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Potencial da Membrana

Identificao do neurnio como unidade estrutural do S.N.


sc. XVII (finais): desenvolvimento do microscpio ptico;
sc. XIX: desenvolvimento de mtodos de fixao dos tecidos;
sc. XX: Golgi descobre a tcnica de impregnao pela prata;
Tecido neuronal como uma rede, com as clulas ligadas pelos
axnios e dentrites (teoria reticularista)
Cajal: neurnios como clulas isoladas e que estabelecem relaes pelas
sinapses (teoria da doutrina neuronal).

Potencial da Membrana: voltagem atravs da membrana a qualquer


momento.

Lei do tudo ou nada: clula ou est em repouso ou em potencial de aco.

Potencial de repouso: quando a clula est polarizada.


calculado pela equao de Goldman, que tem em conta a permeabilidade
relativa da membrana dos diferentes ies; In Out

factores para a existncia de electronegatividade no interior: K+ Na+


A- Ca2+
- potssio difunde-se com mais facilidade que o sdio (devido a
diferenas de permeabilidade);
- no interior existem anies que no se podem difundir;
- verifica-se bombeamento de ies sdio para o exterior e de potssio
para o interior, em menor quantidade.

Potencial de aco: d-se a despolarizao da membrana.


as membranas das clulas tm um limiar de potencial que, quando
alcanado ou ultrapassado, desencadeia o P.A.;
a magnitude do potencial determinado pela relao entre as tendncias
dos ies se difundirem para o interior ou para o exterior da clula, e
medido pela equao de Nernst;
P.A. tem sempre a mesma amplitude, durao e velocidade de
propagao. Se o estmulo mais intenso a clula dispara com maior
frequncia;
1: abertura dos canais de sdio e o potencial inverte-se
despolarizao; 2: os canais de sdio fecham-se, e os de potssio abrem-
se, difundindo-se para o exterior repolarizao (pode ocorrer
hiperpolarizao, em que o neurnio se encontra num estado de maior
negatividade do que quando em repouso); 3: realiza-se o transporte activo
de ies sdio para o exterior e difuso e transporte activo de ies potssio
para o interior o potencial interno volta para o seu nvel de repouso.
Hodgkin e Huxley fizeram o primeiro registo:

2
1

uma vez iniciado um P.A. impossvel iniciar outro durante 1ms perodo
refractrio absoluto (inactivao dos canais de sdio aquando da
despolarizao);
pode ser relativamente difcil iniciar outro P.A. durante vrios ms aps o
perodo refractrio absoluto perodo refractrio relativo: a quantidade de
corrente necessria para despolarizar a clula maior que o normal, porque
nem todos os canais de sdio esto prontos para abrir.

Conduo do potencial
a velocidade da conduo do potencial de aco aumenta com o
dimetro do axnio, e quando h encobrimento com mielina;
bainha de mielina formada por clulas de Schwann. Na juno destas,
uma rea permanece livre nodo de Ranvier;
P.A. salta de nodo em nodo (apenas nestes ocorre despolarizao)
conduo saltatria;
processo de despolarizao desloca-se em ambos os sentidos e a sua
transmisso ao longo de um nervo denomina-se impulso nervoso.

Cdigos neuronais: referente (sinal) codificao transmisso


descodificao.
Neurnios formais (McCulloch e Pitts)
estado de actividade/inactividade depende dos inputs que chegam s
clulas. O neurnio fica activo se a sua sada ultrapassar um valor limite,
caso contrrio, fica no estado de repouso. Entende-se por estado activo,
transmitir a sada a outros neurnios;
cada entrada do neurnio ter um valor associado. Um valor positivo
tender a excitar a clula, e um negativo, tender a inibir;
a actividade de qualquer sinapse inibitria previne a excitao do
neurnio naquele instante.
1: presena de P.A.; 0: ausncia de P.A.; : limiar.

x(t) 1 1 0 0 x y
y(t) 1 0 1 0
=2
z(t+1) 1 0 0 0 z

x(t) 1 1 0 0 x y
y(t) 1 0 1 0 =1
z(t+1) 1 1 1 0
z

x(t) 1 0
x =0
z(t+1) 0 1

Transmisso Sinptica

processo atravs do qual as clulas nervosas comunicam entre si;


depende da libertao de neurotransmissores.

Experincias importantes
Sherrington: denominou sinapse como o local de contacto entre dois
neurnios; formulao das noes de somao temporal e somao
espacial; denominao de transmisso sinptica ao mecanismo de
transmisso da informao;
Otto Loewie: concluiu que a estimulao do nervo vago libertou alguma
substncia inibidora da funo do msculo cardaco (a acetilcolina);
La Barit: verificou que os anti-histamnicos tinham efeitos anestsicos, o
que levou a consider-los como um frmaco para o tratamento de certas
perturbaes psquicas.

Botes sinpticos
na superfcie dos dentrites e do soma;
possuem vesculas sinpticas ou grnulos de secreo e mitocndrias
(que fornecem ATP para a sntese dos neurotransmissores).

