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Neotropical Biology and Conservation

4(3):125-132, september-december 2009


by Unisinos - doi: 10.4013/nbc.2009.43.01

Dinmica catica em ecologia: avanos


tericos e metodolgicos

Chaotic dynamics in ecology: Theoretical and methodological advances

Heury Sousa Ferreira1


heuryf@yahoo.com.br

Resumo
A Teoria do Caos um ramo avanado da matemtica moderna, que se ocupa do estudo de
sistemas no lineares determinsticos, os quais apresentam comportamento aparentemente
aleatrio. Em ecologia, essa teoria permite abordar questes referentes dinmica de
populaes e comunidades de uma perspectiva na qual caractersticas como imprevisibilidade
e complexidade se devem a no linearidades inerentes aos componentes do prprio sistema,
e no a processos estocsticos que atuam sobre este. Com o desenvolvimento de recentes
tcnicas de anlise de sries temporais, possvel distinguir claramente caos e rudo
nessas sries. De igual modo, novos estudos experimentais em dinmica catica e ecologia
revelam diversas possibilidades tericas para o entendimento de dinmica de populaes
e comunidades. O presente artigo uma reviso conceitual e metodolgica dos tpicos
mais recentes em ecologia, abordados sob a tica da teoria do caos, incluindo anlise de
sries temporais caticas, controle de caos em populaes, blooms algais, sazonalidade e
estabilidade de sistemas trcos, caos e diversidade, dentre outros.

Palavras-chave: caos, controle de caos, sazonalidade, diversidade, estabilidade, expoentes


de Lyapunov.

Abstract
Chaos theory is an advanced eld of modern mathematics that deals with non-linear
deterministic systems that present apparently stochastic behavior. In Ecology, this theory
allows the understanding of issues related to population and community dynamics under
an alternative framework in which characteristics such as unpredictability and complexity
are due to non-linearity inherent to such systems, and not to stochastic processes driving
the system from outside. With the development of recent techniques for time series
analysis it is possible to distinguish chaos from noise, and recent experimental studies in
chaotic dynamics reveal several theoretical possibilities for understanding population and
community dynamics. This article presents a brief conceptual and methodological review
of the most recent applications of chaotic dynamics in Ecology, including chaotic time
series analyses, chaos control, algae blooms, seasonality and stability in trophic systems,
1
chaos and diversity, among others.
Universidade Federal de Gois, ICB I,
Campus II, Caixa Postal 24.241, 4.690-970,
Goinia, GO, Brazil. Key words: chaos, chaos control, seasonality, diversity, stability, Lyapunov exponent.
Heury Sousa Ferreira

