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FACULTAD DE CIENCIAS MDICAS

ESCUELA ACADMICO PROFESIONAL DE MEDICINA

EXPERIENCIA CURRICULAR:
BIOLOGA CELULAR Y HEREDITARIA II
Sesin 14: Comunicacin celular:
Tipos/Sistemas. Receptores, Canales.

Dcdo. Marino Olivares de la Cruz


COMUNICACIN CELULAR
COMUNICACIN CELULAR
DEFINICIN:
Capacidad de todas las clulas para intercambiar informacin fisicoqumica
con su medio (o su ambiente) y con otras clulas, a travs de mensajeros
qumicos (inductores), los cuales interactan con receptores especficos.
Proceso por el cual las Clula emisora
clulas transmiten (inductora)
informacin (seal) a Seal qumica
Seal fsica
determinadas distancias Metabolitos.
Luz.
para promover o Hormonas.
Impulsos elctricos.
modificar respuestas en Neurotransmisores
Estmulos
otras clulas. Mediadores. mecnicos.
Sustancias
FUNCIN: olorosas.
Sustancias
Mantiene las condiciones gustativas.
fisicoqumicas internas en Otras molculas.
equilibrio (homeostasis) Iones inorgnicos.
> Adaptacin y
respuestas adecuadas
frente a los cambios
externos > Sobrevivencia.
Es un mecanismo homeosttico
IMPORTANCIA:
Es un proceso biolgico
fundamental para la vida.
Sin la comunicacin celular
sera imposible la supervivencia
de los seres, unicelulares o
pluricelulares, o la coordinacin
de las clulas que componen un
individuo.
Permite comprender la
fisiologa y la patologa de
los seres vivos.
Constituye en gran medida
la base de la teraputica
farmacolgica. VEGFR-2
CLULA ENDOTELIAL
Terapia anti-angiognica VASCULAR
Membrana plasmtica
Las clulas endoteliales (EC) son el
principal blanco de la terapia.
Papel fundamental del factor de
crecimiento endotelial vascular
(VEGF) y sus receptores (VEGFR) en
cncer y metstasis
> su () resulta conveniente dentro
de las estrategias anti-angiognicas
en el cncer.
COMPONENTES/ELEMENTOS:
Clula secretora del mensajero extracelular o intracelular*.
Mensajero extracelular (intercelular) o intracelular*.
Clula receptora del mensajero extracelular o intracelular*.
Receptor para el mensajero extracelular o intracelular* > Complejo sealreceptor.
Segundo mensajero.
Vas intracelulares > Respuesta celular.
1) Clula secretora (emisora, inductora o efectora*) del mensajero:
Produce (sintetiza) y libera el mensajero extracelular (molcula sealizadora).
2) Mensajero extracelular o intercelular (ligando, molcula seal, molcula
mensaje, agonista):
Molcula que porta la seal. (2)
Denominado tambin: Primer (1)
mensajero, Hormona.
No es metabolizado a productos
tiles. (3)
No es intermediario de
actividades celulares.
Carece de propiedades
enzimticas.
Modifica las propiedades del
receptor (> transmite a la clula la (4)
seal de la presencia de un producto
especfico en el medio).
Seal extracelular + Molcula receptora > Cambios conformacionales en el receptor >
Activacin de molculas "seales" intracelulares > Amplificacin de la seal extracelular y
produccin de la respuesta fisiolgica de la clula blanco.
Clases de mensajeros extracelulares:
Segn su estructura qumica (tipos qumicos):
- Iones: Na+, K+, Ca2+, Cl-, etc.
- Aminocidos: Glutamato, cido gamma-aminobutrico (GABA), Aspartato
glicina, etc.
- Aminas bigenas: Adrenalina, Dopamina, Histamina, etc.
- Acetilcolina.
- Esteroides: Andrgenos, Estrgenos, etc.
- Polipptidos/protenas: Pptidos gastrointestinales (p.e. secretina, pptido
intestinal vasoactivo = VIP, gastrina); Factores de crecimiento (p.e. NGF,
BDNF); Factores de necrosis (p.e. TNF); Bradiquinina; Bombesina; etc.
- Glucoconjugados: Ganglisidos, etc.
Segn su funcin genrica (tipos funcionales):
- Hormonas sistmicas: Insulina, Oxitocina, Vasopresina, Somatostatina, etc.
- Hormonas tisulares: Histamina, Bradiquinina, Interleucinas, TNF, etc.
- Factores de crecimiento: FC neuronal (NGF), FC de los fibroblastos (FGF),
Factor neurotrfico derivado del cerebro (BDNF), etc.
- Factores de envejecimiento: TNF, etc.
- Neurotransmisores: Acetilcolina; Aminas bigenas; Neurotransmisores
peptidrgicos (p.e. oxitocina, VIP, bombesina, etc.).
- Mediadores de inmunidad: Interleucinas, etc.
3) Clula receptora (inducida, blanco, diana u objetivo) del mensajero
extracelular o intracelular*:
Contiene al receptor (de membrana o intracelular) al cual se une el
mensajero qumico.
Una clula blanco puede tener tipos de receptores > puede as reconocer
mensajeros extracelulares.
Sin embargo, un receptor reconoce exclusivamente un ligando (caso de una hormona)