Sinapse
unio especializada entre o terminal de um axnio e o constituinte de
outra clula;
funo de processamento e modificao das mensagens;
pode-se observar o chamado fenmeno de facilitao cada vez que um
determinado sinal sensorial passa atravs de uma sequncia de sinapses,
estas tornam-se mais capazes de transmitir o mesmo sinal numa prxima
vez;
tipos de sinapse:
- sinapses elctricas: simples; no so exclusivas do S.N.; permitem a
transmisso directa da corrente inica de uma clula para outra nas
junes GAP; rpidas e bidireccionais (porque h passagem directa de
ies); s efeitos excitatrios;
- sinapses qumicas: exclusivas do S.N.; mais flexveis; capazes de
provocar modificaes duradouras; membranas no estabelecem
ligaes directas (fenda sinptica).
do lado ps-sinptico existem protenas que formam os receptores dos
neurotransmissores (convertem o sinal qumico intercelular num sinal
intracelular na clula ps-sinptica);
quando os terminais pr-sinpticos so estimulados de uma forma
contnua e repetida, o nmero de descargas pelo neurnio ps-sinptico vai-
se tornando cada vez menor fadiga da transmisso sinptica (mecanismo
protector de um excesso da actividade neuronal);
tipos de sinapse mediante as partes que estabelecem ligao:
- axodendrtica (entre axnio e dendrite);
- axosomtica (entre axnio e corpo celular);
- axoaxnica (entre dois axnios);
- dendrodendrtica (entre duas dendrites).
tipos de sinapse baseadas no aspecto das diferenciaes das duas
membranas:
- Gray de tipo I: membrana ps-sinptica mais grossa; envolvidas em
fenmenos excitatrios;
- Gray de tipo II: membranas simtricas; envolvidas em fenmenos
inibitrios.

Princpios da transmisso sinptica


necessrio um mecanismo para sintetizar e envolver o neurotransmissor
nas vesculas;
necessrio um mecanismo que transporte as vesculas at fenda
sinptica;
necessrio um mecanismo para produzir, na membrana ps-sinptica,
uma resposta elctrica ou bioqumica;
necessrio um mecanismo para extrair o neurotransmissor da fenda
sinptica;
aplicao exgena do neurotransmissor deve mimetisar os efeitos da
libertao endgena.
Categorias qumicas dos neurotransmissores
neurotransmissores clssicos: aminocidos (GABA, glutamato) e
aminas (acetilcolina, dopamina, serotonina);
neuropeptdeos: de grandes dimenses (substncia P);
neurotransmissores gasosos: fazem o transporte retrgrado de
mensagens.

Sntese de neurotransmissores
clssicos: enzimas so transportadas at ao terminal axonal; depois de
sintetizados, os neurotransmissores so captados pelas vesculas sinpticas;
peptdicos: sintetizados no retculo endoplasmtico rugoso e
desdobrados no complexo de Golgi; grnulos de secreo contendo o
neurotransmissor so transportados at ao terminal axonal;
gasosos: sintetizados na clula ps-sinptica; no podem ser
armazenados em vesculas por serem lipossolveis.

Libertao dos neurotransmissores (desencadeado pelo P.A.)


clssicos: a despolarizao provoca a abertura dos canais de clcio,
havendo a difuso de clcio para o interior; o neurotransmissor libertado
das vesculas sinpticas por exocitose (vesculas esto acopladas s zonas
activas);
peptdicos: requerem um P.A. de frequncia mais elevada, de forma a
aumentar a concentrao de clcio; libertao mais lenta dado que os
grnulos de secreo so de maiores dimenses e esto mais afastados da
fenda.

Receptores: protenas especficas da membrana ps-sinptica.


ionotrpicos (NMDA e no-NMDA): estabelecem uma relao directa
entre o neurotransmissor e o canal inico. Quando se unem ao
neurotransmissor alteram a sua configurao, provocando a abertura do
canal inico. Apresentam funes rpidas e com efeitos imediatos;
metabotrpicos: relao estabelecida entre o canal inico e o
neurotransmissor indirecta (efectuada atravs de uma protena G).
Processo mais lento. Depois de os neurotransmissores se unirem s
protenas receptoras, estas activam as protenas G. As protenas G activam
as protenas efectoras podem ser canais inicos ou enzimas que
sintetizam o segundo mensageiro (ies clcio, fosfolpidos, nucletidos
cclicos). Estes podem activar protenas dos canais, regulando-os, ou podem
migrar para o ncleo e alterar a transcrio de DNA;
autoreceptores: monitorizam a concentrao de neurotransmissor na
fenda sinptica.
Integrao sinptica
potencial ps-sinptico excitatrio:
- integrao espacial: adio dos PPSE gerados simultaneamente em
muitas sinapses diferentes de uma dendrite;
- integrao temporal: adio dos PPSE gerados na mesma sinapse numa
sucesso rpida;
potencial ps-sinptico inibitrio: hiperpolarizao da membrana
ps-sinptica.

Eliminao dos neurotransmissores da fenda sinptica


por difuso ou por recaptao (pela aco de protenas transportadoras
na membrana pr-sinptica) ou por degradao enzimtica na fenda.

Efeito de drogas
agonistas: aumento da sntese de neurotransmissores; aumento da
libertao de neurotransmissores; impedem a degradao dos
neurotransmissores; activam receptores; bloqueiam auto-receptores;
antagonistas: bloqueiam a sntese dos neurotransmissores; activam os
auto-receptores; bloqueiam os receptores.

Audio

Natureza do som
modificao vibratria no meio, percebida como sensao auditiva, que
se propaga pelo ar sob a forma de ondas de presso.
dimenses das ondas: baixa alta

- amplitude (determina o volume que percebemos)

baixa alta
- frequncia (agudo/ grave)

simples complexa
- complexidade (forma)

Ouvido

Ouvido externo
pavilho auricular (recepo das ondas sonoras);
canal auditivo externo (forma de S; contm glndulas secretoras que
lubrificam e protegem);
tmpano (membrana que separa o ouvido externo do mdio).

