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Filosofa,

darwinismo
y evolucin
Editor
Alejandro Rosas L.

UNIVERSIDAD
NACIONAL
DE COLOMBIA
FACULTAD DE CIENCIAS HUMANAS
DEPARTAMENTO DE FILOSOFA
Catalogacin en la publicacin Universidad Nacional de Colombia

Filosofa, darwinismo y evolucin / ed. Alejandro Rosas L. Bogot :


Universidad Nacional de Colombia. Facultad de Ciencias Humanas, 2007
346 p. : ils.

I SBN : 978-958-701-760-1

1. Filosofa de la evolucin 2. Evolucin humana 3. Seleccin natural


I. Rosas Lpez, Alejandro, 1959- - ed.

CDD-21 128.4 / 2007

Filosofa,
darwinismo
y evolucin

Universidad Nacional de Colombia


Facultad de Ciencias Humanas
Departamento de Filosofa
Alejandro Rosas L.
Primera edicin, 2007
1.000 ejemplares
ISBN: 978-958-701-760-1
Diseo cartula
Camilo Umaa
Diagramacin
Olga Luca Cardozo
Preparacin editorial e impresin
Universidad Nacional de Colombia
Unibiblos
Andrs Sicard Currea, Director
Correo electrnico: dirunibiblo_bog@unal.edu.co
Bogot, Colombia
Impreso en Colombia
Printed in Colombia
Contenido

ix Sobre los autores

xi P r e fa c i o

I . S e l e c c i n N at u r a l

3 1. Contra la lectura adaptacionista de Lamarck


Gustavo Caponi
19 2. La seleccin natural y su papel causal
en la generacin de la forma
Maximiliano Martnez
37 3. Neodarwinismo y nueva sntesis
Vladimir Corredor
57 4. Las interrelaciones entre Genotipo/Fenotipo/
Medio ambiente. Una aproximacin semitica
al Debate Evolucin y Desarrollo
Eugenio Andrade

II . C o g n i c i n y E v o l u c i n

99 5. Funo natural e indicao a Atividade


de Representao em Fred Dretske
Karla Chediak
121 6. El programa de un epistemologa evolucionista
Paulo Abrantes

[vii]
III . E l O r i g e n d e l H o m b r e

181 7. Las primeras descripciones de antropoides


en el siglo XVII y su importancia para
la Filosofa de la Evolucin
Jorge Martnez-Contreras
219 8. Lo que la Filosofa de la Mente puede
aprender de Kanzi y de la primatologa
lvaro Corral
257 9. El concepto de reconciliacin en la obra
de Frans de Waal
Alba Prez-Ruiz
275 10. El entorno ancestral de las normas
de equidad
Alejandro Rosas L.

313 NDICE DE AUTORES

316 NDICE DE CONCEPTOS

[viii]
SOBRE LOS AUTORES

Paulo Abrantes abrantes@unb.br


Doctor en Historia y Filosofa de la Ciencia de la Universidad de
Paris I. Profesor adjunto - Departamento de Filosofa e Instituto
de Biologa, Universidad de Brasilia. reas: Epistemologa Evo-
lucionista, Filosofa de la Biologa, Filosofa de la Ciencia

Luis E. Andrade P. leandradep@unal.edu.co


Qumico, Universidad Nacional de Colombia. Postgrado en Ge-
ntica molecular de la Universidad Catlica de Lovaina. Profesor
titular. Departamento de Biologa, Universidad Nacional de Co-
lombia. reas: Formalizacin de la Relacin Secuencia Estruc-
tura en RNA y Protenas. Historia y Filosofa del Pensamiento
Biolgico y Evolutivo.

Gustavo Caponi gustavocaponi@newsite.com.br


Doctor en Lgica y Filosofa de la Ciencia de la Universidad Es-
tadual de Campinas (UNICAMP). Profesor adjunto del Departa-
mento de Filosofa de la Universidad Federal de Santa Catarina.
reas: Filosofa e Historia de la Biologa.

Karla Chediak kachediak@yahoo.com.br


Doctor en Filosofa de la Pontificia Universidad Catlica de Ro de
Janeiro. Profesora adjunta de la Universidad del Estado de Ro de
Janeiro UERJ. reas: Filosofa de la Biologa, Epistemologa.

lvaro Corral C. alvaro.corral@utadeo.edu.co


Doctor de la Universidad Julius-Maximilians en Wrzburg-Alema-
nia. Decano de Humanidades, Universidad de Bogot Jorge Tadeo
Lozano. reas: Filosofa de la Mente y Filosofa de la Biologa.

