sobre la velocidad especfica de

crecimiento

Por otra parte, durante el proceso de crecimiento una parte de los nutrientes es utilizado
por los microorganismos para sintetizar el nuevo material celular, mientras que otra
parte es utilizada para la obtencin de energa para el mantenimiento celular,
encontrndose que existe una relacin entre las concentracin del sustrato limitante y el
crecimiento neto de los microorganismos.

dX dS
=Y (4.8)
dt dt
donde:
Y: coeficiente de produccin, relacin entre la masa de clulas formadas y la masa de
sustrato consumido (masa/masa).
dX/dt: velocidad de crecimiento microbiano (masa/unidad de volumen.tiempo).
dS/dt: velocidad de utilizacin del sustrato (masa/unidad de volumen.tiempo).

El coeficiente de produccin o simplemente la produccin del crecimiento es la cantidad

de biomasa formada por unidad de sustrato consumido, este valor refleja la eficiencia de
conversin del nutriente o sustrato limitante en material celular. El coeficiente de
produccin Y se puede obtener a partir de los siguientes valores.

X Xo
Y= (4.9)
So S
donde:
So: concentracin inicial de sustrato limitante (mg/l)
S: concentracin final del sustrato (mg/l)
Xo: concentracin inicial de microorganismo (mg/l)
X: concentracin final de microorganismo (mg/l)

Varios factores influyen en la produccin del crecimiento entre ellos se encuentran: el

tipo de microorganismo, el medio de cultivo, la concentracin del sustrato, pH,

68
temperatura y el tipo de aceptor final de electrones. El coeficiente de produccin
observado en varias bacterias aerobias se encuentra entre 0,4 y 0,6 .

En un cultivo puro de microorganismo que crece en un medio de crecimiento simple, la

produccin del crecimiento se asume que es constante; sin embargo, en la realidad Y no
es una constante, pues se ha observado que vara con la velocidad de crecimiento del
microorganismo, esto se debe a que Y es un trmino que abarca dos procesos
fundamentales que se llevan a cabo en la clula. Parte del sustrato es utilizado para el
crecimiento pero otro es utilizado para el mantenimiento celular, si el cultivo no se
encuentra en su fase exponencial donde el cultivo est a plena capacidad, habr que
utilizar mayor cantidad del sustrato para el mantenimiento celular de aqu que el
coeficiente de produccin en esta fase sea menor.

Cultivo continuo de microorganismo.

Para mantener la concentracin de biomasa constante de un cultivo microbiano en la
fase de crecimiento exponencial, por un perodo de tiempo largo, solo es posible
lograrlo en un sistema abierto conocido como cultivo en continuo, mediante el cual se
mantiene un suministro de los nutrientes y una remocin de los residuos de forma
constante. Lo anterior se puede lograr en un reactor de mezcla completa mantenido a un
volumen constante.

Los estudios acerca del crecimiento microbiano en cultivos continuos se efectan

comnmente en el quimiostato, el cual no es ms que un sistema de mezcla completa a
volumen constante y sin recirculacin en el que se suministra el nutriente limitante y se
mantienen controlados los parmetros ambientales como son: niveles de oxgeno, pH,
temperatura etc. Debido a la presencia de un nutriente limitante, la velocidad de
crecimiento de los microorganismos est determinada por la velocidad a la cual el
medio de cultivo es alimentado en el reactor. El sustrato limitante es suministrado
continuamente a una velocidad de flujo Q en un reactor de volumen V en el cual se
encuentra una concentracin X de microorganismo. La velocidad de cambio del
nutriente en el reactor se expresa como la velocidad de dilucin (D) correspondiendo al
inverso del tiempo de retencin y viene dada por la siguiente ecuacin.

Q 1
D= = (4.10)
V
donde:
D: velocidad de dilucin (tiempo 1).
V: volumen del reactor (volumen).
Q velocidad de flujo del sustrato (volumen/tiempo).
: tiempo de retencin.

Haciendo un balance de masa de los microorganismos en el reactor se tiene:

Velocidad de Cantidad de Cantidad de Crecimiennto neto

acumulacin de microorganismos microorganismos de los
los = que entran al - que salen del + microorganismos
microorganismos sistema sistema dentro de los
dentro de los lmites del sistema
lmites del reactor

69
Planteamiento simplificado

Acumulacin = entra sale + crecimiento neto.

Simblicamente lo anterior se puede expresar:

dX
V = QXo QX + V ( X) (4.11)
dt
donde:
dX/dt: velocidad de crecimiento de los microorganismos (masa/volumen.tiempo).
V: volumen del reactor.
Q: caudal (volumen/tiempo)
Xo: concentracin de microorganismo en el afluente (masa/unidad volumen).
X: concentracin de microorganismo en el reactor y en el efluente (masa/unidad de
volumen).
: velocidad especfica de crecimiento de los microorganismo (tiempo-1).

Si se asume que la concentracin de microorganismos afluentes es despreciable y que

prevalecen las condiciones de estado estacionario (dX/dt = 0)

=D (4.12)
Por otra parte, si se hace un balance de sustrato correspondiente al balance de masa de
microorganismos se obtiene:

dS X
V = QSo QS V (4.13)
dt Y
donde:
So: concentracin de sustrato afluente (masa/unidad de volumen)
S: concentracin de sustrato efluente y en el reactor (masa/unidad de volumen)
Y: coeficiente de produccin (masa/masa)

En el estado estacionario (dS/dt = 0),la ecuacin resultante es:

X
D(So S) = (4.14)
Y
Esta ecuacin puede ser representada de la siguiente forma:

Y(So S)
= (4.15)
X
Para el estado estacionario la concentracin de sustrato limitante (S) y la concentracin
de microorganismo en el reactor viene dado por las siguientes ecuaciones:

X = Y(So S) (4.16)

D
S = Ks (4.17)
max D

70
A partir de estos valores se puede determinar el valor que debe tener D para que se
mantenga el estado estacionario.

S
D = max (4.18)
Ks + S
Este tipo de cultivo presenta un claro carcter autoregulador, pues si ocurre algn
proceso que hiciera variar ese estado estacionario, el mismo sistema tendera a su
regulacin como se observa en los casos siguientes:
Si > D ; dX/dt es (+); X se incrementa y S decrece. De aqu que decrezca hasta
llegar nuevamente al estado estacionario donde = D
Si < D ; dX/dt es (-); X decrecer y S se incrementar. De aqu que decrecer
hasta llegar nuevamente al estado estacionario donde = D

Sin embargo, si en el sistema la velocidad de dilucin D fuera tal que se aproximara al

valor de max, la concentracin del sustrato en el reactor y el efluente (S) se aproxima a
la concentracin de sustrato afluente (So) por lo que la concentracin de los
microorganismos en el reactor (X) tiende a 0. Por otra parte, por lo general los valores
de So son mucho mayores que Ks por lo que bajo estas condiciones D = max, y ya no es
posible que se restablezca el estado estacionario, ocurre el lavado de los
microorganismos.

El crecimiento microbiano en los sistemas de tratamiento biolgico de las aguas

residuales.
El tratamiento biolgico de las aguas residuales tiene como objetivo fundamental la
remocin de la materia orgnica as como la coagulacin y eliminacin de los slidos
coloidales no sedimentables, lo cual es posible lograrlo mediante el desarrollo de una
comunidad biolgica en un medio ambiente adecuado y controlado. La comunidad
biolgica en estos sistemas es muy variada, siendo las bacterias los microorganismos
fundamentales del proceso depurador. Las poblaciones de organismos que se
desarrollan en este ecosistema establecen relaciones, las cuales son fundamentales para
el buen funcionamiento del mismo. En la tabla 4.1 se presentan algunas de las
relaciones ms comunes encontradas en dichos sistemas.

Cuando se proyecta un sistema de tratamiento biolgico para depurar las aguas

residuales es necesario que los parmetros utilizados aseguren que los microorganismos
responsables del proceso depurador crezcan, y que adems permanezcan en el sistema el
tiempo suficiente para que se reproduzcan, lo que depende de la velocidad de
crecimiento de los mismos, que est directamente relacionado a su vez con la velocidad
a la que estos utilizan el residuo (sustrato). Si se mantiene un control adecuado de las
condiciones ambientales como son: temperatura, pH, O2 y mezcla, entre otros, se puede
asegurar un tratamiento adecuado mediante el control de la velocidad de crecimiento de
los microorganismos presentes en el sistema. De aqu que pueda aplicarse los criterios
del crecimiento microbiano a los sistemas biolgicos de tratamiento.

71
Tabla 4.1. Relaciones entre los microorganismos
Relacin Caractersticas
Neutralismo No hay interaccin entre las especies. El
crecimiento de las especies en el cultivo
mixto es igual que si cada una de las
especies creciera de forma separada en
cultivos puros
Simbiosis o Mutualismo Las especies se benefician por la relacin y
a menudo son totalmente interdependientes
no creciendo en cultivos puros separados
Ej algas y bacterias en las lagunas de
estabilizacin
Comenzalismo En un cultivo mixto el crecimiento de una
especie se beneficia por la asociacin y la
otra permanece inalterada. Ej Cieno
activado
Metabiosis Proceso en serie mediante el cual un
sustrato es degradado por diferentes
poblaciones microbianas de forma
consecutiva Ej Digestor anarobio
Sinergismo Capacidad que tienen dos o ms especies
para interactuar y producir un producto o
efecto final que no puede lograrlo cada
especie por separado. Ej Cieno activado
Antagonismo Rechazo mutuo entre las especies, en
ocasiones una de las especies es la que
sufre daos por la asociacin mientras que
la otra no se afecta Ej Hongo penicilium y
bacterias sensibles a la penicilina
Parasitismo Una especie inferior vive a expensas de
otra. Ej Bacterifagos

Nutriente limitante
En las aguas residuales domsticas la materia orgnica resulta ser el nutriente limitante,
de aqu que los efluentes de las plantas de tratamiento biolgico presenten
concentraciones relativamente altas de nitrgeno y fsforo que pueden provocar un
desarrollo acelerado de algas y plantas acuticas (proceso de eutroficacin).

Los microorganismos en los sistemas de tratamiento biolgicos (tratamientos

secundarios) utilizan a la materia orgnica, que se encuentra en forma coloidal o
disuelta en las aguas residuales, como fuente de carbono y energa convirtindola en
biomasa microbiana y gases. Como la biomasa microbiana tiene un peso especfico
ligeramente superior a la del agua, puede ser separada del lquido tratado por
sedimentacin, de aqu la importancia de colocar un sedimentador despus de un
tratamiento biolgico.

Crecimiento estacionario
En los sistemas de tratamiento biolgicos el crecimiento de los microorganismos debe
encontrarse en fase de crecimiento estacionario, para de esta forma lograr una remocin
adecuada. Al evaluar el crecimiento en estos sistemas se debe tomar en cuenta la

72
disminucin de la masa celular debido a: la energa necesaria para el mantenimiento
celular, la muerte y la depredacin. Todos estos factores se engloban juntos en un
coeficiente conocido como coeficiente de descomposicin endgena. Obtenindose que
el crecimiento neto ser:

dX '
= X kdX (4.19)
dt
donde:
(dX/dt): velocidad neta de crecimiento (masa/unidad de volumen.tiempo)
kd: coeficiente de descomposicin endgena (tiempo-1)

La expresin correspondiente a la velocidad neta de crecimiento especfica ser:

S
' = max kd (4.20)
Ks + S
donde:
: velocidad neta de crecimiento especfico (tiempo-1)

El efecto de la temperatura sobre el proceso de tratamiento biolgico tambin es

importante tenerlo en cuenta, debido a la dependencia de la temperatura que presentan
las constantes de velocidad de reaccin biolgica. El efecto de la temperatura sobre la
velocidad de reaccin de un proceso biolgico se suele expresar de la siguiente forma:

rT = r20(T 20) (4.21)

donde:
rT: Velocidad de reaccin a T o C.
r20: Velocidad de reaccin a 20 o C.
: Coeficiente de actividad-temperatura.
T: temperatura en o C.

Las ecuaciones anteriormente expuestas pueden ser aplicadas para obtener los distintos
coeficientes cinticos, los cuales son empleados para predecir las concentraciones de
microorganismos y sustratos efluentes del sistema de tratamiento.

Bibliografa.
1. Bitton G. (1994). Wastewater Microbiology. Wiley-Liss, Inc, N. Y.
2. Boyd R. F. (1988). General Microbiology. 2da Ed. Yimes Mirror/Mosby Cool. St
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3. Brock T. D. and Madigan M. T. (1991). Biology of Microorganisms. Prentice-Hall,
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4. Frobisher M., Hinsdill D. D., Crabtree K. T. and Goodheart C. R. (1978).
Microbiologa. 5ta Ed. Salvad Editores, S. A. Barcelona. Espaa.
5. Metcalf y Eddy. (1995). Ingeniera de Aguas Residuales. Tratamiento, Vertido y
Reutilizacin. McGraw-Hill/Interamericana de Espaa.
6. Monod J. (1949). The Growth of Bacterial Culture.Ann. Rev. Microbial 3: 371-394.
7. Pescott D. M., Harley J. P. and Klein D. A. (1993). Microbiology. 2da Ed. WCB Wn.
C. Brown Publisher.

73
Captulo 5: Importancia sanitaria de algunos microorganismos.

5.1- Microorganismos ms comunes de las aguas que causan enfermedades.

La gran mayora de los microorganismos son completamente inocuos y muchos de ellos
son de gran valor industrial, mdico, econmico etc; sin embargo, hay un pequeo
grupo que son patgenos al hombre, en este grupo se encuentran bacterias, virus,
protozoos y algunos hongos. Una de las vas de transmisin de algunos de los
microorganismos patgenos es el agua.

