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Rubem Silvrio de Oliveira Jr.

Jamil Constantin

Miriam Hiroko Inoue


(Editores)

Biologia e Manejo
de Plantas Daninhas

2011
c 2011 Omnipax Editora Ltda
Copyright
Caixa Postal: 16532 - 81520-980 Curitiba, PR

A editora disponibiliza por acesso livre a verso eletr-


nica deste livro no site : http://www.omnipax.com.br,
sob uma licena Creative Commons Attribution 3.0.

Capa:
Srgio Alexandre Prokoev
Foto da capa:
Eng. Agrnomo Luiz Henrique Morais Franchini
Plntula de Conyza sumatrensis (buva)
Projeto grco e editorao:
Omnipax Editora Ltda
Impresso:
Pix Bureau Grca e Editora
Ficha catalogrca:
Adriano Lopes (CRB9/1429)

Dados Internacionais de Catalogao na Publicao

B615 Biologia e Manejo de Plantas Daninhas / editores:


Rubem Silvrio de Oliveira Jr., Jamil Constantin e
Miriam Hiroko Inoue.  Curitiba, PR: Omnipax, 2011
348 p.

Vrios autores
Inclui biograas
ISBN: 978-85-64619-02-9
eISBN: 978-85-64619-05-0

1. Ervas daninhas  Controle biolgico. 2. Plantas


 Efeitos dos herbicidas. 3. Herbicidas. 4. Fitopatolo-
gia. I. Oliveira Jr., Rubem Silvrio ed. II. Constantin,
Jamil. III. Inoue, Miriam Hiroko. IV. Ttulo.

CDD (22. ed.)632.96


Apoio
.
Colaboradores
Alessandro de Lucca e Braccini: Doutor em Fitotecnia (UFV,
1996), Professor Associado do Departamento de Agronomia
da Universidade Estadual de Maring, PR.

Alessandro Magno Brighenti: Doutor em Fitotecnia (UFV,


1995), Pesquisador da EMBRAPA  Centro Nacional de Pes-
quisa de Gado de Leite, Juiz de Fora, MG.

Dauri Jos Tessman: Doutor em Fitopatologia (University of Flo-


rida, 1999), Professor Associado do Departamento de Agrono-
mia da Universidade Estadual de Maring, PR.

Jamil Constantin: Doutor em Agricultura (UNESP Botucatu,


1996), Professor Associado do Departamento de Agronomia
da Universidade Estadual de Maring, PR.

Marcos Antonio Bacarin: Doutor em Fisiologia Vegetal (UFV,


1995), Professor Associado do Departamento de Botnica, Ins-
tituto de Biologia, Universidade Federal de Pelotas, RS.

Maurlio Fernandes de Oliveira: Doutor em Produo Vegetal


(UENF, 1999), Pesquisador da EMBRAPA  Centro Nacional
de Pesquisa de Milho e Sorgo, Sete Lagoas, MG.

Miriam Hiroko Inoue: Doutora em Agronomia (UEM, 2006),


Professora do Departamento de Agronomia da Universidade
do Estado de Mato Grosso, Tangar da Serra, MT.

Ndja de Moura Pires de Oliveira: Doutora em Fitotecnia


(UFV, 1998), Braslia, DF.

Rubem Silvrio de Oliveira Jr.: Doutor em Fitotecnia (UFV,


1998), Professor Associado do Departamento de Agronomia
da Universidade Estadual de Maring, PR.

Valter Rodrigues Oliveira: Doutor em Gentica e Melhoramento


(UFV, 1997), Pesquisador da EMBRAPA  Centro Nacional
de Pesquisa de Hortalias, Braslia, DF.
Dedicatria

Este livro dedicado ao Prof. Dr. Jos Francisco da Silva, pro-


fessor aposentado do Departamento de Fitotecnia da Universidade
Federal de Viosa, em reconhecimento ao seu pioneirismo na rea
da Cincia das Plantas Daninhas no Brasil e ao treinamento de um
incontvel nmero de ex-alunos e orientados, os quais hoje esto es-
palhados pelo Brasil como uma continuao viva de seu trabalho.
.
Prefcio

Biologia e Manejo de Plantas Daninhas uma obra des-


tinada aos acadmicos de graduao em Agronomia e dos diversos
programas de ps-graduao relacionados Agronomia. O objetivo
do livro oferecer subsdios para a discusso aprofundada dos princi-
pais aspectos da rea de Cincia das Plantas Daninhas. Inicialmente
so abordados aspectos importantes relacionados aos conceitos bsi-
cos ligados multiplicao, ao estabelecimento, classicao e s
principais caractersticas das plantas daninhas, assim como aos efeitos
destas sobre as espcies de interesse econmico. A seguir, so discuti-
dos os principais mtodos de manejo e tambm estratgias alternati-
vas relacionadas ao controle biolgico e alelopatia. Na sequncia so
introduzidos os conceitos bsicos relacionados ao controle qumico das
plantas daninhas e so discutidas as principais formas de classicao
dos herbicidas, com nfase nos mecanismos de ao. Posteriormente
a temtica relacionada os herbicidas aprofundada, discutindo-se
como estes so absorvidos, translocados e como controlam as plantas
daninhas de forma seletiva. Finalmente, so discutidos temas rela-
cionados ao desenvolvimento e diagnstico da resistncia de plantas
daninhas aos herbicidas e ao destino destas molculas no solo e no
ambiente. Tendo em vista a atualidade do tema relacionado ao cul-
tivo de espcies resistentes ao glyphosate, tambm so discutidas as
misturas de herbicidas contendo glyphosate.

Rubem Silvrio de Oliveira Jr.  UEM


Jamil Constantin  UEM
Miriam Hiroko Inoue  UNEMAT
.
Sumrio

1 Biologia de plantas daninhas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1


Alexandre Magno Brighenti e Maurlio Fernandes de Oliveira

2 Bancos de sementes e mecanismos de dormncia em


sementes de plantas daninhas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
Alessandro de Lucca e Braccini

3 Mtodos de manejo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
Jamil Constantin

4 Controle biolgico: aplicaes na rea de Cincia


das Plantas Daninhas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79
Dauri Jos Tessmann

5 Alelopatia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
Ndja de Moura Pires e Valter Rodrigues de Oliveira

6 Introduo ao controle qumico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125


Rubem Silvrio de Oliveira Jr.

7 Mecanismos de ao de herbicidas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141


Rubem Silvrio de Oliveira Jr.

8 Resistncia de plantas daninhas a herbicidas . . . . . . . . . . . . . . 193


Miriam Hiroko Inoue e Rubem Silvrio de Oliveira Jr.

9 Absoro e translocao de herbicidas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215


Rubem Silvrio de Oliveira Jr. e Marcos Antonio Bacarin

10 Seletividade de herbicidas para culturas e plantas daninhas 243


Rubem Silvrio de Oliveira Jr. e Miriam Hiroko Inoue

11 Comportamento de herbicidas no ambiente. . . . . . . . . . . . . . . . 263


Maurlio Fernandes de Oliveira e Alexandre Magno Brighenti

12 Misturas de herbicidas contendo glyphosate:


situao atual, perspectivas e possibilidades . . . . . . . . . . . . . . . 305
Jamil Constantin e Rubem Silvrio de Oliveira Jr.
.
Captulo 1

Biologia de Plantas Daninhas

Alexandre Magno Brighenti


Maurlio Fernandes Oliveira

1. Introduo
Os termos  plantas invasoras ,  plantas daninhas e  ervas daninhas tm
sido empregados indistintamente na literatura brasileira. Essas plantas
so tambm designadas como plantas ruderais, plantas silvestres, mato
ou ino. Entretanto, todos estes conceitos baseiam-se na sua indesejabi-
lidade em relao a uma atitude humana. Um conceito amplo de planta
daninha a enquadra como toda e qualquer planta que ocorre onde no
desejada. Com relao ao termo erva daninha, bastante utilizado, deveria
ser evitado como termo geral, uma vez que implica em consider-las como
plantas herbceas, o que no totalmente verdadeiro. Pelo menos 20%
das espcies daninhas no so herbceas, sendo arbustivas ou at arbreas,
como a maioria das plantas daninhas de pastagens (Lorenzi, 1991). Em-
bora no se possa dizer, a priori, se uma planta ou no daninha, devido
ao prprio conceito estabelecido levando em conta as atitudes humanas,
algumas tm sido ditas plantas daninhas  comuns e outras plantas da-
ninhas  verdadeiras . As plantas daninhas comuns so aquelas que no
possuem habilidade de sobreviver em condies adversas. o que ocorre,
por exemplo, num sistema de semeadura direta com o binmio milho/soja,
quando, na poca da semeadura da leguminosa, ocorre a emergncia de
plantas de milho provenientes das sementes que no foram colhidas na sa-
fra anterior. Essas plantas so chamadas de voluntrias ou, popularmente,
denominadas de  tiguera ou  plantas guachas . Por outro lado, as plantas
daninhas verdadeiras apresentam determinadas caractersticas que permi-
tem x-las como infestantes ou daninhas (Marinis, 1972). So plantas no
melhoradas geneticamente, que apresentam capacidade de crescer em con-
dies adversas, tais como ambientes desrticos ou alagados, em ambientes
com temperaturas baixas ou altas e solos salinos. Apresentam rusticidade,
resistncia a pragas e doenas, habilidade de produzir grande nmero de
sementes viveis com adaptaes que auxiliam na disperso da espcie e
formas variadas de multiplicao (tubrculos, estoles, rizomas e bulbos).

R.S. Oliveira Jr. et al. (Eds.), Biologia e Manejo de Plantas Daninhas (2011) ISBN 978-85-64619-02-9
2 Brighenti & Oliveira

2. Origem e Evoluo das Plantas Daninhas


A existncia das plantas daninhas remonta da Antiguidade, quando as
nossas plantas cultivadas viviam no estado silvestre. A domesticao das
plantas teis foi muito lenta e inicialmente a sua explorao era extra-
tiva. Nem mesmo a eliminao das plantas daninhas que cresciam junto
cultura era realizada, pois, uma vez que possuam agressividade, eram
capazes de sobreviver nestas condies, sem sofrerem prejuzos decorrentes
da concorrncia.
O homem, com o passar do tempo, veio melhorando as espcies teis,
retirando-lhes gradativamente a agressividade necessria para viverem sozi-
nhas. A natureza, por sua vez, agiu sobre as plantas silvestres imprimindo-
lhes uma seleo no sentido de torn-las cada vez mais ecientes quanto
sobrevivncia.
Acredita-se, tambm, que as plantas daninhas originaram-se, inicial-
mente, com distrbios naturais tais como glaciaes, desmoronamentos de
montanhas e a ao de rios e mares (Muzik, 1970).
Na realidade, as plantas daninhas surgiram quando o homem ini-
ciou suas atividades agrcolas, separando as bencas (plantas cultivadas)
das malcas (plantas daninhas). De maneira que as plantas daninhas
encontram-se onde est o homem, porque ele que cria o ambiente favo-
rvel a elas. O homem , provavelmente, o responsvel pela evoluo das
plantas daninhas, bem como das plantas cultivadas.
Baker (1974) descreveu a inuncia do homem na evoluo das plantas
daninhas propondo trs teorias: (i) espcies selvagens foram se adaptando
e sendo selecionadas pelo contnuo distrbio do habitat; (ii) hibridaes
entre espcies selvagens e raas cultivadas de espcies domesticadas e (iii)
espcies que foram abandonadas no processo de domesticao.
Dentre as formas de coevoluo das plantas daninhas com as plantas
cultivadas destacam-se a mimetizao das plantas daninhas com as cultu-
ras, a mudana da ora em funo da presso de seleo causada pelos
mtodos de controle e a resistncia de plantas daninhas a herbicidas.
A mimetizao das plantas daninhas e plantas cultivadas caracteri-
zada pela semelhana entre estas espcies. Quanto maior a semelhana,
maior ser a diculdade de controle. Um exemplo tpico ocorre com a cul-
tura do arroz e o capim-arroz ( Echnochloa spp.). Nesta mesma situao,
encontram-se o arroz vermelho e o arroz cultivado, ambos Oryza sativa
(Barret, 1983).
medida que as prticas culturais mudam, as espcies de plantas dani-
nhas menos adaptadas a estas prticas tendem a diminuir ou desaparecer,
ao passo que as mais adaptadas que, normalmente, estavam em menor
frequncia no incio, passam a dominar a rea (Radosevich et al., 1997).
Um exemplo caracterstico o que vem acontecendo com as culturas gene-
ticamente modicadas, como a soja transgnica resistente ao glyphosate.
Biologia de Plantas Daninhas 3

Mesmo sendo um herbicida que controla um grande nmero de espcies


daninhas, existem outras com alto grau de tolerncia ao glyphosate como
a trapoeraba ( Commelina benghalensis ), a corda-de-viola (Ipomoea spp.),
a erva-de-touro ( Tridax procumbens ), o agriozinho (Synedrellopsis grise-
backii ) e outras.
Repetidas aplicaes de um mesmo herbicida ou herbicidas de mesmo
mecanismo de ao podem causar uma presso de seleo em indivduos
resistentes, que ocorrem em baixa frequncia. O favorecimento do aumento
da populao de bitipos de espcies daninhas resistentes por meio da pres-
so tende a tornar tais bitipos dominantes na populao (Christooleti
et al., 2008).

3. Aspectos Positivos e Negativos das Plantas Daninhas


3.1 Aspectos positivos
As plantas daninhas no devem ser vistas sempre como inimigas ou indese-
jveis. Muitas vezes, devem ser encaradas como aliadas. As caractersticas
bencas encontradas nas espcies podem ser muitas, sendo a descoberta
destas utilidades o objetivo de muitos estudos cientcos.
A proteo do solo contra a eroso um dos aspectos mais signica-
tivos das plantas daninhas. Tambm, a cobertura do solo importante
no sistema de semeadura direta, utilizando-se, neste caso, plantas como o
milheto ( Pennisetum americanum ) (Ruedell, 1995). Outro ponto favor-
vel a ser considerado que quando se controlam as plantas daninhas por
mtodos manuais, mecnicos ou qumicos, a cobertura morta sobre o solo
reduz o aquecimento da superfcie pela radiao solar e auxilia a reteno
de umidade. Essa cobertura morta, quando em decomposio, incrementa
os teores de matria orgnica e nutrientes do solo. Pode, ainda, reduzir a
geminao de novas plantas daninhas, tanto pelo efeito fsico de sombre-
amento do solo quanto pela liberao de substncias qumicas com efeito
aleloptico.
Espcies de leguminosas como Desmodium spp., Crotalaria spp. e Sty-
losanthes spp. xam nitrognio atravs de bactrias em simbiose, elevando
os teores disponveis deste nutriente para as plantas. Alm disto, espcies
como o feijo-de-porco ( Canavalia ensiformis ) e a crotalria podem ser
utilizadas como adubao verde.
As algas, por exemplo, so organismos aquticos que surgiram muito
antes das plantas terrestres. No Brasil, podem ser encontradas algas dos
gneros Chlorella e Pithophora em diversos ambientes aquticos. Servem
de alimento a vrios organismos pois fazem parte do plncton vegetal.
So ricas em vitaminas e sais minerais, tendo cerca de 65% de protenas,
com praticamente todos os aminocidos. Preparados desidratados de algas
podem ser acrescidos s farinhas e alimentos. Tambm a azola apresenta
aspectos positivos. Esta vive em simbiose com a bactria Anabaena azolla,
4 Brighenti & Oliveira

que xa N2 da atmosfera, sendo utilizada na alimentao de animais e


enriquecimento do solo.
Muitas plantas so apreciadas na ornamentao de aqurios e lagos.
Em colees de gua, espcies como o pinheirinho d'gua ( Myriophyllum
aquaticum ) e a alface d'gua ( Pistia stratiotes ) oferecem proteo para
os peixes, alm de servirem de alimento para animais aquticos. Essa
espcie tem sido utilizada como alimento no connamento do peixe-boi da
Amaznia (Kissmann, 1997).
Outras espcies de plantas fornecem leos essenciais utilizados em per-
fumaria como o patchouli ( Pogostemon patchouli ) e a lavanda (Lavandula
spp). Tambm, certos medicamentos so produzidos a partir de espcies
vegetais. Xaropes contra ataques de asma so processados a partir do ru-
bim ( Leonurus sibiricus ). Maceraes e infuses feitas a partir do cordo-
de-frade ( Leonotis nepetaefolia ) tm sido usadas em banhos para cura de
doenas. Extratos e chs de certas espcies relaxam a musculatura. A
malva ( Malva parviora ) muito utilizada na farmacopia popular devido
a sua propriedade antiinamatria. Extratos de razes de lngua-de-vaca
(Rumex obtusifolia ) so utilizados como laxativos. Chs de carqueja (Bac-
charis trimera ) estimulam o aparelho digestivo. Alm disto, esta espcie
possui uma substncia denominada lactona que tem ao contra cerc-
rias deSchistosoma mansoni. As lactonas tambm tm ao letal sobre
Biomphalaria glabrata, hospedeiro do S. mansoni. Tambm inibem o cres-
cimento do Tripanosoma cruzi, protozorio causador da Doena de Chagas.
As plantas daninhas so fontes opcionais de vitaminas, sais minerais
e amido. Muitas delas podem ser includas em nossa mesa e so apreci-
adas desde longa data como a beldroega ( Portulaca oleracea), a serralha
( Sonchus oleraceus ) Amaranthus retroexus ). Doces, gelias
e o caruru (
e tortas podem ser feitos por meio dos frutos da amora-brava e jo-de-
capote, plantas daninhas tpicas de pastagens. Dos rizomas da taboa so
feitas farinhas utilizadas como alimento humano em pocas de escassez de
alimentos. Sementes do fedegoso so utilizadas na produo de uma bebida
que pode substituir o caf em algumas regies do Brasil (Brando et al.,
1985a). A tiririca ( Cyperus esculentus ), considerada uma das plantas da-
ninhas mais indesejveis, apresenta algumas utilidades. Seus tubrculos
so comestveis e deles so produzidos refrescos em pases como a Espa-
nha. Diversas espcies de cactos so aproveitadas para produo de frutos,
os chamados  gos da ndia . E em regies secas do nordeste brasileiro,
as palmas-forrageiras so bastante utilizadas na alimentao animal e, at
mesmo, humana, durante a escassez de chuvas e falta de alimentos. Outras
fornecem temperos para alimentao humana como a menta ( Mentha spp.)
e a slvia ( Salvia ocinalis ).
Vrias espcies possuem caractersticas apcolas, podendo fornecer nc-
tar (plantas nectarferas) e plen (plantas polinferas) (Brando et al.,
Biologia de Plantas Daninhas 5

1985a). Algumas acumulam as duas funes sendo nctar-polinferas. De-


vido a grande adaptabilidade das plantas daninhas s condies edafocli-
mticas, podem ser cultivadas em diversas regies objetivando a produo
de nctar e plen em perodos de escassez daquelas plantas tradicional-
mente consideradas apcolas. Espcies, como a orelha-de-urso (Stachys
arvensis ), a trapoeraba (Commelina benghalensis ), o assa-peixe (Vernonia
polyanthes ), a guanxuma (Sida rhombifolia ), a poaia-branca (Richardia
brasiliensis ) e a nabia (Raphanus raphanistrum ) apresentam potencial
melfero.
Algumas espcies so cultivadas por curiosidade e tambm por mo-
tivo de estudos cientcos em funo da capacidade de aprisionar e digerir
pequenas formas de vida animal, como o murur ( Utricularia reniformis )
(Kissmann, 1995).
A guanxuma Sida rhombifolia ), a malvinha (Sida acuata ) e o
(
carrapicho-da-calada ( Triumfetta semitriloba) apresentam aspectos positi-
vos, devido existncia de bras resistentes, semelhantes juta, utilizadas
para cordoaria.
As cordas-de-viola ( Ipomoea spp.), o balozinho (Cardiospermum ha-
licacabum) e a maria-gorda ( Talinum paniculatum ) so utilizadas como
espcies ornamentais. Tambm os cactos so plantas de belo aspecto, pos-
suindo valor ornamental.
Folhas secas e modas de chumbinho ( Lantana camara ), distribudas
sobre batata armazenada, so utilizadas no controle de traas.
O sap ( Imperata brasiliensis ) serve como cobertura de casas e abrigos
rsticos devido decomposio lenta e o formato regular de suas folhas.
Plantas de capim-rabo-de-burro ( Andropogon bicornis ) so muito usadas
em coberturas de construes rurais e enchimento de cangalhas e camas de
animais (Kissmann, 1991). Painas com bras sedosas de frutos do ocial-
de-sala ( Asclepias curassavica ) so, tambm, muito utilizadas para enchi-
mento de almofadas.
Algumas espcies de gramneas so tidas como excelentes forrageiras.
O capim-braquiria ( Brachiaria decumbens e B. brizantha ) e o capim-
colonio ( Panicum maximum ) possuem alto valor nutricional quando uti-
lizados como alimento para o gado, alm de suportar o pisoteio dos ani-
mais. Na Amaznia, esta forrageira utilizada na alimentao do peixe-
boi, quando em cativeiro. O mentrasto ( Ageratum conyzoides ) abriga uma
espcie de caro ( Amblyseius newsami ) predadora do caro vermelho dos
citros (Panonychus citri ), ocorrendo menor incidncia destes insetos nos
pomares ctricos, quando na presena desta espcie vegetal, podendo ser
utilizado em programas de manejo integrado de pragas.
As plantas daninhas representam, tambm, um imenso banco de ger-
moplasma que pode ser explorado para ns de melhoramento gentico.
6 Brighenti & Oliveira

3.2 Aspectos negativos


Apesar de se constatar inmeras utilidades em algumas espcies daninhas,
outras interferem na sade do homem e nas suas atividades, causando s-
rios prejuzos. Diretamente, elas podem afetar a sade humana por causa-
rem intoxicaes alimentares como a or-das-almas ( Senecio brasiliensis )
e comigo-ningum-pode ( Dieenbachia maculata ). A mamona ( Ricinus
communis ) apresenta nas suas sementes uma substncia chamada ricina
que, quando ingerida por crianas e adultos em quantidades elevadas, pode
levar morte. A ocorrncia de alergias comum na presena de plen da
grama-seda ( Cynodon dactylon ), capim-massambar (Sorghum halepense ),
losna-branca ( Parthenium hysterophorus ) e capim-gordura (Melinis minu-
tiora ). So tambm frequentes as dermatites e irritaes da pele causadas
por urtiga ( Jatropha urens ).
As espcies infestantes causam problemas em rodovias e ferrovias, re-
duzindo a visibilidade. Pessoas inescrupulosas podem atear fogo s plantas
secas que margeiam as estradas, principalmente durante a poca mais seca
do ano, no raro provocando srios acidentes. Em logradouros pblicos,
impedem a recreao infantil, alm de servir como habitat para animais
peonhentos. Tiram a beleza de parques e jardins e podem reduzir o valor
da terra em funo da presena de espcies de difcil controle. O carrapi-
cho beio-de-boi ou pega-pega ( Desmodium spp.) comum em gramados,
prejudicando sua esttica e nalidade.
Terras infestadas com plantas daninhas de difcil controle, principal-
mente espcies perenes como a grama-seda (Cynodon dactylon ), tem seu
valor reduzido. Outras espcies perenes podem inviabilizar a explorao
agrcola ou obrigar o agricultor a mudar de rea, como no caso da tiririca
( Cyperus rotundus ) interferindo em reas destinadas ao cultivo de olerco-
las.
Espcies como o aguap ( Eichhornia crassipes ) e a alface d'gua (Pistia
stratiotes ) impedem a navegao e a recreao em mananciais aquticos.
Essas duas espcies so utuantes livres, comuns em ambientes aquti-
cos. Devido a grande capacidade reprodutiva, podem causar efeitos in-
desejveis caso no sejam manejadas adequadamente (Gelmini, 1996). A
presena da taboa ( Typha angustifolia ) indesejvel em represas e lagos
pois esta espcie invade toda a rea, reduzindo as dimenses do espelho
d'gua, impossibilitando o seu uso para lazer e pescaria. H casos em
que a presena de algas, em grande nmero, causa problemas na utilizao
da gua, conferindo-lhe sabor desagradvel e tornando-a imprpria para o
consumo humano e animal. As plantas aquticas tambm so responsveis
pela proliferao do hospedeiro do agente causal da esquistossomose. Algu-
mas plantas que acumulam gua na sua base, como as espcies da famlia
Bromeliaceae, podem hospedar insetos que transmitem doenas.
Em pastagens, as plantas daninhas interferem com as plantas forra-
geiras reduzindo a capacidade de lotao dos pastos. Espcies espinhosas
Biologia de Plantas Daninhas 7

como o jo ( Solanum aculeatissimum ) e o arranha-gato (Acacia plumosa )


podem ferir os animais; outras podem conferir sabor desagradvel ao leite
se ingeridas por animais em lactao. Plantas como o mio-mio ( Baccharis
coridifolia ), a erva-de-rato (Palicourea marcgravii ), o ocial-de-sala (As-
clepias curassavica ) e a samambaia (Pteridium aquilinum ) podem causar
morte de bovinos quando pastejadas por animais recm chegados de reas
isentas destas plantas ou mesmo em pocas de escassez de alimentos.
Contudo, mesmo na agricultura que as plantas daninhas causam os
maiores danos econmicos. Em termos mdios, 30% a 40% de reduo da
produo agrcola mundial atribuda interferncia das plantas daninhas
(Lorenzi, 1991). Alm destes prejuzos diretos, a presena das plantas
daninhas reduz a ecincia agrcola, aumentando os custos de produo.
Causam danos s plantas cultivadas muito maiores que pragas e doenas
e constituem-se na maior barreira produo de alimentos, em muitas
regies do mundo (Muzik, 1970).
Infestaes severas de corda-de-viola (Ipomoea spp.) e balozinho (Car-
diospermum halicacabum ) dicultam ou, at mesmo, impedem a operao
de colheita. Os efeitos sobre a qualidade do produto obtido tambm so
bastante importantes. A qualidade dos gros diminui quando se colhe o
produto juntamente com as plantas daninhas, pois ocorre elevao da umi-
dade e reduo da qualidade e da capacidade de armazenamento. Em
estudos realizados por Campo et al. (1983), vericam-se os efeitos prejudi-
ciais da infestao de amendoim-bravo em relao ao aumento da umidade
de gros de soja. A umidade dos gros aumentou de 9,62% para 21,10%,
quando o nvel de infestao de amendoim-bravo passou de zero para 48
2
plantas m , respectivamente (Tabela 1).

Tabela 1. Teor de umidade e rendimento da soja em funo da densidade


de infestao de plantas de amendoim-bravo (E. heterophylla) (plantas
m2 ). Fonte: Campo et al. (1983).
Nveis de Nmero de Umidade Rendimento
Infestao plantas de dos gros de da cultura
amendoim- soja (%) (kg ha ) 1

bravo
0 0 9,62 2555
I 6 15,87 2390
II 17 16,10 2447
III 48 21,10 1678

Alm disto, as sementes de plantas daninhas constituem-se em impu-


rezas, devido s misturas mecnicas, reduzindo o valor cultural.
As plantas daninhas so demasiadamente agressivas e vrias so as
caractersticas que expressam essa agressividade. Possuem elevada ca-
8 Brighenti & Oliveira

pacidade de produo de sementes viveis e adaptaes especiais para


dissemin-las, facilitando a disperso. So plantas que possuem elevada
capacidade de competio e atributos especcos que asseguram a perpe-
tuao, tais como dormncia e germinao desuniforme. Algumas espcies
perenes multiplicam-se, ainda, por diversas maneiras, como no caso da
tiririca ( Cyperus rotundus ).
A competio a forma mais conhecida de interferncia das plantas
daninhas sobre as culturas. Os recursos que mais frequentemente esto
sujeitos competio so nutrientes minerais essenciais, gua, luz e espao.
Certas espcies interferem alelopaticamente sobre as plantas cultivadas,
causando srios prejuzos ao seu crescimento, seu desenvolvimento e sua
produtividade.
Em soja, algumas espcies se destacam pelo dano que causam cultura.
Uma delas o amendoim-bravo ( Euphorbia heterophylla ). Essa planta da-
ninha uma das mais temidas pelos produtores de soja devido diculdade
de controle. bastante frequente em todo o Brasil e sua semente germina
durante quase todo ano, havendo perodos de maior intensidade em pocas
quentes. Emergem a profundidades de at 12 cm, possuindo extraordinria
capacidade de multiplicao. Crescem com rapidez, sombreando culturas
anuais de crescimento mais lento. Competem intensivamente na absor-
o de nutrientes e, sendo rica em ltex, na colheita de culturas infestadas,
ocorre contaminao que permite a xao de impurezas. A presena desta
espcie na cultura da soja causou decrscimo na produtividade da cultura
1
que variou de 2310 a 1376 kg ha para as densidades de 0-10 e 61-70
2
plantas de amendoim-bravo m , respectivamente (Gazziero et al., 1998).
Outra espcie que recentemente vem se espalhando em diversas regies
produtoras de soja o balozinho ( Cardiospermum halicacabum ). Assume
grande importncia econmica nas lavouras de soja do Sul do Brasil (Voll
et al., 1998a). uma espcie que se instala, preferencialmente, em locais
menos perturbados pela ao do homem como linhas de cerca, pomares,
terrenos baldios e lavouras perenes. Entretanto, com a expanso da semea-
dura direta, esta espcie vem preocupando os agricultores pela diculdade
de controle. Alm disto, so plantas trepadeiras, possuindo estruturas
denominadas gavinhas, que se xam s plantas de soja, dicultando o pro-
cesso de colheita.
Tambm o carrapicho beio-de-boi ou desmdio (Desmodium tortuo-
sum ) uma espcie de introduo recente nas diversas regies produtoras
de soja do Paran e assume importncia econmica quando se observa a
cultura instalada no centro-oeste do Brasil (Voll et al., 1998b). Devido
existncia de poucos herbicidas, registrados para a cultura da soja, que
apresentam controle satisfatrio do desmdio, a sua infestao vem au-
mentando consideravelmente nos ltimos anos com sria ameaa a esta
cultura.
Biologia de Plantas Daninhas 9

O capim-marmelada ( Brachiaria plantaginea ) e o capim-carrapicho


( Cenchrus echinatus ) so espcies daninhas gramneas muito frequentes
em culturas anuais e perenes no Brasil. So muito competitivas quando
presentes em culturas anuais. Na cultura do algodo, as fruticaes do
capim-carrapicho se prendem s bras, nos capulhos, havendo desvalori-
zao do produto. Tambm podem provocar ferimentos em trabalhadores
que colhem lavouras infestadas por esta espcie. O capim-amargoso (Digi-
taria insularis ), quando desenvolvido, evitado pelo gado por apresentar
substncias amargas, diminuindo o valor das pastagens. O capim-arroz
(Echinochloa crusgalli ) uma espcie muito disseminada na cultura do ar-
roz inundado e de vrzea. , tambm, hospedeira alternativa de Piricularia
oryzeae, agente causal da brusone do arroz, e hospedeira para diversas es-
pcies de vrus causadores de doenas desta cultura, como o mosaico. Suas
sementes so tidas como nocivas toleradas pela legislao brasileira e sua
presena em lotes de sementes, acima de um determinado limite, impede
a comercializao (Kissmann, 1991). O azevm ( Lolium multiorum)
muito competitivo quando infestante de lavouras de trigo. A trapoeraba
(Commelina benghalensis) hospedeira de nematides como Meloydogyne
incognita, Pratylenchus pratensis e do fungo Piricularia grisea, bem como
hospedeira do vrus da roseta do amendoim e do mosaico do pepino (Bran-
do et al., 1985b).

4. Caractersticas das Plantas Daninhas


Em comunidades estabelecidas, as plantas daninhas possuem baixa capa-
cidade em competir por recursos (nutrientes, gua, luz e espao), sendo
encontradas, principalmente, em reas onde a vegetao natural foi reti-
rada. Essas espcies desenvolveram, ao longo do tempo, caractersticas
que proporcionam a sobrevivncia em ambientes sujeitos aos mais variados
tipos e intensidades de limitaes ao crescimento e ao desenvolvimento das
plantas. Essas caractersticas tornam-se um impedimento obteno de
um controle eciente de plantas daninhas, sendo chamadas de caracters-
ticas de agressividade. As mais relevantes so as seguintes:

4.1 Habilidade competitiva


As plantas daninhas possuem maior habilidade que as plantas cultivadas
no recrutamento de recursos do ambiente como nutrientes, luz, gua e CO2 .
Os teores de nitrognio e potssio encontrados em amendoim-bravo e em
beldroega, respectivamente, so superiores aos encontrados em plantas cul-
tivadas. Desta maneira, vale ressaltar a prtica de distribuio dos fertili-
zantes prximos ao sulco de semeadura, facilitando o acesso e a utilizao
dos nutrientes por parte da cultura. Na competio pela luz, as plantas
daninhas apresentam desvantagem inicial, pois apresentam sementes pe-
quenas e plntulas de porte baixo. Neste perodo, as plantas cultivadas
10 Brighenti & Oliveira

so mais altas e interceptam a luz com maior facilidade. Entretanto, as


espcies daninhas apresentam grande capacidade de estiolamento quando
sombreadas, fazendo com que rapidamente passem de uma situao de
desvantagem para uma nova situao em que posicionam as suas folhas
no mesmo nvel ou acima das folhas da cultura, interceptando a radia-
o solar. A competio pela gua importante em situaes em que a
disponibilidade hdrica limitada.

4.2 Capacidade de produo de propgulos


Vrios so os propgulos pelos quais as plantas podem perpetuar-se, tanto
por via seminfera (sementes), quanto por via vegetativa (bulbos, estoles,
rizomas). As espcies daninhas produzem, de modo geral, grande quanti-
dade de dissemnulos, porm a produo pode variar amplamente entre as
espcies.
O sucesso destas espcies depende principalmente do nmero e da via-
bilidade dos propgulos produzidos pelo indivduo. Uma planta de capim-
massambar ou sorgo-de-alepo ( Sorghum halepense ) pode produzir de 3 a
80 mil sementes, dependendo da considerao de uma planta como sendo
um colmo ou todos os colmos emergidos a partir de um sistema de rizo-
mas interligados. Num hectare totalmente infestado podem ser produzidos
220 kg de sementes de sorgo-de-alepo, ou seja, 55 milhes de sementes,
numa temporada (Kissmann, 1997). Plantas de capim-barbicha-de-alemo
( Chloris polydactyla ), crescendo isoladamente, podem produzir cerca de 95
mil sementes por planta (Brighenti et al., 2007). Espcies como o caruru
( Amaranthus retroexus ) podem chegar a produzir at 117 mil sementes
por planta, enquanto Artemisia biennis pode produzir mais de 1 milho
de sementes por planta.
Com relao tiririca, em um hectare altamente infestado, podem
ser retiradas quatro toneladas de rizomas e tubrculos numa profundidade
de 15-20 cm do solo (Brando et al., 1985b). A Tabela 2 apresenta a
quantidade de sementes produzidas por algumas espcies, crescendo isola-
damente, e o nmero de sementes por quilograma. Pode-se observar que
espcies que possuem sementes muito midas como o caruru, o quenopdio
e a beldroega so, geralmente, mais prolcas.

4.3 Desuniformidade do processo germinativo


Se a germinao das plantas daninhas fosse concentrada em um mesmo
perodo, o controle seria facilitado. Porm, isto geralmente no acontece,
pois estas espcies se valem de artifcios que lhes conferem desuniformidade
no processo germinativo capaz de garantir a perpetuao. Dois aspectos
podem ser salientados. O primeiro est relacionado aos mecanismos de
dormncia dos propgulos e o outro quele relativo distribuio deles
no perl do solo. Em funo desta distribuio, cam sujeitos a diferentes
Biologia de Plantas Daninhas 11

Tabela 2. Nmero de sementes produzidas por planta e nmero de


sementes por quilograma de algumas espcies de plantas daninhas. Fonte:
Adaptado de Zimdahl (1999).
no no
Nome Comum Nome Cientco sementes sementes
planta1 kg1
Capim-arroz Echnochloa crusgalli 7.160 1.070.143
Maria-pretinha Solanum americanum 8.460 592.173
Quenopdio Chenopodium album 72.450 1.945.710
Caruru Amaranthus retroexus 117.400 3.584.211
Beldroega Portulaca oleracea 53.300 10.476.924
Aveia-brava Avena sterilis 250 77.739
Capim-carrapicho Cenchrus echinatus 1.100 201.777
Guanxuma Sida spp. 510 426.900

intensidades de estmulos necessrios quebra dos mecanismos de dormn-


cia.
O tempo pelo qual os propgulos das plantas daninhas mantm sua
viabilidade no solo fruto da coexistncia de inmeros mecanismos de
dormncia. Se estas sementes no possussem grande longevidade, as me-
didas de controle representariam grande impacto sobre suas densidades
populacionais e a erradicao das plantas seria relativamente fcil. Assim,
a dormncia evoluiu como um mecanismo de sobrevivncia das espcies
para determinadas condies climticas. Em regies de clima temperado,
a maior ameaa sobrevivncia o inverno. As sementes amadurecem
na primavera, vero e outono. E se elas germinassem imediatamente, o
inverno as surpreenderia em um estdio vulnervel de plntula e a espcie
seria extinta.
A dormncia pode ser denida como um processo pelo qual as sementes
de determinadas espcies, mesmo sendo viveis e tendo todas as condies
ambientais para germinar, deixam de faz-lo. Este estado de dormncia
no pode ser confundido com quiescncia, que um estado de repouso
em que, estando vivel a semente, ele supervel com o fornecimento das
condies ambientais necessrias (Carvalho & Nakagawa, 1988).
Vrias so as categorias em que se enquadram as sementes em fun-
o de sua incapacidade germinativa. Uma delas o caso da ocorrncia
de embries imaturos ou rudimentares, onde a semente j se desprendeu
da planta me e o embrio no se encontra completamente desenvolvido.
Este tipo de dormncia observado em carrapicho-de-carneiro ( Acanthos-
permum hispidum ). O embrio tambm pode estar dormente. As sementes
enquadradas neste tipo so as que apresentam exigncias especiais quanto
luz e ao resfriamento para superar a dormncia. As sementes cuja germi-
nao afetada pela luz podem ter sua germinao promovida ou inibida
12 Brighenti & Oliveira

pela mesma. No primeiro caso, so chamadas fotoblsticas positivas e, no


segundo, fotoblsticas negativas. Como exemplo de fotoblsticas negativas
h o caruru ( Amaranthus caudatus ), cujas sementes submetidas a pequenas
quantidades de radiao tem a germinao inibida em at 30% (Gutternan
et al., 1992).
Tambm pode ocorrer impermeabilidade gua. Neste processo, o te-
gumento impede a absoro de gua. Um exemplo tpico deste fenmeno
foi observado em fedegoso (Pitelli, 1988) e em algumas espcies das fam-
lias Malvaceae, Chenopodiaceae, Convolvulaceae, Liliaceae e Solanaceae
(Rolston, 1978).
Outro tipo de dormncia aquela onde estruturas como o pericarpo, o
tegumento e as paredes celulares restringem as trocas gasosas. Essa causa
de dormncia muito encontrada em espcies da famlia Poaceae . Este
tipo de dormncia tambm ocorre em espcies de Xanthium spp., onde o
tegumento seminal no permite a passagem do oxignio, podendo levar um
longo perodo de tempo at que o tegumento seja afetado.
Podem ocorrer, ainda, restries mecnicas oferecidas pelo tegumento
das sementes, impedindo o crescimento do embrio. Este tipo de dormncia
comum em espcies daninhas do gnero Amaranthus (caruru), Lepidium
(mentruz) e Brassica (mostarda).
Devido a estes mecanismos, as sementes de plantas daninhas conseguem
manter a capacidade de germinao mesmo quando enterradas durante
Datura
vrios anos no solo (Tabela 3). As sementes de gueira-do-inferno (
stramonium) apresentaram 90% de germinao aps 17 anos de enterradas
(Burnside et al., 1996).

Tabela 3. Porcentagem de germinao de sementes de algumas espcies de


plantas daninhas enterradas a 20 cm de profundidade, durante 17 anos.
Fonte: Adaptado de Burnside et al. (1996).
Anos aps serem enterradas
Espcies 0 1 2 3
% de germinao
4 5 6 7 8 9 12 17

Echinocloa crusgalli 17 3 58 39 42 31 9 14 4 4 2 0
Setaria verticillata 74 73 33 34 38 22 22 26 33 6 10 0
Digitaria sanguinalis 12 79 45 42 43 12 1 12 2 0 0 0
Xanthium strumarium 10 60 59 51 65 33 37 41 15 21 0 0
Datura stramonium 93 93 93 94 96 89 88 82 92 78 95 90
Amaranthus retroexus 66 69 38 40 40 37 9 2 6 5 7 1
Rumex crispus 76 92 93 85 70 74 94 84 91 22 73 61
Taraxacum ocinale 2 12 5 10 1 1 2 4 0 0 0 0
Biologia de Plantas Daninhas 13

4.4 Capacidade de germinar e emergir a grandes profundidades


Algumas espcies desenvolveram a capacidade de germinar e emergir a
partir de grandes profundidades no perl do solo. Tubrculos de tiririca
( Cyperus rotundus ), plantados em tubos de PVC a diferentes profundi-
dades, emergiram, at mesmo quando colocados a um metro abaixo da
superfcie (Brighenti et al., 1997).
Sementes de aveia silvestre ( Avena fatua ) conseguem germinar at 17,5
cm de profundidade e amendoim-bravo ( Euphorbia heterophylla ) emergem
acima de 12 cm. As sementes de trapoeraba (Commelina benghalensis ),
formadas a partir dos rizomas, so capazes de germinar desde uma profun-
didade de 12 cm, enquanto que sementes produzidas na parte area no
germinam em profundidades maiores que 2 cm (Kissmann, 1997).

4.5 Viabilidade dos propgulos em condies desfavorveis


Para sobreviver, as plantas daninhas desenvolveram caractersticas que
mantm suas estruturas de propagao vivas, mesmo em ambientes, ou
pocas do ano, com determinadas limitaes de recursos como luz, gua,
temperatura. Sementes de campainha ( Convolvulus arvensis ) conseguem
manter-se vivas mesmo aps 54 meses de imerso em gua. Algumas se-
mentes tambm conseguem manter-se viveis aps passar pelo trato intes-
tinal de bovinos e de sunos, equinos e ovinos, mas perdem a viabilidade
aps passar pelo trato intestinal de galinhas. Entretanto, sementes de Abu-
tilon theophrasti conseguem manter alguma viabilidade aps passar pelo
trato intestinal de galinhas.
Sementes de Euphorbia esula passaram pelo trato digestivo de ovelhas
e cabras. Foram recuperados 18% das sementes no material fecal, com
ainda 2% de germinao nas que passaram pelo trato digestivo de ovelhas
e 16% nas que passaram pelas cabras (Tabela 4).

Tabela 4. Percentagem de germinao e viabilidade de sementes de


Euphorbia esula aps passar pelo trato digestivo de ovelhas e cabras.
Fonte: Lacey et al. (1992).
Tratamentos Recuperao Germinao Viabilidade
(%) (%) (%)
Controle - 72 90
Ovelhas 18 02 14
Cabras 18 16 31

4.6 Mecanismos alternativos de reproduo


A capacidade reprodutiva das plantas daninhas uma de suas principais
caractersticas de agressividade. As plantas daninhas perenes podem se
reproduzir tanto por sementes quanto vegetativamente. Existem vrios
14 Brighenti & Oliveira

tipos de estruturas de propagao vegetativa nas plantas daninhas tais


como:

Estolo ou estolho: um caule que se desenvolve formando razes ad-


ventcias e parte area na regio dos ns. Um exemplo caracterstico
a grama-bermuda ( Cynodon dactylon ).
Rizoma: um caule subterrneo que produz razes adventceas e
parte area. Como exemplo pode-se mencionar o capim-massambar
( Sorghum halepense ), a samambaia (Pteridium aquilinum ), a losna-
brava ( Artemisia verlotorum ) e outras.
Tubrculo: a poro terminal de um rizoma. Possui uma grande
quantidade de reservas e gemas. A tiririca ( Cyperus rotundus ) uma
espcie daninha que apresenta propagao por tubrculos.

Bulbos: so gemas subterrneas modicadas, consistindo de caule e


folhas. As reservas esto contidas nas folhas. Um exemplo de plantas
daninhas que se multiplicam por meio de bulbos destaca-se o trevo
( Oxalis latifolia ) e o alho-bravo (Nothoscordum inodorum ).
Caules: algumas espcies daninhas possuem a capacidade de rebro-
tar, a partir de caules. As guanxumas, quando cortadas, por exem-
plo, com uso de roadeiras, podem rebrotar.

Plantas como a tiririca ( Cyperus rotundus ), alm da reproduo semi-


nfera (sementes), apresentam reproduo vegetativa por meio dos rizomas,
tubrculos e bulbos basais (Figura 1).

Figura 1. Estruturas de propagao da tiririca (Cyperus rotundus ):


seminfera (esquerda) e vegetativa (direita).

A trapoeraba ( Commelina benghalensis ) apresenta uma caracterstica


peculiar com reproduo por sementes subterrneas formadas nos rizomas.
Biologia de Plantas Daninhas 15

Flores modicadas ocorrem em rizantgenos (rizomas subterrneos), for-


mando frutos e sementes verdadeiras por partenocarpia, sendo estas maio-
res que aquelas formadas a partir de ores na parte area da planta. Tam-
bm pode ocorrer enraizamento a partir de ns dos ramos de trapoeraba em
contato com o solo (Kissmann, 1989). A grama-seda ( Cynodon dactylon )
se reproduz por meio de estoles. O capim-mo-de-sapo ( Dactyloctenium
aegyptium ) possui reproduo por sementes e estoles. Capim-capivara
(Hymenachne amplexicaulis ) se propaga tanto por sementes como por pe-
daos de caules enraizados (Lorenzi, 1991). Tambm a losna (Artemisia
verlotorum ) uma espcie de difcil controle, pois alm das sementes, pos-
sui caule subterrneo (rizoma) que garante a sua perpetuao. Aps o
corte da parte area, ocorre uma rpida rebrota dos rizomas povoando a
rea. Em regies onde se utiliza agricultura mecanizada ocorre dissemina-
o destes rizomas movimentados pelos implementos agrcolas (Brighenti
et al., 1993). As plantas de losna originadas de sementes so muito peque-
nas e frgeis no incio de sua formao, entretanto, aquelas provenientes dos
rizomas emergem com muito vigor e agressividade. Este aspecto diculta
o controle, principalmente, no caso de se optar pelo controle qumico. Na
Figura 2 observa-se rea altamente infestada com losna-brava ( Artemisia
verlotorum ) e sua principal estrutura de propagao que so os rizomas.

Figura 2. rea infestada (esquerda) e rizoma (direita) da losna-brava


(Artemisia verlotorum ).

4.7 Facilidade de disseminao dos propgulos


Os propgulos, uma vez produzidos, apresentam diferentes mtodos de
disperso no espao. Caso os dissemnulos das plantas daninhas cassem
prximos planta produtora, apenas pela ao da gravidade, e no se mo-
vessem a grandes distncias, seria mais fcil o controle das espcies infes-
16 Brighenti & Oliveira

tantes. Porm, os propgulos, uma vez produzidos, apresentam diferentes


mtodos de disperso no espao.
As estruturas de propagao das plantas daninhas so, sem dvida,
um dos mais importantes fatores de agressividade destas espcies, podendo
ocorrer por meios prprios (autocoria) ou com auxlio de agentes externos
(alocoria).
No primeiro caso, os frutos caem no solo ou se abrem liberando suas
sementes. o caso de espcies de gramneas com sementes grandes como o
capim-arroz ( Echinochloa spp.) e o arroz-vermelho ( Oryza sativa ). Outras
espcies lanam suas sementes a distncias relativamente grandes como a
mamona ( Ricinus communis ), o quebra-pedra (Phyllanthus tenellus ) e o
amendoim-bravo ( Euphorbia heterophylla ). No caso desta ltima, as se-
mentes podem ser lanadas a distncias que variam de dois a cinco metros.
No segundo caso, a disperso auxiliada por meios externos, podendo
ser classicada segundo o agente de disperso:
Disseminao hidrcora: aquela que ocorre por meio da gua de chu-
vas, crregos, rios, inundaes, abrangendo todos os casos de disseminaes
pela gua. Wilson (1980) encontrou sementes de 77 espcies daninhas em
um canal principal de irrigao, quando analisou duas sees do canal, co-
letando um total de 30.346 sementes. Havia 26 vezes mais sementes no nal
do canal de irrigao do que no incio. A maioria destas sementes utuava,
sendo o caruru ( Amaranthus retroexus ) aquela de maior frequncia, re-
presentando 40% do total de sementes. Este mesmo autor estimou que um
milho e duzentas mil sementes por hectare eram introduzidas nas reas
de irrigao a cada ano. Deste modo, a execuo correta de um manejo
de plantas daninhas nos reservatrios de gua, bem como nos canais de
irrigao, fator primordial para se evitar a introduo de sementes de
espcies daninhas em reas irrigadas.
Disseminao anemcora: aquela onde os propgulos so carreados
pelo vento, podendo apresentar adaptaes como as da couvinha ( Po-
rophyllum ruderale ) que possuem aqunios com papilhos pilosos, facilmente
transportados pelo vento. Outras espcies que possuem sementes dissemi-
nadas pelo vento so a erva-de-touro ( Tridax procumbens ) e o ocial-de-sala
( Asclepias curassavica ). Suas sementes apresentam tufos de pelos sedosos,
que facilitam a disperso pelo vento (Kissmann, 1992). Sementes leves e
pequenas como as do caruru (Amaranthus spp.) e da beldroega (Portu-
laca oleracea ) tm sua disseminao aumentada pela ao da fora elica,
sendo distribudas a longas distncias. Em geral, espcies daninhas da
famlia Asteraceae apresentam estruturas de adaptao das sementes que
confere dispersibilidade pelo vento.
Disseminao zocora: o transporte de propgulos pelos animais.
Quando o propgulo transportado externamente ao corpo do animal
chamada epizica, como a que ocorre comumente, por exemplo, com capim-
carrapicho ( Cenchrus echinatus ), carrapicho-de-carneiro (Acanthospermum
Biologia de Plantas Daninhas 17

hispidum ), pico-preto (Bidens pilosa ) e tambm o carrapicho (Xanthium


strumarium ). Zimdahl (1999) menciona que o velcro foi inventado por Ge-
orge Mestral em 1941, a partir de uma observao feita em suas caadas
nas montanhas suas. Vericou que os frutos do carrapicho cavam ade-
ridos em suas roupas, bem como nos pelos do seu cachorro. A partir de
uma minuciosa visualizao da morfologia dos espinhos contidos no fruto,
desenvolveu o velcro.
Quando o propgulo ingerido e transportado dentro do corpo do ani-
mal, sendo expelido pelas fezes, a disseminao denominada endozica.
Um exemplo ocorre com a grama-batatais ( Paspalum notatum ) quando
suas sementes so ingeridas por bovinos. Tambm os pssaros ingerem
sementes de plantas daninhas transportando-as a grandes distncias.
Entretanto, o homem o principal disseminador de plantas daninhas
entre diferentes regies e pases. Essa forma de disseminao denominada
de antropcora. Muitas espcies foram introduzidas voluntariamente pelas
pessoas com nalidades econmicas ou ornamentais. Temos como exem-
plo o capim-braquiria ( Brachiaria decumbens ) trazido da frica para o
Brasil para servir como forrageira. Tambm o capim-marmelada ( Brachi-
aria plantaginea ) foi introduzido no Brasil trazido em navios negreiros.
As folhas desta espcie serviam de camas para os escravos. Os navios ao
chegarem ao Brasil, eram limpos e as sementes contidas no meio da pa-
lha iniciaram a disseminao da espcie no territrio brasileiro (Kissmann,
1997). O capim-arroz ( Echinochloa spp.) um dos exemplos mais impor-
tantes de disseminao ocorrida em funo de sua estrutura de propagao
estar misturada s sementes do arroz cultivado.
Apesar dos avanos na rea agrcola no que diz respeito s mquinas uti-
lizadas em todo o processo, ainda hoje estes equipamentos so responsveis
pela disperso de sementes de plantas daninhas. As colhedoras utilizadas
em reas destinadas produo de sementes devem ser limpas com critrio
para evitar a contaminao de novas reas de cultivo e tambm de lotes de
sementes. Embora se recomende a utilizao de sementes certicadas, fato
que garante um reduzido nmero de lotes de sementes cultivadas contami-
nadas com sementes de espcies daninhas, este problema ainda persiste.
importante lembrar que um programa adequado de manejo de espcies
infestantes comea com a aquisio de sementes das culturas isentas das
sementes de plantas daninhas.

4.8 Crescimento e desenvolvimento inicial


A ocupao rpida e efetiva do ecossistema agrcola outro atributo muito
importante no ciclo de vida das plantas daninhas. Assim, aquela espcie
que ocupar primeiro o espao, pode vencer no processo competitivo. Certas
espcies que possuem o metabolismo fotossinttico C4 tm maior habilidade
em retirar do meio os fatores necessrios aos seus crescimento e desenvol-
vimento quando comparadas a plantas de metabolismo C3 . As espcies
18 Brighenti & Oliveira

que possuem metabolismo C4 so mais ecientes na utilizao do CO2 at-


mosfrico, conferindo-lhes, por conseguinte, maior taxa de crescimento por
unidade de tempo, maior ecincia em produzir biomassa seca com utiliza-
o de menores quantidades de gua e melhor aproveitamento da energia
luminosa. Como exemplo de plantas daninhas com metabolismo fotossin-
ttico C4 , h a tiririca, o amendoim-bravo, o caruru, o capim-amargoso, o
capim-mo-de-sapo, o capim-marmelada e a grama-seda.

5. Classificaes das Plantas Daninhas


A sistemtica ou taxonomia a parte da cincia que trata da classicao
dos seres vivos. No caso das plantas daninhas, a classicao fundamental
para a cincia e controle das mesmas. Utilizam-se chaves classicatrias
que levam em considerao caractersticas da planta adulta e, principal-
mente, detalhes orais. No que se refere cincia das plantas daninhas,
torna-se importante o conhecimento das espcies, na fase inicial de cresci-
mento, para que haja xito no controle. Assim, fundamental o reconheci-
mento de espcies daninhas no estdio de plntulas, quando estas emitem
as primeiras folhas. Vrios livros apresentam as espcies, fotografadas em
diversas fases do seu crescimento e seu desenvolvimento, com o intuito de
auxiliar na identicao. Algumas plantas daninhas pertencem s mesmas
classes, ordens, famlias, gneros e, em certos casos, at a mesma espcie
que algumas plantas cultivadas (exemplo: arroz vermelho e arroz cultivado,
ambos Oryza sativa ).
O sistema de classicao adotado pelo botnico Cronquist apresenta
diferenas em relao aos sistemas utilizados tradicionalmente (Deuber,
1992). Alguns nomes importantes, com relao famlia das plantas, foram
modicados e as trs sub-famlias da famlia Leguminosae passaram a se
constituir famlias como mostrado na Tabela 5:

Tabela 5. Classicao das famlias segundo os sistemas Engler-Wettstein


e Cronquist.
Sistema Engler-Wettstein Sistema Cronquist
Famlia Compositae Famlia Asteraceae
Famlia Cruciferae Famlia Brassicaceae
Famlia Gramineae Famlia Poaceae
Famlia Leguminosae
Sub-famlia Caesalpinoideae Famlia Caesalpinaceae
Sub-famlia Mimosoideae Famlia Mimosaceae
Sub-famlia Papilionoideae Famlia Papilionaceae

A nomenclatura das plantas assunto bastante controvertido. Deste


modo, o mais importante na cincia das plantas daninhas saber reconhe-
Biologia de Plantas Daninhas 19

cer os gneros e as espcies para decidir sobre o melhor mtodo de controle


a ser adotado.
Outra classicao das plantas daninhas surgiu com o aparecimento dos
primeiros herbicidas orgnicos, derivados dos cidos alifticos e fenoxiac-
ticos, separando-as em dois grandes grupos, as plantas daninhas de  folhas
largas e as de  folhas estreitas , devido ao fato destes produtos possurem
ao eciente sobre gramneas e dicotiledneas, respectivamente (Schultz,
1968). As  folhas largas so tidas como plantas de limbo foliar largo, ner-
vao dos tipos palminrvia, peltinrvia e peninrvia; o segundo grupo, as
plantas daninhas de  folhas estreitas , inclui aquelas de nervao dos tipos
uninrvia e paralelinrvia e, raramente, curvinrvia. Neste agrupamento,
esto, especialmente, gramneas e ciperceas. Entretanto, este conceito
no muito adequado, pois poucos herbicidas podem ser considerados es-
peccos ou seletivos dentro de distintos nveis classicatrios do ponto de
vista botnico.
Outro critrio de classicao das plantas daninhas consiste em separ-
las em terrestres e aquticas. As plantas daninhas terrestres so classica-
das, principalmente, de acordo com o local de ocorrncia, de acordo com o
ciclo de desenvolvimento e hbito vegetativo.
Quanto ao local de ocorrncia podem ser classicadas como arvenses,
ruderais e virias. As arvenses so plantas que infestam culturas agrcolas
e pastagens. As ruderais ocupam locais de atividade humana, porm reas
no agrcolas, tais como terrenos baldios, reas industriais e linhas de rede
eltrica. As virias so aquelas que ocorrem ao longo dos caminhos.
Quanto ao ciclo de desenvolvimento, as plantas daninhas podem ser
classicadas em plantas monocrpicas ou policrpicas. As monocrpicas
orescem e fruticam encerrando seu ciclo de vida e permanecendo no solo
na forma de propgulos. Dividem-se em anuais e bianuais. As anuais o-
rescem e fruticam em perodos inferiores a um ano. Constituem a grande
maioria e as mais importantes das espcies daninhas do Brasil e tm ciclo
de vida que varia de 40 a 160 dias. Podem ser divididas ainda em anuais
de vero e anuais de inverno. As anuais de vero germinam normalmente
na primavera e vegetam durante todo o vero, produzindo suas sementes
durante o outono e terminando seu ciclo de vida antes da entrada do in-
verno. Com exemplo, pode-se destacar o caruru ( Amaranthus retroexus ),
o capim-marmelada ( Brachiaria plantaginea ) e o capim-colcho (Digitaria
horizontalis ). evidente que a infestao destas espcies no ca restrita
poca caracterizada pelas anuais de vero, podendo encontr-las em outras
pocas do ano, porm em baixas intensidades de infestao. As anuais de
inverno, geralmente germinam durante o outono/inverno, desenvolvem-se
durante a primavera e produzem sementes durante o vero. Temos como
exemplo a nabia ( Raphanus raphanistrum ) e o mentruz (Lepidium virgi-
nicum ).
20 Brighenti & Oliveira

As bianuais completam seu ciclo de vida em um perodo superior a um


ano e inferior a dois anos. Geralmente, desenvolvem-se vegetativamente
no primeiro ano, orescendo e fruticando no segundo ano. Normalmente,
germinam durante a primavera/vero e desenvolvem vegetativamente du-
rante todo o outono/inverno, orescendo apenas aps a primavera/vero
do ano seguinte. So poucas as espcies bianuais existentes no Brasil, sendo
mais comuns em pases de clima temperado. Podem ser, ainda, bianuais
ou anuais ( Leonurus sibiricus ) e bianuais ou perenes (Boerhavia diusa ),
dependendo das condies climticas e poca de germinao.
As plantas policrpicas vivem durante vrios anos, produzindo prop-
gulos em vrias estaes (plantas perenes). Podem ser divididas em plantas
perenes simples e complexas. As perenes simples propagam-se exclusiva-
mente por meio de sementes e as complexas por meio de sementes e rgos
de propagao vegetativa.
Quanto ao habitat as plantas daninhas podem ser classicadas como
terrestres, parasistas e aquticas. As terrestres podem ser subdivididas em
plantas daninhas de reas agrcolas, reas de pastagens e orestas e ainda
classicadas como herbceas, sub-arbustivas, arbustivas, arbreas, trepa-
deiras, eptas e hemieptas. As herbceas so plantas de porte pequeno,
com altura ou dimetro de copa inferior a 1,0 m, para plantas eretas ou
prostradas, respectivamente. So plantas, em geral, com caules no ligni-
cados. Mentrasto ( Ageratum conyzoides ) e esprgula (Spergula arvensis)
so exemplos de espcies herbceas. As sub-arbustivas apresentam porte
variando de 0,80 a 1,50 m de altura, possuindo caules lenhosos e hbito
ereto. Exemplos de sub-arbustivas so cheirosa ( Hyptis suaveolens ) e fede-
goso ( Senna obtusifolia ). As arbustivas apresentam caule de hbito ereto,
so lenhosas e porte variando de 1,50 a 2,50 m como a fruta-de-lobo ( So-
lanum lycocarpum ). As arbreas possuem as mesmas caractersticas, mas
com porte acima de 2,5 m, como a embaba ( Cecropia peltata ). As espcies
daninhas trepadeiras so plantas que utilizam outras como suporte e se di-
videm em volveis e cirrferas. As volveis sobem por enrolamento como a
corda-de-viola ( Ipomoea hederifolia ) e o cip-de-viado (Polygonum convol-
vulus ). As cirrferas prendem-se ao suporte por meio de gavinhas como o
Cardiospermum halicacabum ) e o melo-de-so-caetano (Mo-
balozinho (
mordica charantia ). As plantas eptas so aquelas que vivem sobre ou-
tras plantas, afastadas do solo, mas no so parasitas, como as bromlias,
orqudeas e samambaias. Plantas hemieptas so aquelas que, no incio do
crescimento, utilizam outras como suporte e, posteriormente, suas razes
alcanam o solo como, por exemplo, o mata-pau ( Caussopa schotii ).
Com relao s plantas parasitas, elas podem ser divididas em parasitas
da parte area e parasitas do sistema radical.
As parasitas da parte area podem ser classicadas como holoparasi-
tas e hemiparasitas. As primeiras no contm clorola e dependem para
Biologia de Plantas Daninhas 21

sobrevivncia de nutrientes obtidos por parasitismo, ou seja, vivem exclu-


sivamente custa do hospedeiro, como, por exemplo, o cip-chumbo ( Cus-
cuta racemosa ). No Brasil, esta espcie infesta, principalmente culturas
de cebola e alfafa, alm de espcies ornamentais como a coroa-de-Cristo.
As hemiparasitas so cloroladas e capazes de realizar fotossntese como
a erva-de-passarinho ( Struthanthus spp.), bastante prejudicial em cultivos
de citros e rvores ornamentais. Suas sementes so disseminadas por meio
de aves que apreciam seus frutos. Porm, as sementes no so digeridas
pelas aves, sendo expelidas nas fezes, e germinam em outras plantas. Os
frutos, por apresentarem certa viscosidade, aderem-se s penas das aves,
facilitando a propagao para outras rvores.
As parasitas do sistema radicular, at o momento, no foram registra-
das no Brasil. Dentre elas, destaca-se as do gnero Striga (erva-de-bruxa)
e o orobanque ( Orobanche ).
No caso das plantas daninhas aquticas, estas podem ser divididas em
trs grandes grupos (algas, submersas e macrtas).
As algas podem ser unicelulares (microscpicas) ou pluricelulares (la-
mentosas). Pequenas infestaes em corpos de gua podem ser bencas,
servindo de alimento para peixes. No entanto, grandes infestaes, chama-
das de  gua podre , dicultam o uso da gua.
As plantas aquticas submersas aproveitam a luz difusa (exemplo: Elo-
dea canadensis ).
As macrtas podem ser divididas em trs grupos principais, as utu-
antes livres, as utuantes ancoradas e as emergentes.
Pitelli (1988) menciona vrias espcies aquticas, em funo do contato
delas com o solo, a gua ou o ar (Figura 3):

Hidrtas utuantes: estas plantas permanecem na superfcie da


gua, movimentando-se livremente, deriva do uxo de gua, com
suas razes submersas na gua. O contato ocorre apenas entre a
gua e o ar. Exemplos: alface-d'gua ( Pistia stratiotes ), aguap
( Eichhornia crassipes ) e salvnia ( Salvinia auriculata ) (Figura 3a).
O aguap e a alface-d'gua podem inviabilizar o uso de represas para
lazer, ou, at mesmo, dicultar a utilizao da gua em hidreltricas.

Hidrtas suspensas: o contato apenas com a gua, no h razes.


Exemplo: utriculria ( Utricularia foliosa) (Figura 3b).

Hidrtas submersas ancoradas: em contato com a gua e o solo


(Figura 3c).

Hidrtas anfbias emergentes: ocorrem em guas rasas de, no m-


ximo, 30 a 50 cm de profundidade, com sistema radicular xo e
enterrado no solo, porm, as folhas emergem fora da superfcie da
gua; possuem a parte inferior do caule e, s vezes, as folhas inferi-
ores submersas, e as demais emergentes na or-d'gua (Figura 3d).
22 Brighenti & Oliveira

A taboa ( Typha angustifolia ) um exemplo desta classe de plan-


tas aquticas. As plantas de taboa podem dicultar o escoamento
de uxos d'gua em canais e podem tomar conta de grandes reas
alagadas.

Hidrtas ancoradas com folhas utuantes: tm suas razes ancora-


das no leito do manancial, em contato com o solo, a gua e o ar;
utilizam a tenso supercial e a densidade da gua como suporte
areo de suas folhas. Exemplos: lrio-aqutico ( Nymphaea ampla ) e
vitria-rgia (Figura 3e).

Hidrtas de terra molhada: sobrevivem em solos constantemente


encharcados. Exemplo: erva-de-bicho ( Polygonum persicaria ) (Fi-
gura 3f ).

