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Memória e Aprendizagem PDF
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Memria e Aprendizagem
Rodrigo Pavo
Laboratrio de Neurocincias e Comportamento
rpavao@gmail.com
Figura 1 Sinapses axo-somtica (esquerda) e axo-axnica (direita). A atividade do boto
axonal B pode modular a liberao de neurotransmissores do boto terminal A (modificado de
Carlson, 1998).
Em seu livro Principles of Psychology, William James (1890) denominou esses tipos
de memria como (1) memria consciente primria e (2) memria consciente secundria,
respectivamente. Alm disso, esse autor mencionou tambm, em captulos distintos,
habilidades / hbitos, envolvendo experincia no consciente. Curiosamente, essas idias
foram ignoradas at a dcada de 1960.
No incio do sculo XX, o fisiologista russo Ivan Pavlov e o psiclogo americano
Edward Thorndike, descreveram, respectivamente, o Condicionamento Clssico, em que
um animal aprende a associar dois estmulos (e.g., som de campainha a apresentao de
comida) pela sua apresentao contgua, e o Condicionamento Operante em que o animal
aprende a associar uma resposta motora a uma recompensa e uma segunda resposta a
uma punio.
Esses paradigmas estabelecidos por Pavlov e Thorndike influenciaram de modo
decisivo uma escola de pensamento denominada Behaviorismo, que almejava tornar a
psicologia uma cincia objetiva, baseada na observao de comportamentos,
desprezando conceitos como pensamento, imaginao, conscincia ou mente, que eram
consideradas entidades subjetivas, no passveis de abordagem experimental. A histria
do Behaviorismo pode ser contada por seus conflitos com outras escolas de pensamento,
como sua disputa com a Psicologia Clnica, em que os behavioristas criticavam os
psicanalistas por uma suposta falta de controle experimental e de embasamento lgico e
cientfico. Os behavioristas defendiam que deve-se estudar as relaes entre os estmulos
apresentados e as respostas geradas.
Uma escola alternativa de pensamento tambm baseada nos estudos iniciais de
Pavlov e Thorndike, denominada Cognitivismo, investigava no apenas como estmulos
geravam reaes, mas tambm os processos no observveis diretamente, mas que
intervm entre o estmulo e a resposta. Essa escola de pensamento admite a flexibilidade
do comportamento animal, incluindo conceitos como representao, criao, inteligncia,
memria e ateno, conceitos no admitidos pelo behaviorismo por no serem restritos
relao entre estmulos e respostas.
O cognitivista Edward Tolman (1948) defendeu a idia de que ratos arquivam em sua
memria uma representao espacial do ambiente, um mapa cognitivo, que permite a
orientao flexvel no ambiente, inclusive encontrar atalhos nunca percorridos, mas
dedutveis a partir do mapa cognitivo. Na esteira dos etologistas, Cooper e Zubek (1958)
realizaram estudos sobre as relaes entre os comportamentos inatos e aprendidos (ver
Figura 5).
Fisiologia do Comportamento
Figura 5 Ratos de uma mesma populao inicial, que apresentavam diferentes nveis
de desempenho em uma tarefa envolvendo a aprendizagem de um labirinto foram cruzados
por geraes sucessivas, gerando uma linhagem burra e uma linhagem brilhante no
desempenho dessa tarefa. Em seguida, esses animais foram expostos a trs condies
ambientais distintas, envolvendo (1) crescimento em ambiente empobrecido (gaiola com
animais isolados), (2) crescimento em ambiente padro (caixa com um pequeno grupo de
animais), e (3) crescimento em ambiente enriquecido (caixa grande, com muitos animais,
brinquedos etc). Os animais das linhagens burra e brilhante crescidos em ambientes
empobrecido ou enriquecido exibiram desempenho equivalente. Diferentemente, animais
dessas duas linhagens crescidos em ambiente padro exibiram marcada diferena de
desempenho; o desempenho dos animais da linhagem brilhante foi marcadamente melhor.
Em outras palavras, a diferena existe apenas condio padro de criao. Os autores
concluram que tanto fatores inatos como ambientais influenciam o comportamento
(modificado de Cooper e Zubek, 1958).
Figura 7 Experimentos de Shashoua (1985) envolvendo aprendizagem em peixes dourados
(para detalhes ver o texto) (modificado de Shashoua, 1985, e Xavier, 2004).
Em outro teste, Shashoua (1985) injetou valina marcada com hidrognio radioativo
(valina-H*) no ventrculo enceflico de animais que ficaram por 4h com o flutuador, ou
valina marcada com carbono radioativo (valina-C*) no ventrculo de animais que no foram
Fisiologia do Comportamento
Figura 8 Franz Gall e um mapa frenolgico.
Figura 9 Esquema representativo de redes neurais de Hebb. Os pontos pretos so os
neurnios e as linhas so as conexes. A rede tem uma organizao inicial como representado em
(A); ao receber um estmulo, ativada (B); esse estmulo pode ser apresentado repetidas vezes, ou
pode ter reverberado nessa rede, de modo que as conexes entre os neurnios so fortalecidas (C e
Fisiologia do Comportamento
D); ento, um estmulo mais fraco ou mesmo incompleto, mas que mantenha algumas das
caractersticas do inicial (D) capaz de ativar a rede fortalecida (E) (modificado de Bear, 2002, e de
Helene e Xavier, 2007b).
Figura 10 O paciente H.M. teve parte do lobo temporal medial removido bilateralmente
(poro cortical, amgdala e hipocampo). A amnsia exibida por H.M. era antergrada (ele era
incpaz de formar novas memrias) e retrgrada, neste ltimo caso, temporalmente graduada
(lembranas da juventude e de eventos ocorridos at 2 anos antes da cirurgia foram preservados,
mas as lembranas so gradualmente prejudicadas at o momento da cirurgia (modificado de Bear,
2002 e Xavier, 2004).
Fisiologia do Comportamento
possvel fazer uma comparao, que poderia ser interpretada como provocao,
entre a Frenologia do sculo XIX e o modelo de memria atual. Apesar de um pouco
agressiva, essa comparao til, pois estimula a interpretao de que os modelos so
aproximaes incompletas que nos ajudam entender a realidade (ver
http://fisio.ib.usp.br/fisioteorica). De fato, algumas limitaes do modelo de memria podem
ser apontadas, como no levar em conta a dramtica plasticidade do sistema nervoso e a
clara inspirao nos equipamentos eletrnicos.
O primeiro aspecto pode ser evidenciado pelo estudo realizado por Leah Krubitzer
(1998) sobre a estrutura cortical de gambs. O crtex de um gamb adulto normal exibe
uma estrutura como a representada na Figura 11 (esquerda); se nos estgios fetais o
animal submetido remoo parcial do crtex, seu crtex adulto exibir estrutura
bastante diferente da do gamb normal (Figura 11, direita). Isso mostra que estruturas
relacionadas com determinados tipos de processamento podem assumir funes distintas
(o animal lesado apresenta uma reorganizao generalizada do sistema, no limitado a
prejuzo no processamento visual). Assim, uma interpretao alternativa a dos correlatos
antomo-funcionais obtidos dos estudos envolvendo leses de que o sistema lesado
funcione de modo distinto, no limitado ao prejuzo naquela funo.
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