E.E.M.

ABDON BATISTA

VINICIUS DE OLIVEIRA BATISTA

TURMA 302

RESENHA DO LIVRO - A ORIGEM DAS ESPCIES

CHARLES DARWIN

JARAGU DO SUL
2016
 INTRODUO

Neste trabalho ser apresentado o livro de Charles Darwin, a origem das espcies. No qual
Darwin relata sobre a sua viajem pela Amrica do sul abordo do navio HMS beagle, em busca
de descobrir a origem de muitas espcies e explicando processos como a seleo natural que
explica a sobrevivncia dos seres vivos mais favorecidos.
 DESENVOLVIMENTO

ContedoEditar
IntroduoEditar

A transmutao das espcies, popularizada pelo livro Vestiges of the Natural History of Creation.

Darwin comea por falar da importncia de sua viagem ao redor do mundo a bordo
do navio HMS Beagle, principalmente suas observaes sobre a distribuio das
espcies na Amrica do Sul e as relaes geologicas dos habitantes atuais e
passados desse continente. Darwin tambm menciona a importante contribuio
de Alfred Russel Wallace, co-descobridor do mecanismo da seleo natural, e a
apresentao conjunta desse mecanismo na Sociedade Lineana de Londres
por Charles Lyell e Joseph D. Hooker em 1858. Darwin critica o livro Vestiges of the
Natural History of Creation, um best-seller publicado anonimamente em 1844, que
falava da transformao das espcies, mas que no apresentava uma explicao
para tais mudanas. Darwin ressalta que A Origem das Espcies somente um
resumo de suas ideias.
"No tenho dvidas de que a viso que a maioria dos naturalistas possui, e
que eu previamente tambm tinha, de que cada espcie foi criada
independentemente, errnea. Estou totalmente convencido de que as
espcies no so imutveis; mas que aquelas que pertencem ao que
chamamos do mesmo gnero so descendentes diretas de alguma outra
espcie, geralmente extinta, da mesma forma que as variedades
reconhecidas de qualquer espcie so descendentes daquela espcie. Alm
disso, estou convencido que a Seleo Natural o meio principal, mas no
exclusivo, de modificao."
Captulo I Variao no estado domsticoEditar
Ver artigo principal: Seleo artificial

Diferentes variedades domsticas so produzidas pelo homem atravs da seleo, a partir

da variao individual das espcies.
H mais variao no estado domstico do que no estado selvagem.
O processo pelo qual ocorre a domesticao de espcies e a seleo das caractersticas de
interesse extremamente lento e gradual.
A pomba Columba livia ilustrada por John Gould.

Darwin j suspeitava que os gametassofressem ao de fatores geradores de

variabilidade. Apoiava esse ponto de vista nas observaes de alteraes nos
aparelhos reprodutores de alguns animais em cativeiro. Porm, ele percebeu que
havia mais variao no estado domstico que no estado selvagem. Enunciou
tambm que o hbito influenciava as caractersticas presentes nos organismos, que
alguns caracteres sofriam reverso ao estado ancestral quando os indivduos
retornavam ao estado selvagem e que alguns caracteres apareciam sempre de
forma correlacionada nos indivduos, mesmo entre caracteres sem muita relao
morfofuncional (como o aumento nos tamanhos do bico e dos ps em pombos).
Alguns trabalhos da poca defendiam que as espcies e raas de cada animal
domstico descendem de vrias espcies ancestrais, uma para cada espcie ou raa
atual. Darwin acreditava que uma ou poucas espcies teriam dado origem as
espcies atuais, pois considerava pouco provvel que todos aqueles ancestrais das
espcies atuais tivessem se extinguido simultaneamente e sem deixar registros. Ele
salientou tambm a dificuldade de povos semi-civilizados realizarem vrias
domesticaes bem sucedidas. O modelo escolhido para embasar seu raciocnio foi
o pombo e suas diversas variedades.[3] Ele acreditava que todas as raas
descendiam de apenas uma nica espcie selvagem, a pomba-das-rochas (Columba
livia), e observou isso tambm atravs de cruzamentos entre as vrias linhagens de
pombos, onde algumas caractersticas ancestrais vinham tona nas geraes
descendentes.
Alm disso, Darwin comentou que nem todas as caractersticas eram adaptativas
nas raas domsticas, mas selecionadas pelo homem para seu prprio benefcio.
Porm, salientou que apenas nos ltimos tempos a seleo tornou-se uma prtica
metdica, sendo que antes disso no passava de um hbito inconsciente de
escolher os indivduos com as caractersticas mais interessantes. Darwin j
percebia a influncia do tamanho populacional na oferta de variabilidade das
caractersticas a serem selecionadas e afirmava que o processo pelo qual ocorria a
domesticao de espcies e a seleo das caractersticas de interesse era
 extremamente lento e gradual. As ideias centrais contidas nesse captulo
continuam atuais, apesar dos grandes progressos em relao ao entendimento dos
mecanismos pelos quais esses processos acontecem.[4]
Captulo II Variao na naturezaEditar
Ver artigo principal: Espcies e Especiao

Existe um contnuo de variao na natureza e as variedades tm as mesmas caractersticas

gerais que as espcies, no podendo sempre as distinguir facilmente.
As menores diferenas entre as variedades tendem a aumentar at se transformarem nas
grandes diferenas entre espcies.

No devo aqui discutir as vrias

definies que foram dadas ao
termo espcie. Nenhuma definio
ainda satisfez todos os naturalistas;
ainda assim, todo naturalista sabe
vagamente o que ele quer dizer
quando fala de uma espcie.

Os tentilhes de Galpagos ilustram quo vaga e arbitrria a distino entre espcies e variedades.