6. Efeitos das Plantas Daninhas Sobre as Culturas


6.1 Interferncias diretas
Os prejuzos observados nas plantas cultivadas em funo da presena das
plantas daninhas no podem ser atribudos apenas competio. Existe
um conjunto de presses ambientais que podem ser diretas (competio,
alelopatia) ou indiretas (hospedeiras de pragas e doenas). O efeito inte-
grado destes fatores chamado interferncia, ou seja, o conjunto de aes

Figura 3. Representao esquemtica dos vrios tipos de plantas daninhas


aquticas.
Biologia de Plantas Daninhas 23

que recebe uma determinada cultura em decorrncia da presena da co-


munidade infestante num determinado local (Pitelli, 1985). Com relao
s interferncias diretas, as mais importantes so competio e alelopatia.
No caso da competio, os recursos mais comumente sujeitos ao recruta-
mento pelas espcies so nutrientes, luz e gua. Vrias so as denies
para o termo competio. Alguns autores denem como sendo os efeitos
detrimentais de duas ou mais plantas da mesma espcie ou de espcies
diferentes que ocorrem num mesmo perodo de tempo e espaos denidos
(Silva & Silva, 1991).
A competio pode ser intraespecca, quando ocorre entre indivduos
de uma mesma espcie, e interespecca quando envolve indivduos de es-
pcies diferentes (Deuber, 1992).
Dois conceitos do termo competio foram utilizados por (Pitelli, 1985).
O primeiro diz respeito competio que ocorre quando duas ou mais plan-
tas esto convivendo no mesmo ambiente, disputando os recursos do solo
e do ar. Algumas caractersticas determinam o grau de competitividade
como germinao fcil em condies ecolgicas variveis, crescimento e de-
senvolvimento rpidos de grande superfcie fotossinttica, grande nmero
de estmatos por unidade de rea foliar, porte e arquitetura, extenso e
profundidade das razes, tolerncia a adversidades climticas (geadas, se-
cas, excesso de chuvas) e liberao de substncias alelopticas.
O segundo se relaciona com a competio pela sobrevivncia, que a
capacidade de uma determinada populao em se estabelecer e perpetuar
num local determinado. Em comunidades compostas por espcies de ciclo
vegetativo longo e em locais no perturbados, o primeiro caso mencionado
fundamental para a sobrevivncia da espcie. Porm, em populaes de
plantas daninhas presentes nos agroecossistemas constantemente perturba-
dos pelo homem, a competio pela sobrevivncia assume maior relevncia.
Neste contexto, as plantas daninhas desenvolveram caractersticas que ga-
rantem o surgimento de novas geraes (discutidas no incio do captulo).
Outro aspecto da interferncia direta a alelopatia. Este termo foi
denido como o efeito prejudicial de uma planta sobre outra atravs da
produo de compostos qumicos liberados ao ambiente, denominados ale-
loqumicos (Rice, 1974). O que difere alelopatia de competio o fato
da competio remover do meio fatores de crescimento necessrios a am-
bas as plantas (gua, nutrientes, gs carbnico), enquanto, para alelopatia,
ocorre adio de substncias ao meio. De maneira geral, todas as partes
das plantas tm mostrado conter aleloqumicos, como folhas, caules, razes,
rizomas, ores, frutos e sementes. Tambm no processo de decomposio
da palha, h liberao de substncias alelopticas.
Certas espcies interferem alelopaticamente sobre a planta cultivada
causando srios prejuzos aos seus crescimento, desenvolvimento e produti-
vidade. Exsudados radiculares de Sorghum bicolor reduzem o crescimento
da alface, em funo da presena de um composto secundrio liberado pelo
24 Brighenti & Oliveira

sorgo denominado quinona sorgoleona (Barbosa et al., 1998). Compostos


aleloqumicos, como cidos fenlicos, so liberados no solo, na decomposi-
o da aveia, podendo prejudicar plantas que esto se estabelecendo (Jacobi
& Fleck, 1998). O captulo 5 aborda tais aspectos com maior abrangncia
e maiores detalhes.
As plantas daninhas podem ainda interferir diretamente, reduzindo a
qualidade do produto colhido, no caso da depreciao da qualidade de bras
vegetais e animais, em funo da presena de propgulos de plantas dani-
nhas como acontece quando sementes de carrapicho-de-carneiro ( Acanthos-
permum hispidum ) e capim-carrapicho (Cenchrus echinatus ) prendem-se s
bras de algodo. Pode ocorrer, tambm, a condenao de lotes de semen-
tes de culturas agrcolas, em funo da presena de sementes de plantas
daninhas consideradas nocivas proibidas.
Tambm a atividade pecuria pode ser afetada em funo da presena
de plantas txicas nas pastagens, capazes de matar o gado, como o ca-
Palicourea marcgravii ) e o ocial-de-sala (Asclepias curassavica ).
fezinho (
Animais tratados com feno contendo sementes de capim-carrapicho ( Cen-
chrus echinatus ) podem rejeitar o alimento.
Outra forma importante de interferncia direta o parasitismo. Como
exemplo, possvel mencionar o cip-chumbo ( Cuscuta racemosa ), espcie
parasita que causa srios prejuzos cultura da alfafa (Dawson, 1990).
Nos Estados Unidos e na frica, a erva-de-bruxa ( Striga spp.) con-
siderada como parasita de gramneas cultivadas como o milho, o sorgo e
o milheto (Weeb & Smith, 1996). parasita obrigatrio de razes, re-
querendo os exsudados radiculares do hospedeiro para estimular a germi-
nao de suas sementes. Durante os primeiros estdios de crescimento,
totalmente dependente do hospedeiro. Posteriormente, passa a realizar
fotossntese e retirar do solo parte dos nutrientes e gua de que necessita
(semi-parasitismo). Produz grande quantidade de sementes que podem
sobreviver por mais de 14 anos no solo (Bebawi et al., 1984).
Tratos culturais e colheita so prejudicados em reas infestadas por
determinadas espcies de plantas daninhas. Provocam embuchamento nas
colhedoras, podendo provocar quebra do implemento. reas contendo ele-
vada infestao de balozinho ( Cardiospermum halicacabum ) e corda-de-
viola ( Ipomoea spp.) podem dicultar a colheita (Figura 4).

6.2 Interferncias indiretas


Com relao interferncia indireta, as plantas daninhas assumem impor-
tncia quando atuam como hospedeiras alternativas de pragas, molstias,
nematides e plantas parasitas. O mosaico-dourado uma doena virtica
que ocorre em espcies de guanxumas. As plantas desta espcie so tole-
rantes ao vrus que transmitido pela mosca-branca a lavouras de feijo,
soja e algodo. O amendoim-bravo ( Euphorbia heterophylla ) e a guaxuma
( Sida rhombifolia) so tambm hospedeiros do vrus do mosaico-ano e do
Biologia de Plantas Daninhas 25

Figura 4. Cultura de cana-de-acar (esquerda) e de girassol (direita)


infestadas com balozinho (Cardiospermum halicacabum ) e corda-de-viola
(Ipomoea spp.), respectivamente.

mosaico-crespo, respectivamente. No caso de nematides, foram identica-


das 57 espcies de plantas daninhas no Brasil que atuam como hospedeiras
alternativas deMeloidogyne javanica. Formas juvenis do nematide do
Heterodera glycines ) conseguem penetrar em razes de men-
cisto da soja (
trasto (Ageratum conyzoides ), desmdio (Desmodium tortuosum ) e feijo-
bravo (Cassia spp.) (Dias et al., 1995).
Determinadas espcies de plantas daninhas liberam gros de plen ca-
pazes de irritar a pele e as narinas de trabalhadores rurais.
A existncia de plantas daninhas em lagos, represas e canais de irrigao
resulta em elevada perda de gua via transpirao. Essa perda de gua
pelas plantas aquticas chega a ser muito maior do que aquela que ocorre
por evaporao. Alm disto, a velocidade da gua nos canais reduzida,
aumentando a sedimentao de partculas e encarecendo a manuteno.

6.3 Fatores que afetam o grau de interferncia


Denomina-se grau de interferncia a reduo percentual do crescimento
ou produtividade de uma cultura provocada pela interferncia das plantas
daninhas.

6.3.1 Fatores ligados cultura


A capacidade de competir com plantas daninhas varia entre espcies de
plantas e, at mesmo, entre cultivares de uma mesma espcie (Burnside,
1979). Algumas suprimem as plantas daninhas, reduzindo sua biomassa e
a produo de propgulos. Outras conseguem suportar altos nveis de in-
festao e, mesmo assim, alcanar bons rendimentos. Cultivares de rpido
26 Brighenti & Oliveira

crescimento, recrutamento de recursos do meio e alto poder de intercep-


tao da luz solar dicultam o acesso e a utilizao destes recursos pela
comunidade infestante. Pesquisas, em nvel mundial, demonstraram que
determinadas cultivares de soja tm maior habilidade competitiva quando
na presena de plantas daninhas (Monks & Oliver, 1988).
Brighenti et al. (2002) avaliaram a capacidade competitiva de trs cul-
tivares de soja (BRS 183, BRS 156 e BRS 133) na presena de quatro densi-
dades de leiteiro ( Euphorbia heterophylla ). A cultivar BRS 183 apresentou
maior rea foliar e tomassa seca que a demais cultivares (Figura 5). As
caractersticas desta cultivar reetiram em maior supresso do amendoim-
bravo que alcanou menor tomassa seca na presena da BRS 183 (Fi-
gura 6).

600 Fitomassa seca parte aerea 6


5
(cm 2/planta)
rea foliar

400 4 BRS 183


(g/planta)

BRS 183
3 BRS 156
200
BRS 156
2 BRS 133
BRS 133 1
0 0
0 30 60 90 0 30 60 90

Densidades de Densidades de
2 2
amendoim-bravo (pl/m ) amendoim-bravo (pl/m )

Figura 5. rea foliar de plantas de soja (esquerda) e tomassa seca da


parte area (direita), em funo da densidade de plantas de
amendoim-bravo (Euphorbia heterophylla ).

O espaamento das entrelinhas da cultura outro fator importante


na determinao da capacidade competitiva da cultura, pois determina a
intensidade e a precocidade de sombreamento do solo. Os espaamentos
utilizados para cultura da soja, 45 e 50 cm, permitem a entrada de grande
quantidade de luz entre as leiras da cultura e, nos dois meses que sucedem
a semeadura, ocorre a emergncia de plantas daninhas, durante o perodo
crtico de preveno da interferncia (Pitelli & Durigan, 1984). A diminui-
o dos espaamentos entre linhas favorece o sombreamento mais rpido
do solo, prejudicando a emergncia das plantas daninhas e favorecendo a
cultura na competio pelos fatores limitantes do meio (Shaw et al., 1991;
Braz & Durigan, 1993). Quando a soja foi semeada em trs espaamen-
tos diferentes nas entrelinhas (23, 46 e 91 cm), houve maior interceptao
da radiao fotossinteticamente ativa pela cultura no menor espaamento
(Figura 7). Neste caso, menor quantidade de luz consegue atingir o solo,
resultando em menor nmero de sementes de plantas daninhas germinadas
(Yelverton & Coble, 1991).
Biologia de Plantas Daninhas 27

Fitomassa seca de plantas 15


leiteiro (g/0,25m )
2

10 BRS 183
BRS 156
5 BRS 133

0
0 30 60 90
2
Densidade plantas leiteiro (pl/m )

Figura 6. Fitomassa seca de plantas de amendoim-bravo (Euphorbia


heterophylla ) em diferentes densidades (plantas m2 ) na presena de trs
cultivares de soja.

100

80
RadRadiao

60
% ai o

40
%

23 cm
46 cm
20 91 cm

0
4 6 8 10
Semanas apsEmergncia
Semanas Aps emergncia

Figura 7. Porcentagem de radiao fotossinteticamente ativa interceptada


pela cultura da soja semeada em trs espaamentos entre linhas. Fonte:
Yelverton & Coble (1991).
28 Brighenti & Oliveira

Outro aspecto relacionado ao espaamento pode ser observado nos tra-


balhos de Brighenti et al. (2003) que aplicaram 100% e 50% da dose re-
comendada da mistura formulada de uazifop-p-butil+fomesafen para o
controle de plantas daninhas na cultura da soja. A cultivar utilizada foi
a BRS 156, semeada nos espaamentos de 20, 40 e 60 cm, mantendo 400
mil plantas por hectare. Vericou-se que, em espaamentos reduzidos,
a produtividade da soja, em funo da aplicao da metade da dose re-
comendada foi similar a produtividade alcanada na dose recomendada
(Figura 8). Alm disto, quando se analisa unicamente a testemunha sem
capina, possvel perceber o reexo positivo do controle cultural sobre a
produtividade da soja, somente pela reduo dos espaamentos entrelinhas
de 60 cm para 20 cm.

4000 A AB A B A A A B A A A B
Produtividade (kg/ha)

Dose recomendada
3000
Meia dose
Testemunha Capinada
2000
Testemunha sem capina

1000

0
20 40 60
Espaamentos (cm)

Figura 8. Produtividade da cultura da soja implantada em trs


espaamentos entre linhas e submetida a diferentes manejos de espcies
daninhas.

Os estudos de densidade tambm so importantes para incrementar o


potencial competitivo de plantas de interesse agronmico e no permitir
a competio intraespecca na cultura (Marwat & Nafziger, 1990). Um
exemplo o arroz irrigado cultivado em trs densidades de semeadura
convivendo com o arroz vermelho. O nmero de perlhos por planta, a
biomassa seca da espcie daninha, o nmero de panculas por rea e o
rendimento de gros do arroz vermelho foi menor na maior densidade de
semeadura do arroz irrigado (Tabela 6) (Menezes & Silva, 1996).
Assim, a combinao de espaamentos reduzidos e densidades adequa-
das de plantas na linha condio imprescindvel para que a cultura som-
Biologia de Plantas Daninhas 29

Tabela 6. Nmero de perlhos, biomassa seca por planta, nmero de


panculas por m2 e rendimento de gros do arroz vermelho, em funo de
trs densidades de semeadura de arroz irrigado. Fonte: Menezes & Silva
(1996).
Arroz vermelho
Densidade Perlhos Biomassa Panculas Rendimento
de planta1 seca (g m2 de gros
semeadura planta1 ) (kg ha1 )
(kg ha1 )
75 2,3 5,2 111 885
150 1,9 4,8 82 717
225 1,6 4,4 74 589

breie mais rpido o solo e seja mais agressiva no controle das plantas da-
ninhas.

6.3.2 Fatores ligados comunidade infestante


Quanto mais prximas so as espcies no que se refere a caracteres morfol-
gicos e siolgicos, mais similares so as exigncias em relao aos fatores
de crescimento, sendo mais intensa a competio entre elas. Tambm,
quanto maior a densidade da comunidade infestante, maior ser a quanti-
dade de indivduos que disputam os mesmos recursos e mais intensa ser a
competio sofrida pela cultura. Outro fator relevante a distribuio das
plantas daninhas na rea cultivada. A proximidade de determinadas plan-
tas infestantes em relao s linhas de semeadura aumenta a interferncia
da populao daninha sobre a cultura.

6.3.3 Fatores ligados ao ambiente


As respostas de diferentes espcies de plantas daninhas s condies eda-
foclimticas de diferentes regies causam mudanas no equilbrio da comu-
nidade e da cultura, inuenciando o balano competitivo. Por exemplo,
a adubao do solo no s favorece a cultura como tambm a planta da-
ninha. Algumas tm maior ecincia no aproveitamento dos fertilizantes
e, crescendo mais, aumentam a presso competitiva sobre a cultura. A
prtica de distribuio do adubo prximo ao sulco facilita a sua utilizao
pela cultura. Os tratamentos tossanitrios, irrigaes e correes de solo
visam favorecer as plantas cultivadas em detrimento das plantas daninhas.
Os efeitos negativos da presena das plantas daninhas sero sempre
mais acentuados em condies de falta de um ou mais insumos necessrios
produo. Neste caso, as espcies mais ecientes e adaptadas que
dominaro a competio. De modo geral, as plantas daninhas mostram-se
mais ecientes nestas condies.
30 Brighenti & Oliveira

Desta maneira, quanto maior o perodo de tempo em que as plantas


daninhas e a cultura conviverem num mesmo lugar, maior ser o grau de in-
terferncia, tornando-se importante os estudos sobre os chamados perodos
de controle.

6.3.3.1 Perodo de controle ou de convivncia


A poca e a durao do perodo em que a cultura e a comunidade infestante
convivem inuenciam, consideravelmente, a intensidade de interferncia. O
primeiro tipo aquele, a partir da semeadura, emergncia ou transplantio
em que a cultura deve crescer livre da presena de plantas daninhas, a m
de que sua produtividade no seja alterada signicativamente. As espcies
daninhas que se instalarem aps este perodo no interferiro de maneira a
reduzir a produtividade da planta cultivada. Aps o trmino deste perodo
a cultura apresenta capacidade de controlar as plantas daninhas em funo
da cobertura do solo, abafando estas espcies. Este perodo denominado
de perodo total de preveno da interferncia (PTPI) e sua extenso de-
pende de inmeros fatores que afetam o balano cultura - planta daninha.
Este perodo corresponde durao mnima desejvel do efeito residual
de herbicidas aplicados em condies de pr-emergncia ou pr-plantio-
incorporado.
Vrios so os estudos destes perodos no Brasil em diversas culturas.
Contudo, nem sempre os autores chegam aos mesmos resultados. Isso
aceitvel, pois as condies em que so desenvolvidos os experimentos so
diferentes, bem como as cultivares e a composio das espcies infestan-
tes que variam de uma regio para outra. Culturas bem implantadas, com
densidade de semeadura adequada, adubao e espaamentos corretos e va-
riedades bem adaptadas s condies edafoclimticas tendem a apresentar
redues nos valores de PTPI. Estudos recentes revelam valores mais baixos
deste perodo em funo do desenvolvimento de novas cultivares, de novas
tecnologias e evoluo das prticas culturais adotadas, fazendo com que
as culturas se tornem cada vez mais vigorosas em termos de crescimento,
sendo cada vez menos exigentes em termos de durao do perodo em que
h necessidade de adoo de prticas de controle de plantas daninhas.
Entretanto, no incio do ciclo de desenvolvimento a cultura e a comu-
nidade infestante podem conviver por um determinado perodo sem que
ocorram efeitos danosos sobre a produtividade da cultura. Durante esta
fase, o meio capaz de fornecer as quantidades de fatores de crescimento
necessrias para o crescimento da cultura e das espcies daninhas. Essa
fase denominada de perodo anterior a interferncia (PAI) ou fase de
pr-interferncia (FPI) (Velini, 1992). Durante este perodo no h neces-
sidade de adoo de prticas de controle de plantas daninhas. Em termos
tericos, o nal desta fase corresponderia melhor poca para o incio da
adoo de prticas de controle de espcies infestantes. Entretanto, em ter-
mos prticos, a seleo da melhor poca de controle das plantas daninhas
Biologia de Plantas Daninhas 31

denida primordialmente pelo nvel de eccia da mesma e pelo nvel de


seletividade cultura.
Quando os dois perodos so considerados em conjunto, podem existir
trs possibilidades:

1. O PTPI maior que o PAI, neste caso ocorre um terceiro perodo


que denominamos de perodo crtico de preveno de interferncias
(PCPI). Este perodo corresponde fase em que as prticas de con-
trole deveriam ser efetivamente adotadas. Neste caso, as possibili-
dades de controle so aplicaes de herbicidas em condies de pr-
emergncia ou em pr-plantio-incorporado com efeito residual igual
ou maior que o PTPI; a aplicao de um herbicida que apresente ao
pr-emergente ou um ps-emergente antes do nal do PAI, onde o
efeito deve manter-se tambm at o nal do PTPI. Outra opo
a adoo de prticas manuais ou mecnicas de controle que deve-
ro iniciar-se antes do trmino do PAI e repetir-se at o trmino
do PTPI. Neste caso, invivel a utilizao de herbicidas exclusi-
vamente ps-emergentes ou uma nica utilizao de qualquer outro
tipo de prtica instantnea de controle desprovida de efeito residual.

2. O PTPI menor que o PAI. Neste caso, ocorre um perodo deli-


mitado pelos limites superiores do PTPI e do PAI, no qual basta
remover as plantas daninhas por uma nica vez para que a cultura
manifeste plenamente o seu potencial produtivo. Neste caso, alm de
serem vlidas todas as possibilidades de controle mencionadas para
o caso anterior, passa a ser vivel a utilizao de herbicidas exclusi-
vamente ps-emergentes, desde que a aplicao seja feita durante o
perodo compreendido entre o nal do PTPI e o nal do PAI.

3. O PTPI e o PAI apresentam a mesma durao. Trata-se de uma


situao bastante incomum, mas possvel. Neste caso, so vlidas
tambm todas as possibilidades de controle. Mas, para que se tenha
pleno sucesso, a aplicao de herbicidas exclusivamente em condies
de ps-emergncia ou a adoo de outras prticas instantneas de
controle deve ser realizada exatamente quando do trmino do PAI e
do PTPI.

Brighenti et al. (2004) realizaram estudos desta natureza para a cultura


do girassol. Vericaram que a convivncia do girassol com as plantas da-
ninhas at 21 dias aps a emergncia (DAE) do girassol no causou efeito
sobre a produtividade da cultura, correspondendo ao perodo anterior a in-
terferncia (PAI) (Figura 9). O perodo total de preveno interferncia
(PTPI) foi de aproximadamente 30 DAE (Figura 10) e o perodo crtico de
preveno interferncia (PCPI) entre 21 e 30 DAE da cultura do girassol.
32 Brighenti & Oliveira

3400

3200
Produtividade (kg/ha)

3000

2800

2600 Y = 3159, 40-2,55* (DIAS-20, 99+ IDIAS-20, 99I)


R2= 0, 81

2400
7 21 35 49 63 77 91 105 119
Dias aps a emergncia

Figura 9. Produtividade da cultura do girassol, em funo de perodos de


interferncia na presena de plantas daninhas.

3200

3000
Produtividade (kg ha -1)

2800

2600
Y = 3044,49+ 14,38* (DIAS-29,50+ IDIAS-29,50I)
R2= 0,92
2400

2200
7 21 35 49 63 77 91 105 119
Dias aps a emergncia

Figura 10. Produtividade da cultura do girassol, em funo de perodos de


interferncia na ausncia de plantas daninhas.
Biologia de Plantas Daninhas 33

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Captulo 2

Banco de Sementes e Mecanismos de Dormncia


em Sementes de Plantas Daninhas

Alessandro de Lucca e Braccini

1. Introduo
O controle de plantas daninhas assume um papel extremamente impor-
tante no manejo de inmeras culturas, apresentando reexos diretos no
rendimento das lavouras e nos custos de produo. As tticas de controle
devem estar inseridas em um sistema de manejo integrado, ou seja, um
conjunto de prticas de manejo do solo e cultural, que interram negati-
vamente no estabelecimento e na competio das plantas daninhas com a
cultura, alm de propiciar o seu controle por meios preventivos, mecnicos,
qumicos ou biolgicos, associados s condies ambientais predominantes
na rea de cultivo.
Para o manejo adequado de um sistema agrcola, torna-se necessrio
a sua avaliao. O mtodo emprico tem como base observaes visuais
pouco precisas, enquanto que a metodologia de levantamento, por amostra-
gens, como por exemplo, do banco de sementes da ora daninha, apresenta
maior preciso. Devido necessidade de reduo nos custos de produo e
s crescentes preocupaes com as questes ambientais, atualmente, novos
mtodos de manejo vm sendo pesquisados. Neste sentido, a agricultura
de preciso vem conquistando adeptos. A avaliao do grau de infesta-
o de determinadas pragas-chave, o nvel de fertilidade do solo, as perdas
associadas colheita mecanizada e outros aspectos determinantes da pro-
dutividade de uma cultura so realizados por meio de levantamentos e, em
funo deles, so estabelecidas as aes necessrias ao seu manejo. Recen-
temente, a aplicao de herbicidas, uma das poucas tecnologias que ainda
utiliza avaliaes empricas nas suas recomendaes tcnicas, tem evoludo
seja pela aplicao de taxas diferenciadas de doses segundo a capacidade de
reteno do solo ou devido a utilizao de modernos sensores que permitem
aplicao do produto apenas na presena de plantas vivas na rea.
Segundo Voll et al. (1997), os levantamentos de bancos de sementes de
espcies de plantas daninhas no solo, para serem utilizados em sistemas de
manejo integrado de plantas daninhas, requerem procedimentos adequa-
dos de amostragem de solo e um processo de extrao e identicao das

R.S. Oliveira Jr. et al. (Eds.), Biologia e Manejo de Plantas Daninhas (2011) ISBN 978-85-64619-02-9
38 Braccini

espcies. Para realizar a predio, torna-se necessrio relacionar, ainda, o


comportamento das espcies de plantas daninhas do solo com as prticas
culturais executadas e os principais processos siolgicos e ecolgicos en-
volvidos. As taxas de germinao de um banco de sementes e o processo
de deteriorao das sementes no germinadas remanescentes, bem como
as taxas de transformao em plantas adultas e a respectiva produo de
sementes, que podem apresentar-se viveis e dormentes, devem estar rela-
cionadas com as causas que produzem estas alteraes. A longevidade das
sementes de plantas daninhas no solo varivel em funo das caractersti-
cas da espcie, condio siolgica das sementes, dormncia, profundidade
de enterrio e manejo do solo.
As plantas daninhas continuam a apresentar grandes impactos sobre a
produo das culturas a despeito dos esforos desprendidos na sua elimi-
nao e controle. Muitas espcies de invasoras dependem da disperso das
sementes para sua regenerao e perpetuao. Contudo, a composio e a
densidade das sementes de espcies de invasoras no solo apresentam uma
grande variao e esto intimamente relacionadas ao histrico das propri-
edades agrcolas e das prticas de manejo adotadas. A rotao de culturas
e as prticas de controle de plantas daninhas tambm apresentam impacto
sobre a dinmica populacional dos bancos de sementes do solo (Buhler
et al., 1998).
As informaes sobre os bancos de sementes de invasoras no solo po-
dero ser uma ferramenta bastante importante no manejo integrado de
plantas daninhas. Modelos para tomada de deciso esto sendo desenvol-
vidos, os quais utilizam as informaes sobre a composio dos bancos de
sementes para estimar as populaes de plantas daninhas, as perdas de
produtividade nas culturas provocadas pela sua competio e para reco-
mendao de tticas de controle. Portanto, o conhecimento da dinmica
dos bancos de sementes no solo e dos mecanismos de dormncia das semen-
tes poder ser utilizado para o desenvolvimento e melhoria dos sistemas de
manejo.

2. Banco de Sementes no Solo


2.1 Conceito de banco de sementes
Todas as sementes viveis presentes na superfcie ou enterradas no solo
constituem o banco de sementes do solo. Harper (1977) visualizou o solo
como um banco de sementes ou reservatrio no qual so realizados diversos
processos que resultam em depsitos e retiradas (Figura 1). A produo
das sementes e sua disperso no solo so processos que resultam em dep-
sitos, enquanto que as germinaes, deteriorao ou morte e predaes por
insetos, microrganismos e outros, so processos que resultam em retiradas.
O armazenamento resulta na distribuio vertical das sementes no perl
do solo, onde a maioria das sementes de plantas daninhas concentra-se su-
Bancos de sementes e mecanismos de dormncia 39

percialmente ou em pequena profundidade. Os bancos de sementes tm


se tornado uma parte indispensvel e bastante reconhecida da ecologia das
populaes de plantas daninhas, sobre os quais esto disponveis substanci-
ais informaes a respeito dos processos envolvidos na sua dinmica (Leck
et al., 1989). Alm disto, a obteno de informaes sobre a dinmica dos
bancos de sementes tem permitido a melhoria das estratgias de manejo
das plantas daninhas.

Figura 1. Modelo da dinmica do banco de sementes de plantas daninhas


no solo. Adaptado de Harper (1977).

A maioria das comunidades de plantas anuais regenerada por meio


das sementes armazenadas no banco de sementes do solo. Entretanto, o es-
tabelecimento das plntulas requer que as sementes apresentem condies
siolgicas especcas para sua germinao. Este estado siolgico das se-
mentes normalmente ocorre durante um perodo limitado de viabilidade,
o qual geralmente coincide com as condies ambientais favorveis. Para
a maioria das espcies de plantas daninhas anuais, o solo o meio onde
as condies siolgicas especcas ocorrem (Thompson & Grime, 1979).
Contudo, algumas sementes podem persistir viveis no solo por vrios anos
e podem somar-se s sementes que so adicionadas anualmente ao banco
de sementes do solo, favorecendo o estabelecimento futuro de novas comu-
nidades de plantas (Cavers, 1995).
As prticas de manejo cultural apresentam os maiores impactos sobre
os processos que envolvem o banco de sementes no solo para as espcies
40 Braccini

de plantas daninhas anuais, alm de regular o desenvolvimento das comu-


nidades de plantas. As estratgias de regenerao das espcies invasoras
apresentam grande variao. As sementes de determinadas espcies apre-
sentam um perodo de viabilidade bastante curto e sua regenerao ex-
tremamente dependente da produo anual de sementes e de sua disperso.
Para outras espcies, as sementes podem permanecer no solo por longos
perodos com as germinaes ocorrendo ao longo do tempo, em virtude dos
mecanismos de dormncia (Bazzaz, 1990; Murdoch & Ellis, 1992). Con-
tudo, as sementes que apresentam grande longevidade no solo geralmente
representam uma pequena proporo do banco de sementes (Wilson, 1988).
Para o manejo cultural, o que realmente interessa so aquelas sementes que
apresentam germinao nos primeiros anos aps a sua disperso. A com-
preenso da dinmica de curto prazo destas sementes e das populaes de
plantas daninhas resultantes pode fornecer uma estimativa do potencial
das perdas de produtividade das culturas e dos custos de controle.
O banco de sementes no solo considerado a principal fonte de novas
infestaes de plantas daninhas anuais, as quais representam a maioria dos
problemas nos sistemas de produo agrcola (Cavers, 1983). Alm disto,
as caractersticas do banco de sementes de plantas daninhas inuenciam
tanto na populao de plantas que ocorrem no campo quanto no sucesso
das prticas de manejo adotadas para control-las. Muitos fatores esto
envolvidos na regulao dos bancos de sementes no solo, tais como o seu
tamanho, a composio e distribuio das espcies, os quais esto na de-
pendncia de novas introdues de sementes e de suas perdas (Schweizer
& Zimdahl, 1984; Burnside et al., 1986).

2.2 Classificao dos bancos de sementes


O banco de sementes do solo pode ser constitudo por milhares de sementes
de plantas daninhas por metro quadrado, podendo ser considerado a prin-
cipal fonte de sementes de invasoras para infestaes futuras. Thompson
& Grime (1979) classicaram os bancos de sementes em dois tipos fun-
damentais: transitrio e persistente. O banco de sementes transitrio
constitudo de sementes que podem permanecer viveis por no mximo um
ano. O banco de sementes persistente contm sementes que no germinam
durante o primeiro ano aps terem sido produzidas, pelo fato de que muitas
delas podem apresentar dormncia, tanto primria como secundria.
As sementes que compem o banco persistente, geralmente encontram-
se enterradas em maiores profundidades e so consideradas a principal fonte
de infestaes futuras de plantas daninhas em rea agrcolas. Sementes de
algumas espcies de invasoras podem permanecer dormentes e viveis no
solo por vrios anos, sendo que para muitas espcies este perodo pode ser
superior a vinte anos (Darlington & Steinbauer, 1961; Lewis, 1973). Por-
tanto, esta longevidade em algumas espcies pode dicultar sobremaneira
o seu manejo nos campos de produo.
Bancos de sementes e mecanismos de dormncia 41

2.3 Densidade e composio do banco de sementes do solo


A composio e a densidade das sementes de plantas daninhas no solo apre-
sentam grande variao e esto intimamente relacionadas com o histrico
de cultivo da gleba. A composio de sementes inuenciada pelas prti-
cas culturais adotadas e varia de campo para campo (Fenner, 1985; Benoit
et al., 1989, 1992). Dados referentes ao tamanho do banco de sementes em
reas agrcolas variam de valores prximos de zero at mais de um milho
2
de sementes m (Fenner, 1985). Enquanto cada banco pode ser diferente
um do outro, algumas similaridades podem ser observadas. Geralmente, os
bancos de sementes so compostos por muitas espcies, mas normalmente
as poucas espcies dominantes compreendem de 70 a 90% do total de se-
mentes presentes no banco (Wilson, 1988). Estas espcies so consideradas
as mais nocivas nos sistemas agrcolas, devido a sua resistncia s medidas
de controle e capacidade de adaptao a diferentes condies edafoclim-
ticas. O segundo grupo de espcies compreende entre 10 e 20% do banco
de sementes, sendo, em geral, constitudo de espcies adaptadas rea
geogrca, porm no adaptadas s prticas culturais adotadas naquele
campo de produo. O grupo nal representa uma pequena porcentagem
do total de sementes presentes no banco e inclui sementes recalcitrantes,
ou seja, aquelas que no toleram a dessecao, no permanecendo viveis
por perodos prolongados durante o armazenamento, espcies recm intro-
duzidas e sementes da prpria cultura que est sendo produzida na rea
(Wilson et al., 1985).
Muitas comunidades de plantas apresentam, no mnimo, algumas se-
mentes persistentes no solo, embora o tamanho do banco de sementes
apresente grande variao de um habitat para outro. Todavia, poss-
vel distinguir certas situaes em que bancos de sementes relativamente
grandes podem ser encontrados. Em geral, os maiores bancos de sementes
2
(em termos de nmero de sementes m ) esto associados com reas cul-
tivadas, ao passo que os menores bancos de sementes so observados em
pradarias, regies de pntano e reservas orestais. De uma forma geral, o
2
tamanho do banco de sementes (nmero de sementes m ) em relao aos
diferentes ambientes so os seguintes: reas cultivadas (20.000 a 40.000),
pradarias/pntanos (5.000 a 20.000); orestas temperadas (1.000 a 10.000),
orestas tropicais (100 a 1.000), e orestas em regies montanhosas (10 a
100) (Fenner, 1995).
Os tamanhos dos bancos de sementes so geralmente determinados pela
contagem do nmero total de sementes ou pelo nmero de sementes germi-
nveis em um dado volume de solo ou em uma determinada rea. Amostras
so tomadas em determinadas profundidades no campo e transferidas para
o laboratrio para que sejam analisadas. Caso seja realizada a contagem de
todas as sementes presentes na amostra, as sementes necessitam ser sepa-
radas do solo por determinados mtodos mecnicos, tais como peneirao,
utuao em gua, uxo de ar ou separao manual (Roberts & Ricketts,
42 Braccini

1979; Standifer, 1980). Para a estimativa das sementes germinveis, o solo


distribudo em nas camadas sobre bandejas especcas, as quais so co-
locadas sob condies favorveis germinao. No se pode prever com
exatido se todas as condies providas sero sucientes para induzir a
germinao de todas as sementes viveis. Os resultados so parcialmente
direcionados para espcies cujas sementes so prontamente germinveis, e
esto na dependncia do grau de dormncia exibido pelas sementes (Baskin
& Baskin, 1985).

2.4 Ocorrncia de perdas nos bancos de sementes do solo


Embora as sementes de muitas espcies apresentem potencial para sobrevi-
vncia por longos perodos no banco de sementes do solo, a maioria das se-
mentes apresenta longevidade relativamente curta (Murdoch & Ellis, 1992).
Os principais fatores que contribuem para a ocorrncia de perdas de se-
mentes de plantas daninhas no solo incluem a germinao das sementes,
o processo de deteriorao e morte das sementes, alm da ocorrncia de
predaes. A importncia relativa destes mecanismos varivel com as
espcies e com as condies ambientais predominantes.
Para o manejo de plantas daninhas, o que realmente interessa a ocor-
rncia de germinao das sementes e emergncia das plntulas. As sementes
viveis resultam em novas plantas capazes de reduzir a produtividade das
culturas, caso no sejam controladas a contento. A germinao espordica
no tempo e no espao considerada como um mecanismo de sobrevivncia
de algumas espcies de plantas daninhas. Neste contexto, a ocorrncia de
dormncia nas sementes considerada como o principal mecanismo regu-
lador deste padro de variao da germinao no tempo. Diversas causas
de dormncia foram identicadas nas sementes de inmeras espcies de
invasoras, as quais so enumeradas a seguir.

3. Dormncia de Sementes
3.1 Definio
O processo de germinao das sementes depende de uma srie de fatores,
incluindo os endgenos e aqueles relacionados ao ambiente. A disponibili-
dade de gua, oxignio, temperatura e, em alguns casos, a presena de luz,
so fundamentais para desencadear o processo germinativo. Quando as
sementes de determinada espcie, mesmo sendo consideradas viveis, no
germinam, embora sejam fornecidas todas as condies ambientais neces-
srias para tanto, elas so denominadas dormentes. O estado de dormncia
no deve ser confundido com o de quiescncia, que um estado de repouso
em que, estando vivel a semente, facilmente superado com o forneci-
mento das condies ambientais necessrias.
A suspenso temporria da germinao no acidental, ou seja, resulta
da ao de mecanismos fsicos e siolgicos que impedem o processo de ger-
Bancos de sementes e mecanismos de dormncia 43

minao. Segundo Amen (1968), o estado de dormncia controlado por


fatores endgenos e o de quiescncia por fatores exgenos. Assim, sementes
recm-colhidas de soja perene (Glycine wightii ) podem apresentar porcen-
tagem de germinao relativamente baixa devido impermeabilidade do
tegumento gua, enquanto que sementes de beldroega (Portulaca ole-
racea ) deixam de germinar em virtude de serem sensveis ao estmulo da
luz.
De acordo com Cicero (1986) o perodo de dormncia pode ser de pou-
cos dias, alguns meses ou estender-se por vrios anos. Contudo, de qualquer
maneira, o fenmeno torna-se menos intenso com o decorrer do tempo at
que seja totalmente superado.

3.2 Significado ecolgico


Aparentemente, a dormncia evoluiu como um mecanismo de sobrevivncia
da espcie para determinadas condies climticas. Em regies de clima
temperado, por exemplo, a maior ameaa sobrevivncia o inverno. Nes-
tas regies, as sementes em geral amadurecem na primavera, no vero ou
no outono. Caso elas germinassem imediatamente, o inverno as surpre-
enderia em um estdio vulnervel e a espcie seria rapidamente extinta.
Geralmente, para qualquer tipo de clima, o fator de ameaa espcie
o melhor mtodo para superao da dormncia. No caso de espcies de
clima temperado, deve-se utilizar um inverno articial, ou seja, submeter
as sementes estraticao ou pr-esfriamento. Em regies em que pre-
dominam condies climticas que apresentam pocas midas alternadas
com pocas de seca, deve-se utilizar a secagem e altas temperaturas para
superar o estado de dormncia das sementes. No caso de regies desrticas,
onde a ameaa s espcies a escassez de chuvas, o tratamento adequado
seria enxaguar as sementes por perodo de tempo suciente para remoo
dos inibidores qumicos, que so os causadores da dormncia.
As plantas daninhas constituem um exemplo notrio de que a dormn-
cia um mecanismo importante de sobrevivncia das espcies. O homem
tem procurado controlar sistematicamente tais plantas, por meio de capi-
nas, aplicaes de herbicidas ou outras tticas de manejo, entretanto, todos
os anos diversas invasoras emergem do solo limpo e cultivado por diversas
safras agrcolas. Algumas das sementes podem ter sido introduzidas recen-
temente, por intermdio dos animais ou por outras formas de disperso,
como o vento ou o escorrimento da gua supercial. Contudo, a maioria
j estava presente no solo por determinado perodo de tempo e certamente
apresentava algum mecanismo bloqueador da germinao.
Popinigis (1985) cita um exemplo de dormncia como mecanismo de
sobrevivncia bastante interessante, ou seja, o caso das aveias silvestre e
cultivada, as quais so espcies muito similares e possuem ciclo vegetativo
aparentemente semelhante. Entretanto, a aveia cultivada no sobreviveria
por muitas geraes sem a ajuda do homem, enquanto que a aveia silvestre
44 Braccini

sobreviveu por vrios sculos, apesar de todos os esforos no sentido de


erradic-la. A explicao para tal fato muito simples, pois a aveia cul-
tivada amadurece no vero e suas sementes apresentam um curto perodo
de dormncia, estando aptas para iniciar o processo de germinao logo
em seguida. Desta forma, um inverno rigoroso exterminaria suas plntu-
las. Em contrapartida, a aveia silvestre amadurece aproximadamente na
mesma poca, porm, apresenta um longo perodo de dormncia impedindo
as germinaes das sementes. Na primavera seguinte, muitas sementes j
no se encontram dormentes e iniciam o processo germinativo, originando
plantas invasoras. Caso algumas plntulas venham a morrer devido ao d-
cit hdrico ou outra condio ambiental adversa, outras sementes ainda
dormentes presentes no banco de sementes do solo podem germinar nos
anos subsequentes.

3.3 Papel da dormncia na manuteno do banco de sementes do solo


e como mtodo de distribuio da germinao no tempo
Pelo conceito atual, o fenmeno da dormncia tido como um recurso pelo
qual a natureza distribui a germinao das sementes no tempo. As esp-
cies vegetais desenvolveram, juntamente com as sementes, a capacidade de
conquistar o espao e o tempo. Os vegetais conquistaram o espao por
intermdio da produo de sementes, especialmente quando as dotaram de
diferentes tipos de apndices, os quais associados a outras caractersticas
como o tamanho e a forma, permitiram que as sementes adquirissem mobi-
lidade. Assim, uma pequena semente dotada de aristas, como as sementes
de mentrasto (Ageratum conyzoides ) pode utuar no ar e movimentar-se a
grandes distncias. Outras sementes, que apresentam formato achatado e
no, podem utuar na gua, sendo por ela transportadas e disseminadas.
Desta forma, a germinao de determinada semente pode vir a ocorrer em
um local totalmente diferente daquele em que foi produzida, permitindo
suportar um maior nmero de combinaes climticas, o que resultaria em
maior possibilidade de sobrevivncia da espcie (Carvalho & Nakagawa,
2000; Marcos Filho, 2005).
A dormncia contribui decisivamente para a longevidade das espcies
de plantas daninhas propagadas por sementes, uma vez que a maioria des-
tas espcies apresenta sementes com algum tipo de dormncia. Este fato
contribui de maneira decisiva para a manuteno do banco de sementes
destas espcies no solo, criando diculdades bastante acentuadas para o
seu controle. Desta forma, torna-se praticamente impossvel a erradicao
total destas plantas de uma determinada rea de cultivo, em virtude da
dormncia apresentada por certas espcies de invasoras.
A distribuio da capacidade de germinao no tempo no equitativa
e o vegetal manifesta esta caracterstica dotando suas sementes de diferen-
tes intensidades de dormncia. Desta forma, se uma determinada espcie
Bancos de sementes e mecanismos de dormncia 45

invasora produzisse certo volume de sementes anualmente, em determi-


nada combinao ecolgica, ou seja, apresentasse variao da germinao,
em funo das condies edafoclimticas e siolgicas das sementes, a dis-
tribuio da intensidade de dormncia neste lote de sementes poderia ser
bastante diversa. Basicamente, este controle da intensidade de dormn-
cia realizado em nvel gentico (Vidaver, 1977). Estes fatores genticos
que controlam a intensidade de dormncia tm uma grande sensibilidade,
determinando grandes diferenas entre sementes que, algumas vezes, so
vizinhas no mesmo fruto. O caso que melhor ilustra a sensibilidade destes
fatores genticos no controle da intensidade da dormncia foi exemplicado
com sementes de Xanthium stramonium. Esta espcie possui um fruto com
duas sementes: uma dita superior, profundamente dormente, e a outra, in-
ferior, a qual no apresenta dormncia alguma (Roberts, 1974).
O banco de sementes do solo consiste de numerosas sementes, mui-
tas das quais so dormentes e retardam a germinao por certo espao
de tempo (Egley & Duke, 1985; Wilson, 1988; Baskin & Baskin, 1989;
Egley, 1995). Sementes que so dormentes no momento da sua disperso
da planta-me apresentam dormncia primria. Estas sementes podem per-
der a dormncia e germinar se as condies tornarem-se favorveis. Caso
as condies sejam inadequadas e a germinao for inibida, as sementes
podem ser induzidas dormncia secundria (Bewley & Black, 1994). As
sementes que no so dormentes por ocasio da liberao da planta-me,
tambm podem se tornar dormentes se o processo de germinao for ini-
bido. Esta transio de sementes dormentes para no dormentes pode se
tornar cclica por vrios anos antes de desencadear o processo germina-
tivo ou, em ltima instncia, serem perdidas do banco de sementes do solo
(Baskin & Baskin, 1985). O banco de sementes persistente dinmico e
contm sementes com vrios nveis de dormncia.
Certas espcies de plantas emergem durante a mesma estao do ano.
Esta caracterstica se deve, principalmente, as respostas germinativas das
sementes em funo dos ciclos sazonais de temperatura do solo. O compor-
tamento cclico envolve transies graduais entre diferentes graus de dor-
mncia das sementes. Segundo (Baskin & Baskin, 1985) estas mudanas c-
clicas so descritas como um conjunto de respostas siolgicas envolvendo
transies graduais, em que estas transies correspondem s mudanas
sazonais de temperatura (Figura 2). Como resultado destes ciclos de dor-
mncia, a germinao das sementes limita-se estao que coincide com a
fase de menor dormncia no ciclo.

3.4 Tipos de dormncia


A dormncia de sementes de plantas daninhas tem sido classicada por di-
versos autores em duas categorias distintas, ou seja, primria e secundria.
46 Braccini

Figura 2. Ciclos anuais de dormncia em sementes de plantas daninhas


enterradas para espcies estritamente anuais de inverno (W.A.) e anuais de
vero (S.A.). reas sombreadas no grco representam quando a
germinao possvel. D = dormentes; CD = condicionalmente
dormentes; N D = no dormentes. a = sementes condicionalmente
dormentes na maturidade; b = sementes dormentes na maturidade. Linha
slida = dormncia contnua; linha tracejada = temperatura favorvel
germinao. Adaptado de Baskin & Baskin (1985).

3.4.1 Dormncia primria


A dormncia primria aquela que ocorre por ocasio da maturao das se-
mentes e, portanto, nestas condies, as sementes ainda se encontram sio-
logicamente ligadas planta-me. Este tipo de dormncia ocorre durante
perodos relativamente curtos, os quais podem variar de algumas semanas
a poucos meses, sendo importante para muitas espcies, pois impede que as
sementes germinem quando ainda esto ligadas prpria planta (fenmeno
da viviparidade), caso as condies climticas sejam desfavorveis por oca-
sio do seu completo desenvolvimento ou no momento da sua disperso.
Em geral, este tipo de dormncia facilmente superado por simples ar-
mazenamento das sementes secas por algum tempo, geralmente no muito
longo. Desta forma, imediatamente aps a maturao, as sementes no
germinam, todavia, aps um perodo de armazenamento, adquirem a ca-
pacidade de germinao. Este tipo de dormncia comumente denominado
de dormncia ps-colheita. Exceo a esta regra ocorre para sementes de
tiririca (Cyperus rotundus ), que necessitam de um perodo relativamente
longo de armazenamento das sementes, aproximadamente 7 anos, para a
completa superao da dormncia ou, ento, a utilizao de tratamento
qumico (escaricao cida com H2 SO4 por 15 minutos) (Popinigis, 1985;
Marcos Filho, 2005).
Bancos de sementes e mecanismos de dormncia 47

3.4.2 Dormncia secundria


Em algumas espcies, sementes que apresentam a capacidade de germinar
normalmente podem ser induzidas a entrar no estado dormente, quando
mantidas, durante certo intervalo de tempo, sob condies ambientais des-
favorveis.
Geralmente, a dormncia secundria induzida quando so fornecidas
semente todas as condies necessrias sua germinao exceto uma.
Villiers (1972) cita o exemplo em que sementes de Xanthium spp. so
induzidas dormncia secundria quando submetidas a baixa tenso de
oxignio. Segundo Popinigis (1985), altas tenses de gs carbnico podem
causar dormncia secundria em sementes de mostarda branca (Brassica
alba ). Outras condies que podem induzir dormncia secundria nas se-
mentes de algumas espcies so temperaturas elevadas ou muito baixas,
iluminao ou ausncia de luz e secagem utilizando altas temperaturas,
entre outras.
Segundo Bewley & Black (1994), para que ocorra a superao da dor-
mncia, as sementes devem experimentar certos fatores ambientais ou sofrer
certas mudanas metablicas. Portanto, o controle da germinao ocorre
em dois nveis. O primeiro relatado como um estado prprio da semente
(dormncia primria) e o segundo envolve a atuao de fatores ambientais
(dormncia secundria). Estes controles so chamados de interno e ex-
terno, respectivamente. O relacionamento entre os dois tipos de dormncia
e a germinao das sementes est ilustrado na Figura 3.

Figura 3. Controle da dormncia e germinao das sementes. Adaptado de


Bewley & Black (1994).

3.5 Causas da dormncia


A dormncia das sementes no ocorre devido a uma simples causa ou me-
canismo, muito embora a consequncia nal do processo seja a mesma.
fundamental que se conhea a causa da dormncia, para que se possa
48 Braccini

planejar ou escolher um mtodo para super-la, ou ainda, compreender


porque as sementes de diversas espcies de plantas daninhas no germi-
nam uniformemente, o que, seguramente, facilitaria o seu controle.
A dormncia das sementes pode ser classicada, de acordo com o me-
canismo ou a localizao do bloqueador ou inibidor, da seguinte maneira:
embrio imaturo ou rudimentar, impermeabilidade do tegumento gua,
impermeabilidade ao oxignio, restries mecnicas, embrio dormente,
dormncia devido a inibidores internos e combinao de causas.

3.5.1 Embrio imaturo ou rudimentar


Embries de sementes de vrias espcies apresentam-se morfologicamente
imaturos por ocasio da disperso das sementes da planta e requerem um
determinado perodo para o seu completo desenvolvimento. Somente aps
este intervalo, as sementes estaro aptas a desencadear o processo germi-
nativo.
Os embries imaturos so, em geral, relativamente pouco desenvolvidos
e, em alguns casos, no totalmente diferenciados. Normalmente, h neces-
sidade de um perodo de trs a quatro meses para que seja completado o
seu desenvolvimento. Quando estas sementes so colocadas para germinar,
ou sob condies especcas, a germinao retardada, at que o embrio,
sofrendo modicaes anatmicas e morfolgicas adicionais, complete sua
diferenciao ou crescimento.
O embrio rudimentar consiste de uma massa de clulas no diferencia-
das, sendo necessrio que ocorra sua diferenciao antes que a germinao
seja possvel. Quando o embrio j se encontra diferenciado, porm so-
mente retoma o crescimento quando a semente se reidrata, no germinando
antes que tenha atingido determinado tamanho, denominado imaturo.
Exemplos tpicos de plantas daninhas com embrio imaturo e que so
incapazes de germinao imediata ocorrem em sementes de Polygonum spp.
e Scirpus spp. (Zimdahl, 1993).

3.5.2 Impermeabilidade do tegumento gua


Sementes que no absorvem gua quando colocadas em condies favo-
rveis para tal, em virtude da presena de tegumentos impermeveis, so
conhecidas como sementes duras. Do ponto de vista de perpetuao da es-
pcie, esta caracterstica extremamente benca, no apenas pelo fato das
sementes permanecerem vivas por um longo perodo, mas tambm porque,
sob condies naturais, tornam-se permeveis individualmente em perodos
diferentes aps a sua disperso. Esta causa de dormncia bastante comum
em sementes de inmeras espcies de plantas daninhas, principalmente na-
quelas pertencentes s famlias Fabaceae, Malvaceae, Geraniaceae, Cheno-
podiaceae, Convolvulaceae, Solanaceae e Liliaceae, favorecendo a formao
de bancos de sementes no solo.
Bancos de sementes e mecanismos de dormncia 49

Os trabalhos de pesquisa voltados para determinar qual a regio do te-


gumento responsvel pela impermeabilidade gua tm sido conduzidos
principalmente com sementes de fabceas, nas quais a testa se constitui
na barreira contra absoro da gua (Bewley & Black, 1994). A testa das
fabceas no , evidentemente, um tecido uniforme, pois nela esto presen-
tes o hilo, o estrofolo e a micrpila. Diversos pesquisadores, estudando a
ocorrncia de impermeabilidade do tegumento das fabceas gua, veri-
caram que o hilo funciona como uma vlvula, auxiliando a sada de gua
da semente, sem permitir a absoro de umidade. O estrofolo parece ser
o principal local de penetrao de gua nas sementes.
A ocorrncia de sementes duras tem sido atribuda tanto a fatores gen-
ticos como ambientais. Crocker & Barton (1957) relatam que em colees
de trevo doce (Melilotus alba ) havia uma variao de aproximadamente
98% no nmero de sementes duras produzidas em diferentes anos nas mes-
mas plantas. Entretanto, relataram no haver qualquer evidncia na he-
reditariedade da impermeabilidade em sementes de trevo vermelho (Tri-
folium incarnatum ). Os mesmos autores, estudando os fatores ambientais
que podem afetar a produo de sementes duras nesta espcie, vericaram
que existe correlao entre a sequncia de orescimento e a quantidade
de sementes pequenas produzidas e, entre o tamanho da semente e a per-
meabilidade do tegumento. Quando as condies climticas favoreciam a
produo de sementes pequenas, as mesmas apresentavam impermeabili-
dade do tegumento. Por outro lado, um suprimento extra de clcio tambm
proporcionou aumento no nmero de sementes duras daquela espcie, ao
passo que a reduo na intensidade luminosa e suprimento hdrico no
ocasionaram efeitos sobre o tegumento das sementes.
Em contrapartida, Bewley & Black (1994) relataram que a taxa e o
grau de secagem das sementes so particularmente importantes neste me-
canismo, para algumas espcies de fabceas, pois os tegumentos tornam-se
progressivamente duros e impermeveis medida que o grau de umidade
das sementes diminui. A presena de oxignio durante a perda de umidade
das sementes parece ser igualmente importante.

3.5.3 Impermeabilidade ao oxignio


As sementes de muitas espcies, particularmente as poceas, apresentam
restries impostas pelo tegumento absoro de oxignio, a liberao do
gs carbnico ou a ambos os mecanismos, fato este que impede a germina-
o das sementes.
Segundo Popinigis (1985), esta causa de dormncia particularmente
importante para muitas espcies de poceas. Nestas, a germinao obtida
removendo-se ou danicando-se as cariopses, por meio de escaricao,
cortes, remoo, tratamento com cidos, ou submetendo as sementes a
condies de alta tenso de oxignio. De acordo com Carvalho & Nakagawa
50 Braccini

(2000), as diversas espcies de Brachiaria spp., tais como B. humidicola,


B. decumbens e B. brizantha, apresentam este tipo de dormncia.
Bewley & Black (1994) apontam os seguintes fatores responsveis pela
impermeabilidade ao oxignio: presena de mucilagem envolvendo o tegu-
mento e consumo de oxignio pelo prprio tegumento, reduzindo, desta
forma, a quantidade disponvel para o embrio. De acordo com estes mes-
mos autores, o consumo de oxignio pelo tegumento, em algumas espcies,
atribudo oxidao de vrios compostos fenlicos, tais como oridzin,
cido clorognico e cido p -cumaril-shiqumico, reconhecidamente presen-
tes na testa.
Com relao impermeabilidade ao gs carbnico, Bewley & Black
(1994) armam que existem poucas evidncias da relao entre dormncia
imposta pela ao dos tegumentos e o acmulo de CO2 no interior das se-
mentes. Estes autores apontam que em diversos relatos foi vericado que
a germinao pode tornar-se inibida em altas concentraes de gs carb-
nico, na ordem de 20 a 40%. Por outro lado, Mayer & Poljako-Mayber
(1989) relataram que so conhecidos exemplos em que os tegumentos das
sementes apresentam diferenas na permeabilidade ao oxignio e ao gs
carbnico.
A germinao das sementes de aveia silvestre (Avena fatua ) pode ser
intensamente suprimida pela reduo da disponibilidade de oxignio cau-
sada pela compactao do solo (Klingman et al., 1982). A compactao do
solo e o excesso de umidade so condies que reduzem a germinao das
sementes de diversas espcies de plantas daninhas e o mecanismo respon-
svel pode ser a reduo da presso parcial de oxignio (Zimdahl, 1993).
Segundo Klingman et al. (1982) e Zimdahl (1993), caruru (Amaranthus
retroexus ), aveia silvestre (Avena fatua ), bolsa-de-pastor (Capsella bursa-
pastoris ) e Lepidium campestre so exemplos tpicos de espcies de plantas
daninhas que apresentam dormncia nas sementes por impermeabilidade
do tegumento gua, ao oxignio ou a ambos os mecanismos.

3.5.4 Restries mecnicas


Segundo Egley & Duke (1985), o tegumento das sementes e outras es-
truturas envoltrias do embrio so extremamente importantes, tanto na
sobrevivncia quanto na regulao do processo de germinao das sementes
de plantas daninhas. Pelo fato do tegumento das sementes ser a principal
forma de defesa do embrio contra os perigos impostos pelas variaes do
ambiente, no surpreendente que ele possa impor barreiras a germinao
rpida e precoce. Portanto, as estruturas protetoras que envolvem o em-
brio podem apresentar duas funes, ou seja, proteo do eixo embrionrio
e regulao do tempo de germinao das sementes.
A idia de que o tegumento ou cobertura protetora pode apresentar
suciente resistncia mecnica capaz de impedir o crescimento do embrio,
baseia-se no fato de que, em muitos casos, a germinao das sementes
Bancos de sementes e mecanismos de dormncia 51

dormentes pode ser obtida danicando, removendo ou perfurando o tegu-


mento, cariopse ou cobertura protetora.
Estas restries mecnicas so sugeridas como causa de dormncia de
diversas espcies de poceas, como por exemplo, em capim pensacola (Pas-
palum notatum ) (Popinigis, 1985).
De acordo com Copeland & McDonald (1985), este tipo de dormncia
tm sido descrita em sementes de caruru (Amaranthus retroexus ). En-
tretanto, deve-se levar em considerao que o tegumento das sementes ,
muitas vezes, fonte de substncias inibidoras que podem ser eliminadas
durante a remoo da cobertura protetora.

3.5.5 Embrio dormente


Caracterizado por ser o prprio embrio a sede da dormncia. resultante
de condies siolgicas no embrio, ainda no totalmente elucidadas. As
sementes enquadradas neste tipo de mecanismo so as que apresentam exi-
gncias especiais quanto luz e resfriamento para superao da dormncia,
ou cujas causas so inibidores qumicos. As sementes cuja germinao afe-
tada pela luz podem ter sua germinao promovida ou inibida pela mesma.
No primeiro caso, so denominadas fotoblsticas positivas, e no segundo,
fotoblsticas negativas.
Nas sementes que exigem resfriamento, extraindo-se o embrio da se-
mente, este pode permanecer dormente, ou crescer lentamente. A su-
perao da dormncia obtida pelo processo de estraticao ou pr-
esfriamento, que consiste em umedecer a semente e submet-la a baixas
o
temperaturas. Porm, acima de 0 C, por perodos que variam conforme
as espcies. O tratamento das sementes com cido giberlico (GA3 ) pode
substituir a estraticao.
Segundo (Popinigis, 1985) a dormncia do embrio frequentemente
associada presena de substncias qumicas inibidoras da germinao.
Estas substncias atuam em interao com fatores ambientais, tais como
temperatura e disponibilidade de oxignio. Entre os inibidores identicados
destaca-se o cido abscsico (ABA), encontrado no apenas nos embries,
mas tambm nos tegumentos.
Este tipo de dormncia particularmente comum em algumas esp-
cies de invasoras, tais como diversas poceas, mostarda e Polygonum spp.
(Klingman et al., 1982).

3.5.6 Dormncia promovida por inibidores internos


A germinao das sementes de muitas espcies algumas vezes reduzida
ou impedida pela presena de compostos conhecidos como inibidores. Os
mais importantes so o cido abscsico (ABA), as lactonas insaturadas,
como a cumarina, e vrios compostos fenlicos. Segundo Khan (1980),
os inibidores de germinao podem estar presentes em diversas partes da
semente, principalmente pericarpo, testa, endosperma e embrio.
52 Braccini

Os inibidores da germinao so constitudos de uma grande variedade


de compostos qumicos. As funes siolgicas e bioqumicas de muitas
substncias no so conhecidas com exatido. Acredita-se que o ABA
esteja envolvido na inibio da sntese de RNA e de protenas e que v-
rios compostos fenlicos possam atuar como inibidores da diviso celular
ou consumir oxignio durante o processo de oxidao, restringindo, desta
forma, a quantidade de oxignio disponvel para o desenvolvimento do em-
brio (Bewley & Black, 1994).
A dormncia tem sido denida como resultado de um equilbrio en-
tre substncias inibidoras da germinao, tais como o cido abscsico e a
cumarina e substncias que estimulam a germinao, tais como o cido
giberlico (GA3 ), as citocininas e o etileno (Copeland & McDonald, 1985;
Egley & Duke, 1985; Popinigis, 1985; Taylorson, 1987; Mayer & Poljako-
Mayber, 1989). Para que a germinao ocorra, necessrio que haja o
restabelecimento do desequilbrio favorvel s giberelinas, em que estas
no exerceriam papel direto algum, apesar do equilbrio ser alcanado por
meio do fornecimento de giberelinas exgenas. Outro grupo de hormnios,
as citocininas, que desempenharia um papel permissivo sobre a germina-
o das sementes, ou seja, anularia os efeitos provocados pelos inibidores
(Carvalho & Nakagawa, 2000; Marcos Filho, 2005).
A luz outro fator que desempenha um importante papel no processo
de quebra da dormncia provocada por inibidores internos, pois sua ao
seria levar o tocromo da forma inativa (PV ou P660) ativa (PVd ou
P730), que liberaria ou ativaria, por um processo desconhecido, as citoci-
ninas. Estas, agindo antagonisticamente em relao a diversos inibidores,
permitiriam s giberelinas desempenhar vrias funes, tanto no tecido
endospermtico como no embrionrio, funes estas relacionadas com a
germinao das sementes (Bewley & Black, 1994; Carvalho & Nakagawa,
2000; Marcos Filho, 2005).
Esquematicamente, a interconverso das duas formas do tocromo po-
deria ser representada de acordo com a Figura 4.
Outro fator importante no processo de dormncia promovida por ini-
bidores internos a temperatura. Segundo Thomas (1980), foi vericado
que durante o tratamento de pr-esfriamento ocorria um decrscimo ini-
cial dos inibidores de germinao, seguido por um aumento sequencial de
citocininas e giberelinas.
O etileno tambm est envolvido na quebra da dormncia resultante do
equilbrio entre substncias inibidoras e promotoras da germinao. Exis-
tem evidncias de que a presena de etileno atenua a exigncia de tempe-
raturas especcas para a germinao das sementes de algumas espcies,
afetando os nveis de citocininas e auxinas e agindo sinergisticamente com
giberelinas e luz (Olatoye & Hall, 1972). Schonbeck & Egley (1981) ob-
servaram que sementes de caruru (Amaranthus retroexus ) tem exigncias
Bancos de sementes e mecanismos de dormncia 53

irradiao vermelho

P660 P730
(manuteno da (estmulo para
dormncia) germinao)

irradiao
vermelho-distante
ou escuro

Figura 4. Interconverso das duas formas do tocromo.

variveis na sensibilidade ao etileno, de acordo com as condies do pre-


tratamento.

3.5.7 Combinao de causas


A presena de uma causa de dormncia em uma semente no elimina a
possibilidade de que outras tambm estejam presentes. Neste caso, sero
tambm necessrias combinaes de tratamentos para superar a condio
de dormncia. Existem evidncias de que sementes de Panicum spp., Pas-
palum spp. e Brachiaria spp. apresentam embries imaturos, impermeabi-
lidade a gases e inibidores de germinao. Sementes de trevo subterrneo
(Trifolium subterraneum ) apresentam dois tipos de causas de dormncia
(impermeabilidade a gua e inibidores endgenos) (Cicero, 1986).

3.6 Mtodos para superao da dormncia


O mtodo a ser empregado na superao das diferentes causas depende do
tipo de dormncia presente nas sementes. Na Tabela 1 so apresentados
os principais mtodos empregados na superao dos diferentes mecanismos
de dormncia.
A descrio sumria das tcnicas mais comumente empregadas na su-
perao da dormncia apresentada a seguir.

3.6.1 Escarificao mecnica


Consiste em submeter as sementes contra superfcies abrasivas, tais como
lixa ou pedra de carbonato de silcio, com o objetivo de desgastar ou eli-
minar parte do tegumento das sementes.
A escaricao no deve ser muito severa, pois poder provocar injrias
ao embrio, prejudicando o desempenho germinativo. A escaricao me-
cnica empregada basicamente na superao da dormncia de sementes
54 Braccini

Tabela 1. Mtodos de superao dos principais mecanismos de dormncia


em sementes. Fonte: Popinigis (1985).
Tipo de dormncia Mtodos de superao
Impermeabilidade e restries Imerso em solventes (gua quente, l-
mecnicas do tegumento cool, acetona, etc.)
Escaricao mecnica
Escaricao com cido sulfrico
Resfriamento rpido
Exposio alta temperatura
Aumento da tenso de oxignio
Choques ou impactos contra superf-
cies rgidas
Embrio dormente Estraticao baixa temperatura
Tratamento com hormnios (gibereli-
nas ou citocininas)
Dormncia em poceas Rompimento da cariopse
Tratamento com nitrato de potssio
Exposio luz
Emprego de temperaturas alternadas
Aplicao de pr-esfriamento
Aumento da tenso de oxignio
Tratamento com hormnios
Germinao temperatura subtima
Tegumento impermevel com- Escaricao mecnica ou com cido
binado com embrio dor- sulfrico, seguida de estraticao
mente baixa temperatura
Dormncia dupla (epictilo e Estraticaes a baixas temperaturas
radcula dormentes) seguidas de condies favorveis para
o crescimento da radcula e do epic-
tilo, respectivamente

que apresentam tegumento impermevel gua (sementes duras), como


o caso da maioria das espcies de plantas daninhas pertencentes famlia
Fabaceae.

3.6.2 Escarificao cida


Este mtodo consiste em submergir as sementes em cido sulfrico concen-
trado por um determinado intervalo de tempo e, a seguir, lavar em gua
corrente e secar. Este tipo de escaricao recomendado na superao da
dormncia de sementes que apresentam tegumentos impermeveis gua
ou a gases.
A utilizao do cido sulfrico na escaricao qumica de sementes,
indicado principalmente para algumas espcies de poceas como, por exem-
Bancos de sementes e mecanismos de dormncia 55

plo, Brachiaria spp., somente apresenta viabilidade prtica quando reali-


zada em laboratrios de anlise de sementes e utilizando todas as medidas
de segurana. Caso contrrio, apresenta o perigo de queimaduras ao tc-
nico ou funcionrio que executa a operao, alm de contaminao do meio
ambiente, em virtude de seu elevado poder corrosivo e sua violenta reao
com a gua.
O tempo de submerso no cido crtico e deve ser cuidadosamente
determinado para os diferentes lotes de sementes a serem escaricadas. Se-
gundo (Popinigis, 1985), este intervalo de tempo pode variar de alguns mi-
nutos a vrias horas, dependendo da espcie. Normalmente so utilizadas
duas partes do cido para uma parte de sementes. Em seguida, a mistura
sementes-cido deve ser lentamente agitada, com a nalidade de homoge-
neizar o tratamento. Aps o tratamento, o cido deve ser eliminado e as
sementes lavadas em gua corrente por um perodo de aproximadamente
10 minutos.

3.6.3 Escarificao trmica


O tratamento consiste na imerso das sementes em gua com temperatura
o
variando entre 60 e 100 C, durante um intervalo de tempo previamente
determinado, o qual varivel conforme a espcie a ser tratada.

3.6.4 Lavagem em gua corrente


Este mtodo empregado para espcies cujas sementes apresentam algu-
mas substncias inibidoras solveis em gua, as quais podem ser removidas
pela simples lavagem das sementes em gua corrente, durante um intervalo
de tempo varivel com a espcie.
Para algumas espcies, o simples enterrio das sementes de plantas dani-
nhas j considerado suciente para a superao deste tipo de dormncia,
pelo fato da maioria dos inibidores serem adsorvidos pelas partculas do
solo.

3.6.5 Secagem prvia


Sementes recm colhidas de determinadas espcies de poceas eliminam
a sua dormncia ps-colheita, quando submetidas a secagem por algumas
o
semanas em condies de cmara seca, ou em ambiente a 40 C com livre
circulao de ar por, aproximadamente, uma semana (Brasil, 2009).

3.6.6 Pr-esfriamento
Sementes de algumas espcies de poceas, como Agrostis spp., Lolium spp.,
entre outras, alm de algumas espcies de Brassica (Tabela 2), como a mos-
tarda e nabia, superam a dormncia quando submetidas a baixas tempe-
raturas. Para tanto, as sementes devem estar embebidas.
Em laboratrio, estas condies podem ser simuladas colocando as se-
mentes em substrato umedecido e levando-as para uma cmara previa-
56 Braccini

mente regulada temperatura de 5 a 10o C, permanecendo nestas condies


por um perodo de tempo varivel conforme a espcie (Popinigis, 1985).

Tabela 2. Pr-esfriamento indicado para superao da dormncia das


sementes de algumas espcies de Brassica. Fonte: Brasil (2009).
Espcie Temperaturas e
dias necessrios
B. campestris 5 ou 10o C por 7 dias
B. juncea 10o C por 7 dias
B. napus 5 ou 10o C por 7 dias
B. nigra 10o C por 3 dias
B. oleracea 10o C por 3 dias

3.6.7 Estratificao
Este tratamento empregado na superao da dormncia de diversas esp-
cies arbustivas, com a nalidade de promover determinadas modicaes
siolgicas no embrio. Para tanto, as sementes so colocadas em deter-
minados recipientes que permitem a aerao, mas evitam o ressecamento.
As embalagens devem ser colocadas em cmara refrigerada ou enterradas
no solo como o caso de regies de clima frio, sendo deixadas em repouso
pelo perodo recomendado para a espcie.
As temperaturas normalmente empregadas na estraticao situam-se
entre 2 e 7o C (Popinigis, 1985). No caso de sementes de algumas espcies
de plantas daninhas comuns em regies temperadas, o prprio perodo de
inverno suciente para a superao da dormncia, atuando como um
tratamento de estraticao (Egley & Duke, 1985).

3.6.8 Produtos qumicos


Alguns produtos qumicos tais como nitrato de potssio (KNO3 ), cido
giberlico (GA3 ), perxido de hidrognio (H2 O2 ) e etileno so indicados
para o tratamento de superao da dormncia das sementes de inmeras
espcies. Porm, este tipo de tratamento s vivel economicamente em
condies bastante especcas, tais como em laboratrio de anlise de se-
mentes e para pequenos volumes de sementes.
O perxido de hidrognio tem sido utilizado no tratamento de sementes
de algumas poceas e tem se mostrado efetivo como estimulante da ger-
minao. Por outro lado, o etileno recomendado para o tratamento de
diversas espcies, sendo que a concentrao utilizada varia de 10 a 100 ppm,
dependendo da espcie (Cicero, 1986). As concentraes de cido giber-
lico utilizadas para superao de alguns tipos de dormncia so bem mais
elevadas, no sendo viveis para determinadas quantidades de sementes.
Bancos de sementes e mecanismos de dormncia 57

3.6.9 Temperaturas alternadas


As Regras para Anlise de Sementes (Brasil, 2009) prescrevem para o teste
de germinao, temperaturas alternadas para um grande nmero de esp-
cies que apresentam dormncia. A alternncia de temperatura, que ocorre
naturalmente em condies de campo, ao que tudo indica age sobre os
tegumentos das sementes tornando-os mais permeveis gua e ao oxi-
gnio e parece apresentar, tambm, inuncia sobre o equilbrio entre as
substncias promotoras e inibidoras da germinao (Cicero, 1986).

