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CAPTULO 5: FOLICULOGNESE, MATURAO OVOCITR1A E OVULAO 77

Fase lutenica

(i)
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g Leptteno Zigteno

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E
Dias aps o incio do cio Paquteno Diplteno

FIGURA 5-3. Ocitos de mamferos, exibindo as caractersticas tpicas da maturao. (A) Massa de cromatina
densa em vesculas germinativas tardias; as clulas do cumulus circundam o ocito. (B) Diacinese; o ncleo
migrou para a periferia celular e a membrana nuclear est prestes a se romper; a corona radiata se forma ao
redor do ocito. (C) Primeira metfase; o eixo do fuso meitico est paralelo superfcie do ocito. (D)
Primeira telfase (tardia); o eixo do fuso meitico est perpendicular superfcie do ocito e o corpsculo polar
est praticamente separado. (Hill R, Franchi LL, Baker TO. Oogenesis and follicular growth. tn: Hafez ESE,
Evans TN, eds. Human Reproduction: Conception and Contraception. 2nd ed. Hagerstown, MD: Harper &
Row, 1980.) (E) Ciclo folicular na cobaia (Cavia porcellus). A linha preta mais grossa indica o dimetro mdio
dos folculos maiores. As setas indicam a ocorrncia de ovulaes. As outras linhas e as linhas tracejadas
representam a ocorrncia simultnea de crescimento e atresia folicular, respectivamente. (F) Mudanas
citogenticas em ocitos de mamferos exibindo eventos cromossmicos tpicos, durante a meiose. Para
simplificar, somente dois pares de homlogos esto sendo mostrados. (Franchi LL, Baker TO. Oogenesis and
follicular growth. tn: Hafez ESE, Evans TN, eds. Human Reproduction: Conception and Contraception.
Hagerstown, MD: Harper & Row, 1973.)
78 PARTE 11: FISIOLOGIA DA REPRODUO

F
FIGURA 5-4. Micrografia eletrnica de varredura de um ocito/zona pelcida. (A) Zona pelcida vista da superfcie
externa e da superfcie interna. (B) Malha caracterstica da zona, por onde os espermatozides penetram. A
aparncia esponjosa da superfcie interna da zona (ZZ) conforme esta destacada da camada trofoblstica do
blastocisto. Clulas trofoblsticas (TI) so caracterizadas pela presena de microvilosidades. Diferenas intra-
especficas na espessura da zona pelcida: gamb, 1 pm; rato, 5 pm; hamster, 8 pm; humanos, 13 pm; ovelha, 15 pm;
porca, 16 pm; vaca, 27 pm. (C-E) Arranjos e conexes citolgicas entre as clulas da granulosa e a zona pelcida
do ocito. Note a presena de algumas diferenas citolgicas nas camadas distintas (SS) das clulas da granulosa.
(F) Seo de um folculo de coelho imediatamente aps a extruso ovulatria do cumulus/matriz atravs do estigma
e sua aderncia superfcie ovariana (54 TM).(Blandau R]. Gamete transport: comparative aspects. In: Hafez ESE,
Blandau R], eds. The Mammalian Oviduct. Chicago: University of Chicago Press, 1996.) (G) Zona pelcida (ZP)
ao redor de um ocito em um folculo de Graaff. Microvilosidades originadas do ocito interdigitam-se com
processos das clulas da granulosa (G). Tais processos penetram no citoplasma do ocito (O) e podem prover
nutrientes e protenas maternas. (N) ncleo do ocito. (Baker TG. Oogenesis and ovulation. In: Austin CR, Short
RW, eds. Reproduction in Mammals. Cambridge: University Press, 1972.)
CAPTULO 5: FOLlCULOGNESE, MATURAO OVOCITRIA E OVULAO 79

( P"";me;,

Artria ovariana, aderida


e enovelada ao redor da
veia uterina
A B
EPf

Monitor
Ultra-som
Bexiga
Unidade Linha de puno
tero
Folculo

c D Ovrio

FIGURA 5-5. (A) Produo do "fator de gestao precoce" (EPF). CL, corpo lteo; ad, oviduto; av, ovrio; z, zigotina.
(Nancarrow. The early pregnancy factor of sheep and cattle. In: Scaramuzzi RJ, Lincoln DW, Weir B], eds.
Reproductive Endocrinology of Domestic Ruminants. J Reprod Fertil 1982:30[Suppl]. (B) Vascularizao tero-
ovariana em ovelhas e a rota que a PGFZa perfaz entre o tero e o ovrio. (Peters H, McNatty KP. The development of
the ovary in the embryo. In: The Ovary. Berkeley: University of California Press, 1980.) (C) Equipamento de aspirao
por puno folicular percutnea guiada por ultra-som: T, transdutor; ga, guia da agulha; fa, frasco de amostragem. (D)
A ponta da agulha com sulcos rasos (seta). Ilustrao esquemtica da tcnica de puno guiada por ultra-som.
(Wickland M, Nilsson L, Hansson R, Hamberger ML, Janson P. Collection ofhuman oocytes by the use of sonography.
Fertil Steri11983; 39:603.)

de ovariana aparentemente decresce aps 15 anos. O incio em colgeno), a teca externa, uma delgada lmina basal que
da puberdade ocorre entre 12 e 15 meses de idade (4). Em separa a rede de capilares da membrana granulosa e' a prpria
pneis, h um decrscimo no nmero de folculos grandes membrana granulosa. Antes da ovulao, todas as camadas de
no final do cio. tecido so rompidas. Alm disso, o aumento na elasticidade foli-
Eventos Celulares cular requerido durante o crescimento pr-ovulatrio est asso-
ciado com mudanas na relao entre as clulas da teca e da gra-
Vrias camadas de tecido separam o ocito do exterior do nulosa. Tais mudanas so pr-requisitos para a organizao do
folculo. So elas: a superfcie epitelial, a tnica albugnea (rica corpo lteo que ser formado aps a ovulao.
80 PARTE 11: FISIOLOGIA DA REPRODUO

Conforme o folculo em crescimento comea a se pro- As prostaglandinas podem estimular contraes ovaria-
trudir da superfcie do ovrio, a vascularidade da superfcie nas e ativar os fibroblastos da teca para proliferar e liberar
folicular aumenta, exceto no centro que aparentemente enzimas proteolticas, que digerem a parede folicular e a
avascular. A regio avascular o futuro ponto de ruptura da membrana basal. Esterides, especialmente a progesterona,
parede folicular. tambm podem estar envolvidos nesse processo.

OCITO. A dissociao das clulas do cumulus libera o Mecanismos Bioqumicos da Ovulao


ocito da camada de clulas da granulosa e a meiose reco- Inicialmente, o pico pr-ovulatrio de gonadotrofinas
mea cerca de trs horas aps o pico de gonadotrofinas. induz um aumento imediato e temporrio nas concentraes
Porm, as clulas do cumulus que esto ancoradas zona plasmticas de progesterona e de outros progestgenos. Mais
pelcida permanecem ao redor do ovcito formando a coro- tarde, a secreo de estradiol e de PGFz tambm aumenta. A
na radiata. inibio da secreo tanto de prostaglandinas quanto de
As clulas do cumulus secretam glicoprotenas ativa- esterides bloqueia a ovulao.
mente, as quais formam uma massa viscosa envolvendo o
ocito e sua coro na. Aps a ruptura do folculo, a massa vis- MUDANASNA SECREODEEsTERIDES. O aumento na
cosa se espalha na superfcie ovariana para facilitar a apreen- secreo de esterides e a mudana na razo estradiol : progeste-
so do ocito pela fmbria. A tcnica de ultra-sonografia rona, que seguem o pico de gonadotrofinas, so facilmente
freqentemente utilizada para a recuperao de ovcitos detectveis no fluido folicular. A inibio da sntese de proges-
pr-ovulatrios de folculos ovarianos para serem utilizados terona bloqueia a ovulao. O papel da progesterona estimu-
em fertilizaes in vitro (FIV). lar a atividade da colagenase na parede folicular.