Los grmenes patgenos que con ms frecuencia son propagados por el agua se
caracterizan por crecer en el tracto intestinal y abandonan al organismo a travs de sus
heces fecales. Los principales microorganismos que causan enfermedades al humano y
que se transmiten por el agua son: (Tabla 5.1)

Tabla No 5.1. Principales microorganismos que se transmiten por el agua y que

causan enfermedades
Enfermedad Agente causal
Bacterianas
Fiebre Tifoidea Salmonella typhi
Salmonelosis Salmonella paratypi y otras especies
Shigellosis o Disentera basilar Shigella dysenteriae y otras especies
Colera Vibrio Cholerae
Leptospirosis Leptospira
Gastroenteritis Escherichia coli
Bacterias patgenas oportunistas
Virurales
Hepatitis infecciosa Hepatitis A
Poliomielitis Poliovirus
Gastroenteritis Norwalk
Rotavirus (grupoA, B y C)
Adenovirus enterico
Calicivirus
Astrovirus
Protozoarias
Disentera amebiana Entamoeba histolytica
Giardiasis Giardia lambia
Etiologa desconocida
Gastroenteritis

Bacterias que producen enfermedades y que son transmitidas por las aguas.
Se considera que el contenido de bacterias presentes en las heces fecales representa
alrededor del 9 % de su peso seco, con una concentracin de hasta 1012 bacterias por
cada gramo de heces. De las bacterias patgenas transmitidas por las aguas
probablemente las ms importantes son la Salmonella typhi, agente causal de la fiebre
tifoidea y el Vibrio cholerae, agente causal del clera. No obstante, estos
microorganismos pueden ser transmitidos tambin por los alimentos contaminados y
por el contacto directo con personas enfermas, pero la va ms comn y ms importante
de transmisin es a travs de las aguas contaminadas.

74
Las principales bacterias que causan infecciones entricas y que pueden ser
transmitidas a travs de las aguas contaminadas son:

- Salmonella
Las Salmonellas son enterobacterias las cuales se encuentran ampliamente distribuidas
en el medio ambiente y se agrupan en mas de 2000 serotipos. Son bacterias con forma
de bacilo, G(-) habitualmente mviles. Son probablemente las bacterias patgenas ms
importantes de las transmitidas por el agua, las cuales causan la fiebre tifoidea,
paratifoidea y gastroenteritis.

La salmonelosis puede variar en gravedad desde un ligero malestar intestinal hasta un

enfermedad mortal (especialmente la fiebre tifoidea). Las enfermedades producidas por
las distintas salmonellas son tpicamente gastrointestinales pero pueden generalizarse
completamente por todo el organismo.

La Salmonella typhi es el agente etiolgico de la fiebre tifoidea es adquirida por la

ingestin de agua o alimentos contaminados por heces fecales de personas infectadas o
animales. Este patgeno produce una endotoxina que causa fiebre, nauseas y diarreas
pudiendo llegar a ser fatal si no se trata adecuadamente al paciente con antibiticos. Se
ha comprobado que pacientes que han sufrido la enfermedad continan eliminando
bacterias por sus heces fecales por perodos de hasta tres meses o ms.

Otras Salmonellas son las causantes de la enfermedad conocida como veneno

alimentario o paratifoideas entre las que se encuentran la S. paratyphi y S. typhimurium.
Las personas pueden contaminarse a travs de alimentos contaminados como: carnes de
res o aves, huevos o productos elaborados con huevos crudos, as como por agua
contaminada. Las especies S. typhimurium y la S. enteriditis son las causantes
fundamentales de gastroenteritis, caracterizada por diarrea y retortijones abdominales

- Shiguella
Las Shigellas son bacterias con forma de bacilo, no mviles, G (-) que causan trastornos
intestinales que van desde diarreas ligeras hasta graves, a veces llegan a una disentera
fatal (disentera bacilar), con inflamacin y ulceraciones del intestino grueso que
producen heces sanguinolentas, a menudo forma cicatrices y estenosis del intestino
despus de la recuperacin del paciente. Hay 4 especies patognicas de Shiguella: S.
flexneri, S. disenteriae, S. boydii, y S. sonnei. La principal va de transmisin de la
enfermedad es por contacto directo con personas infectadas, aunque tambin se reporta
la va de los alimentos y aguas contaminadas.

- Clera
A travs de la historia el clera ha causado repetidas epidemias en varias partes del
mundo, especialmente Asia, el Medio Oriente y Africa. El clera es causada por una
bacteria G (-) el Vibrio Cholerae que tiene forma de bastoncillo corto y curvado. Es
adquirido por la ingestin de agua o alimentos contaminados por material fecal de
pacientes enfermos o portadores. (los mariscos y el plancton pueden ser reservorios
naturales)

Cuando estas bacterias entran al organismo su perodo de incubacin puede durar desde
varias horas hasta tres o ms das, estas bacterias se adhieren a la mucosa del intestino
delgado donde comienzan a secretar una endotoxina la cual es la causante de las

75
diarreas acuosas, vmitos, fiebre y rpida perdida de lquido, pudiendo ocasionar la
muerte en un periodo de tiempo relativamente corto, debido fundamentalmente a la
deshidratacin del paciente. Los pacientes pueden perder hasta 20 litros de lquido
diario, de aqu que la mejor terapia del paciente con clera es la rehidratacin lo antes
posible.

- Leptospira
La Leptospira es una bacteria G (-) con forma de espiral (espiroqueta pequea) que
penetra al hospedero a travs de heridas en la piel o a travs de la membrana mucosa.
Causa la leptospirsis que se caracteriza por la diseminacin del patgeno en la sangre
del paciente, la infeccin de los riones y el sistema nervioso central. Esta enfermedad
puede ser transmitida de animales (roedores, mascotas domsticas etc) a humanos que
estn en contacto con ellos o con aguas contaminadas con residuos de animales
portadores.

- E. coli
Las E. coli son bacterias tpicas del tracto gastrointestinal de los humanos y animales de
sangre caliente, muchas de las cuales son inofensivas. No obstante, algunas cepas de E.
coli portan factor de virulencia y ocasionan diarreas, hay cepas de E coli que son:
enterotoxigenica, enteropatogenicas, enterohemorragicas y enteroinvasivas.

Las E.coli enterotoxigenicas producen gastroenteritis con diarreas lquidas acompaadas

por nauseas, dolor abdominal, y vmitos. Aproximadamente entre el 2-8% de las E. coli
presentes en las aguas pertenecen a este grupo y son las principales causantes de la
enfermedad conocida como diarreas del viajero. Los alimentos y el agua son las
principales vas de transmisin de estos patgenos

Las E coli enterohemorragicas causan diarreas con sangre, fundamentalmente, en nios

pequeos y personas de la tercera edad. Los brotes de la enfermedad han estado
asociados con aguas contaminadas.

- Bacterias patgenas oportunistas.

Este grupo incluye bacterias hetertrofas G(-) entre las que se encuentran:
Pseudomonas, Aeromonas, Klebsiella, Flavobacterium, Enterobacter, Citrobacter,
Serrata, Acinetobacter y Proteus.

La poblacin que tienen mayor riesgo de infeccin con estos patgenos oportunistas son
los nios recin nacidos y las personas mayores y enfermas. Estos organismos pueden
encontrarse en un nmero alto en las aguas potables de instituciones (Ej. hospitales) y
adheridos a las tuberas de distribucin de agua.

Virus Patgenos.
Las aguas y las aguas residuales pueden estar contaminada con aproximadamente 140
tipos diferentes de virus entricos. Estos virus entran al cuerpo humano por la va oral
multiplicndose en el tracto gastrointestinal y son excretados en gran nmero por las
heces fecales de los individuos infectados. Muchos de estos virus entricos causan
infecciones no evidentes, que son difciles de determinar, siendo responsables de un
amplio espectro de enfermedades que van desde rash cutneo, fiebre, infecciones
respiratorias, conjuntivitis hasta gastroenteritis y parlisis.

76
La va de transmisin de estos virus es principalmente por contacto entre las personas
aunque tambin pueden ser transmitidos por el agua, ya sea directamente (agua de
tomar, piscinas o aerosoles) o indirectamente a travs de alimentos contaminados
(mariscos, vegetales etc). La infeccin producida por estos virus depende de una serie
de factores entre los que se encuentran la dosis mnima efectiva del virus y en el caso
del hospedero depender de factores como la inmunidad especfica, sexo, edad; adems
de influir factores ambientales como: nivel socioeconmico, dieta, condiciones
higinicas, temperatura y humedad.

Estudios epidemiolgicos han demostrado la transmisin a travs de las aguas y los

alimentos contaminados de enfermedades virales tales como la hepatitis, poliomielitis y
gastroenteritis.

- Hepatitis Infecciosa
La hepatitis infecciosa (Hepatitis A) es una inflamacin del hgado producida por un
picornavirus y es diferente al virus de la hepatitis B. El virus de la hepatitis A (HAV) es
transmitido, principalmente, a travs de la contaminacin fecal de alimentos y agua, as
como por la va persona a persona. El virus se reproduce en el hgado, entra en la bilis y
son liberados en el intestino delgado, de aqu que las heces de los pacientes con
hepatitis A sean tan infecciosas. La mortalidad de este tipo de hepatitis es baja

- Gastroenteritis viral
La gastroenteritis viral es causada por cinco clases de virus: rotavirus, adenovirus
entrico, virus Norwalk, calicivirus y astrovirus. Aunque se debe sealar que son los
rotavirus los de mayor incidencia.

Los virus responsables de producir gastroenteritis son transmitidos probablemente por

la ruta fecal-oral. La infeccin es ms comn en los meses de invierno, en contraste con
las enfermedades diarreicas causadas por bacterias que son ms comn en los meses de
verano.

La gastroenteritis viral es ms comn en nios con edades entre 1 y 11 meses, donde el

virus ataca las clulas epiteliales del intestino provocando malabsorcin. Las
manifestaciones clnicas van desde un cuadro asintomtico hasta diarreas ligeras con
dolor de cabeza y fiebre o una enfermedad grave con deshidratacin severa la cual
pudiera llegar hasta ser fatal.

- Poliomielitis
La poliomielitis, polio o parlisis infantil es causada por el poliovirus un miembro de la
familia Picornaviridae. El virus es muy estable y puede permanecer por un largo
perodo de tiempo en las aguas y los alimentos, las cuales son las principales vas de
transmisin.

La forma de prevencin y de control de esta enfermedad viral es a travs de la

vacunacin.

Protozoos
La mayora de los protozoos producen quistes que le permiten sobrevivir fuera del
hospedero bajo condiciones ambientales adversas. En muchos protozoos el
enquistamiento es parte de su ciclo de vida.

77
Los principales protozoos patgenos que son transmitidos a travs de las aguas y que
afectan a los seres humanos son:

- Entamoeba histoltica
La Entamoeba histoltica es el protozoos responsables de producir la enfermedad
conocida como amebiasis (disentera amebiana) Este parsito es muy comn y es
endmico en lugares con clima clido donde las condiciones higinicas y sanitarias son
deficientes. La infeccin ocurre por la ingestin de los quistes, transmitidos por las
aguas o los alimentos contaminados.

La Entamoeba histoltica ataca las paredes del intestino, alimentndose de forma

caracterstica, pero no de forma exclusiva, de glbulos rojos sanguneos. Penetra a
travs del epitelio intestinal y causa intensa inflamacin y ulceraciones (disentera
amebiana). Por medio de enzimas proteolticas, anidan en el epitelio y penetran en
profundidad en la pared intestinal, ocasionando, eventualmente, rotura del intestino
causando la fuga de bacterias de las heces en la cavidad abdominal y el paciente puede
morir por peritonitis. La Entamoeba histoltica puede tambin penetrar en los vasos
linfticos y sanguneos pudiendo llegar hasta el hgado, pulmones, cerebro y otros
rganos, donde se localizara formando grandes abscesos.

- Naegleria
La Naegleria es un protozoo de vida libre que ha sido aislado de las aguas residuales,
aguas superficiales, piscinas, suelos, suministro de aguas domsticas y efluentes
contaminados.

La Naegleria fowleri es el agente causal de la meningoencefalitis amebiana primaria, la

cual fue reportada en Australia en 1965. Es frecuentemente fatal despus de 4 a 5 das
de entrar el parsito en el cuerpo. El protozoo entra en el cuerpo a travs de las
membranas mucosas de la cavidad nasal y migra al sistema nervioso central. Esta
enfermedad esta asociada con los nadadores y buzos.

- Giardia Lamba
La Giardia lambia es un protozoos flagelado parsito que causa la enfermedad
intestinal muy conocida llamada giardiasis. Esta enfermedad ampliamente distribuida en
el mundo, afecta ms seriamente a los nios que a los adultos. La infeccin es causada
por la ingestin de los quistes que se encuentran en el agua o los alimentos
contaminados. Cuando los quistes pasan por el estmago estos se exquistan saliendo el
parsito en forma de trofosoito, los cuales atacan las clulas epiteliales del intestino
delgado provocando interferencias con la absorcin de las grasas y otros nutrientes.

Las giardias tiene un perodo de incubacin entre 1-8 semanas, causa diarrea, dolores
abdominales, nausea, fatiga y prdida de peso, pero raramente es fatal. Aunque el modo
de transmisin ms comn es de persona a persona, la giardia se reconoce como uno de
los agentes etiolgicos ms importantes en los brotes de enfermedades producidas por
las aguas. Los brotes se producen por el consumo de agua no tratada o
insuficientemente tratada (agua clorada pero no filtrada). Se ha observado que en las
aguas de suministro procedentes de fuentes superficiales la mejor forma de controlar las
giardias es a travs del tratamiento por filtracin y la posterior cloracin.

78
Los indicadores bacterianos comunes de contaminacin fecal no indican adecuadamente
la presencia de las giardias en las aguas, de aqu que en la actualidad se traten de
desarrollar otros mtodos ms sensibles

Helmintos Parsitos
Aunque los parsitos helmintos no son microorganismos y generalmente no son
estudiados por los microbilogos, se analizarn aqu, debido a que su presencia en las
aguas residuales, junto con las bacterias, los virus patgenos y los protozoos parsitos,
tienen una alta influencia en la salud humana.

La ova constituye el estado infectivo de los helmintos parsito, las que son excretadas
en las heces fecales de los individuos infectados y se propagan por las aguas residuales,
suelo y alimentos. La ova es muy resistente a las condiciones ambientales adversas y a
la cloracin en las plantas de tratamiento de las aguas residuales. Los parsitos
helmintos ms comunes transmitidos a travs de las aguas son:

- Taenia spp
Taenia saginata (lombriz solitaria de reses) y la Taenia solium (lombriz solitaria del
cerdo). Estos parsitos se desarrollan en un hospedero intermediario en estado larval
llamado cisticercus y este puede finalmente alcanzar al humano quien sirve de
hospedero final. El ganado vacuno ingiere la ova infectiva mientras pasta y sirve como
hospedero intermediario para la Taenia saginata. El ganado porcino es el hospedero
intermediario para la Taenia solium. Los cisticercus invaden los msculos, los ojos y el
cerebro. Este parsito ocasiona problemas gastrointestinales, dolores abdominales y
prdida de peso.