Teoria do Caos sidade de rudos estocsticos externos como: o controle de caos em popu-
agindo sobre aqueles seres biolgicos. laes, a dinmica de blooms algais,
A Teoria do Caos um ramo avanado Desde ento, so milhares os trabalhos o caos e a biodiversidade, e sazona-
da matemtica moderna que se ocu- em ecologia que investigam questes lidade e a dinmica catica. Por m,
pa do estudo de sistemas no lineares por meio da utilizao do paradigma apresentam-se algumas perspectivas
determinsticos os quais apresentam de dinmica catica (Hastings et al., para avanos futuros.
comportamento aparentemente aleat- 1993; McCann e Yodzis, 1994; Sua-
rio. Os primeiros lampejos intelectuais rez, 1999; Sprott et al., 2005). O conceito
que culminaram no desenvolvimento A Teoria do Caos permite abordar, cientco de caos
desta teoria remontam ao sculo XIX. de uma nova perspectiva, questes
Com o desenvolvimento de programas referentes dinmica de populaes Caos um fenmeno cuja evoluo
computacionais, a partir da dcada de e comunidades. A partir desse novo temporal se processa de maneira
1960, os estudos de dinmica catica ponto de vista, as caractersticas como aparentemente aleatria, porm re-
obtiveram grande avano. Em 1963, imprevisibilidade e complexidade se gida por uma lei determinstica. De
um artigo intitulado Deterministic devem a no linearidades inerentes uma perspectiva mais formal, um
nonperiodic ow de Edward Lorenz, aos componentes do prprio sistema, mapa f em um espao mtrico X
ento meteorologista do Instituto Mas- e no a processos estocsticos que dito ser catico em um conjunto in-
sachussets de Tecnologia, provocou atuam neste. Em ecologia, houve uma variante Y, ou dito exibir caos em
uma onda de crescente interesse pelo onda de euforia nas dcadas de 80 e Y, desde que:
desenvolvimento do estudo de dinmi- 90, a despeito das possibilidades de
ca catica, fato que se estende at os dinmica catica em populaes e sis- (i) f seja topologicamente transiti-
dias atuais (Lorenz, 1963; El-Gohary e temas trcos. No entanto, a carncia vo em Y;
Sarhan, 2006). de Lorenz (1963) o de tcnicas adequadas para a distin- (ii) f apresente sensibilidade s con-
conhecido Efeito Borboleta, que repre- o entre caos e rudos estocsticos dies iniciais (Robinson, 1998).
senta uma propriedade matemtica, de- em sries temporais impossibilitou a
nominada sensibilidade s condies comprovao experimental de caos Espao mtrico um conjunto onde
iniciais, relevante para a denio dos em sistemas ecolgicos. Como se se podem denir distncias entre pon-
sistemas caticos. vericar, ao longo deste artigo, nos tos, tambm chamadas mtricas. Um
Em ecologia, o grande marco no es- dias de hoje, importantes avanos te- conjunto caracterizado invariante se
tudo de dinmica catica foi o artigo ricos e conceituais permitem as an- rbitas que iniciam nele permanecem
de May (1974), bilogo que demons- lises minuciosas de sries temporais, nele.
trou claramente que um modelo sim- a reconstruo de atratores caticos a As rbitas se explicam da seguinte
ples de crescimento populacional, de partir destas e a distino clara entre forma: para uma funo f contnua
geraes discretas sem sobreposio, rudo e caos. Avanos recentes mos- que admite inversa a rbita de um
para uma nica populao sob limita- tram que a dinmica catica uma ponto a o conjunto O(a)= {f k(a):
o de recursos e com efeito depen- possibilidade terica promissora para - < k < +}, onde f k representa a
dente de densidade, possui uma com- se pensar em biodiversidade, para a k-sima iterao da funo f. Iterao
plexidade dinmica que varia desde compreenso de fenmenos de ex- (do latim iteratione, repetir) nada
os pontos de equilbrio estveis at o ploso populacional, como blooms mais do que a aplicao recursi-
caos. O modelo denomina-se mapa algais, e at mesmo para serem ide- va de uma regra (neste caso, a fun-
logstico, ou equao logstica e re- alizados e concretizados manejos de o f, chamada tambm de mapa), e
presentado por populaes de pragas e minimizados consiste basicamente na utilizao
os problemas de conservao. de resultados anteriores como dados
Xn+1=rXn(1-Xn/k) (1). Assim, o objetivo deste trabalho de entrada para a obteno de novos
apresentar uma reviso concisa dos resultados. Um exemplo simples de
Em (1), r representa a taxa de cresci- principais conceitos subjacentes di- iterao obtido quando se digita um
mento intrnseca da populao X, n nmica catica, demonstrando como nmero em uma calculadora de bolso
uma gerao discreta, e k, a capacida- os avanos recentes neste campo de e se pressiona repetidamente o boto
de de suporte do ambiente. conhecimento, obtidos de maneira raiz quadrada (o mapa a expresso
O estudo do mapa logstico chamou tcnica e abstrata, podem ser teis raiz quadrada, e o ponto a o valor
a ateno dos eclogos para o fato de para a compreenso de sistemas eco- digitado antes de se pressionar o bo-
que as populaes biolgicas podem lgicos. Focalizam-se os principais to pela primeira vez). Cada vez que
apresentar uma dinmica complexa, tpicos em ecologia investigados nos o boto raiz quadrada pressionado,
por fatores intrnsecos, sem a neces- ltimos anos, luz desta teoria, tais tem-se uma iterao.