CLULASDA GRANULOSA.A camada de clulas da gra- PROSTp"GLANDINAS. O aumento das concentraes de


nulosa s completamente dissociada no pice folicular, PGFzcx e de PGEz no fluido folicular no ocorre imediata-
quando desaparece. Aproximadamente 2 horas antes da mente aps o pico de gonadotrofinas, como se observa para
ovulao, processos das clulas da granulosa penetram a as concentraes de esterides. Em porcas, o aumento das
lmina basal, preparando a invaso das clulas da teca e de prostaglandinas comea apenas 30 horas aps a descarga
vasos sangneos na camada de clulas da granulosa aps a ovulatria e as mximas concentraes ocorrem 40 horas
ovulao e durante o desenvolvimento do corpo lteo. Este aps, com a aproximao da ovulao. Quando a sntese de
processo associado produo do fator inicial da gestao prostaglandinas inibida, o ocito permanece dentro do
(EPF). folculo luteinizado ou pode ser "ovulado" dentro do ovrio.
PGFzcx est envolvida com o processo de ruptura folicular e
CLULASDA TECA. O volume folicular cresce rapida- a PGEz com o de remodelao das camadas foliculares, cul-
mente nas poucas horas que precedem a ovulao sem qual- minando com a formao do corpo lteo.
quer incremento na presso do lquido folicular devido a um
aumento na elasticidade do folculo. Isso resulta de uma Mecanismos Neuromusculares
diminuio na coeso das clulas da teca externa devida O estroma ovariano e as camadas concntricas da teca
formao de um edema invasivo nessa camada e dissocia- externa dos folculos pr-ovulatrios contm clulas muscu-
o das fibras de colgeno, que se inicia 4 horas aps o coito. lares lisas, ricamente inervadas por terminais nervosos auto-
nmicos. As contraes ovarianas facilitam a ruptura folicu-
MUDANASNO PICE FOLICULAR.A ruptura do folcu- lar aps o afinamento do pice folicular. Antes da ruptura, o
10 envolve interaes entre o epitlio ovariano e a parede folculo no se contrai espontaneamente. Aps a ruptura
folicular adjacente. A parede do pice folicular se torna folicular, o sistema neuromuscular das clulas da teca, esti-
extremamente delgada em uma rea denominada estigma. O
mulados por PGFzcx' contribui para a extruso do ocito.
estigma torna-se completamente avascular e passa a formar
uma protruso na superfcie ovariana. Durante a ovulao, o Controle Neuroendcrino da Descarga Ovulatria de
estigma protuberante se rompe no pice folicular, liberando Gonadotrofinas
o lquido folicular e a massa viscosa de glicoprotenas que
envolvem o ovcito. O pico pr-ovulatrio de gonadotrofinas ocorre no in-
cio do cio quando as concentraes plasmticas de progeste-
Mecanismos da Ovulao rona diminuem ao mnimo e as concentraes de estradiol
chegam aos maiores valores do ciclo estral.
A ovulao ocorre como resultado de uma srie de O estradiol age em dois nveis: na glndula pituitria e
eventos fisiolgicos, bioqumicos e biofsicos (Fig. 5-4): no hipotlamo. O estradiol aumenta a sensibilidade de clu-
a) mecanismos endcrinos e neuroendcrinos, GnRH, las produtoras de gonadotrofinas na pituitria ao p'ormnio
esterides e prostaglandinas; hipotalmico GnRH. Em fmeas em lactao, durante o
b) mecanismos neurobioqumicos e farmacolgicos; anestro do ps-parto, a retroalimentao positiva do estra-
c) mecanismos neuromusculares e neurovasculares, e inte- diol pode ser prevenida pelas altas concentraes de prolac-
raes enzimticas (Tab. 5-6). tina relacionadas ao estmulo da amamentao.
CAPTULO 5: FOLICULOGNESE, MATURAO OVOCITRIA E OVULAO 81

P ARMETROS MECANISMOS FISIOLGICOS E BIOQUMICOS

N euroendcrinos As gonadotrofinas so secretadas de maneira puls til em resposta a uma liberao pulstil de GnRH de
neurnios neurossecretrios do hipotlamo.
Os esterides gonadais exercem efeito de retroalimentao tanto diretamente na pituitria quanto atravs da
modulao do padro puls til de secreo de GnRH.
A dopamina inibe a secreo de prolactina.
Endorfinas so polipeptdeos endgenos que funcionam como opiatos e interferem no mecanismo
neurotransmissor, as endorfinas afetam a secreo de prolactinafgonadotropina.
Endcrinos LH se mantm a concentraes constantes durante o incio da fase folicular e aumenta antes da ovulao.
Um pico de LH marcante ocorre pouco antes da ovulao; as concentraes de LH voltam a abaixar durante a
fase lutenica.

O nmero de folculos ovarianos que se desenvolvem e a proporo em que sofrem degenerao subseqente
so regulados pela relao FSH:LH.
As variaes nas concentraes de estradiol durante o ciclo estral e as concentraes de FSH estimulam uma
ou duas ondas de crescimento folicular e controlam as taxas de ovulao.
As clulas da granulosa secretam progesterona no fluido folicular. A progesterona serve como precursora para a
sntese de estrgenos nas clulas da teca interna.
O LH alcana concentraes plasmticas crticas e exerce uma retroalimentao negativa no sistema nervoso
central. '
Vrios folculos crescem durante os primeiros estgios do ciclo estral, mas apenas poucos alcanam o estgio
pr-ovulatrio.
Pode ser necessrio menos FSH para iniciar o crescimento de folculos pequenos do que para manter folculos
grandes e estimular seu desenvolvimento at o tamanho ovulatrio.
Prostaglandinas A teca o stio predominante de produo de prostaglandinas, e a capacidade de produo, tanto das clulas
da teca como das clulas da granulosa, aumenta com o estgio de desenvolvimento folicular; a ruptura de
folculos est associada com a sntese folicular de prostaglandina.
As concentraes das prostaglandinas E e F no fluido folicular de folculos pr-ovulatrios aumentam com a
aproximao do momento da ovulao; a indometacina bloqueia a ruptura folicular por meio da inibio da
produo de prostaglandina.
O LH exgeno aumenta a produo das prostaglandinas E e F nos ovrios como um todo, nos folculos antrais
e no fluido folicular.

Apreenso do Ocito particularmente aps a adio de progesterona ao meio de


cultura, certamente superior quela obtida anteriormente,
o ovrio, preso poro inferior do ligamento largo, com a cultura de ovrios inteiros.
encontra-se livre na cavidade peritoneal. O oviduto envol-
ve o ovrio para facilitar a apreenso do ocito pelas dobras Anomalias da Ovulao e Falhas Reprodutivas
da mucosa da fmbria. Durante a ovulao, o ocito, junta-
mente com as clulas circunjacentes contidas em uma massa A ausncia de ovulao e formao subseqente de cis-
tos foliculares so as maiores causas de falhas reprodutivas
gelatinosa, lanado da superfcie ovariana e puxado para o
observadas em vacas e porcas com o decorrer da idade. Um
stio do oviduto pela ao motora dos clios da fmbria.
tratamento eficiente para a preveno da formao de cis-
Ovulao In Vitro tos, que reduzem a fertilidade em vacas, a estimulao d
liberao de gonadotrofinas pelo GnRH ou pela estimulao
V rios meios de cultura so utilizados para a induo da
direta do ovrio com hCG. provvel que a presena de cis-
ovulao in vitra com ou sem perfuso ovariana. A seleo
tos foliculares represente uma desordem na funo gonado-
de folculos de qualidade favorecida pela escolha da esta-
trfica originada no hipotlamo.
o em que os experimentos devem ser conduzidos e pela
ausncia de qualquer estimulao ovariana, que possa fazer
REFERNCIAS
com que o folculo ovule. Assim, a massa de clulas da gra-
nulosa bem preservada. O mesmo sistema de cultura uti-
lizado para a fertilizao in vitra de ocitos maturados nos 1. Testart J, Thebault A, Frydman R, Papiernik E. Oocyte and
seus folculos, in virra. A proporo de folculos ovulando, cumulus oophorus changes inside the human follicle cultured
82 PARTE lI: FISIOLOGIA DA REPRODUO