Ouvido mdio: variaes da presso do ar convertem-se em movimentos


dos ossculos.
martelo (vibrao do tmpano imprime-lhe movimento);
bigorna (move-se no sentido do martelo);
estribo (gira para trs quando o martelo se move para dentro, e gira
para a frente quando o martelo se move para fora);
alm da funo auditiva, permitem atenuar e reduzir a amplitude das
vibraes que acompanham sons intensos.
trompa de eustquio (estabelece comunicao com a nasofaringe,
para igualar a presso dos dois lado do tmpano);
janela oval (membrana que separa o ouvido mdio do interno).
Ouvido interno
vestbulo (canais semicirculares com funes na manuteno do
equilbrio);
cclea (forma de espiral; lquido coclear necessita de maior presso para
ter o mesmo grau de vibrao que o ar; o sistema de alavanca mais o facto
do tmpano ser superior placa do estribo, faz aumentar a presso 22
vezes);
- rampa vestibular (contm perilinfa; separada da rampa seguinte pela
membrana de Reissner);
- rampa mdia (contm endolinfa; apresenta a membrana basilar a
separ-la da rampa seguinte);
- rampa timpnica (contm perilinfa).
ao longo da membrana basilar, a frequncia das ondas sonoras vai
diminuindo, aumentando o comprimento e elasticidade das fibras;
membrana basilar, ao sofrer deformao, contacta com o rgo de Corti;
este gera impulsos nervosos como resposta estimulao dos clios.
quando as ligaes no topo dos clios adjacentes so estiradas, abrem-se
os canais de potssio, despolarizando a clula; os canais de clcio abrem-se,
este entra na clula e d-se a libertao dos neurotransmissores.
impulsos nervosos so transmitidos, pelos neurnios do gnglio espinal,
para o nervo auditivo.

Processos auditivos centrais


nervo auditivo entra no tronco enceflico, axnios ramificam-se e
enervam os ncleos coclear ventral e dorsal do bolbo;
clulas do ncleo coclear ventral projectam axnios para o ncleo olivar
superior;
axnios do ncleo olivar superior ascendem pelo lemnisco lateral e
enervam o colculo inferior;
daqui projectam-se axnios para o ncleo geniculado medial, e da para o
crtex auditivo.

Intensidade do estmulo
quando a intensidade aumenta as fibras do nervo vestibulococlear
disparam mais rapidamente; membrana basilar vibra com maior amplitude,
causando maior despolarizao dos clios activados; isto faz com que as
fibras com que os clios fazem sinapse, disparem P.A. mais frequentemente;
o nmero de neurnios activados aumenta com a intensidade (estmulos
mais intensos produzem movimentos da membrana basilar que se
propagam a distncias maiores, os quais levam activao de mais clulas
ciliadas).

Frequncia do estmulo
sensibilidade frequncia consequncia da mecnica da membrana
basilar;
existe uma relao tonotpica entre a frequncia e as sinapses realizadas
com os ncleos cocleares, ncleo geniculado medial e crtex auditivo.

Localizao do som
num plano horizontal: comparao dos sons que alcanam ambos os
ouvidos -> se no estivermos de frente para a fonte, h um atraso
interneural devido diferena nos momentos em que o som chega a cada
ouvido; existe tambm uma diferena de intensidade interneural, devido
sombra que a cabea projecta.
num plano vertical: circunvalaes do ouvido externo produzem a
reflexo do som que entra no ouvido; o atraso entre a via directa e a via
reflectiva muda medida que a fonte sonora se move verticalmente.

Crtex auditivo
primrio (A1): corresponde rea 41 de Broadmann;
existem neurnios que respondem a diferentes intensidades, neurnios
que respondem mais estimulao dos dois ouvidos e outros que
respondem mais estimulao de cada ouvido em separado.

Perturbaes auditivas
surdez neurossensorial (perturbao nos mecanismos de transduo ou
transmisso ao longo do nervo auditivo);
surdez de conduo (leso nos mecanismo de transmisso dos sons at
cclea);
surdez cortical (nenhuma informao auditiva atinge o crtex cerebral);
malformaes no ouvido interno, adquiridas ou hereditrias.

Movimento

todos os movimentos que fazemos so controlados pelo sistema nervoso,


atravs de dois sistemas principais:
- sistema piramidal controla movimentos voluntrios;
- sistema extrapiramidal relaciona-se com o controle dos
movimentos gerais.
sistema motor possui 3 nveis de movimento:
- movimentos voluntrios (pentear, guiar, tocar um instrumento,...):
so definidos por duas caractersticas: eles so proporcionais
(direccionados a um objectivo) e so aprendidos (sua execuo melhora
com a prtica). Quanto mais so dominados pela prtica, menos
dependem de direco consciente;
- movimentos reflexos: as respostas reflexas so rpidas,
estereotipadas e involuntrias, como regra so controladas de forma
graduada, pelo estmulo desencadeante;
- padres motores rtmicos (marcha, corrida, mastigao,...):
combinam caractersticas de actos voluntrios e reflexos. Requerem
circuitos espinais. De forma tpica s o incio e o fim da sequncia so
voluntrios. Uma vez iniciada a sequncia de movimentos repetitivos
relativamente estereotipados pode persistir de forma quase automtica
como se fora reflexa. Dependentes da aprendizagem.

Controlo Voluntrio do Movimento


reas do crtex que processam a informao sobre as variantes externas
e que traduzem os motivos em planos de aco:
- crtex motor primrio (execuo de todos os movimentos);
- rea pr-motora (planeamento dos actos).
estruturas subjacentes que intervm no controlo do comportamento
voluntrio:
- gnglios basais (planeamento dos movimentos);
- cerebelo (informa se a ordem do crtex est ou no a ser cumprida)
Influncia exercida atravs das conexes que se estabelecem com a
rea motora do crtex.