- Ascaris lumbricoides
El ciclo de vida de este helminto (Nemtodo) incluye una fase en la cual la larva migra
hasta el pulmn y causa neumona (sndrome de Joeffler). Esta infeccin se adquiere por
ingestin de uno o varios huevos infectivos. La excreta de los individuos infectados
tiene una gran cantidad de huevos y cada hembra ascaris puede producir
aproximadamente 200 000 huevos por da. Los huevos son densos y pueden ser
removidos por sedimentacin en las plantas de tratamiento de aguas residuales.

Otros microorganismos que ocasionan problemas y que son transmitidos por las
aguas.
En las aguas superficiales que alimentan a las plantas de tratamiento de agua para
consumo pueden haber grandes concentraciones de algas verde azules, tales como la
Anabaena flos aquae, Microcystis aeruginosa y Schizothrix calcicola. Estas algas
producen exotoxinas (pptidos y alcaloides) as como endotoxinas (Lipopolisacaridos)
que pueden ser responsables de sndromes semejantes a gastroenteritis. Sin embargo, se
conoce poco acerca de la posible eliminacin de estas toxinas de las aguas.

5.2- Microorganismos indicadores de contaminacin.

Como se ha sealado anteriormente un numero considerable de enfermedades son
transmitidas por el agua. Aun cuando un agua luzca cristalina y pura sta puede estar
suficientemente contaminada con microorganismos patgenos como para provocar un
problema de salud, de aqu que a la hora de suministrar un agua a la poblacin sea
necesario comprobar si dicha agua es segura desde el punto de vista microbiolgico. Al
contrario de lo que habitualmente se pudiera pensar, en el anlisis de las aguas no se

79
busca a los microorganismos patgenos especficos, lo que se hace en realidad es
determinar microorganismos indicadores de contaminacin.

Los microorganismos indicadores de contaminacin, son organismos que pertenecen a

un grupo especfico, cuya sola presencia demuestran que ha ocurrido contaminacin.
Debido a que los agentes causales de la mayora de las enfermedades transmitidas por el
agua son de origen fecal los microorganismos indicadores que se han utilizado
pertenecen a varios grupos de bacterias que normalmente se encuentran en el intestino
del hombre o de los animales de sangre caliente, demostrando con su presencia que ha
ocurrido contaminacin. La determinacin, en los laboratorios de microbiologa, de los
microorganismos indicadores se basan en las tcnicas que aparecen en los Mtodos
Estndar de Agua y Aguas Residuales.

Propiedades de un microorganismo indicador ideal de contaminacin.

Inofensivo al hombre y a los animales, es decir que forme parte de su flora normal.
Aplicable a todo tipo de agua.
No reproducirse en el agua.
Siempre estar presente en el agua cuando los patgenos estn presentes.
Su densidad debe tener relacin directa con el grado de contaminacin.
Mayor tiempo de supervivencia en el agua que los patgenos.
Desaparicin rpida posterior al patgeno.
Debe estar presente cuando estn presentes los patgenos y ausentes en muestras no
contaminadas.
Debe ser al menos igualmente resistentes, como los patgenos, al medio ambiente y a la
desinfeccin en las plantas de tratamiento de aguas y aguas residuales.
Debe detectarse por mtodos rpidos, fciles y baratos.

En realidad un microorganismo con todas estas caractersticas es muy difcil de

encontrar, no obstante, los grupos de microorganismos que durante aos han sido
utilizados como indicadores de contaminacin fecal son:

- Coliformes totales.
El grupo de los coliformes totales incluye a bacterias aerobias y anaerobias facultativas,
G (-), no formadoras de esporas, con forma de bacilos, que fermentan la lactosa con
produccin de gas dentro de las 48 horas a la temperatura de 350C. A este grupo
pertenecen la E.coli, Enterobacter, Klebsiella y Citrobacter. Diariamente los humanos y
los animales descargan a travs de sus heces fecales gran nmero de estos
microorganismos (2 x 109 coliformes por persona por da) pero no todos los miembros
de este heterogneo grupo de microorganismo son de origen fecal. Este grupo de
microorganismo indicador es utilizado para determinar la calidad de un agua potable,
agua para la cra de mariscos, y aguas de recreacin. Los coliformes totales en las
plantas de tratamiento de agua son utilizados como indicadores de la eficiencia de la
planta.

- Coliformes fecales
A este grupo pertenecen los coliformes que son de origen fecal, e incluyen a aquellos
microorganismos que tienen la caracterstica de fermentan la lactosa a la temperatura de
44,50C. Este grupo incluye a la Escherichia coli y la Klebsiella pneumonae. La
presencia de coliformes fecales indica la presencia de material fecal procedente del
hombre o de los animales de sangre caliente; sin embargo, mediante esta tcnica no es

80
posible diferenciar entre la de origen humano o la de los animales. La supervivencia de
los microorganismos pertenecientes a este grupo es similar a la de las bacterias
patgenas; sin embargo, su utilidad como indicador de la contaminacin con virus o
protozoos es limitada, pues ellos son menos resistentes a la desinfeccin que los virus o
los quistes de protozoos. Ellos tienen como inconveniente que, bajo condiciones
adecuadas, pueden crecer en las aguas y las aguas residuales.

-Streptococos fecales
A este grupo pertenecen un grupo de microorganismos que habitan en el tracto intestinal
de los humanos y de los animales de sangre caliente, a ellos se les utiliza para detectar
contaminacin fecal en las aguas. Los miembros de este grupo se caracterizan por
persistir bien en el medio ambiente, pero no se reproducen. A un subgrupo de los
streptococos fecales, el enterococci, al cual pertenecen los S. feacalis y S. feacium se
han sugeridos como indicadores de la presencia de virus, fundamentalmente, en los
lodos y en las aguas de mar.

La relacin entre los coliformes fecales y los streptococos fecales sirve como indicador
del origen de la contaminacin en las aguas superficiales. Se considera que una relacin
CF/SF de 4 o mayor indica una contaminacin de origen humano, mientras que una
relacin menor de 0,7 indica una contaminacin de origen animal. Esta relacin solo
tiene validez si la contaminacin fecal es reciente.

- Bacterias anaerobias
Las principales bacterias anaerobias que se han considerado como microorganismos
indicadores son:

Clostridium perfringens. Este microorganismo es una bacteria anaerobia, G (+),

formadora de espora, con forma de bacilo. Este tipo de microorganismo produce
esporas muy resistentes a las condiciones ambientales, por lo que es posible
utilizarlas como indicador de contaminacin que ha ocurrido hace algn tiempo
(contaminacin pasada).
Bifidobacteria. Son bacterias anaerobias G (+), no formadoras de esporas, que han
sido sugeridas como indicadoras de la contaminacin fecal. Algunas de estas
bacterias estn asociadas, fundamentalmente, con la contaminacin de origen
humano, de aqu que se hayan utilizado para distinguir entre una contaminacin
humana o de animales. No obstante, su uso no es comn debido a que se requieren
tcnicas especficas para su deteccin.
Bacteroides spp. Estas bacterias anaerobias se encuentran en el tracto intestinal y
presentan un tiempo de supervivencia ms bajo que la E coli o los S. feacalis. Pero
para determinar su presencia es necesario la utilizacin de tcnicas especficas,
como son, el uso de antisueros fluorescentes.

- Bacterifagos
Los bacterifagos son virus que infectan a bacterias, pero son muy similares a los virus
entricos, que afectan a los humanos. Sin embargo, tienen la caracterstica de que en el
medio ambiente se encuentran en mayor nmero y son detectados ms fcilmente y ms
rpidamente que los virus entricos, tanto en las aguas residuales como en otras
muestras. Varios autores han sugerido el uso potencial de los colofagos (virus que
atacan a E coli) como indicadores de la calidad de las aguas, pues se ha encontrado
buena relacin entre la presencia de colifagos y la presencia de Salmonellas, y se ha

81
comprobado que de todos los microorganismos indicadores que se utilizan, son los que
presentan la mayor correlacin con respecto a la presencia de virus entricos.

En las plantas de tratamiento de las aguas para consumo el uso de colifago permite
evaluar la eficiencia en los distintos procesos de tratamiento y se ha observado que
algunos tipos de colifagos son ms resistentes a la cloracin que los virus entricos.

Debido precisamente a que se encuentran en gran nmero en las aguas residuales y a

que presentan una alta resistencia a la cloracin es que se han considerado como un
ndice de contaminacin con aguas residuales. Por otra parte, algunos de los
bacterifagos utilizados como indicadores, solo son especficos a la contaminacin fecal
humana, y no parecen multiplicarse en las muestras ambientales, lo que unido a que son
ms resistentes a la cloracin que las bacterias indicadoras tales como la E. coli y S.
feacalis hacen que los bacterifagos pudieran ser considerados como un indicador
adecuado de la contaminacin fecal humana.

-Conteo en placa de hetertrofos (CPH)

Mediante esta tcnica se detecta el crecimiento de bacterias, tanto aerobias como
facultativas, que utilizan a la materia orgnica como fuente de carbono. El nmero de
las bacterias detectadas mediante esta tcnica depender de la composicin del medio de
cultivo, del perodo de incubacin (1 y 7 das) y de la temperatura (20-35C). Los
microorganismos que presentan estas caractersticas son un grupo amplio y poco se
conoce acerca del efecto de altos nmeros de bacterias formadoras de placas sobre la
salud humana. En las aguas de consumo el numero de bacterias que forman placa por la
tcnica de CPH puede variar desde menos de 1 UFC/ml (UFC unidades formadoras de
colonias) hasta ms de 104 UFC/ml, esto en cierta medida depender de la temperatura,
de la materia orgnica presente en el medio de cultivo y de la presencia de cloro
residual; no obstante, en este tipo de agua los niveles de CPH no deben ser superiores a
500 organismos por ml.

El conteo en placa de hetertrofos es una tcnica muy utilizado en las plantas de

tratamiento de agua y aguas residuales para:
Conocer la eficiencia de los distintos proceso de tratamiento, incluyendo el proceso
de desinfeccin en las plantas de tratamiento de agua para consumo.
Monitorear la calidad bacteriolgica de las aguas de los estanques de peces tanto de
almacenamiento como de distribucin.
Determinar el crecimiento bacteriano sobre la superficie de los materiales utilizados
en los sistemas de tratamiento y distribucin de las aguas.
Determinar en los sistemas de distribucin de agua si existe crecimiento microbiano
despus del proceso de tratamiento.

Bibliografa.
1. Bitton g. (1980). Introduction to Environmental Virology. Wiley. New York.
2. Bitton G. (1994). Wastewater Microbiology. Wiley-Liss, Inc, N. Y.
3. Boyd R. F. (1988). General Microbiology. 2da Ed. Yimes Mirror/Mosby Cool. St
Louis.
4. Brock T.D. and Madigan M.T. (1991). Biology of Microorganisms. Prentice Hall.
Englewood Cliffs, N. J.
5. Craun G. F. (1986) Waterborne Diseases in the United States. CRC Press. FL.

82
6. Feachem, R.G., Bradley D.J., Garelick H. and Mara D.D. (1983). Sanitation and
Disease: Health Aspect of Excreta and Wastewater Management. John Wiley and
Sons, Chichester, UK.
7. Frobisher M., Hinsdill D. D., Crabtree K. T. and Goodheart C. R. (1978).
Microbiologa. 5ta Ed. Salvad Editores, S. A. Barcelona. Espaa.
8. Gerba C.P., Singh S.N. and Rose J.B. (1985). Waterborne gastroenteritis and viral
hepatitis. CRC Crit. Rev. Environ. Control 15: 213-236.
9. Pescott L.M., Harley J.P. and Klein D.A. (1993). Microbiology. Segunda Edicin.
WCB Wn. C. Brown Publisher.

83
Captulo 6: Los microorganismos en el reciclaje de nutrientes y en los procesos
biolgicos de depuracin de las aguas residuales.

6.1. Los microorganismos en el reciclaje de los nutrientes.

Los microorganismos juegan un importante papel en los ciclos biogeoqumicos. Como
sugiere este trmino tanto los procesos qumicos como los biolgicos estn involucrados
en el reciclaje y transformacin de los nutrientes, los cuales son esenciales tanto para los
microorganismos, como para las plantas y los animales. Estos procesos a menudo
involucran reacciones de oxidacinreduccin (redox) que pueden hacer cambiar las
caractersticas fsicas y qumicas de los nutrientes. A continuacin se presentan las
biotransformaciones que ocurren en el ambiente natural con los nutrientes nitrgeno,
fsforo y azufre.

Ciclo del Nitrgeno

El nitrgeno es un elemento esencial para la vida ya que forma parte de las protenas y
los cidos nucleicos, biomolculas fundamentales, presentes en todos los organismos
vivos. En la naturaleza varias de las reacciones redox del nitrgeno, son llevadas a cabo
casi exclusivamente por microorganismos, de aqu que stos sean de gran importancia
en el ciclo biogeoqumico del nitrgeno. (Fig. 6.1)

Figura 6.1. Ciclo del Nitrgeno

84
Irnicamente, el gas nitrgeno es el gas ms abundante de la atmsfera terrestre (79%);
sin embargo, solo un pequesimo grupo de organismos son capaces de utilizar el N2 en
un proceso conocido como fijacin del nitrgeno, de aqu que en el reciclaje del
nitrgeno, el amonio y el nitrato sean las formas que estn ms involucradas, debido a
que son las ms fciles de utilizar por la mayora de los organismos productores
primarios (organismos que sintetizan la materia orgnica a partir del CO2 y otros
compuestos inorgnicos en presencia de luz) considerndose que solo el 3 % de la
produccin primaria neta de materia orgnica que presenta nitrgeno, se deriva del N2.

Microbiologa del ciclo del nitrgeno.

Los microorganismos, en el medio ambiente, juegan un papel fundamental en el ciclo
del nitrgeno, debindose enfatizar los procesos de fijacin del nitrgeno, asimilacin,
mineralizacin, nitrificacin y denitrificacin

- Fijacin de nitrgeno.
Este proceso es llevado a cabo solo por unas pocas especies de bacterias y
cianobacterias las cuales son capaces de fijar el nitrgeno y dar como resultado la
produccin de amonio. Hay dos categoras de microorganismos fijadores de nitrgeno.
Microorganismos fijadores de nitrgeno no simbitico. En este grupo pueden
encontrarse bacterias tanto aerobias como anaerobias. Entre las bacterias aerobias se
encuentran el Azotobacter y Azospirillum, as como cianobacterias entre ellas se
encuentran la Anabaena y el Nostoc. En el caso de las bacterias anaerobias entre las
ms importantes se encuentran los miembros del gnero Clostridium.