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CAPTULO 6

Transporte e Sobrevivncia
de Gametas
E. S. E. HAFEZ E B. HAFEZ

o complexo esperma-ocito passa por uma srie de modi- O plasma seminal tem papel essencial no transporte e
ficaes em preparao fertilizao (Tab. 6-1). Ao passo que na fisiologia do esperma. Contudo, o esperma removido do
uma fmea libera 1 ou 2 ocitos (ou 10 a 15 ocitos no caso de vaso deferente e do epiddimo pode ser utilizado com suces-
sunos) a cada ciclo estral, os machos descarregam uma quan- so para a inseminao artificial, e a remoo de vrios rgos
tidade muito elevada de espermatozides a cada cpula. Tendo acessrios do aparelho reprodutivo masculino raramente
em vista que o tempo de sobrevivncia dos ocitos e esperma- red~z a fertilidade, contanto que a ejaculao resulte na libe-
tozides relativamente curto (20 a 48 horas), a fertilizao rao de alguns milhes de espermatozides.
depende primariamente da sincronia do transporte dos game- Diferentemente da vagina, o revestimento epitelial da
tas no trato reprodutivo feminino. O transporte de gametas crvix, tero e oviduto composto de clulas secretoras
resulta da contratilidade inerente ao trato reprodutivo femini- no-ciliadas e de clulas contendo clios motores. Em
no, que controlado pelo sistema nervoso central e pela ativi- geral, as clulas secretoras tm uma superfcie arredonda-
dade hormonal. Substncias farmacologicamente ativas pre- da coberta por numerosas microvilosidades, e seu citoplas-
sentes no smen estimulam e modulam a contra til idade do ma contm numerosos grnulos secretores. A porcenta-
trato reprodutivo feminino. O fluido e os clios do oviduto, gem de clulas contendo clios motores no epitlio, que
crvix, juno uterotubria e juno entre a ampola e o istmo varia de acordo com as diferentes partes do trato reprodu-
participam no transporte de gametas. tivo, mxima na fmbria e na ampola do oviduto e
mnima no tero e na crvix. As clulas ciliadas so
TRANSPORTE DE ESPERMATOZIDES cobertas de clios motores que se agitam de maneira rtmi-
NO TRATO REPRODUTIVO FEMININO ca em direo vagina (Fig. 6-3).

As espcies diferem quanto ao local de deposio de Distribuio de Esperma no Trato


esperma no trato reprodutivo feminino durante a cpula Reprodutivo Feminino
(Tab. 6-2). Em bovinos e ovinos, um pequeno volume de
smen ejaculado na poro cranial da vagina e dentro da Reconhece-se trs estgios no transporte de esperma
crvix (Fig. 6-1). Em eqinos e sunos, um volume maior pelo trato reprodutivo feminino: transporte curto e rpido,
ejaculado e depositado atravs do canal cervical, que se colonizao de reservatrios e liberao lenta e prolongada.
encontra relaxado, dentro do tero. Uma caracterstica
interessante do esperma que ele transportado atravs de TRANSPORTERPIDO. Imediatamente aps a insemina-
fluidos luminais de propriedades fisiolgicas e bioqumicas o, o esperma penetra nas micelas do muco cervical, onde
distintas, como os fluidos testicular, epididimal, plasma uma parte transportada rapidamente pelo canal cervical.
seminal, fluido vaginal, muco cervical, fluido uterino do Essa fase leva de 2 a 10 minutos e pode ser facilitada pela
oviduto e peritoneal (Fig. 6-1). motilidade espermtica, assim como pela atividade contrtil
Fatores fsico-qumicos e imunolgicos presentes na do miomtrio e do mesossalpinge que ocorre durante a corte
vagina e na crvix durante a inseminao tm papel impor- e o coito. Uma certa quantidade de esperma alcana a cr-
tante na sobrevivncia e transporte espermtico para o tero vix 1,5 a 3 minutos aps a inseminao. Assim, esse esper-
e oviduto (Tab. 6-2 e Figs. 6-2 e 6-3). As secrees vaginais ma pode alcanar o stio de fertilizao rapidamente. No se
imobilizam o esperma 1 ou 2 horas aps a inseminao. A sabe se o esperma que penetra no oviduto inicialmente par-
rpida eliminao e imobilizao do esperma na vagina faz ticipa na fertilizao do ocito ou no. Tem sido proposto
com que o transporte gil do esperma para um ambiente que a fertilizao ocorre somente quando um nmero mni-
mais favorvel seja essencial. mo de espermatozides alcana o stio de fertilizao.

83
86 PARTE II: FISIOLOGIA DA REPRODUO

ESTERIDES OVARIANOS

TRATILlDADE
UTEROCERVICAL Lgt~\lI~]
"CON ..---
Anatomia
Estmulo do coito
Fisiopatologia
Agentes farmacolgicos Resposta a hormnios
do smen
Hormnios
~J
Secrees vaginais CD
m
1-- INFECOES--l--~-
~~()~A~~
I DEPOSiO
DESMEN I~
~
IESPERMATOZIDESI I MUCO CERVICAL I
Concentrao Quantidade
Morfologia Caractersticas biofsicas
Motilidade
A Enzimas ~ Enzimas

Interaes imunolgicas?

rV0

~~
FSH,LH

OVri0Estr~o
.
. ~ Aglutinao de espermatozides

~~ ~~
'~q
Enzlmas
acrossomo
do --;;r
..L- muco
Enzimas
cervlcal
do -~
Fagocitose ~~
espermatozOldes
1 espermtico

Espermatozides
movimentam-se no
fluido endometrial

Reservatrio
B de smen
Miomtrio contrtil

Espermatozides se
agregam nas glndulas
endometriais

FIGURA 6-2. (A) As interaes biofsicas, fisiolgicas, bioqumicas e imunolgicas entre


espermatozides, muco cervical e vrios segmentos do trato reprodutivo feminino. (B)
Transporte espermtico ao longo da crvix para o lmen uterino envolve mecanismos
bioqumicos, assim como mudanas biofsicas e fisiolgicas no muco cervical que, por sua vez, so
controladas por fatores endcrinos.
CAPTULO 6: TRANSPORTE E SOBREVIVNCIA DE GAMETAS 87

FIGURA 6-3. Micrografia eletrnica de varredura mostrando a relao entre a ultra-estrutura do espermatozide
e o muco cervical. (A) Espermatozides no epitlio cervical uma hora aps o coito. Note a disposio das caudas
dos espermatozides em formao paralela. (De Hafez ESE. J Reprod Fertil1973; 73:217.) (B) Epitlio cervical
mostrando clulas secretoras no-ciliadas (S) com microvilosidades e clulas ciliadas.

dinmico com a fora viscosa do meio, ao invs de ser afe- vivQs. Aparentemente, a motilidade espermtica facilita a
tada pelas foras inerciais que atuam sobre objetos de gran- sua penetrabilidade, mas no absolutamente necessria.
de porte em movimento. Apesar dos espermatozides se moverem aparentemen-
Espermatozides sunos mortos so transportados para o te ao acaso, provavelmente eles seguem um caminho de
oviduto de maneira menos eficiente que espermatozides menor resistncia atravs dos filamentos de muco cervical.
Quando a migrao pelo muco impedida, o espermatozi-
de normalmente reinicia seu trajeto para frente aps uma
o rpida deflexo para uma rota adjacente paralela. Quando o
smen misturado com muco cervical in vitro, uma diviso
distinta se forma entre os dois fluidos, e o muco cervical
~O'H penetrado por interdigitaes. Tais interdigitaes podem
OH OH
ser formadas com a funo de aumentar a rea de superfcie
PGE1
entre o smen e o muco cervical, formar bolsas de smen
dentro do muco para proteger os espermatozides do hostil
ambiente vaginal ou facilitar a migrao dos espermatozi-
des para a cavidade uterina.