Hierarquia do Sistema Motor Central


nvel superior: reas associativas corticais e gnglios da base; funo:
estratgia e objectivos (h gerao de uma imagem mental do corpo e da
relao com o que o rodeia, a partir da informao sensorial):
nvel mdio: crtex motor primrio e cerebelo; funo: deciso tctica
(especifica a cintica e a dinmica do comportamento;
nvel inferior: tronco cerebral e espinal-medula; funo: execuo
(activao de motoneurnios que geram o movimento; adaptaes de
postura apropriadas).

Tractos Espinais Descendentes


conjunto de feixes que enviam informaes do encfalo para os
msculos;
via lateral (sistema piramidal): participa no movimento voluntrio dos
msculos distais; sob o controlo cortical directo:
- neurnios procedentes do crtex renem-se na base do bolbo, que
forma uma protuberncia em forma de pirmide;
- neurnios do lado esquerdo renem-se na coluna lateral direita espinal
medula, e vice-versa, formando o tracto corticoespinal lateral;
- estes neurnios terminam na regio dorsolateral, nas pontas ventrais e
substncia cinzenta;
- o tracto rubroespinal origina-se no ncleo rubro do mesencfalo, a
partir de aferncias do crtex frontal;
- neurnios separam-se na protuberncia e unem-se com os do tracto
corticoespinal na coluna lateral da medula.
- leses: movimentos voluntrios ficam lentos e pouco precisos.
via ventromedial (sistema extrapiramidal): participa no controlo da
posio e da locomoo; sob o controlo do tronco cerebral:
- tractos vestibuloespinal e tectoespinal controlam a posio da
cabea e do corpo;
- tracto vestibuloespinal origina-se nos ncleos vestibulares do bolbo,
que transmitem a informao sensorial do ouvido interno;
- axnios projectam-se bilateralmente, em sentido descendente, at
medula e activam os circuitos espinais que compensam o movimento da
cabea;
- tracto tectoespinal origina-se no colculo superior do mesencfalo,
recebendo aferncias desde a retina, aferncias somato-sensoriais e
auditivas;
- colculo superior elabora um mapa do mundo circundante, orientando
os olhos e cabea a moverem-se apropriadamente de acordo com o
ponto do mapa estimulado.
- tractos reticuloespinal pontino e reticuloespinal bulbar
controlam a posio do corpo e dos msculos das extremidades;
originam-se na formao reticular do tronco cerebral;
- tracto reticuloespinal pontino aumenta os reflexos anti-gravidade da
medula, contribuindo para a manuteno da posio bpede;
- tracto reticuloespinal bulbal liberta os msculos antigravidade do
controlo reflexo.

Planificao do Movimento pelo Crtex


um movimento dirigido a um objectivo depende de todos os
conhecimentos do lugar que ocupa no espao, de onde pretende dirigir-se e
da seleco de um plano para alcan-lo. Finalmente, devem-se produzir as
instrues que permitem pr em prtica o plano;
crtex divide-se em:
- crtex motor primrio: execuo dos actos motores; as vrias zonas do
corpo tm representao na rea motora especfica;
- crtex pr-motor: planeamento dos actos. Projectam-se no crtex
motor e tambm, independentemente, na espinal-medula e formao
reticular. reas laterais influncia do cerebelo; processam rapidamente
a informao sensitivo-motora. Zonas internas sob o controlo dos
gnglios da base; processa informao voluntria/motivacional lenta;
- crtex motor suplementar: programaes complexas e execues de
comportamentos bilaterais;
- crtex somestsico primrio.

Gnglios da Base
grupo de ncleos subcorticais localizados profundamente na substncia
branca do crtex cerebral;
as principais aferncias provm do crtex e enviam o seu output atravs
do tronco cerebral (tlamo) para as reas centrais pr-frontais, pr-motora e
motora primria;
funo: nvel superior de planeamento do movimento, funes cognitivas
e emocionais ligadas a circuitos especfcos;
ncleos: corpo estriado (constitudo pelo caudado e putamen), globo
plido, ncleo subtalmico, substncia nigra e ncleo accumbens:

crtex tlamo
(GABA)
corpo estriado (GABA) 2 globo plido 3 3
(dopamina) 1 2 (glutamato)
substncia nigra ncleos subtalmicos
1: modulao das vias excitatria e inibitria
2: inibio do globo plido 2: excitao do globo
plido
3: excitao do tlamo (cessa o efeito inibitrio) 3: inibio do tlamo
via directa via indirecta

leses: perturbaes dos movimentos.


- parkinson: comea com a degenerescncia dos neurnios da substncia
nigra; hipocinesia: lentido de movimentos, dificuldade em iniciar
movimentos voluntrios, rigidez muscular;
- coreia de Huntington: comea com leses no estriado; hipercinesia:
membros mexem-se involuntria e incessantemente;
- hemibalismo: perda de um dos lados do ncleo subtalmico;
movimentos incontrolados dos membros contralaterais leso;
- balismo: hipercinesia: movimentos involuntrios das extremidades;
- abolia: leso do ncleo caudado; problemas comportamentais: apatia;
- distonia: leso do putamen; posturas anormais, no funcionais.