3.6.10 Exposio luz


Sementes de muitas espcies so sensveis luz (fotoblsticas positivas) e
no germinam na sua ausncia ou apresentam germinao muito reduzida
nesta condio. Em laboratrios de anlise de sementes, para espcies
exigentes em luz, o teste de germinao , normalmente, conduzido em
substrato mido, em que as sementes no so cobertas com papel-toalha
e devem ser iluminadas. A intensidade da luz deve estar entre 750 e 1.250
lux, e as sementes devem ser submetidas iluminao pelo menos 8 em
cada 24 horas.
Sementes de alface (Lactuca sativa ) e diversas espcies de poceas,
tais como Agropyron spp., Agrostis spp., Axonopus spp., Bromus spp.,
Festuca spp., Lolium spp. e Poa spp. so alguns exemplos de espcies
cujas sementes so sensveis luz (Popinigis, 1985).

3.7 Teorias da dormncia


O mecanismo de dormncia das sementes apresenta peculiaridades para
diferentes espcies de plantas, tornando difcil qualquer generalizao a
respeito de suas causas. Entretanto, diversas teorias tm sido propostas
para explicar a dormncia como resultado de uma nica causa.
A teoria mais antiga foi proposta por Amen (1968). Este pesquisador
sugeriu que todos os tipos de dormncia conhecidos possuem um mesmo
mecanismo de controle. Neste contexto, o estabelecimento, o controle e a
superao da dormncia das sementes seriam regulados pelo equilbrio en-
tre substncias inibidoras e promotoras da germinao. O referido modelo
envolve quatro fases distintas, ou seja: indutiva, mantenedora, disparadora
e germinativa. Os reguladores endgenos de crescimento seriam as gibere-
linas, as citocininas e vrios inibidores. Neste caso, o estabelecimento do
mecanismo de dormncia ocorreria por um desequilbrio em favor dos ini-
bidores, enquanto que na superao do estado, o desequilbrio favoreceria
os promotores.
Khan (1971) props outra teoria em que a dormncia das sementes seria
controlada por substncias reguladoras do crescimento, sendo que as gibe-
relinas seriam responsveis pela promoo da germinao. As citocininas
apresentariam ao permissiva ou de anulao do efeito das substncias
inibidoras, porm sem promover a germinao. Os inibidores, por sua vez,
58 Braccini

impediriam o processo germinativo. Neste caso, a dormncia resultaria no


apenas do excesso de inibidores, mas tambm da ausncia de giberelinas na
ausncia de inibidores ou, ento, pela ausncia de citocininas na presena
de substncias inibidoras (Figura 5).

Figura 5. Modelo de mecanismo hormonal da dormncia e germinao das


sementes, utilizando giberelinas, citocininas e inibidores. So mostradas
oito situaes hormonais ou siolgicas encontradas nas sementes. A
presena de algum tipo de hormnio em concentraes siologicamente
ativas designada com o sinal positivo e sua ausncia, com o sinal
negativo. Adaptado de Khan (1971).

De acordo com Roberts (1973), o estado de dormncia das sementes


provocado pela restrio na respirao, por meio do ciclo das pentoses,
indispensvel ocorrncia da germinao. Bewley & Black (1994) sugerem
um controle gentico da dormncia das sementes, por meio da observao
de uma grande diversidade de nveis de dormncia em populaes naturais
de aveia silvestre (Avena fatua ). Embora existam algumas evidncias em
favor das teorias propostas, nenhuma foi totalmente comprovada, at o
presente momento.

3.8 Consequncias da dormncia em sementes e possibilidade de uso


no manejo de plantas daninhas
A dormncia considerada um importante mecanismo de sobrevivncia
das sementes por longos perodos no solo, sendo considerada uma cont-
nua fonte de infestao de plantas daninhas. O mecanismo de dormncia
das sementes assegura a sobrevivncia de muitas espcies de invasoras por
muitos anos, contribuindo para a manuteno dos bancos de sementes no
solo.
A maior parte das causas da dormncia, alm dos principais mtodos
empregados na sua superao, so bastante conhecidos, entretanto, o seu
Bancos de sementes e mecanismos de dormncia 59

uso no manejo de plantas daninhas permanece, ainda, obscuro. Em labo-


ratrio, os tratamentos utilizados na quebra da dormncia das sementes
de inmeras espcies de plantas daninhas so rotineiramente empregados.
Estes mtodos, segundo Zimdahl (1993), so classicados, de uma forma
geral, em mtodos abrasivos, manipulao da temperatura e mtodos qu-
micos.
Contudo, em condies de campo o problema da dormncia torna-se
mais difcil de ser solucionado. Mtodos empregados em laboratrio no so
adequados para operaes de cultivo em reas destinadas a produo, pelo
fato de que as sementes de plantas daninhas no podem ser reconhecidas
nestas condies. O preparo do solo uma boa alternativa para superao
da dormncia, enquanto que o no revolvimento uma maneira satisfat-
ria de manuteno da dormncia de sementes enterradas. Desta forma, o
cultivo do solo expe as sementes luz e s mudanas de temperatura.
Prticas culturais no so seletivas e afetam todas as sementes; por-
tanto, em algumas espcies a dormncia pode ser promovida com o preparo
do solo, enquanto que em outras ela pode ser superada. O manejo de plan-
tas daninhas deve continuar enfatizando o controle das invasoras at que
obtenha uma melhor compreenso do processo de dormncia nas sementes
e desenvolvam mtodos que utilizem este mecanismo nas tticas de manejo
cultural (Zimdahl, 1993). Para efeito de controle das plantas daninhas se-
ria interessante que o mximo de sementes germinasse simultaneamente,
ou seja, que os mecanismos de dormncia pudessem ser manipulados no
sentido de uniformizar a germinao e facilitar o controle.
Algumas alternativas de manejo que tm mostrado resultados satisfa-
trios no controle de plantas daninhas so o plantio direto e o preparo do
solo noite, principalmente para evitar a germinao de sementes cujo me-
canismo de dormncia seria a sensibilidade das sementes luz. Neste caso,
sementes fotoblsticas positivas de algumas espcies de invasoras seriam
mantidas em seu estado de repouso com o no revolvimento do solo em
reas de plantio direto, contribuindo substancialmente para maximizar o
seu controle.
Segundo Radosevich et al. (1996) a cobertura do solo tem sido utilizada
para reduzir a abundncia de plantas daninhas, por meio da manipulao
dos requerimentos das sementes para a quebra da dormncia. De acordo
com estes mesmos autores, sementes de Lolium spp. apresentam requeri-
mentos particulares de luz e temperatura para germinao, a qual pode ser
interrompida pela presena da cobertura vegetal no solo. Desta forma, a
cobertura do solo promovida pelo plantio direto na cultura do trigo pode
propiciar um controle substancial da populao desta invasora.
Outra possibilidade de utilizao da dormncia das sementes no ma-
nejo de plantas daninhas seria a aplicao de produtos qumicos no solo
visando uniformizar a germinao das sementes e propiciar um controle
mais efetivo com herbicidas. Contudo, esta prtica no tem se mostrado
60 Braccini

economicamente vivel, em virtude do alto custo de determinados produtos


utilizados para esta nalidade, como o etileno, sais de nitrato e cido gibe-
rlico, contribuindo para o aumento dos custos de produo das culturas.
Apenas o etileno tem sido utilizado com relativo sucesso em aplicaes de
larga escala no solo para o controle de determinadas espcies de invasoras
nos Estados Unidos.

4. Longevidade das Sementes de Plantas Daninhas no Solo


Diversas condies afetam a longevidade das sementes de invasoras no solo.
Uma vez que a germinao , aparentemente, o destino predominante das
sementes de plantas daninhas, os fatores que favorecem este processo po-
dem reduzir a longevidade e a persistncia das sementes no solo (Roberts,
1974).
A persistncia das sementes de plantas daninhas pode ser reduzida
signicativamente pelas operaes de preparo do solo (Roberts & Feast,
1973). De acordo com os trabalhos conduzidos por Roberts & Dawkins
(1967) e Roberts & Neilson (1981), na ausncia de ressemeadura ou disper-
so, as sementes de plantas daninhas em solos cultivados foram reduzidas
em aproximadamente 25% ao ano. Em geral, sementes enterradas pr-
ximo da superfcie do solo perdem a sua viabilidade mais rapidamente do
que aquelas sementes enterradas em maiores profundidades (Toole, 1946).
Em consonncia, altas temperaturas do solo tambm favorecem a perda de
viabilidade das sementes (Schafer & Chilcote, 1970).
Roberts (1983) vericou que as taxas mximas de deteriorao (apro-
ximadamente 45% ao ano) ocorreram quando o preparo solo foi realizado
vrias vezes ao ano. As menores taxas de deteriorao (aproximadamente
25% ao ano) ocorreram quando o solo no foi revolvido. Taxas de 50% ao
ano indicam que aps sete anos, a populao de sementes no solo poder
ser de aproximadamente 1% daquela presente inicialmente.
Nem todas as espcies de invasoras so capazes de apresentar prolon-
gada persistncia no solo. De fato, sob condies de cultivo o perodo
mdio de viabilidade das sementes para muitas espcies superior a cinco
anos (Egley & Chandler, 1983).
Estudos sobre a longevidade de sementes de plantas daninhas em so-
los no perturbados indicaram que as sementes de Rumex crispus, Oe-
nothera biennis e Verbascum blattaria permaneceram viveis aps oitenta
anos (Darlington & Steinbauer, 1961). Em outro trabalho, sementes de
Chenopodium album e Ranunculus repens permaneceram viveis por pelo
menos vinte anos (Lewis, 1973). Dawson & Bruns (1975) vericaram que
algumas sementes de poceas invasoras (Echinochloa crus-galli, Setaria vi-
ridis e S. lutescens ) permaneceram viveis no solo por aproximadamente
treze anos.
Bancos de sementes e mecanismos de dormncia 61

Villiers (1974) props uma hiptese de que sementes hidratadas, porm


no germinadas, podem estender o seu perodo de viabilidade por meio de
processos de reparao ou substituio de componentes celulares, tais como
DNA, enzimas e membranas, os quais podem ajudar a explicar como as
sementes de algumas espcies de invasoras podem permanecer viveis no
solo por perodos bastante prolongados. O mesmo autor sugeriu que as se-
mentes podem sofrer danos, como, por exemplo, desorganizao do sistema
de endomembranas, porm os danos podem ser reparados ou componentes
celulares essenciais podem ser substitudos em sementes hidratadas, du-
rante o armazenamento. Sementes secas abaixo de um determinado nvel
crtico no apresentam umidade suciente para suportar o metabolismo
necessrio para o processo de reparao.
Danos ao sistema de membranas ou falhas aparentemente ocorrem, em
alguma extenso, durante os estdios iniciais de germinao, em virtude da
perda de solutos celulares provocados pela rpida embebio em sementes
deterioradas (Duke & Kakefuda, 1981). Evidncias ultraestruturais que
suportam a hiptese de Villiers (1974) a respeito de danos s membranas
e regenerao foram obtidas com sementes de alface (Lactuca sativa ) e
Fraxinus spp. (Villiers & Edgecumbe, 1975).

5. Manipulao Qumica da Dormncia em Sementes de Plan-


tas Daninhas
A manipulao da dormncia das sementes de inmeras espcies de plantas
daninhas por meio da utilizao de produtos qumicos uma alternativa de
manejo que oferece boas possibilidades de sucesso, visando promover um
controle mais eciente das invasoras com herbicidas. O desenvolvimento de
tal tecnologia vai estar na dependncia do conhecimento adequado dos me-
canismos de dormncia da espcie alvo e da descoberta de novas substncias
que apresentem alta atividade na superao da dormncia das sementes.
Diversos produtos qumicos tm sido testados em laboratrio com rela-
tivo sucesso na superao de inmeros mecanismos de dormncia utilizados
por diferentes espcies de invasoras. Contudo, o desenvolvimento de uma
tcnica simples, de baixo custo e que oferea possibilidade de uso em larga
escala nos campos de produo, ainda necessita ser melhor pesquisada.
Segundo Taylorson (1987) os compostos qumicos mais comumente utili-
zados em trabalhos experimentais tm sido as substncias nitrogenadas
(aminocidos, amnio, azidas, cianamidas, hidroxilaminas, nitrato, nitrito,
tiouria e uria), reguladores de crescimento (cido giberlico, citocininas e
etileno), herbicidas e compostos qumicos que inibem a germinao (cido
abscsico).
Um exemplo de estimulante da germinao que tem sido utilizado com
sucesso no campo para aumentar a ecincia no controle de plantas da-
ninhas o etileno. Aplicaes de etileno induziram a germinao das se-
62 Braccini

mentes de Striga asiatica e reduziram o nmero de sementes viveis desta


parasita de plantas em solos da Carolina do Norte e Carolina do Sul, nos
Estados Unidos (Eplee, 1975). S. asiatica uma planta daninha consi-
derada como parasita obrigatrio de razes de milho (Zea mays ) e vrias
outras poceas de vero. As sementes desta invasora normalmente no
germinam antes de estarem bastante prximas das razes das plantas hos-
pedeiras que exudam um estimulante para sua germinao. Uma vez que o
etileno estimulou a germinao das sementes desta espcie de invasora no
solo, na ausncia das razes da planta hospedeira, um mtodo de controle
bastante atrativo foi descoberto.
O estmulo da germinao das sementes de S. asiatica na ausncia do
hospedeiro letal para esta planta parasita, uma vez que o ataque s razes
da planta hospedeira fundamental para sua sobrevivncia. Aquelas pln-
tulas deste parasita que conseguiram sobreviver foram satisfatoriamente
controladas por mtodos qumicos convencionais (Joel et al., 1995). Os
mtodos de aplicao de etileno no solo foram desenvolvidos pelo Departa-
mento de Agricultura dos Estados Unidos (USDA) e mais de 6.000 hectares
de campos infestados com S. asiatica so tratados anualmente. Testes re-
alizados posteriormente indicaram que as populaes de sementes de S.
asiatica no solo foram reduzidas em mais de 90% nos campos tratados com
etileno.
Os resultados indicam que o problema da dormncia em bancos de se-
mentes no solo pode ser signicativamente reduzido com trabalhos desta
natureza. Obviamente que as consequncias decorrentes dos mecanismos
de dormncia das sementes no sero completamente solucionadas, pelo
fato destes mecanismos serem um meio biolgico de sobrevivncia bem
estabelecido pelas plantas daninhas, ao longo de muitos sculos de sele-
o natural. Entretanto, com um melhor entendimento dos mecanismos
que controlam a dormncia e o processo de germinao das sementes de
inmeras espcies de invasoras, certamente sero desenvolvidas novas tec-
nologias e tratamentos adequados para equacionar ou, pelos menos, reduzir
signicativamente o impacto da competio de plantas daninhas sobre as
culturas.
Bancos de sementes e mecanismos de dormncia 63

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Captulo 3

Mtodos de Manejo

Jamil Constantin

1. Introduo
Ao analisar a histria da agricultura, observa-se que h bem pouco tempo o
homem dispe de produtos qumicos realmente ecientes para o controle de
plantas daninhas e que, na maior parte da existncia humana, o combate s
invasoras foi realizado por meio de uma srie de tcnicas que se mostraram
sucientes para manter um nvel de produo adequado s necessidades
requeridas.
Com o aumento da populao mundial, houve necessidade de desenvol-
vimento de novas formas de produo; dentre estas surgiram os herbicidas,
que, com sua ecincia, facilitaram muito o controle das plantas daninhas.
Mas, independente do desempenho destes produtos, nota-se que as inva-
soras no desapareceram. Algumas espcies diminuram sensivelmente, ao
passo que outras aumentaram, ou seja, o uso de herbicidas propiciou o de-
senvolvimento de uma ora altamente competitiva, sendo que atualmente
comeam a surgir, inclusive, infestantes resistentes a alguns destes produ-
tos. Isto no quer dizer que os herbicidas no sejam uma tecnologia vivel,
pelo contrrio, constituem uma importante arma a ser utilizada. No en-
tanto, o seu uso isolado pode trazer um bom resultado no curto prazo, mas
em mdio e longo prazo os problemas podem surgir. necessrio, desta
forma, a integrao com outras formas de manejo para que o controle qu-
mico seja mais efetivo e utilizvel por um longo perodo de tempo.
Constata-se que os herbicidas no so a soluo nal para as plantas
daninhas e que os demais mtodos de manejo possuem uma ecincia que
deve ser resgatada e utilizada. Desta forma, a diversicao dos mtodos de
controle utilizados em uma cultura implica em maior ecincia e, tambm,
em maior economia.
Segundo Deuber (1992) a combinao de diferentes mtodos, denomi-
nada manejo integrado, tem como metas o controle mais ecaz, aprovei-
tamento de recursos disponveis, reduo de custos, maximizao de segu-
rana ao homem e minimizao da contaminao do meio, associando-os
ao combate de pragas e doenas e ao controle de eroso. , portanto, indis-
pensvel a integrao dos mtodos de controle em um programa de manejo

R.S. Oliveira Jr. et al. (Eds.), Biologia e Manejo de Plantas Daninhas (2011) ISBN 978-85-64619-02-9
68 Constantin

de plantas daninhas e, ainda, o programa de manejo dever se adequar


s diferentes situaes encontradas em nvel de campo, no sendo um sis-
tema estanque. Para Pitelli (1990), a meta primria de qualquer sistema
de manejo de plantas daninhas a manuteno de um ambiente o mais
inspito possvel ao mato, por meio do emprego especco ou combinado
de mtodos biolgicos, culturais, mecnicos e qumicos.
O mais importante componente no manejo das infestantes a prpria
cultura, ou seja, a cultura o principal mtodo de controle das plantas
daninhas. Uma cultura bem implantada, sadia e vigorosa possui um alto
poder de competio, dicultando sobremaneira o surgimento e o desen-
volvimento das invasoras, visto que estas tm diculdade em se instalar
e competir em culturas que j estejam ocupando um determinado ambi-
ente. Assim, os mtodos de manejo visam apenas propiciar uma vantagem
para a cultura no incio do seu desenvolvimento, pois aps esta fase inicial
a prpria cultura capaz de controlar o mato por si s, principalmente
atravs do sombreamento, ganhando o processo competitivo e reduzindo o
potencial reprodutivo das plantas daninhas.
Conclui-se, ento, que a integrao dos mtodos primordial e que
a cultura decisiva no funcionamento destes mtodos e, ainda, que um
sistema de manejo deve visar no somente a eliminao da interferncia
das plantas daninhas sobre a produo da cultura implantada mas deve,
tambm, visar diminuio da produo de propgulos para que haja uma
reduo gradativa nas infestaes sobre as futuras exploraes agrcolas.
Por uma questo didtica, dividiu-se em tpicos a discusso referente
aos diferentes tipos de controle. No entanto, como j discutido, eles po-
dem e devem ser utilizados de maneira conjunta. Assim, as categorias de
controle que podem ser utilizadas em um sistema de manejo de plantas
daninhas so: erradicao, preveno e controle propriamente dito.

2. Erradicao
Neste mtodo a planta daninha totalmente eliminada da rea, destruindo-
se as suas sementes ou qualquer outra forma de propagao como tubrcu-
los, rizomas e bulbos. A infestante no ocorre mais na rea a no ser que
seja introduzida novamente.
So utilizados, normalmente, produtos qumicos como o brometo de
metila, que promovem a desinfeco do solo e eliminam todos os prop-
gulos das plantas daninhas. Devido diculdade e ao custo do processo,
normalmente este s utilizado em pequenas reas como estufas e hor-
tas, sendo muito utilizado no tratamento de substratos para a produo
de mudas em viveiros. Garante-se desta forma que, nestas reas tratadas,
no ocorra a presena de plantas daninhas, principalmente aquelas consi-
deradas extremamente problemticas e de difcil controle, como a tiririca
(Cyperus rotundus ).
Mtodos de manejo 69

3. Preveno
Relaciona-se a mtodos que impeam a introduo e a disseminao de
plantas daninhas em reas onde elas no existam ou a partir de um foco
inicial dentro da propriedade agrcola. Mesmo que j exista uma deter-
minada espcie de planta daninha dentro de uma rea, deve-se utilizar
medidas preventivas para impedir a entrada de novos propgulos e, com
isto, reduzir o potencial de infestao. Tambm, deve-se isolar focos inici-
ais de novas plantas daninhas que porventura ocorram na rea explorada,
evitando o seu alastramento pela propriedade. A preveno , sem dvida,
uma importante forma de manejo, pois quando possvel evitar a intro-
duo da planta daninha em uma determinada rea, evita-se prejuzos e
custos com o seu controle. Alm disto, normalmente as medidas preven-
tivas no demandam custos elevados e so de fcil execuo, sendo que o
retorno destas medidas sempre elevado em mdio e longo prazos.
importante ter em mente que o homem o principal agente de dis-
seminao de plantas daninhas e que as sementes das culturas so um dos
principais meios de introduo e disseminao das sementes de plantas
daninhas. Por isto, deve-se utilizar sementes produzidas por produtores
idneos e que estejam isentas de propgulos das infestantes, sendo o uso de
sementes certicadas a melhor opo. Com relao aquisio de mudas,
deve-se adotar os mesmos cuidados citados anteriormente para a aquisi-
o de sementes, para que no futuro os problemas no prejudiquem ou at
mesmo inviabilizem e explorao agrcola. J previsto na legislao per-
tinente normas para a produo e comercializao de sementes e mudas,
onde limitada ou proibida a presena de propgulos de certas plantas
daninhas, mas a mesma encontra-se muitas vezes defasada, por isto, est
em anlise no Congresso uma nova norma para produo de sementes e
mudas, devendo o tcnico utilizar de bom senso com relao s espcies de
ocorrncia recente e s mais nocivas. imprescindvel dispor de um certi-
cado ou atestado de garantia da qualidade do lote ou, ainda, uma anlise
que mostre quais espcies de infestantes esto presentes e sua quantidade,
para que o tcnico possa optar pelo melhor lote de sementes ou mudas a ser
adquirido. Em resumo, as principais resolues da Secretaria da Agricul-
tura e do Abastecimento do Paran (SEAB) que normalizam a legislao
atual para produo e comercializao de sementes e mudas no Estado do
Paran so as seguintes: 003/86, 051/86, 127/87, 091/96 156/96, 093/98,
125/98, 126/98, 167/98, 027/99, 028/99, as quais devem ser consultadas
em casos de dvidas.
A limpeza de mquinas, equipamentos, pessoas e animais que vo en-
trar em uma rea uma importante medida preventiva, pois todos estes
agentes podem trazer consigo propgulos de plantas daninhas. Observa-se
muitas vezes que mquinas e equipamentos, utilizados em reas infesta-
das, no passam por nenhum processo de limpeza antes de irem para outra
70 Constantin

parte da propriedade ou para outras regies, causando, assim, a dissemina-


o de plantas daninhas. O tempo no utilizado na limpeza do maquinrio
ir resultar, no futuro, em um tempo e custos ainda maiores do que para
o controle, pois sero introduzidas grandes quantidades de propgulos de
plantas daninhas onde antes eles no existiam. Pessoas podem transpor-
tar dissemnulos em suas roupas e sapatos, assim como animais podem
transport-los em seu corpo, devendo tambm passar por um processo de
limpeza para no serem agentes de disseminao.
reas vizinhas sem culturas, curvas de nvel, estradas e carreadores
devem passar por um processo constante de monitoramento para que sejam
eliminadas as plantas daninhas que nelas por ventura venham a surgir,
antes que os dissemnulos venham a ser produzidos e se tornem uma fonte
de contaminao das demais reas.
As represas, rios e canais de captao de gua devem ter as suas mar-
gens isentas de plantas daninhas que produzam dissemnulos que possam
ser transportados com a gua, pois, caso se faa uma irrigao, esta pode
disseminar as sementes das infestantes por toda a rea.
A adubao orgnica deve receber especial ateno, visto que neces-
srio que o material esteja completamente fermentado para que a maior
parte dos propgulos perca sua viabilidade, pela ao da temperatura e
de microorganismos. A passagem de sementes de plantas daninhas pelo
trato intestinal dos animais no garante que estas percam sua viabilidade,
por isto, animais recm-adquiridos devem passar por um perodo mnimo
de connamento de sete dias, para que todo material ingerido em outras
regies seja digerido e expelido em uma rea de fcil controle, evitando que
novas plantas daninhas entrem na propriedade.
H ainda o fato de que determinadas sementes de plantas daninhas
podem ser transportadas pelo vento. O uso de quebra-ventos pode ser uma
barreira a este tipo de propagao, retendo boa parte destas sementes.
Neste caso, mesmo que ocorra a introduo de uma espcie daninha, a
disperso dela acaba limitada pelo quebra-vento, o que, posteriormente,
pode facilitar o controle, uma vez que a emergncia ocorre em uma rea
mais restrita.

4. Controle Propriamente Dito


Refere-se basicamente utilizao de medidas diretas que tem como ob-
jetivo reduzir sucientemente o nmero ou o desenvolvimento das plantas
daninhas a m de impedir que a interferncia sobre as plantas cultivadas
afete a produo econmica. Tais medidas servem tambm para prevenir
o aumento no nmero de propgulos para as exploraes futuras.
Mtodos de manejo 71

4.1 Medidas fsicas


Calor
: provoca a coagulao do protoplasma em clulas das folhas
e do caule. O ponto trmico letal para a maioria das clulas vegetais
o
entre 45 e 55 C, sendo as sementes mais tolerantes. Na planta
atingida pelo fogo tambm morre a parte superior do sistema radi-
cular, devido translocao de subprodutos txicos resultantes da
termodegradao de componentes da parte area. O fogo destri
uma populao existente mas no eciente para prevenir a instala-
o de novas populaes podendo, inclusive, promover a quebra de
dormncia de uma srie de sementes de plantas daninhas. A utili-
zao de queimadas o principal meio de controle pelo fogo, mas,
devido aos seus efeitos nocivos sobre o solo, ambiente e eliminao de
animais s em ocasies muito particulares poderia ser recomendada.

Vapor : outra forma de utilizao do calor. possvel utilizar


caixas onde se insua o vapor de gua, o qual, pela sua elevada
temperatura, promove a esterilizao do solo que a esteja contido,
sendo uma opo ao uso de produtos qumicos para desinfeco de
substratos para canteiros e produo de mudas. Tambm pode-se
utilizar o vapor diretamente no solo com mquinas especiais, em
pequenas reas, para o controle de plantas daninhas.

gua : tanto a inundao como a drenagem podem ser utilizadas


no controle das plantas daninhas. Grande nmero de plantas da-
ninhas no sobrevive quando uma rea inundada, lembrando que
a lmina de gua deve submergir totalmente as plantas para que o
processo seja eciente. O exemplo mais tpico de utilizao da gua
no manejo de invasoras ocorre na cultura do arroz pr-germinado.
O arroz-vermelho uma das mais importantes infestantes do arroz
irrigado, contudo, ao manter o solo saturado por gua a germinao
desta espcie sensivelmente diminuda, sem que haja prejuzo para
o arroz pr-germinado consegue se desenvolver normalmente nestas
condies. O contrrio tambm pode ser utilizado, ou seja, em reas
inundadas onde a presena de plantas daninhas adaptadas a estas
condies se tornou um problema, pode-se fazer a drenagem, caso
seja possvel, que com certeza um mtodo extremamente eciente
no controle destas plantas daninhas.

Um novo mtodo fsico est em estudos para a sua viabilizao, que


a utilizao de choque eltrico para o controle de plantas daninhas. Ainda
h problemas para se desenvolver o equipamento mais adequado para a
utilizao em nvel de campo, utilizao de maneira seletiva nas culturas e,
ainda, o mtodo no apresenta efeito residual. No entanto, com pesquisas
mais apuradas, esta modalidade de controle poder ser uma interessante
alternativa no manejo das invasoras, em determinadas reas, pois se aliaria
ecincia a um baixo custo no longo prazo.
72 Constantin

4.2 Medidas culturais


Trata-se do uso de prticas culturais ou agrcolas que podem tanto ajudar
na eliminao de plantas daninhas quanto aumentar o potencial compe-
titivo da cultura, que por sua vez ir contribuir no controle das plantas
daninhas. Reitera-se aqui a importncia da cultura em um sistema de
manejo; qualquer prtica que incremente o desenvolvimento e o poder de
competio da cultura diminuir substancialmente a interferncia das plan-
tas daninhas e, tambm, aumentar a ecincia dos diferentes mtodos de
controle utilizados. Entre outras, destacam-se as seguintes medidas de
controle cultural:

Manejo de plantas daninhas na entressafra : o controle das


plantas daninhas no pode se restringir apenas ao perodo em que as
culturas esto implantadas, mas deve tambm ser realizado no inter-
valo entre cultivos. Impedindo-se que aquelas plantas daninhas que
surgem na entressafra produzam propgulos, garante-se um menor
nvel de infestao quando do prximo plantio das culturas, e com
isto a interferncia ser menor e o controle posterior facilitado. Em
reas de plantio direto, quanto mais as plantas daninhas crescem na
entressafra, mais difcil se torna o manejo destas antes do plantio
seguinte, sendo que em menores propores isto tambm ocorre no
plantio convencional.

Rotao de culturas : visa modicar a populao de plantas da-


ninhas predominantes e propicia diversicao nos mtodos de con-
trole. Quando culturas diferentes so exploradas em uma mesma
rea, modica-se a intensidade de competio e os efeitos alelopti-
cos a que as plantas daninhas esto submetidas. Abre-se, tambm,
uma oportunidade de utilizao de herbicidas com mecanismos de
ao diferenciados, ou seja, pode-se fazer uma rotao tambm de
herbicidas e de mtodos de controle. Esta rotao de sistemas de
manejo, propiciada pela rotao de culturas, diculta muito o sur-
gimento de uma planta daninha que venha a dominar o ambiente e
ainda previne a seleo de espcies resistentes a determinados her-
bicidas. Assim, uma planta daninha problemtica para o controle
qumico na cultura da soja, por exemplo, pode ser facilmente con-
trolada por herbicidas utilizados quando da explorao da cultura
do milho, e vice-versa.

Escolha de cultivares : como a cultura determinante no sucesso


do controle de plantas daninhas, as cultivares a serem exploradas
devem ser escolhidas segundo alguns critrios. As cultivares que
se desenvolvem mais rapidamente e cobrem o solo de maneira mais
intensa conseguem controlar melhor as plantas daninhas e sofrem
menos com a interferncia que eventualmente possa surgir. Portanto,
Mtodos de manejo 73

devem ser eleitas aquelas cultivares mais adaptadas regio e que


sejam mais agressivas em seu crescimento.

Perodo de controle : deve ser efetuado no s visando interfe-


rncia das plantas daninhas sobre a produo da cultura, mas, se for
necessrio, o controle deve-se prolongar at a colheita. O controle
at a colheita muitas vezes se justica nos casos em que, mesmo
no ocorrendo perdas na produtividade e qualidade da colheita aps
determinado perodo do ciclo, pode ocorrer interferncia na opera-
o de colheita ou quando existe a possibilidade de propgulos que
possam vir a se tornar problema no futuro.

Cobertura morta : a palha da cultura anterior auxilia no controle


das plantas daninhas, atravs dos efeitos fsico e aleloptico, e isto
normalmente acontece em reas onde o plantio direto bem con-
duzido. Fisicamente, a cobertura atuar sobre a luz, temperatura
e umidade, dicultando os processos de quebra de dormncia e im-
pedindo a germinao dos propgulos e, tambm, poder funcionar
como uma barreira mecnica emergncia das plntulas das infes-
tantes anuais. Quimicamente, por meio da alelopatia, a cobertura
pode liberar substncias no meio que impeam ou diminuam a germi-
nao e o desenvolvimento das plantas daninhas. A cobertura morta
deve ser escolhida, sempre que possvel, de acordo com as plantas
daninhas presentes nas reas, pois conforme a origem da cobertura,
ela ser mais efetiva sobre uma ou outra espcie de planta daninha.

Adubao verde : pode ser usada em reas que esto em pousio ou


intercalada em culturas semi-perenes ou perenes. Dentre os diversos
benefcios da cobertura verde encontram-se o controle de plantas
daninhas, pois o solo mantido ocupado, dicultando a instalao
das infestantes, evitar eroso, reciclagem de nutrientes, manuteno
da umidade, diminuio da temperatura do solo e podem ser uma
fonte de renda. O adubo verde pode ser manejado, mecnica e/ou
quimicamente, vindo a se tornar uma cobertura morta de modo a
auxiliar no controle das plantas daninhas. Deve-se ter cuidado na
utilizao de cobertura verde de forma intercalar em outras culturas,
pois a competio e a alelopatia podem trazer prejuzos que podem
suplantar os benefcios que possam advir com esta prtica, devendo
a deciso ser tomada com base em sistemas de consrcio com sucesso
devidamente comprovado.

Espaamento e densidade de plantio : quanto menor o espaa-


mento entre as linhas de plantio e maior a densidade de plantas da
cultura numa mesma linha, mais precoce e efetivo o fechamento da
cultura, e com isto mais eciente o controle das plantas daninhas.
No entanto, isto tem um limite, que o nmero mximo de plantas
74 Constantin

por unidade de rea recomendado pela pesquisa para cada cultura.


Ao extrapolar este limite haver concorrncia entre as plantas da
prpria cultura. Assim, pensando no controle de plantas daninhas,
deve-se trabalhar no limite superior de nmero de plantas por rea
recomendado pela pesquisa para cada cultura e regio.

Preparo do solo : o preparo do solo por meio de araes e gradagens


um mtodo eciente de controle das plantas daninhas antes do
plantio, pois promove a destruio e o enterrio das invasoras. Desta
forma pode-se preparar o solo com antecedncia e efetuar uma ltima
gradagem leve antes do plantio, visando controlar a sementeira que
houver emergido, o que resultaria na diminuio da infestao na
cultura e evitaria trazer mais sementes viveis para a superfcie do
solo. Pode-se utilizar a movimentao do solo, nas entressafras, para
forar a emergncia das plantas daninhas e posteriormente promover
seu controle, reduzindo o banco de sementes do solo. No entanto,
tal medida deve ser criteriosamente avaliada antes de sua utilizao,
pois pode ocasionar efeitos de desestruturao, compactao e eroso
pela excessiva movimentao do solo.

poca de plantio : a realizao do plantio na poca mais adequada


implica em condies timas de temperatura, luz e precipitao para
o desenvolvimento da cultura. Consequentemente, resulta em uma
lavoura que fechar mais rapidamente e controlar melhor as plantas
daninhas.

Adubao e correo do solo : cultura nutrida adequadamente


cobre o solo rapidamente, sendo que a adubao localizada na li-
nha de plantio favorece mais a cultura do que a planta daninha. A
correo do solo pode eliminar plantas daninhas mais adaptadas
condio de solos cidos como a samambaia (Pteridium aquilinum )
e o capim-favorito (Rhynchelytrum repens ).
Controle de pragas e doenas : o poder competitivo de uma
cultura depende de sua sanidade. Por isto, em lavouras onde as
pragas e doenas so devidamente controladas, as plantas daninhas
tm maior diculdade para o seu estabelecimento e desenvolvimento.

4.3 Medidas biolgicas


Relaciona-se ao uso de inimigos naturais das plantas daninhas como insetos,
fungos, bactrias, caros e animais que predam ou parasitam as invasoras.
Este assunto convenientemente abordado em captulo especco deste
livro, onde so descritos os pontos cruciais para o sucesso deste tipo de
controle.
Mtodos de manejo 75

4.4 Medidas mecnicas


Controle manual
: feito por meio de arranquio manual das plantas
daninhas. um mtodo muito eciente sendo, no entanto, caro,
lento e de difcil execuo. Pode ser utilizado em reas pequenas ou
com baixa infestao. A sua utilizao em grandes reas possvel,
principalmente para plantas problemticas, quando a disperso e a
freqncia da planta daninha ainda so pequenas. Desta forma o
rendimento desta prtica elevado e evita-se que esta nova planta
daninha venha a ser um problema srio no futuro.

Capina manual : realizada com a utilizao de enxadas. O uso de


enxadas vivel para lavouras pequenas, contudo, havendo disponi-
bilidade de recursos humanos, no deve ser descartado para utiliza-
o em reas maiores. um mtodo normalmente de baixo rendi-
mento e de custo elevado, mas, se utilizado na operao de catao ou
repasse, pode ser realizado com bastante ecincia e, por vezes, cons-
titui a forma mais econmica de manejo mesmo em grandes reas,
especialmente para as plantas daninhas que esto surgindo pela pri-
meira vez na rea cultivada ou que escaparam aps a utilizao de
outros mtodos de controle. um mtodo que pode perfeitamente
ser utilizado no sistema de plantio direto sem causar maiores proble-
mas. A capina importante nas bordas da lavoura, que propiciam s
plantas daninhas maiores possibilidades de desenvolvimento, devido
livre incidncia de luz lateral. Um homem gasta em mdia oito a
doze dias para capinar um hectare.

Cultivo mecanizado com trao animal ou trator : em reas


de pequena a mdia extenso ou com declive acentuado pode-se uti-
lizar animais para tracionar os implementos, sendo que em reas
maiores normalmente utilizado o trator. Em funo de ser um
mtodo que revolve o solo, s recomendado para reas de plantio
convencional. O cultivo mecnico largamente utilizado nas cultu-
ras por apresentar as vantagens de economia (um dos mtodos mais
baratos), ecincia e rapidez, principalmente em grandes reas e em
condies de solo seco. As desvantagens incluem a no eliminao
das plantas daninhas que esto nas linhas de plantio, eventuais da-
nos causados s razes mais superciais da cultura, a disperso de
propgulos para reas no infestadas, exposio do solo eroso
e, ainda, a formao de camadas adensadas no solo. Para peque-
nas reas comum executar-se este mtodo, por ser econmico e
eciente. Implementos de trao animal ou tratorizada podem ser
usados com sucesso, tanto para controlar plantas daninhas anuais
como bianuais e at mesmo perenes, mediante o uso de arados, gra-
des e cultivadores. So diversos os tipos de cultivadores existentes
no mercado, podendo ser classicados em: a) enxada xa arrastada
76 Constantin

no solo por trao; b) enxada rotativa acionada pela tomada de fora


do trator; c) enxada rotativa de arrasto movida pela resistncia ofe-
recida pelo terreno ao deslocamento. As espcies daninhas anuais
so facilmente controladas por este tipo de equipamento, desde que
o cultivo seja realizado em condies de solo seco. Em condies de
solo mido, ou se ocorrerem chuvas logo aps o cultivo, as razes po-
dem restabelecer-se rapidamente, inutilizando a operao. No caso
do arranquio de plantas anuais ou perenes, provenientes de semen-
tes, os cultivos mecnicos visam desaloj-las de seu contato ntimo
com o solo e provocar a morte das mesmas, ou retardar o seu cresci-
mento inicial, favorecendo a cultura na ocupao do meio. Por isto,
o cultivo deve ser realizado com as plantas daninhas bem pequenas,
mximo de 10 cm de altura. Estas so mais sensveis e fceis de serem
arrancadas podendo-se trabalhar com o cultivador o mais supercial
possvel, o que desejvel, pois diminui-se muito as injrias sobre
o sistema radicular da cultura e, tambm, evita-se trazer sementes
de plantas daninhas das camadas mais profundas para a superfcie
do solo, o que causaria uma nova infestao. O rendimento mdio
do cultivo trao animal de meio a um homem/dia por hectare
e a trao mecanizada tem um rendimento de 1,5 a 2,0 horas por
hectare.

4.5 Medidas qumicas


Consiste na utilizao de produtos qumicos denominados herbicidas, que,
aplicados s plantas, interferem em seus processos bioqumicos e siolgi-
cos, podendo matar ou retardar signicativamente o crescimento destas.
Podem ser utilizados herbicidas seletivos ou no cultura e que podem
ser aplicados no manejo antes do plantio, em pr-plantio e incorporado
(PPI), em pr-emergncia (PR) da cultura e plantas daninhas e em ps-
emergncia (PS) da cultura e das plantas daninhas.

4.6 Integrao dos mtodos de controle


Como enfatizado no incio deste captulo, muitas vezes a utilizao de um
nico mtodo de controle no suciente para resolver o problema de in-
festao de plantas daninhas. Assim, a integrao dos mtodos na maioria
das vezes mais eciente e econmica. O manejo integrado implica na in-
tegrao de todas as prticas culturais, visando reduzir custos e, ao mesmo
tempo, obter controle eciente das plantas daninhas. Por isto, o produtor
deve lanar mo de todos os recursos que possui e combinar as prticas
disponveis.
Pode-se integrar diversas modalidades de aplicao de herbicidas (PR,
PS e PPI) com mtodos mecnicos, biolgicos, fsicos e culturais. Uma
das combinaes de mtodos mais comum para a cultura de milho, por
exemplo, a aplicao de um herbicida em pr-emergncia na linha, em
Mtodos de manejo 77

uma faixa de 30 a 50 cm, e a utilizao de cultivadores nas entrelinhas,


sendo este mtodo tambm bastante comum em culturas perenes tais como
como as frutferas. No cultivo de arroz pr-germinado, h utilizao con-
junta do manejo da gua e aplicao de herbicidas. O controle de plantas
daninhas perenes, provenientes de rgos de reproduo vegetativa, se faz
muito mais eciente quando se alternam mtodos qumicos e mecnicos, o
que provoca um esgotamento mais rpido das reservas da planta (Melho-
rana et al., 1997).
Em sntese, no existe o melhor mtodo de controle mas, sim, o mais
adequado para uma determinada situao e momento.

Referncias
Deuber, R., Cincia das Plantas Daninhas: Fundamentos. v. 1. Jabotica-
bal, SP: FUNEP, 1992. 431 p.

Melhorana, A.L.; Constantin, J. & Pereira, F.A.R., Plantas daninhas.


In: Milho: Informaes Tcnicas  Circular Tcnica. Dourados, MS:
EMBRAPA - Centro de Pesquisa Agropecuria do Oeste, v. 5, 1997.
p. 112132.

Pitelli, R.A., Biologia de plantas daninhas. In: Anais da 10a Semana de


Controle de Plantas Daninhas. Bandeirantes, PR: Fundao Faculdade
de Agronomia Luiz Meneghel, 1990. p. 58100.
78 Constantin

.
Captulo 4

Controle Biolgico: Aplicaes na rea


de Cincia das Plantas Daninhas

Dauri J. Tessmann

1. Introduo
A supresso ou estabilizao de populaes de plantas daninhas por meio
do controle biolgico baseia-se na utilizao de determinados organismos
que dependem destas plantas para a sua sobrevivncia. Os grupos de orga-
nismos mais estudados e utilizados como agentes de biocontrole so, prin-
cipalmente, insetos tfagos e fungos topatognicos, e, em menor escala,
bactrias e vrus topatognicos, caros e peixes. O objetivo do controle
biolgico no a erradicao de populaes inteiras de plantas que ocor-
rem em determinadas reas, mas sim a reduo da sua densidade a nveis
aceitveis ou subeconmicos. Entretanto, o controle biolgico possui al-
gumas limitaes e no tem sido possvel implement-lo com sucesso em
todas as situaes em que o controle de plantas daninhas necessrio.
Este mtodo tem sido mais utilizado quando ocorre uma grande densidade
ou predominncia de uma espcie de planta daninha em uma determinada
rea ou regio. Isto porque o controle biolgico muito seletivo, ou seja, os
organismos utilizados como agentes de biocontrole so geralmente espec-
cos para determinadas espcies de plantas e, portanto, no atuam contra
um complexo orstico. Entretanto, embora em escala global a importncia
prtica do controle biolgico para o controle de plantas daninhas ainda seja
secundria, este mtodo de controle tem sido implementado com sucesso e
est bem estabelecido em vrios pases.
Os trabalhos pioneiros de controle biolgico de plantas consistiram na
introduo de insetos tfagos exticos de uma rea geogrca para outra
com o objetivo de controlar plantas daninhas introduzidas. Alm desta
estratgia, denominada inoculativa
ou controle biolgico clssico, outras
duas estratgias tambm tm sido implementadas para o controle biol-
gico de plantas daninhas: a estratgia inundativa
, tambm denominada
estratgia bio-herbicida, e a estratgia aumentativa
(Charudattan, 1988;
Tebeest, 1996).

R.S. Oliveira Jr. et al. (Eds.), Biologia e Manejo de Plantas Daninhas (2011) ISBN 978-85-64619-02-9
80 Tessmann

2. Estratgia Inoculativa ou Controle Biolgico Clssico


O controle biolgico clssico ou estratgia inoculativa aplicvel nos casos
de plantas daninhas que foram introduzidas em reas novas e que estejam
separadas geogracamente dos seus inimigos naturais nativos. Neste caso,
o objetivo do controle biolgico no a imediata reduo ou eliminao das
plantas daninhas, mas sim a reduo e a estabilizao em longo prazo da
densidade de plantas em determinada rea. Para que o sucesso do controle
biolgico clssico seja contnuo, no pode ocorrer a erradicao completa
das espcies invasoras em uma rea ou regio, mas necessrio que uma
pequena quantidade de plantas permanea para viabilizar a sobrevivncia
dos inimigos naturais das plantas. Esta estratgia est baseada na idia de
que o controle resulta justamente da presso constante dos inimigos natu-
rais sobre os seus hospedeiros, pois parte-se do princpio de que tais plantas
se tornaram daninhas nos novos ambientes devido, em grande parte, au-
sncia de presso dos inimigos naturais nas novas reas colonizadas.
O sucesso do controle biolgico clssico depende da capacidade de auto-
perpetuao dos agentes nas reas em que os mesmos foram introduzidos,
assim como da sua capacidade de disperso natural. Para a implementao
do controle biolgico clssico, a primeira tarefa realizada uma pesquisa
cuidadosa na regio de origem da planta daninha, a m de identicar-se os
seus inimigos naturais. Os organismos buscados so aqueles que tenham
coevoludo com as plantas, que sejam especcos para determinadas plan-
tas ou grupo de plantas, e que no possuam hospedeiras alternativas na
rea onde o inimigo natural vai ser introduzido. Somente a partir de en-
to os organismos selecionados sero liberados nas reas onde o controle
desejado. Como regra geral, tais liberaes seguem exaustivas avaliaes
relativas ao seu impacto ambiental nos novos ambientes.
A estratgia do controle biolgico clssico tem sido empregada com
sucesso no controle de plantas daninhas que invadem reas de pastagens
extensivas, reservas orestais e ecossistemas frgeis, como, por exemplo,
os ecossistemas aquticos. Nestas reas o controle mecnico , muitas
vezes, de difcil execuo ou mesmo invivel economicamente e o controle
qumico, alm de ser de tambm de difcil execuo, muitas vezes no
desejvel devido s suas bvias implicaes ambientais. Nestes ambientes,
o controle qumico ou mecnico, quando possveis, so apenas solues de
curto prazo, pois necessitam ser reaplicados regularmente, ao passo que o
controle biolgico uma medida que pode oferecer soluo de longo prazo
para estes problemas.
Os exemplos mais importantes de controle biolgico de plantas dani-
nhas com a estratgia clssica esto listados na Tabela 1. O controle de
Senecio jacobaea e de Carduus nutans nas pradarias dos EUA e do Ca-
nad, assim como o controle das plantas daninhas aquticas Eichhornia
crassipes, Alternanthera philoxeroides e Pistia stratioides no sul dos EUA
Controle biolgico 81

so os exemplos mais importantes de utilizao de insetos tfagos no con-


trole biolgico clssico (McFadyen, 1998). O exemplo mais importante da
utilizao de fungos topatognicos foi a introduo da ferrugem Puccinia
chondrillina do mediterrneo, onde nativa, para a Amrica do Norte e a
Austrlia, com o objetivo de controlar a planta daninha Chondrilla juncea.
Na Austrlia, esta planta invasora de pastagens naturais e de lavouras de
trigo tem sido controlada com sucesso pela ao desta ferrugem, porm no
oeste americano, o controle tem sido apenas parcial. Outro exemplo a
utilizao do fungo Entyloma compositarum para o controle de Ageratina
riparia em reas de pastagens naturais e de orestas no Hawai. Esta planta
foi introduzida naquele estado americano procedente do Mxico em 1925
como ornamental. Em 1974, cerca de nove meses aps a introduo do
agente de biocontrole, a sua populao foi reduzida em mais de 80%.
A ferrugem Uromycladium tepperianum, nativa da Austrlia e introdu-
zida na frica do Sul para o controle de uma espcie de rvore invasora,
Acacia saligna, um outro exemplo de sucesso do emprego do controle
biolgico clssico. Desde a introduo deste fungo naquele pas, em 1987,
a densidade de plantas nas reas infectadas por esta ferrugem j foi re-
duzida em mais de 80%. Outros exemplos importantes tambm so as
introdues das ferrugens Phragmidium violaceus no Chile para o controle
de Rubus constrictus, uma espcie arbustiva que ocorre em pastagens na-
tivas daquele pas, e mais recentemente, de Phragmidium carduorum nos
EUA, procedente da Turquia, para o controle de Carduus thoermeri em
reas de pastagens nativas (Tebeest, 1996; Mortensen, 1998).
Muitas plantas tornam-se daninhas porque foram introduzidas intenci-
onalmente ou acidentalmente em regies fora das reas de sua distribuio
natural. Um exemplo ilustrativo o caso do aguap (Eichhornia crassi-
pes ). Esta planta aqutica nativa da bacia amaznica e do pantanal
mato-grossense e tm sido disseminada pelo homem em vrias regies tro-
picais e subtropicais do planeta durante os ltimos cem anos. Nos locais
invadidos, esta planta tem se tornado uma das piores plantas invasoras de
ambientes aquticos, devido, em grande parte, ausncia de seus inimigos
naturais. Para o seu controle em alguns estados do sul dos EUA tem-se
utilizado uma combinao dos mtodos de controle biolgico, qumico e
mecnico. Porm, tambm neste caso, somente o controle biolgico parece
ser uma soluo do problema a longo prazo, uma vez que o controle qu-
mico com herbicidas requer freqentes reaplicaes, e o controle mecnico,
alm de ser muito dispendioso, tambm deve ser aplicado continuamente
para ser eciente. Para o controle biolgico desta planta, trs espcies de
insetos, Neochetina brushi, N. eichhoriniae (Coleoptera: Curculionidae)
e Sameodes albiguttalis (Lepidoptera: Pyralidae), foram introduzidas na-
quele pas durante a dcada de setenta, procedentes da Amrica do Sul
(Center, 1996). Os problemas causados por E. crassipes so crescentes e
Tessmann

Tabela 1. Alguns exemplos de controle biolgico clssico de plantas daninhas com fungos e insetos. Fonte: adaptado de
Adams (1988), Charudattan (1990), Center (1996), Grodowitz et al. (1997), McFadyen (1998) e Mortensen (1998).
Planta Daninha Local Agente de controle Natureza do agente Origem do
biolgico agente
Acacia saligna frica do Sul Uromycladium tepperianum Fungo (Basidiomycota - ferrugem) Austrlia
Ageratina riparia EUA, Hawai Entyloma ageratinae Fungo (Ascomycota) Jamaica
Alternanthera philoxeroides EUA Agasicles hygrophila Inseto (Coleoptera: Chrysomelidae) Argentina
Carduus nutans EUA, Canad Rhinocyllus conicus Inseto (Coleoptera: Curculionidae) Frana
C. nutans EUA, Canad Puccinia carduorum Fungo (Basidiomycota - ferrugem) Turquia
Chondrilla juncea Austrlia, EUA Puccinia chondrillina Fungo (Basidiomycota - ferrugem) Europa
Cirsium arvense Austrlia, EUA Puccinia xanthi Fungo (Basidiomycota - ferrugem) Austrlia
Eichhornia crassipes EUA Neochetina eichhorniae Inseto (Coleoptera: Curculionidae) Am. do Sul
E. crassipes EUA N. bruchi Inseto (Coleoptera: Curculionidae) Am. do Sul
E. crassipes EUA Uredo eichhorniae Fungo (Basidiomycota - ferrugem) Argentina
Galega ocinales Chile Uromyces galega Fungo (Basidiomycota - ferrugem) Frana
Hydrilla verticillata EUA Hydrellia balciunasi Inseto (Diptera: Ephydridae) Austrlia
Pistia stratiotes EUA Neohydronomus anis Inseto (Coleoptera: Curculionidae) Argentina
Rubus constrictus Chile Phragmidium violaceum Fungo (Basidiomycota - ferrugem) Alemanha
R. fruticosus Austrlia P. violaceum Fungo (Basidiomycota - ferrugem) Alemanha
R. ulmifolius Chile P. violaceum Fungo (Basidiomycota - ferrugem) Alemanha
Senecio jacobeae EUA Longitarsus jacobeae Inseto (Coleoptera: Chrysomelidae) Itlia
S. vulgaris EUA, Europa P. lagenophorae Fungo (Basidiomycota - ferrugem) Austrlia

em estudo.
82
Controle biolgico 83

atualmente vrios pases africanos, asiticos e centro americanos esto im-


plementando programas de controle biolgico para esta planta com insetos
tfagos e fungos topatognicos (Charudattan et al., 1996). Tambm no
caso dos ambientes aquticos, dentre os esforos que tm sido direcionados
para o desenvolvimento de opes de controle de plantas daninhas, tem-se
includo, inclusive, a utilizao de peixes, como o caso da carpa (Cte-
nopharyngodon idella ), um herbvoro no seletivo utilizado para o controle
de plantas aquticas submersas.
Em linhas gerais a estratgia de controle biolgico clssica eciente
para o controle de plantas daninhas perenes e exticas que crescem for-
mando estandes densos e que cobrem reas extensivas. Particularmente,
quando a ocorrncia de pequenas populaes residuais da planta no causa
perdas econmicas e quando outras prticas de controle no so econo-
micamente viveis ou ambientalmente aceitveis. Esta estratgia espe-
cialmente apropriada para o controle de plantas daninhas exticas que
esto geogracamente isoladas de seus parasitas. Tais plantas quando in-
troduzidas em novas regies sem seus inimigos naturais frequentemente se
disseminam e aumentam sua populao tornando-se plantas daninhas.
A agressividade dos organismos utilizados como agentes de controle
biolgico determina dois efeitos principais sobre as populaes de plantas
hospedeiras: o aumento na sua mortalidade ou a reduo da sua capaci-
dade de reproduo. No caso da estratgia de controle biolgico clssica,
os organismos reduzem as populaes de plantas hospedeiras em funo de
reduzirem, geralmente, a capacidade de reproduo das plantas. Enquanto
que no caso de topatgenos empregados na estratgia bio-herbicida, os
patgenos, geralmente, causam a mortalidade direta das plantas hospedei-
ras. Neste sentido, vrios trabalhos tm demonstrado que a dinmica da
densidade de plantas hospedeiras ao longo de muitos anos pode ser uma
funo da agressividade dos organismos que colonizam estas plantas (Tebe-
est et al., 1992). No caso de fungos topatognicos, o estudo de simulao
de Tebeest et al. (1992) mostrou que as alteraes na densidade das plan-
tas hospedeiras pode ser inuenciada pela agressividade dos patgenos que
colonizam as mesmas. A Figura 1 mostra que a introduo de um pat-
geno com baixa agressividade (K = 0, 15; onde 0, 15 pode signicar que
15% das plantas infectadas so mortas ou que a capacidade de reproduo
das plantas reduzida em 15%) em um populao de plantas hospedeiras
resulta em uma srie de oscilaes na densidade das plantas e tais oscila-
es so seguidas por um perodo longo de equilbrio. Isto signica que
a densidade de plantas no estdio de equilbrio determinada pela agres-
sividade do patgeno. Com K = 0, 66 o equilbrio foi atingido com uma
densidade de plantas menor do que com K = 0, 15, e este equilbrio pode
sofrer pequenas oscilaes peridicas quando o valor K aumenta um pouco
(K = 0, 68). Por outro lado, quando o valor de K alto (K = 0, 90) pode
84 Tessmann

ocorrer uma alta oscilao na densidade de plantas hospedeiras, com pero-


dos alternados de altas e baixas densidades no tempo. A concluso destes
autores foi de que a ecincia de um patgeno em regular a populao de
uma planta hospedeira est relacionada com o nvel de sua agressividade.
Estes estudos de simulao da dinmica da interao de patgenos com
plantas hospedeiras mostram que aqueles patgenos que possuem altos n-
veis de agressividade (K ) no proporcionam um equilbrio na populao de
plantas daninhas a longo prazo e podem ocorrer nveis de doenas altos e
baixos de forma alternada durante algum tempo. Portanto, tais patgenos
no so bons candidatos para o controle biolgico clssico, mas sim para a
estratgia inundativa ou bio-herbicida.

Figura 1. Simulao da inuncia do nvel de agressividade dos


topatgenos (K ) na dinmica da densidade de plantas, onde os valores de
K prximos de zero e de um signicam a ocorrncia de doenas pouco
severas e muito severas, respectivamente. Adaptado de Tebeest et al.
(1992).

Um fator que pode limitar a utilizao do controle biolgico clssico


o fato de que este depende da introduo de insetos ou patgenos ex-
ticos, e a importao de patgenos de um pas para outro est sujeita a
Controle biolgico 85

regulaes legislativas. Na maioria dos pases, um complexo trmite buro-


crtico precisa ser seguido para a efetivao da entrada de novos agentes
de biocontrole a m de que os riscos de entrada de organismos indesejados
sejam minimizados. De modo geral, o risco real associado introduo
de insetos tfagos ou de patgenos de plantas est associado falta de
conhecimentos sobre a biologia destes organismos, principalmente de seus
hbitos ou tendncias em ampliar o seu crculo de plantas hospedeiras e
de sua capacidade de recombinao com espcies nativas. De modo geral,
o sucesso ou ecincia do mtodo clssico de controle biolgico somente
pode ser avaliado aps um perodo de 10 a 20 anos da introduo dos ini-
migos naturais. A taxa de sucesso do estabelecimento dos agentes nas reas
introduzidas tem atingido o nvel de 60%, sendo que em apenas 30% dos
casos tm-se atingido nveis de controle considerados completos (Schroeder,
1992; McFadyen, 1998).

3. Estratgia Inundativa
A estratgia inundativa tem sido aplicada somente quando fungos, bact-
rias ou vrus topatognicos so utilizados como agentes de biocontrole e
consiste na aplicao massiva de doses de inculo do patgeno sobre uma
grande populao de plantas daninhas, com o objetivo de criar uma rpida
epidemia da doena e levar as plantas rapidamente morte. Neste caso,
ocorre a manipulao humana direta das fases de produo e de distribuio
do inculo do patgeno (esporos, fragmentos de hifas ou clamidsporos de
fungos, assim como clulas bacterianas e partculas virais) e, de modo ge-
ral, esta estratgia mais bem empregada no controle de plantas daninhas
anuais em reas cultivadas ou em reas onde desejado o controle imediato
das plantas daninhas. O inculo do patgeno aplicado sobre a populao
de plantas daninhas alvo atravs de mtodos convencionais de aplicao
de produtos tossanitrios e pode ser integrado com outros programas de
aplicaes de pesticidas. Como no caso dos herbicidas qumicos, h a ne-
cessidade de aplicaes regulares do agente de controle biolgico porque o
mesmo geralmente no sobrevive em uma densidade suciente ou no se
multiplica nos restos de cultura. Neste caso, devido s similaridades com
os herbicidas qumicos, a estratgia inundativa tambm tem sido chamada
de bio-herbicida ou mico-herbicida.
O termo mico-herbicida foi proposto pela primeira vez por Daniel et al.
(1973) para designar herbicidas microbianos base de fungos. Entretanto,
bio-herbicidas so patgenos de plantas empregados como agentes de con-
trole de plantas daninhas tanto na estratgia inundativa como na estratgia
aumentativa. No primeiro caso, o bio-herbicida aplicado regularmente em
toda a rea em que se deseja o controle, enquanto que no segundo, o bio-
herbicida aplicado regularmente somente em parte da rea. A estratgia
aumentativa ser discutida mais adiante.
86 Tessmann

Em contraste com o controle biolgico clssico, o qual patrocinado


basicamente pelo setor pblico, os bio-herbicidas representam uma opo
de negcio para as empresas privadas. O fato de serem utilizados de forma
similar aos herbicidas qumicos torna os herbicidas microbianos bastante
atrativos ao desenvolvimento industrial. Os bio-herbicidas seguem as mes-
mas regulamentaes em relao formulao, padronizao, empacota-
mento e comercializao dos pesticidas em geral. esperado dos herbicidas
microbianos fornecidos para o uso comercial que os mesmos proporcionem
um alto ndice de mortalidade ou de dano s plantas daninhas e o controle
deve ser rpido e facilmente obtido sob condies normais das prticas
agrcolas.
Os primeiros herbicidas microbiolgicos foram registrados nos EUA,
no incio da dcada de 80. O primeiro fungo utilizado comercialmente
como bio-herbicida foi Phytophthora palmivora, sob o nome comercial de
De Viner , em 1981. Este bio-herbicida foi desenvolvido para o controle de
Morreria odorata, uma planta daninha que ocorre em pomares de citros no
Estado da Flrida, EUA. Esta planta foi introduzida nos EUA como uma
planta ornamental, da Amrica do Sul, e tornou-se uma planta daninha
que chegou a colonizar cerca de 120 mil hectares de citros naquele pas. O
bio-herbicida De Vine foi desenvolvido comercialmente pela Abbott Labo-
ratories, Chicago, IL, EUA, a partir de um isolado do fungo P. palmivora
obtido em um pomar de citros da Flrida. Este bio-herbicida consiste em
uma formulao lquida contendo clamidsporos (esporos de sobrevivn-
cia) do fungo que aplicada atravs de pulverizao em ps-emergncia
da planta, produzindo um nvel de controle (mortalidade) de 90 a 100%
com apenas uma aplicao. A morte da planta daninha resulta da seca de
seus ramos e folhas causada pela colonizao do fungo. Um fato curioso
que a alta ecincia deste bio-herbicida restringiu a sua vida comercial,
uma vez que o fungo permanece ativo no solo por vrios anos, dispensando
com isto a necessidade de aplicaes continuadas do produto. Atualmente,
De Vine produzido e comercializado nos EUA somente mediante pedidos
antecipados para a empresa fabricante.
O fungo Colletotrichum gloeosporioides f.sp. aeschynomene foi desen-
volvido tambm nos EUA e registrado como um bio-herbicida com o nome
comercial de Collegor pela empresa Upjohn Company, Kalamazoo, MI,
EUA, para o controle do angiquinho (Aeschynomene virginica ), em 1982.
Esta planta daninha, alm de causar danos a algumas culturas devido
competio direta, tambm possui sementes que so difceis de ser separa-
das das sementes de arroz. Collego (atualmente registrado nos EUA com
o nome de Lockdownr ) foi desenvolvido para o controle de A. virginica
em lavouras de arroz e soja em vrios estados americanos, apresentando
um nvel de controle superior a 90%. A morte de plntulas resulta da
infeco e colonizao do fungo em colmos, pecolos e folhas da planta.
Collego formulado como p molhvel contendo 15% de esporos vivos e
Controle biolgico 87

secos do fungo (condios) e 85% de ingredientes inertes. Atualmente, este


bio-herbicida produzido e comercializado pela empresa Encore Technolo-
gies, Minnetonka, MN, EUA.
O bio-herbicida Biomalr baseado em esporos (condios) do fungo C.
gloeosporioides f.sp. malvae e foi registrado no Canad em 1992 para o
controle de Malva pusilla em vrias culturas. Este fungo infecta folhas,
pecolos e colmos, causando a morte das plantas dentro de 17 a 20 dias
aps a inoculao, atingindo um nvel de controle de 90 a 100%. Apesar
de registrado pela empresa PhilomBios, Saskatchewan, Canad, este bio-
herbicida ainda no est disponvel comercialmente.
O fungo Alternaria cassiae tem sido estudado extensivamente para o
controle de Cassia obtusifolia, uma importante planta invasora em lavouras
de soja e algodo nos EUA, assim como no cerrado brasileiro. Um bio-
herbicida, formulado base de condios deste fungo, chegou ao estdio
de desenvolvimento comercial pela Mycogen Corporation sob o nome de
Casstr , porm o projeto no teve continuidade.
O fungo Cercospora rodmanii mostrou bom potencial para ser utilizado
como bio-herbicida para o controle de aguap nos EUA, porm o fabricante
descontinuou o projeto devido existncia de herbicidas qumicos, os quais
proporcionam o controle mais rpido e econmico desta planta daninha
aqutica.
Patgenos pouco especcos tambm tm sido utilizados como herbici-
das biolgicos. Por exemplo, o fungo de solo Sclerotinia sclerotiorum tem
sido utilizado nos EUA para o controle de Cirsium arvense, Centauria ma-
culosa e Taraxacum ocinale em pastagens de gramneas e em campos de
golfe. Apesar deste fungo possuir um amplo crculo de plantas hospedei-
ras, que inclui muitas culturas de importncia comercial, o mesmo tem-se
mostrado apropriado para ser utilizado como agente de controle biolgico
de plantas daninhas de folhas largas em meio a gramneas. Deve ser res-
saltado que nestas reas no podero ser cultivadas espcies de interesse
comercial que sejam susceptveis ao patgeno por um longo tempo. At o
momento, o nico exemplo de bio-herbicida formulado com vrus foi desen-
volvido no estado da Flrida (EUA), para o controle de jo-bravo (Sola-
num viarum ), uma planta daninha extica naquele pas, e que causa danos
principalmente em pastagens. Neste caso, foi desenvolvido o bio-herbicida
Solvinixr , o qual formulado com partculas de Tobacco mild green mosaic
tobamovrus. Este bio-herbicida deve ser pulverizado na parte area das
plantas, e pode proporcionar 100% de controle quando aplicado em plantas
jovens (Charudattan & Hiebert, 2007).
Na frica do Sul, o bio-herbicida Stumpoutr foi desenvolvido com base
no fungo da classe basidiomycetes, Cylindrobasidium leave, para o controle
de arbustos e rvores invasoras. Este fungo aplicado aps o corte dos
arbustos e das rvores para prevenir a sua rebrota, e embora possua um
88 Tessmann

crculo amplo de plantas hospedeiros, somente agressivo quando inocu-


lado em plantas com ferimentos (Morris, 1996).
O primeiro bio-herbicida formulado com base em clulas bacterianas foi
Campericor , no Japo. Este bio-herbicida foi desenvolvido utilizando-se
um isolado de Xanthomonas campestris pv. poeae que causa murcha em
Poa annua, uma gramnea invasora em campos de golfe. Outros exem-
plos, ainda em estudo, so a utilizao da bactria Pseudomonas syringae
pv. tagetes para o controle de Cirsium arvense e de Agrobacterium spp.
para o controle de algumas plantas invasoras em pastagens nativas, como
Euphorbia esula, Acroptilon repens e Centaurea diusa. Outra linha de
pesquisa mais recente a utilizao de rizobactrias para o controle de
plantas daninhas invasoras gramneas, como o caso do estudo da utiliza-
o de Pseudomonas uorescens para o controle de capim bromo (Bromus
tectorum ) (Mortensen, 1998).
Um aspecto crtico do desenvolvimento de herbicidas microbiolgicos,
assim como no caso do controle biolgico clssico, a avaliao dos danos
em espcies de plantas que no so o alvo desejado. Para isto so feitos
testes de patogenicidade em espcies de plantas prximas e tambm em
espcies distantes botanicamente da espcie alvo. Neste caso, aplica-se o
mtodo centrfugo-logentico, onde o a ao do bio-herbicida avaliada
inicialmente sobre um grupo de plantas que so prximas taxonomicamente
da espcie alvo, expandindo-se em seguida a avaliao para espcies mais
distantes taxonomicamente. Outros aspectos que so crticos ao funciona-
mento dos bio-herbicidas e que podem determinar a sua longevidade no
mercado so: (i) a inuncia das condies ambientais sobre a infeco e
colonizao da planta pelo patgeno; (ii) a inuncia da idade dos tecidos e
do estado nutricional da planta sobre a infeco e colonizao do patgeno
e o desenvolvimento da doena; (iii) a magnitude da variabilidade gentica
da planta alvo; e (iv) a estabilidade gentica do patgeno, principalmente
em relao ao seu grau de virulncia. Este ltimo aspecto muito impor-
tante, pois alguns patgenos perdem a capacidade de causar doena aps
serem multiplicados in vitro por algumas geraes.
Apesar de todo o esforo de pesquisa nas ltimas dcadas, poucos bio-
herbicidas tm chegado ao mercado. Vrios fatores concorrem para isto, o
principal o fato de que os bio-herbicidas so especcos para o controle de
determinadas plantas daninhas e atingem nichos e mercado que so consi-
derados pequenos pelas grandes empresas de pesticidas agrcolas. O desen-
volvimento de bio-herbicidas implica na necessidade de desenvolvimento de
processos tecnolgicos apropriados para produo massal, formulao e de
preservao do inculo at a fase de uso, bem como para a distribuio do
inculo no campo. Um ponto crtico para a ecincia dos bio-herbicidas
a inuncia dos fatores do ambiente, principalmente a durao do mo-
lhamento foliar aps a sua aplicao. Estes obstculos tm grande chance
de serem superados num futuro prximo graas s novas tecnologias de
Controle biolgico 89

formulao baseadas em emulses e polmeros, as quais podem reduzir a


inuncia do tempo de molhamento na ecincia dos bio-herbicidas.