~COOH Transporte de Espermatozides no tero


OH OH
PGF2 A atividade contrtil da vagina e do miomtrio tem
papel essencial no transporte de espermatozides para e ao
longo do tero. Um grande nmero de espermatozides
ee invade as glndulas endometriais. Acredita-se que a presen-
qji a de espermatozides no tero induz uma resposta por parte
-;.
[NH3C (CH20H)~

~
\\'- -~ COO dos leuccitos endometriais, que estimula a fagocitose e
,& conseqente remoo dos espermatozides mortos e dos
" vivos excedentes.
oH CH3 "OH

(15S-15-metil PGF2a - THAM) ESPERMOFAGIA.A apreenso de espermatozides por


Anlogo da PGF2a fagocitose tem significado fisiolgico especial. A infiltrao
de leuccitos no lmen uterino, sua ativao e a ingesto de
FIGURA 6-4. Estrutura qumica de vrios tipos de prostaglandinas
espermatozides aps o coito parecem ser um mecanismo
encontradas no smen. Aps a ejaculao na vagina, algumas essencial para a remoo dessas clulas do trato reprodutivo
dessas prostaglandinas causam um aumento no tnus e nos padres feminino (1). Os espermatozides no tero so levados para
de contratilidade da musculatura do tero e/ou do oviduto. Tais vacolos fagocitrios e digeridos por macrfagos (Fig. 6-5).
respostas afetam os componentes qualitativos e quantitativos do Espermatozides fagocitados no so necessariamente esper-
transporte espermtico. matozides defeituosos ou necrticos.
88 PARTE 11: FISIOLOGIA DA REPRODUO

FIGURA 6-5. Micrografia eletrnica de varredura dos espermatozides humanos. (A) Ejaculado humano de
paciente com caso de infertilidade inexplicada, mostrando uma infiltrao acentuada de leuccitos. Poucos
espermatozides "livres" esto presentes; a maior parte se encontra associada com clulas brancas. As clulas de
contorno liso podem ser formas imaturas de espermtides recentes (13.000TM). (B) Leuccito fagocitando um
espermatozide. (De Koehler ]K, et aI. Spermaphagy. In: Hafez ESE, Kenemans P, eds. Atlas of Human
Reproduction Scanning Electron Microscopy. Lancaster, England: MTP Press, 1982.)

Transporte no Oviduto amplitude das contraes da musculatura do oviduto circu-


lar e longitudinal, do mesossalpinge e do mesotubrio so
o oviduto tem a funo singular de transportar esper-
controladas por hormnios ovarianos, atividade adrenrgi-
matozides e ocitos em direes opostas quase que simulta-
ca e no adrenrgica e por componentes do plasma semi-
neamente. O perfil e a taxa de transporte de esperma atra-
nal, como as prostaglandinas.
vs dos ovidutos so controlados por vrios mecanismos,
O padro e a amplitude das contraes variam de acor-
como movimentos peristlticos e antiperistlticos da muscu-
do com os diferentes segmentos do oviduto. No istmo, as
latura do oviduto, contraes complexas das dobras da
contraes peristlticas e antiperistlticas so segmentadas,
mucosa do oviduto e do mesossalpinge, correntes e contra-
vigorosas e quase contnuas. Na ampola, as ondas peristlti-
correntes de fluido criadas pela ao ciliar e, possivelmente,
cas so fortes e se movem de forma segmentada em direo
pela abertura e fechamento da poro intramural. A impor-
poro central do oviduto.
tncia relativa desses mecanismos no transporte atravs do
oviduto desconhecida. Contraes do oviduto alteram a Controle Endcrino do Transporte de Espermatozides
configurao dos compartimentos do oviduto momentanea-
Os hormnios ovarianos afetam:
mente, de maneira a permitir que os fluidos e os espermato-
zides em suspenso possam ser transportados em direo a) a estrutura, a ultra-estrutura e a atividade secretora dos
fmbria, de um compartimento para o seguinte. Nos ovidu- epitlios cervical, uterino e do oviduto;
tos de pombas e tartarugas h dois sistemas de clios: um bate b) a atividade contrtil da musculatura uterotubria;
em direo ao ovrio e o outro em direo cloaca. Esses c) as caractersticas quantitativas e qualitativas do muco
dois sistemas ciliares so capazes de promover o movimento cervical e das secrees uterinas e dos ovidutos.
de partculas em direes opostas.
A taxa e o perfil de transporte dos espermatozides Notam-se mudanas no contedo protico, na ativida-
atravs do oviduto so atribudos a movimentos peristlti- de enzimtica, na composio dos eletrlitos, na tenso de
cos e antiperistlticos da musculatura e a contraes das superfcie e na condutividade desses fluidos. Aumentando-
dobras da mucos a e do mesossalpinge. A freqncia e a se a quantidade de estrgenos endgenos durante a fase pr-
CAPTULO 6: TRANSPORTE E SOBREVIVNCIA DE GAMETAS 89

ovulatria do ciclo ou administrando-se estrgenos sintti- mente retidos no istmo do oviduto. Caractersticas biofsi-
cos, produz-se uma grande quantidade de secrees cervicais cas e bioqumicas do istmo podem impedir a migrao e
aquosas e pouco viscosas. A progesterona endgena durante facilitar o armazenamento dos espermatozides. As carac-
a fase lutenica do ciclo ou durante a prenhez induz a produ- tersticas fsicas do istmo incluem luz estreita, muco viscoso,
o de baixa quantidade de um fluido cervical viscoso com temperaturas locais reduzidas, batimento ciliar na direo do
baixas propriedades de filamentos nervosos e recoagulao. tero e contraes da musculatura do oviduto, tambm dire-
A penetrabilidade de espermatozides fortemente impedi- cionadas ao tero. Interaes fisiolgicas entre os esperma-
da pelo muco cervical progestacional. possvel que as tozides e o ambiente do istmo modulam a motilidade
mudanas cclicas que ocorrem no muco cervical sejam um espermtica (Tab. 6-3).
mecanismo para proteger a fmea de uma exposio desne- A ativao da motilidade espermtica pode ser pronta-
cessria s protenas do smen (Tab. 6-3). mente induzida pela diluio do contedo do istmo com
fluido obtido da ampola ou por meio de cultivo artificial.
HiPerativao da Motilidade Espermtica
Quando o piruvato est presente no meio, um batimento
As clulas do cumu/us, utilizando-se de substncias no flagelar hiperativo pode ser estimulado, enquanto tais movi-
meio de cultivo, podem contribuir com metablitos inter- mentos so virtualmente inexistentes quando s a glicose
medirios para a maturao do ocito e clivagem do zigoto. fornecida. Alteraes nas concentraes tanto de K + quan-
Elas tambm podem atuar como reservatrio de espermato- to de piruvato podem ter um papel na regulao da motili-
zides, mantendo um nmero alto deles dentro de uma dade espermtica no istmo, sendo que o K+ inibidor e o
matriz celular fechada e em aposio zona pelcida. piruvato estimulante (2). Quando um meio para fertiliza-
A velocidade dos espermatozides e seu padro de o in vitro utilizado, uma vigorosa motilidade espermtica
motilidade so alterados conforme eles so transportados observada e muitos dos espermatozides contidos no istmo
ao longo dos diversos segmentos do trato reprodutivo femi- mo~tram hiperativao. Uma reduo na motilidade esper-
nino. A hiperativao espermtica ocorre primariamente mtica do istmo pode ser obtida com a incluso de um ou
no oviduto, prximo ao perodo da ovulao, e pode ser mais inibi dores da motilidade no ambiente do istmo. Uma
essencial para as etapas finais da capacitao espermtica e supresso na movimentao espermtica semelhante pode
da reao acrossmica. Os espermatozides so normal- ser observada no lmen do epiddimo (2).