Cerebelo
recebe impulsos aferentes de todos os sentidos, e mantm conexes
recprocas com as estruturas dos sistemas piramidal e extrapiramidal;
funo: coordenar continuamente os influxos sensitivo-motores que
competem para alcanar os centros motores; corrigir os erros no desenrolar
do movimento, assegurando a modificao e adaptao dos movimentos a
circunstncias imprevistas;
quando o cerebelo recebe o sinal sobre o objectivo do movimento, ele vai
instruir o crtex motor primrio sobre a direco, momento e fora do
movimento;
est concebido de forma a reconhecer situaes dinmicas medida que
evoluem e, assim, prevenir o erro; alm disso, recebe mensagens em
feedback de comandos motores e programaes especficas; os seus
outputs dirigem-se para a rea pr-motora e as suas sinapses so
extremamente plsticas;
situa-se na face superior do tronco cerebral, ao qual est ligado pelos
pednculos cerebelosos superiores, inferiores e mdios:
- pednculo cerebelar inferior: faz a conexo com a medula (sabe por
isso tudo o que se passa no corpo) e bulbo;
- pednculos cerebelares mdio e superior: fazem conexo com a
ponte e o mesencfalo, respectivamente.
apresenta profundas cisuras transversais que dividem o cerebelo em 10
lbulos;
a vrmis separa os hemisfrios cerebelosos laterais entre si, e manda
aferncias s estruturas do tronco cerebral que, por sua vez, participam na
via espinal descendente ventromedial; ocupa-se com o controlo da postura
e da locomoo.
a zona intermdia est implicada nos movimentos de alcance e preenso.
o crtex cerebelar contm no seu interior um conjunto de ncleos
profundos: dentado, interposto e fatigal. Estes geram um impulso sncrono,
em relao temporal com acontecimentos dinmicos especficos, que pode
ser usado para coordenar a aco em diferentes articulaes ou para
processamento neuronal em zonas sensitivas e motoras;
o cerebelo constitudo por trs camadas:
- camada molecular (exterior): axnios das clulas granulares, corpos
celulares das clulas de cesto e das clulas estreladas, e dentrites das
clulas de Purkinge,
- camada das clulas de Purkinge: corpos celulares das clulas de
Purkinge;
- camada das clulas granulares: interneurnios de Golgi e fibras
musgosas; corpos celulares das clulas granulares.
apresenta trs zonas funcionais distintas:
- vestbulo-cerebelo (principalmente o ndulo flocomodular): recebe
informaes do ncleo vestibular;
- espino-cerebelo (vrmis e regio intermdia do hemisfrio cerebelar):
recebe inputs da espinal-medula;
- crebro-cerebelo: recebe inputs do crtex.
quanto maior for o numero de articulaes envolvidas no movimento,
maior ser a actividade cerebelosa durante esse movimento;
trajecto: crtex parietal, frontal e pr-motor ncleos do cerebelo fibras
musgosas e trepadeiras clulas granulares dendritos das clulas de
Purkinge, recebem a informao do que foi feito e do que deveria ter sido
feito enviam correces para os ncleos profundos do cerebelo crtex
leses: atitude cerebelar - insegurana na posio de p (astasia),
insegurana durante a marcha (abasia), separa os ps com a finalidade de
modificar a sua base de sustentao e mudar o seu centro de gravidade
(ataxia).
em fases avanadas o paciente fica rgido quando se encontra em p; o
tronco, por causa da hipotonia dos msculos vertebrais, inclina-se um pouco
para a frente; flecte a cabea para o lado da leso; ao juntar os ps o
paciente apresenta amplas oscilaes, que podem ser para os lados, para
frente ou para trs.
exemplos de sinais que podem ser reveladores de uma doena cerebelar:
- ataxia: afecta sobretudo as extremidades dos membros. Caracteriza-
se pelo desvio da marcha e do corpo para o lado correspondente leso;
- dismetria: consiste na incapacidade para avaliar correctamente
distncias. O movimento cessa precocemente, ou ento, ultrapassa o
alvo (hipermetria);
- desdiadococinesia (adiadococinesia): o paciente incapaz de
realizar os movimentos que exigem alternncia rpida entre agonista e
antagonista (incapacidade de manter um ritmo regular ou em produzir
uma fora constante);
- tremos de inteno: trata-se do tremor de aco, o qual aparece
quando o paciente aponta um objecto. Este tremor aumenta medida
que o dedo se aproxima do objecto;
- fenmeno de rechao: devido incapacidade do paciente para se
adaptar prontamente s alteraes da tenso muscular. Por exemplo:
quando o brao do paciente faz presso contra a mo;
- hipotonia: flacidez e esgotamento rpido (astemia) da musculatura
ipsilateral (msculos laos, sem fora) - reflexo pendular;
- fala escndida: fala mal articulada, lenta e hesitante, a acentuao
imprpria de algumas slabas;
- incapacidade para discriminao do peso: o paciente sempre ter
a impresso de menos peso quando segura um objecto na mo
correspondente ao lado da leso do cerebelo.
A ttulo de exemplo vamos ver o que acontece num jogador de basebol
quando est pronto a atirar a bola:
neocrtex (com base na viso, audio e sensao somtica): possui a
informao exacta acerca de onde o corpo est no espao; estratgias
devem ser delineadas para mover o corpo do estado actual para outro, no
qual o lanamento realizado e o efeito desejado (trajectria da bola)
obtido.
Existem assim vrias possibilidades de lanamento.

gnglios da base: planeamento motor; promove ou inibe determinadas


aces. Filtram todas as oportunidades de lanamento (neste caso); esta
deciso baseada em grande parte na experincia.

reas motoras do crtex e Cerebelo: enviam instrues para o tronco


enceflico e para a medula espinal; tomam a deciso tctica de mandar a
bola, calculam o desvio e enviam a correco. Ou seja comparam a inteno
do crtex com aquilo que executado pela periferia e calcula o desvio,
envia essa informao medula.

execuo do movimento: existe assim um movimento coordenado do


ombro, do cotovelo, dos punhos e dos dedos. Ao mesmo tempo, eferncias
do tronco medula torcica e lombar comandam ajustamentos posturais
adequados para evitar que o jogador caia durante o lance. Mais
precisamente, as redes de neurnios mediais no tronco enceflico
desempenham papel importante na manuteno do equilbrio e controle da
postura, por integrao de informao visual e vestibular. O movimento do
brao do jogador depois da ser iniciado no pode ser alterado, uma vez que
este movimento muito rpido.