[ix]
Vladimir Corredor E. vcorredore@unal.edu.co
Doctor de la Universidad de Nueva York. Profesor asociado, De-
partamento de Salud Pblica, Universidad Nacional de Colom-
bia. reas: Gentica Molecular y Evolutiva de Microorganismos
Infecciosos.

Maximiliano Martnez B. mmartinezb@unal.edu.co


Filsofo; Candidato a Doctor en Filosofa de la Universidad Na-
cional de Colombia. Becario, Programa Docentes en formacin,
Departamento de Filosofa, Universidad Nacional de Colombia.
reas: Filosofa de la Biologa, Filosofa Moral, Filosofa Evolu-
cionista de la Mente.

Jorge Martnez-Contreras pascalo69@yahoo.com


Doctor en filosofa (Doctorat s Philosophie) de la Universidad de
Paris IV-Sorbona. Profesor titular C, Departamento de Filosofa,
Universidad Autnoma Metropolitana-Iztapalapa. reas: Episte-
mologa de las Ciencias de la Vida, Epistemologa de la Primato-
loga y de la Paleoantropologa, Filosofa Contempornea.

Alba Leticia Prez-Ruiz atelgeof@yahoo.com


Maestra en Ciencias de la Universidad Nacional Autnoma de
Mxico UNAM. Profesor-Investigador asociado nivel C. rea
de Estudios Filosficos. Coordinacin de Investigacin. Centro
de Estudios Filosficos Polticos y Sociales Vicente Lombardo
Toledano CEFPSVLT. reas: Epistemologa de la Primatologa.
Comportamiento Social y Cognicin en Primates.

Alejandro Rosas L. arosasl@unal.edu.co


Doctor en Filosofa de la Universidad de Mnster, Alemania. Profesor
asociado DE, Departamento de Filosofa, Universidad Nacional de
Colombia. reas: Filosofa Moral, Filosofa de la Biologa, Evolucin
y Cognicin.

[]
L a s e l e c c i n n at u r a l
y s u pa p e l c a u s a l
en la generacin
de la forma*

Maximiliano Martnez
Departamento de Filosofa
Universidad Nacional de Colombia
mmartinezb@unal.edu.co

Introduccin
Cmo entenda Darwin el mecanismo de la seleccin na-
tural? Esta es una pregunta que, al parecer, no tiene una
respuesta unvoca hoy da, incluso entre los darwinistas ms
consumados. Es claro para todos que Darwin explica y re-
suelve el asunto de las adaptaciones mediante el mecanismo
que llam seleccin natural. Pero, cul era el objetivo de
Darwin en el Origen de las Especies, cuyo fundamento es
dicho mecanismo?, cmo resuelve Darwin el enigma del
diseo en la naturaleza? Lo hace al dar una respuesta dife-
rente (no-teolgica) a la que dio Paley? O ms bien Darwin
trataba de cambiar el foco de la investigacin biolgica/evo-

La investigacin de la que hace parte el presente texto, es financiada


por la beca Acadmicos en formacin de la Universidad Nacional
de Colombia. Gran parte del texto fue redactado durante una estan-
cia de investigacin en el IIFs de la UNAM en Ciudad de Mxico,
estancia financiada por la Red de Macrouniversidades y el Banco
Santander. Agradezco a Alejandro Rosas, Francisco Ayala, Carlos
Lpez Beltrn, Michael Ruse, Vivette Garca Deister, Claudia Lore-
na Garca, Ana Barahona, Gustavo Caponi, Sergio Martnez, Paulo
Abrantes, Daniel Piero y Fabrizzio Guerrero McManus su amabi-
lidad y disposicin para discutir las ideas aqu expuestas.
 Ver Darwin ([1859] 1998), especialmente captulos 3 y 4.
I S E L E C C I N N AT U R A L