FENMENO FISIOLGICO MECANISMOS ENVOLVIDOS

Trato reprodutivo Espermatozides armazenados na cauda do epiddimo sofrem Neuromuscular


maturao
Durante a ejaculao, os espermatozides liberados do epiddimo se Metablico
misturam com as secrees das glndulas acessrias masculinas
Vagina O smen depositado em vrios pulsos ejaculatrios Atividade motora copulatria
O smen misturado com secrees vaginais e cervicais Atividade morora copulatria
Crvix Os espermatozides migram pelas micelas do muco cervical Biofsica
As criptas cervicais estabelecem os "reservatrios espermticos" ou se Mecnica (cineclios do epitlio)
livram do excesso de espermatozides, acarretando reduo macia
no nmero de espermatozides
tero Os espermatozides so separados do plasma seminal e transportados Contraes do miomtrio
para o oviduto
O plasma superficial dos espermatozides removido Aglutinao de espermarozides
Mudanas metablicas e capacitao espermtica Fagocitose de espermatozides
por leuccitos
Juno uterotubria Seleo quantitativa dos espermatozides Mecnica
Istmo Nmero de espermatozides reduzido
Juno istmo-ampolar Controle do transporte de ocitos no oviduto Neural
Mudanas na membrana plasmtica dos espermatozides (reao Bioqumica
acrossmica), capacitao espermtica
Ampola Aumento na motilidade espermtica no fluido do oviduto, que Mecnica
permite a penetrao na corona radiata e na zona pelcida
Liberao das proteinases do acrossomo Enzimtica
Fmbria Perda excessiva de espermatozides na cavidade peritoneal Motilidade espermtica
90 PARTE II: FISIOLOGIA DA REPRODUO

o pH dos fluidos do trato reprodutivo feminino variam dina limita o nmero de espermatozides que chegam ao ovi-
consideravelmente. A vagina cida, com pH ao redor de duto, causando uma reduo na fertilizao e na fertilidade.
4,0; o muco cervical bsico, pH 8,4, e o tero interme- Contraes uterinas, observadas in vivo ou medidas in
dirio, com pH ao redor de 7,8. O pH do fluido do oviduto vitro, diferem entre ovelhas do grupo-controle e ovelhas trata-
ao redor de 7,1 a 7,3 na fase folicular e entre 7,5 e 7,8 na das. Trs compostos, quando adicionados ao smen usado para
fase lutenica. Dessa forma, fundamental que os esperma- inseminao ou injetados em fmeas pouco antes da insemina-
tozides se mantenham com boa motilidade por uma faixa o, aumentam o nmero de espermatozides nos ovidutos.
relativamente larga de pH. Tais compostos incluem a combinao de prostaglandinas El e
Fz para ovelhas, e estradiol-1713 para coelhos e ovelhas (3).
Transporte de Espermatozides e Fertilidade Uma relao positiva existe entre o nmero de esperma-
Um fluxo contnuo de espermatozides da crvix est tozides no oviduto prximo ao momento da ovulao, o
associado com a fagocitose de espermatozides no tero e a nmero de espermatozides acessrios por ocito e a porcen-
perda de espermatozides na cavidade peritoneal. Assim, a tagem resultante de ocitos fertilizados. O aumento na taxa
populao de espermatozides frteis mantida no stio de de fertilizao est associado com um aumento no nmero
fertilizao, prximo juno ampola-istmo no oviduto. A de espermatozides acessrios por ocito. Alm disso, o
porcentagem de espermatozides morfologicamente normais nmero de espermatozides no oviduto durante o perodo da
maior no oviduto e no tero do que no ejaculado. Alguns ovulao reduzido em ovelhas tratadas com hormnios
espermatozides apresentando anormalidades morfolgicas quando comparado com ovelhas no-tratadas.
podem chegar ao oviduto, mas em nmero menor que esper- Sobrevivncia de Espermatozides
matozides normais. A "filtrao" de espermatozides mor-
tos, anormais e incompetentes durante sua passagem pelo Aps a ocorrncia da ejaculao, o espermatozide tem
trato reprodutivo assegura uma maior viabilidade ao zigoto. uma vida de durao finita. Certos componentes do plasma
Aglutinao de espermatozides "cabea-com-cabea" seminal estimulam a motilidade espermtica, enquanto
ou "cauda-com-cauda" pode ocorrer, causando a inibio do outros a inibem. H uma grande quantidade de informaes
transporte espermtico (Fig. 6-6). No se sabe o significado a respeito da durao da motilidade espermtica, mas pouco
imunolgico da aglutinao de espermatozides em relao se sabe a respeito da durao da capacidade fertilizante, que
infertilidade. perdida bem antes da motilidade. H uma relao entre o
pH do smen intravaginal e a motilidade espermtica.
EFEITO DA SINCRONIZAO DE CIos NO TRANSPORTE DE Durante a migrao pelo trato reprodutivo feminino,
ESPERMATOZIDES. A sobrevivncia e o transporte esperm- os espermatozides separam-se rapidamente do plasma
tico no trato reprodutivo feminino geralmente diminuem seminal e so ressuspendidos no fluido genital feminino.
aps qualquer alterao do ciclo estral. O nmero de esper- No oviduto, ocorre uma grande diluio dos espermatozi-
matozides no oviduto sofre reduo aps a regulao do des. J que apenas um nmero reduzido de espermatozides
ciclo estral pela administrao de progestgenos e de prosta- aparece no oviduto, seu tempo de sobrevivncia de dif-
glandina Fz (Fig. 6-4), que causa a regresso dos corpos cil estimativa, e caso eles permaneam mveis, migram
lteos. A regulao do cio com progestgenos e prostaglan- para a cavidade peritoneal.
Durante o transporte at o stio de fertilizao, os esper-
matozides so diludos significativamente por secrees do
lmen do trato reprodutivo feminino e so suscetveis s
mudanas no pH dos fluidos luminais. Acidez ou alcalinidade
excessiva do muco imobilizam os espermatozides, enquanto
uma alcalinidade moderada aumenta sua motilidade.
O muco cervical secretado durante a ovulao permite
o ambiente ideal para a manuteno da atividade metabli-
ca dos espermatozides. O muco passa por mudanas bioqu-
micas, como uma diminuio na albumina, fosfatase alcali-
na, peptidase, antitripsina, esterase e cido silico, assim
como um aumento nas mucinas e no cloreto de sdio.
O transporte de espermatozides no tero pode ter
influncia sobre a capacitao porque os espermatozides
so separados de um excesso de "fator decapacitador" e de
outros inibidores enzimticos contidos no plasma seminal.

FIGURA 6-6. Diferentes padres de aglutinao espermtica dos Perdas de Espermatozides


tipos "cabea-com-cabea" e "cauda-com-cauda", fenmeno que
interfere no transporte espermtico. Muito pouco se sabe sobre o Apesar de milhes de espermatozides serem depositados
significado imunolgico da aglutinao espermtica em relao no trato reprodutivo feminino, apenas uns poucos atingem o
infertilidade em animais domsticos. ocito no stio de fertilizao. A maior parte dos espermato-
CAPTULO 6: TRANSPORTE E SOBREVIVNCIA DE GAMETAS 91