4. Estratgia Aumentativa
A estratgia aumentativa tem sido implementada com insetos tfagos e
fungos topatognicos de difcil produo em larga escala e que so aplica-
dos periodicamente somente em partes das reas em que se pretende obter
o controle. Esta estratgia tem sido apropriada para o controle de tiririca
(Cyperus rotundus e C. esculentus ) com a ferrugem Puccinia caniculata em
regies onde a mesma endmica. Neste caso, a ferrugem se desenvolve
naturalmente no campo e liberaes anuais de esporos do fungo, na pri-
mavera, causam a inibio do orescimento e da formao dos tubrculos
da planta. O fungo capaz de se dispersar rapidamente sobre a regio,
provocando uma epidemia durante a estao de cultivo. Em 1993, o bio-
herbicida Dr. Biosedger , formulado com esporos (uredinisporos) deste
fungo foi registrado nos EUA para o controle da tiririca amarela ou tiri-
rico (C. esculentus ), porm o maior problema da utilizao deste fungo
como bio-herbicida tem sido a produo de esporos em larga escala, uma
vez que este fungo um organismo biotrco (Phatak et al., 1987; Tebeest,
1996).
Esta estratgia diferente do controle biolgico clssico, em que aps
uma nica introduo espera-se que o agente se disperse sobre uma grande
rea; e tambm diferente da estratgia bio-herbicida, onde se espera uma
morte rpida das plantas imediatamente aps a aplicao do agente.
Existem poucos exemplos da utilizao da estratgia aumentativa com
insetos. O mais ilustrativo o controle da planta aqutica Salvinia molesta
na Austrlia, por meio da liberao peridica do curculiondeo Cyrtobagous
salviniae.

5. O Controle Biolgico de Plantas Daninhas no Brasil


A pesquisa na rea de controle biolgico de plantas daninhas no Brasil
recente. Os maiores esforos tm sido direcionados para a busca, identi-
cao e avaliao de patgenos e de insetos com potencial de utilizao
no controle biolgico, principalmente de Cyperus rotundus, Sena obtusifo-
lia, Euphorbia heterophylla e Eichhornia crassipes (Yorinori & Gazziero,
1990; Figueiredo, 1995; Fontes et al., 1995; Pomella et al., 1998; Pitelli
et al., 1998). Para o controle destas plantas daninhas, a pesquisa tem se
direcionado principalmente para a estratgia inundativa, embora o con-
trole biolgico clssico tambm tenha sido considerado em alguns casos.
No Brasil, o programa pioneiro de controle biolgico inundativo de plan-
tas daninhas iniciou-se na EMBRAPA-CNPSo, no incio dos anos 80, para
o controle do leiteiro (E. heterophylla ) com o fungo Bipolaris euphorbiae
90 Tessmann

(Yorinori & Gazziero, 1990). A reviso feita por Figueiredo (1995) sobre
herbicidas microbiolgicos oferece mais detalhes sobre os trabalhos discuti-
dos aqui, incluindo tambm outros estudos feitos no nosso pas. No Brasil
tambm merece destaque nos ltimos anos a pesquisa visando o controle
biolgico de plantas daninhas aquticas, principalmente Egeria spp. e E.
crassipes, as quais tm causado problemas econmicos principalmente em
represas de usinas hidroeltricas na regio sudeste do pas (Pitelli, 1998).
A pesquisa em controle biolgico de plantas daninhas no Brasil tem
sido liderada principalmente pelos Drs. Eliana G. Fontes (CENAR-
GEN/EMBRAPA), Robinson A. Pitelli (UNESP-Jaboticabal) e Robert W.
Barreto (UFV).

6. Perspectivas do Controle Biolgico de Plantas Daninhas


Dentre as razes que fundamentam a necessidade de ampliar os mtodos
tradicionais de controle de plantas daninhas, destaca-se a sua inaplicabi-
lidade em certos ecossistemas, aliado s presses da opinio pblica sobre
os seus efeitos nocivos ao homem e ao ambiente. Neste sentido, apesar
do progresso alcanado nas ltimas dcadas, ainda existe a necessidade de
muita pesquisa em termos de busca e identicao de novos agentes de bi-
ocontrole, conhecimentos sobre a biologia destes agentes, de sua ecincia
e segurana, assim como de tecnologia para sua produo e distribuio
eciente em grande escala. No caso dos bio-herbicidas, por exemplo, um
dos principais pontos que estrangulam o seu desenvolvimento e utilizao
comercial a dependncia da ecincia dos agentes em relao aos fato-
res ambientais. Outro fator que deve ser considerado quando se pensa em
bio-herbicidas como um negcio o tamanho de mercado, o qual menor,
geralmente, do que o de herbicidas qumicos. Para explorar estes merca-
dos, a tendncia de ocorrer o envolvimento no de grandes empresas, mas
sim de pequenas e mdias empresas de biotecnologia. Os bio-herbicidas,
ao invs de serem direcionados para grandes mercados, atendero apenas
determinados nichos de mercado.
Os programas de pesquisa, sejam de controle biolgico clssico bem
como aqueles que utilizam as estratgias inundativa e aumentativa, tm
sido direcionados para atender, principalmente, problemas que no tm
sido ecientemente resolvidos pelos outros mtodos de controle. o caso
de reas de difcil acesso, ecossistemas aquticos, pastagens naturais ex-
tensivas, reas orestais e reas sob linhas de transmisso de eletricidade.
Em muitos destes casos, a utilizao de herbicidas qumicos ou o controle
mecnico no possvel ou no desejvel devido limitaes tcnicas
ou legais. Mais recentemente, outro nicho de mercado que apresenta um
grande potencial para ser explorado pelo controle biolgico so as espcies
de plantas daninhas que apresentam populaes resistentes a herbicidas
qumicos.
Controle biolgico 91

A literatura em controle biolgico relativamente compacta e um cat-


logo contendo uma lista completa e atualizada de todos os agentes estuda-
dos e utilizados mundialmente foi publicada por Julien & Griths (1999).
Tambm, uma viso dos trabalhos correntes nesta rea pode ser obtida
atravs da leitura dos anais do International Symposia on the Biological
Control of Weeds, realizados a cada trs ou quatro anos. Alm disto, os
desenvolvimentos nesta rea tambm podem sem acompanhados atravs
da internet nos sites relacionados na Tabela 2.

Tabela 2. Principais sites relacionados ao controle biolgico de plantas


daninhas.
Instituio e Endereo
International Organization for Biological Control (IOBC)
http://www.unipa.it/iobc/
University of Florida Center for Aquatic and Invasive Plants
http://plants.ifas.u.edu/
Weeds in Australia  Biological Control
http://www.weeds.gov.au/management/biological-control.html
USDA European Biological Control Laboratory
http://www.ars-ebcl.org/
Weed Feeders/Cornell University
http://www.biocontrol.entomology.cornell.edu/weed.html
Biological Control of Weeds on the Prairie (Canad)
http://www.agriculture.gov.sk.ca/Biological_Control_Weeds
92 Tessmann

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Controle biolgico 93

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94 Tessmann

.
Captulo 5

Alelopatia

Ndja de Moura Pires e Valter Rodrigues Oliveira

1. Introduo
Nas comunidades vegetais, as plantas podem interagir de maneira positiva,
negativa ou neutra. mais comum que plantas vizinhas interajam de
maneira negativa, de modo que a emergncia e, ou, o crescimento de uma
ou de ambas so inibidos.
s interaes que se desencadeiam entre organismos vizinhos, Muller
(1969) denominou de interferncia. Entretanto, por ser um termo muito
amplo e englobar vrios mecanismos, Szczepanski (1977) dividiu-o em:
a) alelospolia, mais comumente chamada de competio  a interfern-
cia causada pelos organismos, que provoca a reduo de um ou mais
fatores de crescimento (luz, gua, nutrientes, etc.) e prejudica o desen-
volvimento normal de outros organismos na comunidade;
b) alelopatia  denida como a interferncia provocada por substncias
qumicas produzidas por certos organismos e que, no ambiente, afetam
os outros componentes da comunidade, e
c) alelomediao ou interferncia indireta  so alteraes provocadas por
organismos no ambiente fsico ou biolgico, com reexo aos seres vizi-
nhos.
Neste captulo ser dada nfase alelopatia. Este termo deriva de
duas palavras gregas: alleton (mtuo) e pathos (prejuzo), e foi denido
por Molisch em 1937, para referir-se tanto s interaes bioqumicas be-
ncas como s prejudiciais entre todos os tipos de plantas, incluindo mi-
crorganismos (Rice, 1984). Com o passar do tempo a alelopatia vem sendo
redenida. Putnam & Duke (1978) consideram a alelopatia como efeitos
prejudiciais de plantas de uma espcie (doadora) na germinao, no cres-
cimento ou no desenvolvimento de plantas de outras espcies (receptoras).
Para Rice (1984), a alelopatia compreende a liberao, por um dado orga-
nismo, de substncias qumicas no ambiente, as quais interagem com outro
organismo presente no mesmo ambiente, inibindo ou estimulando o seu
crescimento e, ou, desenvolvimento. Ainda, segundo Rice (1984), a alelo-
patia pode ocorrer entre microrganismos, entre microrganismos e plantas,
R.S. Oliveira Jr. et al. (Eds.), Biologia e Manejo de Plantas Daninhas (2011) ISBN 978-85-64619-02-9
96 Pires & Oliveira

entre plantas cultivadas, entre plantas daninhas, e entre plantas daninhas


e plantas cultivadas.
De acordo com Miller (1996) o efeito aleloptico pode ser classicado em
dois tipos: autotoxicidade  um mecanismo intraespecco de alelopatia
que ocorre quando uma espcie de planta libera determinada substncia
qumica que inibe ou retarda a germinao e o crescimento de plantas
da prpria espcie; heterotoxicidade  ocorre quando uma substncia com
efeito totxico liberada por determinada planta afetando a germinao
e o crescimento de plantas de outra espcie.
Observa-se assim, que o fenmeno da alelopatia o inverso da competi-
o pois, enquanto a primeira implica na introduo de substncias qumi-
cas no ambiente, a segunda refere-se na remoo do ambiente de fatores de
crescimento como luz, gua, gs carbnico e nutrientes (Rice, 1984). En-
tretanto, algumas vezes, estes dois fenmenos ocorrem simultaneamente,
caracterizando-se a interferncia (Seigler, 1996).

2. Natureza e Funo das Substncias Alelopticas


Substncias alelopticas, totoxinas, aleloqumicos ou produtos secund-
rios, so as denominaes dadas aos compostos qumicos liberados pelos
organismos no ambiente, que afetam os outros componentes da comuni-
dade.
Nos estudos de alelopatia em plantas, um dos principais questionamen-
tos se os aleloqumicos envolvidos so produtos do metabolismo celular
ou se so sintetizados pela planta com funo especca. Alguns autores
defendem a primeira hiptese, com base no fato de que estas substncias
se encontram, em maior quantidade, nos vacolos das clulas das plan-
tas, onde seriam depositadas am de evitar a sua prpria autotoxicidade
(Muller, 1966; Whittaker, 1970). Entretanto, esta teoria contestada por
Swain (1977), segundo o qual os aleloqumicos so produzidos nas clulas
com nalidade especca e sua sntese obedece as leis da gentica. Neste
caso, manipulao gentica de plantas com potencialidades alelopticas
poderia ser realizada, da mesma forma como tem sido feita para produtos
secundrios envolvidos na proteo de plantas contra insetos e fungos.
Pesquisas tm sido conduzidas para isolar e identicar a estrutura qu-
mica dos aleloqumicos, existindo tambm diversas tentativas em agrup-
las. Whittaker & Feeny (1971) enquadram-nas em cinco grupos: cido
cinmico, avonides, terpenides, esterides e alcalides. Estes autores
relataram que muitos compostos ocorrem na forma de glicosdeos e es-
tas substncias, que podem ser txicas, so combinadas com acares e
tornam-se incuas dentro da planta. Os glicosdeos esto comumente em
soluo nos vacolos das clulas e, portanto, permanecem separados das
funes protoplasmticas. Outras substncias ocorrem como polmeros
(tanino, resina e ltex) ou como cristais (oxalato de clcio). Para Putnam
Alelopatia 97

Figura 1. Produtos qumicos alelopticos e rota provvel de sntese. Fonte:


adaptado de Rice (1984).

(1988), a melhor maneira de se descrever a natureza qumica dos aleloqu-


micos a diversidade, pois estes variam desde simples hidrocarbonetos,
como o etileno, at compostos complexos, como os policclicos, com pesos
moleculares bastante elevados. Atualmente, so conhecidos cerca de 10.000
produtos secundrios com ao aleloptica, considerados apenas uma pe-
quena parte da quantidade possivelmente existente na natureza (Almeida,
1990).
Rice (1984) prope o agrupamento dos compostos qumicos alelopti-
cos em 14 categorias conforme sua similaridade qumica, e indica as suas
provveis vias de sntese (Figura 1).
As plantas, apesar de autotrcas, so imveis, no podendo por isto
escapar do ataque dos seus inimigos. Por este motivo, a principal funo
98 Pires & Oliveira

dos aleloqumicos nas plantas a proteo ou defesa destas contra o ataque


de topatgenos e pragas ou invaso de outras plantas (Whittaker, 1970;
Lovett, 1982). Segundo Putnam & Duke (1974), a atividade biolgica
destes produtos depende mais da sua concentrao e mobilidade do que da
sua composio qumica, pois um composto que txico para uma espcie
vegetal, pode ser incuo para outra.

3. Liberao dos Aleloqumicos no Ambiente


As substncias alelopticas so liberadas dos tecidos vegetais por vola-
tilizao, lixiviao, exsudao radicular e pela decomposio de resduos
vegetais (Rice, 1984). De modo geral, estas substncias apresentam grande
instabilidade, sendo rapidamente decompostas aps sua liberao.
Volatilizao: os aleloqumicos liberados na forma voltil so de di-
fcil deteco, identicao e quanticao. As plantas aromticas,
como a roseira (Rosa sp.), o eucalipto (Eucalyptus sp.) e o men-
trasto (Ageratum conyzoides ) representam um grupo de plantas que
liberam compostos volteis, embora tais compostos no sejam ne-
cessariamente nocivos a outras plantas. Os casos mais frequentes de
ao de aleloqumicos volteis ocorrem nas regies ridas e de tem-
peratura elevada. O exemplo clssico dos chaparrais da Califrnia,
onde duas espcies arbustivas, Salvia leucocephylla e Artemisia cali-
fornica, liberam substncias volteis do grupo qumico dos terpenos,
as quais impedem o desenvolvimento de qualquer outra vegetao
num raio de um a dois metros (Putnam, 1987). Estas substncias
volteis so responsveis pela diferena na composio orstica no
local de desenvolvimento destas plantas.
Lixiviao: uma variedade de compostos qumicos pode ser lixivi-
ada da parte area das plantas, pela chuva ou orvalho, e carregados
at o solo. Dentre os compostos mais lixiviados encontram-se os ci-
dos orgnicos, os acares, os aminocidos, as substncias pcticas,
o cido giberlico, os terpenides, os alcalides e os compostos fen-
licos (Putnam, 1987). Colton & Einhellig (1980) vericaram que o
lixiviado das folhas de Abutilon theophrasti inibiu o desenvolvimento
da soja (Glycine max ).
Exsudao radicular: as plantas exudam pelas razes inmeros
produtos qumicos, alguns dos quais com caractersticas alelopti-
cas. difcil saber com preciso se as substncias encontradas no
solo, s quais so atribudas efeitos alelopticos, so provenientes
diretamente das razes, ou produzidas pelos microrganismos a elas
associadas ou liberadas pela decomposio dos resduos orgnicos,
nos quais se incluem as clulas mortas que se desprendem das razes
Alelopatia 99

(Almeida, 1990). Estudos realizados por Yu & Matsui (1997) mostra-


ram que o exsudado radicular de pepino (Cucumis sativus ) contm
aleloqumicos, como o cido cinmico, que inibem a absoro de ons
por plntulas intactas de pepino.
Decomposio de resduos vegetais: a liberao de aleloqu-
micos associada decomposio de resduos vegetais pode ocorrer
diretamente pela lixiviao de substncias presentes nos resduos,
pelo rompimento de tecidos ou clulas durante o processo de decom-
posio e extravasamento do seu contedo e, ainda, pela produo
de substncias pelos prprios microrganismos responsveis pelo pro-
cesso de decomposio (Rice, 1984; Almeida, 1988). Em alguns casos,
os metablitos decorrentes da decomposio so mais txicos do que
o produto original.
Estudos conduzidos por Prates et al. (1999a,b) revelaram que o uso da
parte area da leucena (Leucaena leucocephala ) tanto em cobertura como
incorporada ao solo, reduziu a populao de plantas daninhas presentes na
cultura do milho, com maior efeito sobre as de folhas largas. Isto provavel-
mente ocorreu devido a mimosina, aleloqumico presente nas folhas desta
leguminosa, liberado pela decomposio do material vegetal (Chou & Kuo,
1986).
A ao aleloptica produzida por microrganismos associados decom-
posio de resduos vegetais tem sido vericada em alguns casos. O trigo
(Triticum aestivum ) semeado em solo contendo restos da mesma cultura,
no sistema de plantio direto, apresenta, s vezes, crescimento e desen-
volvimento retardado, causado por uma totoxina exsudada pelo fungo
Penicillium urticae, associado decomposio da palha (Almeida, 1990).
Os aleloqumicos liberados pelos resduos vegetais em decomposio,
encontram-se distribudos desuniformemente no solo, concentrando-se nas
proximidades dos resduos. Assim, a extenso do efeito dos aleloqumicos
dependente do maior ou menor contato entre o sistema radicular e os
fragmentos dos resduos vegetais (Patrick, 1971).

4. Metodologias de Estudo da Alelopatia


Nos estudos para evidenciar e provar a presena do efeito aleloptico de
algum organismo, Fuerst & Putnan (1983) sugerem um protocolo especco
com uma srie de etapas, semelhante aos postulados de Koch, conforme
segue:
1. Demonstrar a interferncia usando controles satisfatrios, descrever
a sintomatologia e, quanticar a reduo no crescimento;
2. Isolar, caracterizar e conduzir ensaios com o aleloqumico, em es-
pcies que foram afetadas anteriormente. Identicar a substncia
qumica;
100 Pires & Oliveira

3. Simular a interferncia pela aplicao da(s) toxina(s) em doses se-


melhantes aquelas presentes na natureza, nos estdios apropriados
de suscetibilidade;
4. Monitorar a liberao do aleloqumico pelo organismo doador, detec-
tando sua presena e movimentao no ambiente (solo, planta, ar) e
sua absoro pelo organismo receptor.
A demonstrao dos efeitos alelopticos tem sido feita experimental-
mente por meio da aplicao de extratos de uma planta a sementes ou
plntulas de outras espcies. Vrias so as tcnicas utilizadas para se ex-
trair os aleloqumicos. Normalmente, estas substncias so extradas de
partes vegetais trituradas e colocadas em contato com um extrator org-
nico (lcool, acetona, ter, clorofrmio, etc.) ou gua, obtendo-se, aps
ltragem, o extrato contendo os compostos alelopticos. Este deve ser
testado em plantas sensveis (indicadoras) como a alface, a mais sensvel
de todas as espcies estudadas, o tomate ou o rabanete (Medeiros, 1989).
Deve-se ressaltar, no entanto, que os mtodos que envolvem o macera-
mento ou o aquecimento dos tecidos, ou ainda que usam solventes que no
a gua, extraem substncias que em condies normais no seriam libe-
radas, podendo-se obter resultados que na natureza no so observados
(Inderjit & Dakshini, 1995).
Na verdade, relativamente fcil extrair de uma planta produtos meta-
blicos que podem inibir o crescimento de outra. Porm, extremamente
difcil provar em estudos de campo, que o efeito inibitrio est relacionado
liberao de um aleloqumico e no competio por gua, luz e nutri-
entes. Deve ser considerado, tambm, que nem sempre os extratos obtidos
de vegetais podem ser considerados como material experimental adequado,
pois eles no ocorrem na natureza. importante lembrar ainda, que testes
de laboratrio e de casa de vegetao tm que ser tratados com cautela
pois, no campo, um grande nmero de compostos orgnicos pode ser li-
xiviado do solo ou decomposto pela ao de microrganismos (Rodrigues
et al., 1992).
A tcnica do bioensaio um procedimento integrante em todos os es-
tudos de alelopatia. Esta tcnica baseada na resposta biolgica de um
organismo vivo  plantas superiores ou microrganismos  a uma deter-
minada substncia ou, ainda, a metablitos, servindo como indicativo da
presena e, ou, concentrao de um composto qumico em um substrato
(Santelmann, 1977; Streibig, 1988). uma ferramenta til e necessria
para determinar o potencial aleloptico de um organismo ou de um con-
junto de substncias e em todas as etapas de isolamento, fracionamento
e identicao de compostos bioativos (Leather & Einhellig, 1986) (Fi-
gura 2).
essencial que em cada bioensaio, os tratamentos com o aleloqumico
sejam comparados com tratamentos-controle e com curvas de dose-resposta
Alelopatia 101

Figura 2. Esquema de utilizao de bioensaios para o fracionamento,


puricao e identicao de aleloqumicos. Fonte: adaptado de Leather &
Einhellig (1986).

do padro de atividade conhecida (Leather & Einhellig, 1986). Esta curva


do padro ento usada para estimar a quantidade do aleloqumico exis-
tente no material em estudo.
Uma das grandes limitaes desta tcnica a falta de padronizao, in-
cluindo informao completa da fonte do aleloqumico, mtodo de extrao,
concentrao empregada no estudo, ausncia de comparao com compos-
tos conhecidos, condies ambientais e planta-teste empregada (Leather &
Einhellig, 1986). Entretanto quase todas os trabalhos descrevem algum
tipo de bioensaio que usado para demonstrar a atividade aleloptica.
Outro problema dos bioensaios que, normalmente, os efeitos alelo-
pticos dos extratos resultam mais das atividades sinrgicas de vrios ale-
loqumicos do que da atividade de um produto isolado (Williamson, 1990).
102 Pires & Oliveira

Em geral, a concentrao de cada um est abaixo do mnimo necessrio


para que atue isoladamente. Alm disto, em algumas plantas a liberao
de aleloqumicos em concentraes ativas s comea aps a planta atingir
um determinado estdio de crescimento (Inderjit, 1996). Por exemplo, a
planta daninha Parthenium hysterophorus, apresenta mxima liberao de
aleloqumicos pelas razes no estdio de orescimento (Kanchan & Jaya-
chandran, 1979). A Avena fatua apresenta potencial aleloptico sobre o
trigo, mas somente a partir do estdio de quatro folhas (Schumacher et al.,
1983).
O bioensaio mais utilizado para testar a atividade dos aleloqumicos
a inibio (ou algumas vezes o estmulo) da germinao de sementes.
Em geral, este bioensaio conduzido em placas de Petri, colocando-se as
sementes das espcies selecionadas em um substrato saturado com a soluo
teste. Este estudo conduzido em ambiente com fotoperodo e temperatura
timos para a germinao das espcies selecionadas. A sensibilidade deste
bioensaio varia com a espcie em estudo, mas mesmo assim, um teste de
grande validade para o estudo da alelopatia, pois um mtodo simples,
rpido e requer pequena quantidade da soluo a ser estudada.
Um avano substancial nos mtodos para avaliao de efeitos alelo-
pticos foi desenvolvido por Tang & Young (1982), cultivando o capim-
hemarthria (Hemarthria altissima (Pior.) Stapf & Hubbard) em areia ir-
rigada continuamente com soluo nutritiva circulante atravs do sistema
radicular e de uma coluna, contendo uma resina adsorvedora de metabli-
tos hidrofbicos extra-celulares. As colunas foram eludas com metanol e o
lquido coletado foi separado nas fraes neutra, cida e bsica. Bioensaios
dos exsudatos radiculares, usando sementes de alface e a combinao com
cromatograa de papel e de camada delgada, mostraram que os inibido-
res eram, principalmente, compostos fenlicos. Estes autores concluram
que este mtodo de coleta de exsudatos radiculares foi altamente eciente
quando comparado aos mtodos convencionais de extrao com solventes,
pois o sistema radicular no foi perturbado e, deste modo, o mtodo
muito til em estudos relacionados qumica da rizosfera.
Para a deteco de substncias volteis, o mtodo mais usado consiste
em se colocar a planta doadora (fonte das substncias) ou partes desta,
juntamente com a planta-teste (indicadora) em ambiente fechado, normal-
mente em campnulas de vidro, de forma que o nico veculo de comuni-
cao entre elas seja a atmosfera. Para se amostrar os produtos volteis
dispersos no ar do interior da campnula e responsveis pelos efeitos alelo-
pticos, utiliza-se uma seringa. A amostra coletada ento analisada por
cromatograa gasosa (Almeida, 1988).
Nos estudos envolvendo a parte area das plantas ou os resduos ve-
getais, os lixiviados podero ser obtidos pela lavagem destas partes com
gua. O extrato recolhido ento usado em bioensaios de germinao de
sementes das plantas-teste, geralmente em placas de Petri.
Alelopatia 103

Para o estudo de compostos fenlicos, existem vrios tipos de bioen-


saios conduzidos em laboratrio, para investigar o potencial aleloptico de
plantas (Inderjit, 1996). Shilling & Yoshikawa (1987) desenvolveram um
bioensaio para determinar a atividade aleloptica dos compostos fenli-
cos -phenylacetico e p -ethoxybenzoico quantitativamente e qualitativa-
mente, utilizando Echinochloa crusgalli e Sesbania exaltata como espcies
de plantas-teste. Vericaram que a biomassa fresca da parte area e das
razes foram as melhores caractersticas para se avaliar a totoxicidade dos
compostos fenlicos. Outros estudos tm mostrado que o crescimento de
raiz uma caracterstica mais sensvel do que o crescimento da parte area
(Blum & Rebbeck, 1989; Lyu & Blum, 1990; Inderjit & Dakshini, 1995).
Na maioria das vezes estes bioensaios so utilizados para avaliar a ati-
vidade aleloptica ou para identicar e isolar aleloqumicos presentes nas
plantas com potencial aleloptico. Atualmente, as tcnicas de cromatogra-
a lquida (HPLC), gasosa e espectroscopia de massa, tm sido utilizadas
com sucesso para as anlises quantitativas e qualitativas dos compostos
fenlicos (Dey & Harbone, 1990; Inderjit & Dakshini, 1995).
Provas de alelopatia requerem no somente protocolos rigorosos, mas,
tambm, esforos cooperativos entre pesquisadores de vrias disciplinas,
incluindo no s os envolvidos com a cultura em estudo bem como espe-
cialistas em bioqumica, qumica, herbicidas, microbiologia, solos, e outras
reas.

5. Mecanismos e Modo de Ao dos Aleloqumicos


A elucidao dos mecanismos e do modo pelos quais os aleloqumicos mo-
dicam o crescimento e o desenvolvimento das plantas tm sido para os
pesquisadores um contnuo desao, isto em razo da limitada disponibili-
dade de trabalhos de pesquisa que abordam esta questo. De acordo com
Einhellig (1986), geralmente, os aleloqumicos so avaliados pelo seus im-
pactos na germinao das sementes ou em algum aspecto do crescimento
das plantas, sem levar em considerao a sequncia de eventos celulares
que pode ocorrer devido reduo no crescimento.
Uma maneira de se avaliar o modo de ao de um aleloqumico es-
pecco, seria por meio do monitoramento do efeito deste produto sobre
as principais funes das plantas. As pesquisas neste sentido tem permi-
tido concluir que os aleloqumicos interferem com muitos dos processos
metablicos primrios e no sistema de crescimento das plantas. De uma
maneira geral, a ao dos aleloqumicos se resume interferncia nas ati-
vidades vitais das plantas, ou seja, na fotossntese, respirao, assimilao
de nutrientes, sntese de protenas, atividades enzimticas, permeabilidade
da plasmalema e no desenvolvimento da planta (Almeida, 1988; Siqueira
et al., 1991).
104 Pires & Oliveira

5.1 Regulao do crescimento


Diviso celular: A diviso e o alongamento celular so fases essen-
ciais do crescimento e desenvolvimento das plantas e geralmente os
inibidores de crescimento podem modicar estes eventos. Substn-
cias volteis de Salvia leucophylla, principalmente cineole e cnfora
reduziram a diviso e o alongamento e aumentaram o dimetro de
clulas da radcula e do hipoctilo de pepino (Muller, 1965).
Sntese orgnica: Vrios compostos fenlicos modicam a bios-
sntese dos principais constituintes das plantas e a distribuio de
carbono nas clulas. Van Sumere et al. (971) vericaram que cou-
marina, grupos dos cidos cinmico e benzico, alm dos aldeidos,
inibiram a absoro e incorporao de 14 C-fenilalanina pela levedura
(Saccharomyces cerevisiae ). Testes adicionais com coumarina e cido
ferlico mostraram que estes eventos tambm foram suprimidos em
sementes de alface (Lactuca sativa ) e embries de cevada (Hordeum
vulgare ). De acordo com Einhellig (1986) a inibio da sntese de
protenas pelos cidos cinmico e ferlico foi um indicador seguro da
ao destes cidos sobre o crescimento das plantas de alface. Em
contrapartida, a adio de 50 M de cido clorognico em calos de
Prunus avium, causou proliferao de tecido e elevao na taxa de
sntese de protenas, sugerindo assim, que vrias enzimas foram esti-
muladas por esta concentrao de polifenis (Feuch & Schmid, 1980).
Conclui-se, portanto, que aparentemente, a inuncia de compostos
fenlicos no metabolismo nem sempre previsvel.
Interaes com hormnios: At hoje tem sido uma intrigante
questo para a pesquisa saber como os aleloqumicos inuenciam o
delicado balano de hormnios envolvidos no crescimento das plan-
tas. Segundo Einhellig (1986), existem evidncias que um dos me-
canismos de ao dos aleloqumicos fenlicos a alterao no nvel
do cido indolactico (AIA), embora outras substncias como a es-
copoletina e os cidos clorognico, cinmico e benzico inibam ou
estimulem o nvel de AIA. Com base em alguns estudos, Lee et al.
(1982) concluiram que os cidos fenlicos podem ser divididos em
dois grupos: supressores da destruio do AIA, como os cidos clo-
rognico, cafico e ferlico e estimulantes da AIA oxidase, como os
cidos p -cumrico, p -hidroxibenzico e vanlico.
Alguns polifenis reduzem o crescimento das plantas por ligarem-se
ao cido giberlico (GA), enquanto outros promovem o crescimento
por ligarem-se ao cido abscsico (ABA). Em bioensaio com ervilha
e pepino, o tanino inibiu o crescimento das plantas induzido pelo GA
(Corcoran et al., 1972).
Pesquisas adicionais so necessrias para elucidar como os aleloqu-
micos relacionam-se com a atividade hormonal e, por conseguinte,
Alelopatia 105

inibem o crescimento das plantas. Pelas informaes disponveis


pode-se inferir que em alguns casos e em algum grau os efeitos dos
aleloqumicos esto envolvidos nestas interaes.
Efeitos na atividade de enzimas: Atualmente j se sabe que os
compostos fenlicos interferem na atividade da AIA oxidase e ami-
lase, assim como outros aleloqumicos alteram a sntese e funo de
muitas enzimas. (Jain & Srivastava, 1981) observaram que a ativi-
dade da nitrato redutase em milho aumentou com a adio de 10
M de cido saliclico e foi inibida com 1000 M. Em vrias situa-
es os aleloqumicos tm inibido proteinases e enzimas pectolticas,
catalases, peroxidases, fosforilases, celulases e outras (Rice, 1984).
Em nenhum caso foi estabelecido se tais efeitos so a ao primria
causando a reduo do crescimento.

5.2 Mecanismo respiratrio


Alguns aleloqumicos, como por exemplo os monoterpenos, so capazes
de alterar a taxa respiratria de algumas plantas. Einhellig (1986) su-
pe que estas substncias so txicas, pois em testes de laboratrio com
trigo (Triticum aestivum ), alguns dos monoterpenos aumentaram e outros
diminuram a respirao das plantas.
Uma ampla srie de compostos como as quinonas, os avonides e o
cido fenlico interfere com as funes mitocondriais. Stenlid (1970) ve-
ricou que os avonides interferem com a produo de ATP, enquanto
as quinonas inibem a absoro de O2 , embora esta ltima em nvel redu-
zido possa estimular o processo respiratrio. Outras pesquisas mostram
que os cidos p -cumrico, cinmico e 2-metlinaftoquinona reduzem a ra-
zo ATP/O em suspenso mitocondrial de levedura, indicando que houve
inibio da fosforilao oxidativa (Putnam, 1987).
Conforme (Einhellig, 1986), a maioria dos estudos para avaliar o efeito
de algum aleloqumico no metabolismo respiratrio realizada em nvel
de enzimas, mitocndrias isoladas e fragmentos de tecidos, dicultando a
avaliao destas substncias sobre uma planta intacta. De acordo com este
autor, nem todos os aleloqumicos podem ser considerados como agentes
que interferem no metabolismo respiratrio das plantas.

5.3 Fotossntese e processos relacionados


Efeito na fotossntese: O aumento da biomassa seca das plan-
tas est ligado xao de carbono e, por conseguinte, a ecincia
fotossinttica. Einhellig (1986) estudou o efeito do aleloqumico es-
copoletina na taxa fotossinttica lquida de vrias espcies de plan-
tas cultivadas em soluo nutritiva. Vericou que a adio de 500 ou
1000 M de escopoletina no meio de cultivo do tabaco (Nicotiana ta-
bacum ) reduziu a taxa fotossinttica lquida a partir do segundo dia
106 Pires & Oliveira

e esta continuou a declinar por mais dois dias, ocorrendo uma lenta
recuperao, aps este perodo. Vericou tambm que a respirao
no foi alterada e que a expanso da rea foliar foi reduzida para-
lelamente fotossntese. Este aleloqumico tambm reduziu a taxa
fotossinttica do girassol (Helianthus annuus ) e do caruru (Ama-
ranthus retroexus ), portanto, com impacto sobre espcies, C3 e C4 .
Estudos mais recentes mostram que o sorgoleone, substncia exsu-
dada das razes de sorgo, causa inibio da fotossntese. Segundo
Gonzalez et al. (1997) o sorgoleone provou ser um potente inibidor
do transporte de eltrons no fotossistema II (FSII) em cloroplastos
isolados e na membrana do FSII. Neste estudo o sorgoleone exibiu
maior atividade especca do que o diuron, um dos herbicidas inibi-
dores da fotossntese mais conhecidos.
Resposta estomtica: Einhellig (1986) observou que na presena
de escopoletina na soluo nutritiva, plantas de vrias espcies mos-
traram menor perda de turgor foliar e reduo na taxa fotossinttica,
o que pode ter ocorrido devido ao fechamento estomtico que limitou
a disponibilidade de CO2 . Vericou tambm que a adio de 500 a
1000 M de escopoletina e cido clorognico provocou o fechamento
estomtico em tabaco e girassol, com boa correlao entre o efeito
da escopoletina na abertura estomtica e taxa fotossinttica.
A relao entre a interferncia do aleloqumico com a funo esto-
mtica e a reduo no crescimento, ainda no est bem esclarecida.
Einhellig (1986) observou que os estmatos de tabaco fecharam com
a aplicao de 1000 M de cido tnico, mas no foram afetados
por 100 M, que foi o limite mnimo de concentrao do cido que
causou a reduo do crescimento das plantas.
Contedo de clorola: Nos estudos com aleloqumicos, a clorose
tem sido relacionada como um dos sintomas da interferncia des-
tas substncias sobre as plantas. Einhellig (1986) vericou que seis
dias aps o tratamento de plantas de soja com os cidos ferlico,
p -cumrico e vanlico, as plantas apresentavam menor peso seco e
menos clorola na folha do que as plantas do tratamento controle.
Em contraste, plntulas de sorgo no apresentaram reduo no con-
tedo de clorola nas folhas, apesar do crescimento das plntulas
ter sido inibido. A perda de clorola provavelmente contribuiu para
uma menor taxa fotossinttica, entretanto, os diferentes efeitos no
contedo da clorola de soja e sorgo mostram que necessrio ter
cuidado para sugerir que o primeiro evento altera o crescimento das
plantas. No caso da soja, o autor pressupe que a reduo da clo-
rola pode ter sido devida a um aumento na sua degradao ou a
uma inibio da sntese de Mg-porrina pelos aleloqumicos. Inderjit
(1996) observou que compostos solveis da planta daninha Pluchea
Alelopatia 107

lanceolata inuenciou o contedo de clorola e a taxa fotossinttica


lquida das folhas de aspargo (Asparagus ocinalis ) sob condies de
casa de vegetao.

5.4 Absoro de nutrientes e processos associados


Absoro de ons e contedo mineral: Monitoramento da ab-
soro de nutrientes por cortes de razes tem mostrado que os cidos
benzico e cinmico, as hidroquinonas, juglona, naringenina e o-
retina so substncias que interferem com o processo de absoro.
Glass (1973) mostrou que os cidos benzico e cinmico inibiram a
absoro de PO3 4 e K+ pelas razes de cevada.
Harper & Balke (1981) mostraram que com a reduo do pH do meio
de 6,5 para 4,5, o cido saliclico causou grande inibio na absoro
de K+ pelas razes de aveia. Assim, sob determinadas condies os
aleloqumicos podem inibir a absoro de nutrientes.
Poucos estudos tm avaliado o efeito especco de aleloqumicos no
contedo mineral de plantas intactas. Einhellig (1986) cita alguns
trabalhos onde foi observado inibio na absoro de pelas plantas de
soja em presena de cido ferlico. Este cido quando aplicado em
sorgo no limite de inibio de crescimento (250 e 500 M) reduziu a
concentrao de PO3 4 nas razes e parte area e de K+ e Mg2+ nas
razes.
Efeito nas membranas: Os aleloqumicos interferem com a absor-
o de nutrientes, provavelmente devido a um efeito na membrana
celular, como por exemplo, alterando a sua seletividade. Glass &
Dunlop (1974) vericaram que a membrana das clulas de raiz de ce-
vada foi rapidamente despolarizada pela adio de 500 M do cido
saliclico em meio tampo (pH 7,2). O potencial mudou de -150 mV
para prximo de zero em 12 minutos. cidos benzico e cinmico
testados a 250 M, tambm causaram despolarizao. Igualmente,
nveis micromolares dos cidos benzico e butrico causaram despo-
larizao da membrana da clula de coleptilo de aveia (Bates &
Goldsmith, 1983). Explicao plausvel para o decrscimo observado
no potencial da membrana inclui a inibio da ATPase, a qual pro-
duz a diferena de potencial e a reduo na energia disponvel para
seu funcionamento.
Glass & Dunlop (1974) avaliaram o efeito de cidos fenlicos em c-
lulas de razes de cevada e sugeriram que estes compostos causaram
aumentos na permeabilidade da membrana para ctions e nions,
admitindo um euxo no especco de ons.
Efeito na relao hdrica da planta: De acordo com Einhellig
(1986), os cidos p -cumrico e ferlico reduzem o potencial de gua
das folhas de sorgo e de plntulas de soja, sendo a diferena resultante
108 Pires & Oliveira

da reduo do potencial osmtico e presso de turgor das clulas.


Aleloqumicos que reduzem o crescimento de plantas podem tambm
ter parte dos seus efeitos relacionados com a interrupo do uxo
normal de gua na planta. Segundo Rice (1984), os aleloqumicos
podem interferir com o uxo do xilema, pelo entupimento dos vasos,
sugerindo assim, que parece provvel uma interdependncia entre
balano hdrico e efeitos dos aleloqumicos.

6. Fatores que Afetam a Intensidade dos Efeitos Alelopticos


Einhellig (1996) ilustra na forma de um tringulo, as interaes de fatores
que inuenciam a alelopatia (Figura 3). Este modelo mostra que a alelo-
patia resulta da ao combinada de vrios fatores, no estando isolada dos
fatores que alteram o crescimento das plantas.
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Inibio do crescimento

Figura 3. Relao entre aleloqumicos e fatores ambientais inuenciando o


crescimento das plantas.

Muitos pesquisadores admitem que as plantas que sofrem estresses por


fatores abiticos como temperatura, radiao, nutrientes e gua e, ou, bi-
ticos como doenas e pragas, durante o crescimento, aumentam a produo
de metablitos secundrios (Gershenzon, 1984; Timmermann et al., 1984;
Einhellig, 1996; Inderjit, 1996). Estas mudanas metablicas so impor-
tantes mecanismos de defesa da planta, induzindo a maior produo de
aleloqumicos e consequentemente, alterando as estratgias de manejo da
alelopatia nas culturas (Einhellig, 1995, 1996).
Estudos tm mostrado que os resultados dos bioensaios de crescimento
de plntulas em presena de aleloqumicos, variam de acordo com as con-
dies ambientais do local de instalao dos ensaios. Tem-se vericado que
os aleloqumicos possuem maior efeito inibitrio quando os bioensaios so
conduzidos com temperaturas elevadas (Steinsiek et al., 1982; Qasem &
Alelopatia 109

Abu-Irmaileh, 1985; Fisher et al., 1994). De acordo com Einhellig & Ec-
krich (1984) foi necessrio maior quantidade de cido ferlico para inibir o
crescimento do sorgo a 29o C do que a 37o C. O mesmo foi vericado para a
soja, em que 100 M de cido ferlico no afetou o crescimento das plantas
a 23o C, mas inibiu a 34o C.
Qualidade e intensidade da luz e durao do perodo luminoso so tam-
bm importantes fatores que regulam a sntese de aleloqumicos nas plan-
tas. Plantas de tabaco expostas a luz vermelha no m do dia produzem
mais alcalides mas menos cidos fenlicos do que aquelas expostas a luz
vermelho distante (Kasperbauer et al., 1970). Rice (1984) observou que
dias longos aumentam a concentrao de cido fenlico e terpenos em mui-
tas espcies de plantas.
Decincia nutricional tambm pode inuenciar a produo de ale-
loqumicos. Os compostos estudados mais detalhadamente so os fenlicos
e a escopolina. Rice (1984) vericou que a decincia de boro, clcio, mag-
nsio, nitrognio, fsforo, potssio ou enxofre aumenta a concentrao de
cido clorognico e escopolina em muitas plantas.
Estresse hdrico, isolado ou em combinao com outros estresses, induz
aumento substancial da concentrao dos cidos clorognico e isoclorog-
nico nas plantas. Estudos realizados por Del Moral (1972) mostraram que
em girassol, a combinao de estresse hdrico com decincia de nitrognio
promoveu aumento de 15 vezes na concentrao destes cidos.
Os cidos fenlicos esto sujeitos degradao por microrganismos,
polimerizao, adsoro s partculas do solo e adsoro ou absoro pelas
sementes e razes. Outros fatores como pH, temperatura, nvel de umidade
e matria orgnica tambm podem modicar a atividade e disponibilidade
destas substncias (Klein & Blum, 1990).
As interaes entre substncias alelopticas e o solo dependem das ca-
ractersticas qumicas das mesmas e das propriedades do solo (Chou &
Waller, 1989). Os cidos fenlicos presentes no solo esto sujeitos reten-
o reversvel ou irreversvel pelas partculas orgnicas e, ou, inorgnicas
(Dalton et al., 1987). No entanto, a reteno no um processo simples,
pois vrios mecanismos de ligao podem estar envolvidos (Waller, 1987).
Okamura (1990), na tentativa de elucidar a reteno, vericou que
numa mistura de vrios cidos fenlicos, cada um foi independentemente
adsorvido em material amorfo (alofanas) por troca inica, pontes de hi-
drognio e, ou coordenao. No caso da haloisita e ilita, o cido protoca-
tquico e o p -hidroxibenzico foram retidos por pontes de hidrognio nas
intercamadas dos minerais de argila e os outros compostos foram pouco
adsorvidos, agindo como catalizadores.
A soro-dessoro do cido p -cumrico (cido 4-hidroxicinmicos), do
cido ferlico (cido 3-metoxi-4-hidroxicinmico), cido vertrico (cido
3,4-dimetoxibenzico), cido vanlico (cido 3-metoxi-4-hidroxibenzico )
e cido p -hidroxibenzico (cido 4-hidroxibenzico) foi caracterizada em
110 Pires & Oliveira

solos com diferentes propriedades fsico-qumicas por Cecchi et al. (2004).


Os cidos fenlicos foram sorvidos rapidamente (<8 h) e em propores
elevadas em relao ao montante aplicado (mdia de 84%). A soro foi
irreversvel. O pr-tratamento de solos para remover matria orgnica e
xidos metlicos livres do solo diminuiu a soro. A soro dos cidos
p -cumrico e ferlico foi correlacionada com o teor de argila do solo e a
soro de cido vertrico foi correlacionada com diversos fatores do solo.
Em contraste, nenhuma relao consistente entre as caractersticas do solo
e a soro de cido vanlico e p -hidroxibenzico foi encontrada. Com base
nos resultados destes experimentos, ou seja, a alta reatividade dos ci-
dos fenlicos, pouco provvel que estes produtos qumicos possam ser
transportados para longe do seu ponto de origem, limitando o seu raio de
inuncia. Parece que, para que estes cidos fenlicos possam ter efeitos
alelopticos sobre plantas, eles teriam que persistir no solo por longos pe-
rodos, resultando em um acmulo da substncia qumica a nveis elevados
o suciente para que pudessem exercer efeitos alelopticos, embora eles
sejam fortemente adsorvidos em baixas concentraes.
Estudando o efeito aleloptico de saponinas de razes de alfafa (Medi-
cago media PERS) e trevo vermelho (Trifolium pratense L.) sobre o cres-
cimento de plntulas de trigo (Triticum aestivum L.), Oleszek & Jurzysta
(1987) observaram que a inibio do crescimento de plntulas de trigo foi
mais pronunciada em solos arenosos do que nos solos argilosos, o que foi
atribudo mais alta adsoro dos inibidores nos solos argilosos, com con-
sequente reduo das suas atividades.
Avaliando o efeito de resduos de colza (Brassica napus ), sorgo
(Sorghum bicolor ), ervilha (Pisum sativum L.) e trigo (Trititicum aesti-
vum ), incorporados em solo arenoso e argiloso, sobre a germinao e o
crescimento inicial do trigo, Jessop & Stewart (1983) observaram que cada
resduo provocou maior reduo na germinao do trigo no solo arenoso e
tanto o crescimento em altura como o comprimento do sistema radicular
foram tambm menores neste solo.
Bhowmik & Doll (1982), avaliando o efeito de extratos aquosos de res-
duos secos de algumas plantas daninhas sobre o desenvolvimento do milho
em trs tipos de solos, tambm vericaram que o efeito aleloptico foi maior
no solo mais arenoso. De acordo com Einhellig & Leather (1988), os efeitos
alelopticos so frequentemente mais severos em solos de textura arenosa.
No entanto, em condies de excesso de umidade, os efeitos podem ser mais
acentuados em solos mais argilosos.
Alm da textura, o pH do solo e tambm das substncias alelopti-
cas alteram a natureza das interaes que ocorrem entre as molculas dos
aleloqumicos e do solo. Alguns trabalhos tm mostrado que a atividade
dos cidos maior quando estes esto na forma no dissociada. Assim,
j que uma diminuio do pH leva a um aumento relativo da frao no
dissociada, o potencial de totoxicidade de um cido aumenta muito com
Alelopatia 111

o aumento da acidez do ambiente ao redor da clula ou raiz (Jalal & Read,


1983).
Blum et al. (1985), avaliando o efeito dos cidos ferlico e p -cumrico
sobre a expanso foliar do pepino (Cucumis sativus ) em soluo nutritiva,
observaram que a expanso da rea foliar das plntulas foi inibida pelos dois
cidos e a magnitude destas inibies foi inuenciada pela concentrao dos
cidos e pelo pH, tendo sido maior a inibio em pH 5,5 do que a 6,3 e 7,0.
Dalton et al. (1983) observaram diferena na reteno do cido fer-
lico sob pH 5,0 e 7,9 em montmorilonita. Isto pode estar relacionado
saturao de Ca+2 , pois, em pH 7,9, o cido ferlico est na forma ani-
nica, podendo se ligar, por meio de uma ponte de ction s partculas
de argila, de modo que sua recuperao em soluo menor. A adsoro
atravs de um on trocvel provocar a aproximao de molculas orgnicas
favorecendo a polimerizao.
Whitehead et al. (1981), avaliando a inuncia do pH na liberao de
compostos fenlicos do solo, razes e palha, observaram que as quantidades
de cidos fenlicos extrados aumentaram com a elevao do pH de 7,5 para
10,5, de forma que em maiores valores de pH, o efeito aleloptico pode ser
maior. Em valores de pH menores do que 7,5 as quantidades de compostos
fenlicos extrados foram extremamente baixas.
Em solo submetido ao plantio de trigo com e sem preparo convenci-
onal, e de soja com preparo convencional, o contedo de cidos fenlicos
das amostras de solo correlacionou-se positivamente com o contedo de
carbono, nitrognio, pH e contedo de gua do solo (Blum et al., 1991).
Alm disto, em valores de pH mais altos, a solubilidade de cidos fenlicos
foi maior.
Conclui-se que tanto o efeito da textura como do pH na ocorrncia
de efeito aleloptico no est ainda muito claro e, talvez, estes resultados
contraditrios sejam devidos interao da textura e do pH com outras
propriedades e caractersticas dos solos.

7. Utilizao da Alelopatia no Manejo de Plantas Daninhas nos


Agroecossistemas
Um dos mais srios problemas da agricultura moderna a perda de pro-
duo das culturas causada pelas plantas daninhas, que a nvel mundial,
estimada em 10% (Altieri & Liebman, 1988). Entretanto, estes dados so
preliminares e baseados somente no impacto das plantas daninhas domi-
nantes, no levando em conta o total de plantas daninhas que colonizam
os campos cultivados.
Sob o ponto de vista da agricultura, o estudo da alelopatia assume des-
tacada importncia. O conhecimento detalhado das reaes alelopticas de
plantas cultivadas e de invasoras, permitir melhorar os sistemas agrco-
112 Pires & Oliveira

las, por meio da implementao de tcnicas tais como rotao de culturas,


poca e processos de semeadura mais adequados (Gomide, 1993).
Uma vez que os aleloqumicos so comuns nos vegetais e comprova-
damente txicos para as plantas, mas de ao seletiva, admite-se a possi-
bilidade de, conhecida a estrutura qumica do(s) componente(s) ativos(s)
envolvido(s), se obter a partir destes produtos, herbicidas com as vanta-
gens ecolgicas dos produtos naturais. Diversos so os aleloqumicos que
podem ser utilizados como herbicidas naturais, em substituio aos qumi-
cos, com destaque para os alcalides, benzoxiazinonas, derivados do cido
cinmico, coumarinas e compostos cianognicos, pelo elevado potencial ale-
loptico destes compostos (Putnam, 1988). Duke et al. (1988) relatam o
uso do herbicida de origem natural cinmethylin, derivado de terpenide
biologicamente ativo encontrado em plantas do gnero Artemisia sp. A
funo desta substncia inclui, principalmente, a inibio da germinao
de sementes e do crescimento das plantas daninhas. Hatzios (1987) relata
alguns produtos qumicos sintetizados a partir de compostos naturais, que
so comercializados para o controle de plantas daninhas (Tabela 1).

Tabela 1. Herbicidas derivados de compostos naturais. Fonte: Hatzios


(1987).
Composto natural Fonte Herbicida Fabricante/Pas
(planta ou microrganismo) (nome comercial)
Anisomicina Streptomyces sp. Methoxyphenone Nihon/Japo
Benzoxazinonas Gramneas Banzanin BASF/Alemanha
(cido hidroxmico)
Bialafos Streptomyces hygroscopicus e Herbiaceae Japo
Streptomyces viridochromogenes
Cineole Diversas plantas Cinmethyline Shell/EUA
cido fusrico Fusarium sp. Picloram DOW/EUA
Iprexil Iprex pachyon Benzodox Gulf/EUA
Moniliformina Fusarium moniliforme 3,4-dibutoxy Ciba-Geigy/Sua
moniliformin
Fosnotricina Streptomyces viridochromogenes Glufosinate Hoechst/Alemanha
cido quinolnico Nicotina tabacum Quinclorac BASF/Alemanha

7.1 Efeito aleloptico das plantas daninhas


Existe um grande nmero de espcies de plantas daninhas com potencial
aleloptico (Tabelas 2 e 3). Estas plantas poderiam contribuir para o
controle de outras plantas daninhas, por meio da produo de exsudatos,
lixiviados e compostos volteis.
H evidncias que algumas das mais agressivas plantas daninhas pe-
renes mundialmente distribudas, incluindo Agropyron repens, Cirsium ar-
vensis, Sorghum halepense e Cyperus esculentus, apresentam inuncias
alelopticas, particularmente por meio da liberao de toxinas originadas
de sua decomposio (Putnam, 1987). Tais inuncias, no entanto, po-
dem afetar no somente as plantas daninhas, mas tambm as culturas por
Alelopatia 113

Tabela 2. Mtodos de superao dos principais mecanismos de dormncia


em sementes  Dicotiledneas. Fonte: Kohli et al. (1998).
Planta daninha Cultura receptora Efeito causado sobre as
doadora espcies receptoras
Amaranthus pal- Allium cepa (cebola), Resduo da planta reduz o
meri (caruru) Daucus carota (ce- peso fresco e o crescimento
noura) das plntulas
Amaranthus retro- Zea mays (milho), Gly- Extrato aquoso inibe o cres-
exus (caruru) cine max (soja) cimento do hipoctilo em
soja e do coleptilo em mi-
lho
Alternathera trian- Glycine max (soja), Reduz o crescimento da
dra (carrapichinho) Arachis hypogaea planta teste
(amendoim), Phaseolus
aureus (feijo)
Ambrosia trida Raphanus sativus (ra- Extrato aquoso inibe a ger-
(losna-do-campo) banete), Sorghum sp. minao e reduz o cresci-
(sorgo) mento das plntulas
Bidens pilosa Lactuca sativa (alface), Exsudato de raiz inibe o
(pico-preto) Phaseolus vulgaris crescimento das plntulas
(feijo-comum), Zea
mays (milho), Sorghum
bicolor (sorgo)
Eupatorium odo- Euphorbia heterophylla Resduos de caule, folhas e
ratum (cambar, (amendoim-bravo), razes retardam a germina-
mata-pasto) Vigna unguiculata o e reduzem a rea foliar e
(feijo-caupi) a produo de matria seca
Parthenium hys- Phaseolus vulgaris Folhas secas misturadas com
terophorus (losna- (feijo-comum), Vigna o solo reduzem o cresci-
branca, fazendeiro) sinensis (feijo-caupi) mento e nodulao da planta
Xanthium struma- Brassica campestris Extrato aquoso de diferentes
rium (carrapicho) (nabo), Lactuca sativa partes da planta reduz a ger-
(alface), Pennisetum minao, o crescimento e o
americanum (milheto) peso seco das plantas-teste
Chenopodium album Glycine max (soja), Zea Extrato aquoso do resduo
(anarinha-branca) mays (milho) inibe o crescimento da raiz
e do coleptilo
Euphorbia hirta Arachis hypogea (amen- Secreo da raiz afeta a ger-
(erva de Santa doim), Glycine max minao e o crescimento das
Luzia) (soja), Phaseolus aureus plantas-teste
(feijo)
Oxalis corniculata Triticum aestivum Extrato aquoso das folhas
(azedinha, trevo) (trigo) e tubrculos reduz o cresci-
mento das plntulas
Datura stramonium Hordeum vulgare (ce- Alcalide que lixivia das
(trombeteira) vada), Triticum aesti- sementes retarda o cresci-
vum (trigo) mento das plntulas
Lantana camara Glycine max (soja), Zea Resduo da parte area afeta
(cambar) mays (milho) o crescimento da parte area
e das razes das plantas-teste
114 Pires & Oliveira

Tabela 3. Mtodos de superao dos principais mecanismos de dormncia


em sementes  Monocotiledneas. Fonte: Kohli et al. (1998).
Planta daninha Cultura receptora Efeito causado sobre as
doadora espcies receptoras
Agropyron repens Avena sativa (aveia), Extrato aquoso de rizomas
(trigo silvestre) Zea mays (milho), Gly- ou de parte area retarda a
cine max (soja), Pha- germinao e reduz o cresci-
seolus vulgaris (feijo- mento da raiz
comum)
Cyperus esculentus Glycine max (soja), Zea Resduo das plantas e ex-
(tiririco) mays (milho) trato reduzem o peso seco
das plantas-teste
Cyperus rotundus Allium cepa (cebola), Extrato aquoso reduz a
(tiririca) Lycopersicum esculen- sobrevivncia das plantas-
tum (tomate), Rapha- teste
nus sativus (rabanete)
Cynodon dactylon Prunus persica (ps- Crescimento de rvores re-
(grama-seda) sego) cm plantadas afetado
Lolium perenne Lactuca sativa (alface) Extrato da lavagem das se-
(azevm) mentes com gua inibe forte-
mente a germinao e o cres-
cimento das plntulas
Setaria glauca Glycine max (soja), Zea Resduo da planta reduz a
(capim-rabo-de- mays (milho) altura, o crescimento e o
raposa) peso fresco da parte area
das plantas-teste
Sorghum hale- Hordeum vulgare (ce- Apodrecimento de plantas
pense (capim- vada) no solo inibe o crescimento
massambar) de razes e de parte area

meio do atraso ou impedimento da germinao das sementes, da reduo


do crescimento das plntulas e da inuncia no processo de simbiose das
culturas.
Estudos realizados por Vidal et al. (1986) evidenciaram o potencial
aleloptico de extratos aquosos de raiz e parte area do capim-marmelada
(Brachiaria plantaginea ) na germinao e desenvolvimento de plntulas de
feijo, milho, soja, trigo, centeio, azevm, tremoo-azul e ervilhaca, sem, no
entanto, caracterizar a(s) substncia(s) envolvida(s). Deve ser salientado,
que difcil isolar alelopatia de outros mecanismos de interferncia. En-
tretanto, com o desenvolvimento de novas tcnicas, espera-se demonstrar
o efeito aleloptico de forma mais convincente.

7.2 Efeito aleloptico das culturas


Vrias culturas exibem forte alelopatia, principalmente no crescimento das
culturas subsequentes. Muitos destes efeitos, tais como em Triticum aesti-
Alelopatia 115

vum (trigo), Oryza sativa (arroz), Zea mays (milho), Brassica spp. (canola,
couve) e Secale cereale (centeio), so atribudos decomposio do resduo
das folhas no campo aps a colheita. O resduo das culturas no s inibe
o crescimento das plntulas de outras culturas, mas tambm da mesma
espcie (Srivastava et al., 1986; Lodhi et al., 1987).
Extrato de resduos de milho causa totoxicidade s prprias plntulas
de milho, reduzindo o seu crescimento (Yakle & Cruse, 1984; Martin et al.,
1990). Este efeito consideravelmente reduzido utilizando-se a prtica de
rotao do milho com a soja (Turco et al., 1990). Jimnez et al. (1983),
observaram que alm do resduo de milho, os gros de plen desta cultura
tambm possuem propriedades alelopticas.
Trigo, triticale, aveia, centeio, nabo, tremoo e colza apresentam efeito
inibidor de germinao e desenvolvimento de capim-marmelada (Brachiaria
plantaginea ), capim-carrapicho (Cenchrus echinatus ) e amendoim-bravo
(Euphorbia heterophylla ) (Almeida & Rodrigues, 1985).
As culturas que apresentam potencial aleloptico (Tabela 4) devem ser
bem manejadas com o objetivo de controlar plantas daninhas e reduzir o
aparecimento de doenas, aumentando assim a produtividade das culturas.

8. Manejo de Plantas Daninhas na Agricultura


No Brasil estima-se uma perda mdia na produo anual da principais
culturas em torno de 58,2% devido as plantas daninhas (Goellner, 1993).
Como uma medida de controle, os agricultores tm dependido cada vez
mais de herbicidas sintticos, aumentando os custos de produo e o po-
tencial de danos ao ambiente. Entretanto, a preocupao com os efeitos
danosos dos agrotxicos sade pblica e a conscientizao sobre a ne-
cessidade de proteo ambiental e utilizao racional dos recursos naturais
tm aumentado a demanda por agentes biologicamente renovveis, como
os herbicidas naturais.
As plantas daninhas podem ser suprimidas por meio de plantas vivas ou
de seus resduos (Putnam & DeFrank, 1983). Kohli et al. (1998) sugerem
trs propostas pelas quais a alelopatia poderia ser manipulada no manejo
de plantas daninhas:
1. Transferncia de genes responsveis pela sntese de aleloqumicos en-
tre as culturas;
2. Uso de rotao de culturas, combinando culturas sucessoras capazes
de reduzir a populao de plantas daninhas por meio do seu potencial
aleloptico e;
3. Uso de aleloqumicos obtidos das plantas como herbicidas, sendo um
mtodo seguro e efetivo uma vez que so produtos naturais biode-
gradveis e no persistem no solo como poluentes.
116 Pires & Oliveira

Tabela 4. Culturas com propriedades alelopticas. Fonte: Kohli et al.


(1998).
Cultura doadora Cultura receptora Efeito causado sobre as es-
pcies receptoras
Helianthus annuus Glycine max (soja), Folhas secas quando misturadas
(girassol) Sorghum spp. (sorgo) ao solo inibem a germinao e re-
duzem o crescimento das plntu-
las
Helianthus annuus Triticum aestivum Resduos da cultura de girassol
(girassol) (trigo) no campo, reduzem de 4 a 33% a
germinao de sementes de trigo
Brassica campestris Vigna radiata (feijo- Extrato aquoso de resduos inibe
(nabo) mungo-verde) a germinao e reduz o cresci-
mentodas plntulas
Raphanus sativus Lactuca sativa (alface) Resduo de razes ou de parte a-
(rabanete) rea inibe a germinao
Ipomoea batatas Cyperus esculentus (ti- Extrato aquoso e metanlico re-
(batata-doce) ririco), Medicago sa- tardam a germinao e reduzem
tiva (alfafa) a matria seca das plantas
Glycine max (soja) Brassica rapa (mos- Extrato aquoso inibe a germina-
tarda), Medicago sativa o das quatro espcies e o cres-
(alfafa), Raphanus sa- cimento inicial das plantas de
tivus (rabanete), Zea milho
mays (milho)
Lupinus albus (tre- Amaranthus retroexus Exsudatos radiculares reduzem o
moo) (caruru), Chenopodium crescimento e aumentam a ati-
album (anarinha- vidade enzimtica da catalase e
branca) peroxidase
Medicago sativa (al- Triticum spp. (trigo) Extratos aquoso e alcolico re-
fafa) duzem a germinao e cresci-
mento das plntulas
Medicago sativa (al- Cucumis sativus (pe- Resduos da planta inibem ger-
fafa) pino) minao e crescimento das pln-
tulas
Trifolium alexan- Allium cepa (cebola), Compostos volteis originrios
drinum (trevo) Daucus carota (ce- do resduo das plantas, reduzem
noura), Lycopersicon a germinao e o crescimento das
esculentum (tomate) plantas
Coea arabica Lactuca sativa (alface), Extratos aquosos de folhas secas
(caf) Lolium multiorum e razes reduzem a germinao e
(azevm) o crescimento da radcula
Sorghum bicolor Triticum aestivum Resduo da cultura de sorgo no
(sorgo) (trigo) campo, reduz de 10 a 31% a ger-
minao
Triticum aestivum Gossypium hirsutum Resduo da cultura reduz a gemi-
(trigo) (algodo) nao e a matria seca das plan-
tas
Alelopatia 117

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124 Pires & Oliveira

.
Captulo 6

Introduo ao Controle Qumico

Rubem Silvrio de Oliveira Jr.

1. Breve Histrico do Controle Qumico de Plantas Daninhas


Os herbicidas so substncias qumicas capazes de selecionar populaes de
plantas. O termo  seleo se refere atuao destes produtos, provocando
a morte de certas plantas e de outras no. De acordo com Zimdhal (1993),
a etmologia da palavra vem do latim Herba (planta) e caedere (matar).
Em muitos aspectos, a histria da Cincia das Plantas Daninhas
confunde-se com a histria do controle das plantas daninhas. Aps a fase
histrica em que o controle era feito manualmente ou com auxlio de ferra-
mentas, surgem, no incio do sculo XX, os primeiros relatos da utilizao
de substncias qumicas para o manejo de plantas daninhas. Por volta de
1908, pesquisadores como Bolley (North Dakota, EUA), Bonnet (Frana)
e Schulz (Alemanha) usaram sais de cobre e depois cido sulfrico para o
controle de plantas daninhas em cereais (Zimdhal, 1993).
O primeiro marco relevante relacionado ao controle qumico mo-
derno ocorreu, no entanto, em 1941, com a sntese do cido 2,4-
diclorofenoxiactico, o 2,4-D (Pokorny, 1941). Durante a segunda guerra
mundial foram descobertas as propriedades dos derivados dos cidos feno-
xiacticos sobre o crescimento de plantas. No entanto, apenas aps o m
da guerra foi feito o anncio pblico da ao do 2,4-D como herbicida que
causava morte diferenciada de plantas (Hammer & Tukey, 1944; Marth &
Mitchell, 1944). Posteriormente, foi descrito o primeiro herbicida (monu-
ron) que no era derivado dos cidos fenxicos (Bucha & Todd, 1954). Nas
dcadas de 50 e 60, as prticas modernas de baixas doses de herbicidas
orgnicos sintticos para o controle seletivo de plantas daninhas.
O surgimento, nos Estados Unidos, da primeira sociedade cientca
1
(Weed Science Society of America , em 1956) consolidou o estudo das
plantas daninhas como cincia, repercutindo na criao de outros grupos
de estudo em diferentes pases do mundo. No Brasil, em 1963 criada
a Sociedade Brasileira de Herbicidas e Ervas Daninhas (SBHED), atual
2
Sociedade Brasileira da Cincia das Plantas Daninhas (SBCPD) .

1
2
http://www.wssa.net/
http://www.sbcpd.org/

R.S. Oliveira Jr. et al. (Eds.), Biologia e Manejo de Plantas Daninhas (2011) ISBN 978-85-64619-02-9
126 Oliveira Jr.

2. Importncia Econmica
O mercado de pesticidas no Brasil tem evoludo rapidamente, tanto pela
agregao de novas reas produtivas, como os cerrados, quanto pelo au-
mento de tecnicao e pela reduo da dependncia de mo-de-obra.
Embora no existam dados disponveis para todos os anos, sabe-se que
nos ltimos 45 anos o volume de negcios com pesticidas no Brasil passou
de US$ 400 mil em 1964 para quase US$ 7 bilhes em 2008 (Figura 1).
No perodo de 1999 a 2007, o volume de vendas no Brasil cresceu numa
taxa anual de 4,67%. Para efeito de comparao, os segmentos especcos
relacionados aos mercados de herbicidas, fungicidas e inseticidas cresceram
em taxas anuais de 5,25; 2,34 e 4,92%, respectivamente, no mesmo perodo.
Historicamente, o volume de vendas do mercado de herbicidas sempre re-
presentou a maior frao do mercado de pesticidas, tanto no Brasil, como
em nvel mundial. Embora respondesse por mais da metade do mercado at
a dcada passada, representa atualmente de 40 a 45% do total de vendas
do mercado de pesticidas (Tabela 1).