Controlo Espinal do Movimento

Espinal-medula
controlo da contraco muscular coordenada;
um prolongamento caudal do encfalo que vai desde o crebro at aos
quadris;
substncia cinzenta:
- ponta dorsal: recebe e encaminha os sinais sensitivos;
- zona intermdia: processa os sinais sensitivos em padres de
resposta apropriados;
- ponta ventral: contm os motoneurnios, cujos axnios vo inervar os
msculos da periferia.
substncia branca (constituda por feixes de neurnios):
- tracto descendente: sinais motores do encfalo para os msculos;
- tracto ascendente: sinais sensitivos da periferia para o encfalo.
segmentos espaciais em 4 regies (cervical, torcica, lombar, sacra);
funes:
- elaborao e controlo das actividades reflexas do organismo;
- regulao de funes vitais para a sobrevivncia;
- transmisso de sinais sensitivos do e para o encfalo, atravs dos
tractos.
Motoneurnios inferiores (da zona ventral da medula)
todas as ordens motoras culminam no motoneurnio -> via final comum:
toma a deciso motora;
ordenam directamente a contraco muscular;
os seus axnios unem-se formando as razes ventrais; cada uma destas
une-se com uma raiz dorsal, formando um nervo espinal;
motoneurnio alfa: responsveis pela fora do msculo; um neurnio
motor alfa e as suas fibras musculares formam a unidade motora. As aces
individuais e combinadas destas unidades do origem contraco
muscular.
- fontes de aferncias dos motoneurnios alfa: axnios que inervam
fusos musculares; neurnios motores superiores do crebro;
interneurnios da espinal-medula.
motoneurnio gama: inervam das fibras musculares intrafusais e
ajustam a sensibilidade do fuso; o circuito gama proporciona um controlo
adicional dos motoneurnios alfa e da contraco muscular, porque
garantem a transmisso da informao durante a contraco (depois da
contraco faz com que o fuso tambm se contraia, para ficar com
comprimento adequado ao do msculo).

Interneurnios
esto presentes em todas as regies da substncia cinzenta;
so pequenos, existem em grande nmero e so altamente excitveis.

Fibras musculares
vermelhas: de contraco lenta; mantm-na durante um tempo
prolongado sem fadiga; contidas nas unidades motoras lentas (mais
pequenas, axnios de conduo lenta).
brancas: contraem-se rapidamente, pelo que alcanam a fadiga com
mais rapidez; contidas nas unidades motoras rpidas (maior tamanho,
axnios de conduo mais rpida).

Fuso muscular (dentro dos msculos esquelticos)


detecta o comprimento relativo do msculo;
constitudo por:
- fibras musculares intrafusais;
- terminais sensoriais;
- terminais motores.
o proprioceptor mais sensvel ao movimento dos membros, activa ou
passivamente induzido.

rgo tendinoso de Golgi (na juno das fibras musculares e o tendo)


detecta a tenso muscular;
reactivos contraco activa do msculo.

Reflexo
resposta estereotipada a um dado estmulo sensitivo (mas susceptvel de
ser modificado conscientemente);
podem ser: superficiais (reflexo plantar), profundos (reflexo rotuliano),
viscerais (reflexo pupilar) e patolgicos.
podem seguir duas vias: monossinptica (ligao directa entre o
neurnio sensorial e motoneurnio) ou interneural (existncia de
interneurnio).
podem ser: segmentares (envolvem um s segmento da espinal
medula) ou intersegmentares (envolvem mais que um segmento).
podem ser: axonais (fibras aferentes no mielinizadas), centrais (tronco
cerebral) ou raquidianos.
funes: evitar leses, proteger o corpo, endireitar a cabea, prevenir
mudanas excessivas na presso arterial, promover esvaziamento da
bexiga, encerra circuitos que participam na realizao de movimentos
voluntrios.
Reflexos de Flexo (activao dos flexores):
arco reflexo completo, desencadeado por estmulos dolorosos;
envolve contraces musculares coordenadas ao nvel de vrias
articulaes, atravs de vias polisinpticas;
qualquer resposta de uma perna ou brao na qual o membro se dobra
sobre o corpo e se afasta do solo;
neurnios sensitivos da dor activam as fibras aferentes, que penetram na
medula espinal, ramificam-se e activam os interneurnios de diferentes
segmentos espinais; estes excitam os motoneurnios alfa que controlam
todos os msculos flexores da extremidade afectada.

Reflexos de Extenso (inibem os reflexos de flexo atravs da inibio


recproca):
reflexo extensor cruzado
completa o anterior;
h inibio dos flexores do lado contrrio para compensar a carga
adicional imposta;
consiste num alongamento da perna oposta perna que estimulada a
flexionar;
inibio recproca, em que a activao dos flexores de um lado da espinal
medula acompanhada da inibio dos flexores do lado contrrio.

reflexo miotctico (ou de estiramento)


opem-se ao estiramento muscular (quando o extensor subitamente
puxado) e regulam o tnus muscular (leve tenso muscular, mesmo quando
ele no est a ser puxado, de forma a opor-se ameaa da gravidade).
monossinptico:
fuso muscular -> fibra aferente primria -> espinal medula
excitao do motoneurnio alfa -> msculo efector esqueltico
contrai.
interneurnio -> inibio do motoneurnio alfa do antagonista ->
msculo antagonista extende-se (inibio recproca).
motoneurnio gama -> fuso muscular encolhe.
Reflexo tendinoso de Golgi (ou miotctico inverso)
importante para a execuo de actos motores finos;
rgo tendinoso de Golgi detecta a contraco -> fibras aferentes
primrias -> espinal medula -> interneurnio -> motoneurnio alfa inibido
-> musculo efector esquelctico estende-se.
medida que a tenso muscular aumenta, a inibio do motoneurnio
alfa diminui a contraco muscular; medida que a tenso do msculo
diminui, a inibio do motoneurnio alfa diminui e a contraco muscular
aumenta.