Microorganismos fijadores de nitrgenos de forma simbitica. A este grupo

pertenecen algunas bacterias que establecen asociacin simbitica con plantas
superiores como es el caso del Rhizobium con las leguminosas y la Anabaena con
la Azolla (helecho flotante).

-Asimilacin de nitrgeno .
La asimilacin del nitrgeno es el proceso mediante el cual los microorganismos tanto
auttrofos como hetertrofos y las plantas toman el nitrgeno en forma de amonio
(NH4+1) y nitrato (NO3-1) y lo convierten, fundamentalmente, en protenas y cidos
nucleicos (formas de nitrgeno orgnico). Las plantas y algas toman el nitrgeno
preferiblemente en la forma de amonio. Los microorganismos al asimilar nitrgeno
tanto en forma de (NH4+1) o (NO3-1) requieren de fuentes de C, se considera que la
relacin necesaria entre estos dos elementos para las clulas sea de 100 unidades de C
asimilado por cada 10 unidades de N aproximadamente(relacin C/N:10).

- Mineralizacin de nitrgeno (Amonificacin).

La amonificacin es la transformacin de los compuestos de nitrgeno orgnico a
formas inorgnicas. Este proceso se lleva a cabo por una amplia variedad de
microorganismos (bacterias, actinomycetes, hongos). Las protenas son mineralizadas a
amonio segn la siguiente ecuacin.

Protenas aminocidos deaminacin amonio

En los medios acuticos el amonio (NH4+) predominara si el pH se encuentra entre

cido y neutro, mientras que si el pH es alcalino el que predominar ser el amoniaco
(NH3) el cual es liberado a la atmsfera.

85
 NH4+1 NH3 + H+1

- Nitrificacin.
La nitrificacin es un proceso aerobio de oxidacin del ion amonio (NH4+1) a nitrito
(NO2-1) y subsecuentemente el nitrito es oxidado a nitrato (NO3-1). Este proceso es
llevado a cabo por dos categoras de bacterias.

Conversin de NH4+1 a NO2-1. Las Nitosomonas son el grupo principal de

microorganismo que oxidan el amonio a nitrito, aunque se debe sealar que existen
otros grupos de bacterias que tambin oxidan al amonio entre los que se encuentran
la Nitrosospira, Nitrosococcus y Nitrosolubus.

2NH4+1 + O2 2NH2 OH + 2H+1

NH4+1 + 1.5 O2 NO2-1 + 2H+1 + H2O + 275 KJ

Conversin de NO2- a NO3-. El grupo Nitrobacter convierte el nitrito a nitrato.

Otras bacterias que tambin oxidan el nitrito son las Nitrospiras y Nitrococcus.

NO2-1 + 0.5 O2 NO3-1 + 75 KJ

La oxidacin de NH4+1 a NO2-1 y despus a NO3-1 es un proceso que desprende energa,

la cual es utilizada por estos microorganismos para asimilar CO2 (microorganismos
quimioauttrofos). Los requerimientos de carbono para los nitrificantes se satisfacen por
el CO2, bicarbonato o carbonato. La nitrificacin se favorece por la presencia de
oxgeno y suficiente alcalinidad para neutralizar los iones hidrgeno producidos durante
el proceso de oxidacin. Tericamente se requieren 4.6 mg O2 por cada 1 mg NH4+N
oxidado a NO3-1. A pesar de que las bacterias nitrificantes son aerobias obligadas ellas
presentan una afinidad menor por el oxgeno que las bacterias hetertrofas
observndose adems que el pH ptimo para el crecimiento de las Nitrobacter se
encuentra entre 7,2 y 7,8. En aguas residuales que presenten una pobre capacidad
bufferante, la produccin de acidez debido a la nitrificacin puede ser la causa de
problemas.

Aunque la nitrificacin debido a la presencia de las bacterias nitrificantes auttrofas es

el proceso que predomina en la naturaleza, la nitrificacin tambin puede ser llevada a
cabo por ciertas bacterias hetertrofas como es el caso del Arthrobacter y hongos como
los Aspergillus, estos microorganismos utilizan fuente de carbono orgnico y oxidan el
amonio a nitrato. Sin embargo la nitrificacin de las hetertrofas es mucho ms lenta
que la que llevan a cabo los nitrificantes auttrofos y probablemente no tienen ninguna
contribucin significativa.

Factores que controlan la nitrificacin.

En las plantas de tratamiento de las aguas residuales son varios los factores que
controlan el proceso de nitrificacin, entre estos se encuentran: la concentracin de
amonio y nitrito, la concentracin de oxgeno, el pH del medio, la temperatura, la
relacin DBO5 / NTK y la presencia de sustancias txicas.

86
El crecimiento de las bacterias nitrificantes Nitrosomonas y Nitrobacter siguen una
cintica de primer orden (Monod), la cual depende de las concentraciones de amonio y
nitrito. Se ha observado que la velocidad de crecimiento de las Nitrobacter es mayor
que la de las Nitrosomonas, de aqu que el paso limitante del proceso de la nitrificacin
sea la conversin del amonio a nitrito por las Nitrosomonas.

Se considera que la concentracin de oxgeno disuelto es uno de los factores ms

importante que controla la nitrificacin. Para oxidar 1mg de amonio se necesitan 4,6 mg
de oxgeno.

La temperatura ptima reportada para nitrificacin ha sido de alrededor de 30 o C.

El pH ptimo para el crecimiento de las bacterias de los grupos Nitrosomonas y

Nitrobacter se encuentra entre 7.5 y 8.5. La nitrificacin cesa cuando el pH es menor o
igual que 6. Debido a que durante la nitrificacin se producen cationes H+ que producen
acidez, la alcalinidad de las aguas se neutraliza, considerndose que tericamente la
nitrificacin elimina la alcalinidad presente en las aguas en cantidades de 7.14 mg de
alcalinidad como CaCO3 por cada l mg de NH4+ N oxidado, de aqu que las aguas
residuales deban tener suficiente alcalinidad para contrarestar la acidez producida por la
nitrificacin.

Los microorganismos hetertrofos crecen ms rpidamente que las bacterias

nitrificantes de aqu que una relacin DBO5/NTK alta favorezca el crecimiento de los
hetertrofos en lugar de las bacterias nitrificantes.

Los compuestos ms txicos para los nitrificantes son: cianuros, tiourea, anilinas y
metales pesados (plata, mercurio, niquel, cromo,cobre y zinc). El crecimiento de las
bacterias nitrificantes se inhibe por la presencia de materia orgnica y esto se debe, al
parecer, al agotamiento de oxgeno que producen la presencia de los microorganismos
hetertrofos y no a que la materia orgnica les sea txica.

- Desnitrificacin.
La reduccin biolgica del nitrato puede ser efectuada, fundamentalmente, por dos
mecanismos: asimilacin y desasimilacin

Reduccin de nitrato por asimilacin: Por este mecanismo el nitrato es tomado por las
plantas y los microorganismos y convertido en nitritos y luego en amonio para luego ser
incorporado en las protenas y los cidos nucleicos. Este proceso es llevado a cabo por
enzimas reductasas cuya actividad enzimtica no es afectada por la presencia de
oxgeno.

Reduccin de nitrato por desasimilacin (desnitrificacin): Este proceso es una

respiracin anaerbica en la cual el nitrato sirve como aceptor de electrones, el nitrato
es reducido a oxidos nitrosos y nitrgeno gas. La liberacin de nitrgeno es el producto
predominante de la desnitrificacin. Sin embargo, el nitrgeno tiene baja solubilidad en
agua y por lo tanto tiende a escapar como burbujas ascendentes. Los microorganismos
involucrados en la desnitrificacin son auttrofos o hetertrofos aerobios que pueden
crecer bajo condiciones anaerobias cuando el nitrato es usado como aceptor final de
electrones.

87
La desnitrificacin se lleva a cabo segn la siguiente secuencia :

NO3-1 NO2-1 NO N2 O N2

Los microorganismos desnitrificantes pertenecen a varios grupos grupos fisiolgicos y

taxonmicos (hetertrofos, auttrofos y fototrofos) y pueden usar varias fuentes de
energa (orgnica, inorgnica, o luz). Los microorganismos que son capaces de producir
la desnitrificacin pertenecen al siguiente genero: Pseudomonas, Bacillius, Spirillum,
Hipomicrobium, Agrobacterium, Acinetobacter, Propionobacterium, Rhizobium,
Corynebacterium, Cytophaga, Thiobacillus y Alcaligenes. El gnero de las
Pseudomonas es el ms difundido, encontrndose frecuentemente en las aguas
residuales y los suelo.

El xido nitroso puede ser producido durante la desnitrificacin en aguas residuales

conduciendo a remocin incompleta de nitrato. Este gas es uno de los mayores
contaminantes del aire por lo que su produccin debe evitarse o reducirse. En las plantas
de tratamiento de las aguas residuales las condiciones que favorecen la produccin de
este gas son las siguientes: bajos pH, bajas relaciones DQO/NO3N y los bajos tiempos
de retencin de slidos

Efectos adversos de las descargas de nitrgeno a los cuerpos de agua.

Las plantas de tratamiento de aguas residuales pueden descargar efluentes con altas
concentraciones de amonio o nitrato en medios acuticos receptores. Esto puede
conducir a varios problemas en el medio, los mismos se resumen a continuacin:

Toxicidad.
El amonaco no ionizado (NH3) resulta ser txico para los peces. A pH neutro el 99%
del amonio se encuentra como NH4+, mientras que la concentracin de NH3 aumenta a
PH > 9. La toxicidad al amoniaco resulta de importancia principalmente en las
descargas de aguas residuales alcalinas o donde ocurra crecimiento de algas que
incrementen el pH.

NH4+1 OH-1 NH3 + H2O

Agotamiento de oxgeno en cuerpos receptores.

El amonaco puede implicar una demanda de oxgeno en cuerpos receptores (1 mg de
amonio implica una demanda de oxgeno de 4.6 mg de oxgeno). La demanda de
oxgeno requerida por los nitrificantes es llamada demanda de oxgeno por nitrificacin
o DBO nitrogenada. El agotamiento de oxgeno afecta adversamente la vida acutica.

Eutroficacin de aguas superficiales.

Las descargas de nitrgeno en los cuerpos de agua receptores pueden estimular el
crecimiento de plantas acuticas y algas. Esto hace que durante las horas de la noche se
produzca una alta demanda de oxgeno lo que afecta adversamente a los peces y a otra
formas de vida acutica y tienen un impacto negativo para el uso de esta agua como
fuente de agua potable o para la recreacin.

Efecto del amonio en la eficiencia de la clorinacin.

El cloro se combina con el amonio para formar cloraminas las cuales tienen un efecto
germicida menor que el cloro libre.

88
Corrosin
El amonaco a una concentracin por encima de 1 mg/l puede causar corrosin de las
tuberas de cobre.

Aspectos de la salud pblica relacionados con las descargas de Nitrgeno.

Los nitratos pueden ser la causa de la enfermedad metamoglobinemia en nios y ciertos
segmentos de la poblacin adulta (personas con deficiencias genticas), adems su
presencia puede conducir a la formacin de compuestos cancergenos.

La metamoglobinemia o sndrome de nios azules es debido a la conversin del nitrato

a nitrito por las bacterias reductoras de nitrato en el tracto gastrointestinal. La
hemoglobina se convierte en un pigmento carmelita, metemoglobina producto de la
oxidacin, por el nitrito, en la hemoglobina del Fe2+ a Fe3+

Segn la EPA y la OMS se establecen como norma 10 mg/l de NO3 N.

Ciclo del Fsforo

El fsforo es uno de los macronutriente esenciales para todas las clulas vivas. Es un
componente importante de los cidos nucleicos (DNA, RNA), del trifosfato de
adenosina (ATP), y de los fosfolpidos de la membrana celular. En clulas tanto
eucariotas como procariotas puede ser almacenado el fsforo en forma de polifosfatos
como grnulos de volutina. En los cuerpos de agua es uno de los nutrientes que limita el
desarrollo de algas.

Microbiologa del ciclo del fsforo.

Las etapas principales del ciclo del fsforo se muestran en la figura 6.2.

Plantas
Superiores Bacterias Fitoplancton Zooopancton

Ortofosfato
Fosfatos
Inorgnico
Fosfato orgnico
Precipitado
disuelto

Sedimentos, fosfatos insolubles de Ca,

Figura 6.2. Transformacin del fsforo en los ambientes acuticos

89
Mineralizacin.
Los compuestos orgnico de fsforo son mineralizados a ortofosfato por un amplio
grupo de microorganismos que incluyen bacterias (Ej. B. Subtilis, Artrobacter),
actinomicetes (Ej. Streptomyces) y hongos (Aspergillius,Penicillium).

Asimilacin.
Los microorganismos asimilan el fsforo entrando a formar parte en la composicin de
varias macromolculas de la clula; por otra parte, hay algunos microorganismos que
tienen adems la capacidad de almacenar fsforo como polifosfato en grnulos
especiales.

Precipitacin de los compuestos del fsforo.

La solubilidad del ortofosfato es controlada por el pH del medio acuoso y por la
presencia de los cationes Ca2+, Mg2+, Fe3+ y Al3+.

Cuando ocurre la precipitacin hay formacin de dihidroxiapatita (Ca10 (PO4)6 (OH)2),

vivianita Fe (PO4)2 8H2O o variscita AlPO4 2H2O.

Solubilizacin microbiana de formas insolubles de fsforo.

Los microorganismos a travs de su actividad metablica, ayudan a la solubilizacin de
compuestos de fsforo. Los mecanismos de solubilizacin son procesos que involucran
enzimas, produccin de cidos orgnicos e inorgnicos por los microorganismos, (Ej.
cido succnico, cido oxalico, cido ntrico y cido slfurico), produccin de CO2 que
baja el pH, produccin de sulfuro de hidrgeno (SH2) el cual puede reaccionar con
fosfato de hierro y liberar ortofosfato y la produccin de quelatos que pueden formar
complejo con el Ca, Fe o Al.

