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El estado de equilibrio es aquel al que llega un sistema despus de cierto tiempo sin
que acten sobre l fuerzas exteriores. A este punto no habr cambios en las
concentraciones, ni en las presiones hidrostticas, ni en los potenciales elctricos. Por
otra parte, el estado estacionario (en el que se encuentran las clulas vivas) es el
estado en el cual la tendencia al escape es diferente en cada compartimiento porque
la concentracin de soluto es diferente en el citosol y medio extracelular y porque
existe una diferencia de potencial elctrico transmembrana.
En el equilibrio la presin hidrosttica del lado de la disolucin (soluto y agua) debe ser
mayor que la del lado del disolvente (slo agua) para que la tendencia al escape del
agua resulte igual en ambos compartimientos. La diferencia de presin hidrosttica
entre el lado que tiene soluto y el lado con disolvente puro se llama presin osmtica.
En los seres vivos las membranas son de permeabilidad selectiva, por eso, para hallar
la presin osmtica se agrega el coeficiente de reflexin (), el cual expresa la
selectividad entre disolventes y solutos, es decir, qu fraccin de soluto no atraviesa la
membrana y su valor est entre 0 y 1 (cuando =1 la membrana es slo permeable al
agua, cuando =0 pasan agua y soluto simultneamente sin presin osmtica). O sea,
que cuando tenga un valor, ese valor ser la parte del total de solutos que no
atraviesan la membrana.
Potencial electroqumico
1. Permeabilidad selectiva
2. Cantidad de aniones (protenas) no difusibles a pH fisiolgico
3. Actividad ATPasa de la bomba Na/K
La membrana de lpidos separa medios cargados, o sea que los medios funcionan
como conductores separados por un condensador con propiedades capacitivas; es
decir, que la bicapa lipdica que conforma la membrana es no conductora. El
condensador depende de la capacitancia (cantidad de cargas que se puedan distribuir
entre las placas en funcin de la diferencia de potencial). Se distinguen a su vez la
capacitancia efectiva y especfica que dependen de la constante dielctrica, distancia
entre las placas y rea del capacitor (este ltimo slo en el caso de la efectiva).
Normalmente se trabaja con clulas esfricas, cuya rea se calcula: A = 4 . r2. La
capacidad de las membranas de clulas excitables es del orden de 1F.cm-2.
Analizando cmo cambia la corriente en funcin del tiempo se puede observar que
esta comienza a pasar de igual forma por ambas ramas (resistiva y capacitiva) con un
valor constante. Ms adelante, el condensador comienza a cargarse generando una
diferencia de potencial mayor en esta rama y menor en la rama resistiva porque pasa
menos corriente. En el momento en que el condensador est completamente cargado,
la corriente se hace 0 y pasa toda por la resistencia, obtenindose el valor mximo del
V, que est dado por Vmx = Rm. I, porque el potencial de membrana se iguala al
de reposo. Cuando se apaga el pulso de corriente, las cargas acumuladas en la clula
durante el suministro de la corriente siguen saliendo, generando una intensidad
capacitiva opuesta a la capacitiva durante el pulso; estas cargas del condensador
pasan a la resistencia.
Constante de tiempo: tau es la constante de tiempo que est en relacin con el tiempo
que demora en cargarse por completo el condensador.
Cuando hay pulso de corriente, esta describe una funcin exponencial decreciente
para la capacitiva y una co-exponencial para la resistiva. En cada rama, la corriente se
calcula: IC (t) = I0 . e-t/tau y IR (t) = I0 . (1 e-t/tau). Si se grafica el cambio de potencial (V)
en funcin del tiempo se puede observar que las curvas tienen la misma forma que el
grfico de IR = f(t).
Para calcular tau grficamente para la rama resistiva cuando hay pulso de corriente:
1. t=tau
2. IR (t) = I0 . (1 e-t/tau) = I0 . (1 e-1) = I0 . (1 0,37) = I0 . 0,63
Este ltimo valor indica que cuando pas tau, el 63% de la corriente est pasando por
la rama resistiva. Se calcula el 63% del valor mximo de I0 y se corresponde con el eje
del tiempo, averiguando as, el valor de tau.
Como condicin general se puede decir que tau se puede estimar como el tiempo
necesario para que el 63% de la corriente circule por la resistencia y el 37% circule por
la capacidad. El tiempo necesario para llegar a un Vmx es 5tau as como tambin
es 5tau el tiempo necesario para volver al reposo luego de apagado el pulso.
La difusin simple es el transporte neto de una sustancia sin carga neta desde la zona
ms concentrada a la zona ms diluida de una disolucin. Este tipo de difusin se
basa en el movimiento browniano.