Influncia das vias monoaminrgicas descendentes nos motoneurnios


inferiores
vias monoaminrgicas influenciam os neurnios motores inferiores
modificando a sensibilidade geral dos reflexos espinhais, o que leva mais a
alteraes da excitabilidade e menos a movimentos especficos.

Leses nos motoneurnios inferiores


causadas por infeces, neoplasias, doenas degenerativas e traumas;
sinais clnicos: paralisia flcida (devido perda do reflexo miotctico),
areflexia (perda dos reflexos), atrofia, fasciculao dos msculos, contraco
dos msculos (devido ausncia de oposio do msculo paralisado).

Sndrome do choque espinal


ocorre em consequncia de uma leso grave da espinal medula;
h remoo das influncias descendentes sobre os motoneurnios
inferiores;
sinais clnicos: paralisia flcida, arreflexia, perda de sensaes abaixo do
nvel da leso, hipotenso (devido perda da funo autnoma), perda das
funes da bexiga e intestinos.

Outros
reflexos fracos ou ausentes: por leso dos nervos perifricos, leses da
espinal-medula, diabetes, doenas infecciosas;
reflexos aumentados: por leses do feixe corticoespinal (reduzindo o
efeito inibidor dos centros superiores.
Sistema Sensorial Somtico

Axnios aferentes primrios (transmitem ao S.N.C. os impulsos dos


receptores sensoriais)
dimetro est relacionado com o tipo de receptor a que se unem;
A: proprioceptores;
A: mais mielinizados, maior velocidade; localizao das gradaes
mnimas da pele; mecanoreceptores (corpsculos de Meissner, de Pacini e
terminaes de Ruffini);
A: menos mielinizados, menor velocidade; localizao do tacto pouco
localizado; terminaes nervosas livres (termorreceptores e nociceptores);
C: termoreceptores e nociceptores.

Mecanoreceptores
sensveis deformao fsica, como a flexo ou o estiramento;
monitorizam contacto com a pele, a presso do corao e dos vasos
sanguneos, a distenso dos rgos digestivos e da bexiga, e a fora contra
os dentes;
relativamente aos mecanorreceptores da pele (sensveis a uma
determinada vibrao): apresentam uma grande variedade de dimetros e
de velocidade de conduo.
- corpsculos de Pacini: estimulados apenas por movimentos muito
rpidos dos tecidos (vibrao e presso);
- terminaes de Ruffini: assinalam estados contnuos de deformao
da pele e tecidos profundos (estiramento);
- corpsculos de Meissner: localizam-se nas pontas dos dedos e
lbios; discriminao espacial;
- discos de Merckel: sensveis ao tacto.
campos receptivos pequenos => maior sensibilidade.
persistncia das suas respostas a estmulos de longa durao:
- corpsculos de Pacini e de Meissner: receptores de adaptao
rpida (respondem rapidamente a princpio, mas depois interrompem as
descargas);
- terminaes de Ruffini e discos de Merckel: receptores de
adaptao lenta (geram uma resposta mais persistente durante um
estmulo prolongado).

Proprioceptores
monitorizam a posio corporal;
propriocepo indica que partes do corpo se movem, em que direco e
com que velocidade.
proprioceptores dos msculos do movimento voluntrio: fusos musculares
e rgos tendinosos de Golgi.

Quimioreceptores
respondem a determinadas substncias qumicas (paladar, olfacto)

Termoreceptores
detectam as alteraes de temperatura no ambiente exterior
do-nos a percepo da temperatura;
receptores para o calor: 30->45C (acima funcionam os nociceptores);
receptores para o frio: 35->10 (abaixo h anestesia).

Nociceptores
transmisso da sensao de dor;
so selectivos nas respostas e podem dividir-se em:
- mecnicos (respondem presso forte);
- trmicos (temperaturas muito elevadas e muito baixas);
- quimicamente sensveis (respondem a diversos agentes);
- polimodais (respondem a uma combinao de estmulos mecnicos,
trmicos e qumicos).
fibras para a dor so as A e C, que entram pela raiz dorsal da medula;
tipos de dor:
- dor em pontada (fibras A);
- dor em queimao (fibras C);
- dor profunda (fibras C).
anomalias da dor:
- dor crnica: deixa de dar indicaes sobre o estado do organismo;
- hiperalgesia: hipersensibilidade dor, causada por sensibilidade
excessiva dos receptores (primria) ou por facilitao da transmisso
sinptica (secundria);
- cefaleia: dores intracranianas; pode ser meningites, enxaquecas,
alcolica ou causada por distrbios oculares;
- nevralgia do trigmeo: dor facial incapacitante, numa ou em todas as
reas servidas pelos ramos do trigmeo.
supresso da dor:
- regulao aferente: quando esfregamos o local em que batemos as
fibras A so activadas, fazendo com que o interneurnio iniba o
neurnio que envia a informao ao crebro;
- regulao descendente: estimulao elctrica da substncia cinzenta
perioaquedutal (zona de neurnios no mesencfalo) pode causar uma
profunda analgesia;
- opicios endgenos: produzem analgesia profunda quando
administrados sistematicamente.