Ciclo del Azufre

El azufre es relativamente abundante en el medio ambiente y en el agua de los mares se
encuentran las mayores reservas de sulfato. Otras fuentes incluyen los minerales que
contienen azufre (pirita y calcopirita), combustibles fsiles y materia orgnica.

El azufre es un de los elementos esenciales para los microorganismos y en general para

todas las clulas, ya que forman parte de la composicin de algunos aminocidos
(cistina, cistena y metionina) algunos cofactores (tiamina, biotina y coenzima A),
ferrodoxina y algunas enzimas (con grupos SH).

Las fuentes de azufre en las aguas residuales son: los azufres orgnicos, encontrados en
excretas y el sulfato, el cual es el anin que ms prevalece en las aguas naturales.

- Mineralizacin del azufre orgnico.

Varios grupos de microorganismos mineralizan los compuestos orgnicos de azufre a
travs de las vas aerbica y anaerobia. Bajo condiciones aerbicas se produce SO4-2,
mientras que bajo condiciones anaerobias los aminocidos que contienen azufre son
degradados a compuestos inorgnicos de azufre o a mercaptanos, los cuales producen
olores desagradables.

90
 Figura 6.3. Ciclo del azufre

- Asimilacin.
Los microorganismos asimilan tanto las formas oxidadas como las formas reducidas del
azufre. Los microorganismos anaerobios asimilan formas reducidas tales como sulfuro
de hidrgeno (H2S), mientras que los microorganismos aerbicos utilizan ms las
formas oxidadas. En la asimilacin del azufre por los microorganismos la relacin
aproximada del C : S es de aproximadamente 100 : 1

- Reacciones de oxidacion.
Varios grupos de microorganismos estn involucrados en la oxidacin del azufre.

Oxidacin del sulfuro de hidrgeno: Este compuesto es oxidado a azufre elemental bajo
condiciones aerbicas y anaerobias.
Bajo condiciones aerbicas: El Thiobacillus thioparus oxida el S-2 a S.

S-2 + O2 + 2H+1 S 0 + H2 O

Bajo condiciones anaerobias: La oxidacin es llevada a cabo por microorganismos

fotoauttrofos (Ej bacterias fotosintetizadoras) y un quimioauttrofo el Thiobacillus
denitrificans. Las bacterias fotosintticas usan el sulfuro de hidrgeno H2S como
donante de electrnes y lo oxidan a (S), el cual es almacenado dentro de la clula
(bacteria prpuras azufradas) o fuera de la clula (bacterias verdes azufradas). Las

91
bacterias filamentosas del azufre (Ej Beggiatoa, Thiothrix) tambin oxidan al H2S el
cual es depositado en grnulos de azufre

Oxidacin de azufre elemental: Esta reaccin es llevada a cabo principalmente por

thiobacilos aerobios, G(-), no formadores de esporas (Ej Thiobacillus thiooxidans) los
cuales crecen a muy bajo pH. Tambin pueden oxidar al tiosulfato (Na2S2O3)

2S + 3O2 + H2O 2H2SO4

Na2S2O3 + 2O2 + H2O Na2SO4 + H2SO4

Otro microorganismo que oxida al azufre es el Sulfolobus el cual es una bacteria

acidfilica y termofilica, vive en condiciones de pH entre 2 a 3 y temperaturas entre 55
y 85 oC.

Oxidacin del azufre por heterotrofos. La oxidacin del azufre en suelos alcalinos y
neutros puede ser llevado a cabo por la presencia de microorganismos heterotrficos
entre los que se encuentran (Ej Artrobacter, Micrococos, Bacillus, Pseudomonas).

- Reduccin del sulfato.

Los sulfuros son producidos por la reduccin asimilativa y desasimilativa del sulfato.

Reduccin asimilativa del sulfato: El H2S puede resultar de la descomposicin

anaerobia, por bacterias proteolticas, de materia orgnica que contiene aminocidos
azufrados tales como metionina, cisteina y cistina.

Reduccin desasimilativa del sulfato: La reduccin de sulfato es la fuente ms

importante de H2S en aguas residuales. Las bacterias reductoras de sulfato son bacterias
anaerobia obligadas.

SO4-2 + materia orgnica S-2 + H2O + CO2

S-2 + 2H+ H2S

El H2S es txico tanto para los animales como para las plantas.

En ausencia de oxigeno y nitrato esas bacterias anaerobias estrictas usan al sulfato como
aceptor final de electrn. La fuente de carbono que ellos utilizan son de bajo peso
molecular (dador de electrones) producidos por la fermentacin de carbohidratos,
protenas y otros compuestos. Estas fuentes de carbn incluyen al lactato, piruvato,
acetato, propianato, formato, cidos grasos, alcoholes (etanol, propanol), cido
dicarboxlico y compuestos aromticos como benzoato y fenol. El H2 es tambin usado
como donante electrn. El crecimiento de estas bacterias es muy lento.

6.2- Microorganismos en los procesos biolgicos de depuracin de las aguas

residuales.
Los procesos biolgicos que se emplean para el tratamiento de las aguas residuales
tienen su origen en fenmenos y procesos que ocurren en la naturaleza. La
descomposicin de los contaminantes presentes en las aguas residuales puede ser
acelerados mediante el control del medio ambiente en el que se desarrollan los

92
microorganismos responsables del proceso depurador. El proceso de tratamiento
biolgico de las aguas residuales consiste en el control del medio ambiente donde se
desarrollan los microorganismos, de modo tal que se consigan condiciones de
crecimiento ptimas. En la tabla 6.1 se presenta las principales aplicaciones de los
procesos de tratamiento biolgico donde se identifican las caractersticas de cada
proceso.

Tabla 6.1. Principales procesos de tratamiento biolgico de las aguas residuales

(Tomado del Crites y Tchobanoglous, 1998)
Tipo Nombre del proceso Uso
Procesos aerobios
Cultivo en suspensin Lodo Activado Remocin de DBO, nitrificacin
Lagunas aireadas Remocin de DBO, nitrificacin
Estabilizacin Remocin de DBO
Digestin aerobia
Cultivos fijos Filtro percolador Remocin de DBO, nitrificacin
Biodiscos Remocin de DBO, nitrificacin
Reactores de lecho Remocin de DBO, nitrificacin
empacado
Sistemas hbridos Filtro percolador/lodo Remocin de DBO, nitrificacin
(combinacin de procesos activado
con cultivo fijo y en
suspensin)
Procesos anxicos
Cultivo suspendido Denitrificacin en cultivos Denitrificacin
suspendidos
Cultivo fijo Denitrificacin en cultivos Denitrificacin
fijos
Procesos anaerobios
Cultivo en suspensin Proceso anaerobio de Remocin de DBO
contacto.
Estabilizacin Remocin de DBO
Digestin anaerobia
Cultivo fijo Filtros anaerobios Remocin de DBO, estabilizacin
(denitrificacin)
Sistemas hbridos Digestor anaerobio de Remocin de DBO,
manto de lodo con flujo especialmente residual con alta
fortaleza.
ascendente (UASB).
UASB/Filtro anaerobio Remocin de DBO
Procesos combinados aerobio, anaerobia y anoxico
Cultivo en suspensin Procesos simple o multifase Remocin de DBO, nitrificacin,
denitrificacin, y remocin de
fsforo.
Combinacin de cultivos Proceso simple o multifase Remocin de DBO, nitrificacin,
fijos y en suspensin denitrificacin, y remocin de
fsforo.
Procesos de lagunas
Lagunas aerobias Lagunas aerobias Remocin de DBO
Lagunas de maduracin Lagunas de maduracin Remocin de DBO (nitrificacin)
(terciarias)
Lagunas facultativas Lagunas facultativas Remocin de DBO
Lagunas anaerobias Lagunas anaerobias Remocin de DBO y
estabilizacin del residuo

93
 Los procesos de tratamiento biolgico de las aguas residuales pueden presentar a los
microorganismos responsables del proceso depurador en forma de cultivo en
suspensin, en los que los microorganismos se mantienen en suspensin dentro del
lquido o como cultivos fijos en los que los microorganismos se encuentran fijados a un
medio inerte. Por otra parte, los procesos biolgicos pueden ser: aerobios, anaerobios o
facultativos.

Procesos de tratamiento aerobio de cultivo en suspensin.

Los principales procesos biolgicos de cultivo en suspensin empleados para la
remocin de la materia orgnica carbonosa son: los lodos o cieno activados, las
lagunas aereadas, el reactor de flujo discontinuo secuencial y el proceso de
digestin aerobia. De todos los procesos antes mencionados, el proceso de lodos
activados es el ms ampliamente utilizado para el tratamiento secundario de las aguas
residuales domsticas.

Lodo, Fango o Cieno activado

El lodo, fango o cieno activado es un proceso de crecimiento microbiano suspendido
que comenz en Inglaterra a principios del siglo, el nombre adoptado para este proceso
proviene de que en el mismo se desarrolla una masa activa de microorganismos capaces
de estabilizar aerobiamente la materia orgnica presente en el agua residual. En la
actualidad se emplean diferentes versiones del proceso original de lodo activado, sin
embargo, todos en cierta medida son similares.

En el proceso de lodo activado el agua residual afluente al sistema es previamente

cribada o cribada y sedimentada y luego es mezclada con una cantidad variable (entre el
20 y el 100%) del lodo proveniente del sedimentador secundario. La mezcla entra al
tanque de aereacin donde los microorganismos asociados en los flculos son
mezclados con el agua residual en la presencia de una gran cantidad de aire. Bajo estas
condiciones los microorganismos oxidan una parte de la materia orgnica del agua
residual hasta CO2 y agua y obtienen energa, la cual utilizan junto con la otra parte de
la materia orgnica para sintetizar nuevo material celular microbiano. Posteriormente
esta mezcla, conocida como licor mezclado, entra en el tanque de sedimentacin
secundaria donde los microorganismos floculentos sedimentan y son removidos,
obtenindose de esta forma un efluente tratado con bajo contenido de slidos. Los
microorganismos sedimentados (lodo activado) son entonces recirculados a la entrada
del tanque de aereacin para ser mezclados nuevamente con el agua residual afluente.
En este proceso se produce continuamente un nuevo lodo activo por lo que el lodo en
exceso tiene que ser eliminado diariamente. En la figura 6.4 se presenta un esquema de
un proceso de lodo activado convencional.

Residual Tanque de Efluente

Clarificador Clarificador
crudo primario aireacin
final

Lodo recirculado Lodo de

exceso

Figura 6.4. Sistema convencional de lodos activados

94
Para el diseo de este tipo de sistema se debe tomar en cuenta una serie de
consideraciones entre las que se incluye:
Criterios de carga del proceso.
Produccin de lodo.
Suministro y requerimientos de oxgeno.
Configuracin y tamao del reactor.
Energa requerida para la mezcla.
Sedimentacin secundaria.

Para el dimensionamiento del proceso de lodo activado los criterios de carga del
proceso que comnmente son usados incluyen: relacin alimento-microorganismo
(F/M); tiempo medio de retencin celular (TMRC) y carga volumtrica.

Relacin alimento-microorganismo (F/M)

La relacin F/M se expresa como la cantidad en gramo de DBO o DQO aplicada por
gramo de slidos suspendidos del licor mezclado (SSLM) por da y representa la masa
de sustrato aplicado en el tanque de aereacin cada da con respecto a la masa de
slidos suspendidos (microorganismos) presentes en el tanque de aereacin.

Tiempo medio de retencin celular (TMRC)

El tiempo medio de retencin celular (TMRC) expresado en das, es una medida de la
cantidad promedio de tiempo que permanecen los slidos biolgicos en el tanque de
aereacin. La concentracin total de slidos biolgicos mantenidos en el tanque de
aereacin normalmente vara entre 800 y 6000 mg/l. Tpicamente se asume que entre el
40 al 85% de los SST son voltiles.

Carga volumtrica
La carga volumtrica expresada en trminos de g de DBO o DQO/m3. d utilizada para el
diseo de estos procesos se basa fundamentalmente en la experiencia con procesos de
lodos activados que se encuentran en funcionamiento u obtenidos en estudios
experimentales.

Biologa del lodo activado.

Los dos objetivos principales de un sistema de lodo activado son (1) oxidacin de la
materia orgnica biodegradable en el tanque de aereacin, de esta forma la materia
orgnica soluble se convierte en biomasa celular capaz de sedimentar y (2) la
floculacin, es decir, separacin de la biomasa formada del efluente tratado.

Los flculos formados en el lodo activado contienen microorganismos, as como

partculas orgnicas e inorgnicas. Los microorganismos observados en los flculos del
lodo activado son:

Bacterias.
Las bacterias constituyen el componente principal de los flculos del lodo activado.
Ms de 300 cepas de bacterias crecen en el lodo activado. Ellas son las responsables de
la oxidacin de la materia orgnica y de las transformaciones de los nutriente. Ellas
producen polisacridos y otros materiales polimricos que ayudan en la floculacin de
la biomasa microbiana. Los gneros principales encontrados en los flculos son
Zooglea, Pseudomonas, Flavobacterium, Alcaligenes, Bacillus, Achromobacter,
Corynebacterium, Comomonas, Brevibecterium y Acinetobacter, as como

95
microorganismos filamentosos. Algunos ejemplos de microorganismos filamentosos
son: Sphaerotilus, Beggiatoa, Vitreoscilla, los cuales son los responsables del bulking o
hinchamiento del lodo. Tambin pueden encontrarse bacterias nitrificantes siendo las
ms comunes las Nitrosomonas y los Nitrobacter. Como el nivel de oxgeno en los
flculos es de difusin limitada, el nmero de bacterias aerbicas activas disminuye
mientras que el tamao del flculo aumenta. La regin interna de los flculos
relativamente grandes favorece el desarrollo de las bacterias anaerobias estrictas tales
como las metangenas. As, el cieno activado podra ser un material primario
conveniente y adecuado para el comienzo de los reactores anaerobios.

Hongos
El cieno activado generalmente no favorece el crecimiento de hongos aunque algunos
hongos filamentosos son ocasionalmente observados en flculos del cieno activado. Los
hongos pueden crecer abundantemente bajo condiciones especficas de bajo pH, y
toxicidad as como en residuales deficientes en nitrgeno. Los gneros predominante
encontrados en el cieno activado son: Geotrichum, Penicillium, Cephalosporium,
Cladosporium, y Alternaria. El hinchamiento de los lodos o bulking puede resultar del
crecimiento abundante de Geotrichum candidum, el cual es favorecido por el bajo pH de
los residuales cidos.