4) Receptor especfico
para el mensajero hidroflica
lipoflica
extracelular o
intracelular* > Complejo
MQ-R
Complejo seal
receptor:
Macromolcula
proteica especfica
para cada mensajero
en particular.
Mensajero qumico + Complejo
su receptor = MQ-R
Complejo MQ-R >
desencadenamiento
de una respuesta.
5) Segundo mensajero:
Molcula producida por un receptor > da inicio a una va (o a vas
paralelas).
Como pueden existir diferentes tipos de receptores para un mensajero > se
pueden iniciar varias vas simultneamente.
Nombre genrico con el que se agrupa a las dems sustancias mviles
(terciarias, cuaternarias, etc.) que actan en la fase intracelular.
Actan intracelularmente durante cierto tiempo hasta ser destruidas por
enzimas especficas o desaparecer de los compartimentos intracelulares (Ej.
caso del Ca2+).
Son numerosos. (Ver tablas siguientes)
Tipos de segundos mensajeros:
Iones: Ca2+, Na+, Cl- , etc.
Nucleotidos cclicos:
AMP cclico, GMP cclico.
Protenas:
Protenas asociadas a 2os mensajeros: que se unen al Ca2+ (calmodulina,
calretinina y calbindina), etc.
Enzimas reguladoras celulares: Proten quinasas, proten fosfatasas,
fosfolipasas, etc.
Protenas estructurales celulares con cambios dinmicos: Protenas de
tbulos y filamentos, etc.
[Todas estas protenas pueden estar presentes en el citoplasma de la clula o tener su
origen en la expresin de genes inmediatos/tempranos inducidos por los mismos u otros
mensajeros]
Inositoles (Ip3, Ip4, Ip5) y diacilglicerol (DAG).
Derivados del cido araquidnico (eicosanoides):
Prostaglandinas: PGE, PGF, PGG, etc., subtipos: 1, 2, etc.
Tromboxanos: TBA, TBB, etc.
Prostaciclinas: Varios tipos.
Leucotrienos: LKA, LKB, LKC, etc., subtipos: 1, 2, etc.
Oxido ntrico (NO).
(a)
Una seal
extracelular
cuando se une a
su receptor puede
activar una
adenilato ciclasa
con lo cual genera
AMPc a partir de
ATP.

(b)
Una seal
extracelular puede
hacer que se abra
un canal en la
membrana
plasmtica,
producindose as
un flujo de Ca2+.
Los segundos mensajeros pueden activar ciertas enzimas.
Enzimas activadas catalizan la fosforilacin de ciertas protenas.
Protenas fosforiladas producen la respuesta fisiolgica de la clula a la seal extracelular.
Unin de la 1a molcula mensajera (seal extracelular) al receptor > Sntesis rpida del 2 mensajero.
Al ser eliminada la seal extracelular > el 2 mensajero es rpidamente destrudo o removido de la
clula.
Por lo tanto; prxima unin de una seal al receptor > el 2 mensajero debe ser sintetizado de nuevo.
Ejemplo como un 2
mensajero es
removido de la clula

Los iones Ca2+ (un 2


mensajero) son
removidos del citosol
por:

Transporte activo:
por antiporte, o

Por secuentro dentro


de las organelas
citoplasmticas, o

Por medio de unin


a molculas
especiales.
6) Va(s) intracelular(es) de un
segundo mensajero > Respuesta
celular:
Iniciada(o iniciadas paralelamente)
por cada 2 mensajero.
Clula secretora Mensajero
qumico + Receptor > Respuesta
celular.
Respuestas en la clula blanco:
Respuestas (+) o ():
Se expresan pronto tras el proceso
de comunicacin.
Contraccin muscular, respuesta
inflamatoria, etc.
Cambio en alguna funcin, en el
metabolismo, en el desarrollo, etc.
Respuestas moduladoras:
Pueden tardar o expresarse slo
en ulteriores respuestas a otros
estmulos.
Funciones de aprendizaje y memoria
en el sistema nervioso, etc.
Ejemplo de la respuesta de una clula a una seal extracelular: Adrenalina (Ad)
Respuesta o efecto deseado de la seal qumica Ad sobre la clula blanco: Incremento en la
glucosa disponible:
Unin Ad-receptor > produccin de AMPc por la adenilato ciclasa.
Activacin de la protena quinasa por el AMPc > protena quinasa fosforila tres enzimas (1, 2 y 3).
Enzimas 1 y 2 fosforiladas (formas activas) > (+) de la lisis del glucgeno.
Enzima 3 (normalmente estmula la sntesis de glucgeno) fosforilada (forma inactiva: se encuentra
inhibida por la fosforilacin) > Resultado neto: incrementrar la disponiblidad de glucosa.
Efecto opuesto: Almacenamiento como glucgeno:
Al ser removida la Ad > las tres enzimas son defosforiladas por la fosfoproten fosfatasa >
Resultado: renovacin de la sntesis de glucgeno, y hay menos glucosa disponible.
ETAPAS / FASES:
Segn la accin de los procesos de comunicacin:
1) Sntesis de la molcula seal por parte de una clula inductora (efectora*).
2) Liberacin de la molcula seal (mensajero qumico).
3) Transporte de la molcula seal a la clula blanco.
4) Deteccin de la molcula seal por una protena receptora especfica.
5) Cambio intracelular: En el metabolismo celular, en la funcin, o desarrollo
desencadenado por el complejo mensajero extracelular receptor.
6) Remocin de la seal > Respuesta celular (es lo usual).

(4)

(3)
(INDUCTORA)
(1) O INDUCIDA (5)
(DIANA o
(2) BLANCO)