Vias ascendentes da sensibilidade somtica


via lemniscal (ou colunar-dorsal)
- transmite informao sobre o tacto, a vibrao procedente da pele e
sinais proprioceptivos procedentes das extremidades;
- transmite informao com grande velocidade e fidelidade (poucas
sinapses);
- os grandes aferentes primrios entram na espinal-medula atravs da
raiz dorsal; ramificam-se, sendo que dos ramos faz sinapse com
neurnios de 2 ordem ao nvel da substncia cinzenta;
- o outro ramo ascende ipsilateralmente, transportando a mensagem,
para os ncleos da coluna dorsal onde faz sinapse com os neurnios de
1 ordem;
- estes cruzam para o lado oposto da espinal medula, entrando na via
contralateral; ascendem atravs do lemnisco medial at ao ncleo
ventral posterior do tlamo, onde estabelecem sinapses com os
neurnios deste ncleo;
- esses neurnios talmicos so projectados para reas especficas do
crtex somatossensorial primrio.
via tctil do trigmeo (includa na via lemniscal)
- sensaes na face;
- os nervos trigmeo e facial contm os aferentes somato-sensitivos da
cabea;
- os aferentes do trigmeo terminam no ncleo trigmeo ipsilateral
(localizado no tronco cerebral);
- os axnios projectam-se para o ncleo ventral posterior do tlamo, e a
informao depois retransmitida ao crtex.
via espino-talmica (dor)
- transmite a informao sobre a dor e a temperatura;
- os pequenos aferentes primrios entram na espinal medula, atravs da
raiz dorsal;
- cruzam para o lado oposto, ascendendo contralateralmente;
- este axnios prosseguem pelo tracto espinotalmico lateral, at
chegarem ao tlamo;
- os neurnios do ncleo ventral posterior do tlamo projectam-se ento
para o crtex somatossensorial.

via espino-reticular
- ascende no quadrante antero-lateral, faz sinapse na formao reticular
e segue para o tlamo.
via espino-mesenceflica
- faz sinapse na formao reticular do mesencfalo e na substncia
cinzenta periaquedutal.

Crtex somato-sensorial
localiza-se no lobo parietal;
primrio (S1)
- recebe aferncias do ncleo ventral posterior do tlamo;
- leses afectam a sensibilidade somtica;
- se estimulado electricamente evoca experincias sensoriais somticas.
- apresenta uma orientao espacial distinta para a recepo de sinais
sensoriais das diferentes partes do corpo (cada lado do crtex recebe
informao sensitiva do lado oposto do corpo, a rea de representao
de cada rea do corpo proporcional ao nmero de receptores nessas
reas);
- apresenta 4 reas: reas de Broadmann 3a, 3b, 1 e 2.
secundrio (S2)
- recebe aferncias das reas 1 e 2 do S1 e aferncias directas talmicas
sobre a cor e textura dos objectos.
leses => agnosias (incapacidade de detectar objectos),
heminegligncia.

Sistema Nervoso Vegetativo

funo: auto-conservao (regula e controla a actividade das glndulas e


as actividades involuntrias ritmo cardaco, respirao, digesto).

Comparao entre reflexo somtico e autnomo


na diviso somtica a mensagem passa directamente do S.N.C. para o
neurnio motor, enquanto que na diviso autnoma h uma primeira
sinapse com um neurnio pr-ganglionar (cujo axnio sai da espinal-
medula) e uma segunda sinapse desse neurnio com uma fibra ps-
ganglionar;
na diviso somtica a inibio central, enquanto que na diviso
autnoma tem que ocorrer aces sobre o msculo cardaco.

motor somtico simptico parassimptico


S.N.C.

S.N.P.

msculos esquelticos msculos liso, cardaco ou glndulas

Divises simptica e parassimptica


operam em paralelo mas de modo antagnico;
caractersticas:
- diviso simptica: os neurnios pr-ganglionares saem dos
segmentos torcico-lombares e fazem sinapse com os neurnios ps-
ganglionares (da cadeia paravertebral); estes dirigem-se aos rgos-
alvo.
- diviso parassimptica: os neurnios pr-ganglionares saem dos
nervos cranianos e da zona sacra, e nas paredes dos efectores que
efectuam sinapse com os neurnios ps-ganglionares.
divergncia das mensagens:
- diviso simptica: maior divergncia (hormonas da supra-renal vo
percorrer todo o organismo e transmitem o seu efeito);
- diviso parassimptica: menor divergncia.
neurotransmisso:
- diviso simptica: fibras pr-ganglionares acetilcolina; fibras ps-
ganglionares adrenalina e noradrenalina
- diviso parassimptica: fibras pr e ps-ganglionares acetilcolina.
funes:
- diviso simptica: mobiliza energias necessrias para enfrentar
ameaas (acelera ritmo cardaco, aumenta dimetro da pupila, paragem
da digesto);
- diviso parassimptica: domina nos perodos de acalmia,
conservando os recursos.
no comportamento sexual a diviso simptica responsvel pelo
orgasmo e ejaculao, e a parassimptica pela ereco.

Hipotlamo
rea cerebral que controla o S.N.V.;
integra a informao que recebe sobre o estado corporal, antecipa
alguma das necessidades e fornece um conjunto coordenado de respostas
neurais e hormonais.

crtex cerebral

hipotlamo
S.N.V. tronco cerebral Reflexos viscerais
espinal-medula rgo internos
(sinais sensitivos)