Embora Darwin tenha dado sua obra o ttulo "A Origem das Espcies", neste
captulo ele demonstrou sua postura descrente em relao a este conceito. A
exemplo disso, mencionou que diferentes taxonomistasatribuem um nmero
diferente de espcies a um mesmo gnero, de modo que o grau de variabilidade
que permite conferir o status de variedade ou espcie subjetivo. A inexistncia de
um critrio infalvel para distinguir espcies de variedades mais pronunciadas
tambm observada atravs de gneros maiores, que frequentemente possuem
espcies com reduzida quantidade de diferenas entre si, assemelhando-se ao que
seriam classificadas como variedades de certas espcies includas em gneros
menores. H mais variao nas espcies:
1. comuns, de distribuio geogrfica maior e mais difundidas dentro de uma mesma rea,
pois os indivduos da espcie esto sujeitos a diferentes condies fsicas e porque entram
em concorrncia com diferentes seres orgnicos;
2. de gneros maiores em cada habitat, porque supe-se que onde se formaram muitas
espcies do mesmo gnero, muitas continuaro a se formar, pois se "a fabricao de
espcies foi muito ativa, deve-se ainda encontrar a fbrica em movimento".
 Esta variao, ainda que seja de pequeno interesse para o taxonomista, de
extrema importncia para a teoria da evoluo, pois ela fornece a matria-prima
para que a seleo natural atue e as acumule, originando o que denominamos de
variedades, subespcies e, finalmente, espcies.

Atualmente, o conceito de espcie ainda est sujeito a diferentes entendimentos e

interpretaes, dependendo, inclusive, do grupo de organismos
considerado.[5] Apesar disso, a entidade que chamamos de espcietem sido
considerada real pela maioria dos bilogos.
Eu vejo o termo espcie como
arbitrariamente atribudo, por razo
de convenincia, a um grupo de
indivduos muito semelhantes entre si
e que no difere essencialmente do
termo variedade, que dado a
formas menos distintas e mais
flutuantes.

Captulo III Luta pela existnciaEditar

Ver artigo principal: Sobrevivncia do mais apto

A luta pela existncia a causa de toda a variabilidade existente entre as variedades

biolgicas, as espcies, os gneros ela que explica como variedades se transformam em
espcies distintas e como os txons de maior nvel hierrquico so formados.
Essa explicao est diretamente relacionada ao processo de seleo natural.

A obra de Thomas Robert Malthus sobre o crescimento populacional inspirou tanto Darwin
quanto Alfred Russel Wallace a pensar na luta pela sobrevivncia.

O pensamento do Darwin acerca desse fato para ele indubitvel a luta pela
existncia comea quando ele observa o grande potencial bitico de todas as
espcies de seres vivos. Qualquer organismo capaz de produzir uma
descendncia muito numerosa, a ponto de as populaes tenderem a aumentar
muito em pouco tempo. No entanto, o que se observa na natureza que tais
populaes no variam muito em tamanho estando o ambiente em equilbrio.
Se as populaes em condies naturais no variam muito em tamanho, espera-se
que vrios dos novos indivduos acrescidos a essas populaes no cheguem a
sobreviver at a fase adulta. Deve haver, ento, entre eles uma luta pela existncia
 e apenas aqueles mais adaptados ao ambiente onde vivem conseguiro se
reproduzir e passar essas caractersticas para frente.

Outra observao importante de Darwin acerca das populaes na natureza a

grande variabilidade entre os indivduos, mesmo para aqueles pertencentes
mesma espcie. Se, por acaso, numa populao qualquer surgir uma variao
vantajosa, por menor que seja, essa variao fornecer a seus portadores uma
maior chance de sobrevivncia.

Levando em considerao que apenas aqueles seres portadores das caractersticas

mais adaptativas conseguiro chegar fase adulta e se reproduzir, cada vez mais
as novas geraes acumularo variaes vantajosas para viver naquele ambiente
especfico. Populaes separadas, vivendo em ambientes diferentes, podero com
o tempo se transformar em espcies, em decorrncia da acumulao de diferentes
caractersticas.

Darwin chama a ateno para a grande complexidade das relaes entre os seres
vivos, mostrando que a luta pela existncia no representa apenas uma competio
direta entre indivduos que exploram os mesmos recursos, consistindo de
interaes bem mais complexas.

Quando se lana ao ar um punhado

de penas, todas cairo no cho de
acordo com leis muito bem definidas:
quo simples esse problema
comparado com o da ao e reao
das incontveis plantas e animais que
determinaram, no decorrer dos
sculos, os nmeros proporcionais e
os tipos de rvores que crescem hoje
nas runas indgenas!

Captulo IV Seleo NaturalEditar

Ver artigo principal: Seleo natural

Diagrama representando o princpio da divergncia das espcies, nica figura da edio original de A
Origem das Espcies.

Indivduos dotados de alguma vantagem teriam maior probabilidade de sobreviver e

reproduzir seu tipo.
 Mudanas nas condies de vida so favorveis seleo natural, porque criam condies
propcias para o surgimento de variaes vantajosas.

a essa preservao das variaes

favorveis e eliminao das variaes
nocivas que dou o nome de Seleo
Natural.

Analisando a seleo artificial, Darwin comeou a questionar que isso tambm

poderia acontecer na natureza, e passou a observar diversos casos onde a seleo
natural se aplica. Darwin afirmou que assim como o homem selecionava
caractersticas nas produes domsticas, a natureza agiria dia a dia, agindo sobre
toda variao surgida, mesmo a mais insignificante, rejeitando a nociva,
preservando e ampliando o que for til, trabalhando de modo lento e
imperceptvel, no sentido de aprimorar os seres vivos no tocante s suas condies
de vida orgnicas e inorgnicas. Desta forma, Darwin prope que na natureza os
indivduos dotados de variaes vantajosas tm mais chances de vencer na luta
pela sobrevivncia e de legar aos seus descendentes as mesmas variaes, as quais
tornam-se mais comuns em geraes sucessivas de uma populao de organismos,
enquanto as variaes desvantajosas ou nocivas tornam-se menos comuns. Quanto
s variaes que no so vantajosas nem nocivas, Darwin explica que elas no so
afetadas pela seleo natural, permanecendo como uma caracterstica oscilante,
tais como as que talvez se possam verificar nas espcies denominadas polimorfas.
Na poca em que props a seleo natural, Darwin s podia observar que existiam
variaes e que algumas destas eram herdadas, mas nunca pode explicar
corretamente o processo. Isto s foi possvel com o desenvolvimento
da gentica moderna na primeira metade do sculo XX. Mesmo sem entender de
onde surgiam as variaes, um dos maiores avanos na teoria evolutiva de Darwin
foi a compreenso dos mecanismos de hereditariedade, que o naturalista
considerava central, mas que desconhecia.
Segundo Darwin, as diferenas individuais seriam a matria prima para o
surgimento das variaes, e um alto grau de variabilidade hereditria e
diversificada seria um campo favorvel atuao da seleo natural. Quanto mais
abundante for uma espcie, maior a probabilidade de produzir variaes
favorveis que sero selecionadas.