lutiva hacia una perspectiva de tipo poblacional, ms que


individual? Mi inters en este texto no es averiguar cul era
el objetivo concreto de Darwin, de hecho, supongo que tena
varios, entre los cuales estn los dos que acabo de mencionar.
Aunque concuerdo con algunos en ver a Darwin como el
proponente de una explicacin del diseo en la naturaleza
alternativa a la de Paley, mi objetivo, en el presente escrito,
es dar los primeros pasos en la composicin de una nocin
de seleccin natural lo suficientemente robusta que explique
su capacidad creativa y capture la intuicin que Darwin
tena al respecto. Esta nocin robusta de seleccin natural
creativa, a mi modo de ver, puede construirse mediante la
conjuncin de algunos trabajos en el rea. Para ello, retomo
las ideas de Ayala, Neander y Campbell, quienes proponen
una seleccin positiva, con incidencia directa en la creacin
de las adaptaciones, y las comparo con el trabajo de Sober,
para quien la seleccin natural es una fuerza meramente
negativa sin incidencia directa en el origen de la novedad
fenotpica. Al final, mencionar qu tipo de utilidad tiene
el presente trabajo para el debate actual en la filosofa de
la biologa.

2 . L a S e l e c c i n N at u r a l y la Generacin
de la Novedad Fenotpica: el D e b at e
En una discusin en varios nmeros del The British Journal
for the Philosophy of Science, en el ao de 1995, los fil-
sofos Karen Neander y Elliot Sober se enfrascaron en una
disputa con respecto al papel causal jugado por la seleccin
natural en la conformacin fenotpica de los organismos.
Esta discusin puede remontarse a unos aos atrs, cuando
Neander (1988) examina crticamente la nocin de seleccin
natural expuesta por Sober en su clebre The Nature of
Selection (1984). En este ltimo, Sober defiende una idea
conservadora de la seleccin natural como fuerza negativa

[20]
La seleccin natural y su papel causal
en la generacin de la forma

sin incidencia en la formacin de las novedades fenotpicas.


Para Neander, por el contrario, la seleccin natural es una
fuerza positiva con un rol causal directo en la formacin
de los rasgos de los organismos. Fuertemente influenciada
por los trabajos de Francisco Ayala, Neander intenta des-
legitimar la propuesta de Sober (la cual atribuye tambin a
Cummins y Dretske) llevndola a realizar un trabajo con-
ceptualmente muy elaborado con respecto a la forma en que
opera el mecanismo de seleccin natural. Veamos, como
primera medida, en qu consiste la visin de la seleccin
negativa, expuesta principalmente por Sober. Ms adelante
examinaremos el enfoque positivo.

3 . L a V isi n N e g at i va de la Seleccin
N at u r a l
Sober ([1984] 1993, 148ss.) distingue tres tareas explicativas
para una teora de la evolucin que quiera dar cuenta de
la diversidad orgnica. Podemos preguntarnos por el desa-
rrollo individual de una adaptacin, podemos preguntarnos
por la persistencia (en tiempo evolutivo) de una adaptacin
y podemos preguntarnos por el origen (creacin) de una
adaptacin. Para explicar el desarrollo individual de un rasgo
(adaptacin) debemos acudir al proceso ontogentico me-
diante el cual llegamos a tener dicho rasgo. Para explicar la
persistencia de un rasgo necesitamos determinar las causas
por las cuales los individuos con dicho rasgo prosperaron
y persistieron desde el pasado sobre individuos que no po-
sean dicho rasgo. Para explicar el origen de un rasgo de-
bemos explicar los procesos mediante los cuales se origina
Maximiliano Martnez

o emerge el plan gentico que codifica para dicho rasgo.


Segn Sober, de esos tres tipos de tareas explicativas slo
la segunda, la pregunta por la persistencia, es respondida
por la seleccin natural. La seleccin natural explica por
qu un rasgo persiste sobre otros, no explica ni el desarrollo