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Dinmica catica em ecologia: avanos tericos e metodolgicos

Um mapa f em um espao mtrico X temas de equaes com, no mnimo, de Lyapunov e consiste basicamente
dito topologicamente transitivo se, trs dimenses demonstram comporta- numa medida da divergncia expo-
dados dois conjuntos abertos quais- mento catico; sistemas com este n- nencial de duas condies iniciais ar-
quer, U e V em X, existe kN tal que mero mnimo de dimenses surgem na bitrariamente prximas. Os expoentes
f k(U)V, onde f k representa a k- modelagem de interaes trcas ou de Lyapunov so uma quanticao
sima iterao do mapa. competitivas (Ferrara e Prado, 1994). do Efeito Borboleta de Lorenz (1963).
Por m, seja d(x,y) a distncia entre De maneira bastante geral, podem-se Expoentes de Lyapunov positivos in-
dois pontos x e y, um mapa f em um modelar fenmenos ecolgicos e evo- dicam comportamento catico; expo-
espao mtrico X possui sensibilida- lutivos com dois grupos de modelos: entes negativos ou nulos representam
de s condies iniciais, se existe um modelos lineares, aqueles em que a estabilidade (comportamento cclico).
nmero >0 tal que, para todo xX e resposta do sistema proporcional Formalizando-se a denio de Ex-
todo >0 existe yX com d(x,y)< e entrada; e modelos no lineares, aque- poentes de Lyapunov, chega-se s se-
existe um n tal que d (f n(x), f n(y))>. les cuja resposta do sistema no pro- guintes orientaes: seja um sistema
s caractersticas citadas acima, po- porcional entrada. Quando se trata dinmico representado por um mapa
de-se acrescentar ainda uma terceira de modelos lineares, tem-se basica- f(x); admitam-se x1 e x2 como dois va-
condio (Robinson, 1998): mente trs tipos de comportamento: (i) lores arbitrariamente prximos da va-
crescimento o tempo todo a uma taxa rivel x; considere-se x = x2 - x1 a dis-
(iii) f possui pontos peridicos constante; (ii) decrescimento o tempo tncia inicial entre estes dois valores.
densos em Y. todo a uma taxa constante; (iii) com- Assim f(x1+x) = f(x2), e a distncia
portamento constante. Nada mais com- inicial entre os dois estados do siste-
Essa ltima condio signica que, plexo que isso pode ser extrado do ma (em x1 e x2) dada por f(x1+ x)
para qualquer subconjunto aberto em comportamento de um modelo linear. - f(x1). A esta distncia inicial, chama-
Y, sempre haver um ponto peridico. Um exemplo o modelo discreto para se, aqui, de . Assim,
Assim, as trs caractersticas citadas crescimento populacional sem efeito
(transitividade, sensibilidade s con- dependente de densidade, denotado por = f(x1+ x) - f(x1)(3).
dies iniciais e pontos peridicos
densos) so sucientes para que um Xn+1=rXn (2). Aps uma iterao do mapa f(x), pode-
sistema seja denominado de catico. se expressar a nova distncia das rbi-
A primeira dessas caractersticas refe- Nessa representao modelar, o tama- tas de x1 e x2 por =e; portanto, aps
re-se unicidade de um sistema ca- nho da populao X permanece cons- n iteraes do mapa f(x), a distncia
tico, isto , um mapa topologicamente tante para r=1 (quando a taxa de repo- entre as duas rbitas ser dada por
transitivo no pode ser decomposto sio 1), cresce para r>1, e decresce
em partes menores independentes no para r<1. Os modelos no lineares n=en (4).
triviais. A segunda caracterstica re- podem apresentar comportamento
presenta o aspecto imprevisibilidade, peridico, quase peridico e catico. Isolando-se e substituindo (3) em
pois a evoluo de estados iniciais Um exemplo de modelo no linear o (4), chega-se a
arbitrariamente prximos culmina em mapa logstico descrito em (1).
resultados que divergem exponencial- Nesse contexto de sistemas no line- 1 f n ( x1 + x) f n ( x1 )
= ln (5).
mente com o tempo. Por m, a tercei- ares, a teoria do caos pode ser pen- n f ( x1 + x) f ( x1 )
ra caracterstica confere certa regula- sada como uma abordagem terica
ridade a um sistema catico. complementar ou como alternativa Nessa equao, f n representa a n-si-
Mapas, que so fundamentalmente sis- teoria das probabilidades, no tocante ma iterao do mapa f(x) (Figura 1).
temas discretos, e grupos de equaes modelagem e ao entendimento de sis- Ao se fazer com que a distncia inicial
diferenciais que denem uxos (traje- temas cujas sries temporais sugiram tenda a zero, busca-se, com isso, que
trias do sistema cuja dinmica espe- comportamento aparentemente alea- as duas condies iniciais diram por
cicada pelas equaes diferenciais) trio (Gonzlez et al., 2003; Stone e uma distncia innitesimal. Faz-se
podem apresentar comportamento ca- Ezrati, 1996). tambm o nmero de iteraes tender
tico (Schaffer, 1985). Mesmo mapas aoto.inssnito.
, Assim,
unidimensionais, isto , aqueles que Quanticando o caos
possuem apenas uma nica varivel 1 f n ( x1 + x) f n ( x1 )
= lim n > lim x >0 ln (6).
de estado, como, por exemplo, o mapa Provido de um conceito cientica- n f ( x1 + x) f ( x1 )
logstico descrito em (1), podem ter mente preciso, o caos pode ser men-
dinmica catica. Diversamente, para surado. A principal mtrica utilizada O valor de , conforme dado em (6),
as equaes diferenciais, somente sis- para tal m denomina-se expoente representa o expoente de Lyapunov