Protozoos.
Los protozoos son predadores de las bacterias en el lodo activado, as como en los
ambientes acuticos naturales. Los protozoos que con ms frecuencia son encontrados
en los lodos activados son: Carchisium, Paramecium, Opercularia, Chilodenella,
Vorticella y Apidisca.

Los protozoos flagelados y los ciliados nadadores libres son usualmente asociados con
altas concentraciones de bacterias (> 108 clulas por 1 ml), mientras que los ciliados
fijos ocurren a bajas concentraciones de bacterias (< 106 por 1 ml). En los sistemas de
lodo activado, los protozoos contribuyen significativamente a la reduccin de DBO,
slidos suspendidos y nmeros de bacterias, incluyendo patgenos. La composicin de
las especies de protozoos de un cieno activado puede indicar la eficiente remocin de
DBO del proceso. Por ejemplo, la presencia de grandes nmeros de ciliados fijos y
rotferos indica un DBO bajo.

Rotferos
Los rotferos son animales aerobios, heterotrofos y multicelulares con un tamao que
vara de 100 a 500 m. Su nombre se debe a que presentan dos juegos de pestaas
giratorias sobre la cabeza que emplean para la captura de alimentos y para moverse. El
papel de los rtiferos en el lodo activado es doble: 1) Ayudan en la eliminacin de
bacterias dispersas (bacterias no floculadas) y 2) Contribuyen a la formacin del
flculo por la produccin de bolitas fecales rodeadas de mucus.

La sucesin ecolgica de microorganismos durante el tratamiento de cieno activado se

muestra en la Figura 6.5.

96
 DBO alto
Sarcodina y protozoo holoftico

Bacteria

Holozoica

ti f
Ciliado nadador libre

Ciliado fijo

Rotferos
DBO bajo

Figura 6.5. Sucesin ecolgica de microorganismos en el cieno activado. Tomado

del Bitton, 1994.

Oxidacin de la materia orgnica en el tanque de aereacin.

Las aguas residuales domsticas tienen una razn de C:N:P de 100:5:1, lo cual satisface
los requerimientos de C, N, y P de una amplia variedad de microorganismos. La materia
orgnica en las aguas residuales se presenta como fraccin soluble, coloidal y
suspendidas.

La materia orgnica soluble sirve como fuente de alimento para los microorganismos
hetertrofos en el licor mezclado, la cual es rpidamente eliminada por adsorcin y
floculacin, as como por adsorcin y oxidacin por los microorganismos. La aereacin
por solo unas pocas horas conduce a la transformacin del DBO soluble en biomasa
microbiana. La aereacin tiene dos propsitos: 1) Suministrar oxgeno para los
microorganismos aerobios y 2) Mantenimiento de los flculos del cieno activado en
constante agitacin para proporcionar un contacto adecuado entre los flculos y las
aguas residuales afluente. Una adecuada concentracin de oxgeno disuelto es tambin
necesario para la actividad de los microorganismos hetertrofos y auttrofos,
especialmente bacterias nitrificantes. El nivel de oxgeno disuelto debe estar en un
rango entre 0.5 y 0.7 mg/l. La nitrificacin cesa cuando el oxgeno disuelto (DO) est
por debajo de 0.2 mg/l).

En la Figura 6.6. se presentan las reacciones de degradacin y biosntesis que ocurren

en el tanque de aereacin de un proceso de cieno activado.

97
 Tanque de
Tanque de aereacin sedimentacin

Lodo
1 activado
incrementado
Residual + Lodo + O
2
orgnico activado
CO2 H2O
(COH N PS)
2 NO3 SO4
PO4

Lodo activado de retorno

$ Biosntesis Lodo
residual
# Biodegradacin

Figura 6.6. Remocin de materia orgnica en el proceso de lodo activado.

Sedimentacin del lodo.

En el proceso de lodo activado el licor mezclado es transferido desde el tanque de
aereacin al tanque de sedimentacin, donde el cieno es separado del efluente tratado.
Una parte del cieno es reciclado al tanque de aereacin y el cieno en exceso es
transferido a un digestor aerobio o anaerobio, para su tratamiento posterior.

Durante el proceso de aereacin del agua residual, en el tanque de aereacin, las clulas
microbianas forman agregados o flculos cuya densidad es suficiente para su
sedimentacin en el tanque de clarificacin. La sedimentacin del lodo depende de la
razn F/M y de la edad del lodo. Una buena sedimentacin del lodo ocurre cuando los
microorganismos de ste se encuentran en fase endgena, esto sucede cuando las
fuentes de carbono y energa estn limitadas, de aqu que una buena sedimentacin del
lodo ocurra a bajas razones de F/M (altas concentraciones de MLSS), mientras que una
alta razn de F/M conduce a una mala sedimentabilidad del cieno. Para aguas residuales
municipales, la razn F/M ptima se encuentra entre 0.2 y 0.5, mientras que los tiempos
de retencin celular deben encontrarse entre 3 y 4 das. Por otra parte, una
sedimentacin mala del lodo puede tambin ser causada por cambios repentinos de
parmetros fsicos como: temperatura y pH, as como falta de nutrientes (Ej: N, P y
micronutrientes) o la presencia de toxinas (Ej: metales pesados), todo lo anteriormente
sealado puede causar una defloculacin parcial del cieno activado.

La forma convencional de monitoreo de la sedimentabilidad del cieno se realiza por la

determinacin del ndice de volumen del lodo (IVL). En una planta de cieno activado
convencional (con valores de SSLM < 3 500 mg/l) el rango normal de IVL es 50 150
mg/l.

Remocin de patgenos por cieno activado.

En el proceso de lodo activado ambos componentes, el tanque de aereacin y el tanque
de sedimentacin, actan en alguna medida en el proceso de remocin e inactivacin de

98
los patgenos y parsitos. Durante la fase de aereacin, los factores ambientales (Ej:
temperatura, luz solar) y los factores biolgicos (Ej: inactivacin por microorganismos
antagnicos), as como la aereacin misma tienen un impacto sobre la supervivencia de
los patgenos y parsitos. La formacin de flculos durante la fase de aereacin es
tambin un factor determinante en la remocin de estos microorganismos indeseables.

Durante la fase de sedimentacin, ciertos organismos (Ej: parsitos) sedimentan,

mientras que algunos patgenos microbianos son atrapados en los flculos y de esta
forma sedimentan rpidamente en el tanque de clarificacin. Comparado con otros
procesos de tratamiento biolgico, el lodo activado es relativamente eficiente en la
remocin de microorganismos patgenos y parsitos.

El cieno activado es generalmente ms eficiente que los filtros percoladores en la

remocin de microorganismos indicadores de contaminacin (Ej: coliformes) y de
bacterias patgenas (Salmonella). La eficiencia en la remocin puede variar dede 80%
hasta ms de 99%. Las bacterias son removidas por inactivacin, ingestin por
protozoos, fundamentalmente por ciliados y por adsorcin a los slidos del cieno y/o
encapsulacin dentro de los flculos del cieno seguido por la sedimentacin.

Por otra parte, se considera que el proceso de lodo activado es el ms eficiente de los
procesos biolgicos en la remocin de los virus presentes en las aguas residuales. La
capacidad del lodo activado de remover virus esta relacionado con la capacidad de
remover slidos, al parece ms de 90% de las partculas virales son slidos asociados y
son finalmente transferidos al cieno. Los virus son tambin inactivados por factores
ambientales y biolgicos.

Se considera que la remocin de virus por inactivacin y remocin mediante el proceso

de lodo activado puede ser debido a:
Absorcin o encapsulacin de las partculas virales dentro de los slidos lodo
(transferencia del virus al lodo).
Inactivacin de virus por bacterias del residual (algunas bacterias del lodo activado
pueden tener alguna actividad antiviral).
La ingestin de virus por protozoos (ciliados) y pequeos metazoos (nemtodos).

En el caso de los quistes de protozoos tales como los de la Entamoeba histoltica no son
inactivados bajo las condiciones prevalecientes en el tanque de aereacin de un proceso
de lodo activado. Ellos son, sin embargo, atrapados en los flculos del cieno y son as
transferidos al lodo, el cual posteriormente sedimenta. Similar remocin ha sido
observada para los quistes de Giardia.

Los helmintos debido a su tamao y densidad, (Ej: Taenia, Ancylostoma, Necator) sus
huevos son removidos por sedimentacin durante el tratamiento primario de aguas
residuales y durante el proceso de lodo activado; de esta forma ellos se encuentran muy
concentrados en el lodo.

Procesos biolgico con cultivo fijo.

En los procesos con cultivo fijo los microorganismos responsables del tratamiento de
las aguas residuales se encuentran adheridos a un medio soporte. Dentro de los reactores
de biopelculas se encuentran los filtros percoladores, los discos biolgicos de
contacto (RBC) y los filtros sumergidos (filtros de flujo descendente y ascendente).

99
Estos reactores son utilizados para la oxidacin de la materia orgnica, la nitrificacin,
la desnitrificacin o la digestin anaerobia de las aguas residuales.

En un proceso biolgico de pelcula fija los microorganismos se adhieren a un sustrato

slido en el cual alcanzan concentraciones relativamente elevadas. El material de sostn
puede ser de gravilla, piedra, plstico, arena y partculas de carbn activado etc. Hay
dos factores fundamentales que influyen en el crecimiento de los microorganismos
sobre el material de sostn estos son: la velocidad con que fluye el agua residual y el
tamao y la configuracin geomtrica de las partculas del material

Filtro percolador.
Los filtros percoladores han sido utilizados, por ms de 100 aos, para el tratamiento
biolgico de las aguas residuales. En los filtros percoladores modernos el agua residual
es aplicada sobre la superficie del filtro de manera intermitente por uno o ms
distribuidores rotatorios, el agua fluye a travs del filtro hasta la zona de drenaje donde
el agua se colecta y sale. Sobre el medio soporte se desarrolla una masa biolgica
gelatinosa donde son absorbidos los slidos suspendidos, coloidales y disueltos
orgnicos siendo oxidada la materia orgnica por microorganismos aerobios. Esta capa
microbiana que se forma sobre la superficie del medio soporte, eventualmente se
desprende y sale en el agua efluente, es por eso que estos filtros requieren de un
sedimentador secundario para remover los slidos que salgan del filtro.

Biologa del filtro percolador

El filtro percolador fundamentalmente convierte la materia orgnica soluble en biomasa,
la cual es removida por sedimentacin en un clarificador final. La carga orgnica
aplicada al filtro, es el flujo msico de materia orgnica alimentada al filtro percolador
por unidad de volumen y se expresa en kg de DBO5 aplicados por m3 de filtro por da, la
carga orgnica tpica es 0.5 kg/m3da y puede variar desde 0.1-0.4 kg/m3da para filtros
de bajas velocidades de filtracin hasta 0.5-1.0 kg//m3da para filtros de altas
velocidades. Este parmetro es importante para el funcionamiento del filtro y puede
determinar el valor de la carga hidrulica en el filtro. La eliminacin de DBO es
aproximadamente de un 85% para filtros de bajas velocidades de filtracin y de 65-75%
para los de velocidades elevadas.

Formacin de biopelcula
La biopelcula que se forma sobre la superficie del medio filtrante del filtro percolador
es llamada zooglea, esta capa est compuesta por bacterias, hongos, algas, protozoos y
otras formas de vida. Se debe sealar que los procesos involucrados en la formacin de
la biomasa adherida son similares a los que ocurren en el medio acutico natural.

En los filtros percoladores despus del acondicionamiento del medio soporte con
materia orgnica presente en las aguas residuales, la superficie del medio es colonizada
por bacterias G(-) seguidas por bacterias filamentosas. Los microorganismos adheridos
al medio se caracterizan por producir glicocalix (cpsula), los polmeros que forman el
glicocalix son fundamentalmente polisacridos, los cuales ayudan a adherirse a los
microorganismos sobre la superficie del medio filtrante

Los microorganismos de la biopelcula degradan la materia orgnica presente en el agua

residual. El incremento en el espesor de la biopelcula, sin embargo, dificulta la difusin
del oxgeno hasta las capas de microorganismos que se encuentran en el interior, en la

100
zona ms cercanas a la empaquetadura, esto crea un medio ambiente anaerobio lo que
trae como consecuencia la produccin de gases y cidos orgnicos, la zooglea se afecta
y las capas microbianas se desprenden y son arrastradas por el flujo del agua residual.

Organismos presentes en la biocapa

En los filtros percoladores es notable la diversidad de formas de vida que participan en
el tratamiento de las aguas residuales, lo que hace que estos procesos sean ms
complejos que los del cieno activado. Adems de organismos procariotas y eucariotas,
en estos filtros se desarrollan formas de vida superiores como son, los rotferos,
nemtodos, anlidos, caracoles, y muchas larvas de insectos. Los grupos de organismos
encontrados en estos filtros son los siguientes:

Bacterias:
Las bacterias degradan la materia orgnica soluble. La materia orgnica coloidal es
tambin atrapada por el filtro y posteriormente degradada por enzimas extracelulares
que secretan los microorganismos presentes. Algunos de los gneros bacterianos que
pueden encontrarse en los filtros percoladores son: Zooglea, Pseudomonas,
Flavobacterium, Achromobacter, Alcalgenes, bacterias filamentosas (ej. Sphaerolitus)
y bacterias nitrificantes (ej. Nitrosomas y Nitrobacter).

En los filtros percoladores el grado de nitrificacin depende de varios factores entre los
que se encuentra la temperatura, el oxgeno disuelto, pH, presencia de inhibidores,
profundidad del filtro y tipo de medio filtrante, as como de la carga orgnica aplicada y
de la DBO del agua residual. En los filtros percoladores de baja velocidad (o de baja
carga) se desarrollan una poblacin altamente nitrificante, por el contrario, en los filtros
de elevadas velocidades (filtros de alta carga) debido a las altas cargas y los continuos
desprendimientos de la biopelcula, la nitrificacin es poca. La disminucin de la
nitrificacin para valores de carga elevados se debe a que predominan los
microorganismos hetertrofos en la biopelcula.