Electrodifusin libre es el transporte neto de un ion desde una zona con mayor
potencial electroqumico a otra con menor (tendencia al escape).
El ltimo caso de transporte pasivo es la difusin facilitada, donde los flujos netos
ocurren a favor del gradiente de concentracin. Por encima de cierto nivel de
concentracin de la sustancia, el flujo alcanza un valor constante (cintica de
saturacin). El transporte de una sustancia por este tipo de difusin, no ocurre a travs
de toda la superficie de la membrana, sino que la sustancia interacta con sitios
denominadas estructuras de transporte o transportadores, las cuales no abandonan
la membrana nunca e interacta con la sustancia (sustrato) como una reaccin
enzimtica. El flujo es mximo cuando todos los sitios del transportador estn
ocupados por el soluto (saturacin).
Bomba de Na+/K+
Slo existen dos clases de ATPasas del transporte: ATPasas tipo F0F1 y E1E2. El
transporte activo de Na+ y K+ est mediado por una ATPasa del tipo E1E2 llamada
Na+/K+ ATPasa, debido a que esta protena transmembrana pasa por diferentes
conformaciones con la hidrlisis de ATP para sacar o entrar los diferentes iones.
Las posibles conformaciones de la bomba son E1 y E2, pero tienen entre medio, un
estado ocluido o estado de transicin. En primer lugar la bomba se abre al interior
(conformacin E1) y muestra 3 sitios activos para el sodio y uno para ATP con Mg.
As, el ATP fosforila a la bomba provocndole un cambio de conformacin que la lleva
del estado E1 al estado ocluido. Del estado ocluido, la bomba pasa a E2, que es
abierto hacia el exterior, perdiendo afinidad por el sodio y generando afinidad por el
potasio, el cual una vez unido a la bomba hace que se libere el fosfato y la bomba
pase al estado ocluido. Finalmente, a bomba vuelve a E1 y abrindose al interior
liberando las 2 molculas de potasio que obtuvo del medio exterior.
En cada ciclo la bomba saca 3 Na+, entra 2 K+ con la hidrlisis de 1 ATP. Esto
significa que realiza el movimiento neto de una carga positiva hacia el exterior celular,
lo que le da la caracterstica de ser electrognica.
La bomba se puede inhibir con ouabana, que es un esteroide con accin cardiotnica.
La inhibicin de la bomba afecta al transporte activo y produce acumulacin de sodio
en el interior celular (despolarizacin del potencial de membrana), por lo cual aumenta
el volumen celular.
Canales inicos
1. Por voltaje: estos canales tienen un sector que funciona como sensor de los
cambios en el potencial de membrana.
2. Por unin de ligando: molcula (ligando) se une al canal y cambia su
conformacin (apertura y cierre de compuertas).
3. Mecnico: reestructura de otra molcula provoca estiramiento del canal.
Los canales inicos son protenas a travs de las cuales se forma un poro central, en
cuyo interior se encuentran subunidades. La subunidad , ubicada en la parte central
del poro, mientras que las otras se dirigen hacia el lado citoplasmtico y son auxiliares.
La subunidad est compuesta por cuatro dominios (I a IV) formada por 6 segmentos
transmembrana hidrfobos (S1 a S6). El segmento S4 constituye el sensor de voltaje,
constituido por una cadena de aminocidos cargados positivamente (arginina y lisina)
y cuya funcin es la de moverse generando corriente de apertura de compuertas
cuando se detecta una diferencia de potencial.
En el caso del canal de sodio, la regin entre los dominios III y IV se forma el sector de
inactivacin (compuerta de inactivacin), con forma de bola y cadena cuya funcin es
bloquear la parte interna del canal para impedir el flujo inico.
Corrientes de compuerta
El canal de sodio tiene dos compuertas, la de activacin, que se abre frente a una
despolarizacin, y la de inactivacin que se cierra frente a una despolarizacin. Por
otra parte, el canal de potasio tiene slo una compuerta, de activacin, que tambin
tiende a abrirse ante una despolarizacin (aunque ms lentamente que la de sodio).
Las clulas nerviosas y musculares son clulas excitables. Esto significa que tienen la
capacidad de cambiar rpida y transitoriamente su potencial de membrana en
respuesta a un estmulo de intensidad adecuada y de que dicho cambio se transmita
en forma de una onda de amplitud constante (potencial de accin).
En las fibras mielnicas, las corrientes de los iones durante el Pa fluyen a travs de los
ndulos de Ranvier (uno por milmetro de fibra). El PA se evidencia slo en estos
ndulos, por eso se denomina corriente saltatoria. La propagacin es ms rpida que
en fibras amielnicas.