A seleo natural conduziria divergncia dos caracteres, o que em longo prazo

pode levar a formao de novas espcies, e extino completa das formas
intermedirias e imperfeitas. A seleo natural tambm seria capaz de modificar
um dos sexos no que se refere s suas relaes funcionais com o sexo oposto, e a
isso Darwin chamou de seleo sexual. As diferenas entre machos e fmeas da
mesma espcie seriam causadas pela seleo sexual.
Captulo V Leis da VariaoEditar
Os principais componentes da variao so os efeitos das condies externas, os efeitos do
uso e desuso, aclimatao e a correlao de crescimento.
A variao um processo lento e de longa durao.
Darwin tinha a conscincia de que muito pouco se sabia sobre as leis que geravam
variao entre os seres vivos. Contudo, inferiu que tais leis poderiam produzir
tanto pequenas diferenas entre indivduos da mesma espcie, quanto grandes
diferenas existentes entre gneros. As caractersticas especficas que se
diferenciam depois que as espcies de um mesmo gnero se separaram de seu
antepassado comum so mais variveis que do que as caractersticas genricas
herdadas anteriormente e que ainda no se diferenciaram.

Variao na forma do crnio de pombos.

A variabilidade geralmente est relacionada ao hbito de vida de cada espcie

durante vrias geraes sucessivas. Darwin discute os efeitos do uso e desuso, que
ele pensava "no haver dvida de que uso nos animais domsticos refora e
desenvolve certas partes, e que o desuso as atrofia, e que tais modificaes eram
passadas s geraes futuras" e que este fato tambm poderia ser aplicado na
natureza. Ele aceitava uma verso da herana dos caracteres adquiridos (que, aps
sua morte passou a ser chamado Lamarckismo), porm, afirmava que algumas
mudanas que foram comumente atribudas ao uso e desuso, tais como a perda de
asas funcionais em alguns insetos, poderiam ser produzidas pela seleo natural.
Em edies posteriores de A Origem das Espcies, Darwin expandiu o papel
atribudo herana de caracteres adquiridos. Ele tambm admitiu ignorncia da
fonte de variaes herdadas, mas especulou que poderiam ser produzidas por
fatores ambientais.
O problema da no aceitao da teoria darwiniana por parte de cientistas obrigou
Darwin a utilizar-se das ideias de Lamarck quanto adaptao ao meio. Sua teoria,
no entanto, passaria a ser aceita pelo meio cientfico apenas no sculo XX, depois
das descobertas de Mendel acerca da transmisso hereditria de caracteres. Hoje,
sabe-se que a variao em populaes surge aleatoriamente atravs de mutao e
recombinao gentica e a seleo natural a responsvel por fix-las ou no. Os
genes mutantes determinam novas caractersticas nos organismos e podem ou no
ser teis aos indivduos que as possuem face ao ambiente em que vivem. Quando
teis prevalecem e so transmitidas aos descendentes, acumulando-se e
contribuindo para o aparecimento de novas espcies. J a recombinao gentica
resulta em novos arranjos de genes e gerao de indivduos com caractersticas
diferentes que sero selecionadas.
Captulo VI Dificuldades da teoriaEditar
Neste captulo Darwin levanta pontos que poderiam tornar falha a sua teoria, no
entanto, ele no acredita que tais objees possam ser fatais. As principais
dificuldades e objees tratadas neste captulo so:
 Uma vez que as espcies descendem de outras, por que no se encontram numerosas
formas de transio na Natureza?
Como acreditar que a Seleo Natural pode produzir, de um lado, rgos de pequena
importncia e, de outro lado, rgos de grande perfeio e complexidade?

Fssil de Archaeopteryx lithographica do Jurssico, uma forma de transio dos dinossauros para
as aves.

A extino e a Seleo Natural andam juntas, os organismos que se tornam mais

aperfeioados entram em competio com os menos favorecidos e assim, podem
elimin-los. Dessa forma, se considerarmos que toda espcie descende de alguma,
pelo processo de aperfeioamento, tanto os ancestrais quanto as variedades j
deveriam ter sido exterminadas. De acordo com essa teoria deveria existir um
nmero grande de formas intermedirias. Darwin aponta que essas formas
intermedirias so muito escassas principalmente devido imperfeio do registro
geolgico, j que so necessrias condies favorveis e tempo adequado para que
os fsseis sejam formados, tratando-se de um processo raro.

Seria inconcebvel supor que o olho, sendo um rgo altamente aperfeioado, seja
formado por seleo natural. Darwin conclui que, se modificaes benficas
acontecerem neste rgo de forma gradual e sucessiva, sendo estas variaes
passadas por hereditariedade, no haver problema em acreditar que rgos
perfeitos e complexos so o resultado de um processo de seleo natural. Tambm
podem acontecer alteraes simultneas, desde que sejam lentas e graduais.
Darwin bem enftico quando diz no ser possvel comprovar a existncia de um
rgo complexo sem ser formado por meio de pequenas modificaes, sucessivas e
numerosas. Ele infere que existam modos de transio observando a existncia de
dois rgos distintos que possuam a mesma funo. O surgimento de transies
pode ter sido facilitado pela necessidade de especializao de um rgo que
realizasse ao mesmo tempo diversas funes, ou de dois rgos que realizassem
simultaneamente a mesma funo, com um deles assumindo gradualmente a
responsabilidade total da mesma, enquanto o outro aos poucos perderia sua
funo auxiliar. Isso aconteceu com a bexiga natatria que, inicialmente, era
utilizada para flutuao, mas que era capaz de realizar trocas gasosas.
Posteriormente a seleo natural atuou neste rgo j existente e h indcios de
que este tenha se tornado o pulmo nos vertebrados superiores.