Hongos:
Los hongos tambin se desarrollan en la biopelcula e intervienen en la estabilizacin
del agua residual. Ellos predominan solamente a bajos pH, situacin que puede ser
creada con la introduccin de algn residual industrial acidificante. Algunos ejemplos
de hongos encontrados en los filtros percoladores son: Fusarium, Penicillium,
Aspergilus, Mucor, Geotrichum y levaduras.

Algas:
Muchos tipos de algas crecen en la superficie de la biopelcula del filtro percolador (ej.
Ulothrix, Phormidium, Anacytis, Euglena, Chlorella). Ellas producen oxgeno durante
el da, mediante la fotosntesis y algunas algas verde azules son tambin capaces de fijar
nitrgeno; contrario a lo que sucede en los lodos activados, las algas y los hongos son
importantes en la biopelcula de los filtros percoladores.

Protozoos:
Estos organismos unicelulares procariotas se alimentan de las bacterias de la
biopelcula. La continua eliminacin de las bacterias por los protozoos ayuda a
mantener una elevada velocidad de descomposicin. Los protozoos encontrados en la
biopelcula son, fundamentalmente, los flagelados (ej. Bodo, Monas), los ciliados (ej.
Colpidium, Vorticella) y la ameba (ej. Amaeba, Arcella).

101
Rotferos:
En la biopelcula de los filtros percoladores tambin se pueden encontrar Rotferos (ej.
Rotaria).

Macroinvertebrados:
En los filtros percoladores se encuentran varios grupos de macroinvertebrados como
son: nemtodos, lombrices, colembola y dptera. Tambin hay larvas de insectos (ej.
chirominid, Psychoda alternata, P. severini, Sylvicola fenestralis) que se alimentan de
la biopelcula y ayudan a controlar su espesor evitando la obstruccin del filtro. En el
caso de las larvas, de las moscas del filtro, stas se desarrollan en insectos adultos en un
perodo de 2 a 3 semanas, llegando a ser indeseables en las plantas de tratamiento de las
aguas residuales donde se aplican los filtros percoladores, ocasionando seria molestias a
los operadores de dichas plantas.

Remocin de patgenos y parsitos mediante los filtros percoladores.

La eliminacin de parsitos y patgenos, en los filtros percoladores, es generalmente
baja e irregular, reportndose remociones en Salmonellas entre 75 - 95%, las cuales son
inferiores a las obtenidas en los cienos activados.

Lagunas de estabilizacin.
Las lagunas de estabilizacin son quizs el mtodo de tratamiento ms antiguo que
conoce la humanidad para depurar las aguas residuales. Las lagunas de estabilizacin
conocidas tambin como lagunas de oxidacin han sido utilizadas, fundamentalmente,
para el tratamiento de las aguas residuales de pequeas comunidades donde el costo de
la tierra no es alto.

Las lagunas de estabilizacin son utilizadas para el tratamiento secundario o como

tratamiento terciario (lagunas de pulimento) y han sido clasificadas de acuerdo con el
proceso que se lleva a cabo en las mismas como: facultativas, aerobias, anaerobias, y de
maduracin.

Lagunas facultativas.
Este tipo de laguna es la ms empleada para el tratamiento de las aguas residuales
domsticas, en ella se desarrollan tanto los procesos aerobios como los anaerobios. El
rango de profundidad de estas lagunas est entre 1 y 2,5 m, observndose tres zonas: la
zona superior es aerobia, la zona intermedia es facultativa y la zona ms baja es
anaerobia. El tiempo de retencin en estas lagunas vara entre 5 y 30 das. Las ventajas
de estas lagunas son los bajos costos de inversin y su fcil operacin. Como
desventajas se les sealan problemas de olor y problemas con el desarrollo de
mosquitos.

El proceso depurador que se lleva a efecto en estas lagunas es el resultado de los

procesos naturales que se llevan a cabo por una mezcla de microorganismos aerobios,
anaerobios y facultativos, siendo los responsables fundamentales las bacterias y las
algas. En estas lagunas se produce una acumulacin de lodo en el fondo, el cual es
degradado anaerobiamente. En el proceso de depurador que se lleva a cabo en las
lagunas de estabilizacin muchas categoras de microorganismos estn involucrados en
el mismo, entre los que se incluyen las algas, bacterias hetertrofas y el zooplancton. En
este tipo de laguna se encuentran muy bien definidas tres zonas la zona ftica, la zona
heterotrfica, y la zona anaerobia las que a continuacin se describen:

102
Zona Ftica
En esta zona estn presente un amplio grupo de especies de algas, entre las que se
encuentran: algas verdes, algas verde azules y diatomeas, las cuales realizan el proceso
de fotosntesis oxignica (desprenden O2). Las especies de algas que ms comnmente
se encuentran en esta zona de las lagunas son: Chlamydomonas, Euglena, Chlorlla,
seenedesmus, Microactinium, Oscillatoria y Microcystis. Sin embargo, se debe sealar
que el tipo de alga que prevalecer en una laguna depender de varios factores, entre los
que se encuentran las condiciones climticas. Por ejemplo las diatomeas prevalecen a
temperaturas ms bajas que las algas verde azules.

Debido a que la fotosntesis de las algas depende de la luz disponible y de la

temperatura, cuando en la laguna estn presentes un gran nmero de algas, la
penetracin de la luz se limita a los primeros dos pies en la columna de agua. Por otra
parte, el mezclado, es otro factor importante, pues mediante la mezcla se mantienen las
condiciones aerobias en el interior de la laguna, y adems se logra un mejor intercambio
de nutrientes y gases entre los organismos fototrofos y los hetertrofos. Este
intercambio se interrumpe cuando la laguna se estratifica lo cual sucede cuando las
condiciones ambientales son calientes y no hay circulacin natural. La estratificacin de
la laguna ocurre por la diferencia de temperaturas entre la capa superior caliente o
epilimnion y la capa inferior fra llamada hypolimnion. La zona entre el epilimnion y
el hypolimnion es llamada termocline, la que se caracteriza por un decrecimiento
brusco en la temperatura.

Las algas estn tambin involucradas en la toma de los nutrientes, fundamentalmente,

nitrgeno y fsforo, algunas algas son capaces de fijar el nitrgeno como por ejemplo
las algas verde azules, mientras que la mayora utilizan el amonio o el nitrato. Por otro
lado, la fotosntesis conduce al incremento del pH y dichas condiciones son favorables
para la remocin de nutrientes, a altos pH el fsforo precipita como fosfato de calcio o
de hierro, mientras que el ion amonio puede escapar como amonaco. Durante la
fotosntesis tambin se produce oxgeno el cual es utilizado por los microorganismos
hetertrofos para la degradacin de la materia orgnica. En las lagunas de estabilizacin
tambin se desarrollan bacteria fotosintetizadoras, las cuales utilizan al H2S como dador
de electrones, de aqu que estas bacterias jueguen un papel importante en la remocin
del H2S causante de malos olores.

Zona hetertrofa
En las lagunas facultativas las bacterias hetertrofas son las mximas responsables de la
degradacin de la materia orgnica, mientras que los hongos y los protozoos parecen
jugar un papel menos importante. Durante el proceso de degradacin de la materia
orgnica se produce CO2 y micronutrientes, los cuales son utilizados por las algas para
su crecimiento. Por su parte, las algas generan oxgeno durante el proceso de
fotosntesis, el cual es utilizado por los microorganismos hetertrofos aerobios, otra
fuente de oxgeno, para estos microorganismos, se obtiene de la reaireacin superficial.

Las clulas de las algas y bacterias muertas as como otros slidos sedimentan y van al
fondo de la laguna donde ocurre la descomposicin anaerobia de los mismos. Durante el
proceso anaerobio se producen gases como el metano, sulfuro de hidrgeno, dixido de
carbono y nitrgeno. La produccin de H2S puede provocar el crecimiento de bacterias
fotosintticas principalmente las bacteria prpura azufradas.

103
La presencia del zooplancton en las lagunas, por Ej. Los rotferos, juega un importante
papel en el control de las poblaciones de algas y bacterias en los efluentes de estas
lagunas.

Los efluentes de las lagunas facultativas, generalmente, presentan altas concentraciones

de slidos suspendidos debido al crecimiento de las algas. Lo anterior se debe a que en
las lagunas facultativas se desarrolla una gran cantidad de biomasa microbiana, la cual
solo puede ser eliminada por procesos como es el caso de la filtracin por arena.

La remocin del nitrgeno en estas lagunas se lleva a cabo por una serie de mecanismos
que incluyen: nitrificacin-denitrificacin, volatilizacin del amonio y la toma por las
algas. En este tipo de lagunas se pueden remover entre el 40 y el 80% del nitrgeno. En
el caso de la remocin de fsforo, sta generalmente es baja.

Lagunas aerobias
Las lagunas aerobias son estanques poco profundos en los que la luz penetra a toda la
profundidad de la laguna, esto hace que la actividad fotosinttica se realice en toda la
columna de agua durante las horas del da. La profundidad tpica de estas lagunas es de
0,3 a 0,6 m y ellas son diseadas para maximizar la actividad fotosintetizadora de las
algas, de aqu que a estas lagunas tambin se les conozca como lagunas de alta
velocidad. El trmino alta velocidad se refiere a la velocidad de produccin de oxgeno
por las algas presentes y no a la velocidad del metabolismo de stas. La produccin del
oxgeno por la fotosntesis de las algas permite a las bacterias aerobias degradar la
materia orgnica. Se debe sealar que en estas lagunas se produce una variacin diurna
del pH y del oxgeno, debido a que durante las horas del da los valores del pH y del
oxgeno aumentan hasta un mximo para luego durante las horas de la noche caer hasta
un mnimo. Estas lagunas generalmente se disean para tiempos de retencin
relativamente cortos, siendo el valor tpico de 5 das. Este tipo de laguna, por lo general,
es usada en combinacin con otras lagunas y estn limitadas a climas con sol y calor.

Lagunas anaerobias
Las lagunas anaerobias son usadas para tratar aguas residuales con alta fortaleza,
tpicamente aguas residuales industriales. Este tipo de laguna no presenta zona aerobia y
la profundidad puede variar desde 2,5 hasta 10 m, con tiempos de retencin entre 20 y
50 das; sin embargo, se debe sealar que los datos antes mencionados dependern, en
cierta medida, de las condiciones climticas del lugar donde ellas se instalen, pues la
temperatura juega un papel fundamental en el proceso depurador.

En ocasiones este tipo de lagunas es utilizado como un paso de pretratamiento, un

ejemplo de esto es el caso de aguas residuales orgnicas con altas DBO y altas
concentraciones de slidos suspendidos.

En estas lagunas la materia orgnica es degradada bajo condiciones anaerobias

produciendo CH4, CO2, as como otros gases entre los que se encuentran el H2S, esto
hace que en estas ellas se produzcan problemas de malos olores.

Lagunas de maduracin
Las lagunas de maduracin son utilizadas como tratamiento terciario para efluentes de
lodos activados, lagunas facultativas, filtros percoladores etc. La profundidad de estas
lagunas es de 1 a 2 m y los tiempos de retencin son de alrededor de 20 das. En estas

104
lagunas se trata de que el oxgeno generado por la fotosntesis de las algas, as como por
la reaireacin superficial sea utilizado para la nitrificacin, de aqu que el objetivo
fundamental de las mismas sea la remocin de nutrientes y patgenos, as como
favorecer la reduccin de la DBO y los slidos suspendidos.

Remocin de patgenos en las lagunas de estabilizacin.

Se conoce que las lagunas de estabilizacin son uno de los procesos de tratamiento de
las aguas residuales donde se logran altas remociones de patgenos, esto se debe al
efecto de una serie de factores entre los que se encuentran: temperatura, luz solar, pH,
sedimentacin etc.

En las lagunas de estabilizacin se reportan remociones de bacterias indicadoras y de

patgenos entre el 90 y el 99%. La remocin de coliformes se incrementa con el
incremento de la temperatura, el tiempo de retencin y el pH, pero decrece con el
incremento de la DBO y la profundidad de las lagunas. Otros factores que se han
sealado incluyen la aereacin, la posible produccin de sustancias antibacterianas por
las algas, la disminucin de los nutrientes y el crecimiento de las algas.

Las posibles razones de las altas eficiencias en la remocin de patgenos en las lagunas
son:
Los largos tiempos de retencin utilizados en las lagunas.
Los altos pH que se producen como resultado de la fotosntesis, se ha observado que
cuando el pH es mayor de 9 en las lagunas de estabilizacin ocurre una disminucin de
los coliformes fecales.
Predacin por el zooplancton.
Efecto de inactivacin de la luz solar. Se conoce que los rayos ultravioleta que
acompaan a la luz visible tienen un efecto germicida, sin embargo la luz ultravioleta no
penetra bien en la columna de agua, de aqu que la luz visible pudiera tambin actuar
sobre las bacterias, lo cual se incrementa para concentraciones de oxgeno disuelto alto,
as como alto pH.

Procesos anaerobios con cultivo suspendido y cultivo fijo.

En el tratamiento biolgico anaerobio la descomposicin de la materia orgnica e
inorgnica se lleva a cabo en ausencia del oxgeno. Las principales aplicaciones de estos
procesos han sido y continan siendo la estabilizacin de los lodos concentrados
producidos durante el tratamiento de las aguas residuales y el tratamiento de residuos
orgnicos industriales concentrados. En los ltimos aos se han desarrollado procesos
anaerobios hbridos para el tratamiento de aguas residuales domsticas de baja fortaleza.

Microbiologa del proceso.

En la digestin anaerobia se produce la transformacin de compuestos orgnicos de alto
peso molecular hasta metano, en dicho proceso participa un consorcio de
microorganismos, principalmente bacterias, siendo la ecuacin general del mismo la
siguiente:

Materia orgnica CH4 + CO2 + H2 + NH3 + H2S.

En la transformacin anaerobia de la materia orgnica compleja a molculas sencillas

como metano y dixido de carbono, se encuentran involucradas cuatro grupos de
bacterias entre las cuales se establecen relaciones de sinergismo (sinergismo: capacidad

105
de dos o ms cepas de microorganismos para producir cambios qumicos que no
pueden realizar por s solo). (Fig. 6.7). En la hidrlisis y fermentacin de los
compuestos orgnicos estn involucrados un gran nmero de bacterias anaerobias
facultativas y anaerobias obligadas entre las que se encuentran Clostridium,
Bifidobacterium, Lactobacillus, Streptococcus y Bacteroides.