Figura 1. Evoluo do mercado de vendas de pesticidas (total e


relacionado apenas a herbicidas) no Brasil. Fonte: Extrado de vrias
tabelas do SINDAG.
No mercado brasileiro, a soja destaca-se como a atividade agrcola com
maior participao no mercado de pesticidas, seguida pelo milho, citros,
cana-de-acar e algodo, o que apresenta uma correlao intrnseca com a
rea de cultivo destas espcies anualmente no pas. Estas quatro atividades
em conjunto representam quase 75% do mercado brasileiro de pesticidas
(Tabela 2).
Introduo ao Controle Qumico 127

Tabela 1. Volume de vendas do mercado de pesticidas no Brasil 1996-2008


(em milhes de dlares). Fonte: Extrado de vrias tabelas do SINDAG.
Classe 1996 1997 1998 2003 2004 2005 2006 2007 2008
Herbicidas 1005,1 1214,8 1368,7 1523,7 1830,7 1735,8 1674,3 2304,1 3200,7
Fungicidas 276,3 356,3 436,2 713,5 1388,2 1089,5 917,4 1264,4 1573,6
Inseticidas 375,5 464,8 589,5 725,2 1066,6 1180,7 1128,9 1537,4 2027,8
Acaricidas 92,2 86,7 97,8 80,0 78,0 82,8 70,4 92,1 112,9
Outros* 43,4 58,2 65,6 93,8 131,5 155,0 128,8 174,0 174,0
Total 1712,7 2180,8 2557,8 3163,3 4494,9 4234,7 3919,8 5372,0 7125,1

* Antibrotantes, reguladores de crescimento, leo mineral e espalhantes adesivos.


Tabela 2. Participao relativa (%) de diferentes culturas no volume total
de vendas de pesticidas no Brasil (2003-2007). Fonte: Extrado de vrias
tabelas do SINDAG.
Participao (%)
Culturas no mercado de pesticidas
2003 2004 2005 2006 2007
Soja 41,6 45,0 44,0 40,9 43,0
Milho 13,9 12,5 12,3 11,7 13,6
Citros 9,2 8,1 8,2 10,4 8,7
Cana 7,5 7,2 7,1 9,6 9,4
Algodo 6,5 7,0 6,3 7,0 6,5
Caf 3,4 3,3 3,6 3,9 2,7
Trigo 2,3 3,0 2,2 1,9 1,6
Batata 2,2 1,9 1,9 2,0 1,4
Arroz irrigado 2,1 1,9 1,7 1,5 1,8
Feijo 2,0 1,9 1,6 1,7 1,8
Outras 9,3 8,2 11,1 9,4 9,3

3. Aspectos Positivos do Controle Qumico


O uso de herbicidas pode prevenir a interferncia das plantas daninhas
principalmente no incio do ciclo, perodo durante o qual normalmente
so causadas as maiores perdas nas culturas. um aspecto importante
quando na populao de plantas daninhas presentes so encontradas esp-
cies de difcil controle aps a emergncia, ou quando as plantas daninhas
so indesejveis durante todo o ciclo da cultura, como no caso de reas
destinadas produo de sementes. Alm disto, o uso de herbicidas pro-
porciona um controle mais efetivo nas linhas de plantio, onde muitas vezes
outros mtodos de controle no tm a mesma ecincia.
A exibilidade quanto poca de aplicao, principalmente em reas
de grande extenso, tambm um fator importante, pois o controle das
plantas daninhas pode ser feito em etapas, adequando a demanda de tra-
balho ao maquinrio, implementos e mo-de-obra disponveis. Em muitas
128 Oliveira Jr.

situaes, h alternativas de tratamentos desde aqueles incorporados ao


solo antes do plantio at aqueles aplicados em ps-emergncia da cultura,
diminuindo a concentrao na demanda por equipamentos. Alm disto,
alguns mtodos de controle mecnico so de uso limitado em pocas de
precipitaes frequentes.
A reduo do trfego de mquinas e de cultivos mecnicos pode propor-
cionar uma vantagem no caso de solos susceptveis eroso, assim como em
locais onde importante a preservao da integridade do sistema radicular
de culturas perenes, como no caso de caf e citros. Utilizado adequada-
mente, o controle qumico pode resultar no s em uma reduo substancial
do trfego pesado nas reas de cultivo como tambm na formao de co-
bertura morta para proteo do solo, como mostrado nas Figuras 2(a) e
2(b).
O controle qumico de plantas daninhas apresenta rendimento opera-
cional elevado, alm de demandar pequena quantidade de mo-de-obra
quando comparado a outros mtodos de controle. O uso de herbicidas
tambm proporciona economia de trabalho e energia pela reduo dos cus-
tos de colheita e de secagem de gros, em funo da eliminao das plantas
daninhas.
No entanto, como qualquer outra tcnica, a utilizao de herbicidas
para o controle de plantas daninhas apresenta tambm limitaes.

4. Limitaes do Uso de Herbicidas


Todos os pesticidas possuem certo grau de toxicidade para o homem e para
outras espcies de plantas e animais. Embora a tendncia atual seja de que
os novos herbicidas lanados no mercado apresentem um menor grau de to-
xicidade, ainda existem preocupaes com relao aos casos de intoxicao
registrados em aplicadores e manipuladores de caldas de pesticidas.
A utilizao de herbicidas demanda equipamento adequado de apli-
cao e proteo, alm de operador treinado. Na maioria dos casos, as
intoxicaes ocorrem pela negligncia no uso de equipamento individual
de proteo, da mesma forma que o sucesso de muitas aplicaes pode ser
limitado pela utilizao inadequada do equipamento.
Problemas associados ao comportamento ambiental destes compostos
tambm existem. No Paran, por exemplo, diversos municpios tm res-
tringido o uso do herbicida 2,4-D em funo dos problemas causados pela
deriva deste produto para reas vizinhas a sua aplicao, causando proble-
mas em reas de de cultivo de olercolas, frutferas (principalmente uva,
citros e amoreira), algodo e mandioca (Tabela 3). A susceptibilidade das
culturas varia com o estdio de desenvolvimento. No caso do tomate, por
exemplo, a simulao de deriva por meio da aplicao de sub-doses de 2,4-
1
D tem sido investigada em vrias culturas. Doses at 13,44 g e.a. ha
Introduo ao Controle Qumico 129

[glyphosate+diuron]

50 DAA

(a)

[glyphosate+diuron]

120 DAA

(b)
Figura 2. Aspecto visual de lavoura de citros, conduzida em solo arenoso
na regio do arenito Caiu (PR). (a): 50 dias aps a aplicao (DAA) de
glyphosate+diuron nas linhas de plantio ( esquerda rea no tratada nas
entrelinhas). (b): 120 DAA do mesmo herbicida ( direita o controle neste
perodo foi feito por duas roadas). Observa-se, em ambos os casos, a
formao de camada de cobertura morta protegendo o solo. Fonte:
Oliveira Jr. et al. (1995).
130 Oliveira Jr.

Tabela 3. Municpios da regio de Campo Mouro, PR, nos quais existem


restries de utilizao do 2,4-D durante algum perodo do ano.
Municpio Perodo de Municpio Perodo de
restrio restrio
Araruna ano todo Mambor agosto-maio
Ariranha do Iva setembro-fevereiro Mato Rico setembro-fevereiro
Boa Esperana 15/ago.-15/maio Moreira Sales agosto-maio
Corumbata do Sul setembro-maro Nova Cantu setembro-fevereiro
Engenheiro Beltro agosto-maro Peabiru agosto-abril
Farol setembro-fevereiro Quinta do Sol outubro-abril
Fnix ano todo Roncador ano todo
Janipolis ano todo So Joo do Iva 20/set.-20/maio
Jardim Alegre ano todo So Pedro do Igua setembro-fevereiro
Luiziana agosto-maro

no causaram nenhum efeito na produo quando aplicadas aps a forma-


o do quarto cacho de frutos. Por outro lado, doses to baixas quanto
1
0,42 g e.a. ha so capazes de afetar signicativamente a produtividade
de frutos quando aplicadas no incio do orescimento das plantas (Fagliari
et al., 2005).
Aplicaes realizadas no incio do orescimento do primeiro ramo do
algodo demonstraram que esta espcie sensvel deriva de 2,4-D nesta
1
fase (F1) e, que, neste estdio, tolera no mximo 3,36 g e.a. ha (equi-
valente a uma deriva simulada de 0,5% de uma aplicao de uma dose de
1
1,0 L p.c. ha ). Num segundo experimento conduzido na regio de Ma-
ring, PR, no qual as simulaes de deriva foram realizadas em diferentes
estdios de desenvolvimento da cultura, observou-se que a partir do mo-
mento em que as mas comeam a se formar, a sensibilidade da cultura
cai substancialmente. O nico tratamento que provocou queda signica-
tiva de produtividade neste segundo experimento foi a dose de 13,44 g e.a.
1
ha (equivalente a uma deriva simulada de 2,0%) aplicada no estdio C1
(abertura da primeira ma no primeiro ramo) (Constantin et al., 2007).
De forma semelhante, experimentos conduzidos na cultura da uva de-
monstraram que o surgimento de sintomas visuais de intoxicao das plan-
tas foi imediato e proporcional s subdoses aplicadas simulando deriva do
2,4-D quando as plantas encontravam-se na fase de emisso de cachos e o-
rescimento. Neste caso, a produtividade da cultura foi afetada por todas as
doses aplicadas neste estdio de crescimento. No entanto, mesmo com as
injrias severas registradas na dose mais alta, as plantas afetadas se recupe-
raram aps duas podas para as condies de manejo regionais (duas safras
por ano). No segundo experimento, foram aplicadas subdoses equivalentes
a derivas de 1,0 e 2,0% em trs estdios do ciclo de desenvolvimento. A
aplicao de doses equivalentes a 2,0% de deriva simulada a partir do
estdio de  meia-baga no causou repercusses negativas em termos de
injrias visuais e produtividade (Oliveira Jr. et al., 2007). Concluiu-se,
Introduo ao Controle Qumico 131

portanto, que a susceptibilidade das culturas deriva do 2,4-D pode variar


bastante com a espcie e, principalmente, com o estdio de desenvolvimento
das mesmas.
Uma outra preocupao inerente ao uso de pesticidas so os resduos.
Embora nenhum herbicida permanea indenidamente no ambiente, em
alguns casos eles podem apresentar persistncia por um perodo de tempo
suciente para limitar ou injuriar o desenvolvimento de espcies cultivadas
em rotao, o que conhecido como carryover. Uma anlise mais deta-
lhada sobre o fenmeno de carryover feita no Captulo 11, que discute
a dinmica de herbicidas no solo. Alm disto, eventualmente resduos dos
herbicidas podem persistir em partes das plantas utilizadas para a alimen-
tao humana ou animal, tornando-as imprprias para consumo.
Utilizao incorreta ou mal planejada pode inviabilizar o desenvolvi-
mento adequado da cultura, quer pela inecincia de controle de plantas
daninhas ou por injrias causadas cultura pelos prprios herbicidas.
Uma preocupao recente a respeito do uso de herbicidas est ligada
possibilidade de seleo de bitipos de plantas daninhas resistentes. No
Brasil, existem vrios relatos de resistncia a herbicidas em vrias espcies
de plantas daninhas, os quais so discutidos em detalhes no captulo 8
dedicado a este assunto.
Por ltimo, o grau de ecincia dos herbicidas pode sofrer interferncia
de fatores externos de difcil controle, tais como a poca de aplicao, clima,
solo e densidade de infestao.

5. Aspectos a Serem Considerados na Escolha do Tratamento


a Ser Utilizado
Por tratamento entende-se a combinao de um determinado herbicida,
aplicado na dose e poca recomendada. Para minimizar a possibilidade de
erros, inicialmente imprescindvel conhecer qual ou quais so as espcies
de infestantes predominantes na rea em que dever ser feito o controle
qumico, bem como qual o estdio de desenvolvimento predominante das
espcies. Muitas vezes a simples presena de uma nica espcie modica o
enfoque a ser dado em termos de escolha de produto, poca de aplicao
ou dose a ser utilizada. Plantas perenes, por exemplo, normalmente reque-
rem para seu manejo uma integrao de mtodos de controle, associados
aplicao de herbicidas sistmicos em poca adequada. De forma anloga,
espcies anuais que possuem diversos uxos de germinao podem requerer
a utilizao de um herbicida cuja atividade residual seja suciente para ga-
rantir cultura um desenvolvimento inicial livre da interferncia imposta
pelas plantas daninhas.
Para herbicidas aplicados ao solo, tambm de grande importncia
o conhecimento de suas caractersticas qumicas e fsicas, especialmente
pH, textura e teor de carbono orgnico, uma vez que estas propriedades
132 Oliveira Jr.

podem inuenciar a escolha da dose a ser utilizada. Alm destes dois


pontos bsicos, os seguintes itens devem ser considerados na escolha do
tratamento a ser utilizado, entre outros:

Registro do herbicida para uso na cultura;

Ecincia sobre a infestao predominante na rea;

Estdio de desenvolvimento das plantas daninhas;

Estimar qual o perodo de controle que se necessita;

Custo por unidade de rea;

Disponibilidade para aquisio no mercado local;

Menor toxicidade para o homem e ambiente;

Efeito residual para culturas em rotao;

Menor potencial de contaminao ambiental (deriva, lixiviao, ru-


no );
Adequao do equipamento disponvel para aplicao;

Maior exibilidade quanto poca de aplicao;

Adequao ao sistema de plantio adotado na propriedade (di-


reto/convencional);

Potencial de seleo de bitipos de plantas daninhas resistentes aos


herbicidas.

Por m, importante que, aps a utilizao de um determinado trata-


mento herbicida, sejam feitas observaes no sentido de avaliar se a eci-
ncia do tratamento utilizado foi satisfatria para as espcies de interesse,
procurando identicar possveis razes pelas quais eventuais falhas de con-
trole foram observadas. O acompanhamento dos resultados proporciona ao
usurio no s familiarizar-se com o modo de uso do produto, mas tam-
bm um controle mais detalhado sobre a lucratividade de sua explorao
agrcola.

6. Nomenclatura dos Herbicidas


Todo herbicida nomeado pelo menos de trs formas diferentes. Uma vez
que so substncias sintetizadas em laboratrio, cada ingrediente ativo tem
um nome qumico para descrever sua estrutura qumica. Cada herbicida
tambm possui um nome comum, ou nome do ingrediente ativo. Este
convencionalmente o nome pelo qual os herbicidas so conhecidos inter-
nacionalmente e pelo qual so tratados na literatura tcnica e cientca.
Em funo do marketing das empresas fabricantes ou formuladoras, cada
herbicida tem um nome de fantasia ou nome comercial, que serve para
identicar produto com fabricante e tambm para diferenci-lo de outros
Introduo ao Controle Qumico 133

herbicidas com mesmo princpio ativo. Portanto, um mesmo ingrediente


ativo pode ser comercializado sob diferentes nomes comerciais, dependendo
do fabricante e da formulao (Tabela 4). As referncias mais utilizadas na
classicao de herbicidas so organizadas de acordo com o nome comum
dos compostos (Rodrigues & Almeida, 2005; Senseman, 2007). No decorrer
deste texto, o nome comum dos herbicidas preferencialmente utilizado,
exceto quando explicitado.

Tabela 4. Exemplos de nomenclaturas de um herbicida.


Nome qumico Nome comum Nomes comerciais
cido 2-[4,5-dihidro-4- imazethapyr Dinamaz, Imazet,
methil-4-(1-methiletil)-5- Imazetapir Plus Nor-
oxo-1H-imidazol-2-il]-5- tox,Imazetapir Prentiss,
etil-3-piridinecarboxlico Pistol, Pivot, Vezir,
Zethapyr
N-(3,4- propanil Clean-Rice, Grassaid,
diclofenil)propanamida Herbipropanin, Pilon,
Propanil Agripec, Pro-
panil Fersol, Propanil
Milenia, Stam 480 (entre
outros)
6-cloro- N,N' -dietil-1,3,5- simazine Herbazin, Simanex
triazina-2,4-diamina
2,6-dinitro- triuralin Herbian, Premerlin 600,
N ,N -dipropil-4- Triuralina Atanor, Tri-
(triuorometil)benzoamina uralina Nortox Gold (en-
tre outros)

7. Formas de Classificao de Herbicidas


Existem diversas formas de classicar os herbicidas, embora nenhuma delas
seja totalmente completa ou denitiva. A maioria das classicaes aborda
apenas certos aspectos relacionados ao comportamento dos produtos ou s
suas caractersticas.
O maior problema no desenvolvimento de um sistema de classicao
adequado a grande diversidade de modos de ao e de composio qu-
mica dos herbicidas. Para se entender o controle qumico, fundamental
familiarizar-se com certos termos usados na Cincia das Plantas Daninhas,
muitos dos quais so utilizados nos sistemas de classicao dos herbicidas.
As principais classicaes envolvem os aspectos apresentados a seguir.
134 Oliveira Jr.

7.1 Classificao quanto seletividade


O conhecimento a respeito da seletividade de um herbicida um pr-
requisito bsico para seu uso ou recomendao, uma vez que indica o es-
pectro de plantas que so eventualmente controladas ou quais so menos
sensveis ao herbicida.

Herbicidas seletivos: matam ou restringem severamente o cresci-


mento de plantas daninhas numa cultura, sem prejudicar as espcies
de interesse alm de um nvel aceitvel de recuperao. Embora
no caso dos herbicidas o conceito de seletividade esteja intrinse-
camente ligado cultura (por exemplo, imazaquin seletivo para
soja = imazaquin no afeta soja), relativamente comum o emprego
deste termo para referir-se s plantas daninhas. Neste caso, usando
o exemplo anterior e considerando que o imazaquin controla basi-
camente espcies de folhas largas, pode-se dizer que o imazaquin
controla seletivamente folhas largas, isto , no apresenta controle
de monocotiledneas. Em alguns casos, este tipo de herbicida
chamado de  latifolicida , ao passo que aqueles que controlam sele-
tivamente apenas gramneas so chamados de  graminicidas . Ben-
tazon, aciuorfen e lactofen so outros exemplos de herbicidas ti-
picamente latifolicidas. Triuralin, clethodim e uazifop constituem
outros exemplos de graminicidas. Cada um deles pode apresentar se-
letividade para uma ou mais culturas independente do seu espectro
de controle.

Herbicidas no seletivos: so aqueles de amplo espectro de ao,


capazes de matar ou injuriar severamente a maior parte das plantas,
quando aplicados nas doses recomendadas. Glyphosate, paraquat,
diquat e amnio-glufosinato constituem exemplos de herbicidas no
seletivos. O primeiro registrado para dessecao de manejo das
plantas daninhas em reas de semeadura direta, enquanto que os
demais so mais utilizados para dessecao pr-colheita. Nenhum
herbicida pertence rigidamente a nenhum dos grupos, uma vez que
a seletividade funo da interao entre diferentes fatores. Com a
introduo de cultivares geneticamente modicadas com resistncia
a herbicidas, a classicao de herbicidas como o glyphosate passou
a ser questionvel, uma vez que ele passou a ser utilizado tambm de
forma seletiva em algumas culturas. No entanto, o conceito original
permanece correto, uma vez que este herbicida no seletivo para
todas as cultivares daquela espcie.

7.2 Classificao quanto translocao


Herbicidas com ao de contato: No se translocam ou se trans-
locam de forma muito limitada. S causam danos nas partes que
entram em contato direto com os tecidos das plantas, necessitando,
Introduo ao Controle Qumico 135

portanto, de uma boa cobertura por ocasio da aplicao. O efeito


normalmente rpido e agudo, podendo se manifestar em questo
de horas. Alguns herbicidas cuja ao sobre as plantas caracteris-
ticamente de contato so bentazon, lactofen e paraquat.

Herbicidas com ao sistmica: Normalmente so caracteriza-


dos pelo efeito mais demorado, crnico. A translocao pode ocorrer
pelo xilema, pelo oema, ou atravs de ambos, dependendo do her-
bicida e da poca de aplicao. Em aplicaes na parte area, as
condies de clima e de umidade do solo so fatores importantes
que interferem no resultado nal observado. Para que se manifeste o
efeito desejado sobre as plantas daninhas, estes herbicidas dependem
de franca atividade metablica das plantas. Produtos de absoro
lenta tambm podem sofrer inuncia de chuvas logo aps a aplica-
o. Herbicidas como uazifop, fenoxaprop, sethoxydim e clethodim
so considerados de absoro rpida, no necessitando perodo maior
do que uma hora sem chuva aps a aplicao. Por outro lado, herbi-
cidas como o glyphosate e o 2,4-D amina necessitam de um perodo
mnimo sem chuvas aps a aplicao de 4 horas para que no haja
prejuzo no resultado de controle.

7.3 Classificao quanto poca de aplicao


Praticamente todos os herbicidas devem ser aplicados em um momento em
particular para que o controle e a seletividade sejam maximizados. Por-
tanto, saber quando aplic-los para obter o efeito desejado essencial para
o uso adequado e racional do controle qumico. A classicao quanto
poca de aplicao reete a ecincia de absoro por diferentes estruturas
das plantas. Aqueles aplicados ao solo so normalmente absorvidos pe-
las razes ou por estruturas subterrneas antes, durante ou imediatamente
aps a emergncia. J aqueles aplicados parte area das plantas so
preferencialmente absorvidos pelas folhas. Uma vez que alguns herbicidas
podem ser aplicados com sucesso em diferentes pocas, este sistema, como
os anteriores, embora seja de grande importncia prtica, no conclusivo
tambm.
De modo geral, as seguintes denies de pocas de aplicao so uti-
lizadas:

Pr-plantio e incorporado (PPI): Refere-se aos produtos que


so aplicados ao solo e que posteriormente precisam de incorporao
mecnica ou por meio de irrigao. Herbicidas que precisam ser
aplicados desta forma normalmente apresentam uma ou mais das
seguintes caractersticas:

 Mecanismo de ao que requer contato entre o herbicida e pln-


tulas antes ou durante a emergncia;
136 Oliveira Jr.

 Baixa solubilidade em gua;

 Fotodegradao;

 Volatilidade (alta presso de vapor).

O triuralin considerado um herbicida de baixa solubilidade (0,3


1 4
mg L ) e de alta volatilidade (presso de vapor = 1,1 x 10 mm
Hg). A alta presso de vapor faz com que a perda de produto por
volatilizao seja acentuada quando o produto permanece na super-
fcie do solo. Este fato, aliado baixa solubilidade e s perdas por
fotodegradao, fazem com que o produto normalmente necessite
de incorporao ao solo. Novas formulaes de triuralin tm sido
desenvolvidas para evitar a obrigatoriedade de incorporao, mas
mesmo para estas formulaes, uma incorporao leve resulta no au-
mento da eccia. J o EPTC, tendo maior solubilidade (370 mg
1
L ), pode ser incorporado tambm por meio de uma irrigao logo
aps a aplicao. Ambos herbicidas, embora de grupos qumicos dife-
rentes, atuam sobre o mesmo processo metablico (a diviso celular),
o que faz com que ambos sejam efetivos apenas quando em contato
com os tecidos em fase de diviso celular. Formulaes de herbicidas
que requerem incorporao ao solo encontram-se em desuso, tanto
pela maior exigncia de trabalho para sua utilizao quanto pelo fato
de que tais formulaes so incompatveis com o sistema de plantio
direto.

Pr-emergncia (PR): A aplicao feita aps a semeadura ou


plantio, mas antes da emergncia da cultura e das plantas daninhas.
Em alguns casos, como na cultura do algodo, pode haver aplicaes
de herbicidas em pr-emergncia das plantas daninhas, mas aps a
emergncia da cultura. Neste caso, as aplicaes so dirigidas s
entrelinhas da cultura, depois que esta atingiu certa altura. Tendo
em vista que as plantas daninhas ainda no emergiram, tal aplica-
o considerada como sendo em pr-emergncia. Nas aplicaes
em PR, a eccia dos herbicidas depende muito da disponibilidade
de gua no solo, uma vez que estes produtos atuam sobre processos
como a germinao de sementes ou o crescimento radicular. Ima-
zaquin, alachlor e diuron constituem exemplos tpicos de herbicidas
utilizados em PR.

Ps-emergncia (PS): Nas aplicaes em ps-emergncia, as


plantas daninhas encontram-se emergidas, mas a cultura nem sem-
pre. Um exemplo tpico de aplicao em PS sem a presena da
cultura a aplicao realizada para a dessecao antes do plantio
direto de culturas. Na maioria dos casos de aplicaes em PS, no
entanto, tanto plantas daninhas quanto culturas encontram-se emer-
gidas. Neste caso, o herbicida deve ser absorvido em maior parte
Introduo ao Controle Qumico 137

pela via foliar, alm de requerer da cultura tolerncia exposio


direta ao produto.

A idade das plantas daninhas quando da aplicao em PS muito


importante para a ecincia deste tipo de aplicao. As aplicaes
normalmente so feitas em fases precoces do desenvolvimento das
invasoras. Embora varivel entre plantas, este estdio geralmente
compreende a fase at 3-4 folhas para as dicotiledneas e antes ou
at o incio do perlhamento para gramneas. s vezes so ainda
utilizados os termos PS inicial e PS precoce para se referir a
aplicaes realizadas em estdios ainda mais precoces de desenvol-
vimento das plantas daninhas. Aplicaes em PS tardia (plantas
adultas) muitas vezes so necessrias, como, por exemplo, na desse-
cao de lavouras antes da colheita ou na operao de manejo das
plantas daninhas em reas de semeadura direta. Em funo do est-
dio de desenvolvimento avanado das plantas, doses mais elevadas ou
produtos sistmicos so usados nestas situaes. Exemplos de her-
bicidas cuja aplicao feita caractersticamente em ps-emergncia
so sethoxydim, glyphosate, bentazon, lactofen e ioxynil.

7.4 Classificao quanto estrutura qumica


A maior limitao deste sistema de classicao est no fato de que dife-
rentes herbicidas pertencentes a uma mesma famlia de compostos podem
atuar de maneira distinta no controle das plantas daninhas. Os sistemas
de classicao baseados apenas na estrutura qumica so, portanto, insu-
cientes para o propsito de esclarecer a atividade dos herbicidas sobre as
plantas. No entanto, associada classicao concernente aos mecanismos
de ao dos herbicidas, torna-se de grande utilidade. Os principais grupos
qumicos so abordados no captulo referente aos mecanismos de ao de
herbicidas.

7.5 Classificao quanto ao mecanismo de ao


O agrupamento de herbicidas segundo a forma de atuao nas plantas
uma das mais utilizadas e, uma vez que aborda um enfoque siolgico
da atuao dos herbicidas, pode englobar diferentes famlias de compostos
qumicos sob um mesmo mecanismo de ao.
Conhecer o mecanismo de ao requer um intrincado estudo que envolve
aspectos relacionados qumica, bioqumica e siologia vegetal. Embora
o conhecimento a respeito do mecanismo de ao de um herbicida no
implique diretamente em um melhor nvel de controle de plantas daninhas,
ele prov uma ferramenta fundamental no entendimento dos mecanismos de
seletividade, do comportamento dos herbicidas nas plantas e no ambiente
e do efeito de fatores ambientais na ecincia destes produtos a campo. Os
138 Oliveira Jr.

principais mecanismos de ao dos herbicidas so descritos em detalhes no


captulo 7.

7.6 Outras classificaes


Algumas classicaes envolvem aspectos especcos e no foram includas
no mbito da discusso deste texto. Os herbicidas podem ser classica-
dos, por exemplo, quanto ao tipo de formulao, volatilidade, persistncia,
potencial de lixiviao, toxicidade, classe toxicolgica, solubilidade e po-
laridade ou forma de dissociao. Alguns destes tens so discutidos no
captulo que discute o comportamento de herbicidas no solo.
H, ainda, outras formas de classicao que, no entanto, no so acei-
tas universalmente. Uma classicao baseada na forma com que os her-
bicidas so usados (aquticos, de contato, translocveis pelas folhas e apli-
cados ao solo) foi adotada por Radosevich et al. (1997). Os herbicidas
utilizados no controle de plantas daninhas aquticas so, normalmente,
classicados parte, em funo da especicidade de uso. Alguns dos her-
bicidas usados para este m so tambm utilizados em reas agrcolas,
como o 2,4-D. No entanto, outros produtos como o glyphosate possuem
formulaes especiais para esta nalidade. Outros, ainda, so especica-
mente utilizados nestas reas, como o uridone.

Referncias
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Introduo ao Controle Qumico 139

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Zimdhal, R.L., Fundamentals of Weed Science. 6a edio. San Diego, EUA:


Academic Press, 1993. 450 p.
140 Oliveira Jr.

.
Captulo 7

Mecanismos de Ao de Herbicidas

Rubem Silvrio de Oliveira Jr.

1. Introduo
Para identicar herbicidas til agrup-los de acordo com seu mecanismo
de atuao nas plantas e sua estrutura qumica bsica. De forma geral, her-
bicidas que pertencem ao mesmo grupo qumico apresentam sintomas simi-
lares nas plantas susceptveis, embora existam excesses regra (Zimdhal,
1993). Tambm pode haver forte similaridade nos sintomas mostrados
pelas plantas entre herbicidas de famlias qumicas diferentes, mas que
apresentam o mesmo mecanismo de ao.
O primeiro ponto importante que deve ser esclarecido a diferena
entre mecanismo de ao e modo de ao. Considera-se que o mecanismo
de ao diz respeito ao primeiro ponto do metabolismo das plantas onde o
herbicida atua. Neste caso, o mecanismo de ao normalmente o primeiro
de uma srie de eventos metablicos que resultam na expresso nal do
herbicida sobre a planta. O conjunto destes eventos metablicos, incluindo
os sintomas visveis da ao do herbicida sobre a planta, denomina-se modo
de ao.
A classicao dos herbicidas com base em seu mecanismo de ao tem
sofrido mudanas ao longo do tempo, tanto em funo da descoberta de no-
vos herbicidas quanto pela elucidao dos stios de atuao nas plantas. A
classicao internacionalmente aceita atualmente aquela proposta pelo
Herbicide Resistence Action Committee (HRAC). Nela, os herbicidas so
classicados por ordem alfabtica de acordo com seus stios de atuao e
classes qumicas (Tabela 1). No caso de diferentes grupos qumicos com-
partilharem um mesmo mecanismo de ao, apenas uma letra utilizada.
No caso dos inibidores da fotossntese, as subclasses C1, C2 e C3 indi-
cam diferentes formas de ligao protena D1. O sintoma de bleaching
(branqueamento) tambm pode ser causado de diferentes formas. Por con-
sequncia, os subgrupos F1, F2 e F3 foram criados. Herbicidas com stios
de ao desconhecidos so classicados como  desconhecidos e agrupados
no grupo  Z at que seja possvel classic-los adequadamente. Para evi-
tar confuses com  I e  O , as categorias  J e  Q foram omitidas. Novos
herbicidas sero classicados nos respectivos grupos ou em novos grupos

R.S. Oliveira Jr. et al. (Eds.), Biologia e Manejo de Plantas Daninhas (2011) ISBN 978-85-64619-02-9
142 Oliveira Jr.

(R, S, T...). O sistema de classicao da Weed Science Society of America


(WSSA) (numrico) tambm listado na Tabela 1.

Tabela 1. Classicao de herbicidas segundo o mecanismo de ao.

HRAC Stio de atuao Grupo qumico WSSA


Ariloxifenoxipropionatos 1
(FOPs)
A Inibio da acetil CoA
Ciclohexanodionas 1
carboxilase (ACCase)
(DIMs)
Fenilpirazolinas (DENs) 1

Sulfonilurias 2
Inibio da acetolactato
Imidazolinonas 2
sintase (ALS) (ou
B Triazolopirimidinas 2
acetohidrxidocido
sintase AHAS) Pirimidinil(tio)benzoatos 2
Sulfonilaminocarbonil- 2
triazolinonas

Triazinas 5
Triazinonas 5
Inibio da fotossntese Triazolinonas 5
C1
no fotossistema II Uracilas 5
Piridazinonas 5
Fenil-carbamatos 5

Inibio da fotossntese Urias 7


C2
no fotossistema II Amidas 7

Nitrilas 6
Inibio da fotossntese
C3 Benzotiadiazinonas 6
no fotossistema II
Fenil-piridazinas 6

Inibio da fotossntese Bipiridliuns 22


D
no fotossistema I

Difenilteres 14
Fenilpirazoles 14
N-fenilftalimidas 14
Inibio da Tiadiazoles 14
E protoporrinognio Oxadiazoles 14
oxidase (PPO)
Triazolinonas 14
Oxazolidinedionas 14
Pirimidindionas 14
Outros 14
Mecanismos de Ao de Herbicidas 143

Continuao da Tabela 1
HRAC Stio de atuao Grupo qumico WSSA
Inibio da biossntese de Piridazinonas 12
F1 carotenides na toeno Piridinecarboxamidas 12

desaturase (PDS) Outros 12

Inibio da biossntese de Tricetonas 27


carotenides na Isoxazoles 27
F2
4-hidroxifenil-piruvato- Pirazoles 27
dioxigenase (4-HPPD) Outros 27

Triazoles 11
Inibio da biossntese
F3 de carotenides (alvo Isoxazolidinonas 13

desconhecido) Difenilteres 11

G Inibio da EPSP sintase Glicinas 9

Inibio da glutamina cido fosfnico 10


H
sintetase

Inibio da DHP (dihi- Carbamatos 18


I
dropteroato sintase)

Dinitroanilinas 3
Fosforoamidatos 53
Inibio da formao de
K1 Piridinas 3
microtbulos
Benzamidas 3
cido benzico 3

K2 Inibio da mitose Carbamatos 23

Cloroacetamidas 15
Inibio da diviso Acetamidas 15
K3 celular (ou Inibio de Oxiacetamidas 15
VLCFA (veja texto)
Tetrazolinonas 15
Outros 15

Nitrilas 20
Inibio da sntese de Benzamidas 21
L (celulose) parede celular Triazolocarboxamidas 27
cido quinolinocarbox- 26/27
lico

Desacopladores (Disrup- Dinitrofenis 24


M
tores de membrana)

Tiocarbamatos 8
Inibio da sntese de
Fosforoditioatos 8
N lipdeos - diferentes de
inibidores da ACCase Benzofuranas 16
cido clorocarbnico 26
144 Oliveira Jr.

Continuao da Tabela 1
HRAC Stio de atuao Grupo qumico WSSA
cido fenxicarboxlico 4
cido benzico 4
Mimetizadores da
O cido piridinecarboxlico 4
auxina
cido quinolinocarbox- 4
lico
Outros 4

Inibidores do transporte Ftalamatos 19


P
de auxinas Semicarbazonas 19

R ... ...
S ... ...
. ... ...
cido arilaminopropi- 25
nico
Z Desconhecidos
Pirazliuns 26
Organoarsenicais 17
Outros

A seguir, os principais mecanismos de ao so detalhados em relao


a suas caractersticas gerais, ao modo de ao e seletividade. Tambm
so mencionados os principais grupos qumicos, os princpios ativos e as
marcas de herbicidas comerciais registrados para uso no Brasil.

2. Mimetizadores da Auxina Grupo O(4)


Grupo de herbicidas tambm conhecido por reguladores de crescimento,
auxinas sintticas ou herbicidas hormonais, em funo da similaridade es-
trutural com a auxina natural das plantas. Este grupo tem grande im-
portncia histrica, uma vez que o 2,4-D foi o primeiro composto orgnico
sintetizado pela indstria utilizado como herbicida seletivo.Alm disto,
1
foi o primeiro herbicida a ser usado em doses baixas ( 1 kg ha ). His-
toricamente, o 2,4-D e o MCPA so importantes porque ajudaram a dar o
estmulo ao desenvolvimento inicial da indstria qumica na agricultura.
A mistura de 2,4,5-T com o 2,4-D tambm foi utilizada durante a guerra
do Vietnam como o  agente laranja . O agente laranja era utilizado para
desfolhar partes da selva entre o Vietnam, o Laos e o Camboja. Durante
a fase americana deste longo conito, soldados norte-vietnamitas e outros
que supriam os vietcongs (os guerrilheiros sul-vietnamitas), viajavam do
Vietnam do Norte para o Vietnam do Sul pela regio da fronteira. Esta
regio cou conhecida como a trilha de Ho Chi Minh, e era considerada
como uma grande rota de suprimento para os guerrilheiros do sul. O exr-
cito norte-americano precisava cortar esta rota de suprimentos, de modo
Mecanismos de Ao de Herbicidas 145

que foi decidido desfolhar a selva e expor esta artria de suprimento. No


nal, esta idia no funcionou militarmente. Era muito difcil desfolhar
reas to grandes, especialmente quando os viajantes podiam facilmente
mudar de rota em resposta ao agente laranja.
Quando esta idia foi concebida, os americanos precisaram de uma
quantidade muito grande destes herbicidas muito rapidamente. A gann-
cia por grandes vendas induziu muitas companhias qumicas a produzir
rapidamente estes pesticidas para o exrcito. Como consequncia, muitas
partidas feitas inicialmente continham nveis inaceitveis de um subpro-
duto da sntese do 2,4,5-T: a tetraclorodibenzo-dioxina (TCDD). Os efeitos
cancergenos deste contaminante, principalmente aqueles de longo prazo,
permanecem ainda envoltos em certo mistrio e confuso, dando origem a
muita controvrsia.

2.1 Caractersticas gerais


1. Afetam o crescimento das plantas de maneira similar auxina na-
tural das plantas (AIA). No entanto, so mais persistentes e mais
ativos que o AIA;

2. Todos so translocados tanto via oema quanto pelo xilema e, por-


tanto, podem controlar diversas plantas perenes. Existe, entretanto,
grande diferena de translocao entre produtos e, para um mesmo
produto, diferenas entre espcies de plantas;

3. Efeitos no crescimento das plantas podem ser notados em doses


muito baixas. Pulverizadores reutilizados sem lavagem ou limpos de
forma no adequada ou pequenas quantidades destes produtos carre-
gados por deriva podem causar srios prejuzos em culturas sensveis;

4. Com exceo do picloram, no persistem no solo por mais do que


uma safra;

5. Todos apresentam baixa toxicidade para mamferos;

6. Controlam basicamente plantas daninhas dicotiledneas, anuais ou


perenes. Seletivos para gramneas em geral;

7. Em misturas com outros produtos, so utilizados como dessecantes


e no controle de arbustos tambm; isolados ou em misturas, consti-
tuem os principais herbicidas utilizados em pastagens;

8. Para evitar problemas de deriva, deve-se evitar aplicaes de baixo


volume e alta presso, evitando-se tambm horrios de vento. Para o
2,4-D, formulaes ster so mais volteis do que formulaes amina,
devendo ser evitadas;

9. Algumas culturas extremamente sensveis a concentraes muito bai-


xas destes herbicidas incluem tomate, uva, algodo, cucurbitceas e
soja.
146 Oliveira Jr.

2.2 Modo de ao
A ao inicial (mecanismo de ao) destes compostos envolve o metabo-
lismo de cidos nucleicos e a plasticidade da parede celular. Pensa-se que
estes herbicidas possam causar a acidicao da parede celular atravs do
estmulo da atividade da bomba de prtons da ATPase, ligada mem-
brana celular. A reduo no pH apoplstico induz elongao celular pelo
aumento da atividade de certas enzimas responsveis pelo afrouxamento
celular. Baixas concentraes destes herbicidas tambm estimulam a RNA
polimerase, resultando em aumentos subsequentes de RNA, DNA e bios-
sntese de protenas. Aumentos anormais nestes processos levam sntese
de auxinas e giberilinas, as quais promovero diviso e alongamento celular
acelerado e desordenado nas partes novas da planta, ativando seu meta-
bolismo e levando ao seu esgotamento. Por outro lado, em concentraes
mais altas, estes herbicidas inibem a diviso celular e o crescimento, ge-
ralmente nas regies meristemticas, as quais acumulam tanto assimilados
provenientes da fotossntese quanto o herbicida transportado pelo oema.
Estes herbicidas estimulam a liberao de etileno que, em alguns casos,
pode produzir sintomas caractersticos de epinastia associados exposio
a estes herbicidas (Senseman, 2007).
O primeiro sintoma evidente de injrias de herbicidas hormonais em
plantas de folhas largas a epinastia das folhas e pecolos. medida
que outras funes metablicas so afetadas, o metabolismo geral e as
funes celulares normais so interrompidas, causando o aparecimento dos
seguintes sintomas:

Deformaes nas nervaes e no limbo foliar;

Paralisao do crescimento e engrossamento de razes, principal-


mente na regio das gemas, podendo tambm induzir ao apareci-
mento de razes adventcias;

Tumores ao longo do caule da planta (principalmente nos ns), os


quais esto ligados obstruo do uxo do oema;

A morte de plantas susceptveis ocorre de forma lenta, geralmente


entre 3 e 5 semanas aps a aplicao.

2.3 Seletividade
No caso dos herbicidas mimetizadores da auxina, as gramneas so, em
grande parte, tolerantes a herbicidas deste grupo. As gramneas que even-
tualmente so afetadas desenvolvem enrolamento de folhas e formao
anormal de estruturas vegetativas reprodutivas.
De modo geral, a tolerncia das gramneas determinada por um so-
matrio de fatores: a penetrao nestas plantas muito baixa e a sua
translocao pelo oema limitada, por causa de estruturas anatmicas
como ns e meristema intercalar, os quais favorecem reaes de conjugao.
Mecanismos de Ao de Herbicidas 147

2.4 Grupos qumicos e herbicidas


Herbicidas
Grupo qumico Nomes comuns Nomes comerciais
c. benzico Dicamba Banvel

Aminopyralid -
Clopyralid -
Fluroxypir Starane
c. piridinecarboxlicos Browser, Crater, Leopard,
Navigator, Padron, Pique,
Picloram
Runner, Texas, Toco,
Tropero
Crescendo, Garlon, Triclon,
Triclopyr
Triclopyr Volagro
Aminamar, Aminol, Bratt,
Brion, Campeon, Capri,
Deferon, Dez, DMA-806,
2,4-D Grant, Herbi-D, Navajo,
c. fenoxicarboxlicos
Pren-D 806, Tento 867, U 46
BR, Weedar, 2,4-D Agritec,
2,4-D Amina 72, 2,4-D Fersol
MCPA Weedone

c. quinolinocarboxlico Quinclorac Facet

Principais misturas:
Aminopyralid+2,4-D: Jaguar

Ametryn+diuron+MCPA: Agritrin

Aminopyralid+uroxypyr: Dominum

Fluroxypir+picloram: Plenum

Fluroxypir+triclopyr: Truper

Picloram+2,4-D: Arena, Artys, Disparo, Dontor, Jacar, Mannejo,


Navigator-D, Norton, Tordon, Tractor, Tucson, Turuna, Viktor, 2,4-
D+Picloram Nortox

Picloram+triclopyr: Togar

Propanil+triclopyr: Stampir

O mecanismo de ao do quinclorac nas plantas no completamente


conhecido. Nas espcies de folhas largas susceptveis, a ao dele parece
similar s auxinas naturais (AIA). Em gramneas susceptveis, no entanto,
o quinclorac pode inibir uma enzima associada com a biossntese de celu-
lose (parede celular). Em funo desta particularidade, este herbicida pode
148 Oliveira Jr.

(27)
tambm ser caracterizado como sendo do grupo L . Os efeitos nas gra-
mneas parecem estar ligados tambm a aumentos na produo de etileno
e de cianeto (Grossman & Kwiatkowski, 1993).
O aminopyralid e o clopyralid so duas novas molculas que perten-
cem ao grupo qumico dos cidos piridinecarboxlicos, que no apresentam
produtos comerciais registrados no Brasil. No entanto, so utilizados em
herbicidas compostos por misturas formuladas. Um novo grupo qumico, o
dos cidos pirimidinecarboxlicos, tambm est sendo introduzido no mer-
cado, tendo o aminocyclopyrachlor como a principal molcula em fase de
desenvolvimento.
H outros princpios ativos e respectivos grupos qumicos que no apre-
sentam produtos comerciais no Brasil, tais como clomeprop, dichlorprop,
mecoprop, MCPB (cido fenoxicarboxlico), chloramben, TBA (cido ben-
zico) e quinmerac (cido quinolinocarboxlico), alm do benazolin-ethyl
(outros).

3. Inibidores do Fotossistema II Grupos C1(5) , C2(7) e C3(6)


So tambm conhecidos como inibidores da sntese de Hill, por inibirem
a evoluo do oxignio a partir da gua na presena de cloroplastos e
de um aceptor adequado de eltrons. A ao seletiva destes compostos
foi descoberta na dcada de 50, mas tais herbicidas constituem, at hoje,
um dos mais numerosos e importantes grupos de herbicidas, com ampla
utilizao em diversas culturas. A introduo de atrazine no incio da
dcada de 60 revolucionou a produo de milho, j que a partir de ento
um herbicida convel para o controle de folhas largas nesta cultura passou
a estar disponvel.
Os inibidores da fotossntese so considerados inibidores do transporte
de eltrons (Balke, 1985), uma vez que resultam na remoo ou inativao
de um ou mais carregadores intermedirios do transporte de eltrons.

3.1 Caractersticas gerais


1. A taxa de xao de CO2 declina poucas horas aps o tratamento
em plantas susceptveis tratadas. Em plantas tolerantes, a taxa de
xao no cai a nveis to baixos e em poucos dias retorna ao nor-
mal; nas sensveis a taxa declina at prximo de zero em 1 ou 2 dias
e no ocorre recuperao;

2. Aparentemente todos podem ser absorvidos via radicular e a maioria


atravs das folhas. No entanto, quando utilizados em aplicaes em
ps-emergncia, uma cobertura completa das plantas importante,
uma vez que a translocao limitada. Adjuvantes so normalmente
adicionados para aumentar a ao foliar;

3. Todos se translocam basicamente via xilema; portanto, plantas pe-


renes s podem ser afetadas em aplicaes via solo;
Mecanismos de Ao de Herbicidas 149

4. Plantas tornam-se mais susceptveis a aplicaes em ps-emergncia


quando baixa intensidade de luz ocorre durante os dias que precedem
a aplicao e alta intensidade de luz ocorre nos dias posteriores;

5. Em geral o movimento no solo vai de baixo a moderado, embora


possa variar de acordo com o composto e o solo. A persistncia
extremamente varivel, podendo variar de alguns dias at mais de
um ano;

6. Interao sinergstica geralmente ocorre quando aplicados ao mesmo


tempo ou prximos aplicao de inseticidas inibidores da colines-
terase;

7. Controlam muitas espcies de folhas largas e algumas gramneas.

3.2 Modo de ao
A inibio da fotossntese acontece pela ligao dos herbicidas deste grupo
ao stio de ligao da QB , na protena D1 do fotossistema II, o qual se
localiza nas membranas dos tilacides dos cloroplastos, causando, por con-
sequncia, o bloqueio do transporte de eltrons de QA para QB . Isto in-
terrompe a xao de CO2 e a produo de ATP e NADPH2 , os quais so
elementos essenciais para o crescimento das plantas. A morte das plantas,
entretanto, na maioria dos casos ocorre por causa de outros processos.
Os primeiros trabalhos sugeriam que as plantas morriam por  inani-
o , como resultado da inibio da reao luminosa da fotossntese. No
entanto, as plantas tratadas com inibidores da fotossntese morrem mais
rpido quando colocadas luz do que quando so colocadas no escuro. Isto
prova que algo alm da inibio da fotossntese responsvel pelo efeito
herbicida observado. Pensa-se que a clorose foliar que se desenvolve aps
o tratamento seja causada pela peroxidao de lipdeos.
Lipdeos e protenas so oxidados, resultando em rompimento de mem-
branas, o que faz com que clulas e organelas desidratem e desintegrem-se
rapidamente.
A peroxidao dos lipdeos autocataltica e se espalha para outros
lipdeos constituintes de membranas, como as do cloroplasto e de outras
estruturas celulares. Estas reaes acabam por promover a destruio das
membranas e a perda de clorola, resultando no aumento de tamanho e
da desorganizao dos tilacides e de outras membranas celulares (Bartels,
1985a). O processo de peroxidao acontece basicamente pela interrupo
do uxo de eltrons no fotossistema II, o que gera um estado energtico to
elevado da clorola (estado triplet), que sobrecarrega o efeito de atenuao
de energia promovido pelos pigmentos carotenides. O excesso de clorola
triplet pode iniciar o processo de peroxidao de lipdeos por meio de dois
mecanismos (Dan Hess, 1994b): o primeiro a formao direta de radicais
lipdicos nos cidos graxos insaturados constituintes das membranas. O
segundo que a clorola triplet pode reagir com o oxignio para produzir
150 Oliveira Jr.

oxignio singlet. O oxignio pode ento reagir com estes radicais para
iniciar o processo de peroxidao que resulta no dano s membranas.

3.3 Locais de atuao nas plantas


Considera-se que existam trs formas de ligao dos herbicidas protena
D1, as quais formam subgrupos dentro deste mecanismo de ao. O pri-
meiro subgrupo composto por herbicidas dos grupos qumicos fenilcar-
bamatos, piridazinonas, triazinas, triazinonas, triazolinonas e uracilas -
(5) (7)
C1 ; o segundo, pelos herbicidas dos grupos amidas e urias  C2 ;
e o terceiro pelos herbicidas dos grupos benzotiadiazinonas, nitrilas e fe-
(6)
nilpiridazinas  C3 . Independente do stio especco de ligao, estes
herbicidas apresentam sintomas semelhantes de progresso de injrias nas
plantas susceptveis.
O diuron e outros derivados da uria ligam-se a protenas de peso mole-
cular denido no  stio da uria , enquanto outros herbicidas, especialmente
as triazinas, ligam-se a protenas de uma forma diferente. O stio de ligao
de ambos na cadeia de transporte de eltrons do cloroplasto indicado na
Figura 1. Um terceiro stio, no descrito na Figura 1, o local de atuao
das benzotiadiazinonas, nitrilas e fenilpiridazinas. Existe ainda uma ou-
tra famlia de inibidores fotossintticos que tambm se liga ao grupamento
QB. So os chamados inibidores  no clssicos , constitudos pelos dini-
trofenis (Figura 1). Recentemente alguns derivados dos dinitrofenis tm
sido descritos como inibidores da fotossntese, como por exemplo as pyrida-
zinonas (norurazon) e quinolinas (quinclorac). No entanto, considera-se
que a atuao dos fenis sobre a fotossntese constitua apenas um evento
secundrio na toxicidade destes herbicidas para as plantas.

3.4 Seletividade
As triazinas simtricas como atrazine so degradadas em muitas plantas
tolerantes ao metabolismo do herbicida, especialmente pelo processo de
conjugao com glutationa nas folhas, o que faz com que ele nunca che-
gue ao cloroplasto para causar injrias. Espcies como milho, Panicum
miliaceum, Panicum dichotomiorum, Digitaria spp. e Setaria spp. so
especialmente adaptadas a fazer este processo de destoxicao (Univer-
sity of Minnesota, 2009).
Alm do processo de metabolismo, uma srie de fatores, isolados ou
em conjunto, pode ser responsvel pela seleo de plantas tolerantes ou
susceptveis a herbicidas deste grupo:

Localizao no solo (seletividade de posio);

Aplicao dirigida;

Absoro diferencial por razes ou folhas;

Translocao diferencial das razes para as folhas;


Mecanismos de Ao de Herbicidas 151

Soro em stios inativos nas plantas;

Dentro de uma mesma variedade, sementes maiores tem maior tole-


rncia;

Figura 1. Visualizao dos stios de ligao de alguns herbicidas inibidores


do fotossistema II ao complexo protico QB na membrana dos
cloroplastos. Herbicidas do grupo das urias ligam-se aos stios 1 e 2, as
triazinas ligam-se aos stios 2 e 3 e os dinitrofenis ligam-se ao stio 4.
Fonte: Baseado em Gressel (1985).
152 Oliveira Jr.

3.5 Grupos qumicos e herbicidas


Herbicidas
Grupo qumico Nomes comuns Nomes comerciais
Clean-Rice, Grassaid,
Grassmax, Herbipropanin,
Amidas Propanil Pilon, Propanil Agripec,
Propanil Defensa, Propanil
Fersol, Satanil, Spada, Stam
Benzotiadiazinonas Bentazon Banir, Basagran
Nitrilas Ioxynil Totril
Ametrex, Ametrina Agripec,
Ametryne Ametrina Atanor, Gesapax,
Herbipak, Metrimex
Atranex, Atrazina Atanor,

Triazinas Atrazina Nortox, Atrazinax,


Blast, Coyote, Genius,
Atrazine
Gesaprim, Herbitrin, Most,
Posmil, Primleo, Proof,
Siptran, Siptroil, Sprint
Prometryne Gesagard
Simazine Herbazin, Simanex
Broker, Destaque, Druid,
Hexafort, Hexanil,
Hexazinone Hexazinona Nortox,
Triazinonas MagnusBR, Netuno,
Perform, Rambo, Style
Metamitron Goltix
Metribuzin Sencor, Soccer
Triazolinonas Amicarbazone Dinamic
Cention, Direx, Diurex,
Diuron, Diuron Fersol,
Diuron Milenia, Diuron
Diuron Nortox, Diuron Agritec,

Urias Diuron Volagro, Diuron


Volcano, Grasp, Herburon,
Karmex, Netun
Linuron Afalon, Linurex
Thidiazurom Ruget
Aval, Butiron, Combine,
Tebuthiuron
Graslan, Lava, Peran, Spike

Principais misturas:
Ametryne+diuron+MCPA: Agritrin

Ametryne+diuron: Ametron, Bimetron

Ametryne+trioxysulfuron: Krismat

Ametryne+simazine: Simetrex, Topeze


Mecanismos de Ao de Herbicidas 153

Ametryne+clomazone: Sinerge

Alachlor+atrazine: Agimix, Alaclor+Atrazina Nortox, Alazine, Bo-


xer

Atrazine+simazine: Atramix, Atrasimex, Bench, Extrazin, Herbi-


mix, Primatop, Senior, Simtrac, Triamex

Atrazine+glyphosate: Gillanex

Atrazine+s-metolachlor: Primagram Gold, Primaiz, Primestra Gold

Atrazine+nicosulfuron: Sanson AZ

Bentazon+dicloreto de paraquat: Pramato

Bentazon+imazamox: Amplo

Bromacil+diuron: Krovar

Clomazone+hexazinone: Discover, Ranger

Diuron+dicloreto de paraquat: Gramocil

Diuron+glyphosate: Glydur, Tropuron

Diuron+hexazinone: Advance, Avelex, Condence, Coronel BR,


Dihex, Dizone, Help, Hexaron, Hexazinona-D Nortox, Jump, Ran-
cho, Scopus, Soldier, Velpar Max, Velpar K, Xekil

Diuron+hexazinone+sulfometuron: Front

Diuron+tebuthiuron: Bimate

Diuron+thidiazuron: Dropp Ultra

Diuron+MSMA: Fortex

Glyphosate+simazine: Tropazin

Outros princpios ativos com o mesmo mecanismo de ao, mas que


no so registrados para uso no Brasil incluem pentanochlor (amidas),
bromofenoxim, bromoxynil (nitrilas), cyanazine, desmetryne, dimethame-
tryn, prometon, propazine, simetryne, terbumeturon, terbutylazine, ter-
butryne, trietazine (triazinas), bromacil, lenacil, terbacil (uracilas), chlo-
ridazon (piridazinonas), desmedipham, phemedipham (fenilcarbamatos),
chlorobromuron, chlorotoluron, chloroxuron, dimefuron, ethidimuron, fe-
nuron, uometuron, isoproturon, isouron, metobromuron, metabenzthia-
zuron, metoxuron, monolinuron, neburon, siduron (urias) e pyridafol e
pyridate (fenilpiridazinas).
O bentazon, muito embora esteja includo entre os inibidores do fotos-
sistema II, apresenta muitas caractersticas em comum com os inibidores
do fotossistema I:
154 Oliveira Jr.

utilizado apenas em ps-emergncia, devido absoro primaria-


mente foliar e pequena capacidade de translocao. Os efeitos de
injria nas plantas manifestam-se prximos ou nos locais pulveriza-
dos, ou seja, considerado um herbicida de contato;

As plantas so mais sensveis quando mais tecidos tenros esto pre-


sentes;

Algumas culturas nas quais usado podem evidenciar injrias relati-


vamente severas (necrose), mas recuperam-se aps certo tempo, uma
vez que no apresenta translocao e nem efeito residual no solo;

A dessecao do tecido foliar e perda da capacidade fotossinttica


leva paralisao do crescimento e morte.

4. Inibidores do Fotossistema I Grupo D(22)


Tambm so conhecidos como Inibidores do fotossistema I ou formadores
de radicais livres. Embora os herbicidas agrupados neste mecanismo de
ao em ltima instncia causem a inibio da fotossntese, a forma pela
qual este processo interrompido diferente daquela imposta pelos inibi-
dores do fotossistema II. Este grupo atua como falso aceptor de eltrons
no fotossistema I, e causa injrias nas plantas completamente distintas
daquelas causadas pelos herbicidas inibidores do fotossistema II.

4.1 Caractersticas gerais


1. Apresentam alta solubilidade em gua, sendo normalmente formula-
dos como solues aquosas;

2. So ctions fortes. Em funo desta caracterstica, so muito for-


temente sorvidos por colides do solo, o que resulta na sua rpida
inativao;

3. Por causa da rpida absoro foliar, chuvas ocorridas 30 minutos


aps a aplicao no interferem na ecincia destes herbicidas;

4. Os sintomas de tointoxicao nas plantas manifestam-se rapida-


mente, e a morte pode ocorrer em uma a dois dias. Os sintomas
aparecem to mais rapidamente quanto maior for a intensidade lu-
minosa aps a aplicao;

5. So considerados produtos de contato. Geralmente a morte das plan-


tas acontece to rapidamente que a translocao muito limitada;

6. Toxicidade para mamferos alta para o paraquat.

7. Usados extensivamente na operao de manejo em sistemas de se-


meadura direta, isolados ou em mistura com outros herbicidas, para
o controle de plantas daninhas em reas no cultivadas, renovao
de pastagens e dessecao pr-colheita. Podem ainda ser aplicados
em jato dirigido em milho, cana e em espcies frutferas perenes.
Mecanismos de Ao de Herbicidas 155

4.2 Modo de ao
Os bipiridliuns, tais como o paraquat e o diquat, com potenciais redox de
-249 e -446 mV (Halliwell, 1991), so normalmente dictions, mas tm a
habilidade de, ao funcionarem como aceptores de eltrons no fotossistema
I na fotossntese, tornarem-se radicais livres (mono-ctions). O stio no
qual ambos atuam no fotossistema I na ou muito prximo ferredoxina,
em funo do potencial redox destas molculas (Figura 2). Pensa-se que
o doador imediato de eltrons para o paraquat seja um grupamento ferro-
enxofre (Dan Hess, 1994a).

Figura 2. Representao simplicada dos potenciais redox dos


constituintes da cadeia de transporte de eltrons do cloroplasto, mostrando
a posio relativa dos intermedirios e do diquat e paraquat. O uxo de
eltrons ocorre na direo do menor potencial redox, e por este fato que
os bipiridliuns so capazes de funcionar como falsos aceptores, desviando
o uxo de eltrons. So mostrados ainda os stios de atuao de alguns
inibidores do fotossistema II - o dos derivados da uria (1) e o do DBMIB
(2).

A interceptao de eltrons no fotossistema I paralisa a reduo da


ferredoxina e as reaes subsequentes descritas na Figura 3. A morte das
plantas, no entanto, resulta de uma soma de numerosos processos que
ocorrem em funo da perda do estado de equilbrio bioqumico natural
pela perda de substncias reduzidas. Uma srie de reaes de oxidao,
produo de radicais livres (em funo do ambiente oxidante que o ar),
156 Oliveira Jr.

disrupo de membranas, oxidao de clorolas e uma gama de respostas


secundrias pode ser observada medida que progride a intoxicao das
plantas.

Figura 3. Reaes metablicas de transferncia de eltrons em que a


ferredoxina est envolvida e que so bloqueadas aps o desvio do uxo de
eltrons pelos bipiridliuns nos cloroplastos. Fp = avoprotena. Adaptado
de Bartels (1985b).

Resumidamente, a morte das plantas ocorre pela perda de fotossntese


dos tecidos afetados, pela destruio dos cidos graxos nos tilacides e
outras membranas celulares prximos aos locais de produo de radicais
livres, e pelo dano que estes radicais livres causam s clulas, levando
clorose, necrose e morte.

4.3 Seletividade
De modo geral, no so seletivos. Nos Estados Unidos, algumas espcies de
amendoim e de Agropyron repens foram selecionadas por serem tolerantes
ao paraquat, possivelmente em funo do aumento dos teores das enzimas
superxido-dismutase, catalase e peroxidase, as quais transformam o H2 O2
produzido em compostos no prejudiciais s plantas.
No entanto, possvel usar estes herbicidas de modo seletivo por meio
de aplicaes dirigidas em ps-emergncia, nas quais seja evitado o contato
do jato pulverizado com as folhas da cultura.
Mecanismos de Ao de Herbicidas 157

4.4 Grupos qumicos e herbicidas


Herbicidas
Grupo qumico Nomes comuns Nomes comerciais

Bipiridliuns Diquat Reglone


Dicloreto de paraquat Gramoxone, Helmoxone, Paradox
Paraquat Laredo, Paraquat Sinon

Principais misturas:
Bentazon+dicloreto de paraquat: Pramato

Dicloreto de paraquat+paraquat: Tocha

Diuron+dicloreto de paraquat: Gramocil

5. Inibidores do Crescimento Inicial Grupos K1(3) ; K2(23) e


K3(15)

5.1 Subgrupo K1(3) : inibidores da formao de microtbulos (dinitro-


anilinas e piridinas)
Dependendo da classicao, este subgrupo pode aparecer como um me-
canismo distinto do subgrupo K3. Eventualmente pode ser encontrada a
denominao de  inibidores da polimerizao da tubulina para agrupar
estes herbicidas.
Benzamidas, derivados do cido benzico (DCPA), dinitroanilinas, fos-
foroamidatos e piridinas so exemplos de grupos qumicos de herbicidas que
se ligam tubulina, protena mais importante na formao dos microtbu-
los. O complexo herbicida-tubulina inibe a polimerizao dos microtbulos,
levando descongurao fsica e perda de funo. Em consequncia, o
fuso mittico no ocorre, causando a falta de alinhamento e separao dos
cromossomos durante a mitose. Alm disto, a chamada placa equatorial
no se forma. Os microtbulos tambm possuem funo na formao da
parede celular. A perda de microtbulos induzida pela presena de herbi-
cidas pode causar o sintoma de entumescimento de extremidades de razes,
que ocorre nos tecidos meristemticos uma vez que eles no se dividem
nem conseguem se alongar (Senseman, 2007).

5.1.1 Caractersticas gerais


1. Causam a paralizao do crescimento da raiz e da parte area de
plntulas e podem causar a morte do meristema apical;
158 Oliveira Jr.

2. Plantas daninhas perenes e anuais j estabelecidas s morrem em


casos especiais, uma vez que as dinitroanilinas e piridinas no se
translocam nas plantas e apresentam pouca ou nenhuma atividade
na parte area de plantas j estabelecidas;

3. Resistncia lixiviao no solo vai de moderada a alta;

4. Apresentam caractersticas qumicas e fsicas que favorecem seu de-


saparecimento rpido do solo (alta presso de vapor, fotlise, decom-
posio microbiana);

5. Todos apresentam baixa toxicidade para mamferos;

6. Espectro de controle: so especialmente ecientes no controle de


gramneas, oriundas de sementes, com pouco ou nenhum controle de
folhas largas;

7. So utilizados em PR ou PPI, devido alta presso de vapor.

5.1.2 Modo de ao
So considerados inibidores da mitose, mais especicamente da formao
de microtbulos. Especialmente nas primeiras dcadas de uso mais intenso
de herbicidas no Brasil (dcadas de 70 e 80), triuralin foi um dos her-
bicidas mais intensivamente usados para o controle de plantas daninhas
em muitas culturas. A ao do triuralin sobre plantas sensveis causa
a inibio da mitose na prometfase, pela interferncia na polimerizao
da tubulina e na formao de microtbulos (Hess & Bayer, 1974, 1977).
A nvel citolgico, o triuralin altera o padro normal da mitose. Anor-
malidades mitticas, como metfases desorganizadas, clulas poliplides e
microncleos so observadas aps o tratamento com o herbicida em cebola,
trigo e milho (Lignowski & Scott, 1972; Oliveira et al., 1996).
O efeito do triuralin no envolve, necessariamente, a inibio da germi-
nao de sementes (Parka & Soper, 1977), mas invariavelmente causa a ini-
bio do crescimento radicular (Lignowski & Scott, 1972), caracterizando-
se, sob o aspecto morfolgico, pelo entumescimento das pontas de razes
sensveis, o qual est associado reduo ou paralisao da diviso celular,
embora a expanso radial das clulas se mantenha (Hartzler et al., 1990).
Para o thiazopyr, embora atue de modo muito semelhante s dinitro-
anilinas, existem evidncias de que este herbicida no se liga mesma
protena (tubulina).

5.1.3 Seletividade
A localizao espacial do produto no solo (seletividade de posio) o
principal modo por meio do qual algumas espcies so sensveis e outras
tolerantes. Em cenoura (altamente tolerante a dinitroanilinas) a resistn-
cia encontra-se no stio de atuao devido a diferenas na estrutura da
tubulina.
Mecanismos de Ao de Herbicidas 159

5.2 Subgrupo K3(15) : inibidores da diviso celular (cloroacetamidas)


Este subgrupo pode, por vezes, ser referenciado tambm como um meca-
nismo parte. Primeiramente este grupo foi denominado de inibidores do
crescimento da parte area. Mais recentemente, foram denominados de
inibidores da sntese de cidos graxos de cadeia muito longa (ou, em ingls,
inibidores de VLCFA  Very Long Chain Fatty Acids ), ou, simplesmente
inibidores da diviso celular. O alachlor foi o primeiro herbicida deste
grupo qumico a ser comercializado, tendo um grande impacto na agricul-
tura da poca, uma vez que era um herbicida que podia ser usado tanto em
soja quanto em milho com um amplo espectro de ao (gramneas e folhas
largas), sem necessidade de incorporao ao solo (como o triuralin, seu
competidor na poca). Herbicidas deste grupo proporcionam controle de
gramneas e de algumas dicotiledneas e so usados em culturas como mi-
lho, soja, batata, feijo, amendoim, algodo, fumo e cana-de-acar. Alm
das cloroacetamidas, compem este subgrupo as acetamidas, oxiacetami-
das e tetrazolinonas.

5.2.1 Caractersticas gerais


1. Controlam sementes em germinao e plntulas bem pequenas j
emergidas de gramneas anuais e de algumas poucas folhas largas
(Ex: caruru). So aplicados normalmente em pr-emergncia;

2. Aparentemente so absorvidos tanto pelas razes (especialmente nas


dicotiledneas) quanto pela parte area (principalmente nas mono),
mas a translocao pequena;

3. Toxicidade para peixes, aves e mamferos bastante baixa;

4. Um ou mais produtos deste grupo possuem registro no Brasil para


culturas como algodo, amendoim, caf, cana, feijo, girassol, milho
e soja. Nenhum precisa ser incorporado, mas uma leve incorporao
aumenta a ecincia destes produtos;

5. Em funo do uso contnuo em reas de milho por muitos anos,


existem inmeros relatos de casos de contaminao do lenol fretico
nos Estados Unidos por lixiviao destes herbicidas, principalmente
de alachlor e metolachlor.

5.2.2 Modo de ao
Apesar de sua importncia para a agricultura, pouco se sabe sobre o me-
canismo de ao destes herbicidas. A ao totxica destes herbicidas
acontece pela inibio da sntese de protenas (provavelmente vrias) nos
meristemas apicais da parte area e das razes em espcies susceptveis.
Esta inibio resulta na paralisao da diviso celular, aumento de tama-
nho das clulas, causando a inibio do crescimento da raiz e da parte
160 Oliveira Jr.

area. Tambm afetam a elongao foliar, a sntese de lipdeos e a forma-


o da cutcula foliar (University of Minnesota, 2009). Gramneas mostram
inibio da emergncia da folha primria do coleptilo.
Pode haver maior injria nas plantas sob condies severas de clima
(frio, umidade, chuvas) antes da emergncia, em funo do aumento na
absoro (University of Minnesota, 2009).