Darwin teve dificuldades em explicar a origem de rgos que aparentemente so

pouco importantes e que so afetados pela seleo natural, uma vez que a seleo
atuando no sentido de preservar indivduos que possuem caractersticas
vantajosas e eliminando indivduos que possuem alguma caracterstica
desvantajosa, no teria como agir em estruturas muito simples que a princpio
parecem no conferir benefcio algum ao indivduo. Ele salientou que mesmo nos
dias atuais, no sabemos muito a respeito da "economia natural" dos seres vivos e
no temos como concluir quais caractersticas conferem maior ou menor
importncia; rgos que hoje parecem ser insignificantes, podem ter sido de
grande finalidade para um antigo ancestral. Alm disso muitas estruturas
existentes e que no possuem nenhuma relao direta com os hbitos de vida
atuais de determinadas espcies, esto ali por serem passadas atravs da
hereditariedade, ou seja, por estarem presentes nos ancestrais e nestes conferir
alguma vantagem.

A teoria da seleo natural, como nos mostrou Darwin, permite que

compreendamos o significado da frase considerada como um velho axioma da
Histria Natural: Natura non facit saltum, a natureza no procede a saltos, pois a
seleo natural s pode agir tirando proveito de variaes ligeiras e sucessivas, de
forma lenta e gradual.
Captulo VII InstintoEditar
Ver artigo principal: Instinto

Darwin considerava o instinto de abelhas construtoras de favos como um notvel exemplo de eficincia
na natureza.

Segundo Darwin, os instintos e os hbitos so comparveis apesar de possurem

origem diferente. A semelhana entre o que foi originalmente um hbito e que hoje
um instinto muito grande, tornando algumas vezes difcil distinguir um do
outro. Suas aes funcionam em uma espcie de ritmo e so praticadas de forma
inconsciente e em sentido contrrio a vontade consciente. O Instinto ao contrrio
do hbito uma ao que no demanda de prtica e raciocnio para ser executada.
uma aptido inata em relao a aes particulares. So padres herdados de
respostas a certos tipos de situaes. uma tendncia natural ou uma atividade
automtica e espontnea. J os hbitos por sua vez so aes, regras sociais ou
 aptides adquiridas que surgem pela experincia e prtica prolongada para
reproduzir certos atos.

Os instintos so importantes para o bem estar das espcies. Atravs deles

inmeras estratgias so criadas na tentativa de aumentar a chance de
sobrevivncia dos animais. Sob condies de vida modificadas, pequenas
modificaes (variaes) nos instintos surgem. E essas modificaes quando
benficas para as espcies, sero conservadas e preservadas pela ao contnua da
Seleo Natural. A todo esse processo que se deve a origem dos instintos mais
complexos. Os instintos podem ser classificados em duas categorias:

Domsticos so aqueles onde as tendncias naturais (qualidades mentais) dos animais so

profundamente modificadas em funo da domesticao (cativeiro, hbito e seleo
metdica contnua). So menos estveis que os instintos naturais, por serem afetados por
uma seleo menos rigorosa e por serem transmitidos h um curto intervalo de tempo sob
condies de vida menos estabilizadas. Seu alto grau de hereditariedade se d em virtude
do cruzamento de diferentes raas.
Naturais, como o prprio nome diz, so aqueles em que o animal age de acordo com a sua
natureza e, portanto sem a influncia do cativeiro hbito e seleo metdica. Neste caso as
tendncias naturais dos animais so mantidas. E os instintos s sero modificados atravs
da interao entre os animais e destes com o meio.

Dentre os instintos naturais Darwin aponta o instinto de abelhas construtoras de

favos como sendo o mais notvel exemplo na natureza, onde as abelhas conseguem
construir favos em formatos e dimenses corretas para permitir o armazenamento
da maior quantidade de mel com o mnimo de gasto de energia possvel. Esse
instinto teria sido selecionado pois o enxame que gastasse menos mel para formar
os favos seria beneficiado e transmitiria esse instinto por hereditariedade, e seus
descendentes teriam maiores chances de enfrentar com sucesso a luta pela
existncia.

Um dos fatos que Darwin considera uma forte objeo a sua teoria a existncia de
insetos sociais estreis. A impossibilidade das formigas estreis transmitirem suas
caractersticas para seus descendentes parecia no se conciliar com a teoria da
seleo natural. Darwin conclui que essa caracterstica tenha sido tenha til para a
comunidade, por isso, os machos e fmeas fecundos passavam aos seus
descendentes fertis a tendncia de produzir uma classe de membros da sociedade
estreis.

Portanto, para Darwin hbitos e instintos sofrem constantemente ao da seleo

natural podendo ser transmitidos por hereditariedade aos seus descendentes lhes
conferindo uma maior vantagem na luta pela existncia.

Captulo VIII HibridismoEditar

Ver artigo principal: Hbrido (biologia)

Origem da esterilidade: como no traz vantagens para o indivduo, a esterilidade entre

diferentes espcies no pode ter evoludo pouco a pouco atravs da Seleo Natural.
A capacidade de entrecruzamento como conceito de espcie: algum grau
de esterilidade entre hbridos a regra geral, mas no necessariamente universal.
 A esterilidade um acidente derivado da divergncia entre linhagens e depende em parte
da afinidade sistemtica, dos modos de vida e do histrico evolutivo.

O captulo VIII busca responder a uma aparente dificuldade da Teoria da Seleo

Natural levantada no captulo VI: Como explicar que as espcies, quando se
cruzam, fiquem frteis ou produzam descendentes estreis, enquanto as
variedades, quando cruzadas entre si, mantenham sua fecundidade inalterada?
Este problema existia, segundo Darwin, porque a esterilidade no vantajosa para
o indivduo, de modo que no poderia surgir gradativamente pela ao da Seleo
Natural.