zides sucumbe diante de uma srie de barreiras seletivas: a O ovrio est localizado dentro da bursa ovariana,
crvix uterina, a juno uterotubria e o istmo do oviduto. Na qual esto aderidas parte da ampola do oviduto e parte da
cavidade uterina, os espermatozides so fagocitados por leu- fmbria. O ovrio pode movimentar-se rapidamente dessa
ccitos (Fig. 6-5). Uma perda contnua de espermatozides posio para a superfcie da fmbria, que est posicionada na
tambm ocorre nas cavidades vaginal e peritoneal. poro aberta da bursa ovariana. Esse movimento contro-
A introduo de smen na cavidade uterina inicia a lado tanto pelo ligamento ovariano prprio como pelo
reao dos leuccitos: surgem os leuccitos polimorfonu- mesovrico, que mantm o ovrio e o oviduto em posio.
cleares. No se conhece a relao biolgica entre os leuc- As atividades contrteis da fmbria, oviduto e ligamen-
citos e os espermatozides com respeito capacitao e/ou tos so parcialmente coordenadas por mecanismos hormo-
sobrevivncia dos espermatozides. Na crvix de bovi- nais afetados pela razo estrgeno/progesterona. A recepo
nos, a maior parte dos leuccitos ocorre na massa central de ocitos mais eficiente durante o cio, mas ocorre com
de mucina, um fator indicativo de que grande parte deles, eficincia variada durante todas as fases do ciclo estral.
vinda do tero, invadiu a crvix. A maioria dos esperma-
tozides viveis, alojados nas criptas cervicais, escapam dos TRANSPORTE DE OCITOS NO OVIDUTO
leuccitos, de maneira que uma populao espermtica
adequada sobrevive. O tempo de transporte de ocitos no oviduto varia de
Espermatozides danificados so levados passivamente acordo com a espcie (Tabs. 6-4 e 6-5). Em bovinos, ovi-
de volta atravs da ectocrvix com a ajuda de clulas cilia- nos e sunos, o tempo de transporte varia de 72 a 90 horas
das batendo em direo vagina. Tais espermatozides,
penetrando apenas uma pequena distncia em direo ao
centro do muco, no conseguem alcanar as criptas cervi-
cais e sofrem uma grande reduo em nmero em poucas
horas aps o coito. J que os espermatozides que se tor-
com Outros Mamiferos
nam imveis em outras regies no so eliminados rapida-
mente, a taxa de espermatozides imveis sendo eliminada TEMPO NO OVIDUTO
maior na crvix do que em outros segmentos do trato ESPCIE (HORAS)
reprodutivo feminino. Em bovinos, uma grande quantida- Bovinos 90
de de muco cervical produzida e um grande nmero de Ovinos 72
espermatozides expelido com o muco atravs da vulva. Eqinos 98
Os espermatozides que alcanam a fmbria podem ser lan- Sunos 50
ados na cavidade peritoneal. Felinos 148
Caninos 168
RECEPO DE OCITOS (OVA PrCK-UP) Primatas (Rhesus) 96
Gambs 24
A massa viscosa do cumulus oophorus que contm oci- Mulheres 48-72
to e clulas da corona adere ao estigma e permanece aderi da
at que seja removida pela ao dos clios da fmbria. O
transporte de ocitos pelo stio e pelos primeiros milmetros
da ampola afetado pela ao dos clios.
Os mecanismos fisiolgicos pelos quais ocitos recm
ovulados so recebidos pelo oviduto dependem de quatro
fatores principais: Tipo DE PADRO DE
CONTRATILIDADE DO TRANSPORTE DE
1. A caracterstica estrutural da fmbria do infundbulo e
OVIDUTO OCITOS
sua relao com a superfcie do ovrio no momento da
ovulao. Contraes peristlticas da Progresso rpida de ocitos
2. O padro de liberao do cumulus oophorus e do ocito ampola para a juno
nele contido durante a ovulao. istmo-ampolar
3. As propriedades biofsicas dos fluidos foliculares que Contraes peristlticas da Obstruo do transporte de
compem a matriz do cumulus oophorus. juno uterotubria para a ocitos
4. As contraes coordenadas da fmbria e dos ligamentos juno istmo.ampolar
tero-ovarianos. Contraes segmentais Movimentao do ocito
para frente e para trs
Durante a ovulao, as fmbrias tornam-se densamente Contraes espasmdicas Obstruo completa do
capilarizadas e so trazidas em contato com a superfcie do violentas da musculatura transporte do ocito no
circular esfncter
ovrio pela atividade muscular do mesotubrio. O ovrio
Contraes de ligamentos Controle da taxa de
assim movimentado lentamente, para frente e para trs e ao
causando a flexo do transporte de ocitos
redor do seu eixo longitudinal pelas contraes do ligamen-
oviduto
to ovariano prprio.
92 PARTE 11: FISIOLOGIA DA REPRODUO

(Fig. 6-7). Ocitos no fertilizados so retidos no oviduto 3. A atividade secretria de clulas no-ciliadas no epit-
de guas por muitos meses. muito importante que oci- lio do oviduto, que influenciada pela razo estrgeno :
tos fertilizados alcancem o tero no estgio progestacional progesterona.
correto do ciclo estral. 4. As propriedades hidrodinmicas e reolgicas dos fluidos
A taxa de transporte de ocitos mais rpida atravs luminais nos perodos crticos, quando os ocitos so
do infundbulo para a juno istmo-ampolar do que atravs do transportados (Fig. 6-8).
istmo. Tal atraso no transporte de ocitos aparentemente
requerido para a subseqente implantao do embrio. O
Contraes do Oviduto
momento da entrada do ocito no tero relativamente pre-
ciso comparado com o movimento do ocito atravs da jun-
Os vrios padres de contrao do oviduto at certo
o istmo-ampolar em direo ao istmo.
ponto regulam a taxa de transporte do ocito (Tab. 6-5).
O transporte de ocitos atravs do oviduto regulado
Aps a ruptura do folculo, o ocito apreendido pela
por quatro estmulos principais: extremidade do oviduto que contm a fmbria, colocado em
1. A freqncia, a fora e o padro das contraes da muscu- contato com o ovrio pelas contraes do miomtrio, da
latura do oviduto e dos ligamentos envolvidos, sob influn- musculatura lisa do mesossalpinge, assim como do ligamen-
cia de mecanismos endcrinos, farmacolgicos e nervosos. to tubo-ovariano. Aps uma rpida passagem do ocito
2. A direo e a razo entre correntes e contra-correntes atravs da ampola distal, que ocorre num padro de oscila-
dos fluidos luminais, que so afetados pela freqncia e es para frente e para trs, o ocito retido na poro pro-
pela direo dos batimentos dos clios que revestem as ximal da regio da ampola, prximo juno istmo-ampo-
dobras das mucosas. lar, o que permite a ocorrncia da fertilizao (4).

Horas aps o
incio do cio
. <30 30-40 30-70 60-80 >100

Taxa de clivagem (8)

(I) @
A
@
Ovulao
7-10 dias

3-4 dias

48 horas

8
Blastocisto

FIGURA 6- 7. (A) Taxa de clivagem e transporte de ocitos em sunos. Os ocitos passam pela primeira
metade do oviduto rapidamente e permanecem no terceiro quarto, que contm a juno istmo.
ampolar, at 60.75 horas aps o incio do cio. Os ocitos adentram o tero entre 66 e 90 horas aps o
incio do cio. (Dados de Oxenreider, et a!. Anim Sei 1965; 24:413.) (B) Relao temporal entre os
principais eventos reprodutivos que ocorrem no oviduto, como a captura do ocito pela fmbria e
fertilizao, clivagem e formao de blastocistos no tero.
CAPTULO 6: TRANSPORTE E SOBREVIVNCIA DE GAMETAS 93

Marcapassos
0)
Potenciais de ao RecePtoresTEstrgeno ~ ~ Progesterona

Excitao-contrao
(Contraes do ovidutof \Secrees do ovidut0
Protenas contrteis
Interao entre msculos
longitudinais e circulares
~
Fluxo de secrees do oviduto

Batimento de clios

Contrao da
musculatura do oviduto

~~
Transporte
Inervao de ocitos
adrenrgica
A

JIA
~ y,:.::
::: . '::
. ;.:,
JUT

Ocito

Dia 1 o batimento ciliar impulsiona A secreo contra-corrente


(estrgeno) o ovcito para a JIA, contra mais eficiente que o
o fluxo da secreo batimento ciliar
B Baixo fluxo de secreo Menos clulas ciliadas

Dia3 Maior batimento ciliar (+ 20%) Menor secreo no istmo


(progesterona)

FIGURA 6-8. (A) Mecanismos anatmicos e fisiolgicos que regulam o transporte de ocitos e
espermatozides no oviduto. (B) Efeitos do estrgeno e da progesterona no fluxo de secrees do
oviduto na ampola e no istmo (indicado pelas setas, em direo fmbria), o fluxo causado pelos
batimentos dos clios do oviduto (indicado pelas setas em direo juno uterotubria (JUT) e o
transporte de ocitos no oviduto. ]IA: juno istmo-ampolar.