5.2.3 Seletividade
Pode estar relacionada taxa de metabolismo, mas isto ainda no est
totalmente comprovado. O uso de safeners (protetores) tem sido desenvol-
vido para este grupo para uso de alachlor e metolachlor em sorgo granfero.
Algumas espcies tolerantes ao alachlor conseguem conjugar uma pe-
quena protena produzida nas plantas molcula do herbicida, tornando-o
inativo. Este metabolismo de degradao muito similar ao modo como
atrazine destoxicado pelas plantas (University of Minnesota, 2009). Em
certos casos a seletividade de posio tambm importante para separar
espcies tolerantes de espcies susceptveis.

5.3 Grupos qumicos e herbicidas


Herbicidas
Grupo qumico Nomes comuns Nomes comerciais

Subgrupo K1(3)

Herbadox, Pendimethalin
Pendimethalin
Sanachem, Pendulum

Arrow, Canastra, Herbian,


Dinitroanilinas
Lifalin, Novolate, Premerlin,
Triuralina Atanor, Triuralina
Triuralin
Milenia, Triuralina Nortox,
Triuralina Nortox Gold,
Triurex, Tritac
Piridinas Thiazopyr Visor

Subgrupo K3(15)
Acetochlor Fist, Kadett, Surpass
Cloroacetamidas Alachlor Alaclor Nortox, Alanex, Lao
S-metolachlor Dual Gold

Principais misturas:
Alachlor+triuralin: Lance

Alachlor+atrazine: Agimix, Alaclor+Atrazina Nortox, Alazine, Bo-


xer
Mecanismos de Ao de Herbicidas 161

Atrazine+s-metolachlor: Primagram Gold, Primaiz, Primestra Gold

Propanil+thiobencarb: Grassmax, Satanil

Outros herbicidas do grupo K1 e seus respectivos grupos qumicos


so benen, dinitramine, oryzalin (dinitroanilinas), amiprophos-methyl,
butaminophos (fosforoamidatos), dithiopyr (piridinas), propyzamide, te-
butam (benzamidas) e chlortal ou DCPA (cido benzico). No grupo
K2 encontram-se carbetamide, chlorpropham e propham (carbamatos).
No grupo K3 esto butachlor, dimethachlor, dimethenamid, metazach-
lor, metolachlor, pethoxamid, pretilachlor, propachlor (cloroacetamidas),
diphenamid, naproanilide, napropamide (acetamidas), ufenacet, mefena-
cet (oxiacetamidas), ipfencarbazone, fentrazamide (tetrazolinonas), anilo-
fos, cafenstrole, pyroxasulfone e piperophos (outros grupos qumicos). Di-
methachlor, dimethanamid, metazachlor, metolachlor, pethoxamid, preti-
lachlor, propachlor, propisochlor e thenylchlor so tambm includos no
grupo K3, mas sem grupo qumico denido.

6. Inibidores da PROTOX Grupo E(14)


Este grupo composto por herbicidas cujo mecanismo de ao inibe a
atuao da enzima protoporrinognio oxidase (PPO ou PROTOX). So
tambm denominados inibidores da sntese do tetrapirrole ou inibidores da
sntese de protoporrina IX.

6.1 Caractersticas gerais


1. Podem ser absorvidos pelas razes, caule ou folhas de plantas novas;

2. Geralmente apresentam pouca ou nenhuma translocao nas plantas;

3. Requerem luz para serem ativados;

4. Partes das plantas expostas aos produtos e luz morrem rapida-


mente (um a dois dias);

5. So altamente sorvidos pela matria orgnica do solo e altamente


resistentes lixiviao;

6. Devido aos dois tens anteriores, quando aplicados em pr-


emergncia, a atuao ocorre prximo superfcie do solo, durante
a emergncia das plantas;

7. O perodo residual no solo varia consideravelmente entre herbicidas.


Casos eventuais de carryover foram observados com a utilizao de
fomesafen e sulfentrazone.
162 Oliveira Jr.

6.2 Modo de ao
O mecanismo de ao dos produtos deste grupo parece estar relacionado
com a inibio da enzima protoporrinognio oxidase (PPO ou PROTOX),
que atua na oxidao de protoporrinognio protoporrina IX (precur-
sores da clorola). Com a inibio da enzima, ocorre o acmulo de proto-
porrinognio, que se difunde para fora do centro reativo, onde acontece
uma oxidao no-enzimtica da mesma. Cogita-se que a protoporrina IX
produzida pela via no enzimtica no sofreria a atuao da Mg-quelatase
para transformar-se em Mg-protoporrina IX, e, ou, que teria uma con-
formao estrutural diferente daquela produzida pela via normal. Neste
caso, ocorreria a interao entre oxignio e luz para levar o O2 ao estado
singlet, o qual seria responsvel, em ltima instncia, pela peroxidao de
lipdeos observada nas membranas celulares. Lipdeos e protenas so oxi-
dados, resultando em perda da clorola e carotenides e no rompimento das
membranas, o que faz com que as organelas desidratem e se desintegrem
rapidamente.
Quando aplicados em pr-emergncia, estes herbicidas causam a morte
das plantas quando estas entram em contato com a camada de solo tratada.
Os tecidos sensveis sofrem rapidamente necrose e morte, causados pela
peroxidao de lipdeos.
Plantas susceptveis apresentam necrose nas folhas rapidamente (um a
trs dias). Mesmo em espcies consideradas tolerantes, as plantas podem
exibir injrias de moderadas a severas aps a aplicao destes herbicidas
em ps-emergncia. Doses subletais podem produzir sintomas de bronze-
amento das folhas mais novas, ao passo que a deriva de pequenas gotas
causa o aparecimento de pequenas manchas brancas nas folhas.

6.3 Seletividade
Quando em contato direto com a folhagem apresentam pouca seletividade.
No entanto, muitas culturas tem capacidade de rapidamente recuperar a
rea foliar afetada (ex: lactofen e aciuorfen aplicados em soja) ocorre
certo nvel de injria, mas as plantas se recuperam (o efeito unicamente
de contato, as folhas novas que saem aps a aplicao no so afetadas).
Para o oxyuorfen, em espcies como Pinus sp. e cebola, a tolerncia
aumenta com a idade devido ao menor molhamento e menor penetrao via
foliar, os quais ocorrem em funo da maior deposio de cera cuticular.
Em alguns casos, a seletividade s obtida por meio de aplicaes dirigidas
s entrelinhas (caf, citros).
Herbicidas como o umioxazin e o carfentrazone, isolados ou em mis-
turas com outros herbicidas como glyphosate e 2,4-D, podem ser utilizados
em operaes de dessecao pr-plantio, em reas de semeadura direta, nor-
malmente com o intuito de acelerar o efeito de dessecao ou de melhorar
o controle sobre plantas daninhas especcas (Jaremtchuk et al., 2008).
Mecanismos de Ao de Herbicidas 163

6.4 Grupos qumicos e herbicidas

Herbicidas
Grupo qumico Nomes comuns Nomes comerciais
Fomesafen Flex
Difenilteres Cobra, Coral, Drible, Lactofen
Lactofen
AGP, Naja, Serpent
Oxyuorfen Galigan, Goal

N-fenilftalimidas Flumiclorac-pentil Radiant, Resource


Flumioxazin Flumyzin, Sumisoya, Sumyzin
Oxadiazis Oxadiazon Ronstar
Anity, Aim, Aurora,
Triazolinonas Carfentrazone-ethyl
Quicksilver, Rage, Spotlight
Sulfentrazone Boral, Explorer, Solara
Pirimidinadionas Saufenacil Kixor, Heat

Principais misturas:
Fluzifop-p-butyl+fomesafen: Fusiex, Robust

Outros herbicidas e respectivos grupos qumicos: aciuorfen-sdio,


aclonifen, bifenox, chlomethoxyfen, ethoxyfen, uoroglycofen, halosa-
fen (difenilteres), utiacet-methyl, thidiazimim (thiadizoles), uazo-
late, pyraufen-ethyl (phenylpirazoles), azafenidim, bencarbazone (tria-
zolinona), cinidon-ethyl (N-fenilftalimida), oxadiargyl (oxadiazol), pento-
xazone (oxazolidinediona), benzfendizone, butafenacil (pirimidinadionas),
ufenpyr-ethyl, prouazol, pyraclonil (outros).

7. Inibidores da Biossntese de Carotenides Grupos F1(12) ;


F2(27) e F3(11,13)
Este grupo de mecanismo de ao caracteriza-se principalmente pelo sin-
toma de injria comum, caracterizado pela despigmantao das folhas oca-
sionada pela fotodegradao da clorola que ocorre aps o bloqueio da
sntese dos pigmentos carotenides, o que explica serem frequentemente
chamados de bleachers. Subdivide-se em trs conjuntos de herbicidas, que
diferem entre si em funo do stio de atuao no bloqueio dos pigmentos
carotenides (Figura 4), mas que apresentam em comum o mesmo tpico
sintoma de injria nas plantas.
O clomazone, o primeiro herbicida importante deste grupo, foi desco-
berto pela FMC em 1984 e usado pela primeira vez no estado americano
de Iowa, em 1986. Um outro aspecto interessante relacionado a herbicidas
deste grupo diz respeito ao isoxautole, cuja atuao no controle das plan-
tas daninhas depende da sua converso diquetonitrila. Este fato faz com
que o isoxautole seja considerado um pr-herbicida.
164 Oliveira Jr.

Figura 4. Stios de atuao dos herbicidas inibidores da sntese de


carotenides. Adaptado de Retzinger Jr. & Mallory-Smith (1997).
a Subgrupo F1: nenhum herbicida registrado para uso no Brasil.
b Subgrupo F2: isoxautole, mesotrione, tembotrione.
c Subgrupo F3: clomazone.

7.1 Caractersticas gerais


1. Estes herbicidas resultam na perda de praticamente todos os pigmen-
tos das folhas das plantas susceptveis, resultando numa aparncia
 albina ;

2. Amitrole (atualmente no registrado para uso no Brasil) pronta-


mente translocado tanto pelo xilema quanto pelo oema, mas os
demais translocam-se apenas pelo xilema;

3. Quando aplicados em pr-emergncia, norurazon, uridone e clo-


mazone podem danicar culturas vizinhas por deriva; o potencial
para deriva maior quando estes herbicidas no so incorporados ao
solo;

4. No solo, o principal fator que determina a soro a matria or-


gnica, sendo que a inuncia da textura secundria e o pH pra-
ticamente no inui. A decomposio acontece basicamente pela
atividade de microrganismos do solo, com hidrlise e fotlise desem-
penhando papis secundrios;

5. Todos apresentam baixa toxicidade para mamferos.


Mecanismos de Ao de Herbicidas 165

7.2 Modo de ao
Considera-se que herbicidas deste grupo atuam de maneira geral em alguns
stios enzimticos da rota da sntese dos pigmentos carotenides. O blo-
queio da sntese destes pigmentos o fenmeno responsvel pelo surgimento
do sintoma caracterstico de  albinismo ou despigmentao.
(12)
No primeiro subgrupo (F1 ) encontram-se as piridazinonas (noru-
razon), as piridinecarboxamidas (diufenican, picolinafen) e o uridone, os
quais so exemplos de herbicidas que bloqueiam a sntese de carotenides
pela inibio da toeno desaturase. Sua inibio causa o acmulo de to-
eno, fenmeno j observado para produtos como o uridone (Kowalczyk-
Schrder & Sandmann, 1992) e norurazon (Sandmann & Bger, 1989).
(27)
Tricetonas, isoxazoles e pirazoles (F2 ) so exemplos de herbicidas
que inibem outra enzima, a p-hidroxifenilpiruvato desidrogenase (HPPD),
que a responsvel pela converso do p-hidroximetilpiruvato homogen-
tisato. Esta uma reao-chave na sntese de plastoquinona e sua inibio
d incio aos sintomas de branqueamento nas folhas que emergem aps
a aplicao. Estes sintomas resultam de uma inibio indireta da sntese
de carotenides devido ao envolvimento da plastoquinona como cofator da
toeno desaturase (Senseman, 2007).
(13)
O stio de atuao especco das isoxazolidinonas (F3 ) no bem
conhecido. O clomazone parece ter um stio de atuao singular, uma vez
que no causa o acmulo do toeno (Duke & Kenyon, 1986) nem inibe
a biossntese de geranilgeranil pirofosfatase (Weimer, 1992). Foi proposto
que o ponto exato de atuao seria a IPP isomerase (isopentenil pirofosfato
isomerase), o que foi posteriormente descartado (Croteau, 1992; Weimer
et al., 1992). Evidncias recentes sugerem que o clomazone metabolizado
para a forma 5-ceto-clomazone pelas hemoprotenas do sistema citocromo
P-450 monoxigenase, tornando-se ativa como herbicida (Yun et al., 2005).
A forma 5-ceto inibe a 1-deoxi-xilulose 5-fosfatase sintase (DOXP), um
composto-chave para a sntese de isoprenides dos plastdeos (Ferhatoglu
& Barret, 2006).
(11)
Amitrole (F3 ) (triazol) inibe o acmulo de clorola e de caroteni-
des na presena de luz, embora o stio especco de atuao no tenha sido
(11)
determinado. Aclonifen (F3 ) (difenilter) parece atuar de forma seme-
lhante aos inibidores da sntese de carotenides, mas o mecanismo exato
de ao tambm no est elucidado.
O sintoma mais visvel que resulta do tratamento de plantas com her-
bicidas que inibem a biossntese de carotenides a folhagem totalmente
branca produzida aps o tratamento. s vezes isto chamado de  cres-
cimento albino . O crescimento ainda continua por algum tempo, mas
sem a produo de tecidos fotossintticos verdes, o crescimento das plan-
tas afetadas no pode ser mantido. O crescimento cessa e ento comeam
a aparecer os sintomas de necrose. Os herbicidas que inibem a biossn-
tese de carotenides no afetam os carotenides pr-existentes. Portanto
166 Oliveira Jr.

os tecidos formados antes do tratamento no mostram os sintomas albinos


tpicos.
Embora o crescimento das partes novas seja branco, estes herbicidas
no inibem diretamente a biossntese de clorola. A perda de clorola
o resultado da destruio dela pela luz (fotooxidao), ou talvez devido
falta de carotenides indiretamente causando a disrupo indireta da bios-
sntese normal de clorola e do desenvolvimento do cloroplasto. Um papel
importante dos carotenides o de proteger a clorola da fotooxidao.
Depois da clorola ser sintetizada e se tornar eletronicamente excitada
pela absoro de ftons de luz, transformada da forma singlet para a
forma triplet, mais reativa. Normalmente a energia desta forma reativa de
clorola dissipada por meio dos carotenides. Quando os carotenides
no esto presentes, estas clorolas no estado triplet iniciam reaes de
degradao, entre as quais est a destruio da clorola. Portanto, sem
a presena dos carotenides, as clorolas no so capazes de se manterem
funcionais e estveis.

7.3 Seletividade
Clomazone: seletivo para arroz, algodo, batata, cana, fumo, man-
dioca, pimento e soja. No caso do algodo e do arroz, a tolerncia
ao clomazone por estas culturas conferida pela inibio da enzima
Citocromo P-450 monoxigenase presente nas clulas do meslo, por
meio do uso de protetores como o dietholate e outros inseticidas or-
ganofosforados. Os protetores so responsveis pela diminuio da
atividade do citocromo, evitando que o clomazone seja transformado
na forma ativa (5-ceto clomazone) (Ferhatoglu et al., 2005). No caso
da soja, a seletividade do clomazone tambm pode estar relacionada
a um somatrio de outros fatores secundrios, como hidroxilao,
rompimento da cadeia no radical -N-CH2 , conjugao com metab-
litos, metabolismo mais intenso e menor translocao para os locais
de atuao.

Norurazon seletivo para cana, citros e algodo, mas no re-


gistrado para uso no Brasil. seletivo para algodo apenas em
aplicaes em pr-emergncia ou pr-plantio incorporado. Pode ser
utilizado em aplicao dirigida em frutferas. Isoxautole possui re-
gistro para uso em algodo, bata, cana, eucalipto, mandioca, milho
e Pinus sp. Em ambos os casos as informaes disponveis sobre a
seletividade destes herbicidas para culturas so limitadas.

Translocao muito reduzida (ex: uridone e norurazon em algo-


do);
Mecanismos de Ao de Herbicidas 167

7.4 Grupos qumicos e herbicidas

Herbicidas
Grupo qumico Nomes comuns Nomes comerciais

Subgrupo F2(27)
Isoxazoles Isoxautole Fordor, Provence

Tricetonas Mesotrione Callisto


Tembotrione Soberan

Subgrupo F3(13)
Clomanex, Clomazone,
Isoxazolidinonas Clomazone Commence, Escudo, Gamit,
Gamit Star, Magister, Reator

Principais misturas:
Ametryne+clomazone: Sinerge

Clomazone+hexazinone: Discover, Ranger

Herbicidas inibidores da toeno desaturase (F1) incluem beubutamid,


diufenican, uridone, urochloridone, urtamone, norurazon e picolina-
fen, embora nenhum deles apresente registro para uso no Brasil. Em rela-
o ao subgrupo F2, outros herbicidas incluem benzofenap, pyrasulfotole,
isoxachlortole, pyrazolynate, pyrazoxifen, tefuryltrione, topramezone, sul-
cotrione, benzobicyclon e bicyclopyrone. Por m, amitrole e uometuron
tambm so classicados como F3.

8. Inibidores da ACCase Grupo A(1)


Grupo de herbicidas tambm denominado de inibidores da sntese de lip-
deos, ou inibidores da sntese de cidos graxos. Compreendem dois grupos
qumicos, que, embora quimicamente diferentes, apresentam grande seme-
lhana em termos de espectro de controle, ecincia, seletividade e modo
de ao. Os ariloxifenoxipropionatos (APPs) foram introduzidos no nal
da dcada de 70 e as ciclohexanodionas (CHDs) durante a dcada de 80.

8.1 Caractersticas gerais


1. So considerados herbicidas sistmicos, controlando tanto gramneas
anuais quanto perenes, embora a tolerncia varie entre espcies. Es-
pcies no gramneas (tanto plantas daninhas quanto culturas) so
normalmente bastante tolerantes;

2. As doses utilizadas em ps-emergncia geralmente so baixas, em-


bora o controle de gramneas perenes requeira doses mais elevadas.
168 Oliveira Jr.

A penetrao nas plantas ocorre basicamente por via foliar. Pos-


suem atividade no solo baixa ou nula, no sendo utilizados nesta
modalidade de aplicao;

3. Possuem considervel exibilidade quanto poca de aplicao. O


estdio mais sensvel das gramneas entre 3 a 5 folhas, mas plantas
maiores podem ainda ser controladas. Dentro de certos limites, a
taxa de crescimento das gramneas por ocasio da aplicao pode
ser mais importante do que o estdio de desenvolvimento;

4. Eventualmente pode ocorrer algum antagonismo quando estes gra-


minicidas aplicados em ps-emergncia so misturados em tanque
com outros herbicidas latifolicidas (ex: diclofop+2,4-D; sethoxydim
ou uazifop com bentazon ou aciuorfen), caracterizado pela reduo
na porcentagem de controle das gramneas;

5. Casos de resistncia a herbicidas deste mecanismo de ao j foram


descritos em vrios pases, inclusive no Brasil;

6. Na maioria dos casos, so aplicados em mistura com adjuvantes,


visando ao aumento da absoro e, ou da translocao nas plantas.

8.2 Modo de ao
Em 1987 foi demonstrado que o local de ao destes herbicidas era a
acetil-coenzima A carboxilase (ACCase). Esta enzima, encontrada no es-
troma dos plastdeos, converte acetil coenzima A (acetil co-A) malonil-
coenzima-A (malonil co-A), atravs da adio de CO2 (HCO3 ) acetil
co-A, no primeiro passo do processo de biossntese dos cidos graxos. A
inibio da sntese de cidos graxos bloqueia a produo de fosfolipdeos
usados na construo de novas membranas necessrias para o crescimento
celular.
O crescimento das plantas sensveis cessa logo aps a aplicao. Os
primeiros sintomas do efeito herbicida em plantas sensveis so notados
inicialmente na regio meristemtica, onde a sntese de lipdeos para a
formao de membranas muito intensa. Em gramneas, os meristemas
(prximos aos entrens) sofrem descolorao, cam marrons e desintegram-
se. As folhas recm-formadas cam clorticas e morrem entre uma e trs
semanas aps o tratamento. Folhas mais desenvolvidas podem adquirir
colorao arroxeada ou avermelhada, lembrando sintomas de decincia de
fsforo (Vidal, 1997).

8.3 Seletividade
O mecanismo de seletividade entre espcies dicotiledneas e gramneas
ocorre em nvel de stio de atuao (insensibilidade da ACCase). Nenhuma
diferena signicativa na absoro, translocao ou metabolismo tem sido
demonstrada entre estas plantas (Dan Hess, 1994c). De forma anloga, a
Mecanismos de Ao de Herbicidas 169

tolerncia natural de algumas gramneas parece ocorre em funo de uma


forma menos sensvel da ACCase.

8.4 Grupos qumicos e herbicidas


Herbicidas
Grupo qumico Nomes comuns Nomes comerciais
Cyhalofop-butyl Clincher
Clodinafop-propargyl Topik
Diclofop-methyl Iloxan
Podium EW, Rapsode,
Ariloxifenoxipropionatos Fenoxaprop-p-ethyl
Starice, Whip S
(APPs) (fops) Fluazifop-p-butyl Fusilade
Haloxyfop-p-methyl Gallant, Verdict
Propaquizafop Acert
Quizalafop-p-ethyl Targa
Quizalafop-p-tefuryl Panther
Centurion, Lord, Poquer,
Clethodim
Select
Ciclohexanodionas Profoxydim Aura
(CHDs) ( dims ) Sethoxydim Poast, Poast Plus
Tepraloxydim Aramo

Principais misturas:
Clethodim+fenoxaprop-p-etyl: Podium S, Selefen

Fluzifop-p-butyl+fomesafen: Fusiex, Robust

Outros herbicidas destes dois grupos qumicos so fenoxaprop-ethyl,


metamifop (ariloxifenoxipropionatos), alloxydim, butroxydim, cycloxidim,
profoxydim e tralkoxydim (ciclohexanodionas). Um terceiro grupo qu-
mico, denominado de fenilpirazolinas, apresenta um nico herbicida deno-
minado pinoxaden.

9. Inibidores da ALS Grupo B(2)


Em algumas referncias, possvel encontrar a denominao  inibidores da
sntese de aminocidos para o conjunto formado pelos herbicidas inibidores
da ALS, inibidores da ESPS sintase e inibidores da glutamina sintetase
(Figura 5). No entanto, o conceito de que se tratam de mecanismos de
ao distintos o mais aceito, sendo a forma utilizada neste texto.
Os herbicidas classicados neste mecanismo de ao constituem um
dos mais importantes grupos de herbicidas atualmente comercializados.
Grande parte das novas molculas lanadas nos ltimos anos ou em fase
de desenvolvimento esto compreendidas neste mecanismo de ao.
170 Oliveira Jr.

Figura 5. Organograma mostrando os diferentes grupos qumicos que


inibem a sntese de aminocidos (* Abreviaturas das enzimas: ALS =
acetolactato sintase; GS = glutamina sintetase; EPSP sintase =
5-enolpiruvilchiquimato-3-fosfato sintase.

Imidazolinonas, pirimidinil(tio)benzoatos, sulfonilaminocarbonitriazo-


linonas, sulfonilurias e triazolopirimidinas so grupos qumicos que inibem
a acetolactato sintase (ALS). A morte das plantas resulta de eventos que
ocorrem em funo da inibio da ALS e da produo de aminocidos de
cadeia ramicada, embora a sequncia exata de acontecimentos seja igno-
rada.
Os inibidores da ALS tm sido intensivamente utilizados em funo da
alta ecincia em doses muito baixas, baixa toxicidade para mamferos e
boa seletividade para vrias das culturas de grande importncia econmica.
A combinao do uso generalizado e da facilidade com que plantas daninhas
desenvolvem resistncia a este grupo resultou na seleo de um grande
nmero de espcies resistentes aos inibidores da ALS, em diversos pases.
Novos casos de resistncia tm surgido neste grupo em maior nmero do
que em qualquer outro nos ltimos anos.
Em funo da importncia e do nmero de herbicidas que so classica-
dos neste grupo, as imidazolinonas, sulfonilurias e as triazolopirimidinas
so detalhadas a seguir.
Mecanismos de Ao de Herbicidas 171

9.1 Imidazolinonas
9.2 Caractersticas gerais
Esta classe de herbicidas foi descoberta pelos cientistas da American Cya-
namid Company durante a dcada de 70. Em funo de sua versatilidade,
baixa toxicidade e segurana ambiental, estes herbicidas tm sido usados
em muitas culturas e desempenharam papel fundamental na produo de
alimentos e bras no mundo todo.
As imidazolinonas e as sulfonilurias, embora quimicamente diferentes,
atuam no mesmo stio de ao (Figura 6) e geralmente produzem sintomas
de totoxicidade similares nas plantas susceptveis. Ambos os grupos so
1
efetivos em doses muito baixas (< 0,15 kg ha ), e a maioria altamente
seletiva, controlando um largo espectro de folhas largas de ciclo anual. Her-
bicidas do grupo das imidazolinonas apresentam incompatibilidade fsica
com misturas em tanque com 2,4-D.

9.2.1 Toxicidade
Os resultados de muitos estudos a respeito do potencial de toxicidade das
imidazolinonas demonstram que estas molculas tem um baixo potencial
toxicolgico, em parte porque elas agem inibindo um processo biossint-
tico num stio presente apenas nas plantas. A acetolactato sintase (ALS),
enzima sobre a qual atuam estes herbicidas, no ocorre nos animais, os
quais dependem das plantas para a ingesto dos aminocidos produzidos
pela atuao da enzima (leucina, isoleucina e valina). Desta forma, a to-
xicidade destes produtos torna-se especca para as plantas. Alm disto,
resultados obtidos com cobaias estudadas em laboratrio demonstram que
estes herbicidas so excretados rapidamente por ratos, antes que eles pos-
sam se acumular em tecidos ou no sangue.

9.2.2 Comportamento no ambiente


Na gua, a hidrlise extremamente lenta em condies normais de pH e
temperatura. Ao contrrio, a fotlise destes produtos na gua extrema-
mente rpida. Perdas por volatilizao so desprezveis.
A persistncia das imidazolinonas no solo inuenciada pelo grau de
soro ao solo, umidade, temperatura e exposio luz solar (Renner et al.,
1988; Mangels, 1991). O grau de soro ao solo aumenta com a elevao do
teor de matria orgnica e a reduo do pH (Loux et al., 1989; Che et al.,
1992) e com o teor de argila e de hidrxidos de ferro e alumnio presentes
(O'Bryan et al., 1994).
O movimento das imidazolinonas muito inuenciado por diversas pro-
priedades qumicas do solo. As mais importantes so pH e matria org-
nica, com o teor de argila tendo um papel secundrio. Uma vez que a
maioria dos solos brasileiros so cidos, e as suas superfcies tornam-se
mais cidas medida que o nvel de umidade decresce, a mobilidade no
perl do solo limitada.
Oliveira Jr.

Figura 6. Locais de atuao dos herbicidas que inibem a sntese de algum tipo de aminocido. Nos retngulos constam o
nome dos herbicidas ou grupos de herbicidas e nas elipses as respectivas enzimas inibidas. Fonte: Vargas et al. (1999).
172
Mecanismos de Ao de Herbicidas 173

A degradao microbiana sob condies aerbicas o principal me-


canismo de degradao, com uma pequena contribuio da fotlise. As
condies que tendem a favorecer a atividade microbiana, como tempe-
ratura elevada e solos midos, so tambm as condies climticas nas
quais as imidazolinonas so mais rapidamente degradadas (Goetz et al.,
1990; Loux & Reese, 1992). Fatores que limitem a degradao microbiana
podem, eventualmente, levar ao aparecimento de injrias em culturas em
rotao (Monks & Banks, 1991; Moyer & Esau, 1996).
Em funo de sua persistncia no solo, os herbicidas deste grupo uti-
lizados na cultura da soja apresentam restries quanto semeadura de
algumas culturas de safrinha em rotao aps a soja (Silva et al., 1999;
Oliveira Jr., 2001; Dan et al., 2010). A recomendao de bula sugere que
no se cultive milho  safrinha aps a utilizao de imidazolinonas, princi-
palmente o imazaquin, aps sua utilizao em soja no vero.

9.2.3 Modo de ao
Nas plantas susceptveis, as imidazolinonas e as sulfonilurias inibem a
mesma enzima  a ALS (Stidham, 1991). Esta enzima atua na sntese
de trs aminocidos de cadeia ramicada: leucina, lisina e isoleucina (Fi-
gura 6). Em plantas susceptveis, ocorre a paralisao do crescimento e
desenvolvimento de clorose internerval e, ou arroxeamento foliar dentro de
7 a 10 dias aps a aplicao do herbicida. Folhas em emergncia podem
aparecer manchadas e mal formadas. Pode tambm haver inibio do cres-
cimento de razes laterais quando resduos do produto esto presentes no
solo. Normalmente, nas folhas largas, o meristema apical necrosa e morre
antes que as demais partes mais velhas da planta.

9.2.4 Seletividade
O mecanismo primrio de seletividade natural s imidazolinonas a capa-
cidade das espcies de metabolizar os herbicidas a metablitos no txicos;
a absoro e translocao inuenciam pouco a tolerncia.

9.3 Sulfonilurias
9.3.1 Caractersticas gerais
A famlia das sulfonilurias foi descoberta e desenvolvida inicialmente pela
DuPont a partir de 1975. O primeiro produto comercializado foi o chlorsul-
furon (no registrado para uso no Brasil), em 1981. Caracteriza-se por ser
um grupo de herbicidas que tem altos nveis de atividade em baixas doses
de aplicao. possivelmente o grupo de herbicidas com maior nmero de
novos produtos de desenvolvimento recente.
As molculas deste grupo, em geral, so ativas tanto atravs da via
foliar quanto via solo, translocando-se via apoplasto e simplasto; existe
174 Oliveira Jr.

tambm uma grande diversidade de interaes com culturas e plantas da-


ninhas, o que resulta em diferentes especicidades dos produtos em termos
de seletividade, poca de aplicao, espectro de controle e culturas nas
quais podem ser utilizados.

9.3.2 Comportamento no ambiente


Demonstram grande variabilidade em termos de persistncia, sendo al-
guns bastante persistentes e outros rapidamente degradados. Em geral, as
sulfonilurias degradam-se no solo tanto por hidrlise qumica como por
degradao microbiana. Os herbicidas do grupo das sulfonilurias so ci-
dos fracos com pK's variando de 3 a 5 e a forma neutra especialmente
susceptvel hidrlise. Portanto, a hidrlise ocorre muito mais rpido em
solos cidos (Thill, 1994). Em solos de pH alto, a hidrlise qumica drasti-
camente reduzida e a degradao ocorre basicamente por ao microbiana
(Joshi et al., 1985).
As sulfonilurias podem ser mveis no solo, dependendo da sua estru-
tura qumica especca. Estes herbicidas apresentam maior potencial de
lixiviao em solos de pH mais alto (Frederickson & Shea, 1986). As sul-
12 6
fonilurias tm baixa presso de vapor (10 a 10 mm Hg a 25 C),
tendo, portanto, pouca possibilidade de perdas por volatilizao.

9.3.3 Susceptibilidade de culturas em rotao a resduos de sulfonilu-


rias (carryover)
Uma grande variedade de culturas sensvel s doses recomendadas das
sulfonilurias. Quando estas culturas so plantadas em rotao com her-
bicidas deste grupo, existe a possibilidade de ocorrncia de danos, depen-
dendo da quantidade de herbicida persistente na estao seguinte, o que,
por sua vez, inuenciada pelo pH do solo, umidade e temperatura. A
mesma cultura pode responder de maneira diferente a um mesmo nvel de
resduos de sulfonilurias dependendo de fatores ambientais e do solo. Isto
torna difcil predizer a possibilidade de carryover. A presena de plantas
daninhas sensveis na rea tratada j provou no ser um bom indicativo de
quando as culturas podem ser plantadas com segurana.
No entanto, por serem molculas ativas em concentraes muito baixas,
injrias por carryover para culturas em rotao so de grande importn-
cia com algumas sulfonilurias. Chlorsulfuron, metsulfuron, triasulfuron,
sulfometuron, chlorimuron, thifensulfuron, nicosulfuron, primasulfuron e
ethametsulfuron tem restries para culturas rotacionais que excedem 120
dias. Bensulfuron e tribenuron tem restries para culturas rotacionais
entre 60 e 120 dias (Thill, 1994). Aps chlorimuron, culturas sensveis in-
cluem algodo e arroz, embora sorgo e milheto apresentem boa tolerncia
para cultivo em sucesso soja (Dan et al., 2010). Entre as culturas menos
sensveis incluem-se a soja, o trigo e o amendoim.
Mecanismos de Ao de Herbicidas 175

9.3.4 Modo de ao
O mecanismo de ao a inibio da ALS, a enzima chave na rota de
biossntese de aminocidos valina, leucina e isoleucina (Figura 6). Aps
a absoro, estes herbicidas so rapidamente translocados para reas de
crescimento ativo (meristemas, pices), onde o crescimento inibido em
plantas suscetveis. As plantas acabam morrendo devido incapacidade
de produzir os aminocidos essenciais de que necessita. Excelentes revises
sobre o mecanismo de ao dos inibidores da ALS so feitas nos trabalhos
publicados por Schloss (1990) e Durner et al. (1991).

9.3.5 Seletividade
Para as sulfonilurias, o mecanismo isolado de maior importncia em ter-
mos de seletividade a converso rpida a compostos inativos nas culturas
tolerantes, ao passo que pouco ou nenhum metabolismo pode ser medido
em plantas sensveis. A aveia, o trigo e a cevada, por exemplo, podem
acrescentar um grupamento -OH ao anel fenil do chlorsulfuron, aps o que
o herbicida conjuga-se com carboidratos formando um composto inativo
(Beyer Jr. et al., 1988).

9.4 Triazolopirimidas
9.4.1 Caractersticas gerais
Esta famlia de herbicidas foi originalmente descoberta pela Dow-Elanco.
No Brasil, todos os herbicidas deste grupo esto sendo utilizados para o
controle de folhas largas na cultura da soja. O umetsulam usado em
PPI ou pr-emergncia e o cloransulam em ps-emergncia, sendo que,
mesmo aplicado em ps-emergncia pode apresentar algum efeito residual.
O diclosulam recomendado para aplicao em PPI ou em pr-emergncia,
sendo que neste caso as aplicaes devem ser feitas imediatamente aps a
semeadura da soja, no devendo ser ultrapassado o ponto de rachadura do
solo ( cracking ), que ocorre com o incio do processo de emergncia da soja

9.4.2 Comportamento no ambiente


Maior soro ocorre em solos cidos e tende a aumentar com o perodo de
contato do herbicida com o solo. A degradao destes herbicidas predomi-
nantemente microbiana, tanto em sistemas aerbicos quanto anaerbicos.
Com relao persistncia, em reas de soja tratadas com umetsu-
lam no se recomenda cultivos sequenciais de algodo, beterraba, canola
e tomate (Rodrigues & Almeida, 2005). Fora do Brasil, existem recomen-
daes para que culturas como milho, sorgo e algodo s sejam plantadas
em reas tratadas com cloransulam nove meses aps a aplicao (Hatzios,
1998). Resultados de pesquisa indicam que o girassol muito sensvel ati-
vidade residual do diclosulam, tornando esta cultura no adequada para
176 Oliveira Jr.

o plantio em reas nas quais se utilizou o herbicida no cultivo anterior


(Brighenti et al., 2002).

9.4.3 Modo de ao
Atuam nas plantas de forma semelhante s sulfonilurias e imidazolinonas.
Aps aplicaes destes herbicidas ao solo, a maioria das espcies sensveis
morre antes da emergncia. Neste caso a absoro ocorre principalmente
pelas razes e, em menor intensidade, pelas partes areas antes da emergn-
cia. Normalmente translocam-se rapidamente, tanto pelo apoplasto quanto
pelo simplasto.

9.4.4 Seletividade
A sensibilidade relativa de plantas s triazolopirimidas funo do tempo
necessrio para absoro e translocao e da taxa de metabolismo dentro
da planta. No caso da soja, a tolerncia signicativamente maior em pr
do que em ps-emergncia.
Mecanismos de Ao de Herbicidas 177

9.5 Grupos qumicos e herbicidas


Herbicidas
Grupo qumico Nomes comuns Nomes comerciais
Imazamox Raptor, Sweeper
Imazapic Plateau
Chopper Florestal,
Imazapyr
Contain
Imazaquin Ultra

Imidazolinonas Imazaquin Nortox, Scepter,


Soyaquin, Topgan
Dier, Dinamaz,
Imazet, Imazetapir Plus
Nortox, Imazetapir
Imazethapyr
Prentiss, Pistol, Pivot,
Vezir, Wide, Zaphir,
Zethapyr

Azimsulfuron Gulliver
Caput, Chlorimuron
Agripec, Classic,
Clorim, Clorimuron
Master Nortox,
Chlorimuron-ethyl Clorimuron Prentiss,
Clorimuron 250 BR,
Conquest, Garbor,
Panzer, Smart, Staron,
Stilo, Twister
Cyclosulfamuron Invest
Sulfonilurias Ethoxysulfuron Gladium
Flazasulfuron Katana
Halosulfuron-methyl Sempra
Iodosulfuron-methyl Hussar
Accurate, Ally,
Metsulfuron-methyl
Nufuron, Wolf, Zartan
Accent, Loop,
Nicosulfuron Nortox,
Nicosulfuron
Nippon, Nisshin,
Pramilho, Sanson
Oxasulfuron Chart
Pyrazosulfuron-ethyl Sirius
Trioxysulfuron-sodium Envoke
Cloransulam-methyl Pacto

Triazolopirimidinas Diclosulam Coact, Spider


Flumetsulam Prevail, Scorpion
Penoxsulam Ricer

Pirimidinil(tio)benzoatos Bispyribac-sodium Nominee, Sonora


Pyrithiobac-sodium Staple
178 Oliveira Jr.

Principais misturas: imidazolinonas


Bentazon+imazamox: Amplo

Glyphosate +imazaquin: Oneshot

Glyphosate+imazethapyr: Alteza

Imazapic+imazapyr: Kix, Onduty

Imazapic+imazethapyr: Only

Principais misturas: sulfonilurias


Ametryne+trioxysulfuron-sodium: Krismat

Atrazine+nicosulfuron: Sanson AZ

Foramsulfuron+iodosulfuron-methyl: Equip Plus

Um grande nmero de outros inibidores da ALS no apresenta registro


para uso no Brasil: imazamethabenz-methyl (imidazolinonas), amidosul-
furon, bensulfuron-methyl, chlorsulfuron, cinosulfuron, ethametsulfuron-
methyl, ucetosulfuron, upyrsulfuron-methyl-sodium, imazosulfuron,
mesosulfuron-methyl, orthosulfamuron, primisulfuron-methyl, prosulfuron,
rimsulfuron, sulfometuron-methyl, sulfosulfuron, triasulfuron, tribenuron-
methyl, thifensuron-methyl, triusulfuron-methyl, tritosulfuron, propyri-
sulfuron (sulfonilurias), oramsulam, metosulam, pyroxsulam (triazolo-
pirimidinas), pyribenzoxim, pyriftalid, pyriminobac-methyl, pyrimisulfan
(pirimidinil(tio)benzoatos), ucarbazone-sodium, thiencarbazone-methyl e
propoxycarbazone-sodium (sulfonilaminocarboniltriazolinonas).

10. Inibidores da EPSP Sintase - Grupo G(9)


A descoberta do glyphosate ocorreu em 1950, sendo que este cido apre-
sentava considervel interesse como um agente complexante, redutor de
pH, detergente, e muitas outras aplicaes (Franz et al., 1997; Gruys &
Sikorski, 1999). Nas dcadas de 60 e 70 uma ampla rede de pesquisa foi
desenvolvida para desenvolver as propriedades herbicidas do glyphosate.
A primeira marca comercial comeou a ser vendida nos anos 70, sendo que
duas dcadas aps existiam cerca de 90 marcas formuladas base deste
ingrediente ativo (Gruys & Sikorski, 1999). Hoje, glyphosate o herbicida
mais utilizado e mais estudado no mundo, principalmente pelo seu amplo
espectro de ao e pelo fato de apresentar eccia no controle de invasoras
de difcil manejo. Recentemente, o glyphosate foi objeto de ampla reviso
e de detalhamento na obra publicada por Velini et al. (2009).
Mecanismos de Ao de Herbicidas 179

10.1 Caractersticas gerais


1. Atua apenas em ps-emergncia. Sem atividade em pr-emergncia
devido intensa soro ao solo. Uma vez que fortemente sorvido,
torna-se no disponvel para absoro pelas plantas;

2. Degradao microbiana a rota principal de decomposio do


glyphosate no solo, embora a oxidao e a fotodegradao tambm
aconteam;

3. Embora tenha presso de vapor desprezvel (pouco voltil), proble-


mas de deriva podem acontecer com alguma frequncia. O potencial
de injrias por deriva aumentou consideravelmente com a introdu-
o das culturas tolerantes ao glyphosate e utilizao mais intensiva
deste herbicida;

4. considerado no seletivo em funo do amplo espectro, embora


atualmente possa ser considerado seletivo para as culturas genetica-
mente modicadas.

10.2 Modo de ao
O glyphosate bloqueia a enzima EPSPs (5-enolpiruvilchiquimato-3-fosfato
sintase), que catalisa a ligao dos compostos chiquimato 3-fosfato (S3P)
e fosfoenolpiruvato (PEP), produzindo o enolpiruvilchiquimato-3-fosfato e
fosfato inorgnico. A enzima reage inicialmente com o S3P e depois com o
PEP. A inibio da EPSPs leva ao acmulo de altos nveis de chiquimato
nos vacolos, o que intensicado pela perda de controle do uxo de car-
bono na rota (Fedtke & Duke, 2005). Ocorre, ainda, o bloqueio da sntese
de trs aminocidos aromticos: o triptofano, a fenilalanina e a tirosina
(Figura 6) (Zablotowicz & Reddy, 2004).
Em plantas suscetveis tratadas com glyphosate, a molcula do herbi-
cida no se liga enzima livre, mas ao complexo EPSPs-S3P, impedindo
a ligao do PEP, formando o complexo inativo EPSPs-S3P-glyphosate
(Monquero et al., 2004). A anidade do glyphosate ao complexo EPSPs-
S3P 75 vezes maior do que com a PEP e sua dissociao do stio de ao
2000 vezes menor do que com a PEP (Ream et al., 1992). Nas plantas,
a EPSPs sintetizada no citoplasma, sendo transportada ao cloroplasto
em forma de pr-enzima (pEPSPs). A ligao e inibio do glyphosate
enzima tambm acontece no citoplasma, formando o complexo glyphosate-
pEPSPs-S3P (Kruse et al., 2000). Portanto, h reduo na ecincia fo-
tossinttica e menor produo de aminocidos aromticos.
O glyphosate absorvido pelas folhas e outras partes areas das plantas.
Uma vez absorvido, transloca-se rapida e intensivamente pelo simplasto.
Depois de atingir o oema, geralmente segue o uxo de movimento de
fotoassimilados fonte-dreno e se acumula em reas de crescimento ativo
(meristemas). Aps, ocorre a paralisao do crescimento e muitos tecidos
das plantas degradam-se lentamente em funo da falta de protenas.
180 Oliveira Jr.

Glyphosate tende a acumular-se em regies meristemticas das plan-


tas tratadas, devido a sua rpida translocao das folhas para as razes,
rizomas e meristemas apicais atravs do oema, juntamente com os fotoas-
similados. Em contraste com outros herbicidas, os sintomas de toxicidade
ocorrem relativamente devagar. Os sintomas geralmente desenvolvem-se
lentamente, com gradual aparecimento de clorose e necrose. A morte da
planta susceptvel pode ocorrer em alguns dias ou semanas (Franz et al.,
1997; Monquero et al., 2004).
Embora o mecanismo de ao do glyphosate seja amplamente conhe-
cido, alguns outros possveis efeitos sobre as plantas so menos estudados.
Estes efeitos secundrios, no entanto, podem apresentar implicaes im-
portantes no crescimento de plantas e de microrganismos (Kremer et al.,
2005; Kremer & Means, 2009; Zobiole et al., 2010a,b,c).

10.3 Seletividade
Estes herbicidas so tradicionalmente utilizados como herbicidas no se-
letivos. Entre os usos mais importantes destacam-se o manejo de reas
para dessecao em semeadura direta e a limpeza de reas no agrcolas.
Em aplicaes dirigidas podem ser usados em muitas culturas perenes,
desde que no atinjam as folhas. Como no possuem efeito residual no
solo, aplicaes em ps-emergncia das plantas daninhas realizadas antes
da emergncia das culturas tambm podem ser feitas.
Com o advento das plantas transgnicas, o glyphosate passou a ser
uma opo para o controle seletivo de plantas daninhas na soja Roundup
Ready. Posteriormente o cultivo de espcies geneticamente modicadas
para tolerncia ao glyphosate passou a incluir tambm o milho e o algodo
no Brasil, e canola, mamo, alfafa e beterraba aucareira em outros pases.
Mecanismos de Ao de Herbicidas 181

10.4 Grupo qumico e herbicidas


Herbicidas
Grupo Nomes
qumico comuns Nomes comerciais

Fera, Direct, Gliato, Glifos, Glifos Plus,


Glifosato Agripec 720, Glifosato Atanor,
Glifosato Atar, Glifosato Cropchem, Glifosato
Fersol, Glifosato Nortox, Glifosato Nufarm,
Glifosato Nutritop, Glifosato Zamba, Glifosato
480 Agripec, Glifosato 480 Helm, Glifosato 480
Pikapau, Glifoxin, Gliphogan, Glister, Gli-up,
Glicinas Glyphosate
Gliz 480, Gliz Plus, Glizmax, Glyox, Glyphotal,
Pilarsato, Polaris, Pretorian, Radar, Rodeo,
Ronat Roundup Original, Roundup Ready,
Roundup Ready Milho, Roundup Transorb,
Roundup Ultra, Roundup WG, Rustler,
Samurai, Scout, Shadow, Stinger, Sum,
Touchdown, Tradicional, Trop, Tupan, Zapp QI

Principais misturas:
Atrazine+glyphosate: Gillanex

Diuron+glyphosate: Glydur, Tropuron

Glyphosate+imazaquin: Oneshot

Glyphosate+imazethapyr: Alteza

Glyphosate+simazine: Tropazin

No grupo qumico das glicinas pode ser enquadrado tambm o sulfosate,


atualmente sem registro para uso no Brasil.

11. Inibidores da Glutamina Sintetase (GS) Grupo H(10)


11.1 Caractersticas gerais
At alguns anos atrs, o amonio glufosinate, nico herbicida importante
com este mecanismo de ao, era considerado apenas como um herbicida
de amplo espectro, no seletivo. Com o surgimento da tecnologia Liberty
Link, passou tambm a ser usado para controle de plantas daninhas em al-
gumas culturas. Trata-se de um gene de resistncia ao amonio glufosinate
que foi introduzido em algumas variedades de algodo, canola, beterraba
aucareira, soja e milho, estando em desenvolvimento tambm para a cul-
tura do arroz, visando dar tolerncia a estes materiais a aplicaes em
ps-emergncia do amonio glufosinate. O gene que confere resistncia ao
glufosinate foi isolado de duas espcies de bactria do gnero Streptomyces.
Esta tecnologia tem sido utilizada como uma alternativa em nas reas onde
biotipos de plantas daninhas resistentes ao glyphosate tm surgido.
182 Oliveira Jr.

Uma outra novidade recentemente introduzida no mercado diz respeito


tecnologia de proteo contra insetos (Herculex*I
TM ; YieldgardTM ), pre-
sente na prpria planta, criada pela introduo do gene cry1F, proveniente
de um microrganismo que ocorre naturalmente no solo, o Bacillus thuringi-
ensis (Bt), o qual responsvel pela produo de uma protena inseticida.
Os hbridos de milho com esta caracterstica apresentam tambm a tecno-
logia Liberty Link, que foi utilizada como marcador de seleo durante o
processo de desenvolvimento do evento.

11.2 Modo de ao
Este herbicida inibe a atividade da glutamina sintetase (GS), enzima que
converte o glutamato e amnia em glutamina. A GS a enzima inicial na
rota que converte N inorgnico em compostos orgnicos. uma enzima-
chave no metabolismo do nitrognio uma vez que, alm de assimilar amnia
produzida pela nitrito redutase, ela recicla amnia produzida por outros
processos, incluindo a fotorespirao e reaes de deaminao (Figura 7).
A inibio da atividade da GS leva ao acmulo rpido de altos nveis de
amnia, o que, por sua vez, leva destruio das clulas e inibe diretamente
as reaes dos fotossistemas I e II. Este acmulo tambm reduz o gradiente
de pH na membrana, o que pode desacoplar a fotofosforilao (Senseman,
2007).
O acmulo de amnia causado pelo glufosinate acompanhado pela pa-
ralizao da fotossntese e disrupo da estrutura dos cloroplastos. Embora
alguns pesquisadores tenham atribudo a inibio da fotossntese em clulas
tratadas com inibidores da GS aos efeitos da amnia sobre a fotossntese, e
sobre a fotofosforilao em particular, o que se acredita atualmente que a
depleo de glutamina causada pelo glufosinate a causa primria da pa-
ralizao da fotossntese. Outra possibilidade para explicar a paralizao
da fotossntese o acmulo de glioxilato, um inibidor da RuBP carboxilase
(Devine et al., 1993).

11.3 Seletividade
O glufosinate considerado um herbicida no seletivo. Embora exista con-
sidervel variao entre espcies em relao sensibilidade a este herbicida,
a variao no ocorre em funo de diferenas na GS (Ridley & McNally,
1985). Plantas transgnicas resistentes ao glufosinate tm sido produzidas
por meio da tecnologia Liberty Link.
Mecanismos de Ao de Herbicidas

Figura 7. Efeitos da inibio da glutamina sintetase (GS) na siologia de uma clula vegetal. Setas pontilhadas representam
inibio (lenta ou rpida), elipses indicam nveis aumentados e crculos indicam nveis diminudos. GOGAT = glutamato
183

sintase, AT = aminotransferase. Adaptado de Devine et al. (1993).


184 Oliveira Jr.

11.4 Grupo qumico e herbicidas


Herbicidas
Grupo qumico Nomes comuns Nomes comerciais

c. fosfnico amonio glufosinate Finale, Liberty

Outro herbicida com este mesmo mecanismo de ao o bialaphos


(cido fosfnico).

12. Inibidores da Sntese de Lipdeos (No ACCase) - Grupo


N(8,16,26)
O principal grupo qumico o dos tiocarbamatos. Embora atualmente
exista apenas um princpio ativo registrado para uso deste grupo, diver-
sos princpios importantes do controle qumico de plantas daninhas foram
desenvolvidos primeiramente com o grupo dos tiocarbamatos. A incorpo-
rao ao solo, por exemplo, foi desenvolvida principalmente para contornar
a falta de ecincia de aplicaes superciais de EPTC (atualmente no
registrado para uso no Brasil), sendo este tambm o primeiro herbicida
efetivamente aplicado via gua de irrigao. Neste grupo tambm esto os
primeiros herbicidas nos quais foram utilizados protetores na formulao
para conferir seletividade para o milho.

12.1 Caractersticas gerais


1. Todos so aplicados ao solo e apresentam alta presso de vapor,
havendo necessidade de incorporao. Por apresentarem boa solubi-
lidade, podem ser incorporados por meio de irrigaes pesadas;

2. Inibem o crescimento da parte area mas no tm efeito direto sobre


as razes;

3. Penetram rapidamente nas razes, mas devem ser translocados at


os meristemas apicais para serem ativos;

4. Movem-se prontamente pelo xilema;

5. So rapidamente metabolizados a CO2 ou outros constituintes natu-


rais das plantas;

6. A persistncia no solo relativamente curta. A maior parte da dis-


sipao ocorre por volatilizao e decomposio microbiana;

7. A maioria mais ativa sobre gramneas anuais, mas controlam mui-


tas outras plantas daninhas e alguns so usados para suprimir o
crescimento inicial de tiririca.
Mecanismos de Ao de Herbicidas 185

12.2 Modo de ao
No exatamente conhecido, mas o stio de atuao em gramneas durante
sua emergncia so folhas em desenvolvimento e o ponto de crescimento
da parte area. Tm sido demonstrados efeitos na mitose, mas apenas em
doses bem mais altas do que aquelas que paralisam o crescimento (o efeito
, portanto, secundrio).
Sabe-se que os tiocarbamatos inibem a biossntese de cidos graxos,
lipdeos (o que pode explicar a reduo da deposio da camada de cera
cuticular), protenas, isoprenides (inclusive giberilinas), e avonides (in-
clusive antocianinas). Especula-se que a ligao entre todos estes fatos
possa envolver a conjugao da acetil-coenzima A e outras molculas con-
tendo radicais suldrila aos sulfxidos do molinate e thiobencarb, o que
pressupe que estas sejam as formas verdadeiramente ativas destes herbi-
cidas (Senseman, 2007).
Sintomas decorrentes da aplicao destes herbicidas incluem a distoro
da primeira folha e reteno (restrio da emergncia a partir do colep-
tilo). Em condies de campo, gramneas susceptveis geralmente conse-
guem emergir mas permanecem muito pequenas e com as folhas severa-
mente distorcidas; eventualmente morrem. No caso da tiririca, no ocorre
morte dos tubrculos, mas o crescimento dos mesmos atrasado at o
EPTC dissipar-se no solo.

12.3 Seletividade
Em geral as dicotiledneas so mais tolerantes do que gramneas,
embora existam grandes diferenas entre espcies dentro de cada
classe;

Localizao das sementes e do herbicida (seletividade de posio);

Por meio do uso de substncias protetoras (Ex: EPTC + protetor


especco para milho resulta em maior inativao do produto por
meio de reaes de conjugao).

12.4 Grupo qumico e herbicidas


Herbicidas
Grupo qumico Nomes comuns Nomes comerciais

Tiocarbamatos Thiobencarb Saturn

Principais misturas:
Propanil+thiobencarb: Grassmax, Satanil

Dentro do grupo dos tiocarbamatos, alm de thiobencarb, encontram-


se butylate, cycloate, EPTC, esprocarb, molinate, orbencarb, pebulate,
186 Oliveira Jr.

prosulfocarb, tiocarbazil, triallate e vernolate. Outros grupos qumicos


(fosforoditioatos, benzofuranas e cido clorocarbnico) apresentam limi-
tado nmero de molculas.

13. Outros Mecanismos de Ao


Inibidores da DHP (dihidropteroato) sintase - Grupo I(18)
Grupo qumico e herbicida: carbamatos (asulam).

Inibidores da sntese de (celulose) parede celular  Grupo


L(20,21,26,27)
Grupos qumicos e respectivos herbicidas: nitrilas (dichlobenil, chlor-
tiamid), benzamidas (isoxaben), triazolocarboxamidas (upoxam) e cido
quinolinocarboxlico (quinclorac  apenas no caso de monocotiledneas 
tambm grupo O).

Desacopladores (disruptores de membrana) - Grupo M(24)


Grupo qumico e respectivos herbicidas: dinitrofenis (DNOC, dino-
seb, dinoterb).

Inibidores do transporte de auxinas  Grupo P(19)


Grupos qumicos e respectivos herbicidas: ftalamatos (naptalam) e
semicarbazonas (diufenzopyr-Na).

Mecanismo de ao desconhecido  Grupo Z(25,26,17)


Uma vez que os stios de atuao destes herbicidas no conhecido,
possvel que eles apresentem diferenas no mecanismo de ao entre eles
e em relao aos demais grupos. Os grupos qumicos que se enquadram
neste grupo so listados na Tabela 1. O nico herbicida registrado para
uso no Brasil classicado neste mecanismo de ao o MSMA.

MSMA (Ancosar, Ansar, Daconate, Dessecan, MSMA 720, MSMA


720 Dow AgroSciences, MSMA 720 Volagro, Volcane): Pertence ao
grupo qumico dos organoarsenicais ou arsenicais orgnicos. Regis-
trado no Brasil para algodo, caf, cana, citros e reas no cultiva-
das, com largo espectro de ao sobre gramneas e espcies de folhas
largas anuais. Usado em ps-emergncia, uma vez que a absoro
essencialmente foliar. aplicado em jato dirigido se as culturas no
lhe so tolerantes, sendo esta modalidade a mais utilizada no Brasil,
principalmente na cultura do algodo. A absoro essencialmente
foliar, sendo considerado um produto tipicamente de contato. Em
reas no cultivadas pode ser usado como dessecante, sendo comum
a mistura com herbicidas hormonais.
Mecanismos de Ao de Herbicidas 187

O desacoplamento energtico (ATP) tem sido proposto como sendo o


ponto de atuao do MSMA nas plantas, mas as evidncias dispon-
veis so insucientes para indicar o mecanismo exato. A dessecao
rpida causada pela aplicao deste herbicida indica a destruio de
membranas celulares.

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192 Oliveira Jr.

.
Captulo 8

Resistncia de Plantas Daninhas a Herbicidas

Miriam Hiroko Inoue e Rubem Silvrio de Oliveira Jr.

1. Introduo
Em consequncia da consolidao das reas de plantio direto, da agregao
de novas reas produtivas, da crescente diculdade em conseguir mo-de-
obra no campo, aliadas grande disponibilidade e ecincia de produtos
qumicos, o consumo de herbicidas tem crescido rapidamente nas ltimas
dcadas. Portanto, mesmo dentro de programas de manejo integrado de
plantas daninhas, os herbicidas ainda representam a principal ferramenta
de controle.
Com a intensa utilizao de herbicidas, um outro ponto que tem cres-
cido em importncia a resistncia de plantas daninhas a estes produtos.
O uso recorrente de determinados herbicidas ou mecanismos de ao na
mesma rea tem levado seleo de populaes resistentes a certos grupos
qumicos e consequentes falhas no controle. Dentro deste contexto, fun-
damental denir os principais termos relacionados discusso do assunto.
Por susceptvel compreende-se aquela planta ou populao que, uma
vez submetida a certa dose do herbicida, tem seu crescimento ou desen-
volvimento sucientemente reduzido para ser considerada como controlada
por aquele tratamento herbicida. Por outro lado, dene-se como tolerante
o indivduo ou populao que possui a capacidade inata de sobreviver e se
reproduzir aps o tratamento herbicida, mesmo quando eventualmente so-
fre algum nvel de injria. Bitipos so indivduos com carga gentica
semelhante, pouco diferenciados da maioria dos indivduos da populao.
Resistncia a ocorrncia natural da habilidade hereditria de alguns
bitipos de plantas daninhas dentro de uma populao, os quais so capa-
zes de sobreviver a um tratamento herbicida que, sob condies normais
de uso, controlaria de forma efetiva esta populao de plantas daninhas.
Adicionalmente, o termo resistncia cruzada dene um bitipo de planta
daninha cuja resistncia se manifesta em relao a dois ou mais herbicidas
que possuem um nico mecanismo de ao. Por m, resistncia mltipla
refere-se a situaes onde a resistncia das plantas acontece em relao a
dois ou mais mecanismos de ao distintos.
Vrias informaes relacionadas ao desenvolvimento de resistncia con-
tidas neste captulo foram extradas da homepage da Weed Science Society
R.S. Oliveira Jr. et al. (Eds.), Biologia e Manejo de Plantas Daninhas (2011) ISBN 978-85-64619-02-9
194 Inoue & Oliveira Jr.

of America (Heap, 2011). Neste site possvel ter uma idia atualizada da
situao dos casos de resistncia no Brasil e no mundo.

2. Histrico e Situao Atual da Resistncia


A resistncia de plantas daninhas a herbicidas resultante do processo
evolucionrio, que ocorre espontaneamente em suas populaes, no sendo,
portanto, o herbicida o agente causador, mas sim selecionador de indiv-
duos resistentes que se encontram em baixa frequncia inicial (Christooleti
et al., 1994). Assim, a variabilidade gentica natural existente em qual-
quer populao de plantas daninhas a responsvel pela fonte inicial de
resistncia em uma populao suscetvel. Segundo Kissmann (1996), to-
das as populaes de plantas daninhas, independentemente da aplicao
de qualquer produto, provavelmente contm bitipos que so resistentes a
herbicidas.
Historicamente, o primeiro caso de resistncia foi relatado em 1957, com
plantas de Commelina difusa resistentes a herbicidas mimetizadores da au-
xina (Kissmann, 1996). Existem atualmente acima 352 bitipos de plantas
daninhas resistentes em 400 mil locais do mundo, distribudos entre 196
espcies (114 dicotiledneas e 82 monocotiledneas). No mundo, o nmero
de espcies de plantas daninhas resistentes aos herbicidas inibidores da ace-
tolactado sintase (ALS) de 107, o de espcies resistentes aos herbicidas
inibidores da acetil coenzima-A carboxilase (ACCase) de 39 e o de esp-
cies resistentes aos herbicidas inibidores da enol-piruvil-shiquimato-fosfato
sintase (EPSPs) de 21. O restante dos bitipos de plantas daninhas resis-
tentes encontra-se distribudo em diversas classes qumicas (Heap, 2011).
No Brasil, o primeiro caso conrmado de resistncia foi de Euphor-
bia heterophylla, em regies produtoras de soja no ano de 1992 (Gazzi-
ero et al., 1998; Vidal & Merotto Jr., 1999). Posteriormente, outros tra-
balhos evidenciaram a disseminao dos casos de resistncia em espcies
como Bidens pilosa, Bidens subalternans, Brachiaria plantaginea, Cype-
rus diormis, Fimbristylis miliacea, Lolium multiorum, Digitaria ciliaris,
Eleusine indica, Parthenium hysterophorus, Echinochloa crusgalli, Echi-
nochloa crus-pavonis, Raphanus sativus, Sagittaria montevidensis, Conyza
bonariensis, Conyza canadensis, Oryza sativa e Digitaria insularis (Chris-
tooleti et al., 1996; Gazziero et al., 2000; Monquero et al., 2000; Noldin
et al., 2000, 2002a,b; Theisen, 2004; Roman et al., 2004; Vargas et al., 2004;
Lpez-Ovejero et al., 2005; Gazziero et al., 2006; Vidal et al., 2006; Andres
et al., 2007; Conceno et al., 2007; Moreira et al., 2007; Menezes et al.,
2009; Heap, 2011). A Tabela 1 apresenta o ano de surgimento dos bitipos
resistentes, bem como os mecanismos de ao ou grupos qumicos para os
quais foram constatados os casos de resistncia.
Dentro deste contexto, o principal desao tem sido o limitado nmero
de mecanismos de ao alternativos para serem usados no controle de bi-
Resistncia de plantas daninhas a herbicidas 195

Tabela 1. Evoluo dos casos comprovados de resistncia de plantas


daninhas a herbicidas no Brasil. Fonte: Adaptado de Heap (2011).
Ano Espcie Mecanismo de ao
ou grupo qumico
1992 Euphorbia heterophylla (leiteiro) Inibidores da ALS
1993 Bidens pilosa (pico-preto) Inibidores da ALS
1996 Bidens subalternans (pico-preto) Inibidores da ALS
1997 Brachiaria plantaginea (capim-marmelada) Inibidores da ACCase
1999 Echinochloa crusgalli (capim-arroz) Auxinas sintticas
1999 Echinochloa crus-pavonis (capim-arroz) Auxinas sintticas
1999 Sagittaria montevidensis (sagitria) Inibidores da ALS
2000 Cyperus diormis (junquinho, tiririca-do- Inibidores da ALS
brejo)
2001 Fimbristylis miliacea (cominho) Inibidores da ALS
2001 Raphanus sativus (nabo) Inibidores da ALS
2002 Digitaria ciliaris (capim-colcho) Inibidores da ACCase
2003 Eleusine indica (capim-p-de-galinha) Inibidores da ACCase
2003 Lolium multiorum (azevm) Derivados da glicina
2004 Parthenium hysterophorus (losna-branca) Inibidores da ALS
2004 Euphorbia heterophylla (leiteiro) Inibidores da ALS
(Resistncia mltipla) Inibidores da PROTOX
2005 Conyza bonariensis (buva) Derivados da glicina
2005 Conyza canadensis (buva) Derivados da glicina
2006 Oryza sativa (arroz-vermelho) Inibidores da ALS
2006 Euphorbia heterophylla (leiteiro) Inibidores da ALS
(Resistncia mltipla) Derivados da glicina
2006 Bidens subalternans (pico-preto) Inibidores da ALS
(Resistncia mltipla) Inibidores do FS II
2008 Digitaria insularis (capim-amargoso) Derivados da glicina
2009 Echinochloa crusgalli (capim-arroz) Inibidores da ALS
(Resistncia mltipla) Auxinas sintticas

tipos resistentes. Grande esforo est sendo realizado para encontrar mo-
lculas ativas com mecanismos de ao diferente dos produtos existentes,
bem como no desenvolvimento de tcnicas culturais que possam contri-
buir no manejo de plantas daninhas nas reas que j apresentam casos de
resistncia.

3. Mecanismos que Conferem Resistncia


H trs mecanismos gerais que podem explicar o desenvolvimento da resis-
tncia das plantas daninhas a herbicidas, bem como inuenciar o modo de
ao destes produtos.
196 Inoue & Oliveira Jr.

3.1 Alterao do local de ao


Segundo Christooleti et al. (1994), a molcula do herbicida pode tornar-se
incapaz de exercer sua ao totxica no local especco de ao dentro
da planta (Figura 1). Exemplos de grupos de herbicidas que apresentam
este mecanismo de resistncia so os inibidores da ALS e os inibidores da
ACCase (Cortez, 2000). Tal alterao pode ocorrer por mutao natural
ou por mutao induzida.

Suscept
Susceptvel Resistent
Resistente
vel e
Figura 1. Representao esquemtica dos locais de ao do herbicida
atrazine dentro da planta (susceptvel e resistente). A molcula se encaixa
no substrato da planta susceptvel, contudo, na planta resistente
molcula no se encaixa devido alterao do local de ao na planta.

9
A probabilidade de ocorrncia de mutao natural pequena (10 ).
Para que algum efeito relacionado resistncia pudesse ser observado, a
mutao teria que ocorrer especicamente no local de ao do herbicida,
o que reduz ainda mais a possibilidade de ocorrncia. Alm disto, sabe-se
ainda que a maioria das mutaes naturais deletria, o que inviabiliza a
gerao de prognies que perpetuem a caracterstica em questo.
A mutao induzida pode ocorrer por ao de fontes externas, como luz,
raios ultravioleta e oxignio. Contudo, no h evidncias de que possam
ocorrer mutaes por ao dos herbicidas, uma vez que, durante a seleo
de novas molculas, qualquer composto que apresente potencial mutagnico
automaticamente eliminado em funo das imposies legais do processo
de registro.
A mutao , portanto, de limitada importncia para explicar a ocor-
rncia de casos de resistncia em condies de campo.

3.2 Aumento na capacidade de metabolizao do herbicida


Neste caso, o bitipo resistente possui a capacidade de metabolizar a
molcula do herbicida mais rapidamente do que os bitipos susceptveis,
tornando-a inativa antes que cause danos a planta (Christooleti et al.,
1994). Este processo explica a maioria dos casos de resistncia de plantas
daninhas a grupos de herbicidas como inibidores da ACCase, inibidores da
Resistncia de plantas daninhas a herbicidas 197

ALS, inibidores dos fotossistemas I e II, inibidores da EPSPs, inibidores


da diviso celular e mimetizadores da auxina (Vidal & Merotto Jr., 2001).

3.3 Compartimentalizao
Os herbicidas so removidos das partes metabolicamente ativas da clula
e armazenados em locais inativos, como os vacolos das clulas ou tecidos
localizados distantes dos stios de ao do herbicida (Christooleti et al.,
1994). Alguns exemplos de grupos de herbicidas que desenvolveram resis-
tncia com base neste mecanismo so os bipiridliuns e mimetizadores da
auxina.