Hbrido entre uma zebra e um burro.

Na poca da publicao do livro, j existia a noo de que a capacidade de

entrecruzamento seria um fator importante na definio de espcies,
mas Darwinobserva que os resultados dos experimentos de entrecruzamento
chegam a concluses distintas dos naturalistas experientes sobre o que so
espcies. Hbridos de diferentes espcies podem ser frteis, enquanto variedades
de uma mesma espcie tm dificuldades de entrecruzamento. Ele tambm aponta
questes metodolgicas dos experimentos da poca que podem ter levado os
autores a concluses equivocadas a esse respeito. A sua concluso de que algum
grau de esterilidade entre hbridos a regra geral, mas no necessariamente
universal. Na discusso sobre a formao de espcies domsticas, Darwin expe
com bastante lucidez sua viso de que as espcies so definidas pela
ancestralidade comum, a partir das modificaes lentas de variedades. Desse
modo, a esterilidade no seria uma caracterstica irremovvel, mas uma
peculiaridade que surgia medida que as linhagens se diferenciavam; quanto mais
diferentes, mais difcil seria o cruzamento.
Mais adiante, Darwin retoma uma distino feita no incio do captulo, entre a
capacidade de cruzamento (i.e., de gerar um novo indivduo) e a fecundidade ou
esterilidade da prole. Ele comenta que os dois fenmenos no so necessariamente
correlatos; algumas espcies podem cruzar facilmente entre si, porm ter sempre
prole estril, e vice-versa. Esta esterilidade estaria parcialmente relacionada com a
afinidade sistemtica. Essa tendncia tambm varia em cruzamentos recprocos;
isto , pois s vezes mais fcil cruzar o macho de uma espcie com a fmea de
outra espcie, do que o contrrio (um pensamento que seria o embrio da regra
de Haldane). Darwin observa que, se a esterilidade entre as espcies fosse obra de
uma criao especial, esperaria-se um grau semelhante de esterilidade entre todas
as espcies.
A viso de que o isolamento reprodutivo uma consequncia natural do
distanciamento filtico a viso predominante atualmente. Para Darwin, no
entanto, esse isolamento seria de certo modo acidental e imprevisvel, enquanto no
 paradigma atual, esse distanciamento tem um carter um tanto inexorvel (Teoria
de Dobzhansky-Muller). Atualmente controverso se a Seleo Natural pode ou
no influir no isolamento reprodutivo,via Reforo. Darwin chega a admitir a
possibilidade do fenmeno do Reforo, mas descarta esta ideia.
Captulo IX Imperfeio dos registros geolgicosEditar
Ver artigo principal: Paleontologia e Geologia

Concordo com Lyell, cuja metfora

aceito sem restries quando ele
compara o registro geolgico de que
dispomos a uma histria de mundo
elaborada de forma imperfeita e
escrita em um dialeto em extino, e
da qual possumos apenas o ltimo
volume, relativo a somente dois ou
trs pases. Desse volume, h
somente alguns captulos soltos, e de
cada pgina apenas poucas linhas.

Variedades intermedirias (sua ausncia, natureza e nmeros)

Intermitncia das formaes geolgicas
Aparecimento repentino de grupos no registro fssil
Perodo de tempo decorrido Antiguidade da Terra

Uma das principais objees Teoria de Darwin era o fato de as formas especficas
serem, em sua maioria, distintas umas das outras, no interligadas por elos de
transio. De fato, em sua poca poucas eram as formas transitrias conhecidas,
como o fssil de Archaeopterix. Segundo Darwin, a ausncia de formas
intermedirias atuais se daria porque as formas de transio seriam menos
numerosas do que as formas extremas, sendo extintas durante o curso das
modificaes e aperfeioamentos adquiridos por estas por meio da Seleo
Natural. Sobre a ausncia de formas de transio no registro fssil Darwin afirma:
"Creio que a explicao se encontre na extrema imperfeio dos registros
geolgicos". Ele tambm comenta que essas formas no seriam diretamente
intermedirias entre duas espcies quaisquer: "O mais correto seria procurar
formas intermedirias que existem entre cada uma delas e um ancestral
desconhecido, comum a ambas, que por sua vez deve ser diferente dos seus
descendentes modificados".
 Dentes fossilizados de cavalo encontrados por Charles Darwin em 1832.

Uma das caractersticas do registro geolgico que demonstram sua prpria

imperfeio a intermitncia das formaes, ou as lacunas que existem entre as
formaes sobrepostas. Darwin estava convencido de que todas as antigas
formaes abundantes em fsseis teriam se formado durante uma fase de
subsidncia. Em virtude da dinmica da Terra, com oscilaes no nvel do mar e do
soerguimento e rebaixamento da parte continental, nem sempre se apresentava as
condies necessrias formao dos registros, da sua imperfeio e tambm a
escassez das formas intermedirias.

Sobre a apario repentina de alguns grupos no registro geolgico, Darwin

comenta que, pelo fato de alguns gneros e famlias no terem sido encontrados
abaixo de uma determinada camada, no significa que eles no tenham existido
antes; tais grupos poderiam ter surgido muito tempo atrs e se multiplicado
lentamente. Alm disso, o grande intervalo de tempo entre formaes consecutivas
permitiria a multiplicao das espcies a partir de algumas formas ancestrais;
dessa forma, na formao seguinte cada espcie pareceria ter sido criada de
maneira brusca.

Quanto idade da Terra, Darwin, embasado em estudos geolgicos da poca e

influenciado pelas ideias gradualistas, considerava que a histria geolgica da
Terra teria sido bem maior do que antes se conhecia, pois de outra maneira a
Seleo Natural no teria tido tempo suficiente para dirigir as modificaes
orgnicas. Para Darwin a ideia de que a Terra era muito mais antiga do que se
imaginava era to importante que ele chega a dizer: "Quem teve a oportunidade de
ler o tratado do Sr. Charles Lyell, Princpios de Geologia,() e se mesmo assim no
admitir que os perodos de tempo tenham sido inconcebivelmente extensos,
poder interromper neste momento a leitura deste livro".