Molculas orgnicas complejas

(Ej. carbohidratos, lpidos, protenas etc.

(1) Bacterias hidrolticas

Monmeros
Ej. aminocidos, glucosa etc

(2) Bacterias acidognicas fermentativas

Acidos orgnicos, alcoholes, cetonas ect

(3) Bacterias acetognicas

Acetato, CO2, H2

(4) Bacterias metanognicas

Metano (CH4)

Figura 6.7. Grupos de bacterias involucradas en la digestin anaerobia

Grupo 1. Bacterias Hidroltica.

A este grupo pertenecen bacterias que degradan la materia orgnica compleja como:
protenas, carbohidratos, lpidos etc hasta sus monmeros tales como, aminocidos,
monosacridos, cidos graso y glicerol, los cuales son molculas orgnicas sencillas y
solubles. Este grupo de bacterias se caracteriza por secretar enzimas hidrolticas
extracelulares (proteasas, celulasas y lipasas) para producir la hidrlisis de estas
molculas orgnicas complejas. Esta fase de hidrlisis es lenta y en ocasiones puede ser
la fase limitante del proceso de digestin anaerobia de algunos residuos, como es el caso
de residuos celulolticos que contienen lignina. Los monmeros soluble producidos en
esta fase son directamente utilizados por el siguiente grupo de bacterias.

106
Grupo II. Bacterias acidognicas fermentativas
Las bacterias de este grupo, conocidas como bacterias acidognicas o formadoras de
cido, convierten los monmeros solubles (Ej. aminocidos, monosacridos, cidos
grasos etc) a cidos orgnicos (cido actico, propinico, butrico, succnico, lctico,
frmico), alcoholes y cetonas (Ej. etanol, metanol, glicerol, acetona) acetato, CO2 e H2.
El principal producto de la fermentacin de los carbohidratos es el acetato. Los
productos que se forman en esta etapa del proceso dependern del tipo de
microorganismo que crezca as como de las condiciones del cultivo como son:
temperatura, pH, potencial redox etc.

Grupo III. Bacterias acetognicas.

Las bacterias acetognicas (bacterias productoras de acetato e hidrgeno) convierten los
cidos grasos (cido propinico, butrico etc) y alcoholes en acetato, hidrgeno y
dixido de carbono, los cuales sern utilizados por las bacterias metanognicas. Este
grupo de bacterias requiere para la conversin de los cidos grasos a acetato que la
tensin de hidrgeno sea baja, pues si la presin parcial de hidrgeno es relativamente
alta, la formacin de acetato se reduce y en lugar de metano se producir cido
propinico, cido butrico y etanol. Las bacterias metanognicas ayudan a obtener las
bajas tensiones de hidrgeno que son requeridas por las bacterias acetognicas.

Las bacterias acetognicas convierten el etanol, el cido butrico y propinico a cido

actico de acuerdo con las siguientes ecuaciones:

CH3CH2OH + CO2 CH3COOH + 2H2

Etanol Acido Actico

CH3CH2COOH + 2H2O CH3COOH + CO2 + 3H2

Acido Propinico Acido Actico

CH3CH2CH2COOH + 2H2O 2CH3COOH + 2H2

Acido Butrico Acido Actico

Las bacterias acetognicas crecen mucho ms rpido que las bacterias metanognicas.

Grupo IV. Bacterias Metanognicas.

Las bacterias metanognicas se encuentran naturalmente en los sedimentos profundos o
en el rumen de los herbvoros, este grupo est formado por bacterias G (+) y G () con
una amplia variedad de tipos. Los microorganismos metanognicos crecen muy
lentamente siendo su tiempo de generacin de aproximadamente 3 das a 35 0C y de 50
das para 10 0C. Mediante la digestin anaerobia de la materia orgnica, cada ao se
expulsan a la atmsfera entre 500 y 800 millones de toneladas de metano y este gas es
uno de los responsables del llamado efecto invernadero.

Las bacterias metanognicasas estn subdivididas en dos subcategoras:

Metanogenas hidrogenotrficas: Este grupo de bacterias son quimiolitotrofas y utilizan
el H2 y CO2 para producir metano.

CO2 + 4H2 CH4 + 2H2O

107
Las bacterias metanogenas hidrogenotrficas ayudan a mantener una presin parcial de
hidrgenos a niveles muy bajos, esto es necesario para la conversin de los cidos
grasos voltiles y los alcoholes en acetato.

Metangenas acetotrficas: Este grupo de bacteria es tambin conocidas como bacterias

acetoclsticas y ellas lo que hacen es convertir el acetato en metano y dixido de
carbono.

CH3COOH CH4 + CO2

Las bacterias acetoclsticas crecen ms lentamente que las bacterias acidognicas o

formadoras de cido. Las bacterias acetoclsticas presenta tiempos de generacin de
unos pocos das, mientras que las bacterias formadoras de cido presentan tiempos de
generacin de solo unas pocas horas. Este grupo de bacterias acetoclsticas comprende
a dos gneros de bacterias las Methanosarcina y las Methanotrix.

Se ha comprobado que dos terceras partes del metano que se produce en la digestin
anaerobia proviene de la conversin del acetato mediante la participacin de bacterias
acetotrficas, mientras que la otra tercera parte lo hace por la va de la reduccin del
CO2 por el hidrgeno.

Desde el punto de vista taxonmico las bacterias metangenas pertenecen a un reino

separado las archaebacterias las cuales difieren de las otras procariotas en lo siguiente:

Difieren en la composicin de la pared celular, la pared celular de las metanogenas

carece de cido murmico.

Las metanogenas poseen una coenzima especfica de ellas la F420 una 5

deazaflavin que acta como un transportador de electrones en el metabolismo, esta
forma oxidada absorbe luz a 420 nm. Esta coenzima verdeazul fluorescente ha sido
propuesta para ser usadas en la cuantificacin de las metangenas que crecen en
cultivos mixtos. Estas bacterias presentan otra coenzima que contiene niquel la F430,
la cual es tambin nica de metanogenas.

Las metangenas tienen secuencias de RNA ribosomal que difieren de las otras
procariotas.

Factores que controlan la digestin anaerobia.

La digestin anaerobia es afectada por factores ambientales y biolgicos tales como:
temperatura, tiempo de retencin, pH, composicin qumica de las aguas residuales,
competencia de las bacterias reductoras de sulfato sobre el mismo sustrato de las
bacterias metangenas y la presencia de sustancias txicas.

Temperatura
La temperatura juega un factor esencial en el proceso de digestin anaerobia; aunque se
ha observado producciones de metano en un rango muy amplio de temperaturas, entre
0oC y 97C, se debe sealar las bacterias metanognicas psicrofilas no han an sido
aisladas, en el caso de las bacterias termfilas la temperatura ptima se encuentra entre
50oC y 75oC, pero se han observado cepas que crecen por encima de los 90 oC.

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En las plantas de tratamiento de aguas residuales municipales, la digestin anaerobia es
llevada acabo en el rango mesfilo entre 25oC y 40oC. La digestin anaerobia en el
rango termfilo, generalmente, se efecta a temperaturas entre 50 y 65 y permite tratar
cargas orgnicas superiores con mayores reducciones en los microorganismos
patgenos, pero tiene como inconveniente que las bacterias termfilas son muy
afectadas por los cambios de temperatura, de aqu que en las plantas de tratamiento se
prefiera operar los digestores en el rango mesoflico, observndose un funcionamiento
ptimo de los mismos a las temperaturas entre 30 y 35C.

Tiempo de retencin (TRH)

En el proceso de digestin anaerobia el tiempo de retencin hidrulico en los digestores
depende de las caractersticas de las aguas residuales y de las condiciones ambientales.
Para que un digestor opere adecuadamente es necesario que se desarrollen las bacterias
metanognicas (son las bacterias que presentan la menor velocidad de crecimiento en
los digestores) de aqu que el tiempo de retencin hidrulico est determinado por el
crecimiento de las mismas. Por ejemplo, en los digestores con crecimiento disperso el
TRH puede variar entre 10 y 60 das en dependencia de la temperatura en la que se
opere dicho digestor; mientras que en los digestores con microorganismos adheridos el
TRH vara entre 1 y 10 das.

pH
El pH es un factor determinante en el proceso de digestin anaerobia. Para que un
digestor trabaje adecuadamente el pH en el mismo debe ser tal que permita el
crecimiento de las bacterias metanognicas. El rango de pH en el que crecen la mayora
de las bacterias metanognicas se encuentra entre 6,7 y 7,4 siendo el pH ptimo de 7,0-
7,2 y el crecimiento cesa a un pH de 6.

Durante el proceso de digestin anaerobia las bacterias acidognicas producen cidos

grasos voltiles que tienden a bajar el pH en el reactor. Cuando un digestor esta
trabajando adecuadamente esta disminucin del pH tiende a ser bufferado por el
bicarbonato que producen las bacterias metanognicas; sin embargo, cuando las
condiciones ambientales son adversas, la capacidad bufferante del sistema falla y
generalmente se detiene la produccin de metano. Las bacterias que ms se afectan por
la acidez son las metanognicas.

Un indicador adecuado del funcionamiento de un digestor es la medida de los cidos

grasos voltiles, pues un incremento de los mismos es una medida de que existen
problemas. La relacin entre los cidos grasos voltiles (como cido actico) y la
alcalinidad total (como carbonato de calcio) es un parmetro que se ha utilizado en las
plantas de tratamiento para monitorear los digestores, sugirindose que este valor debe
mantenerse por debajo de 0,1 para que el digestor funcione adecuadamente. En el caso
de que un digestor tenga problemas con el pH, normalmente lo que se hace es
incrementar la alcalinidad por medio de la aplicacin de sustancias qumicas que como
son: cal, hidrxido de sodio o bicarbonato de sodio entre otros.

Composicin qumica de las aguas residuales.

Para que las bacterias responsables del proceso de digestin anaerobia crezcan es
necesario que las aguas residuales donde ellas se desarrollan presenten un balance de
nutrientes (fuente de C, N, P, S) adecuado. Para las bacterias metanognicas, (que son
las que limitan el proceso) la fuente de C puede ser: polisacridos, potenas, lpidos e

109
incluso algunos compuestos orgnicos complejos; sin embargo, algunas sustancias
orgnicas cono es el caso de la lignina y las parafinas, son difciles de degradar por las
bacterias anaerobias. Hay autores que plantean que la relacin C:N:P para la digestin
anaerobia debe ser de 700:5:1, mientras otros sealan que para obtener una produccin
ptima de metano la relacin C/N debe estar entre 25-30:1. Adems de los nutrientes
antes mencionados, en el proceso de digestin anaerobia tambin se requiere de una
serie de sustancias cuyas concentraciones solo son necesarias a nivel de trazas, entre
estas sustancias se encuentra el Nquel, el cual forma parte del cofactor F430 que est
involucrado en la produccin de metano.

Competencia entre las bacterias metanognicas y las bacterias reductoras del azufre
En un digestor anaerobio, las bacterias metanognicas y las bacterias reductoras del
azufre presentan caractersticas similares, ambas requieren para vivir de condiciones
anaerobias estrictas y los rangos de pH y temperatura, para su crecimiento, son
semejantes. Las bacterias reductoras del azufre, y que son las responsables de la
produccin de H2S en los digestores, son capaces de oxidar al H2 y al acetato (dadores
de electrones en el proceso metabolico) al igual que lo hacen las bacterias
metanognicas y por tanto ocurre una competencia por el mismo sustrato entre estos dos
grupos de bacterias. Estudios cinticos han demostrado que las bacterias reductoras del
azufre presentan una mayor velocidad de crecimiento, as como una mayor afinidad por
el sustrato que las bacterias metanognicas, esto hace que el crecimiento de las bacterias
reductoras del azufre, si la concentracin de sulfato no est limitada, predomine sobre
las metanognicas. Si la relacin DQO/SO4-2 se encuentra entre 1,7 y 2,7 ocurre
competencia entre estos dos grupos de bacterias; sin embargo, si el valor de esta
relacin es mayor, las bacterias que se favorecen en su crecimiento sern las
metanognicas, mientras que si el valor de esta relacin es menor las bacterias
favorecidas sern las sulforeductoras.

Presencia de sustancias txicas

En ocasiones el proceso de digestin anaerobia falla debido a la presencia, en las aguas
residuales o los lodos, de sustancias txicas. Generalmente, cuando ocurre la inhibicin
de la metanognesis se observa que la produccin de metano se reduce, mientras que las
concentraciones de los cidos grasos voltiles se incrementan. Entre las sustancias que
ms afectan al proceso de digestin anaerobia se encuentra el oxgeno, el amonio, el
sulfuro, el cianuro los metales pesados y la salinidad entre otras.

Oxgeno
Las bacterias metanognicas son bacterias anaerobias estrictas u obligadas, esto hace
que estas bacterias sean muy afectadas por el oxgeno, hasta en niveles trazas.

Amonaco
El amonaco no ionizado es altamente txico para las bacterias metanognicas. Sin
embargo, a pH neutro se ha observado poca toxicidad, debido a que la presencia del
amonaco no ionizado depende del pH del medio (el amonaco predomina a valores de
pH altos).

Sulfuro
Se considera que el sulfuro es uno de los inhibidores ms potente del proceso de
digestin anaerobia. Las bacterias formadoras de cido son menos sensibles al sulfuro
que las bacterias metanognicas. La toxicidad al sulfuro de hidrgeno por las bacterias

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metanognicas es dependiente del pH, esto se debe a que la difusin a travs de la
membrana citoplasmtica de los microorganismos es ms rpida cuando la sustancia se
encuentra en forma no ionizada que en forma ionizada. El sulfuro es txico, para las
bacterias metanognicas, cuando su concentracin excede los niveles entre 150 y 200
mg/l.

Cianuro
El cianuro es un contaminante que aparece en varios residuales industriales como es el
caso de las industrias en las que se limpian metales o presentan procesos de
electroplatinado. La toxicidad del cianuro depende de su concentracin y del tiempo de
exposicin de los microorganismos.

Metales pesados
Hay una serie de metales pesados que aparecen en las aguas residuales de ciertas
industrias que inhiben el proceso de digestin anaerobia, entre estos metales los ms
importantes son: Cu+2, Pb+2, Cd+2, Ni+2, Zn+2, Cr+6. La toxicidad por estos metales se
reduce al hacerlos reaccionar con el H2S el cual favorece la precipitacin de los mismos.

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