[21]
I S E L E C C I N N AT U R A L

ontogentico de estos mismos ni mucho menos su creacin


u origen (Neander, por el contrario, argumentar, como
veremos ms adelante, que la seleccin natural s explica el
origen de las adaptaciones). A la base del papel explicati-
vo otorgado a la seleccin natural por Sober, se encuentra
una nocin particular de la misma. Y es que para Sober, la
seleccin natural es una fuerza estrictamente negativa que
opera simplemente eliminando a los individuos menos aptos,
seleccionando, por ende, a los ms aptos (que resultan serlo
por las adaptaciones que tienen). Esto lo lleva a proponer
una lectura de Darwin, a mi modo de ver, alejada de la
usual. Segn Sober, la revolucin darwiniana consiste en
cambiar de contexto a la pregunta por las adaptaciones: se
trata de explicar su persistencia, no su origen. Para Sober,
Darwin resuelve el asunto de las adaptaciones al explicar
por qu los organismos que existen (persisten) son aquellos
que poseen ciertas adaptaciones. Es un error pensar que
Darwin resuelve el asunto al explicar cmo se originan en
los individuos las adaptaciones que tienen. As, siguiendo a
Sober, no es que Darwin est proponiendo una respuesta
naturalista a la pregunta de Paley (pregunta por la creacin),
lo que hace es plantear una nueva concepcin acerca del
tipo de preguntas que deben ser respondidas con relacin
a la diversidad (preguntas por la persistencia):
La seleccin natural no explica por qu yo tengo un pul-
gar oponible (en vez de no tenerlo). Este hecho cae bajo
el mbito de los mecanismos de la herencia. Hay slo dos
tipos de hechos que la seleccin natural puede explicar al
nivel individual. Puede explicar por qu los organismos
particulares sobreviven y por qu gozan de cierto grado
de xito reproductivo. Pero las propiedades fenotpicas y
genotpicas de los individuos propiedades morfolgicas,
fisiolgicas y conductuales caen fuera del dominio pro-
pio de la seleccin natural (Sober [1984] 1993, 152).

[22]
La seleccin natural y su papel causal
en la generacin de la forma

La razn para defender esta distincin es simple: para


Sober, la seleccin natural explica nicamente la frecuencia
o distribucin de un rasgo en una poblacin (por qu los
individuos que lo poseen sobrevivieron y persistieron). No
explica el origen o creacin de las adaptaciones mismas en
un individuo particular. La explicacin seleccionista tiene
como foco la poblacin y no el individuo.

4. Apoyos Intuitivos a la V isi n N e g at i va


Encontramos algunos apoyos intuitivos para el enfoque ne-
gativo de la seleccin natural. a) El proceso de seleccin
natural es un proceso de dos etapas: generacin aleatoria
de variacin heredable (por mutacin, recombinacin, etc.)
y posterior seleccin de dicha variacin pre-existente. Aqu,
las variaciones son creadas por las mutaciones y la seleccin
natural simplemente escoge entre ellas, una vez ya estn
presentes, dependiendo su grado de aptitud. b) La seleccin
natural es asimilada a un cedazo o filtro: los individuos y
sus planes genticos son arrojados al cedazo de la seleccin
natural (condiciones de vida), decantando a los ms adap-
tados y eliminando a los menos adaptados. Esta metfora
del filtro es similar a la de la seleccin natural podando el
rbol de la vida: la seleccin natural determina cules ramas
se quedan y cules se eliminan, pero el rbol es necesaria-
mente una forma previa a los cortes. c) Es posible pensar
en un mundo donde coexistieran todas las especies, tanto
las actuales como las que ya fueron eliminadas (no habra
habido proceso de seleccin en dicho mundo). La seleccin
natural no habra tenido ningn papel en la creacin de los
Maximiliano Martnez

organismos y sus adaptaciones. Una condicin para ello es


que tal mundo debera tener recursos ilimitados. Nuestro
mundo, por el contrario, tiene recursos limitados, lo que

[23]
I S E L E C C I N N AT U R A L

propicia la competencia. Pero la competencia no crea los


organismos, ellos son una condicin previa para ella.
Adems de Sober, Andr Ariew (2003) defiende el en-
foque negativo de la seleccin natural apoyado en las in-
tuiciones que acabo de exponer. Ariew, en una ingeniosa
respuesta a The Mind Doesnt Work That Way, de Fodor,
sostiene que los rasgos (que componen a los fenotipos) estn
necesariamente presentes antes de que la seleccin natural
pueda favorecerlos. As, siguiendo a Sober, Ariew afirma
que la seleccin natural explica por qu los rasgos estn
presentes al explicar el incremento de su frecuencia en una
poblacin, ella no explica cmo se originan.