Captulo X Da sucesso geolgica dos seres vivosEditar

As formas de vida nem sempre apresentam o mesmo grau de modificao entre duas
formaes consecutivas.
A extino de formas antigas e a formao de novas formas esto relacionadas.
A raridade precede a extino.
A fauna de cada perodo geolgico possui caractersticas intermedirias entre a fauna
anterior e posterior.
Escala de tempo geolgico de Richard Owen (1861)

Neste captulo Darwin aborda basicamente sobre a diversidade de espcies no

registro fssil e a extino no tempo geolgico. Ele introduz o captulo dizendo que
os fsseisimpressos nas rochas tm uma sucesso geolgica clara que coincide com
a "modificao lenta e progressiva por via da descendncia e da Seleo Natural",
refutando a imutabilidade das espcies e que gneros e classes diferentes no se
modificaram na mesma velocidade. Isso comprovado no registro fssil pela
presena de organismos atuais em meio a grupos de espcies j extintas.
Ainda sobre a velocidade de transformao das espcies, Darwin afirma que "seres
superiores modificam-se mais rapidamente que seres inferiores", pois acredita que
as espcies mais recentes so mais aptas por descenderem de outras que j
sofreram modificaes. Darwin ainda postulou que as formas "superiores" e
terrestres se modificam em maior velocidade devido maior interao ecolgica
que as espcies sofrem entre si. Esta uma ideia ainda a ser discutida, pelo fato de
se conhecer atualmente a infinita variedade de habitats que podem ser
encontradas no ambiente marinho.

Darwin no acreditava em extino em massa, ou seja, causada por algum evento

catastrfico como vrias erupes vulcnicas ou um impacto de um meteoro, como
pensado atualmente (e.g. Benton & Twitchett, 2003[6]). Ele afirma que, como a
diversificao, a extino lenta (talvez muito mais que a diversificao) e que a
extino de formas antigas e a formao de novas formas esto relacionadas.
Precedendo a extino, ocorre a raridade, na viso de Darwin, que associa a
raridade de algumas espcies sua futura extino. Mas a atual raridade de uma
espcie pode significar uma expanso de sua distribuio geogrfica devido elas se
beneficiarem da extino de um txon irmo similar ecologicamente.[7] A extino
de espcies, segundo ele, se deve vantagem estabelecida pela seleo natural s
espcies novas, tornando-as mais competitivas em relaes s espcies j
estabelecidas. Tambm j levantava a hiptese de extines serem causadas por
aes humanas.
A fauna de cada perodo geolgico possui caractersticas intermedirias entre a
fauna posterior e anterior, indicando que se fosse possvel ter ocorrido a
preservao de cada forma de vida no registro fssil, ele seguiria a evoluo dos
txons. Por fim, destaca o fato da fauna de uma determinada regio estar
estreitamente relacionada s espcies encontradas no registro fssil da mesma
regio, o que pode ser facilmente explicado por sua teoria de descendncia com
modificao.

Captulo XI Distribuio geogrficaEditar

Ver artigo principal: Biogeografia

O Grande Intercmbio Americano que ocorreu no fim do Plioceno com a formao do Istmo do Panam.

O captulo XI trata das evidncias biogeogrficas, comeando com a observao de

que as diferenas da flora e da fauna entre regies separadas no podem ser
explicadas somente por diferenas ambientais. Amrica do
Sul, frica e Austrliaso trs regies com clima e latitude similares. Mas, apesar de
as condies ambientais terem paralelo no Novo e Velho Mundo estas regies tem
diferentes plantas e animais. As espcies encontradas em uma rea de um
continente so mais prximas de espcies encontradas em outras regies do
mesmo continente, do que de espcies encontradas em outros continentes.
Darwin notou que barreiras para a migraodesempenharam um importante papel
nas diferenas entre as espcies de diferentes regies. Cadeias de montanhas,
enormes desertos, grandes rios, stmos ou oceanos entre continentes constituem
barreiras ou aos animais terrestres ou aos marinhos, e relacionam-se diretamente
s diferenas entre a fauna de diversas regies.
Darwin explicou como uma ilha vulcnica formada a poucas centenas de
quilmetros do continente pode ser colonizada por poucas espcies do continente.
Aps a colonizao, estas espcies tendem a ser tornar modificadas com o tempo,
mas permanecero relacionadas s espcies encontradas no continente, padro
comum observado por Darwin. Embora as espcies sejam distintas, h afinidades;
estas afinidades nos revelam a existncia de um vnculo orgnico que prevalece
atravs do espao e do tempo. Sua explicao foi uma combinao de migrao
e descendncia com modificao.
Mais frente, Darwin discute meios pelos quais ocorre disperso das espcies
atravs dos oceanos para colonizar ilhas, muitos dos quais ele investigou
experimentalmente. Nos continentes, as espcies poderiam ter migrado de um
ponto original (centro nico de origem) para os diversos pontos distantes e
isolados onde hoje se encontram. Ento, as mudanas geogrficas e climticas que
ocorreram devem ter interrompido ou tornado descontnuas as reas de
ocorrncia de vrias espcies.
Captulo XII Distribuio geogrfica continuaoEditar

Principais ilhas do arquiplago de Galpagos.

Neste captulo Darwin continua a sua discusso sobre distribuio geogrfica.

Numa primeira parte comea por descrever a distribuio das produes de gua
doce e suas formas de disperso ocasional por meios acidentais, afirmando que
"seria uma circunstncia inexplicvel se as aves aquticas no transportassem as
sementes de plantas de gua doce para locais muito distantes e se
consequentemente a distribuio dessas plantas no fosse muito extensa". O
mesmo poderia suceder com ovos de animais de gua doce mais pequenos. Esses
indivduos que colonizassem ambientes recentes seriam bem sucedidos, uma vez
que, como chegariam a locais desocupados, a luta pela sobrevivncia seria menos
intensa.