"Aprisionamento" e "Liberao" de Ocitos no Oviduto


Vrios mecanismos so responsveis pelo transporte a) manuteno de contraes da musculatura circular do istmo;
lento de ocitos ao longo do istmo: movimentos peristlti- b) contraes reguladas por marcapassos miognicos, que
cos do oviduto, atividade ciliar e correntes e contra-corren- de alguma maneira esto acoplados no tempo e no espa-
tes de fluidos no lmen. Os mecanismos fisiolgicos e farma- o de forma a no forar o transporte prematuro de oci-
colgicos que regulam o aprisionamento e a liberao de tos para o tero;
ocitos esto relacionados a seguir: c) relaxamento local ou geral do msculo.
1. Bloqueio mecnico (edema, por exemplo). 3. Bloqueio neurognico controla um dos mecanismos
2. Bloqueio miognico de: miognicos.
94 PARTE II: FISIOLOGIA DA REPRODUO

Transporte de Gametas e Taxas de Concepo Uma acelerao na descida de ocitos pelos ovidutos
ocorre aps um tratamento superovulatrio em bovinos,
o transporte rpido de espermatozides vivos ou mortos apesar de experimentos utilizando a gonadotrofina srica de
at o oviduto superior em uma questo de minutos sugere a
guas prenhes (PMSG) no terem causado tal resposta. Em
importncia das contraes da musculatura lisa nessa situa- animais de laboratrio, so bem conhecidos os efeitos pre-
o. Em sistemas de monta natural, os espermatozides so judiciais do tratamento com esterides no processo de
depositados durante o cio pelo menos entre 10 e 12 horas transporte de ocitos. Assim, uma produo excessiva de
antes da ovulao e pouco provvel que a taxa de transpor- progesterona ou tratamentos com progesterona logo aps a
te espermtico se tome um fator criticamente de terminante
ovulao podem produzir um efeito similar em animais
da concepo. No caso de inseminao artificial, particular- domsticos, levando a uma infertilidade temporria.
mente quando esta parte de um programa de sincronizao
de cios ou de tratamento com gonadotrofinas, a taxa e a efi-
cincia do transporte espermtico para o local de fertilizao COMPETNCIA DE FERTILIZAO E
so de importncia fundamental. ENVELHECIMENTO DE OCITOS
O estado do muco cervical de grande importncia para
uma colonizao apropriada da crvix, j que esta fornece o A competncia de fertilizao de um ocito o maior
principal reservatrio de espermatozides ps-coito nos intervalo de tempo no qual o ocito permanece apto ferti-
ruminantes, pelo menos durante as primeiras 24 horas. Os lizao e desenvolvimento normal. Na maioria das espcies,
espermatozides so armazenados por 2 a 3 dias nas glndu- o ocito permanece apto fertilizao de 12 a 24 horas (Tab.
las endometriais, nas dobras do istmo proximal e na regio 6-6). O ocito perde rapidamente sua capacidade de ser fer-
da juno uterotubria. Assim, os espermatozides podem tilizado quando chega ao istmo, e se torna completamente
ser protegidos da fagocitose. no-fertilizvel quando chega ao tero.
Um grande nmero de espermatozides adentra os ovi- A fertilizao do ocito pode ocorrer prximo ao trmino
dutos de vacas no cio nas duas primeiras horas aps a cober- da sua competncia de fertilizao como resultado de uma
tura, embora estes j possam ser encontrados na ampola aps cobertura ou inseminao tardia. Tais ocitos podem ou no
8 horas. Apenas uma pequena frao do ejaculado alcana a implantar. Em caso positivo, eles produziro quase que exclu-
poro distal do oviduto. Esse fenmeno importante para sivamente embries no-viveis. Cobaias (Cavi porcellus) apre-
que se evite a polispermia durante a ovulao, j que ela sentaram alta porcentagem de gestaes anormais e decrsci-
uma condio patolgica. mo no nmero de filhotes de acordo com o aumento da idade
Dessa maneira, a probabilidade de envelhecimento ps- dos ocitos antes da fertilizao (Fig. 6-9). A fertilizao de
ovulatrio de ocitos, antes da penetrao espermtica, ocitos envelhecidos em sunos est associada com a ocorrn-
muito baixa em condies de cobertura natural. Contudo, cia de polispermia e, conseqentemente, desenvolvimento
com o uso de sistemas de inseminao artificial ou de cober- embrionrio anormal. Em animais monovulatrios, o envelhe-
turas controladas, pode ocorrer a deteriorao dos ocitos cimento do ocito pode causar abortos, reabsoro embrion-
antes da chegada dos espermatozides ampola, mesmo que ria ou desenvolvimento anormal do embrio. Anormalidades
o perodo fertilizvel de um ocito seja de 20 a 24 horas. similares podem resultar de espermatozides envelhecidos.

COMPETNCIADE FERTILIZAoa DIAS APS


(HORAS) A OVULAOb
ESPCIE Espermatozides Ocito 8 Clulas Dentro do tero Blastocisto

Bovinos 30-48 20-24 3 3-3 1/2 7-8


Eqinos 72-120 6-8 3 4-5 6
Humanos 28-48 6-24 2 1/2 2-3 4
Coelhos 30-36 6-8 2 1/2 3 4
Ovinos 30-48 16-24 2 1/2 3 6-7
Sunos 24-72 8-10 21/2 2 5-6

a Competncia de fertilizao um conceito relativo, j que a fertilidade declina progressivamente aps um perodo de algumas horas. Para os esper-
matozides, apenas o perodo no trato genital feminino foi includo. A competncia do ocito comea a ser contada a partir da ovulao. Para
ambos, a competncia depende provavelmente de uma variedade de fatores, incluindo o estado hormonal da fmea.
b Essasestimativassoapenasaproximadas, uma vez que a taxa de desenvolvimento sujeita a uma variabilidade considervel, tanto entre indivduos como
entre raas. Alm disso, uma informao mais acurada sobre o momento da ovulao no est disponvel em vrias espcies.
CAPTULO 6: TRANSPORTE E SOBREVIVNCIA DE GAMETAS 95

Em geral, a fertilizao de gametas envelhecidos envol- cada corno uterino. O mecanismo fisiolgico que governa a
ve uma das seguintes possibilidades: movimentao de ocitos, dentro de um corno uterino ou
entre cornos uterinos distintos, no conhecido.
a) ocito envelhecido e espermatozides envelhecidos;
A migrao transperitoneal de ocitos pode ocorrer em
b) ocito envelhecido e espermatozides recentemente
condies experimentais. Por exemplo: com a remoo de um
ejaculados;
ovrio, deixando-se a fmbria e o oviduto intactos e ligados ao
c) ocito recentemente ovulado e espermatozides enve-
lhecidos. outro oviduto. Nesse caso, o oviduto ipsilateral ao ovrio
removido tem a habilidade de capturar o ocito liberado pelo
Embries inviveis resultantes de qualquer uma das ovrio contralateral, e uma prenhez normal pode ser conse-
combinaes anteriores podem causar baixas taxas de con- guida. A migrao transperitoneal pode ser impedida pelas
cepo em certos rebanhos. A fertilizao com espermato- correntes e pela tenso superficial do fluido peritoneal.
zides envelhecidos tambm aumenta a mortalidade O ocito nunca chega ao infundbulo por vrias razes.
embrionria em sunos e aves. No momento, no h evidn- Por exemplo: ocitos presos em folculos aps a ruptura podem
cias concretas em animais domsticos no que diz respeito aos ser encontrados em corpos lteos em desenvolvimento. Os
efeitos deletrios do envelhecimento de gametas na fertiliza- ocitos tambm podem ser perdidos na cavidade peritoneal.
o, implantao e desenvolvimento pr-natal. possvel Tais ocitos geralmente se degeneram, mas em raras ocasies
que algumas anormalidades congnitas na vida ps-natal podem resultar em prenhez ectpica (prenhez localizada fora
sejam uma conseqncia de gametas envelhecidos (Fig. 6-9). do tero). A perda de ocitos na cavidade peritoneal pode ser
causada por uma imobilizao do oviduto, resultante de uma
palpao ovariana danosa, infeces ps-parto e ps-aborta-
mento, endometrite e infeces abdominais no-especficas.
100
DESENVOLVIMENTO EMBRIONRIO DO OVIDUTO