5. El Ejemplo de Sober
Sober da un apoyo adicional a su visin de la seleccin na-
tural negativa al acudir a la distincin de Lewontin entre
explicacin del desarrollo y explicacin de la seleccin (ex-
plicaciones segn el contexto, para Lewontin). La primera,
como vimos, da cuenta de cmo los individuos de una po-
blacin adquieren ciertas propiedades (cambio individual).
La segunda explica cmo una poblacin viene a componerse
de individuos con ciertas propiedades (cambio en la pobla-
cin). Como mencionamos arriba, estos son dos asuntos
totalmente diferentes y la seleccin natural slo explica el
segundo. Sober tiene un ejemplo muy ilustrativo al respecto
([1984] 1993, 149). Nos dice que imaginemos un saln de
clases (saln C) en donde hay diez nios, los cuales todos
estn en un nivel de lectura tres. Ahora, si nos preguntamos

 Me parece pertinente anotar la dificultad (imposibilidad?) de pen-


sar en un mundo tal, pleno de recursos. Un mundo sin lucha por la
existencia requerira no slo recursos infinitos (cualquier cosa que
ello quiera decir), tambin cambio en las formas de alimentacin de
los seres vivos.

[24]
La seleccin natural y su papel causal
en la generacin de la forma

por qu los nios del saln C leen en un nivel tres, podemos


responder de dos formas. Si tomamos en cuenta la explica-
cin del desarrollo, entonces debemos explicar cmo cada
nio va desarrollando paulatinamente la habilidad de leer,
hasta llegar al nivel tres. Si atendemos a la pregunta por la
seleccin, debemos averiguar cul fue el criterio exigido
para permitir el ingreso de los individuos al saln C (en este
caso, tener un nivel tres de lectura). En el primer caso los
nios se toman como individuos dinmicos, en el segundo
se toman como estticos (figura 1).

Saln C: 10 nios

Lectura arriba
del nivel 3 Por qu los nios del saln C tienen un nivel 3 de lectura?

Dos tipos de explicacin: Desarrollo Seleccin

Cmo desarrolla cada Cul es el criterio para


nio su capacidad (Indi- aceptar el ingreso
viduos dinmicos) del nio al saln (Indivi-
duos estticos)

Figura 1. Dos tipos de explicacin para un mismo rasgo.

Nos dice Sober:


La frecuencia de los rasgos de una poblacin puede ser
explicada por la seleccin natural, pero esta no puede
explicar la posesin misma de esos rasgos en dicha pobla-
cin () las explicaciones seleccionistas, a diferencia de
las del desarrollo, no explican hechos que se dan al nivel
de las poblaciones agregando las explicaciones que se dan
Maximiliano Martnez

a nivel individual. La seleccin natural puede explicar por


qu todos los individuos en el saln C leen en un nivel
tres, pero no lo hace mostrando cmo cada uno adquiere
tal capacidad ([1984] 1993, 152).

[25]
I S E L E C C I N N AT U R A L

As, para Sober, el nico criterio para permitir el acceso


al saln C es que el individuo tenga un nivel determinado
de lectura (nivel tres), sin importar cmo adquiri y desa-
rroll tal capacidad, el cual es un asunto completamente
diferente (y el cual puede tener, en cada caso, una respuesta
diferente):
Las dos explicaciones dan cuenta de por qu los indivi-
duos del saln C leen en un nivel tres, pero lo hacen ubi-
cando tal proposicin en diferentes contextos. La historia
del desarrollo nos dice cmo cada individuo adquiere la
habilidad de lectura que tiene. La historia de la seleccin
muestra cmo el saln contiene individuos que leen en
un nivel tres y no individuos con otros niveles de lectura
([1984] 1993, 149)

Hasta aqu he expuesto los principales argumentos que


dan apoyo al enfoque negativo de la seleccin natural. Nos
concentraremos ahora en el enfoque positivo.

6 . L a S e l e c c i n N at u r a l como una Fuerza


C r e at i va
No slo Neander defiende el papel causal-positivo de la se-
leccin natural, Ayala y Gould pueden contarse como im-
portantes partidarios de esta visin. En su monumental The
Structure of Evolutionary Theory Gould afirma:
La Seleccin Natural obviamente se ubica en el centro
de la teora de Darwin, pero debemos reconocer como
su segundo postulado fundamental la afirmacin de que
la seleccin natural acta como la fuerza creativa del
cambio evolutivo. La esencia del darwinismo no puede
residir en la mera observacin de cmo opera la seleccin

 Aunque Gould lo hace, como es de suponerse, por razones muy di-


ferentes a las de Ayala y Neander.

[26]
La seleccin natural y su papel causal
en la generacin de la forma

natural porque generalmente se ha aceptado un papel


negativo para ella, pues elimina al no adaptado y preserva
el tipo (2002, 139).