Na segunda parte deste captulo, Darwin dedica-se essencialmente colonizao

das ilhas ocenicas, comeando por dizer que no pode concordar com a teoria de
Forbes sobre as grandes extenses continentais, uma vez que esta teoria no
explica vrios factos relativos s produes insulares. A ausncia de determinadas
classes, como batrquios e mamferos terrestres e a sua substituio por aves
pteras e rpteis, s pode ser explicada pela susceptibilidade destes animais gua
do mar.

O arquiplago das Galpagos serviu de cenrio para explicar a existncia de grande

proporo de espcies endmicas nas ilhas relativamente a espaos continentais
de tamanhos semelhantes, atravs do exemplo de aves terrestres caractersticas de
cada ilha. Serviu tambm para explicar a afinidade entre os habitantes das ilhas
 com os habitantes do continente mais prximo, uma vez que as espcies deste
arquiplago esto relacionadas com as espcies da Amrica e so completamente
distintas das espcies do arquiplago de Cabo Verde, com o qual partilha vrias
caractersticas climticas e geolgicas. Segundo a sua teoria espcies provenientes
de locais prximos chegariam a estas ilhas por meios ocasionais de transporte ou
por uma ligao terrestre outrora existente, estas espcies durante o seu
estabelecimento teriam que competir com outras espcies, ficando assim sujeitas a
modificaes atravs da seleo natural, no entanto, atravs do princpio
de hereditariedade ainda possvel detetar as suas afinidades.
Este conceito de colonizao de ilhas de um local prximo, pode ser aplicado a
outros ambientes em formao, como montanhas, lagos e pntanos, que seriam
povoados por produes das plancies e terras secas adjacentes.

Darwin termina afirmando que todas as relaes discutidas sobre a ampla

distribuio de algumas espcies, as relaes entre ambientes prximos e as
relaes entre espcies distintas das ilhas e dos continentes no so concordantes
com a teoria comum da criao independente, mas sim com a hiptese de
colonizao de uma fonte prxima e subsequente modificao.

Captulo XIII Afinidades mtuas dos seres vivos; morfologia;

embriologia; rgos rudimentaresEditar
Ver artigo principal: Anatomia, Embriologia e Estrutura vestigial

Representao de embries presente no trabalho de Haeckel de 1866.

Classificao da biodiversidade atravs da descendncia;

Utilizao de um conjunto de caractersticas, incluindo embrionrias e rudimentares, para
a reconstituio de filogenias;

Para Darwin, a classificao biolgica seria mais fcil se todos os seres de um

determinado grupo fossem adaptados a viver no mesmo tipo de ambiente (terra,
gua, etc.). No entanto, os membros de subgrupos prximos filogeneticamente
podem possuir hbitos e caractersticas adaptativas diferentes. Normalmente, os
gneros mais diversos so tambm mais dispersos, sendo, por isso, mais sujeitos a
variaes que podem resultar na origem de novas espcies. Neste captulo, Darwin
argumenta que a classificao biolgica realizada segundo o Systema
Naturae de Carolus Linnaeus no seria a mais adequada para agrupar
naturalmente as espcies, pois se baseia em poucos caracteres que na maioria das
vezes so adaptativos. Segundo Darwin, caractersticas que determinam adaptao
a certos hbitos de vida no deveriam ser os mais importantes para a classificao
cientfica (biolgica), pois podem resultar em agrupamentos artificiais baseados
em caractersticas com funo semelhante, mas com origens diferentes
(homoplasias). Para Darwin, a melhor maneira de classificar a biodiversidade seria
atravs de um conjunto de caractersticas complexas que representem afinidades
entre as espcies, o que poderia refletir sua ancestralidade comum. Tais
caractersticas evoluem lentamente em certos grupos e mais rapidamente em
outros, deixando vestgios do parentesco entre as espcies. As relaes de
ancestralidade e descendncia seriam a nica maneira de designar adequadamente
as espcies, retratando agrupamentos naturais.
O grupo de caractersticas utilizado para a classificao deve incluir rgos
rudimentares e caracteres embrionrios. Segundo Darwin, o desuso gradual e
seleo natural lentamente reduziriam o rgo, e seu grau de atrofiamento
corresponderia idade da espcie em relao a seu ancestral, sendo possvel
agrupar aquelas que possuem esses rgos em diferentes nveis de
desenvolvimento. Caractersticas embrionrias tambm devem ser avaliadas na
procura das relaes de parentesco entre as espcies, como proposto por Henri
Milne-Edwards, Louis Agassiz e Ernst Haeckel. Este ltimo utilizava caractersticas
embrionrias e rudimentares homlogas para reconstituir a filogenia entre os
seres. Caractersticas de formas embrionrias normalmente so mais parecidas
entre si do que entre estas com suas respectivas formas adultas. Assim, as formas
embrionrias podem refletir a forma que provavelmente era presente nos
ancestrais.
Para representar o sistema genealgico, Darwin props um diagrama em forma de
rvore como a apresentada no captulo IV desta obra. Nesse diagrama, formas
rudimentares extintas poderiam representar grupos intermedirios entre as
formas vivas. Os processos de extino de alguns grupos e diversificao de outros
a partir de um ancestral comum seriam responsveis pela separao das espcies.
Esses processos so consequncias da seleo natural, que resulta em
modificaes de estruturas ao longo do tempo a partir das formas presentes nos
ancestrais. Dessa forma, a viso criacionista de formas de vida imutveis
improvvel.
Captulo XIV Recapitulaes e conclusesEditar
Poucos naturalistas dotados de
flexibilidade intelectual, e que h
tempos tenham comeado a duvidar
da imutabilidade das espcies, podem
ser influenciados por este livro. No
entanto, minha confiana est
voltada para o futuro, para os jovens
naturalistas em formao, que sero
capazes de enxergar com
imparcialidade ambos os lados da
questo. Quem acreditar que as
espcies so mutveis prestar um
bom servio cincia, exprimindo de
 forma consciente sua convico, pois
somente assim se poder
desembaraar a questo de todos os
preconceitos que a cercam.