(INDUCTOR)
Segn el lugar de los procesos de comunicacin:
1) Fase intercelular:
Extensin: Sntesis del mensajero Llegada del mensaje (y no el
mensajero) al interior de la clula receptora.
Sntesis de la molcula seal por parte de una clula inductora (efectora).
Liberacin de la molcula seal (mensajero qumico).
Transporte de la molcula seal a la clula blanco.
Deteccin de la molcula seal por una protena receptora especfica.
Cambio intracelular por el complejo mensajero receptor.
Elementos claves: Mensajero extracelular, Receptor.
2) Fase intracelular:
Extensin: Llegada del mensaje al citoplasma de la clula receptora
Respuesta de la clula.
Cambio intracelular por el complejo mensajero receptor.
Remocin de la seal > Respuesta celular (es lo usual).
Abarca los procesos y sustancias implicadas en la produccin de la respuesta de la
clula diana.
Elementos claves: Segundo mensajero, Vas intracelulares.
Slo en algunos casos el complejo mensajero extracelular-receptor tiene la
suficiente movilidad para llegar al citoplasma de la clula diana final.
TIPOS DE COMUNICACIN CELULAR:
Segn el lugar de accin del mensajero o ligando:
1. Comunicacin a distancia (general o circulante): La seal viaja por la sangre y
alcanza clulas lejanas.
Comunicacin endocrina (hormonal).
Comunicacin neuroendocrina.
2. Comunicacin local: La seal no viaja por la sangre.
Comunicacin paracrina.
Comunicacin autocrina (autocomunicacin).
Comunicacin yuxtacrina (a travs de uniones comunicantes, nexus o gap).
Comunicacin por contacto directo.
Comunicacin neurotransmisora.
Segn el tipo/estructura qumica del mensajero o ligando:
1. Comunicacin nerviosa (neuronal o sinptica): Neurotransmisores.
2. Comunicacin hormonal:
Comunicacin endocrina circulante.
Comunicacin paracrina.
Comunicacin autocrina (autocomunicacin).
Comunicacin yuxtacrina (a travs de uniones comunicantes, nexus o gap).
Comunicacin por contacto directo.
Comunicacin neuroendocrina.
Segn la adherencia/unin del ligando:
1. Contacto celular con ligando soluble (hormona o factor de crecimiento).
2. Contacto celular con ligando fijo en otra clula: Comunicacin yuxtacrina.
3. Contacto celular con ligando fijo en la matriz extracelular: Comunicacin yuxtacrina.
Segn el tipo de interaccin entre el mensajero y su receptor :
1. Comunicacin directa:
Permite el intercambio de molculas de bajo PM (<1000), p.e.: precursores de cidos
nucleicos y mediadores intracelulares (Ca2+ y AMPc).
Comunicacin yuxtacrina (a travs de uniones comunicantes, uniones gap, o
nexus).
2. Comunicacin por presentacin de seales:
La seal expuesta al exterior no se libera, > interaccin seal-receptor requiere
contacto de las dos clulas.
Comunicacin relacionada con el desarrollo y la respuesta inmune.
Factor de crecimiento epidrmico (EGF = Epidermal Growth Factor):
- Es sintetizado como seal de presentacin, como protena integral de
membrana.
- Puede sufrir el ataque de proteasas que la convierten en factor soluble paracrino.
3. Comunicacin por secrecin de seales:
Implica la liberacin al exterior celular de la molcula seal.
Comunicacin endocrina circulante.
Comunicacin paracrina.
Comunicacin autocrina (autocomunicacin).
Comunicacin por contacto directo.
Comunicacin neuroendocrina.
Comunicacin neurotransmisora: Tipo sofisticado y especial de comunicacin
paracrina. Presencia de uniones sinpticas.
COMUNICACIN NEURONAL (NERVIOSA O SINPTICA)
DEFINICIN:
Comunicacin a base de neuronas y que est detrs de todos los procesos del
Sistema Nervioso (SN).
Desde la sencilla conduccin de impulsos por una cadena neuronal (p.e. contraccin
refleja de un msculo si se percibe un estmulo lesivo cutneo) hasta los sofisticados
cambios, que dan lugar al conocimiento, al aprendizaje y a la memoria.
Comunicacin celular en el SN, cuyo fenmeno ms importante es la
neurotransmisin.
CLASES DE NEUROTRANSMISORES:
Segn su composicin quimica:
1) Colinrgicos: Acetil colina
2) Adrenrgicos / Aminas:
Catecolaminas: Adrenalina (Epirefrina), Noradrenalina (Norepirefrina) y
Dopamina.
Indolaminas: Serotonina, Melatonina e Histamina.
3) Aminocidos (Aminocidrgicos): GABA,Taurina, Ergotioneina, Glicina, Beta
Alanina, Glutamato y Aspartato.
4) Pptidos (Peptidrgicos): Endorfina, Encefalina, Vasopresina, Oxitocina,
Orexina, Neuropeptido Y, Sustancia P, Dinorfina A, Somatostatina,
Colecistocinina, Neurotensina, Hormona Luteinizante, Gastrina y
Enteroglucagn.
5) Radicales libres: Oxido Ntrico (NO), Monxido de Carbono (CO), Adenosin
Trifosfato (ATP) y Acido Araquidnico.
Segn su naturaleza:
1) Neurotrasmisores propiamente dichos.
2) Neuromoduladores:
Actan de forma a los neurotransmisores, excepto en que no estn limitados al
espacio sinptico sino que se difunden por el fluido extraneuronal e intervienen
directamente en las consecuencias postsinpticas de la neurotransmisin.
CARACTERSTICAS/CRITERIOS DE LOS NEUROTRANSMISORES:
Un producto qumico es un neurotransmisor si cumple cada uno de estos criterios:

1) El producto qumico debe producirse dentro de


1
una neurona.
2) El producto qumico debe encontrarse dentro de
una neurona.
2
3) Al ser estimulada (despolarizada) la neurona >
debe liberar el producto qumico.
4) Al ser liberado el producto qumico > debe
3
actuar sobre un receptor post-sinptico y causar
un efecto biolgico.
5) Despus de su liberacin y accin, el producto
4
qumico debe ser inactivado, por mecanismos de:
Difusin.
Clulas gliales.
Recaptacin. 5
Degradacin enzimtica.
6) Si el producto qumico se aplica en la membrana
post-sinptica > debe tener igual efecto que 6
cuando es liberado por una neurona.
MECANISMOS DE INACTIVACIN DE LOS NEUROTRANSMISORES:
La accin de los neurotransmisores puede ser detenida por cuatro mecanismos diferentes.