80 I
O oviduto tem papel ativo na manuteno e na prepa-
.
(/) ~3 rao de ocitos para a fertilizao e clivagens subseqentes.
I eu
E 60 J
I
~
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O fluido do oviduto rico em substratos e cofatores envol-
oc: I c
vidos no desenvolvimento oocitrio, como piruvato, bicar-
eu -42 'c
I eu
(/)
(]) ------ I -o bonato, aminocidos livres, oxignio, COz, carboidratos e,
'o
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eu
40
---,, I
I
o
.c talvez lipdios, nucleosdios, esterides e outros compostos.
t JI ~ Essas substncias so transportadas das clulas da mucosa do
(])
CD
'\ Tamanho da I
I E
eu
20 ',ninhada I F oviduto para o fluido luminal.
, I
'------ JO Alguns fatores endcrinos so importantes para o desen-
volvimento inicial de embries no oviduto. Embries nos
o 8 14 20 26 32 estgios iniciais de clivagem requerem substncias especfi-
Intervalo da ovulao inseminao (horas) cas, fornecidas pelo oviduto, para seu desenvolvimento.
Dessa maneira, uma entrada prematura de embries no est-
FIGURA 6-9. Efeito do envelhecimento oocitrio (atraso na gio mrula no tero causar sua degenerao. Aps um deter-
inseminao) na porcentagem de gestaes anormais e no minado intervalo de tempo, os blastocistos precisam entrar
tamanho da ninhada em cobaia (Cavia porcellus). Os ocitos foram no tero para seu desenvolvimento final e implantao.
fertilizados e implantados apenas quando os animais foram
inseminados 26 horas aps a ovulao, porm, os embries no
continuaram seu desenvolvimento. (Dados de Blandau RJ, et aI. REFERNCIAS
Am J Anat 1939;64:303.)
1. Koehler JK, Berger RE, Smith D, Karp L. Spermophagy. In:
Hafez ESE, Kenemans P, eds. Atlas of Human Reproduction
Scanning Electron Microscopy. Lancaster, England, MTP
MIGRAO TRANSUTERINA E PERDA DE OCITOS Press, 1982.
2. Burkham LJ, Overstreet JW, Katz DF. A possible role for
A migrao transuterina de ocitos ao longo do corpo do potassium and pyruvate in the modulation of sperm motility
tero comum em ungulados. Por exemplo, quando um dos in the rabbit oviductal isthmus. U Reprod Fertil
1984;71:367-376.
ovrios de uma porca removido, aproximadamente a meta-
3. Hawk HW, Cooper BS, Conley HH. Increased numbers
de dos embries se desenvolve em cada corno uterino, inde-
of sperm in the oviducts and improved fertilization rates
pendente de qual ovrio foi removido. Em porcas normais, in rabbits after administration of phenylephrine or ergono-
h tambm a tendncia do nmero de embries ser similar
vine near the time of insemination. J Anim Sei 1982;55:
nos dois cornos uterinos. A migrao transuterina mais 878-890.
comum em sunos e eqinos do que em bovinos e ovinos. 4. Aref I, Hafez ESE (1973). Oviductal contractility in rela-
Mesmo assim, bovinos e ovinos que apresentam ovulaes tion to egg transport in the rabbit. Obstet Gynecol
duplas em um ovrio geralmente apresentam um embrio em 1973;42: 165.
96 PARTE lI: FISIOLOGIA DA REPRODUO

SUGESTES PARA LEITURA Hawk HW, Cooper BS. Sperm transpoTt in the cervix of the ewe
after regulation of estrous prostaglandin or progestogen. J
Blandau RJ, Verdugo P. An overview of gamete transport-compara- Anim Sci 1977;44:63.
tive aspects. In: Harper MJK, Pauerstein CJ, Adams CE, Cou- McLaren A. Fertilization and Implantation. In: Hafez ESE, ed.
tinho EM, Croxatto HB, Paton DM, eds. Ovum T ransport Reproduction of Farm Animais. 4th ed. Philadelphia: Lea &
and Fertility Regulation. Copenhagen, Scriptor, 1976. Febiger, 1980.
Daunter B, Lutjen, P. Cervical mucus. In: Hafez ESE, Kenemans Pedersen H, Fawcett DW. Functional anatomy of the human sper-
P, eds. Atlas of Human Reproduction by Scanning Electron matozoon. In: Hafez ESE, ed. Human Semen and Fertility
Microscopy. Lancaster, England: MTP Press, 1982. Regulation in Men. St. Louis, MO: C.V. Moshy, 1976.
CAPTULO 7

Espermatozides e Plasma Seminal


D. L. GARNERE E. S. E. HAFEZ

SMEN ACROSSOMO. A extremidade anterior do ncleo espermti-


co recoberta pelo acrossomo, uma fina cobertura com dupla
Smen a suspenso celular lquida contendo esperma- camada de membranas que envolve intimamente o ncleo
tozides (gametas masculinos) e secrees dos rgos acess- durante os ltimos estgios da formao do espermatozide (Figs.
rios do trato genital masculino. A poro fluida dessa sus- 7-2 e 7-3). Essa estrutura semelhante a um capucho contm
penso, que formada na ejaculao, conhecida como acr~sina, hialuronidase e outras enzimas hidrolticas envolvidas
plasma seminal. Uma comparao das caractersticas semi- no processo de fertilizao. O segmento equatorial do acrossomo
nais de alguns animais domsticos aparece na Tabela 7-1. importante porque a parte do espermatozide que, juntamen-
te com a poro anterior da regio ps-acrossmica, inicialmen-
te se funde com a membrana do ocito durante a fertilizao.
CLULAS ESPERM TICAS
CAUDA DO ESPERMATOZIDE. A cauda do gameta mas-
Os espermatozides so formados dentro dos tbulos
culino composta de colo e peas intermediria, principal e
seminferos dos testculos. Esses tbulos contm uma srie
terminal (Fig. 7-1). O colo ou pea de conexo forma uma
complexa de clulas germinativas em desenvolvimento placa basal que se ajusta dentro de uma depresso na super-
que posteriormente formam clulas altamente especializa- fcie posterior do ncleo. A placa basal do colo contnua
das, os gametas masculinos. Os espermatozides completa- posteriormente, com nove grosseiras fibras que se projetam
mente desenvolvidos so clulas alongadas, consistindo de posteriormente ao longo da maior parte da cauda.
uma cabea achatada contendo o ncleo e de uma cauda A regio da cauda entre o colo e o annulus a pea interme-
com o aparelho necessrio para a motilidade celular (Fig. diria. A parte central da pea intermediria, junto com o com-
7-1). O espermatozide todo recoberto pelo plasmalema, primento total da cauda, forma o axonema. Ele composto de
ou membrana plasmtica. O acrossomo, ou capa acrosso- nove pares de microtbulos dispostos radialmente ao redor de
mal, uma estrutura de parede dupla situada entre a mem- dois filamentos centrais. Na pea intermediria, esses 9 + 2 arran-
brana plasmtica e a poro anterior da cabea. O colo jos de microtbulos esto circundados por nove grossas ou den-
conecta a cabea do espermatozide com a cauda (flagelo), sas fibras que parecem estar associadas com os nove pares do axo-
que subdividida em peas intermediria, principal e ter- nema (Fig. 7-2). O axonema e as densas fibras associadas da pea
minal (Fig. 7-1). intermediria so recobertos perifericamente por numerosas
mitocndrias (Fig. 7-2). Essa bainha mitocondrial, disposta em
Morfologia Espermtica forma de hlice envolvendo as fibras longitudinais da cauda (Fig.
7-2), gera a energia necessria para a motilidade espermtica.
CABEADO ESPERMATOZIDE. A principal caracterstica A pea principal, que continua posteriormente do
da cabea o ncleo achatado de forma oval, contendo cro- annulus e se estende at a parte terminal da cauda, com-
matina altamente condensada (Fig. 7-2). A cromatina con- posta centralmente do axonema e sua associao de fibras
densada composta de cido desoxirribonuclico (DNA), grosseiras. Uma camada fibrosa fornece a estabilidade dos
que forma um complexo com uma classe especial de prote- elementos contrteis da cauda.
nas bsicas conhecidas como protaminas espermticas. O A pea terminal, posterior ao final da camada fibrosa,
nmero de cromossomos e, portanto, do contedo de DNA contm apenas o axonema central recoberto pela membra-
do ncleo espermtico, haplide, ou seja, metade das clu- na plasmtica. O axonema responsvel pela motilidade
las somticas da mesma espcie. A clula espermtica espermtica. Os pares externos de microtbulos de padro 9
haplide resulta das divises meiticas que ocorrem durante + 2 geram as ondas curvas da cauda por meio de um movi-
a formao espermtica. mento de deslizamento entre os pares adjacentes.

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