No ltimo captulo de seu livro Darwin faz uma recapitulao s objees e

circunstncias favorveis teoria da Seleo Natural.

Charles Darwin aos 51 anos, na poca da publicao da primeira edio de A Origem das Espcies

Como principal objeo Darwin aponta a dificuldade em explicar como rgos e

instintos complexos poderiam ter sido produzidos pelo processo de seleo
natural. Em resposta, ele sugere que essa dificuldade pode ser superada se se
assumir que todos os rgos e instintos so passveis de modificaes e h uma
luta pela sobrevivncia onde o vencedor preserva as melhores modificaes.
Apesar de admitir que seria difcil prever quais foram as gradaes que ocorreram
durante o processo de modelagem de uma caracterstica, o estado de perfeio
poderia ser alcanado por meio de vrias gradaes intermedirias, desde que
cada uma delas seja til e melhor que a precedente. A teoria de descendncia com
modificao prev que todos os indivduos de uma espcie, espcies de um mesmo
gnero e tambm grupos menos restritos devem ter um antepassado comum, e
isso implica que indivduos mais prximos geograficamente devam ser mais
aparentados que aqueles situados em locais distantes. Porm, isso no explica
espcies que apresentam ampla distribuio geogrfica ou uma distribuio
disjunta ao longo do globo terrestre. Para esses caso, Darwin sugere que eventos
de migrao, extino de intermedirios e mudanas climticas durante os
perodos glaciais possam ter moldado essas distribuies aparentemente em
desacordo com sua teoria. Outra forte objeo teoria da seleo natural seria a
falta no registro fssil das formas intermedirias que Darwin sugere terem
existido. Ele porm argumenta que o registro fssil imperfeito e que o processo
de fossilizao requer condies muito especficas e at improvveis, sendo que
muitos organismos, devido a sua estrutura corporal, jamais poderiam ser
fossilizados.
Durante o processo de seleo artificial, o homem atua selecionando as
variabilidades que mais lhe interessa, porm a ao do homem nada tem a ver com
a produo dessa variabilidade. Segundo Darwin, as leis que regem a variabilidade
so ligadas correlao de crescimento, ao uso e desuso e ao direta das
condies fsicas, e essa variao pode ser transmitida hereditariamente. Darwin
traa aqui um paralelo entre seleo natural e artificial, sugerindo que na seleo
natural quem seleciona a natureza e no o homem. H uma luta pela
sobrevivncia uma vez que nascem mais indivduos do que o ambiente capaz de
suportar; sendo assim, a natureza seleciona os mais aptos (com as melhores
variaes). Darwin ainda cita a disputa entre machos pela posse de fmeas e
chama esse processo de seleo sexual, estabelecendo assim que a seleo natural
a luta pela sobrevivncia e a seleo sexual a luta pelo acasalamento. Em ambos
os casos, apenas aquele indivduo que possuir a variao mais vantajosa vencer a
luta.

Fronstispcio da 1a edio em ingls do livro A Origem das Espcies de Charles Darwin (1859)

Em defesa a teoria da Seleo Natural, Darwin se dedica a explicar por que

espcies no podem ser atos independentes de criao. Primeiro ele aponta que se
as espcies fossem independentes no deveria haver dificuldade para se definir o
limite entre uma e outra, nem tampouco deveria haver tantas formas
intermedirias entre elas. Ele tambm cita que o axioma Natura non facit saltum (a
Natureza no d saltos) no deveria ser uma lei natural se as espcies fossem
criaes independentes. Alm disso ficaria difcil explicar a razo da criao de
planos biolgicos imperfeitos, como por exemplo o caso de aves que no voam, ou
a abelha que morre ao utilizar seu ferro. O fato de duas reas distantes
apresentarem as mesmas condies de vida e habitantes completamente
diferentes seria facilmente explicado pela teoria de modificao com descendncia,
mas no pela criao independente. A presena de morcegos e ausncia de
outros mamferos em ilhas ocenicas distantes do continente e a homologia entre
os ossos da mo do homem, asas do morcego e barbatanas de baleias so outros
exemplos que no poderiam ser explicados pela teoria da criao independente.
Darwin acreditava que duas razes principais levavam muitos naquela poca a
crer que as espcies eram imutveis. A primeira era a crena que a idade de criao
da Terra fosse muito menor do que realmente , no havendo assim tempo
geolgico suficiente para que todas as mudanas ocorressem de forma lenta e
gradual, sendo acumuladas at gerar os organismos como so hoje. A segunda
razo era a crena que o registro fssil estava completo e que apenas aqueles
organismos encontrados foram os que j existiram e se extinguiram, sem fornecer
assim uma evidncia dos intermedirios entre as espcies.

Darwin deixa a ideia de que a teoria de descendncia com modificao pode

abranger membros da mesma classe e mesmo reino, e ainda sugere a possibilidade
de que todos os seres vivos tenham se originado a partir de uma s forma
principal.
Darwin sugere como a aceitao da Teoria da Seleo Natural pode vir a
influenciar os estudos de Histria Natural. Ele prev que no haver uma definio
satisfatria e unnime do conceito de espcie e que nossas classificaes se
transformaro cada vez mais em genealogias onde sero mapeados os caracteres
herdados. Juntando informaes mais precisas de geologia, Darwin diz que
seremos capazes de recriar rotas migratrias seguidas pelos habitantes do mundo.
Poderemos ainda utilizar a soma das modificaes nos fsseis encontrados em
formaes geolgicas consecutivas como medida relativa do tempo decorrido
entre essas formaes. Darwin ainda prev que a seleo natural pode influenciar
estudos de psicologia e auxiliar no entendimento da origem do homem e de sua
histria.
Por fim, Darwin aponta que Hereditariedade, Variabilidade, Multiplicao dos
Indivduos, Luta pela Existncia, Seleo Natural, Divergncia dos Caracteres e
Extino das Formas Menos Aptas so as principais leis responsveis por moldar
as formas que conhecemos hoje no mundo.