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Caos em sries
temporais
fn(x2) A simples inspeo visual de sries
temporais de dados coletados no
f1(x2) um mtodo sucientemente rigoroso
para identicar comportamento cati-
f(x) 1 n co num sistema, j que impossvel
distinguir visualmente uma srie tem-
f1(x1) poral catica de uma srie temporal
estocstica. Os mtodos tradicionais
de anlises de sries temporais que
fn (x1) se baseiam em anlises do espectro
de potncia, ou da funo de auto-
correlao, tambm no permitem
essa distino. Por isso, necessrio
o uso de tcnicas especiais de anli-
1 iteraes n ses de sries temporais construdas
Figura 1. Divergncia exponencial aps n iteraes de duas rbitas inicialmente prximas especicamente para tal nalidade.
de um sistema especicado por um mapa f(x). Abreviaes: f n(x), n-sima iterao do possvel, em princpio, reconstruir
mapa; n, distncia aps n iteraes. um atrator multidimensional a partir
Figure 1. Exponential divergence after n iterations of two initially close orbits of a system de uma srie temporal que correspon-
specied by a map f(x). Abbreviations: f n(x), n interactions of the map; n, distance after
da a apenas uma de suas dimenses,
n interactions.
mesmo sem se ter conhecimento das
equaes que denem o sistema. O
associado ao mapa f(x) e signica a mtodo mais utilizado para esta na-
taxa de divergncia exponencial das 1 c i (t ) lidade denomina-se Reconstruo de
i = lim t > ln (8).
duas condies iniciais f(x1) e f(x2). t c i (0) Takens. Este mtodo permite recons-
Pela regra da cadeia, a expresso (6) truir certas propriedades topolgicas
pode, ainda, ser representada por Por vezes, no interessa saber qual o de um atrator desconhecido, a partir
expoente de Lyapunov de cada uma de vetores i m-dimensionais, gerados
n
1 d i ( f ( x)) das dimenses do sistema, mas impor- com base em uma srie temporal que
= lim n > ln (7),
n i =1
dx ta vericar se este apresenta expoente representa apenas uma das dimen-
positivo para, ao menos, uma delas. ses do atrator (Wang, 2003). Assim,
d ( f ( x ))
onde i dx representa a derivada da Neste caso, suciente seguir qualquer com fundamento em uma srie tem-
i-sima iterao do mapa f(x). par de condies iniciais arbitraria- poral de um atrator desconhecido,
Uma viso geomtrica do conceito de mente prximas, embora no se possa constroem-se outro espao de fases
expoentes de Lyapunov tem base na indicar exatamente qual a dimenso do e outro atrator, que ter propriedades
taxa de expanso dos eixos de uma sistema que est se expandindo. topolgicas semelhantes ao primei-
hiperesfera especicada sobre uma
base ortonormal (base vetorial orto-
gonal e com vetores de comprimento
unitrio), que se desenvolve segundo c1(0) c1(t)
as especicaes de um uxo. Cada
expanso
eixo representa uma dimenso do
c2(0) c2(t)
sistema, e o uxo deforma o com-
primento dos eixos, alterando, des-
sa maneira, o volume da hiperesfera Trajetria do
fluxo
com o passar do tempo (Figura 2).
Seja ci (0) o comprimento do i-simo
contrao
eixo de uma hiperesfera num tempo
inicial t=0, o expoente de Lyapunov, Figura 2. Deformao no tempo (t) do comprimento dos eixos (c1 e c2) de uma hiperes-
associado com a deformao causada fera por um uxo.
por um uxo, dado por Figure 2. Deformation in time (t) of the length of axes (c1 e c2) of a hyper-sphere by a ow.