Gould parece estar corrigiendo a Sober. Por otro lado,


uno de los principales defensores del papel creativo de la
seleccin natural, Ayala, nos dice
La SN ha sido comparada con un filtro que retiene las
escasas mutaciones tiles que aparecen y deja ir a las fre-
cuentes mutaciones dainas. La seleccin natural acta
de esa manera, pero es mucho ms que un mero pro-
ceso negativo, puesto que es capaz de generar novedad
e incrementar la probabilidad de ciertas combinaciones
genticas que de otra manera seran extremadamente
improbables. La seleccin natural es, en este sentido,
creativa (1999, 7)

Usualmente, Ayala (1993, 1999) ilustra dicho papel


creativo, la generacin de la novedad, a partir del siguiente
ejemplo. Escherichia coli es una bacteria que necesita del
aminocido histidina para su crecimiento. Si arrojamos unas
cuantas bacterias a 1 cc de histidina estas se multiplicarn
y tendremos, en un par de horas, de dos a tres billones.
En dicha bacteria, mutaciones espordicas de resistencia al
antibitico estreptomicina ocurren en el orden de uno en
cada cien millones. Si agregamos estreptomicina a nuestras
bacterias, tendremos que slo sobrevivirn de veinte a trein-
ta, las cuales, de nuevo, se multiplicarn y en pocas horas
llegaran a ser de veinte a treinta millones, todas resistentes
al antibitico. As mismo, mutaciones espordicas de Esche-
richia coli con capacidad para crecer sin histidina ocurren
Maximiliano Martnez

en el orden de cuatro en cien millones. Si trasladamos ahora


nuestras bacterias a un medio sin histidina, slo sobrevivirn
unas cien. Estas a su vez se multiplicarn y en unas horas
sern nuevamente de dos a tres billones, todas resistentes a

[27]
I S E L E C C I N N AT U R A L

la estreptomicina y con la capacidad de crecer sin histidina.


De esta manera, mientras que la probabilidad de que las dos
mutaciones ocurran espontneamente en la misma bacteria
es de cuatro en diez millones de billones, la seleccin natural
ha producido bacterias con tales caractersticas en slo dos
pasos. Es en este sentido en que se afirma que la seleccin
es creativa: la seleccin natural produce combinaciones de
genes que de otra manera seran altamente improbables
(Ayala 1999, 8; 1993, 13).

7. El Argumento de Neander
Muy influida por Ayala, Neander (1995a) elabora el siguien-
te argumento para defender la creatividad de la seleccin
natural. Primero, Neander distingue dos tipos de seleccin:
de un solo paso y acumulativa. En una secuencia que genera
resultados al azar y luego escoge uno de ellos (secuencia
Azar/Seleccin), la seleccin de un solo paso puede envol-
ver mltiples repeticiones, aunque estas son aisladas y no
interconectadas entre s:
A$S A$S A$S
Por el contrario, la seleccin acumulativa envuelve ml-
tiples repeticiones interconectadas
(A $ S ) $ (A $ S ) $ (A $ S )
Los resultados de cada tipo de seleccin son muy dife-
rentes, debido a la manera en que opera cada una. En la
seleccin de un solo paso, el resultado de cada secuencia
A/S est aislado de los dems y no altera los probables resul-
tados de las secuencias futuras. En cambio, en la seleccin
acumulativa la secuencia A/S influye y altera los resultados
posibles de las secuencias futuras, pues cada secuencia opera
sobre los resultados de la secuencia previa. Segn Neander,
el enfoque de Sober aplica al primer tipo de seleccin, mas