4. Identificao das reas de Resistncia no Campo


O termo presso de seleo pode ser denido como o favorecimento de um
indivduo em relao a outro(s). No caso da resistncia, a presso de seleo
conduz a um rpido desenvolvimento de bitipos resistentes na populao.
Sabe-se que os bitipos resistentes ocorrem naturalmente em baixa
frequncia, e a presso de seleo exercida pela aplicao repetitiva de
um determinado herbicida ou de herbicidas diferentes, mas que apresen-
tam o mesmo mecanismo de ao, aumenta a frequncia dos indivduos
resistentes na populao (Christooleti & Lpez-Ovejero, 2004). Portanto,
o surgimento de uma planta daninha resistente deve-se seleo de um
bitipo resistente pr-existente, que, em funo da presso de seleo, en-
contra condies de multiplicao.
Segundo Maxwell & Mortimer (1994), o surgimento da resistncia a
herbicidas pode ser identicado a campo, geralmente, quando pelo menos
30% das plantas mostram-se resistentes (Tabela 2). Normalmente, a re-
sistncia apresenta-se em manchas, aumentando a sua proporo com a
aplicao repetitiva do herbicida, dominando nalmente a rea (Christof-
foleti & Lpez-Ovejero, 2004).

Tabela 2. Evoluo da resistncia em uma populao de bitipos de


plantas daninhas resistentes. Fonte: Adaptado de Kissmann (1996).
Ano No de plantas No de plantas % de controle Evoluo
resistentes sensveis
0 1 1.000.000 99,9999 Imperceptvel
1 5 100.000 99,999 Imperceptvel
2 10 10.000 99,99 Imperceptvel
3 100 1.000 99,9 Imperceptvel
4 1.000 100 99 Imperceptvel
5 10.000 10 90 Pouco perceptvel
6 100.000 5 80 Perceptvel
7 1.000.000 1 50 Evidente
198 Inoue & Oliveira Jr.

5. Perodo de Tempo Para o Desenvolvimento da Resistncia


A frequncia inicial do genoma resistente um dos principais fatores que
afetam o desenvolvimento da resistncia (Christooleti & Lpez-Ovejero,
2004). Conforme Vidal & Fleck (1997), quanto maior a frequncia inicial
do bitipo resistente, provavelmente, em menor perodo de tempo aumen-
tar a proporo de indivduos resistentes na populao com as aplicaes
sucessivas do herbicida selecionador. Portanto, o perodo para a seleo
de bitipos resistentes pode variar em funo do mecanismo de ao do
herbicida (Tabela 3).

Tabela 3. Tempo para desenvolvimento da resistncia para herbicidas de


diversos mecanismos de ao. Fonte: Kissmann (1996).
Herbicida ou Introduo Identicao Local
mecanismo de ao no mercado do primeiro caso
de resistncia
2,4-D 1948 1957 EUA e Canad
Triazinas 1959 1970 EUA
Propanil 1962 1991 EUA
Paraquat 1966 1980 Japo
Inibidores da EPSPs 1974 1996 Austrlia
Inibidores da ACCase 1977 1982 Austrlia
Inibidores da ALS 1982 1984 Austrlia

Assim, apesar da seleo de bitipos resistentes ocorrer em todas as


classes de herbicidas, herbicidas mais especcos e altamente ecientes
como os inibidores da ALS, inibidores da ACCase e do grupo qumico
das triazinas apresentam centenas de relatos de seleo de populaes re-
sistentes. Por outro lado, o glyphosate e os inibidores da PROTOX, apesar
da utilizao intensiva na agricultura, possuem ainda poucos relatos de ca-
sos na agricultura mundial. Tal fato deve-se menor presso de seleo
exercida por estes herbicidas, cuja ao mais ampla, tende a selecionar
indivduos resistentes mais lentamente, em comparao aos herbicidas de
ao mais especca.

6. Caractersticas dos Herbicidas que Podem Contribuir no Au-


mento da Presso de Seleo
Quando o herbicida aplicado, passa a atuar como agente de seleo le-
vando as plantas susceptveis morte. Por outro lado, as plantas resistentes
sobrevivem e se reproduzem sem interferncia das plantas susceptveis.
No caso dos herbicidas, as caractersticas que proporcionam maior pres-
so de seleo so as utilizaes de herbicidas com maior ao residual,
aplicados repetitivamente nas mesmas reas, em elevadas doses e com alto
grau de ecincia (Christooleti & Lpez-Ovejero, 2004).
Resistncia de plantas daninhas a herbicidas 199

Embora aparentemente possa parecer contraditria, a utilizao de her-


bicidas altamente ecientes ou aplicaes de doses elevadas, proporciona
grande presso de seleo. Estas medidas tendem a controlar a maior parte
ou toda a populao de plantas susceptveis, fazendo com que apenas as
plantas resistentes se multipliquem e produzam descendncia.

7. Caractersticas das Plantas Daninhas que Favorecem o Sur-


gimento e a Disseminao da Resistncia
A resistncia ocorre por seleo natural de bitipos j existentes dentro de
uma populao de plantas, estando ligada a fatores genticos, bioecolgicos
e agronmicos. Apenas os fatores agronmicos podem ser manipulados
pelo homem na implementao de manejo da resistncia e esto abordados
no item 9 deste captulo. Porm, os fatores genticos e bioecolgicos so
de grande importncia na avaliao de potencial de risco de resistncia
(Christooleti & Lpez-Ovejero, 2004).
Do mesmo modo, algumas caractersticas das plantas daninhas podem
favorecer sua seleo em resposta aplicao de herbicidas, proporcionando
grande presso de seleo. Tais caractersticas aumentam a chance de que
indivduos resistentes estejam presentes na populao ou podem favorecer
sua disseminao.
Entre as principais caractersticas genticas relacionadas ao desenvolvi-
mento da resistncia est o modo de herana. Quando a herana nuclear,
os genes de resistncia podem ser transmitidos para outro bitipo suscep-
tvel da mesma espcie e, pela recombinao sexual, seus descendentes po-
dem vir a ser tornar bitipos resistentes a determinado mecanismo de ao
de herbicidas. Vargas et al. (2001) relataram que a resistncia apresentada
por bitipos de Euphorbia heterophylla a inibidores da ALS codicada
por um gene dominante e nuclear, e que as caractersticas com este tipo de
herana so disseminadas rapidamente na populao.
Outros fatores importantes no estabelecimento da resistncia em uma
populao de plantas so a frequncia do alelo resistente e a taxa de cru-
zamento entre bitipos resistentes e susceptveis. Quanto maiores forem
estes ndices, maior a probabilidade de desenvolvimento de indivduos re-
sistentes.
Alta densidade de infestao das plantas daninhas tambm favorece
o rpido desenvolvimento da resistncia, porque h maior probabilidade
de que alguns indivduos resistentes estejam presentes. Levando ainda em
considerao o conceito de que plantas resistentes ocorrem naturalmente
em populaes de plantas daninhas (Kissmann, 1996), quanto mais intensa
a disperso do plen na espcie e, ou maior a produo de propgulos,
mais rpida poder ocorrer a disseminao dos bitipos resistentes.
Por outro lado, a manuteno de um banco de sementes diversicado
no solo pode retardar o aparecimento de bitipos resistentes a um deter-
200 Inoue & Oliveira Jr.

minado herbicida (Christooleti et al., 2000). Quanto maior o perodo de


dormncia das sementes de uma espcie de planta daninha, maior ser o
tempo necessrio para esgotar o banco de sementes do bitipo susceptvel
no solo.

8. Diagnstico da Resistncia a Campo


A suposta existncia de resistncia geralmente est baseada no fato de que
houve controle insatisfatrio de plantas daninhas aps a aplicao de de-
terminado tratamento herbicida. No entanto, em muitas situaes esta
constatao pode estar associada no seleo de bitipos resistentes, mas
sim a falhas de controle decorrente do uso inadequado dos herbicidas ou
ainda a condies no controlveis durante ou aps a aplicao (as condi-
es climticas, por exemplo).
Caso sejam identicadas falhas no controle de uma ou mais espcies de
plantas daninhas aps a aplicao do herbicida recomendado, necessrio
compreender que as causas de falhas no controle podem ser resultantes de
diversos fatores. Portanto, a resistncia s pode ser considerada a causa
possvel quando os outros fatores tiverem sido eliminados (Christooleti &
Lpez-Ovejero, 2004).
O primeiro passo avaliar a possibilidade de falhas na aplicao do
herbicida. Entre os fatores a serem analisados inicialmente destaca-se a
eccia do herbicida utilizado para a espcie em questo, considerando-
se a adequao de dose, poca de aplicao, calibrao dos equipamentos,
volume de calda, adjuvantes e condies ambientais recomendadas para
a aplicao. A no utilizao dos parmetros recomendados para estas
variveis leva com frequncia observao de falhas de controle no campo.
Depois de eliminar todas as possibilidades de falhas nos itens relaci-
onados tecnologia de aplicao, importante observar se as falhas em
determinada rea ocorrem em uma ou mais espcies de plantas daninhas.
Quando as falhas de controle observadas esto relacionadas ao grande n-
mero de espcies diferentes numa mesma rea, h uma evidente tendncia
de que possa se tratar de falha de aplicao e no de resistncia. Uma in-
dicao forte de surgimento de resistncia ocorre quando o herbicida perde
ecincia de controle apenas sobre uma espcie, e no para as demais plan-
tas daninhas da rea. Considerando-se que um nmero reduzido de espcies
(ou, mais comumente, uma nica espcie) no foi adequadamente contro-
lado pelo tratamento herbicida passa a ser importante investigar o histrico
da rea.
Em reas onde o herbicida, ou outros herbicidas do mesmo mecanismo
de ao, vem sendo utilizado por vrios anos consecutivos maior a proba-
bilidade de seleo de bitipos resistentes, em comparao com reas onde
se realiza a rotao de mtodos de controle e de mecanismos de ao de
herbicidas. Em relao ao histrico da rea, til tambm descobrir se a
Resistncia de plantas daninhas a herbicidas 201

espcie suspeita de resistncia vinha sendo controlada ecientemente pelo


mesmo tratamento nas aplicaes anteriores, e se o declnio do controle foi
gradual ou sbito.
Se aps estas investigaes a suposio de resistncia ainda perma-
necer no esclarecida, necessrio colher sementes das plantas suspeitas
e seme-las em vasos. Posteriormente, aplica-se doses crescentes com os
herbicidas suspeitos de resistncia e avalia-se comparativamente com bi-
tipos sensveis, ou seja, coletados de um local que nunca houve aplicao
de herbicidas. A grande limitao deste teste prtico consiste no perodo
relativamente longo para a obteno dos resultados nais.
Uma alternativa para determinar a resistncia de forma rpida e prtica
so os testes rpidos. Um dos testes, proposto por Monquero & Christoo-
leti (2001), detecta a resistncia aos herbicidas inibidores da ALS em cerca
de trs dias. O segundo o Syngenta Quick-test, que utiliza as plantas
do campo e os resultados so obtidos em cerca de duas a quatro semanas
(Christooleti & Lpez-Ovejero, 2004).

9. Estratgias Para Evitar o Surgimento e a Disseminao de


Resistncia
Idealmente, o manejo de plantas daninhas em uma propriedade deve ser
planejado em longo prazo, por meio de um sistema integrado com diferentes
mtodos de controle e um planejamento de rotao de cultivos. As prticas
para prevenir ou manejar a resistncia sempre levam em considerao duas
preocupaes-chave: reduzir a presso de seleo na rea e controlar os
indivduos resistentes antes que se reproduzam. Tendo como base estes
dois critrios, as principais prticas recomendadas so:

9.1 Rotao de culturas


A rotao de culturas reduz o sucesso intrnseco das plantas daninhas que
esto sincronizadas com a cultura. Portanto, a semeadura alternada de
diferentes cultivos nas safras, tais como espcies anuais, forrageiras e pas-
tagens, permite a utilizao de herbicidas de diferentes mecanismos de
ao, ou ainda, permite a utilizao de mtodos alternativos de controle,
diferentes do qumico. Recentemente, tem ganhado importncia tambm
os sistemas de integrao lavoura-pecuria.

9.2 Rotao de mecanismo de ao de herbicidas


Nas culturas que dependem exclusivamente de controle qumico, fun-
damental planejar a rotao de herbicidas com mecanismos de ao di-
ferenciados, porm efetivos sobre o mesmo espectro de plantas daninhas.
Por exemplo, uma das alternativas de manejo de populao resistente ao
glyphosate a aplicao sequencial ou em rotao com graminicidas. im-
portante ainda minimizar as aplicaes de herbicidas que possuem efeito
202 Inoue & Oliveira Jr.

residual prolongado no solo. Outros pontos importantes e que devem ser


explorados referem-se associao de herbicidas com diferentes mecanis-
mos de ao, otimizao da dose, da poca e ao nmero de aplicaes
do herbicida. Quando se depende exclusivamente do mtodo qumico para
o controle de plantas daninhas, a rotao de mecanismos de ao uma
das estratgias mais importantes que devem ser utilizadas para evitar a
resistncia.

9.3 Mtodos alternativos de controle


A utilizao de um sistema integrado de manejo que envolva mtodos alter-
nativos de controle pode ser bastante eciente na preveno da resistncia.
As utilizaes de enxadas rotativas e cultivadores seletivos constituem pr-
ticas que reduzem a presso de seleo na populao de plantas daninhas.
O cultivo mecnico pode substituir ainda o controle qumico ou ser utili-
zado nas entrelinhas e os herbicidas serem aplicados nas linhas da cultura.
Nos locais onde as possibilidades de alternncia de mtodos de controle
so reduzidas, como no caso das reas de plantio direto, a rotao de
culturas passa a ter um papel ainda mais relevante na preveno ou manejo
da resistncia.
Apesar de pouco utilizado, quando bem estabelecido, o controle bio-
lgico pode ser eciente no manejo das plantas daninhas. Prates et al.
(1999a,b) vericaram que a parte area de Leucaena leucocephala, tanto
em cobertura como incorporada ao solo, reduziu a populao de plantas
daninhas presentes na cultura do milho.

9.4 Prticas culturais


A utilizao de prticas que fortaleam a capacidade competitiva da cul-
tura, objetivando seu rpido desenvolvimento e estabelecimento, em detri-
mento ao da planta daninha, pode tambm representar importante contri-
buio dentro de um sistema integrado de manejo. Em reas de plantio
direto, por exemplo, o planejamento da dessecao de manejo at a apli-
cao de herbicidas em ps-emergncia, passando pela semeadura e emer-
gncia da cultura, deve ser feito de modo que maximize a velocidade da
emergncia da cultura em detrimento ao da infestao. A vantagem compe-
titiva imposta pelo desenvolvimento inicial mais rpido da cultura favorece
e facilita o manejo posterior das plantas daninhas. Um exemplo bastante
aplicvel a este ponto o tempo que se passa entre a dessecao de manejo
e a semeadura em reas de plantio direto. Embora a utilizao do sis-
tema de  aplique-plante seja problemtica em reas de grande cobertura
vegetal, de modo geral, menor perodo entre a dessecao de manejo e a
semeadura propicia a emergncia da cultura antes das plantas daninhas, o
que proporciona signicativa vantagem competitiva no crescimento inicial
e na produtividade das culturas de soja e milho (Oliveira Jr. et al., 2006;
Constantin et al., 2007).
Resistncia de plantas daninhas a herbicidas 203

9.5 Monitoramento aps a aplicao dos herbicidas


O monitoramento da evoluo inicial (deteco precoce) um passo im-
portante para manejar a resistncia. Por exemplo, o monitoramento das
manchas de plantas daninhas com padro diferente ao de problemas na
aplicao propicia a eliminao de focos iniciais de resistncia. Identi-
cado um foco de resistncia, importante evitar que as plantas suspeitas
se reproduzam.

9.6 Preveno da disseminao de propgulos de plantas daninhas


Tanto na preveno como no manejo da resistncia necessrio adotar pro-
cedimentos que previnam infestaes e disseminaes de plantas daninhas.
Por outro lado, a elevada capacidade reprodutiva das plantas daninhas
uma das suas principais caractersticas. O controle da produo de pro-
pgulos pode reduzir signicativamente a capacidade e a velocidade de
disseminao de plantas resistentes. Alm do controle durante o perodo
em que as culturas permanecem no campo, importante ter em mente a
necessidade de evitar a reproduo destas plantas tambm durante o pe-
rodo de entressafra. Um excelente exemplo de perpetuao a tiririca
( Cyperus rotundus), que se reproduz por meio de bulbos, rizomas, tubr-
culos e sementes. Espcies como o Sorghum halepense produzem at 80
mil sementes, enquanto a Arthemisia biennis pode produzir cerca de um
milho de sementes por planta (Brighenti, 2001).

10. Ocorrncia de Resistncia de Plantas Daninhas Segundo o


Mecanismo de Ao dos Herbicidas
10.1 Mimetizadores da auxina
Considerando o uso intensivo desta classe de herbicidas desde a dcada de
40, relativamente poucos casos de resistncia tm surgido. No total, 28
espcies desenvolveram resistncia a este grupo de herbicidas, muitas das
Papaver
quais pelo uso repetido no controle de plantas daninhas em trigo (
rhoeas Sinapsis arvensis no Canad e Matricaria perforata
na Espanha,
na Frana) e arroz (Fimbristylis miliacea na Malsia, Limnocharis ava
na Indonsia e Sphenoclea zeylandica nas Filipinas e na Malsia). No en-
tanto, o impacto econmico tem sido pequeno, devido ao grande nmero
de alternativas que controlam com sucesso as espcies resistentes.
No Brasil, bitipos de Echinochloa crusgalli e E. crus-pavonis resisten-
tes quinclorac foram identicados em lavouras de arroz no Rio Grande
do Sul durante o ano de 1999 (Eberhardt et al., 2000; Menezes & Ramirez,
2000; Merotto Jr. et al., 2000). Em 2009, identicou-se a ocorrncia de
resistncia mltipla de E. crusgalli a herbicidas mimetizadores da auxina
e inibidores da ALS no estado do Rio Grande do Sul (Mariot et al., 2010).
204 Inoue & Oliveira Jr.

10.2 Inibidores da fotossntese

10.2.1 Inibidores do fotossistema II (inibidores da reao de Hill)


Atualmente, 67 espcies j desenvolveram resistncia s triazinas, entre
elas nove espcies de Amaranthus, seis de Polygonum e cinco de Cheno-
podium. As espcies resistentes mais frequentes so Chenopodium album
(20 pases), Amaranthus retroexus (13), Solanum nigrum (11) e Senecio
vulgaris (10). Estima-se que existam mais de trs milhes de hectares in-
festados por espcies resistentes s triazinas, fazendo deste o problema de
maior disseminao global em termos de resistncia de plantas daninhas a
herbicidas.
Na maioria dos casos, a resistncia s triazinas (principalmente atra-
zine) foi desenvolvida pela presso de seleo, em funo do uso repetido
deste herbicida nas lavouras de milho. Nos Estados Unidos, populaes
resistentes de Kochia scoparia, Chenopodium album, Setaria spp. e Polygo-
num spp. foram detectadas. Curiosamente, o gene que confere resistncia
j foi identicado e a resistncia transferida para variedades de canola, por
meio de tcnicas convencionais de melhoramento.
Em relao aos demais grupos qumicos que esto includos neste
mecanismo de ao, 18 espcies desenvolveram resistncia s urias, duas
ao propanil e uma espcie ao bromoxynil, herbicida do grupo das nitrilas
no registrado no Brasil. Uma preocupao especial tem sido levantada
em relao ao uso do propanil no controle de plantas daninhas em arroz,
uma vez que centenas de populaes resistentes de Echinochloa crusgalli
e E. colona j foram identicadas em vrios pases.

10.2.2 Inibidores do fotossistema I (formadores de radicais livres)


Quatro espcies resistentes aos bipiridliuns foram identicadas em po-
mares no Japo em 1980. Atualmente, 23 espcies de plantas daninhas
desenvolveram resistncia em resposta a aplicaes de paraquat e duas es-
pcies ao diquat. No entanto, devido limitada rea infestada com bitipos
resistentes e efetividade de herbicidas alternativos no controle destas es-
pcies, o impacto econmico at o momento no de grande relevncia. O
mecanismo de resistncia parece estar associado a destoxicao dos radi-
cais superxidos pelas enzimas superxido-desmutase, catalase e peroxidase
(Dodge, 1991). A espcie mais recente foi detectada em Ontrio no Canad
(2009), com bitipos de Solanum ptycanthum resistentes ao paraquat.

10.3 Inibidores da formao de microtbulos e inibidores da mitose

10.3.1 Cloroacetamidas
Apesar do uso intensivo e contnuo das cloroacetamidas nos ltimos
40 anos em lavouras de milho, h registros de apenas quatro espcies
Resistncia de plantas daninhas a herbicidas 205

de plantas daninhas resistentes. Na China, em 1993, foi detectado o


aparecimento de resistncia em Echinochloa crusgalli em reas de cultivo
de arroz, causado pelo uso de butachlor e thiobencarb (Huang & Gressel,
1997). No ano de 2007, detectou-se em reas cultivadas com trigo na
Alemanha resistncia mltipla em bitipos de Alopecurus myosuroides
para os herbicidas chlorotoluron, fenoxaprop, ufenacet, isoproturon,
mesosulfuron and pinoxaden.

10.3.2 Dinitroanilinas
Embora herbicidas como triuralin, oryzalin e pendimethalin venham
sendo utilizados nos ltimos 40 anos em culturas como soja, algodo e
feijo, apenas 10 espcies desenvolveram resistncia s dinitroanilinas. Re-
sistncia cruzada, por meio do aumento do metabolismo, ocorre no caso de
trs espcies resistentes (Alopecurus myosuroides, Lolium rigidum e Seta-
ria viridis ). Bitipos resistentes de Eleusine indica, Sorghum halepense e
Amaranthus palmeri surgiram aps 10 ou 15 anos de utilizao de triu-
ralin em algodo no sudeste dos Estados Unidos. Populaes resistentes
de Setaria viridis tambm foram detectadas aps 15 a 20 anos de uso de
triuralin no norte dos Estados Unidos e Canad. Em funo das noti-
caes de observaes de populaes resistentes, E. indica parece ser a
espcie com maior distribuio.
No Brasil, Vidal et al. (2006) vericaram que um bitipo de E. indica
originado do Mato Grosso foi 18 vezes menos sensvel ao sethoxydim
do que o bitipo susceptvel. Os autores constataram ainda resistncia
cruzada ao fenoxaprop, cyhalofop, propaquizafop e butroxydim para o
bitipo estudado.

10.3.3 Tiocarbamatos
Avena fatua uma das espcies com bitipos resistentes que foram inici-
almente identicadas nos estados americanos de Montana e Idaho, envol-
vendo herbicidas no registrados para uso atualmente no Brasil (difenzo-
quat e trialate). H, ainda, casos comprovados de trs espcies resistentes
do gnero Echinochloa, pelo uso repetido de thiobencarb em lavouras de
arroz. Atualmente, h oito espcies resistentes a este grupo qumico (Heap,
2011).

10.4 Inibidores da PROTOX


Em 2001, foi detectado o primeiro caso com bitipos resistentes de Ama-
ranthus rudis em reas de cultivo de soja nos Estados Unidos. Posterior-
mente, populaes resistentes de Ambrosia artemisifolia foram relatadas
neste mesmo pas em 2005 (Heap, 2011).
206 Inoue & Oliveira Jr.

No Brasil, foram identicados bitipos de Euphorbia heterophylla com


resistncia mltipla aos herbicidas inibidores da PROTOX e inibidores da
ALS (aciuorfen, cloransulam, diclosulam, umetsulam, umiclorac, fo-
mesafen, imazethapyr, lactofen, metsulfuron e nicosulfuron). Estes casos
foram constatados em lavouras de milho e soja durante o ano de 2004
(Trezzi et al., 2005).

10.5 Inibidores da sntese de carotenides


H quatro casos conrmados de resistncia ao amitrole (herbicida do grupo
qumico dos triazoles, no registrado para uso no Brasil), envolvendo as es-
pcies Polygonum aviculare, Poa annua e Agrostis stolonifera em pomares
da Blgica e Lolium rigidum em leitos de rodovias da Austrlia (Powles &
Howat, 1990). Na Austrlia, foram detectados em 2006 casos de resistncia
mltipla com bitipos de Raphanus raphanistrum, envolvendo herbicidas
inibidores da ALS, inibidores da sntese de carotenides e mimetizadores
da auxina.

10.6 Inibidores da ACCase


Trinta e nove espcies de gramneas j desenvolveram resistncia aos ini-
bidores da ACCase. As primeiras ocorrncias foram relatadas pelo uso de
diclofop-methyl para o controle de gramneas em trigo. Espcies de Lolium
spp. desenvolveram resistncia ao diclofop e a outros inibidores da AC-
Case na Austrlia, Chile, Frana, Arbia Saudita, Espanha, Reino Unido
e Estados Unidos. De forma similar, Avena spp. desenvolveu resistncia a
este grupo de herbicidas na Austrlia, Canad, Chile, frica do Sul, Reino
Unido e Estados Unidos. Tambm de considervel importncia econmica
so os casos de resistncia de Phalaris spp. no Mxico e de Setaria spp.
na Amrica do Norte.
Kuk et al. (2000) descreveram bitipos de Lolium spp. que apresen-
tavam no s resistncia cruzada a ariloxifenoxipropionatos e ciclohexa-
nodionas, mas tambm resistncia mltipla a chlorsulfuron (inibidor da
ALS).
Diversos casos foram conrmados no Brasil, envolvendo espcies re-
sistentes a herbicidas deste grupo: Brachiaria plantaginea (Christooleti
et al., 1998; Gazziero et al., 2000) Digitaria ciliaris (Lpez-Ovejero et al.,
2005) e Eleusine indica (Vidal et al., 2006). Estas constataes assumem
grande importncia econmica para o controle de gramneas na cultura
da soja no transgnica, devido pequena disponibilidade de herbicidas
seletivos que controlam com ecincia as espcies em condies de pr-
emergncia, especialmente nas reas de plantio direto. Aliado a este fato,
h diculdades de se utilizar graminicidas pr-emergentes, visto que estes
herbicidas apresentam elevada reteno na matria orgnica em reas de
plantio direto (Christooleti & Lpez-Ovejero, 2004).
Resistncia de plantas daninhas a herbicidas 207

10.7 Inibidores da ALS

10.7.1 Imidazolinonas
A maior parte das plantas daninhas resistentes s imidazolinonas tambm o
so em relao s sulfonilurias. Os primeiros relatos no Brasil de resistn-
cia cruzada envolvendo herbicidas deste grupo ocorreram com Euphorbia
heterophylla (1992) e Bidens pilosa (1993) em reas de cultivo de soja
(Christooleti et al., 1996), principalmente nos estados de Mato Grosso
do Sul e Rio Grande do Sul (Ponchio, 1997). Posteriormente, bitipos
de Bidens subalternans (1996), Sagittaria montevidensis (1999), Raphanus
sativus (2001), Parthenium hysterophorus (2004) e Oryza sativa (2006) re-
sistentes a imidazolinonas foram detectados em vrios estados brasileiros
(Monquero et al., 2000; Noldin et al., 2000; Theisen, 2004; Gazziero et al.,
2006; Heap, 2011).
O caso mais importante tem sido a resistncia mltipla envolvendo o
amendoim-bravo ( Euphorbia heterophylla ) em algumas reas (Trezzi et al.,
2005). No Rio Grande do Sul, foram identicados tambm bitipos desta
espcie resistentes a cloransulam, glyphosate, imazamox, imazaquin e ima-
zethapyr.
Recentemente, surgiram bitipos de Echinochloa crusgalli com resis-
tncia mltipla a imazethapyr, bispyribac-Na, penoxsulan e quinclorac,
em reas cultivadas com arroz no Rio Grande do Sul (Mariot et al., 2010).

10.7.2 Sulfonilurias
Diversas espcies de plantas daninhas j desenvolveram resistncia a al-
guma sulfoniluria. Na maior parte dos casos, o desenvolvimento de resis-
tncia est associado alterao do local de ligao da ALS nas plantas
resistentes.
O primeiro caso de resistncia s sulfonilurias ( Kochia .
spp ) foi do-
cumentado em 1988, aps o uso do chlorsulfuron em trigo por sete anos
consecutivos em seis estados diferentes dos Estados Unidos, em funo do
aumento na velocidade de degradao interna do produto pelas plantas.
Estas plantas daninhas tm graus variveis de resistncia cruzada com ou-
tros grupos como as imidazolinonas (Sivakumaran et al., 1993).
Existem no Brasil bitipos de Euphorbia heterophylla, Bidens pilosa,
Bidens subalternans, Sagittaria montevidensis, Cyperus diormis, Fim-
bristylis miliacea, Raphanus sativus e, mais recentemente, de Parthenium
hysterophorus com resistncia cruzada a sulfonilurias e imidazolinonas.
Para esta ltima espcie, a resistncia j foi conrmada para pelo menos
cinco herbicidas diferentes (Gazziero et al., 2006). No estado do Paran,
identicou-se em 2006 bitipos de Bidens subalternans com resistncia
mltipla a atrazine, foramsulfuron e iodosulfuron-methyl-sodium.
208 Inoue & Oliveira Jr.

10.7.3 Triazolopirimidas
Alguns bitipos de plantas daninhas resistentes s sulfonilurias e imi-
dazolinonas selecionados por um ou mais destes herbicidas apresentam
resistncia cruzada ao cloransulam e umetsulam. Estes bitipos so
resistentes em funo da alterao no local de atuao da ALS.

10.8 Inibidores da EPSP sintase


Aps longa utilizao na agricultura mundial, o primeiro caso de planta
daninha resistente ao glyphosate foi relatado somente em 1996 (Pratley
et al., 1996). Recentemente, a intensa utilizao de glyphosate em culturas
geneticamente modicadas para resistncia ao produto tem contribudo
signicativamente para seleo de bitipos resistentes. Atualmente, h
21 espcies que desenvolveram resistncia aos derivados da glicina (Heap,
2011).
A primeira constatao de resistncia ao glyphosate ( Lolium multio-
rum) no Brasil foi documentada em 2003, em funo do uso repetido do
glyphosate em pomares e vinhedos do Rio Grande do Sul (Vargas et al.,
2007). Os demais casos incluem populaes resistentes de Conyza bona-
riensis, Conyza canadensis, Digitaria insularis e Euphorbia heterophylla,
principalmente nos estados do Paran, Rio Grande do Sul e So Paulo,
mas com ocorrncia j vericada tambm em outros pases da Amrica do
Sul. Em virtude da liberao para plantio de outras culturas resistentes
ao glyphosate, tais como o algodo e o milho, espera-se que um nmero
crescente de casos de resistncia a este herbicida surja no decorrer dos
prximos anos.

10.9 Outros mecanismos de ao


H casos conrmados de resistncia ao MSMA para Xanthium strumarium
em lavouras de algodo em pelo menos sete estados americanos (Nimbal
et al., 1995).

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214 Inoue & Oliveira Jr.

.
Captulo 9

Absoro e Translocao de Herbicidas

Rubem Silvrio de Oliveira Jr. e Marcos Antonio Bacarin

1. Absoro de Herbicidas Aplicados ao Solo

1.1 Absoro pelas partes areas entre a germinao e a emergncia


A absoro atravs de estruturas vegetais jovens entre a germinao e
a emergncia um stio de entrada importante para muitos herbicidas
aplicados ao solo que so ativos em sementes em germinao ou em pe-
quenas plntulas. A parte area, antes da emergncia, tem uma cutcula
muito pouco desenvolvida, praticamente desprovida de camadas de cera,
tornando-a mais permevel aos herbicidas, sendo uma rota de entrada par-
ticularmente importante em muitas espcies de gramneas. Alm disto, a
Estria de Caspary no est presente nestes tecidos.
Alta presso de vapor dos herbicidas tende a favorecer a absoro atra-
vs destas estruturas. Em geral, as gramneas tm mostrado maior ab-
soro de herbicidas por esta via do que as dicotiledneas. Exemplos de
grupos de herbicidas com toxicidade para gramneas que so absorvidos
pela parte area em emergncia so apresentados na Tabela 1. Em ge-
ral, os herbicidas que penetram em plntulas atravs do hipoctilo e da
radcula tambm causam injrias nestas regies.

Tabela 1. Grupos de herbicidas e exemplos de ingredientes ativos que


podem ser absorvidos no solo pelas partes areas entre a germinao e a
emergncia. Fonte: compilado de Dawson & Appleby (1994) e Rodrigues
& Almeida (2005).

Famlias qumicas Herbicidas


Cloroacetamidas Acetochlor, alachlor, butachlor, metolachlor
Difenilteres Oxyuorfen
Dinitroanilinas Triuralin, pendimethalin
Tiocarbamatos EPTC, butylate, molinate

1.2 Movimento radial de herbicidas


As razes so rgos responsveis pela sustentao das plantas e pela ab-
soro de gua e de herbicidas a partir do solo. Caracterizam-se por apre-
sentar epiderme desprovida de cutcula, embora em algumas espcies possa

R.S. Oliveira Jr. et al. (Eds.), Biologia e Manejo de Plantas Daninhas (2011) ISBN 978-85-64619-02-9
216 Oliveira Jr. & Bacarin

ocorrer a cutinizao da parede celular do lado mais externo das clulas da


epiderme.
Embora no exista nenhuma barreira cuticular na regio dos pelos ra-
diculares, existe uma barreira lipdica localizada na endoderme da raiz.
Nestes tecidos, todas as paredes radiais contm uma banda fortemente im-
pregnada com suberina (Estria de Caspary). Esta barreira conhecida por
ser altamente impermevel gua. Na endoderme, a gua que se move em
direo ao xilema deve penetrar no simplasto. O que acontece aos herbi-
cidas neste ponto no est completamente claro. Sabe-se, no entanto, que
a Estria de Caspary no est presente nos pices radiculares de clulas en-
dodrmicas jovens e na regio basal de razes laterais em desenvolvimento
(Luxov & Champorov, 1992), o que pode representar uma importante
rota de passagem dos herbicidas do apoplasto para o simplasto.
A entrada dos herbicidas pelas razes no to limitada quanto pelas
folhas, uma vez que nenhuma camada signicativa de cera ou cutcula est
presente nos locais onde a maior parte da absoro ocorre. A rota mais
importante de entrada a passagem do herbicida juntamente com a gua
atravs dos pelos radiculares nas extremidades das razes. Isto implica na
passagem atravs da membrana plasmtica e consequente entrada no sim-
plasto (Figura 1). A partir da, o movimento ocorre clula a clula, via
conexes citoplasmticas (plasmodesmos), at o tecido vascular. No en-
tanto, existe ainda a possibilidade de que a absoro ocorra via apoplasto,
isto , sem a passagem pela membrana plasmtica. Neste caso, a trans-
locao ocorre via espaos intercelulares e parede celular, at a Estria de
Caspary (Figura 1). Uma vez que a movimentao pelo apoplasto res-
trita pela Estria de Caspary, especula-se que, neste ponto, as substncias
translocadas via apoplasto poderiam acumular-se e causar a perda de sele-
tividade da membrana plasmtica. A perda da seletividade possibilitaria a
passagem para o simplasto. Neste caso, a denominao mais correta para
este tipo de transporte seria movimento aposimplstico.

Figura 1. Corte longitudinal da extremidade da raiz, indicando o


movimento pelo simplasto e pelo apoplasto. direita, detalhe da
endoderme, mostrando a Estria de Caspary. Fontes: Rocha (2011) e Frans
& Cocks (2011).
Absoro e translocao de herbicidas 217

1.3 Penetrao no simplasto


Para que um soluto entre ou saia do protoplasto da clula ou penetre
em uma organela celular, ele deve atravessar uma membrana celular pelo
menos uma vez. Dependendo da natureza do soluto, duas rotas para o mo-
vimento atravs da membrana podem ser possveis. A primeira de forma
passiva, que se relaciona somente diferena de concentrao do soluto
entre dois pontos diferentes, ou seja, ocorre a favor do gradiente de poten-
cial eletroqumico. A segunda ocorre de forma ativa, isto , com gasto de
energia metablica, pois o movimento de partculas ocorre contra o gradi-
ente de potencial eletroqumico. Tais conceitos so utilizados tanto para
as substncias aplicadas ao solo ou s plantas, uma vez que, em ambos os
casos, h necessidade de atravessar a membrana plasmtica para chegar ao
simplasto.

1.3.1 Transporte passivo


Considera-se que o movimento da maioria dos herbicidas atravs de mem-
branas celulares passivo, por difuso simples atravs da bicamada lipdica,
embora alguns ocupem carreadores bastante especcos.
A membrana plasmtica uma estrutura lipoprotica, extremamente
na (8 a 10 nm), que separa o protoplasto do meio exterior. Constitui uma
barreira livre movimentao de solutos, controlando o uxo destes para
dentro e para fora das clulas. Consiste de uma dupla camada lipdica com
o exterior hidroflico e o interior lipoflico, na qual se encontram associadas
as protenas, as quais podem ser integrais ou perifricas.
Salisbury & Ross (1990) postularam quatro conceitos bsicos com res-
peito difuso passiva atravs da membrana plasmtica, os quais podem
ser considerados fundamentais para o entendimento do processo de difuso:

As clulas devem estar em funcionamento normal. Quando em funci-


onamento anormal, a permeabilidade aumenta para todos os solutos.

Molculas de gua e gases dissolvidos (O2 , CO2 , N2 ) penetram li-


vremente nas clulas.

Molculas hidroflicas penetram atravs das membranas numa taxa


inversamente proporcional ao seu tamanho molecular.

Molculas lipoflicas penetram as membranas numa taxa diretamente


proporcional a sua solubilidade lipoflica, e esta taxa independente
de seu tamanho molecular.

1.3.1.1 Movimento de solutos atravs da membrana por difuso


Se um soluto sucientemente solvel em lipdeos, o movimento direto
atravs da bicamada lipdica da membrana pode ser possvel. Para que
este tipo de movimento ocorra, um soluto presente na soluo aquosa deve
primeiro dissolver-se no interior hidrofbico da membrana, mover-se pela
218 Oliveira Jr. & Bacarin

bicamada, e ento reentrar a soluo aquosa no outro lado da membrana.


Quando isto acontece por difuso, o movimento de soluto atravs da mem-
brana ocorre a partir de uma maior concentrao para uma menor concen-
trao numa taxa descrita por Briskin (1994) como:

= Dj Kj (C 0 C i )/x (1)

onde: o uxo de soluto atravs da membrana; Co e Ci so, respecti-


vamente, as concentraes externa e interna do soluto em relao mem-
brana; Dj o coeciente de difuso do soluto na membrana; Kj o co-
eciente de partio e x representa a espessura da bicamada lipdica. O
gradiente de concentrao do herbicida entre os lados da membrana repre-
senta, portanto, o tamanho da fora motriz que move o herbicida atravs
da mesma.
Alm do gradiente de concentrao, outro fator muito importante para
a difuso o coeciente de partio do herbicida dentro da membrana,
que indica maior ou menor facilidade de passagem do soluto. Herbicidas
lipoflicos so capazes de difundir-se mais livremente do que os hidroflicos.
As propriedades lipoflicas/hidroflicas dos herbicidas podem ser estimadas
por meio do seu coeciente de partio octanol-gua (Kow ). Herbicidas
com maiores valores de Kow apresentam maior lipolicidade.
Critrios experimentais que suportam a hiptese da difuso passiva de
herbicidas incluem a saturao da absoro aps o equilbrio das concentra-
es externa/interna, a absoro proporcional s concentraes externas,
o euxo do herbicida rpido, o coeciente de absoro em funo da
temperatura (Q10 ) menor do que 2 e o processo insensvel a inibidores
metablicos (Sterling, 1994).
Molculas de herbicida em contato com a raiz parecem se mover para
dentro por simples difuso. Price & Balke (1982) demonstraram, por exem-
plo, que a concentrao de atrazine dentro de razes destacadas de Abutilon
theophrasti torna-se igual concentrao externa em 30 minutos e que no
so observadas no interior das clulas concentraes acima da externa.
Alm disto, os valores de Q10 para a absoro de atrazine neste tecido
foram entre 1,3 e 1,4, sugerindo um movimento por difuso passiva.

1.3.2 Transporte ativo


Segundo Sterling (1994), as duas principais caractersticas que indicam
o envolvimento de carreadores na absoro de herbicidas so o acmulo
contra um gradiente de concentrao ou potencial eletroqumico e a re-
duo da absoro na presena de inibidores metablicos. Para os ons e
as substncias que contm grupamentos polares, o ambiente hidroflico do
interior da bicamada lipdica representa uma barreira signicativa ao movi-
mento atravs da membrana. O movimento transmembrana destes solutos
Absoro e translocao de herbicidas 219

envolve necessariamente a atividade de protenas que funcionam como sis-


temas de transporte. Estes sistemas associados s membranas podem ser
classicados como bombas, carreadores ou canais.

1.3.2.1 Bombas inicas


Pelo termo bomba inica, entende-se uma protena complexa ligada mem-
brana, imersa na sua camada lipdica e capaz de transportar (bombear)
ons do ambiente exterior para dentro da clula ou de suas organelas. Uma
propriedade destas bombas a sua capacidade de transportar ons contra
um gradiente eletroqumico, com gasto de energia metablica (Kolek &
Holobrad, 1992).
Embora algumas protenas componentes da membrana tenham funes
relacionadas aos processos metablicos que ocorrem dentro das plantas, ou-
tras esto envolvidas no transporte de substncias atravs da membrana.
+
A mais importante destas protenas a H ATPase, envolvida no estabe-
+
lecimento e na manuteno de um gradiente de ons H entre o citossol e o
meio externo. As bombas so normalmente chamadas sistemas de trans-
porte primrio (uniporte) (Figura 2) por serem sistemas de transporte que
unem reaes qumicas de liberao de energia (por exemplo, a hidrlise
de ATP) ao movimento transmembrana de uma substncia. Considera-se
que as bombas inicas possam transportar qualquer on em uma direo
e que so capazes de formar um potencial eltrico negativo na membrana.
+
A extruso de H por meio destas bombas, com gasto de ATP, gera um
gradiente de pH e de cargas eltricas, o qual considerado como a fora
motriz para o transporte de ctions, nions e de substncias orgnicas
como aminocidos e sacardeos (Kolek & Holobrad, 1992). Com o fun-
cionamento da ATPase, um gradiente de pH de 1,7 unidades (ou mais)
estabelecido entre os lados da membrana na maioria das clulas (o lado
externo membrana tem um pH entre 5,05,5, ao passo que o citoplasma
tem pH 7,28,0). Segundo Dan Hess (1994a), os gradientes eletroqumi-
cos so importantes para muitos processos nas clulas vegetais, incluindo
o movimento de alguns herbicidas atravs das membranas.

1.3.2.2 Carreadores
Outras protenas de transporte em membranas so os carreadores e os
canais. Estes sistemas de transporte no esto conectados diretamente
a reaes qumicas, e gastam indiretamente a energia de gradientes ele-
troqumicos produzidos pelo transporte ativo primrio, sendo denominados
sistemas de transporte secundrios.
No caso dos carreadores, o movimento transmembrana ocorre em face
de uma srie de mudanas conformacionais na protena, associadas li-
gao, translocao atravs da membrana e liberao da substncia. Os
carreadores podem transportar substncias inicas e no inicas atravs
da membrana. Se apenas uma substncia move-se atravs da membrana,
220 Oliveira Jr. & Bacarin

Figura 2. Tipos de transporte e da atividade dos carreadores, canais e


bombas. Substncias apolares (CO2 ) permeiam a membrana livremente.
Como a clula vegetal possui um potencial transmembrana negativo,
ctions (como K+ ) podem ser transportados por canais, mas os nions

(como o NO3 ) precisam ser transportados por carreadores. O transporte
com carreadores utiliza a energia que foi gerada pela bomba para criar um
gradiente de prtons. Do mesmo modo, a sada de ctions (como o Na+ )
da clula tambm precisa ser realizada com gasto de energia pelos
carreadores. Fonte: modicado de Taiz & Zeiger (2004) apud Santos &
Souza (2011).

denominado de carreador uniporte (Figura 2). Quando o movimento de


uma substncia ocorre juntamente com o movimento de outra substn-
+
cia (usualmente ons H ), denominado de cotransporte. Em relao
direo do transporte, se o movimento das substncias ocorre na mesma
direo o cotransporte denominado simporte ou, se ocorre em direes
opostas, de antiporte (Figura 2).
At o momento, sabe-se que apenas trs herbicidas movem-se atravs
da membrana plasmtica por intermdio de processos mediados por carre-
adores. So eles o paraquat, o 2,4-D e o glyphosate.

Absoro de 2,4-D: Donaldson et al. (1973) foram os primeiros a de-


monstrar que a absoro de 2,4-D, em razes de cevada, era depen-
dente do suprimento de energia metablica. Posteriormente, Rubery
(1977) concluiu que havia um componente saturvel mediado por
carreadores na absoro do 2,4-D, alm da difuso passiva do cido
no dissociado. Estas evidncias suportam, de forma consistente,
Absoro e translocao de herbicidas 221

a hiptese de que exista um carreador envolvido no mecanismo de


movimentao do 2,4-D atravs das membranas.

Absoro de paraquat: Em soluo aquosa, o paraquat existe na forma


de ction divalente, o que diculta e torna improvvel que o mesmo
difunda-se passivamente atravs da bicamada lipdica das membra-
nas celulares. At recentemente, no entanto, poucas evidncias ti-
nham sido mostradas para um mecanismo de transporte do paraquat
em membranas de clulas vegetais. Evidncias sugerem que o para-
quat absorvido por clulas da epiderme e do crtex radicular de
razes de milho via um sistema mediado por protenas, que funci-
ona normalmente no transporte de diaminas atravs da membrana
(Hart et al., 1992). Neste trabalho, os autores propem que a putres-
cina (substncia biolgica presente em clulas vegetais) e o paraquat
compartilham um sistema de transporte comum na plasmalema. A
especicidade de ligao ao substrato parece estar relacionada dis-
tribuio de cargas positivas dos grupamentos amina. As distncias
de cargas dos grupamentos poliaminas na putrescina e na cadave-
rina so similares do paraquat e ambas inibem competitivamente a
absoro deste herbicida. Outros experimentos mostram que o para-
quat pode inibir o componente saturvel da absoro da putrescina
e da cadaverina. A fora motriz para este carreador parece ser a
diferena de potencial eltrico atravs da membrana plasmtica (Di-
Tomaso et al., 1992), que est entre -120 e -200 mV. Estes mesmos
estudos mostram que o sistema de transporte de poliaminas no o
mesmo sistema carreador usado para ctions divalentes inorgnicos
(como o clcio e o magnsio). A absoro de paraquat por um sis-
tema que normalmente funciona no transporte da putrescina poderia
explicar a natureza praticamente no seletiva deste herbicida.

Absoro do glyphosate: O glyphosate inibe a absoro de fosfato em


Vicia faba. Variando-se a concentrao, observa-se que a absoro de
glyphosate exibe uma fase saturvel em baixas concentraes do her-
bicida (0,5 a 3 M), e outra fase de absoro linear em concentraes
mais altas (maiores que 100 M). A absoro de glyphosate ini-
bida por inibidores metablicos, como o cido p -cloromercuribenzeno
sulfnico, a azida sdica e a carbonil-cianeto- m -clorofenilhidrazona,
sendo que a inibio muito maior em baixas concentraes do que
em altas concentraes do produto. A cintica de absoro indica
que o componente saturvel do transporte de glyphosate competiti-
vamente inibido por fosfato. Conclui-se que o carreador de fosfato
capaz de ligar-se ao glyphosate e transport-lo pela membrana (Deis
& Delrot, 1993).
222 Oliveira Jr. & Bacarin

1.3.2.3 Canais inicos


Os canais so similares aos carreadores uniporte no que diz respeito medi-
ao do transporte de um nico soluto atravs da membrana, mas diferem
deste em relao ao mecanismo atravs do qual o movimento transmem-
brana ocorre. Neste caso, o movimento ocorre atravs de um poro protei-
nceo cuja abertura e fechamento so intimamente relacionados a sinais
qumicos ou ambientais (Hedrich & Schroeder, 1989) e permitem um mo-
vimento de difuso de ons a favor de seus gradientes eletroqumicos. Esta
diferena no transporte entre carreadores e canais inicos explica porque o
transporte de solutos pelos canais mais rpido do que o observado por car-
readores. Enquanto os carreadores podem estar envolvidos no transporte
de ons ou de molculas orgnicas, os canais so tipicamente envolvidos
apenas no transporte de ons.

2. Absoro Foliar
A maioria dos eventos que acontecem aps a aplicao de um herbicida
parte area das plantas est relacionada s propriedades fsicas e qumicas
da camada que recobre a maior parte das plantas. Por isto, so discutidas
brevemente a seguir algumas das principais caractersticas de duas estru-
turas fundamentais no entendimento da absoro foliar: a cutcula e os
estmatos.

2.1 Cutcula
A cutcula uma camada muito na (espessura varia de 0,1 a 10 m)
que recobre as partes areas no suberizadas dos vegetais (Figura 3). A
estrutura da cutcula consiste de cutina, cera epicuticular, cera embebida
e pectina. A cutina, por sua vez, composta primariamente de cidos
graxos polimerizados hidroxilados. Na cutina encontram-se grupos carboxil
e hidroxil livres, existindo, portanto, um balano lipo/hidroflico global. O
comprimento da cadeia carbnica dos cidos graxos na cutina varia de 16 a
18 tomos de carbono. As ceras embebidas e epicutilar so principalmente
alcanos de cadeia longa (C12 a C35 ), com uma pequena porcentagem (10-
20%) de lcoois graxos, aldedos graxos e cetonas graxas. Para as ceras,
que podem estar presente na forma cristalina ou amorfa, o comprimento
da cadeia carbnica varia de 17 a 35 carbonos. A cutcula, como um todo,
tem carga lquida negativa em pH siolgico. O pH isoeltrico (pH onde a
carga lquida zero) por volta de 3 (Dan Hess, 1994a).

2.2 Estmatos
O estmato constitudo por duas clulas com paredes delgadas, lmen
amplo e formato reniforme, providas de clorola (clulas-guarda) (Figura 4.
Absoro e translocao de herbicidas 223

Figura 3. Acima: detalhe da epiderme foliar de Curatella americana,


evidenciando a cutcula. Foto: Castro, N.M. e Oliveira, L.A., Fonte:
Castro (2011a). Abaixo: resumo esquemtico das partes de um corte
transversal de folha, destacando a cutcula em ambas as faces da folha.
Fonte: McKenna (2011).

As clulas-guarda so acompanhadas por duas ou mais clulas adjacentes,


desprovidas de clorola, que so conhecidas como clulas subsidirias. O
orifcio formado pelo curvamento das clulas-guarda conhecido por poro
estomtico ou ostolo. O espao interno do estmato conhecido por c-
mara sub-estomtica (Figura 4). As clulas-guarda conectam-se s clulas
subsidirias por meio dos plasmodesmos. So com as clulas subsidirias
que as clulas-guarda realizam as trocas inicas responsveis pela variao
no seu potencial osmtico, as quais determinam a entrada ou sada de gua
e consequentre abertura/fechamento do ostolo. A abertura dos estmatos
depende de diversos fatores, principalmente luminosidade, concentrao
de CO2 e disponibilidade de gua nas razes, bem como de reguladores de
crescimento como cido abscsico.
Com relao penetrao de herbicidas, os estmatos podem, poten-
cialmente, estar envolvidos de duas formas. Primeiro, a cutcula sobre as
224 Oliveira Jr. & Bacarin

Figura 4. Acima: Seo transversal da folha de Nerium oleander (limbo)


mostrando a epiderme adaxial (ventral) e abaxial (dorsal), parnquima
palidico (ventral e dorsal), parnquima esponjoso, drusas, feixes
vasculares, bainha do feixe vascular, extenses de bainha, oema, xilema,
criptas estomticas, estmatos, tricomas tectores e cutcula espessa. Fonte:
Bittencourt Jnior (2011). Abaixo esquerda: detalhe de um estmato da
folha de Curatella americana visto em corte transversal. Foto de Castro,
N.M. e Oliveira, L.A., Fonte: Castro (2011a). Abaixo direita: ilustrao
da abertura estomtica. Fonte: Castro (2011b).

clulas-guarda parece mais na e mais permevel a substncias do que a


cutcula sobre as outras clulas epidrmicas. Em segundo lugar, a soluo
pulverizada poderia, em tese, mover-se atravs do poro de um estmato
aberto para dentro da cmara estomtica, e da para o citoplasma das
clulas do parnquima foliar.
Embora sejam encontrados trabalhos que tenham demonstrado uma
correlao direta entre frequncia estomtica e sensibilidade, possvel
que a menor espessura da cutcula das clulas-guarda seja o fator de maior
Absoro e translocao de herbicidas 225

importncia neste caso, e no propriamente o aumento da absoro pela


penetrao direta pelos estmatos.
A penetrao estomtica mais um processo de uxo em massa do que
um processo de difuso. Pontos importantes que devem ser considerados
em relao absoro so: a tenso de superfcie do lquido, o ngulo de
contato produzido pelo lquido na superfcie da planta e a morfologia e
composio qumica da parede do poro estomtico. A penetrao pelos
poros estomticos pode ocorrer se a tenso supercial da soluo pulve-
rizada tal que o molhamento completo ocorre. Neste caso a tenso de
superfcie do lquido menor do que a tenso crtica da superfcie da folha.
Quando isto no ocorre, a penetrao pelo poro estomtico s pode ocorrer
se o ngulo de contato entre a gota pulverizada e a superfcie da cutcula
menor do que o ngulo da parede do poro estomtico.
Como concluram diversos autores, a penetrao estomtica de gotas
pulverizadas a partir de uma soluo aquosa, mesmo com a adio de
surfactantes, provavelmente um processo de menor importncia em apli-
caes de herbicidas em nvel de campo.
A inltrao pelos estmatos, portanto, no possvel a menos que a
tenso supercial da soluo pulverizada seja signicativamente reduzida
pelo uso de surfactantes na formulao ou no tanque do pulverizador. A
maioria dos surfactantes atualmente em uso atua aumentando a penetrao
cuticular, e no consegue reduzir a tenso supercial adequadamente para
permitir a inltrao estomtica. Recentemente, no entanto, o desenvolvi-
mento de surfactantes base de organosilicones proporcionou um avano
neste ponto, sendo os mesmos capazes de reduzir a tenso supercial ao
ponto da inltrao pelo estmato ocorrer.
Dois tipos diferentes de mecanismos de aumento na absoro de in-
gredientes ativos foram mostrados para os surfactantes base de organo-
silicones. Em primeiro lugar, eles podem induzir um uxo em massa da
soluo pulverizada atravs do poro estomatal. Alm disto, podem, di-
reta ou indiretamente, aumentar a penetrao cuticular. Alguns trabalhos
tm demonstrado que este tipo de surfactante pode aumentar inclusive a
translocao relativa do produto aplicado (Knoche, 1994).
Mesmo aps a inltrao estomtica, o herbicida ainda tem que pene-
trar uma camada na de cutcula que existe na superfcie das clulas da
cavidade subestomtica.

2.3 Absoro de formulaes de herbicidas com caractersticas lipo-


flicas
De modo geral, as formulaes de herbicidas solveis em leo ou emulsi-
cadas em gua so capazes de penetrar na barreira cuticular por simples
difuso atravs dos componentes lipoflicos predominantes. A velocidade
do processo depende de propriedades ligadas ao transporte (solubilidade
226 Oliveira Jr. & Bacarin

ou permeabilidade dentro da cutcula) e da fora motriz (gradiente de con-


centrao). A difuso de herbicidas atravs da camada epicuticular ocorre
primariamente atravs daquelas ceras que esto no estado amorfo. Sabe-
se, tambm, que a cutcula mais na em alguns locais da superfcie foliar
(por exemplo, na base dos pelos epidrmicos e tambm sobre as clulas-
guarda), caracterizando estas reas como stios de penetrao preferenciais
para formulaes de herbicidas lipossolveis (Dan Hess, 1994a).

2.4 Absoro de formulaes de herbicidas com caractersticas hidro-


flicas
As formulaes com carter mais hidroflico tambm so capazes de pene-
trar nas plantas atravs da superfcie cuticular. No entanto, devido a sua
baixa permeabilidade dentro da cutcula, sua taxa de movimento signica-
tivamente menor do que os herbicidas lipoflicos. Esta penetrao reduzida
geralmente resulta em uma menor absoro total. As ceras epicuticulares
constituem, com certeza, a barreira mais signicativa para a absoro via
foliar de formulaes de herbicidas com carter hidroflico. Uma vez que
a difuso ocorreu atravs da cera epicuticular, existem componentes po-
lares (hidroflicos) na cutcula para facilitar o processo de absoro. Os
componentes cuticulares hidroflicos encontram-se principalmente na cu-
tina com seus grupamentos livres hidroxil/carboxil e nas faixas de pectina.
A cutcula de forma global hidratada, e esta gua estrutural tem grande
importncia para o componente hidroflico da difuso de herbicidas sol-
veis em gua. Somado penetrao natural por difuso, interrupes na
camada cuticular causadas por chuvas, insetos, ventos ou outros agentes
que podem aumentar a absoro dos herbicidas solveis em gua.

2.5 Fatores que afetam a absoro foliar


Alm da tenso supercial da soluo pulverizada e da lipolicidade da so-
luo, j discutidas, alguns pontos importantes que inuenciam a absoro
foliar de herbicidas so listados a seguir.

2.5.1 Reteno
A molhabilidade inerente da superfcie foliar, determinada principalmente
pela cerosidade, pela estrutura fsica caracterstica da cutcula, e pela pi-
losidade (nmero de tricomas) da superfcie foliar afeta a reteno do pro-
duto sobre a superfcie foliar. Dever ser considerado tambm o intervalo
de tempo entre a aplicao dos herbicidas e a ocorrncia de chuvas aps a
pulverizao.

2.5.2 Concentrao da gota pulverizada


Em geral gotas menores e baixos volumes de aplicao (gotas concentra-
das) tendem a ser mais absorvidas que as gotas maiores em maior volume
de aplicao (gotas diludas). Considera-se que o motivo seria a maior
Absoro e translocao de herbicidas 227

concentrao por unidade de rea foliar coberta pelo herbicida produzindo


uma maior fora motriz para difuso atravs da cutcula.

2.5.3 Fatores ambientais


A maioria dos estresses ambientais induz a uma mudana na composio
e estrutura da cutcula, e estas mudanas podem inuenciar a penetrao
dos herbicidas. Considera-se que podem afetar a absoro foliar os fatores
ambientais que ocorrem imediatamente antes ou depois da aplicao. Au-
mento da intensidade luminosa e baixa umidade do solo tendem a induzir
a sntese de cutcula, com um consequente aumento do carter lipoflico
da superfcie foliar. A umidade relativa do ar tem tambm um papel im-
portante na hidratao da cutcula e na redissoluo de sais de herbicidas
na superfcie foliar. Por m, o balano entre a disponibilidade de gua no
solo e a umidade relativa do ar determina a intensidade de abertura dos
estmatos, o que reconhecidamente pode afetar a absoro foliar.

3. Absoro Pelo Caule


O grau de penetrao atravs do caule varia consideravelmente depen-
dendo das caractersticas de crescimento e do estdio de desenvolvimento
da planta.
Os herbicidas so prontamente absorvidos pelos tecidos jovens no di-
ferenciados do caule, de modo semelhante ao que ocorre nas folhas. No
entanto, comparado s folhas, o caule apresenta uma rea disponvel para
absoro bastante limitada.
O movimento atravs da casca de plantas lenhosas muito diferente.
A periderme, tecido protetor que toma o lugar da epiderme depois que ela
morre, composta de felognio, sber e feloderme (Figura 5). O sber
composto por clulas altamente compactadas destitudas de espaos inter-
celulares e, quando maduras, desprovidas de protoplasma. Estas clulas
contm tanino e tm paredes altamente subericadas. Outros constituin-
tes que podem ser encontrados na periderme so cidos graxos, lignina,
celulose e terpenos. Em funo de sua estrutura e composio, a peri-
derme exibe uma baixa permeabilidade gua e s substncias qumicas
aplicadas, especialmente aquelas de natureza polar.
Qualquer caracterstica que facilite a penetrao atravs da casca pode
ser uma rota potencial de absoro. As lenticelas (Figura 5), por exemplo,
so canais radiais que podem atravessar parcial ou totalmente a camada
de sber, e so encontradas nos caules velhos e subericados. So peque-
nos pontos de ruptura do tecido suberoso, que surgem aps o crescimento
secundrio, que aparecem como orifcios na superfcie do caule e fazem con-
tato entre o ambiente e as clulas dos parnquimas interiores. As lenticelas
apresentam funo semelhante aos estmatos da epiderme, podendo atuar
na troca gasosa ou na absoro via caule.
228 Oliveira Jr. & Bacarin

Figura 5. Acima esquerda: resumo esquemtico de uma lenticela. Fonte:


Santos (2011). direita: tronco de Cerejeira-do-Japo com lenticelas.
Fonte: Reis (2011). Abaixo esquerda: detalhe de lenticela do caule de
Sterculia sp. Foto: Castro, N.M., Fonte: Castro (2011c).

Alguns dos conceitos mais importantes relacionados absoro de her-


bicidas em caules de plantas lenhosas so amplamente utilizados no con-
trole de plantas daninhas arbustivas ou arbreas em pastagens ou ainda na
eliminao de rvores adultas isoladas. Nestes casos, as aplicaes foliares
so muitas vezes inacessveis ou de grande diculdade, em funo do porte
da planta. Mesmo quando o porte no limitante, nem sempre a adequada
cobertura do dossel implica na translocao eciente do herbicida para o
sistema radicular, o que acaba por resultar em controle ineciente ou em
rebrota das plantas. As principais formas de aplicar herbicidas via caule
so discutidas a seguir.

3.1 Aplicao basal sobre a casca


Este mtodo envolve a mistura de um herbicida solvel em leo e posterior
aplicao na circunferncia do tronco ou caule da planta. A aplicao basal
adequada para espcies arbreas com casca na e rvores isoladas inde-
sejadas. Toda a circunferncia do tronco deve ser pulverizada ou pincelada
do solo at uma altura de 30 cm. importante saturar toda a cirurferncia
e tratar todos os ramos ou caules que emergem do solo. um mtodo efe-
tivo e uma boa maneira de abordar reas de difcil acesso, tais como reas
ngremes. Este mtodo normalmente controla plantas daninhas de difcil
controle em qualquer poca do ano, desde que a casca no esteja molhada
ou muito grossa para o leo penetrar (Figura 6).
Absoro e translocao de herbicidas 229

Figura 6. Aplicao basal sobre a casca com mistura de leo e herbicida.


Foto: BASF. Fonte: Ferrel et al. (2010).

3.2 Injeo no caule


A injeo no caule envolve a perfurao ou o corte atravs da casca at o
alburno dos troncos das plantas invasoras lenhosas ou rvores. O alburno
localiza-se na regio externa do cilindo central, tratando-se da regio mais
jovem do caule onde existe xilema funcional, e se diferencia do cerne (regio
mais interna do cilindro central, com xilema inativo, e menos penetrvel
por lquidos).
essencial a aplicao do herbicida imediatamente aps a abertura do
furo ou corte, uma vez que este tipo de aplicao depende da absoro
ativa e do crescimento da planta para que o herbicida se transloque para
as demais partes da planta.
Atualmente, existem mtodos e ferramentas disponveis para este tipo
de controle. A injeo no tronco de rvores ou de plantas daninhas le-
nhosas com circunferncia maior do que 5 cm pode ser feita, por exemplo,
com a utilizao de uma furadeira acoplada a um aplicador (Figura 7). A
furadeira utilizada para fazer perfuraes anguladas para baixo no caule
separadas entre si de aproximadamente 5 cm. A aplicao do herbicida
feita dentro do orifcio normalmente feita usando um reservatrio cos-
tal e uma seringa que podem aplicar quantidades conhecidas da soluo
herbicida.
Outra possibilidade usar um machado e cortar atravs da casca at
o alburno e imediatamente colocar herbicida no corte. Os cortes podem
230 Oliveira Jr. & Bacarin

ser feitos em toda a circunferncia do caule, mais ou menos na altura da


cintura (0,9  1,0 m de altura do solo). Ainda no corte, o machado ou a
ferramenta utilizada para o corte inclinado para fora para proporcionar
um um local para a aplicao e acmulo do herbicida. Os cortes devem
ser feitos deixando-se pelo menos 3 cm de distncia entre eles. impor-
tante no anelar inteiramente o tronco, porque isto diminui a absoro do
herbicida na planta.

Figura 7. Dispositivo para perfurao e aplicao de herbicidas no caule de


plantas lenhosas ( esquerda) e tcnica de corte e esguicho no caule (
direita). Fotos: Sidewinder (Austrlia) e Miller, J., U.S. Dept. of
Agriculture, Forest Service (EUA). Fontes: Sidewinder Pty Ltd (2011) e
Ferrel et al. (2010).

3.3 Aplicao no toco


Neste mtodo de aplicao, a planta cortada completamente na sua base
(no mximo a 15 cm de altura), utilizando um machado, motosserra, ou
faco (dependendo da espessura do caule), rachando o toco sempre que pos-
svel. Deve-se encostar o bico do pulverizador rente ao toco e, com presso
mnima, aplicar a calda at o escorrimento. O herbicida deve ser misturado
apenas em gua, sem a adio de leo ou espalhante adesivo. O corte dos
tocos em plantas que j sofreram roadas anteriores dever ser feito abaixo
da nova brotao. fundamental que as solues herbicidas sejam apli-
cadas logo que o tronco ou caule cortado. A ecincia da translocao
da soluo para as razes inversamente proporcional ao tempo entre o
corte e a aplicao. Portanto, quando as aplicaes ou o pincelamento no
realizado imediatamente aps o corte h maiores chances de rebrotas e,
portanto, de falhas de controle. Normalmente esta operao requer pelo
menos dois trabalhadores, e a aplicao do herbicida no toco pode ser rea-
lizada com um pulverizador costal ou pincel. Normalmente as formulaes
de herbicidas que destinam-se a este tipo de aplicao possuem corantes
que facilitam a identicao dos tocos que j foram tratados. Para rvores
de grande circunferncia, necessrio aplicar a soluo apenas em torno
da borda do toco, uma vez que o objetivo atingir a camada de cmbio
Absoro e translocao de herbicidas 231

dentro da casca (Figura 8). Este mtodo tem a vantagem de remover a


planta daninha de imediato, sendo usado principalmente para as rvores e
plantas daninhas lenhosas.

Figura 8. Aplicao de herbicidas em tocos de menor circunferncia pode


ser feita cobrindo toda a superfcie exposta (esquerda), ao passo que em
tocos de circunferncia muito grande (direita) pode ser feita apenas no
anel exterior do caule (direita). Fotos: Miller, J. U.S. Dept. of Agriculture,
Forest Service, EUA. Fonte: Ferrel et al. (2010). Como alternativa, o toco
pode ser perfurado ou partido, recebendo posteriormente a aplicao do
herbicida (abaixo). Foto: Oliveira Jr., R.S.

4. Translocao de Herbicidas

4.1 Translocao a curta distncia (da epiderme ao estelo) de herbici-


das aplicados ao solo
Compostos como os inibidores de crescimento aplicados em pr-emergncia
precisam mover-se apenas poucas camadas de clulas para chegar ao seu
stio de ao. Este movimento pode acontecer pelo apoplasto ou pelo sim-
plasto. O movimento de herbicidas nas paredes celulares pode ser por
difuso com o uxo de gua. Uma vez dentro da clula, o movimento via
simplasto dos herbicidas pode ser alcanado atravs de conexes citoplas-
mticas (plasmodesmos). Embora o movimento atravs dos plasmodesmos
no tenha sido provado especicamente para o caso dos herbicidas, j foi
mostrado que vrios outros solutos se movimentam desta forma (Salisbury
& Ross, 1990).
232 Oliveira Jr. & Bacarin

possvel tambm que em alguns casos os herbicidas possam ser trans-


locados diretamente para o interior do xilema e oema, quando penetram
pelas extremidades de razes, atravs de pelos radiculares, onde ainda no
houve a diferenciao da endoderme.

4.2 Translocao a longa distncia, das razes para a parte area (xi-
lema)
Assumindo que o herbicida no imobilizado na folha ou raiz, ele estar
disponvel para movimento a longa distncia na planta utilizando os sis-
temas vasculares (xilema e oema). Em ambos os casos, os herbicidas
dissolvidos movem-se com o uxo em massa da gua, sendo importante,
portanto, entender como este processo ocorre.
A fora motriz do uxo longitudinal de gua no xilema a diferena na
presso hidrosttica, gerada a partir da suco de gua pelo parnquima
foliar na direo do menor potencial de gua no xilema conectado s partes
areas, causado pela transpirao. A transpirao inuenciada por de-
terminadas condies ambientais, dentre as quais a umidade relativa, que
deve ser menor do que a umidade de saturao para que se inicie o pro-
cesso. Alternativamente, em plantas de pequeno porte, sob alta umidade
de solo e umidade relativa prxima saturao, a gua pode se mover como
resultado da presso radicular (Dan Hess, 1994b), o que poder causar o
uxo dos herbicidas via xilema.