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Dinmica catica em ecologia: avanos tericos e metodolgicos

ro. O atrator reconstrudo no ter Caos em A ideia bsica a de que sistemas ca-
forma idntica ao original, mas uma sistemas planctnicos ticos podem ser perturbados de modo
topologia semelhante, o que su- e oraes algais especco a m de se obter um estado
ciente para caracteriz-lo. Como no estvel do sistema. H um nmero in-
se conhece o nmero de dimenses do Dos muitos sistemas que podem ser nito de rbitas peridicas instveis
atrator original, necessrio escolher pensados como modelos para estudos entrelaadas no espao de fases que
de maneira arbitrria uma dimenso experimentais e tericos em dinmica representa um sistema catico. Devi-
e, s assim, proceder-se reconstru- catica, os sistemas planctnicos gu- do propriedade de sensibilidade s
o. Essa dimenso arbitrariamente ram como um dos mais promissores. condies iniciais, pequenas pertur-
escolhida chamada de Dimenso de Isto se deve a caractersticas como seu baes podem manter o sistema em
Imerso (embbeding dimension, ED) curto ciclo de vida, a alta taxa reproduti- uma dessas rbitas peridicas, fazen-
(Kugiumtzis e Christophersen, 1997). va e a baixa relao superfcie/rea, que do com que ele se comporte como se
Uma vez reconstrudo o atrator, pode- os predispem terica e naturalmente fosse peridico, controlando-se, as-
se estimar sua densidade no espao instabilidade. De fato, alguns autores ar- sim, o caos deste sistema.
de fases; tal estimativa denomina-se gumentam que a dinmica catica pos- Os mtodos de estabilizao se di-
dimenso de correlao DC, e consis- sivelmente seja a soluo para o parado- videm basicamente em dois grandes
te, basicamente, em uma medida da xo do plncton proposto por Hutchinson grupos: mtodos de perturbaes in-
disperso dos pontos que compem (Hutchinson, 1961; Scheffer et al., ternas ou paramtricos (afetam-se pa-
o atrator no espao de fases, estima- 2003). A ideia fundamental a de que rmetros do sistema) e mtodos de
da por um algoritmo denominado a dinmica catica impede o sistema de perturbaes externas (afeta-se o sis-
Algoritmo de Grassberger-Procaria. atingir um estado no qual h excluso tema como um todo) (Sole et al.,
Tratando-se de sistemas estocsticos, competitiva, o que permite maior bio- 1999; Gomes et al., 2008). Como um
DC cresce indenidamente com o au- diversidade nos sistemas planctnicos primeiro exemplo de mtodo de per-
mento de ED. No entanto, se o sistema (Huisman e Weissing, 1999). turbao interna, pode-se citar o m-
for catico, DC atinge um valor cons- Nesse contexto de instabilidade de todo OGY (Ott et al., 1990). Este m-
tante com o aumento de ED (Ferrara e populaes planctnicas, devido a todo requer um conhecimento prvio
Prado 1994). no linearidades do prprio sistema, da trajetria do sistema a ser estabili-
Por meio do mesmo algoritmo, pode- alcana-se uma nova forma de entendi- zado, o que implica em uma necessi-
se estimar a entropia de Kolmogo- mento para fenmenos como oraes dade de obteno de sries temporais
rov-Sinai (taxa mdia de criao de ou blooms algais (Huppert et al., 2005; muito longas, inviveis na grande
informao do sistema), que tambm Scheffer et al., 1997; Stone e Ezra- maioria dos estudos em ecologia. Um
fornece um critrio claro de distin- ti, 1996), tanto para blooms naturais protocolo mais plausvel envolve a
o entre um sinal catico e um sinal quanto para aqueles provocados por perturbao peridica de algum par-
estocstico. Este ltimo produz uma ao antrpica mediante a eutrozao metro controle do sistema, como, por
quantidade innita de entropia, quan- de corpos dgua. Se, de fato, blooms exemplo, a taxa de crescimento popu-
do o tempo tende ao innito, enquan- resultam da no linearidade pertinente lacional. Toma-se, novamente, o cls-
to sistemas caticos produzem uma ao prprio sistema, ento possvel que sico modelo logstico como exemplo:
quantidade nita, correspondente o horizonte de previsibilidade de tais Xn+1=rXn(1-Xn). Quando r>3.57, a po-
soma dos expoentes de Lyapunov po- fenmenos seja inerentemente estreito, pulao se comporta de forma catica;
sitivos do sistema, que tambm po- no devido estocasticidade ambiental, para valores de r<3.57 aparecem com-
dem ser estimados a partir dos dados mas a uma imprevisibilidade que lhe portamentos cclicos. Uma maneira
de sries temporais (Ferrara e Prado, prpria, caracterstica fundamental de bastante intuitiva de se controlar caos,
1994). qualquer sistema catico decorrente da nesse caso, por meio de aplicaes
Atualmente, conrma-se claramente a sensibilidade s condies iniciais. En- de perturbaes peridicas sobre o pa-
existncia de caos, por meio de dados tretanto, considerando-se o aspecto de rmetro controle r, de modo que ele
experimentais em sistemas planctni- que sistemas caticos so controlveis, atinja valores menores que 3.57.
cos (Beninca et al., 2008), em popu- o manejo de lagos e mananciais pode Assim,
laes de insetos (Desharnais et al., ser pensado dentro desta tica.
2001; Dennis et al., 2001); com dados Xn+1=fr(Xn)
coletados em campo, as evidncias Sistemas caticos Xn+p=f( Xn-(p-1)) (9).
so muito fortes para populao de so controlveis
linces (Gamarra e Sol, 2000) e de al- Conforme (9), f representa a funo
guns roedores (Turchin e Ellner, 2000; Apesar de imprevisveis a longo pra- quadrtica de parmetro controle r
Turchin, 1993). zo, sistemas caticos so controlveis. que dene o mapa logstico, p repre-