[28]
La seleccin natural y su papel causal
en la generacin de la forma

no al segundo. El siguiente ejemplo, el cual es una modifi-


cacin ma del ejemplo que usa Neander (1995a, 74), ilustra
la influencia de la seleccin acumulativa en la probabilidad
de ocurrencia de los resultados posteriores. Imagnese que
tenemos una urna que contiene ochenta balotas numeradas
de uno a ochenta. En el fondo de la urna hay ocho hoyos con
los nmeros 10, 20, 30, 40, 50, 60, 70 y 80, en donde, tras
un giro de la urna, deben caer las respectivas balotas cuyos
nmeros concuerden, es decir, la balota con el nmero 10
en el hoyo 10, la 20 en el hoyo 20, etc. La probabilidad de
que, despus de hacer girar la urna, caigan en los ocho ho-
yos las balotas respectivas es extremadamente baja. Podra
uno pasarse la vida intentando una y otra vez sin obtener
xito. Ahora, imagine que, en los mltiples intentos, cada
vez que una balota acertada cae en uno de los ocho hoyos,
esta permanece all de ahora en adelante (no se sale de su
hoyo en los nuevos giros). De esta manera, tras mltiples
giros, la probabilidad de llenar los ocho hoyos con las balotas
respectivas va, paulatinamente, aumentando considerable-
mente (ver figura 2).
Cmo se relaciona este ejemplo con el proceso de
seleccin natural? Segn Neander, la versin de seleccin
natural de Sober tiene como base la seleccin de un solo
paso, en donde la mutacin es seguida de seleccin, e igno-
ra la seleccin acumulativa, cuando la seleccin es seguida
por posterior mutacin o recombinacin. El punto es que,
para Neander, la seleccin natural opera como la seleccin
acumulativa, no como la de un solo paso. En la naturaleza,
un proceso de seleccin precedente puede alterar en gran
medida la probabilidad de ocurrencia de resultados poste-
Maximiliano Martnez

riores (traducidos en frecuencias gnicas subsiguientes).


Esta incidencia de la seleccin natural en los subsiguientes
procesos de seleccin es posible gracias al mecanismo de
la herencia. Neander (1995a, 77), adicionalmente, se vale

[29]
I S E L E C C I N N AT U R A L

80

10 20 30 40 50 60 70 80

79

70

10 20 30 40 50 60 70 80

78

40 70

10 20 30 40 50 60 70 80

77

40 50 70

10 20 30 40 50 60 70 80

Figura 2. Seleccin acumulativa.

del siguiente razonamiento (ver tambin Lewens 2004, 33):


imaginemos que tenemos tres tipos de proto-ojos, G1, G2 y
G3. G3 es levemente mejor que G2 y G2 levemente mejor
que G1. G1 es genticamente ms cercano a G2 que a G3
y G2 se encuentra a la misma distancia gentica de G1 y
G3. Ahora, si en una poblacin de estrictamente individuos
con G1 uno de ellos muta hacia G2, haciendo que tras varias
generaciones el rasgo G2 se fije y desplace a G1, entonces
la seleccin natural, al haber escogido y permitido que se
fijara G2 debido a su mayor grado de aptitud, ha incre-

[30]
La seleccin natural y su papel causal
en la generacin de la forma

mentado enormemente la posibilidad de que aparezca G3


(pues G3 es ms cercano a G2 que a G1). As, en trminos
probabilsticos, la seleccin natural promueve los cambios
en direccin del incremento del diseo adaptativo, siempre
y cuando este incremento implique aumento en la aptitud
de los portadores del rasgo. Es en este sentido que Neander
toma a la seleccin natural como una fuerza creativa.

8 . C a u s a li d a d D e s c e n d e n t e
Podemos conectar el trabajo de Neander con algunas ideas
de causalidad descendente (downward causation), las cuales
pueden reforzar el argumento de la seleccin natural creati-
va (Campbell 1974; Popper [1978] 1997). Campbell (1974,
180ss.), en una discusin con respecto al reduccionismo y
la organizacin jerrquica de la naturaleza en niveles (mo-
lculas, clulas, tejidos, rganos, organismos, poblaciones,
especies, ecosistemas, cada uno de los cuales tiene una
realidad factual y organiza las unidades reales existentes
en el nivel inferior), propone cuatro principios: 1. Todos
los procesos de niveles superiores estn restringidos por y
actan en conformidad con las leyes de los niveles inferio-
res. 2. Los alcances teleonmicos de los niveles superiores
requieren mecanismos y procesos especficos de los niveles
inferiores. 3. La evolucin biolgica encuentra leyes que
no son descritas por las leyes de la fsica y la qumica inor-
gnica, y las cuales no podrn ser descritas en el futuro por
sustitutos de ellos. 4. (Principio de causalidad descendente)
Donde opera la seleccin natural, en un nivel superior de
organizacin, a travs de la vida y muerte de las entidades
Maximiliano Martnez

 Lewens (2004, 33) critica este argumento de Neander, aunque, a mi


modo de ver, no da en el blanco.
 Para un detallado examen de la seleccin natural y la causa probabi-
lstica ver Hodge (1987). Ver tambin Lpez Beltrn (1993).