1) Difusin:
Alejamiento del neurotransmisor, fuera de la fisura
sinptica donde ya no puede actuar sobre un receptor.
2) Clulas gliales:
Los astrocitos eliminan los neurotransmisores de la
hendidura sinptica.
3) Recaptacin:
Toda la molcula del neurotransmisor es llevada de
nuevo al terminal del axn que la liber.
Noradrenalina.
Dopamina.
Serotonina.
4) Degradacin enzimtica (desactivacin):
Una enzima especfica cambia la estructura del
neurotransmisor > no es reconocido por el receptor.
Acetilcolinesterasa: Enzima que rompe la
acetilcolina en colina y acetato.
MODELOS DE NEUROTRANSMISIN:
1) Rpida, sin empleo de 2 mensajeros:
Produce respuesta puntual en los receptores - poros inicos > cambio de
polaridad en la membrana (despolarizacin o hiperpolarizacin) que dura de
1050 ms hasta que se recupera el equilibrio inico intra-extracelular inicial.
Es tpico de sinapsis colinrgicas con receptores nicotnicos, sinapsis GABA-rgicas y
sinapsis aminoacidrgicas con receptores ionotrpicos tipo AMPA.
2) Con receptores acoplados a protenas G y a canales inicos:
Produce respuestas que duran ms tiempo (desde cientos de ms a varios
segundos) > cambios de polaridad en regiones ms amplias de la
membrana.
3) Con receptores que trabajan con protenas G:
Produccin de 2 mensajeros > inician una cascada de cambios
intraneuronales que finalizan en una o varias respuestas que duran ms de
50 s:
Produccin de cambios de polaridad en la membrana al actuar sobre canales
inicos, de manera similar a los modelos anteriores pero con mayor amplitud de
accin.
Modificaciones en la respuesta de otros receptores > (+) o () de las respuestas
normales.
Modificacin del metabolismo y las funciones neuronales hasta la expresin de los
genes del ncleo > modificaciones en las futuras respuestas.
COMUNICACIN A DISTANCIA (CIRCULANTE)
1) COMUNICACIN ENDOCRINA (HORMONAL):
Definicin:
Comunicacin en la que las hormonas viajan por la sangre y actan sobre
clulas somticas (clulas diana o blanco) alejadas en el cuerpo.
Una clula blanco puede tener tipos de receptores > reconoce hormonas.
Sin embargo, un receptor reconoce exclusivamente una hormona.
Se producen ms de 50
hormonas distintas.
Ej.: Insulina, Glucagn,
H. adenohipofisiarias,
etc.
Mecanismo de
accin:
Glndula endocrina
Hormona Espacios
extracelulares Sistema
vascular sanguneo o
linftico: transporte >
accin sobre clulas diana
situados en lugares
alejados del cuerpo.
2) COMUNICACIN NEUROENDOCRINA:
Definicin:
Comunicacin en la que una neurona libera su neurosecrecin a la sangre
y acta sobre clulas diana o blanco alejadas en el cuerpo
Ej.: Oxitocina, Vasopresina (ADH), Hormonas hipotalmicas hipofisotrpicas
liberadoras e inhibidoras.
Mecanismo de accin:
Glndula neuroendocrina
Hormona Espacios extracelulares
Sistema vascular sanguneo o
linftico: transporte > accin sobre
clulas diana alejadas del cuerpo.
COMUNICACIN LOCAL
DEFINICIN:
Comunicacin en la que los mensajeros no viajan por la sangre y actan sobre
clulas somticas (clulas diana o blanco) no alejadas en el cuerpo.
Algunos mensajeros recorren solamente distancias cortas hasta sus clulas blanco.
COMUNICACIN PARACRINA:
Comunicacin que se produce entre clulas que se encuentran relativamente
cercanas (clulas vecinas).
Ello no implica que exista una estructura especializada como es la sinapsis.
Mensajeros qumicos paracrinos:
Pptidos: Citocinas, factores de crecimiento.
Neurotrofinas o derivados del cido araquidnico: Prostaglandinas,
tromboxanos y leucotrienos.
Histamina, etc.
COMUNICACIN AUTOCRINA (AUTOCOMUNICACIN):
Comunicacin que establece una clula consigo misma.
La molcula seal llega a la misma clula de la que sali.