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senta o perodo de perturbao, e =rk mento catico devido ao de efeito preditoras, comum acreditar-se que
representa a perturbao, sendo k a in- sazonal, geralmente representado em alguma varivel importante deixou de
tensidade dessa perturbao. tais modelos por adio de uma fun- ser medida. No entanto, caso exista um
Como exemplo de um mtodo de o senoidal (Upadhyay e Iyengar, esqueleto determinstico no linear que
perturbao externa, cita-se o m- 2005). A intensidade da sazonalida- rege a dinmica do sistema, a variao
todo GM (Guemez e Matias, 1993): de e o perodo do efeito so os dois pode dever-se a no linearidades ine-
procede-se por meio de perturbaes principais parmetros capazes de ge- rentes ao prprio sistema, dinmica
peridicas do sistema, que so propor- rar dinmica catica nesses sistemas catica, e no inuncia de variveis
cionais ao presente estado desse siste- (Gakkhar e Naji, 2003a). externas. A compreenso desse siste-
ma. Toma-se novamente a equao lo- De maneira geral, o aumento da sazo- ma no implica, portanto, em coletar
gstica como exemplo. Aplicando-se o nalidade implica em maior instabili- novas variveis ambientais, mas em
mtodo GM, tem-se: dade do sistema, com um cenrio de entender os processos intrnsecos que
duplicao de perodo at surgimento geram tal comportamento.
Xn+1=fr(Xn) de caos (Gakkhar e Naji, 2003b). No
Xn+p=fr( Xn-(p-1) )(1+) (10). entanto, a natureza fractal de proces- Avanos futuros
sos caticos faz com que no haja um
Nessa representao do mtodo, p contnuo perfeito de caos e estabilida- Muitos modelos matemticos em eco-
perodo de perturbao e indica a de, ou seja, caso se interpretem distin- logia denem sistemas no lineares,
intensidade desta. Repare que o pa- tas sazonalidades como implicando que demonstram comportamento ca-
rmetro controle r mantido cons- em distintas localidades, ento os mo- tico para algumas combinaes de
tante, e a perturbao ocorre no siste- delos indicam que pode haver locais parmetros. Se o caos ou no uma
ma como um todo. Ecologicamente, com intensidades de sazonalidade realidade em populaes biolgicas,
pode-se pensar >0 como imigrao muito prximas, porm com compor- algo que s pode ser respondido com
e <0 como emigrao sazonal de- tamentos dinmicos muito distintos: dados coletados e analisados de ma-
pendente de densidade, para o caso de alguns caticos, outros estveis. neira adequada. Estudos experimentais
indivduos de distribuio agrupada que envolvem organismos de curto ci-
ou territorial, respectivamente. Variao explicada clo de vida e alta taxa reprodutiva, tais
Embora, primeira vista, o controle do como organismos planctnicos e diver-
caos soe como uma abstrao demasia- A estocasticidade uma realidade em sos grupos de insetos, parecem ser um
da, j se conrmou experimentalmente sistemas ecolgicos, em maior ou me- caminho adequado para confrontar as
tal controle em populaes do besouro nor grau, dependendo da escala e do previses dos modelos caticos com