[31]
I S E L E C C I N N AT U R A L

en dicho nivel, las leyes de este sistema selectivo de nivel


superior determinan en parte la distribucin de los eventos
y sustancias del nivel inferior. Todo proceso en un nivel
inferior de una jerarqua est restringido y acta en confor-
midad con las leyes de los niveles superiores. De acuerdo
con lo anterior, para Campbell, a diferencia de como es
entendida usualmente en las discusiones filosficas y por el
sentido comn, la causalidad es descendente cuando lapsos
substanciales de tiempo (agrupando numerosas generacio-
nes reproductivas) son tomados como un instante.
Popper ([1978] 1997, 34-35), a su vez, nos dice que po-
demos hablar de causalidad descendente dondequiera que
una superestructura afecte causalmente a su subestructu-
ra. Para Popper, la seleccin natural de variantes azarosas
produce un efecto descendente en el organismo concreto,
el cual se puede amplificar mediante una larga secuencia
de generaciones vinculadas por la herencia. Una variante
azarosa se acepta cuando encaja en la estructura del nivel
superior, de otra manera es rechazada.
Ahora, vinculando esta nocin de causalidad descenden-
te con las propuestas de Ayala y Neander, podemos decir que
los eventos que ocurren en un instante t en un nivel superior
determinan las entidades y eventos que aparecern poste-
riormente en el nivel inferior. La seleccin a nivel individual
(nivel superior) determina cul es el material gentico (nivel
inferior) que prevalecer y cual desaparecer. La causalidad
descendente, en este caso, acta a travs de la herencia. Y
es precisamente este tipo de causalidad la que le permite a
la seleccin natural influir en el material sobre el cual apa-
recer la futura variacin, donde ella misma posteriormente
operar. La seleccin natural, al actuar mediante y sobre
la acumulacin de variaciones y selecciones previas, va ca-
nalizando y condicionando las posibles variaciones futuras,
promoviendo una tendencia y direccin para estas ltimas
(direccin adaptativa).

[32]
La seleccin natural y su papel causal
en la generacin de la forma

9 . C o n c l u si o n e s
Aunque en el texto me limit simplemente a delinear al-
gunas ideas para un desarrollo ms detallado en el futuro,
a mi modo de ver, podemos extraer algunas conclusiones
importantes de lo hasta aqu expuesto. Podemos decir que
la seleccin natural es un proceso de dos pasos: generacin
aleatoria de variacin y posterior seleccin (no aleatoria)
de dicha variacin a travs de la replicacin diferencial (en
esto concuerdan las dos visiones, negativa y positiva). Ahora,
volviendo al argumento de Neander, si nos enfocamos en
una secuencia aislada A/S no explicamos la creacin de las
secuencias gnicas que dan paso a las adaptaciones. Por el
contrario, si nos enfocamos en las mltiples relaciones y
alteraciones de numerosas secuencias (herencia/causalidad
descendente) podemos explicar cmo, en este estricto sen-
tido, la seleccin natural crea las adaptaciones.
Por otro lado, lo expuesto aqu trae algunas consecuen-
cias para el debate actual en Filosofa de la Biologa. Por un
lado, se aclara el sentido en que se entiende a la seleccin
natural como fuerza creativa, que capturara (mediante un
mayor refinamiento terico/emprico) la intuicin darwinia-
na al respecto. Por otro lado, la negacin de la seleccin
natural positiva y la consideracin exclusiva de la seleccin
natural negativa facilita la aceptacin y adopcin de explica-
ciones de la variacin y conformacin fenotpica diferentes
y complementarias a la seleccin natural (constreimien-
tos del desarrollo, estructuralismo, auto-organizacin, etc.)
dando paso expedito a la anhelada (en algunos ambientes
acadmicos) integracin evo-devo. As mismo, se abre es-
pacio para un minucioso trabajo exegtico, y as determi-
Maximiliano Martnez

nar exactamente cmo el mismo Darwin entenda el papel


jugado por la seleccin natural en la conformacin de las
adaptaciones (negativo para algunos, positivo para otros).
Por ltimo, se dan los primeros pasos para conformar un
modelo robusto y elegante de seleccin natural que pueda

[33]
I S E L E C C I N N AT U R A L

ser contrastado y comparado con propuestas alternativas


de generacin de la forma orgnica, como las que acabo
de mencionar. Este ltimo punto, as como el primero, los
desarrollo en otro escrito.

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