Ejemplos de comunicacin
autocrina:
Neurona presinptica:
Ella misma capta en sus
receptores celulares los
neurotrasmisores que ha vertido
en la sinapsis.
Ejemplo:
- El receptor 1 postsinptico,
responde a la accin biolgica
de la noradrenalina.
- El receptor 2 presinptico,
acta como un auto receptor,
para regular la secrecin del
neurotransmisor.
Factores de crecimiento y
sus receptores:
Producidas por clulas en crecimiento (clulas del embrin o las clulas cancerosas).
Sistema inmune.
COMUNICACIN YUXTACRINA:
Comunicacin por contacto con otras clulas o con la matriz extracelular,
mediante molculas de adhesin celular (CAM)
Se realiza entre otros mecanismos por medio de las uniones celulares como las
uniones gap.

Ejemplos de comunicacin yuxtacrina:


Entre clulas homlogas es fundamental para el control del crecimiento celular
y la formacin de los tejidos.
Entre clulas heterlogas es muy importante para el reconocimiento que
realiza el sistema inmune.

Comunicacin yuxtacrina (via uniones gap)


Fig.: Induccin endcrina vs induccin sinptica.
Induccin endcrina: La hormona vehiculizada por la sangre alcanza a todas las clulas
del cuerpo, unindose slo a las que presentan receptores especficos.
Induccin sinptica: En la sinapsis, el neurotransmisor transportado a las terminales
nerviosas por flujo axnico, es liberado en el espacio sinptico, alcanzando slo a las
clulas efectoras prximas a la terminal nerviosa.
RECEPTORES
RECEPTORES
DEFINICIN:
Son protenas de transmembrana que se encuentran distribuidas por la
membrana plasmtica (protenas de transmembrana) o en el interior de la
clula.

FUNCIONES: tres Seales


funciones qumicas
Reconocimiento
especfico del
mensajero extra o
intracelular.
Transduccin a la
clula efectora de la
informacin que Receptores
porta el mensajero
extra o intracelular.
Puesta en marcha
de la respuesta
celular.
TIPOS:
Extracelulares (receptores de membrana).
Intracelulares: Para seales hidrofbicas.
1) Receptores extracelulares: Transductores de seales hidroflicas.
Representan la mayor parte de los receptores.
Pueden recibir inductores de cualquier tipo.
Regiones funcionales: Tienen 2 regiones distintas.
Regin extracelular:
Funciona como cerradura reconociendo especficamente la molcula
seal.
Los receptores se encuentran en un estado inactivo hasta que llega la molcula de
sealizacin correspondiente.
Regin citoslica:
Funciona de transmisor y es la responsable de la transduccin de la seal
(transforma las seales extracelulares en seales intracelulares).
Clases:
a) Ionotrpicos:
Abren canales inicos por efecto del ligando.
a) Acoplados a protena G.
b) Receptores con actividad enzimtica (de tirosina cinasa).
Ejemplo de accin de la protena G
Mecanismo de transduccin de seales:
1) Molcula seal llega a la clula diana y activa un receptor que
transforma esta seal extracelular en una intracelular (2 mensajero).
El Ion Ca+2 y el AMPc son los mas usados.
2) 2 mensajero generado en gran cantidad se introduce en la clula y
acta sobre enzimas o factores intracelulares, que a su vez actan
sobre otros > se inicia una cadena de acontecimientos que
transmiten la seal al interior celular.
3) Factores actan sobre las protenas diana que sern las responsables
de la respuesta celular.
4) Luego de la respuesta la clula degrada o aisla el 1 y 2 mensajero
> se vuelve a la normalidad en solo segundos.
Fenmeno Shaoyang: Involucra a;
- La protena receptora.
- Los receptores tipo protena G.
- Los canales inicos.
- La enzima de membrana.
Fenmeno Jueyin: Involucra la;
- Activacin de enzimas intracelulares.
- Activacin de los segundos mensajeros.
2) Receptores intracelulares: Para seales hidrofbicas.
a) Citoslicos.
b) Nucleares.
El inductor debe ser pequeo e hidrfobo, de modo que pueda atravesar la
membrana plasmtica sin dificultad.
GRACIAS POR SU
ATENCIN

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