de farinha Tribolium castaneum, por sistema. Considerando tal assertiva, dados experimentais. Uma maior inte-
meio de pequenas perturbaes peri- por que usar modelos determinsti- grao de esforos entre prossionais
dicas na taxa de recrutamento de adul- cos? possvel que um esqueleto de- tericos e experimentais surge como
tos (Desharnais et al., 2001). inte- terminstico catico explique a maior ao necessria para os avanos neste
ressante notar que todas essas distintas parte da variao de um conjunto de sentido (Kareiva, 1989).
formas de perturbao implicam sem- dados aparentemente aleatrio, o que possvel que, para muitos organis-
pre em pequenas perturbaes, no em acarreta uma ruptura epistemolgica mos, a estabilidade das populaes
perturbaes drsticas. Assim, se uma drstica. O sistema seria imprevisvel no se d por ausncia de caos, mas
populao de pragas em uma lavoura e complexo por si s, e no por conse- por controle deste, por meio de meca-
se comportar de maneira catica, seu quncia das inuncias externas, em- nismos endgenos de autorregulao
controle no implica, necessariamente, bora estas tambm contribuam para (Doebeli, 1993). Isso se alia ao fato de
num grande extermnio em massa de parte de sua variao. Nesse contexto, que, se o caos pode manter a diversi-
seus membros, mas, isto sim, em es- a dinmica catica e a teoria das pro- dade, a comprovao dessa hiptese
tratgias que desencadeiem pequenas babilidades surgem como abordagens implica em novas formas de se pensar
perturbaes em parmetros popula- complementares (Dennis et al., 2003; manejo e conservao.
cionais especcos (Suarez, 1999). Ellner e Turchin, 2005). A possvel integrao entre modelos
Frequentemente, busca-se, em estudos ecolgicos e evolutivos tambm levan-
Sazonalidade e de ecologia, uma correlao entre va- ta questes bastante interessantes, j
dinmica catica riao de comunidades ou populaes que boa parte dos modelos matemti-
e variveis ambientais explanatrias cos, tanto em ecologia como em gen-
Modelos matemticos de equaes que teoricamente tenham poder de tica de populaes, so no lineares e
diferenciais que representam sistemas predio. Quando se encontra muita apresentam dinmica catica para mui-
trcos podem apresentar comporta- variao no explicada pelas variveis tas combinaes de parmetros. Dados

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Dinmica catica em ecologia: avanos tericos e metodolgicos

os aspectos tericos que envolvem sin- tado do Maranho (FAPEMA), pelo in ecology: Is mother nature a strange attrac-
cronia e acoplamento de sistemas ca- apoio econmico, e a Jos Alexandre tor? Annual Review of Ecoogy and Systematics,
24:1-33.
ticos, possvel que novas descobertas Felizola Diniz Filho, pelo incentivo e HUISMAN, J.; WEISSING, F.J. 1999. Biodi-
e insights surjam nessa direo. discusses a respeito do tema. versity of plankton by species oscillations and
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Heury Sousa Ferreira

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