4.3 Translocao a longa distncia, da parte area para o sistema ra-


dicular (floema)
A translocao via oema um aspecto importante na atividade de muitos
herbicidas. Aqueles aplicados s folhas podem alcanar as razes, rizomas
ou tubrculos de plantas perenes apenas se forem translocados pelo o-
ema. Se a pulverizao dos herbicidas no resultar na cobertura completa
do dossel, a redistribuio a partir das folhas tratadas para outras partes
da parte area (como meristemas apicais ou axilares) tambm pode ser
importante (Devine & Hall, 1990).
A teoria aceita para o transporte pelo oema a proposta por Mnch,
chamada de teoria do uxo de presso osmtica (Figura 9). Consiste basi-
camente na formao de um gradiente de concentrao (potencial hdrico),
decorrente do aumento da concentrao de solutos na fonte (por sntese ou
absoro) e da reduo da concentrao de solutos no dreno (por euxo
seguido por metabolismo ou compartimentalizao). A alta concentrao
de solutos (dos quais mais de 90% constitui-se de sacarose) na fonte causa
um inuxo de gua para dentro do oema, resultando num aumento da
presso de turgor (reduo no potencial hdrico). A gua, com os solu-
tos nela dissolvidos, empurrada atravs do oema por este aumento
de presso. Portanto, o uxo depende da concentrao de solutos no in-
Absoro e translocao de herbicidas 233

cio da rota (considerado geralmente como sendo no complexo de clulas


companheiras/elementos crivados no dreno  Figura 10).

Figura 9. Resumo esquemtico da teoria do uxo em massa como


explicao da translocao via oema. Fonte: modicado de Rocha (2011).

Figura 10. esquerda: elementos que constituem o oema e corte


longitudinal de uma angiosperma. Fonte: modicado de Encyclopdia
Britannica (2011). direita: foto de microscopia eletrnica mostrando os
elementos dos tubos crivosos e as clulas companheiras. Fonte: modicado
de Rocha (2011).
234 Oliveira Jr. & Bacarin

4.4 Caractersticas qumicas das molculas herbicidas que influen-


ciam a translocao pelo floema
4.4.1 Lipofilicidade (Kow )
Lipolicidade representa a anidade de uma molcula ou de um grupa-
mento dentro de uma molcula por um ambiente lipoflico ou por solventes
no polares. Uma vez que no xilema predomina substncias hidroflicas, ou
seja, gua e ons minerais dissolvidos, e que no oema predominam subs-
tncias de maior carter lipoflico, o transporte dos herbicidas depende da
sua anidade qumica por um dos sistemas de transporte.
A anidade com a gua normalmente expressa pela solubilidade em
gua, ao passo que a anidade por substncias lipoflicas normalmente
estimada com base no comportamento de sua distribuio num sistema
bifsico lquido-lquido, denominado coeciente de partio octanol-gua
(Kow ). Em alguns casos, quando o valor numrico de Kow muito alto,
possvel encontr-lo descrito como log Kow .
Herbicidas mais lipoflicos so absorvidos mais rapidamente, em funo
da maior anidade com os constituintes estruturais de folhas, caule e razes
Para os herbicidas polares, translocados via xilema, a corrente trans-
piratria correlaciona-se com o transporte destes para a parte area da
planta, estabelecendo um gradiente de concentrao entre a parte externa
da raiz (soluo do solo) e a interna da planta (corrente de assimilados).
Alta temperatura e irradincia, baixa umidade relativa do ar, alta tempe-
ratura do solo e alto potencial de gua no solo so condies que favorecem
a transpirao e, conseqentemente, a absoro e translocao destes her-
bicidas

4.4.2 Presena de grupos ionizveis/potencial de ionizao (pKa)


Alguns herbicidas podem mover-se atravs da membrana plasmtica con-
tra um gradiente de concentrao, sendo que a maioria destes herbicidas
tem um grupo ionizvel (como, por exemplo, um grupo cido carboxlico
COOH) como parte integrante da molcula. Embora existam herbicidas
que se dissociam como bases fracas (atrazine, por exemplo), a maior parte
dos herbicidas se dissocia como cidos fracos. Neste caso, abaixo de deter-
minado pH, estes herbicidas apresentam predominantemente carga lquida
zero, ao passo que acima deste pH predomina a forma aninica. O pH no
qual a dissociao mxima (isto , 50% da molcula est numa forma
e 50% na outra forma) denominado de pKa. O pKa depende do grupo
qumico que se dissocia na molcula do herbicida. Um exemplo tpico de
herbicida que se dissocia como cido fraco o 2,4-D.
O lado externo aquoso das clulas tem um pH mais baixo do que o
lado interno. Esta diferena de pH criada pela ao da bomba de ons
+
de H /ATPase. Dependendo do pKa do grupo ionizvel do herbicida, um
Absoro e translocao de herbicidas 235

equilbrio ser estabelecido entre a forma ionizada (mais solvel em gua)


e a forma protonada (mais lipossolvel) em cada lado da membrana.
Por causa da diferena de pH entre o lado interno e externo da clula, a
forma protonada ser mais abundante no lado interno. A forma protonada
prontamente se difunde para o interior da clula, onde a forma ionizada
(solvel em gua) tem diculdade para se difundir para fora da clula.
Os herbicidas que possuem uma funo cida so transportados pelo
oema, e foi sugerido que estes compostos poderiam penetrar no oema
por intermdio de um carreador especco que reconhece um grupamento
cido carboxlico (Bromilow et al., 1990). Aparentemente, outras classes
de compostos tambm podem penetrar rapidamente no simplasto (Peter-
son & Edgington, 1976), mas, apesar disto, poucos deles so efetivamente
transportados no oema.
Tyree et al. (1979) desenvolveram o importante conceito de que mui-
tos compostos so capazes de entrar no simplasto, mas apenas aqueles
que possuem taxas de penetrao limitadas poderiam ser retidos durante
tempo suciente para que o transporte longa distncia via oema pudesse
ocorrer. Aqueles compostos que se movem livremente atravs das membra-
nas rapidamente alcanariam um equilbrio entre xilema e oema, e desta
forma mover-se-iam predominantemente na direo do uxo transpiratrio,
em funo do uxo de gua muito maior (Figura 11).

Figura 11. Diagrama mostrando porque herbicidas lipoflicos, no


ionizveis, no so capazes de se translocar efetivamente para longe da
folha-fonte. Assumir que a bainha vascular est localizada no pecolo foliar
e que o herbicida permanece no xilema, oema e parnquima associado por
dois minutos em cada um. Fonte: Dan Hess (1985).
236 Oliveira Jr. & Bacarin

4.4.3 Balano entre ionizao e lipofilicidade


Os herbicidas que apresentam maior facilidade de penetrao na membrana
celular so os compostos no ionizveis que apresentam log Kow de 0 a 3
(triazinas e urias substitudas, por exemplo), os quais se movem princi-
palmente pelo xilema. Compostos de maior lipolicidade, como triuralin,
no so translocados devido forte partio que sofrem no tecido vegetal.
Os herbicidas que apresentam capacidade de movimentar-se pelo o-
ema so normalmente cidos fracos, os quais tambm se movimentam via
xilema, sendo que o balano entre os dois sistemas vasculares o que de-
termina a sua distribuio. Os herbicidas paraquat e diquat, por exemplo,
movimentam-se pelo oema, mas em funo do rpido dano que causam
ao tecido vegetal, seu transporte muito limitado (Kogan & Prez, 2003).
A maioria dos herbicidas que se movem pelo oema e que correspondem
a cidos fracos, apresentam valores de log Kow entre 1 e 3, e valores de
pKa entre 2 e 4 para suas molculas no dissociadas. No entanto, existem
outros cidos, como os ariloxifenoxipropionatos, que apresentam valores de
log Kow entre 3 e 4,5, os quais so mais lipoflicos e, portanto, apresentam
mobilidade limitada no oema. Em geral, os compostos que apresentam
alta polaridade (log Kow <0) e forte ionizao (pKa<2), como o glyphosate
(log Kow = -2,77 a -3,22), so mveis pelo oema, embora quantidades
importantes se movam pelo apoplasto (xilema). Na Figura 12 observa-se
o tipo de mobilidade que um herbicida poderia apresentar levando-se em
conta sua ionizao (pKa) e polaridade (log Kow ).

Figura 12. Relaes entre dissociao e lipolicidade requeridas para


agrupar herbicidas quanto a sua capacidade de trnslocao nas plantas.
Adaptado de Bromilow et al. (1990).
Absoro e translocao de herbicidas 237

4.5 Padres gerais de translocao de herbicidas


O balano entre translocao pelo oema e pelo xilema determina o padro
de distribuio dos herbicidas.
Compostos de amnia quaternria podem ser translocados pelo oema,
mas os herbicidas desta classe, tais como o paraquat, causam um dano to
rpido s folhas tratadas na presena de luz que o transporte desprezvel.
Em resumo poder-se concluir:

1. Os herbicidas diferem em relao aos seus padres de translocao


(Tabela 2). Estas diferenas podem ser atribudas a diferenas fsico-
qumicas entre herbicidas ou aos fatores siolgicos diferenciais dos
herbicidas nos tecidos.

2. Mesmo os herbicidas considerados como altamente mveis pelo o-


ema exibem algum movimento no apoplasto (Figura 13).

3. A translocao de um herbicida especco pode variar entre espcies


de plantas. Em alguns casos isto pode ser atribudo a diferenas no
metabolismo do herbicida, resultando em espcies moleculares com
diferentes propriedades fsico-qumicas. possvel que tais diferenas
sejam devido a diferenas anatmicas ou siolgicas entre espcies,
particularmente em relao ao transporte pelo oema.

Tabela 2. Padres de translocao de alguns herbicidas. Fonte: compilado


de Dan Hess (1994c).

A) Quando aplicados nas folhas


Mveis no xilema e Mveis apenas no Pouco mveis ou
oema xilema imveis
2,4 D atrazine diclofop-methyl
amitrole diuron diquat
glyphosate metribuzin lactofen
imazaquin norurazon paraquat
picloram propanil
sulfometuron

B) Quando aplicados no solo


Mveis rapidamente no xilema Pouco mveis ou imveis no xi-
lema
atrazine DCPA
clomazone orizalin
diuron oxyurofen
imazaquin pendimethalin
metribuzin triuralin
picloram
simazine
terbacil
238 Oliveira Jr. & Bacarin

Figura 13. Diagrama mostrando a possvel transferncia de herbicidas e


sacarose do simplasto atravs do apoplasto at o complexo de clulas
companheiras/elementos crivados (CC-EC). Mostra-se que a sacarose se
difunde a partir do meslo para o apoplasto de uma maneira similar ao
herbicida, mas a presena de carreadores de sacarose nas membranas do
complexo CC-EC favoreceria a rpida entrada de sacarose no oema.
Consequentemente existe pouco movimento apoplstico de sacarose, mas
maior translocao apoplstica de herbicidas. Fonte: adaptado de Devine
& Hall (1990).

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242 Oliveira Jr. & Bacarin

.
Captulo 10

Seletividade de Herbicidas
para Culturas e Plantas Daninhas

Rubem Silvrio de Oliveira Jr. e Miriam Hiroko Inoue

1. Introduo
A seletividade de herbicidas a base para o sucesso do controle qumico
de plantas daninhas na produo agrcola, sendo considerada como uma
medida da resposta diferencial de diversas espcies de plantas a um de-
terminado herbicida. Uma vez que a base da seletividade aos herbicidas
o nvel diferencial de tolerncia das culturas e das plantas daninhas a
um tratamento especco, a seletividade trata-se, portanto, de um fator
relativo, e no absoluto. Quanto maior a diferena de tolerncia entre a
cultura e a planta daninha, maior a segurana de aplicao.
Alguns herbicidas, como os fenoxicarboxlicos, controlam preferencial-
mente plantas daninhas de folhas largas e no gramneas, enquanto outros
herbicidas, como as dinitroanilinas, controlam principalmente gramneas.
Herbicidas como o paraquat, controlam gramneas e folhas largas anuais,
mas no controlam plantas daninhas perenes. O efeito seletivo do herbicida
, portanto, uma manifestao das complexas interaes entre uma planta,
o herbicida e o ambiente no qual a planta se desenvolve.
Um herbicida seletivo aquele que muito mais txico para algumas
plantas do que para outras dentro dos limites de: a) uma faixa especca
de doses; b) mtodo de aplicao e c) condies ambientais que precedem
e sucedem a aplicao. Erros cometidos pelo usurio, tais como escolha
imprpria do produto, poca de aplicao, dose ou equipamento podem
anular a diferena entre espcies tolerantes e susceptveis e ambas podem
ser injuriadas, ocasionando a perda da seletividade. A maneira pela qual
a seletividade se expressa varia para cada combinao especca cultura-
planta daninha e normalmente bastante especco. Portanto, talvez o
mais correto fosse julgar se determinado tratamento, e no um herbicida
especicamente, seletivo para determinada cultura. Por tratamento sele-
tivo entende-se aquele que controla plantas indesejveis (plantas daninhas)
sem afetar seriamente aquelas que so de interesse (as culturas). A espcie
que no sofre injrias considerada tolerante e a injuriada susceptvel.

R.S. Oliveira Jr. et al. (Eds.), Biologia e Manejo de Plantas Daninhas (2011) ISBN 978-85-64619-02-9
244 Oliveira Jr. & Inoue

2. Fatores que Determinam a Seletividade


Embora se constitua da interao de diferentes fatores, para ns didticos
os principais aspectos relacionados seletividade dos herbicidas para as
plantas podem ser classicados em trs categorias, descritas a seguir:

2.1 Fatores relacionados s caractersticas do herbicida ou ao mtodo


de aplicao

2.1.1 Dose
Quando a dose se refere ao produto comercial normalmente expressa em
unidades de massa ou de volume por unidade de rea. Quando se refere
ao princpio ativo, , por conveno, expressa em unidades de massa por
unidade de rea, independente do tipo de formulao (lquida ou slida).
A dose de aplicao de um herbicida deve ser tal que as plantas daninhas
sejam efetivamente controladas com pouco ou nenhum dano para as plantas
cultivadas. Por exemplo, as triazinas foram inicialmente introduzidas como
1
esterilizantes de solo no seletivos, usadas em doses de 20 a 40 kg ha .
Mais tarde, descobriu-se que elas poderiam ser usadas seletivamente em
certas culturas como alfafa e algodo, quando aplicadas em doses entre 1
1
e 2 kg ha .
Alm disto, uma determinada dose pode ser seletiva para uma espcie
e letal para outra. No caso do imazethapyr, por exemplo, a soja apresenta
uma tolerncia cerca de 20 vezes superior do milho (Tabela 1).

Tabela 1. Comparao da atividade herbicida e taxa de metabolismo de


imazethapyr em plantas de soja e milho. Fonte: Shaner & Mallipudi
(1991).

Espcie Dose segura* (g ha1 ) Meia-vida (horas)


Soja >500 31
Milho 24 21
* Dose segura considerada a dose mais alta que resulta
em menos de 15% de injria cultura.

2.1.2 Formulao
A formulao de um herbicida muito importante para determinar se este
ou no seletivo para uma determinada espcie. Talvez o exemplo mais claro
disto seja a utilizao de formulaes slidas (granuladas ou peletizadas), as
quais permitem que, aps a distribuio no campo, o herbicida no que
retido pelas folhas das culturas e entre em contato apenas com o solo.
Outra aplicao para estas formulaes so as aplicaes localizadas em
pastagens, as quais visam o controle de espcies arbustivas ou de infestaes
localizadas em reboleiras, minimizando a rea de pastagem pulverizada.
Seletividade de herbicidas 245

Substncias conhecidas como adjuvantes so geralmente adicionadas


para melhorar as propriedades de formulaes lquidas; estes aditivos po-
dem aumentar ou diminuir a toxicidade do herbicida em questo. A adio
de protetores s formulaes tambm pode ser usada para aumentar a to-
lerncia da cultura a um herbicida especco.

2.1.3 Localizao espacial ou temporal do herbicida em relao a


planta
Localizao espacial do herbicida (seletividade de posio):
A seletividade de herbicidas obtida pelo posicionamento fsico dis-
cutida aqui em referncia a qualquer fator que resulte na separao
espacial entre tecidos sensveis da cultura e doses txicas dos herbici-
das. A seletividade desejada alcanada quando uma concentrao
txica do herbicida ca em contato com as plantas daninhas, mas
evita-se tais concentraes para as culturas.

O posicionamento do herbicida no espao pode atuar como um fator


de seletividade, evitando-se, por exemplo, que o produto aplicado
entre em contato com partes subterrneas que poderiam absorver
o produto. Isto pode acontecer quando herbicidas so aplicados na
superfcie do solo e no incorporados, incorporados de maneira rasa
ou aplicados apenas na rea entre as linhas das culturas.

Algumas culturas perenes no sofrem danos aps a aplicao de her-


bicidas aplicados ao solo por possurem razes profundas, o que evita
o contato direto com altas concentraes do herbicida.

Vrios outros fatores alm do mtodo e do momento de aplicao em


relao ao estdio de crescimento da cultura ou da planta daninha
podem inuenciar a seletividade de posio, incluindo a incorpo-
rao mecnica, irrigaes, formulao do herbicida, propriedades
qumicas do herbicida e do solo. Restries ao uso de herbicidas re-
lacionadas a estes fatores muitas vezes podem ser encontradas nos
rtulos dos produtos comerciais. Variveis ambientais tambm in-
teragem com fatores fsicos afetando a seletividade de herbicidas, e
condies externas (precipitao, temperatura) que afetem o movi-
mento dos herbicidas ou alterem a resposta siolgica das plantas
podem reduzir a seletividade.

A seletividade de posio um dos fatores mais importantes para os


herbicidas do grupo das dinitroanilinas. Estes herbicidas so absorvi-
dos principalmente pelas plntulas das gramneas antes da emergn-
cia. Como a maioria das sementes das plantas daninhas encontra-se
nos primeiros centmetros de profundidade do solo e tais herbici-
das so muito pouco mveis no perl, acabam por afetar apenas as
plantas daninhas e no a cultura.
246 Oliveira Jr. & Inoue

Seletividade de posio em aplicaes em ps-emergncia:


Com respeito aplicao de herbicidas em ps-emergncia, pode-se
alcanar seletividade ao evitar-se que o herbicida entre em contato
com a cultura em locais de absoro preferencial dos herbicidas, tais
como folhas ou gemas, ao mesmo tempo fazendo-o entrar em contato
com as plantas daninhas j emergidas. Isto , geralmente, alcanado
atravs do uso de aplicaes dirigidas na base das plantas ou atravs
de pulverizaes com equipamentos de proteo acoplados a barra
de pulverizao.

Aplicaes localizadas so, geralmente, feitas depois que as plantas


da cultura j atingiram um tamanho tal que permitam uma pulve-
rizao dirigida abaixo do dossel foliar, evitando contato direto com
as folhas e gemas axilares. Nesta fase, as plantas daninhas devem
estar pequenas, de modo que possam ser inteiramente cobertas pelo
jato aplicado. Aplicaes dirigidas em culturas plantadas em linhas
requerem a adequao do equipamento de aplicao, normalmente
com a utilizao de pingentes e pontas de pulverizao especiais. A
maior vantagem deste tipo de utilizao que ela possibilita o uso de
herbicidas no seletivos (que geralmente so de menor custo em re-
lao aos seletivos) nas culturas. Uma outra possvel vantagem pode
ser a reduo da rea a ser pulverizada, considerando que apenas a
rea entre linhas recebe aplicao.

Aplicaes com proteo so geralmente usadas em culturas para as


quais a aplicao dirigida anteriormente descrita no adequada.
Uma barreira fsica, normalmente montada na barra de aplicao,
usada para proteger a cultura da pulverizao do herbicida. No
entanto, plantas daninhas presentes nas linhas da cultura tambm
no so alcanadas. Para reduzir a possibilidade de deriva durante a
aplicao, pode-se usar baixas presses e pontas que proporcionem
gotas maiores durante a pulverizao.

Diquat e paraquat, mesmo sendo herbicidas no seletivos, podem ser


usados de forma seletiva, fazendo-se, por exemplo, a aplicao em
jato dirigido localizado nas entrelinhas da cultura do milho. Alm
destes, outros herbicidas no seletivos como carfentrazone e MSMA
so tambm utilizados em aplicaes dirigidas s entrelinhas na cul-
tura do algodo (Figura 1).

2.2 Fatores relacionados s caractersticas das plantas


A seletividade a herbicidas pode ser obtida por meio de diferenas siol-
gicas e morfolgicas entre espcies de plantas. Tais diferenas esto rela-
cionadas com a entrada de herbicidas nas plantas e seu efeito subsequente
aps a entrada. Os fatores siolgicos que inuenciam a atividade e a se-
Seletividade de herbicidas 247

Figura 1. Pulverizaes localizadas em jato dirigido s entrelinhas da


espcie cultivada minimizam a exposio da cultura e maximizam a das
plantas daninhas, podendo resultar no uso seletivo de um herbicida no
seletivo. Foto: L.H. Kasuya  Kasuya Consultoria Agronmica.

letividade envolvem aspectos relacionados com a absoro, translocao, e


metabolismo das plantas.

2.2.1 Seletividade associada reteno e absoro diferencial


As caractersticas das folhas que inuenciam na seletividade so basica-
mente aquelas que afetam a interceptao e a reteno do herbicida pul-
verizado tais como superfcie e ngulo de insero foliar, forma, nmero e
o
arranjo do dossel. Lminas foliares que formam ngulos de 45 ou maiores
com o plano horizontal retm menos calda pulverizada do que aquelas que
so mais paralelas a este plano.
O nmero de folhas e o seu arranjo nas plantas afeta a penetrao
do herbicida pulverizado no dossel foliar. Dossis abertos permitem uma
maior penetrao da pulverizao e, portanto, molhamento mais completo
da planta. Dossis foliares mais densos tendem a interceptar o jato de
pulverizao, interferindo na penetrao.
Especicamente com relao s gramneas, algumas caractersticas
morfolgicas destas plantas dicultam ou reduzem a interceptao, ab-
soro e translocao de herbicidas, fazendo com que poucas classes de
herbicidas aplicados em ps-emergncia sejam efetivos para o controle des-
tas plantas. Estas caractersticas so:

As folhas nascem em ngulos muito agudos e as gotculas dos herbi-


cidas tm diculdade de penetrar e de serem retidas pelo dossel. O
efeito do ngulo foliar se torna mais pronunciado quando a superfcie
foliar tambm tem depsitos de ceras epicutilares.
248 Oliveira Jr. & Inoue

Os pontos de crescimento das gramneas so localizados na base das


plantas, e durante a fase inicial de crescimento, muitas vezes abaixo
da superfcie do solo. , portanto, difcil matar gramneas com her-
bicidas de contato que no atingem estes pontos de crescimento.

Presena de meristema intercalar (interns), sistema vascular difuso,


pouco funcional e sistema radicular fasciculado, o que limita a capa-
cidade dos herbicidas de se translocarem e atingirem os respectivos
locais de atuao.

Alguns fatores que podem potencialmente afetar a reteno e a absor-


o de herbicidas pelas plantas so discutidos a seguir.

2.2.1.1 Idade das plantas


A idade da planta afeta a absoro do herbicida, sua translocao e ati-
vidade nas plantas. Plantas jovens so mais susceptveis a herbicidas do
que plantas mais velhas, principalmente porque as plantas jovens possuem
mais tecidos meristemticos. Os tecidos meristemticos so o centro da
atividade biolgica das plantas. Consequentemente, espera-se que os her-
bicidas que afetam processos metablicos sejam muito txicos para plantas
que possuem uma grande quantidade de tecidos meristemticos e tenham
pouca ou nenhuma atividade em plantas mais velhas, nas quais passam a
predominar tecidos diferenciados.

2.2.1.2 Cultivar
Cultivares de cebola implantadas por meio de semeadura direta diferem
entre si na tolerncia a herbicidas. A cultivar Baia Periforme mais to-
lerante do que as cultivares Granex e Texas Grano, em funo da maior
cerosidade foliar que apresenta (Tabela 2). A cerosidade diminui a reten-
o da calda pulverizada nas folhas, reduzindo a quantidade absorvida e o
efeito txico de herbicidas aplicados em ps-emergncia.

Tabela 2. Matria seca da parte area de plantas de cebola (g (0,5 m)1 )


obtida 62 dias aps a semeadura, aps a aplicao de oxyuorfen 30 dias
aps a semeadura. Fonte: Oliveira Jr. et al. (1997).

Dose Oxyuorfen Cultivares


(kg ha1 ) Baia periforme Granex Texas Grano
0,096 1,18 0,79* 0,24
0,192 0,77 0,52* 0,08*
0,288 1,09 0,40* 0,03*
Sem herbicida 1,09 1,17 0,47
Mdias seguidas por * foram estatisticamente inferiores s respectivas
testemunhas sem herbicida pelo teste de Dunnet (p 0,05).
Seletividade de herbicidas 249

No caso do algodoeiro, h diferenas marcantes com relao a espcies


e cultivares em relao ao estresse causado por herbicidas como o diuron.
A base da tolerncia diferencial ocorre devido s taxas de absoro e trans-
locao. Gossipium hirsutum, cultivares Acala 4/42, Barac, IAC-17 e BR-1
so muito tolerantes, ao passo que Gossipium barbadense, cultivares BAR-
XLI-1, Barakat e Rim-de-boi so muito susceptveis (Beltro & Azevdo,
1994).
Um bom exemplo da diferena de tolerncia entre hbridos de milho
ocorre em relao ao nicosulfuron. Ao comparar cinco hbridos comerciais
de milho submetidos aplicao deste herbicida (Figura 2), observa-se que
aos 7, 14 e 21 DAA somente o hbrido B 761 apresentou ndices que varia-
1 1
ram de 3 a 5 (mdio a severo) na dose de 30 g ha . Na dose de 60 g ha
o efeito foi mais acentuado, sendo observados ndices de tointoxicao de
3 a 5 para os hbridos OC 705, B 761 e AG 7000 em todas as avaliaes. No
que se refere aos hbridos Penta e B 551, em qualquer uma das avaliaes,
observaram- se ndices de tointoxicao inferiores a 3 (mdio).
Analisando-se os sintomas de tointoxicao no decorrer das avaliaes,
1
na dose de 30 g ha , os hbridos B 551, Ocepar 705 e AG 7000 apresenta-
ram pequena recuperao nas avaliaes realizadas aos 14 e 21 DAA, em
relao aos 7 DAA. No entanto, para o hbrido Penta, os sintomas foram
nulos em todas as avaliaes, e o hbrido B 761 foi o nico que mostrou
avano na tointoxicao nas avaliaes seguintes. Entretanto, quando os
1
hbridos foram submetidos dose de 60 g ha , para os hbridos B 551,
Ocepar 705 e AG 7000, os sintomas observados nas avaliaes realizadas
aos 14 e 21 DAA foram praticamente os mesmos da primeira avaliao,
o que no aconteceu com o hbrido Penta, o qual mostrou tendncia de
recuperao. Contudo, de forma semelhante que ocorreu para a dose de
1 1
30 g ha , o hbrido B 761, na dose de 60 g ha , apresentou sintomas
mais marcantes de tointoxicao nas avaliaes seguintes, se comparadas
primeira avaliao (Figura 2).
Estes resultados indicam que a permanncia ou desaparecimento dos
sintomas de tointoxicao dos hbridos pode estar relacionada ao maior
ou menor grau de sensibilidade destes quando submetidos s doses estu-
dadas. Tais diferenas podem inclusive afetar a produtividade de gros da
cultura (Tabela 3). Tais diferenas tm suscitado restries na recomenda-
o deste herbicida para alguns hbridos de milho, em funo dos prejuzos
que podem ser impostos cultura.

2.2.1.3 Tamanho da semente ou estrutura de propagao vegetativa


Canteiros de alho plantados com bulbilhos pequenos apresentam uma to-
lerncia muito menor a herbicidas aplicados em pr-emergncia, tais como
ametryn e oxyuorfen, em relao mesma variedade plantada com bul-
bilhos grandes. O aumento da sensibilidade da cultura parece estar ligada
250 Oliveira Jr. & Inoue

Figura 2. ndices de tointoxicao, segundo escala EWRC modicada, em


trs pocas de avaliao, de hbridos de milho submetidos aplicao do
herbicida nicosulfuron em condies de campo. Fonte: Cavalieri et al.
(2008).
Seletividade de herbicidas 251

Tabela 3. Produtividade de gros (kg ha1 ) de milho por ocasio da


colheita de hbridos submetidos aplicao do herbicida nicosulfuron em
condies de campo. Fonte: Cavalieri et al. (2008).

Hbrido Dose nicosulfuron (g ha1 )


0 30 60
B 551 5928 a 5587 a 5817 a
Ocepar 705 5156 a 5302 a 5230 a
Penta 6513 a 6765 a 6485 a
B 761 6319 a 5530 ab 5217 b
AG7000 6420 a 6402 a 6064 a
CV (%) = 11,05
DMS = 904
Mdias seguidas pela mesma letra, na linha, no diferem
entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.

menor quantidade de reservas presentes, o que proporciona menor ca-


pacidade de recuperao s plantas. De forma anloga, o tamanho das
sementes e a profundidade na qual elas so depositadas no leito de plantio
tambm podem afetar a seletividade de herbicidas para algumas culturas
anuais.

2.2.2 Seletividade associada translocao diferencial


Translocao o movimento interno de gua e substncias dissolvidas de
uma regio para outra nas plantas. Aps atravessar a camada cuticular, a
maioria dos herbicidas precisa translocar-se no apoplasto ou no simplasto
antes de chegar ao seu stio de atuao.
Muito embora nenhum herbicida seja totalmente connado ao sim-
plasto ou ao apoplasto (Devine, 1989; Devine & Vanden Born, 1991), a
translocao longa distncia de muitos herbicidas ocorre predominante-
mente em apenas um dos sistemas. A rota primria da translocao de
herbicidas depende de propriedades fsico-qumicas e das condies inter-
nas das plantas (Devine, 1989). Alguns herbicidas, por exemplo, podem
sofrer ionizao ao entrar no simplasto, resultando numa forma aninica
que incapaz de voltar a atravessar a membrana celular. O herbicida na
forma aninica  aprisionado no citoplasma e ca connado transloca-
o pelo simplasto. De forma anloga, herbicidas no inicos que se movem
livremente atravs da membrana celular podem sofrer transformaes no
apoplasto (Hess, 1985; Devine & Vanden Born, 1991). A intensidade e
a quantidade total translocada s vezes desempenham um papel determi-
nante na seletividade entre plantas.
A translocao apoplstica diferencial aps absoro radicular um
importante fator na determinao da seletividade de diversos herbicidas,
252 Oliveira Jr. & Inoue

como o simazine (Shone & Wood, 1972) e o linuron (Walker & Feathers-
tone, 1973). Em alguns casos, os herbicidas sofrem uma compartimentali-
zao aps a absoro e so imobilizados em radculas ou vasos capilares
de espcies tolerantes, onde seu potencial de dano minimizado.
No simplasto, a translocao de herbicidas pode ocorrer de forma bidi-
recional, e a direo do movimento nal depende da localizao das reas
de maior demanda de assimilados dentro da planta. A demanda e a oferta
de assimilados determinada pelo relacionamento entre locais de produ-
o lquida de assimilados ( fontes ) e locais de utilizao dos assimilados
( drenos ). A relao fonte-dreno determina a direo, taxa, e extenso
do transporte de herbicidas que so mveis no oema e varia entre plantas
daninhas, bem como para diferentes fases do ciclo de vida de uma mesma
planta daninha.
A translocao diferencial tem um papel importante na determinao
da seletividade de alguns herbicidas mveis no oema, como o dicamba
(Quimby & Nalewaja, 1971), glyphosate (Gottrup et al., 1976), chlorsulfu-
ron (Devine et al., 1990) e imazamethabenz (Shaner & Mallipudi, 1991).
Assim como na translocao diferencial apoplstica de herbicidas, os me-
canismos atravs dos quais espcies tolerantes compartimentalizam herbi-
cidas mveis pelo oema no esto completamente esclarecidos. Em geral
plantas que exibem tolerncia a herbicidas mveis pelo oema por no
transport-los tambm possuem a habilidade de metabolizar o herbicida
absorvido para uma forma inativa, evitando a tointoxicao (Hess, 1985;
Shimabukuro, 1985).

2.2.3 Seletividade associada ao metabolismo diferencial (destoxifica-


o)
A atividade bioqumica das plantas afeta a quantidade de herbicida absor-
vido que chega ao sitio de atuao, que pode ser suciente ou no para que
a toxicidade seja manifestada.
O metabolismo diferencial provavelmente o mais comum dos meca-
nismos que contribuem para a seletividade de herbicidas nas plantas. Uma
planta capaz de tolerar um herbicida em funo deste mecanismo capaz
de alterar ou degradar a estrutura qumica do herbicida por meio de rea-
es que resultam em substancias no txicas. Plantas que no possuem a
habilidade de destoxicar um determinado herbicida so mortas enquanto
as plantas tolerantes que possuem esta capacidade escapam (Akobundu,
1987).
A maior parte das enzimas de plantas que metabolizam herbicidas pos-
sui uma faixa relativamente ampla de especicidade que pode permitir a
uma nica espcie metabolizar e destoxicar um grande nmero de dife-
rentes herbicidas (Hatzios & Penner, 1982).
As plantas apresentam grande variabilidade na sua capacidade de des-
toxicar os herbicidas. Geralmente, plantas resistentes a determinados
Seletividade de herbicidas 253

herbicidas ou grupos de herbicidas so capazes de destoxicar o herbicida


rapidamente antes que ele possa exercer seu efeito txico sobre a planta.
Alguns dos exemplos de culturas onde a seletividade baseada na habili-
dade da planta em degradar o herbicida aps a absoro so as triazinas em
milho, sorgo e cana-de-acar; propanil, thiobencarb, molinate e oxadiazon
em arroz; diphenamid em tomate e vernolate em amendoim.
Metabolismo diferencial de diclofop-metil um dos fatores que con-
corre para a seletividade entre trigo (tolerante) e aveia (susceptvel). Aps
a absoro pelas plantas, o trigo possui a capacidade de metabolizar o
diclofop-metil a subprodutos no txicos, atravs de uma reao irrever-
svel de aril-hidroxilao, ao passo que a aveia incapaz de destoxicar o
herbicida (Anderson, 1996).
Hatzios (1991) classica os herbicidas de acordo com sua capacidade
de sofrer biotransformaes nas plantas em trs categorias:

1. Herbicidas estveis so aqueles que no sofrem desativao nas


plantas;

2. Herbicidas metabolicamente desativados so aqueles que po-


dem sofrer reaes de reduo, oxidao, hidrlise e ou conjugao,
as quais resultam em compostos no txicos.

3. Herbicidas metabolicamente ativados so herbicidas que, uma


vez absorvidos pelas plantas sensveis, sofrem transformaes meta-
blicas que resultam no aumento da sua totoxicidade.

O glyphosate e o paraquat so exemplos de herbicidas estveis que no


so metabolizados nem mesmo em pequena intensidade pela maioria das
plantas; esta caracterstica no surpreendente, uma vez que ambos so
herbicidas reconhecidamente no seletivos (Shimabukuro, 1985).
Exemplos de herbicidas que so extremamente seletivos por sofrerem
desativao metablica so as sulfonilurias (Carey et al., 1997) e as imi-
dazolinonas (Shaner & Robson, 1985; Shaner & Mallipudi, 1991), para os
quais diferenas na seletividade entre espcies tolerantes e sensveis pode
ser centenas de vezes diferente. No caso das sulfonilurias, as espcies
tolerantes conseguem rapidamente transformar os herbicidas em produtos
inativos, enquanto o metabolismo muito mais lento e em menor intensi-
dade nas espcies sensveis (Neighbors & Privalle, 1990; Obrigawitch et al.,
1990). Para as imidazolinonas, os principais metablitos formados nas
plantas so muito menos txicos do que os compostos originais (Tabela 4).
O exemplo clssico de herbicida que sofre o efeito contrrio (ativao
metablica) o 2,4-DB. Plantas susceptveis a este herbicida como o ca-
ruru convertem enzimaticamente o 2,4-DB (relativamente no txico) a
2,4-D (muito totxico) atravs de um processo celular denominado beta-
oxidao. Muitas folhas largas que possuem a enzima que catalisa esta
reao so mortas pela aplicao deste herbicida (Akobundu, 1987). A
254 Oliveira Jr. & Inoue

Tabela 4. Comparao da atividade herbicida do imazapyr e de seu


principal metablito nas plantas. Fonte: Shaner & Mallipudi (1991).

Composto Dose mnima (g ha1 ) para controle


de 85% da populao de:
milho soja
Imazapyr 8 40
AC 247,087 (metablito) 63 1000

tolerncia de diversas leguminosas ao 2,4-DB baseia-se na sua capacidade


de desativao metablica rpida antes que quantidades letais de 2,4-D
possam se acumular (Smith, 1979).
As reaes mais importantes que participam do processo de destoxi-
cao de herbicidas nas plantas so relacionadas na Tabela 5.

Tabela 5. Reaes metablicas nas plantas e principais grupamentos


qumicos afetados. Fonte: Zimdhal (1993).

Reao qumica Grupo qumico afetado


Hidroxilao triazinas, cidos fenxicos
Oxidao cidos fenxicos
Descarboxilao cido benzico e acido picolnico
De(s)aminao urias, dinitroanilinas
Desulfonao tiocarbamatos
Desalquilao dinitroanilinas, triazinas
Hidrlise carbamatos, sulfonilurias
Conjugao com constituintes
das plantas derivados do cido benzico

A conjugao e o acmulo de herbicidas em certas estruturas das plan-


tas so tambm considerados processos importantes que conferem seleti-
vidade em certos casos. A conjugao com acares, aminocidos e pro-
tenas pode causar uma reduo na mobilidade da molcula do herbicida
e consequente aumento na tolerncia dele por uma determinada espcie.
O acmulo pode ser exemplicado pela compartimentalizao de simazine
aps absoro por plantas de algodoeiro. O herbicida acumulado em
glndulas presentes nos tecidos do caule do algodoeiro.

3. Protetores ou Safeners
A seletividade para alguns herbicidas pode ser alcanada atravs do uso
de substncias qumicas que protegem as plantas contra a ao txica dos
herbicidas.
Seletividade de herbicidas 255

Estas substncias foram primeiramente chamadas de  antdotos por


Homan (1962), em analogia palavra utilizada em farmacologia, onde o
uso de antdotos no tratamento de envenenamentos utilizado. Embora
largamente adotado, o termo tem sido questionado. Estas substncias po-
dem tambm ser chamadas de antagonistas,  safeners , modicadores ou
contra-toxicantes. Por meio do uso de um protetor qumico, uma espcie
outrora susceptvel pode se tornar tolerante a um determinado herbicida,
sem que a ao txica do produto em relao s plantas daninhas seja pre-
judicada. Os protetores qumicos so normalmente aplicados nas culturas
na forma de tratamento de sementes.
Os protetores previnem, mas no revertem, eventuais danos que o herbi-
cida possa causar cultura. O desenvolvimento da tecnologia dos proteto-
res relativamente nova; at o presente, o sucesso comercial de protetores
contra herbicidas tem se limitado a trs grandes culturas da famlia das
gramneas: milho, sorgo e arroz (Tabela 6).
Os mecanismos de ao exatos atravs dos quais estas substncias pro-
tegem as culturas ainda no foram completamente elucidados, mas as hip-
teses de que os protetores induzem uma rpida metabolizao do herbicida
e ou interagem com os herbicidas nos locais de atuao tm sido postuladas
como sendo as mais provveis. Alguns exemplos de protetores comerciais
so encontrados na Tabela 6.

Tabela 6. Exemplos de substncias utilizadas como protetores para


herbicidas.

Protetor Herbicida e cultura


em que so usados
CGA-133205 Usado com tratamento de sementes de
sorgo para prevenir danos de metolachlor
Dichlormid (R-25788) Utilizado na forma de misturas
formuladas comerciais Eradicane
(EPTC+dichlormid), Sutam (buty-
late+dichlormid) e Vernam (verno-
late+dichlormid)
Fenclorim (CGA-123407) Usado no Japo para proteger o arroz de
pretilachlor.
Flurazole Usado para proteger sorgo de alachlor e
acetochlor.
MG-191 e PPG-1292 Usado para proteger milho contra os diti-
ocarbamatos e cloroacetamidas (EPTC e
butylate)
256 Oliveira Jr. & Inoue

4. Engenharia Gentica Versus Seletividade nas Culturas: Cul-


turas Transgnicas
As primeiras experincias de campo com plantas transgnicas foram fei-
tas em 1986, nos Estados Unidos e na Frana. At o meio da dcada de
90, 56 diferentes culturas foram testadas em 34 pases com mais de 3500
experimentos em mais de 15 mil reas. As culturas que envolveram mais
testes foram soja, milho, tomate, batata, algodo e canola. As caractersti-
cas inseridas foram principalmente resistncias a herbicidas, qualidade do
produto, resistncias a vrus e insetos.
A transformao de plantas visando resistncia a herbicidas apresenta
uma alternativa para obteno de seletividade. Por meio desta tecnologia,
resistncia a diferentes herbicidas j foi obtida em vrias espcies cultivadas
(Tabela 7).

Tabela 7. Transformao de plantas visando resistncia a herbicidas.


Fonte: Brommonschenkel & Moreira (1997).

Grupo ou Gene Fonte


MR* Plantas
herbicida transformado gene transformadas
Sulfonilurias acetolactato sintase plantas 1 canola, arroz, linho,
algodo, tomate, be-
terraba aucareira,
melo.
Imidazolinonas acetolactato sintase plantas 1 fumo
Glyphosate enolpyruvoyl shiki- bactrias, 1 tomate, canola, soja
mate 5-phosphate plantas
synthase
Asulam dihydropterate bactrias 1 fumo
synthase
Atrazine protena D1 plantas 1 soja
Glufosinate N-acetyl transferase bactrias 2 milho, trigo, arroz,
algodo, canola, ba-
tata, tomate, beter-
raba aucareira
Glufosinate glutamina sintetase plantas 3 fumo
Bromoxynil nitrilase bactrias 2 canola, algodo, ba-
tata, tomate

*MR= Mecanismo de Resistncia: 1 = alvo bioqumico mutado;


2 = destoxicao; 3 = superproduo do alvo.

Resultados de experimentos a campo indicam que aparentemente a in-


troduo do gene para resistncia nas variedades no causa nenhum outro
tipo de efeito negativo nas culturas, mas o cultivo e consumo de plan-
tas transgnicas ainda provocam muita polmica. Nos Estados Unidos e
no Canad, milho e soja transgnicos esto presentes desde 1995 e foram
Seletividade de herbicidas 257

assimilados sem problemas pelos consumidores. No entanto, reao bem


diferente observada na Unio Europia e no Japo, onde os produtos
transgnicos so rejeitados.
No Brasil, uma proposta sobre o plantio e a comercializao de trans-
gnicos foi aprovada pela comisso especial da Cmara Federal em maro
de 2002. Pela proposta, a liberao de produtos ca a cargo da Comisso
Tcnica Nacional de Biossegurana (CNTBio), e os alimentos para con-
sumo humano ou animal devero apresentar informaes em seus rtulos
sobre a presena de organismos geneticamente modicados (OGMs).
O interesse no desenvolvimento de cultivares tolerantes a herbicidas
tem sido estimulado principalmente por trs fatores (Radosevich et al.,
1997): pela reduo na taxa de descobrimento de novos herbicidas, pelos
custos crescentes para o desenvolvimento de novos herbicidas e pelo desen-
volvimento de novas tcnicas em biotecnologia que aumentaram muito a
facilidade no desenvolvimento destas cultivares.
Os vrios benefcios potenciais que podem advir do desenvolvimento
de cultivares tolerantes a herbicidas foram enumerados por Harrison Jr.
(1992) e Dyer et al. (1993):

Aumento na margem de segurana dos herbicidas, reduzindo as per-


das devido s injrias;

Reduo do risco de dano s culturas pelo efeito residual de herbici-


das usados na cultura anterior;

Introduo de novos herbicidas para uso em culturas anteriormente


susceptveis.

Os riscos ou preocupaes relacionados ao desenvolvimento destes cul-


tivares tambm tm sido discutidos (Harrison Jr., 1992; Dale, 1995; Dar-
mency, 1996; Williamson, 1996), e, resumidamente, englobam os aspectos:

Preocupao do pblico em geral com relao liberao de orga-


nismos geneticamente modicados no ambiente;

Potencial de uso mais intensivo de herbicidas;

Mal uso de herbicidas, levando contaminao de mananciais aqu-


ticos ou outros problemas ambientais;

Extino de plantas daninhas que contm genes de valor potencial;

Preocupao de que cultivares tolerantes a herbicidas possam se tor-


nar problemas como plantas daninhas ou que a resistncia possa ser
transferida atravs de uxo gnico para outras espcies;

Descaracterizao de variedades cultivadas.


258 Oliveira Jr. & Inoue

No Brasil, aps o grande aumento do nmero de variedades de soja re-


sistentes a glyphosate, um exemplo de pesquisa em andamento o desenvol-
vimento de clones transgnicos de cana-de-acar resistentes ao glyphosate
e ao ataque de insetos, com a tecnologia Bt (Bacillus thuringiensis).
No mundo, a situao atual varia de acordo com a cultura em questo.
No caso do milho, j so cultivados no centro-oeste norte-americano h-
bridos resistentes ao glyphosate, glufosinato, imidazolinonas e sethoxydim.
Para a soja, j so comercializadas cultivares resistentes ao glyphosate e
a sulfonilurias (chlorimuron e thifensulfuron). Em breve, tambm de-
vero estar disponveis no mercado cultivares resistentes ao glufosinato e
ao dicamba. Desde 1997, cultivares de canola resistentes ao glufosinato
e ao glyphosate j so comercializadas nos EUA e Canad. No passado,
tambm foram desenvolvidas variedades de canola tolerantes s triazinas.
Entretanto, seu cultivo no foi bem aceito por produzir 20% a menos das
cultivares comuns (Monquero, 2005). Atualmente, so comercializados em
diversos pases cultivares de algodo resistentes ao bromoxynil, ao glypho-
sate (James, 2011) e ao glufosinato. O herbicida bromoxynil apresenta
controle eciente de plantas daninhas dicotiledneas de ciclo anual, que
representam um grande problema na cultura do algodo. J o glyphosate
controla com grande ecincia dicotiledneas e gramneas de ciclo anual,
alm de algumas espcies perenes, embora seja necessrio maior nmero de
aplicaes e em doses mais elevadas. Existem ainda cultivares de arroz que
contm o gene bar que confere resistncia ao glufosinato de amnio, com
excelente adequao ao manejo, controlando com sucesso o arroz vermelho
(Lilge et al., 2003).
A soja continua sendo a cultura cuja rea de plantio representa a maior
parte da area cultivada com culturas transgncias no mundo, ocupando
cerca de 65,8 milhes de hectares ou 53% da rea total de culturas trans-
gnicas, seguida pelo milho (37,3 milhes de hectares ou 30%), algodo
(15,5 milhes de hectares ou 12%) e canola (5,9 milhes de hectares ou 5%
rea global de cultivo de transgnicos) (Tabela 8). Embora a resistncia a
herbicidas no seja a nica caracterstica incorporada nas cultivares trans-
gnicas, desde o lanamento das primeiras cultivares em 1996, esta tem sido
a caracterstica predominante nos transgnicos. Em 2008, as cultivares re-
sistentes a herbicidas de soja, milho, algodo, canola e alfafa ocupavam
63% da rea total cultivada com esta caracterstica, ou cerca de 79 milhes
de hectares (James, 2011). Uma forte tendncia de mercado tem sido ob-
servada a partir de 2007, com a introduo de cultivares que possuem mais
de uma caracterstica de resistncia.
Nos prximos anos, a maior parte das cultivares de soja, milho e algo-
do disporo de caractersticas (trades ) de resistncia a insetos e a outros
herbicidas alm do glyphosate, tais como 2,4-D, dicamba, inibidores da
ALS e inibidores da PPO. Alm disto, as empresas de sementes incorpora-
Seletividade de herbicidas 259

ro outras caractersticas de importncia agronmica como a tolerncia


seca.

Tabela 8. rea global de culturas com biotecnologia por pas (2008).

rea
Colocao Pas cultivada Principais culturas
(106 ha) transgnicas
o
1 Estados Unidos 62,5 Soja, milho, algodo,
canola, mamo, alfafa,
beterraba aucareira
o
2 Argentina 21,0 Soja, milho, algodo
o
3 Brasil 15,8 Soja, milho, algodo
o
4 ndia 7,6 Algodo
o
5 Canad 7,6 Canola, milho, soja,
beterraba aucareira
o
6 China 3,8 Algodo, tomate,
lamo, petnia,
mamo, pimento
o
7 Paraguai 2,7 Soja
o
8 frica do Sul 1,8 Milho, soja, algodo
o
9 Uruguai 0,7 Soja, milho
o
10 Bolvia 0,6 Soja

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262 Oliveira Jr. & Inoue

.
Captulo 11

Comportamento dos Herbicidas no Ambiente

Maurlio Fernandes de Oliveira e Alexandre Magno Brighenti

1. Introduo
Nos ltimos anos, o crescimento da populao mundial tem forado o au-
mento da produo de alimentos, por meio da abertura de novas fronteiras
agrcolas e da intensicao do uso do solo, com a adoo de tecnologias
como a utilizao de fertilizantes, variedades melhoradas, plantios adensa-
dos, agroqumicos e, recentemente, a introduo de plantas transgnicas,
dentre outras.
Um pacote tecnolgico para a obteno de elevadas produtividades das
culturas necessita conter um componente de manejo adequado de plantas
daninhas, o qual realizado basicamente com a utilizao de herbicidas,
especialmente em grandes reas. Isto se deve incorporao de mais reas
para o cultivo e escassez e alto custo da mo-de-obra no meio rural.
O solo o destino nal dos produtos qumicos usados na agricultura,
sejam eles aplicados diretamente no solo ou na parte area das plantas. Ao
entrarem em contato com o solo, os herbicidas esto sujeitos a processos
fsico-qumicos que regulam seu destino no ambiente. Exemplos destes
processos so a reteno, a lixiviao, a volatilizao, a fotodegradao,
a decomposio qumica e microbiolgica, o escorrimento supercial e a
absoro pelas plantas (Bailey & White, 1970) (Figura 1).
O complexo fenmeno de reteno, por meio dos processos de adsoro
e dessoro, inuencia direta ou indiretamente a magnitude dos efeitos dos
outros fatores. A complexidade dos processos de reteno deve-se primari-
amente heterogeneidade sico-qumica dos solos e suas interrelaes com
os sistemas biolgicos, atmosfricos e aquticos. Portanto, um requisito
bsico para entender os processos de reteno conhecer a composio do
solo.
Alm da reteno, fatores biticos e abiticos tambm podem interferir
na atividade dos herbicidas sobre as plantas. O conhecimento destes fa-
tores, assim como das caractersticas fsico-qumicas das molculas, como
solubilidade em gua, presso de vapor, coeciente de partio octanol-
gua (Kow ), constante de equilbrio de ionizao do cido (pKa ) ou da
base (pKb ) e da lei de Henry (H) e meia-vida (t1/2 ), poder direcionar as

R.S. Oliveira Jr. et al. (Eds.), Biologia e Manejo de Plantas Daninhas (2011) ISBN 978-85-64619-02-9
264 Oliveira & Brighenti

aes dos tcnicos e produtores no sentido de evitar que fatores ambientais


reduzam a ecincia dos produtos.
Nos tpicos que se seguem, sero abordados alguns fatores edafoclim-
ticos, buscando caracterizar aspectos do solo que possam afetar a reteno
dos herbicidas. Algumas propriedades fsico-qumicas das molculas tam-
bm sero discutidas, visando conhecer as caractersticas dos herbicidas
que possam interferir na sua ecincia e no seu comportamento no ambi-
ente. Aps estas consideraes iniciais, sero discutidas as interaes entre
os fatores edafoclimticos e os herbicidas e os possveis efeitos destes nas
plantas.

Figura 1. Destino dos pesticidas aplicados na agricultura. Fonte: adaptado


de Appleby & Dawson (1994).

2. Fatores Ambientais
O sistema solo composto pelas fases slida, lquida e gasosa. Os principais
componentes do solo so: gua, ar, materiais minerais e orgnico. A pro-
poro relativa destes componentes afeta o comportamento do solo (Brady
Comportamento dos herbicidas no ambiente 265

& Weil, 1996), em vista das complexas variaes temporais e espaciais nas
propores destes componentes no solo. As propores aproximadas dos
componentes slido, lquido e gasoso, num solo de textura franca, so de
45% de material mineral, 5% de matria orgnica, 25% do volume total
constitudo de gua e 25% de ar.
No territrio brasileiro e em grande parte na Amrica Latina, so pre-
dominantes os solos altamente intemperizados, como, por exemplo, os La-
tossolos e os Argissolos. Eles ocupam extensas reas cultivadas e so,
ainda, importantes como reservas naturais, com um papel proeminente na
resoluo dos problemas relacionados produo de alimentos e proteo
ao meio ambiente. Pela sua formao e por inuncia de sua mineralogia,
os solos altamente intemperizados e com carga varivel apresentam pro-
priedades agronomicamente desejveis, como boa profundidade, estrutura
estvel, boa porosidade e alta permeabilidade. Por outro lado, eles tambm
apresentam propriedades de alguma forma indesejveis, como alta toxidez
de Al, baixa reserva de nutrientes, baixa capacidade de troca catinica,
alta capacidade de adsoro aninica (especicamente fosfato) e alto va-
lor de pHP CZ (pH no valor de Ponto de Carga Zero). A maioria destas
propriedades est ligada direta ou indiretamente ao desenvolvimento e ao
balano de cargas eltricas na superfcie das partculas que compem seus
sistemas coloidais (Fontes et al., 2001).
A fase slida do solo constituda pela matria mineral e pela matria
orgnica. A frao mineral, por sua vez, constituda de partculas de dife-
rentes dimenses, originadas da intemperizao dos materiais de origem. A
parte orgnica formada de restos de plantas e de animais em decomposi-
o ou j decompostos. As fraes orgnicas so submetidas a um contnuo
processo de renovao, sendo, em geral, reduzidas aps a introduo dos
sistemas agrcolas.
A fase lquida do solo composta pela mistura de gua, sais minerais e
molculas de baixo peso molecular, como aminocidos, peptdios, acares
e substncias hmicas nela dissolvidas. A esta mistura d-se o nome de
soluo do solo. na soluo do solo que tambm se encontram as mol-
culas dos herbicidas, as quais esto sujeitas a inmeras reaes, segundo as
propriedades da soluo, como potencial hidrogeninico (pH), fora inica
e potencial redox (Eh). Portanto, se as molculas possurem propriedades
fsico-qumicas que possam ser alteradas pelo meio (soluo do solo), como,
por exemplo, grupos ionizveis, suas atividades sobre as plantas e seu des-
tino no ambiente estaro na dependncia das propriedades das solues dos
solos.
A matria mineral inclui fragmentos de rocha, minerais primrios e
minerais secundrios, todos em formas e dimenses extremamente vari-
veis. O exame destes componentes dos solos mostra a ampla variao no
tamanho e na composio qumica das partculas (Tabela 1).
266 Oliveira & Brighenti

Tabela 1. Tamanho e rea supercial de partculas do solo. Fonte:


adaptado de EMBRAPA  Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuria
(1989).
Tipo de Dimetro Nmero rea Supercial
Partcula (mm) (g) (cm2 g1 )
Cascalho > 2,0 90 11
Areia grossa 2  0,2 3.200 34
Areia na 0,2  0,05 384.000 159
Silte 0,05  0,002 5.780.000 454
10 6
Argila < 0,002 9 x 10 8 x 10

A frao cascalho, tambm chamada de fragmentos de rocha, consti-


tuda de pedaos grosseiros de material de origem, que aparecem como re-
manescentes da intemperizao da rocha macia, na formao do solo. Nas
fraes grossa e intermediria (areia e silte) do solo, os minerais individuais
que aparecem provm diretamente da rocha de origem, mantendo-se inalte-
rados em sua composio, como, por exemplo: quartzo, feldspatos, micas,
piroxnios e anblitos. Os componentes da frao argila dos solos so,
na sua quase totalidade, minerais secundrios, formados a temperaturas-
ambiente, pela desintegrao e alterao dos minerais primrios por meio
do intemperismo. Nos solos das regies tropicais, os minerais secundrios
componentes da frao argila mais frequentes so os de argila silicatados
e os oxidrxidos de ferro e alumnio, genericamente e, daqu por diante,
chamados de  xidos de Fe e Al .
Os minerais de argila silicatados, tambm conhecidos como  minerais
de argila , so essencialmente silicatos de alumnio hidratados com Mg ou
Fe, substituindo total ou parcialmente o Al, e podem apresentar elemen-
tos alcalinos ou alcalino-ferrosos na sua constituio. Os xidos de Fe e
Al so produto da insolubilizao destes elementos e se apresentam como
oxidrxidos, principalmente na forma cristalina.
Os principais minerais da frao argila so os silicatados, que apresen-
tam o elemento silcio (Si) na sua composio e pertencem ao grupo da
caulinita: so os minerais chamados de 1:1. Caulinita o principal e vir-
tualmente o nico mineral silicatado em quantidades expressivas (Fontes
et al., 2001). A rea supercial efetiva para trocas deste mineral ca res-
trita s suas faces exteriores. Os principais minerais secundrios tipo 1:1
so a caulinita e a halosita.
A formao de cargas nos minerais 1:1 ocorre devido substituio
isomrca ou a cargas dependentes de pH, que se desenvolvem nas bordas
quebradas dos minerais, podendo ser negativas ou positivas. Na Tabela 2,
so apresentados dados referentes capacidade de troca e superfcie espe-
cca dos principais constituintes dos solos com capacidade de adsoro.
Comportamento dos herbicidas no ambiente 267

Analisando a Tabela 2, verica-se que a caulinita apresenta baixa super-


fcie especca e capacidade de troca catinica (CTC), sendo considerada,
portanto, argila de baixa atividade.
De ocorrncia mais comum em condies temperadas e, portanto, as-
sumindo papel principal na gerao de cargas nos solos destas regies, os
minerais do tipo 2:1 so formados por uma lmina octadrica intercalada
em duas camadas tetradricas. Nesses minerais, ligaes inicas dentro da
estrutura mantm as trs lminas juntas. Os principais grupos dos mine-
rais secundrios 2:1 so: esmectita (montmorilonita, beidelita, montronita,
hectorita e saponita) e vermiculita.

Tabela 2. Algumas propriedades de constituintes do solo com capacidade


de adsoro. Fonte: Bailey & White (1970).
Constituintes Capacidade de troca Superfcie especca
do Solo de ctions (cmolc kg1 ) (m2 g1 )
Matria Orgnica 200  400 500  800
Vermiculita 100  150 600  800
Montmorilonita 80  150 600  800
Ilita 10  40 65  100
Clorita 10  40 25  40
Caulinita 3  15 7  30
xidos e Hidrxidos 2  6 100  800

A unio das unidades 2:1 pode ser feita por foras de van der Waals,
caso no haja substituio isomrca. Se houver substituio isomrca, as
foras eletrostticas entre o ction, entre as camadas e a superfcie de cada
unidade mantm as unidades 2:1 juntas. As unidades 2:1 so expansveis,
pois no apresentam as pontes de hidrognio entre elas.
A formao de cargas nos minerais 2:1 se d pela substituio isomr-
ca nas camadas tetradricas ou octadricas. importante lembrar que
tambm existem cargas dependentes de pH, mas estas esto presentes em
menores propores, quando comparadas s cargas provenientes da subs-
tituio, que geralmente no so mencionadas.
A montmorilonita, principal esmectita, tem suas cargas desenvolvidas
a partir da substituio isomrca, principalmente na lmina octadrica.
Apresenta fraca atrao dos ctions entre as camadas expansveis e per-
mite que a gua, herbicidas e outras substncias penetrem entre os planos
basais e provoquem grande expanso do material. Em funo da sua alta
expanso, esse mineral apresenta alta superfcie especca, a maioria de-
vido a superfcies internas. A CTC deve-se praticamente a substituies
isomrcas, sendo considerada argila de alta atividade.
A vermiculita caracterizada pela considervel substituio do Si pelo
Al na camada tetradrica. Isto a causa do abundante saldo de carga ne-
268 Oliveira & Brighenti

gativa que se acha associada a esse mineral. Molculas de gua, assim como
ons de Mg, so fortemente adsorvidos entre as unidades cristalogrcas.
Entretanto, agem mais como pontes, mais mantendo juntas as unidades
do que separando-as. Portanto, o grau de expanso consideravelmente
menor. A vermiculita tambm argila de alta atividade, com CTC maior
que da montmorilonita, devido a maior densidade de cargas. Apresenta
superfcie especca semelhante da montmorilonita.
A caulinita apresenta ligao das unidades por pontes hidrogeninicas,
o que limita ao mineral a possibilidade de expandir-se e expor suas super-
fcies internas. Com isto, o mineral tem capacidade de reagir e apresentar
cargas apenas nas faces externas e nas bordas quebradas (Fontes et al.,
2001). Trabalhos citados por esses autores descrevem que 50% ou mais das
cargas negativas da caulinita podem ser consequncia de deprotonao de
oxignio e hidroxilas terminais a altos valores de pH (pH 7,0). Se no
existe substituio isomrca de ctions vizinhos para criar dcit de carga
positiva, a cavidade siloxana funciona como um fraco doador de eltrons,
que atrai somente molculas dipolares neutras, como, por exemplo, a gua.
Por outro lado, se existe substituio isomrca e excesso de carga nega-
tiva, torna-se possvel a formao de complexos tanto com ctions trocveis
quanto com molculas dipolares, principalmente se a substituio ocorre
na camada tetraedral.
Os xidos de ferro e alumnio, caractersticos de regies muito intem-
perizadas, como as tropicais, so importantes na frao argila dos solos
brasileiros, apresentando inuncia signicativa nas propriedades destes
solos. Os principais xidos de ferro so a hematita (no hidratado) e a
goethita (hidratado). A gibbsita o principal xido de alumnio.
Os xidos de Fe e Al apresentam cargas positivas ou negativas, de
acordo com o pH (carga dependente de pH). O mecanismo de formao de
cargas na superfcie dos xidos de Fe e Al pode ser visto como uma protona-
o ou desprotonao dos grupamentos situados na parte mais supercial
das partculas. Assim, a natureza e a densidade de cargas, medidas pelo
excesso ou dcit de prtons na superfcie do colide, se modicam com
o pH. Existe um valor de pH em que a quantidade de prtons adsorvidos
gerando carga positiva igual ao nmero de oxidrilas gerando cargas nega-
tivas, resultando em carga lquida supercial igual a zero. Esse valor de pH
recebe a denominao de Ponto de Carga Zero (pHP CZ ), sendo especco
para cada tipo de xido de Fe e Al (Fontes et al., 2001). Por outro lado,
alguns autores (Alves & Lavorenti, 2005; Silva et al., 1996) descrevem o
Ponto de Efeito Salino Nulo (PESN), que representa um valor de pH em
que a concentrao salina da soluo, numa suspenso solo:soluo, no
tem efeito na carga da superfcie das partculas do solo.
O material orgnico do solo, normalmente estimado por meio do teor
de carbono orgnico (CO), inclui razes de plantas, resduos de animais e
Comportamento dos herbicidas no ambiente 269

plantas e biomassa microbiana, fresca e em diferentes estdios de decom-


posio. A composio qumica da matria orgnica do solo bastante
complexa, compreendendo 5 a 50% de carboidratos, 10 a 30% de lignina,
10 a 20% de protenas e peptdeos e cerca de 5% de frao solvel em lcool
ou ter (gorduras, leos, graxas e pigmentos) (Santos & Camargo, 1999).
A matria orgnica restante estruturalmente complexa e de propores
variveis, sendo denominada genericamente de hmus. Verica-se, assim,
uma variao quantitativa e qualitativa entre o material orgnico de origem
e a matria orgnica do solo. O material humicado (hmus) o produto
mais estvel das transformaes do carbono no solo, sendo o componente
ativo da matria orgnica constitudo da mistura de compostos polifenli-
cos (fenol um anel benzeno com grupo -OH no carbono 1). Em pontos
do anel benzeno, podem estar ligados grupos - COOH, - OCH3 , - CHO, -
OH, bem como alguns grupos aminas e amidas. So nesses grupamentos
que ocorre a maioria das reaes de troca nos solos (Figura 2).
As vantagens inerentes presena da matria orgnica no solo so mui-
tas. A matria orgnica tem um efeito direto e indireto na disponibilidade
de nutrientes para o crescimento das plantas. Em solos ricos em matria
orgnica, devido maior densidade populacional de microrganismos, h
maior mineralizao de nutrientes, especialmente N, P e S. A presena de
substratos orgnicos oxidveis pode propiciar as condies para a xao
biolgica do nitrognio. A presena de matria orgnica aumenta a capa-
cidade tamponante e a CTC do solo. Devido baixa CTC dos minerais de
argila dos solos tropicais, a matria orgnica, mesmo quando presente em
pequenas propores, apresenta grande efeito sobre as propriedades sico-
qumicas do solo. Segundo Santos & Camargo (1999), em solos tropicais
e subtropicais, a CTC da matria orgnica pode representar um grande
percentual da CTC total do solo. Alm disto, a matria orgnica afeta a
complexao de elementos txicos e micronutrientes, fundamentais em solos
tropicais, na sua maioria altamente intemperizados e cidos. A principal
caracterstica fsica do solo afetado pela matria orgnica a agregao. A
partir do seu efeito sobre a agregao do solo, indiretamente so afetadas
as demais caractersticas fsicas do solo, como a densidade, a porosidade,
a aerao, a capacidade de reteno e a inltrao de gua, entre outras,
que so fundamentais capacidade produtiva do solo.
As substncias hmicas so macromolculas de carter complexo, de-
vido a sua heterogeneidade e propriedades dependente de diferentes fatores,
como: material de origem, aspectos climticos (umidade e temperatura),
microrganismos presentes no solo.
O hmus material muito amorfo, que assemelha-se lignina (com-
plexo de polmeros aromticos), apresentando alta superfcie especca e
alta carga negativa dependente de pH (Tabela 2). Apresenta-se carregado
com grupos funcionais expostos a interaes hidroflicas e tambm com
estruturas do tipo anel aromtico, que favorecem interaes hidrofbicas.
270 Oliveira & Brighenti

Estudos recentes com a estrutura tridimensional dos cidos hmicos tm


demonstrado a existncia de espaos vazios de diferentes tamanhos, onde
poderiam alojar-se outros compostos orgnicos, hidroflicos ou hidrofbi-
cos, como carboidratos e materiais proteinceos, lipdios, herbicidas e ou-
tros poluentes. Nesses espaos, ainda poderiam estar presentes elementos
inorgnicos, como argilas e xidos (Santos & Camargo, 1999). Os tra-
balhos de Martin-Neto, discutidos por Lavorenti et al. (2003), descrevem
as mudanas conformacionais das substncias hmicas com a alterao do
pH. Para esses autores, em menores valores de pH, as substncias hmicas
apresentam-se mais globulares, o que favorece a criao de stios hidrof-
bicos e, com isto, pode aumentar sua interao com o herbicida. Devido a
sua natureza, entende-se porque so encontrados altos nveis de correlao
entre os teores de matria orgnica nos solos e a adsoro de molculas
orgnicas (ex., herbicidas, especialmente os no-inicos). Desta forma, o
teor de matria orgnica apresenta-se como o primeiro fator a ser consi-
derado quando objetiva-se estudar a adsoro de herbicidas no solo (Don
Wauchope et al., 2002).
H grande variao entre os diversos tipos de solos com relao aos teo-
res de matria orgnica. Normalmente, os solos brasileiros apresentam teor
de matria orgnica na faixa de 1 a 4 %, sendo caracterizados como solos
minerais. Apesar do teor aparentemente pequeno, a matria orgnica apre-
senta grande inuncia nas propriedades sico-qumicas dos solos, devido
aos minerais de argila predominantes nos solos tropicais serem de baixa
atividade. Os solos localizados nas baixadas ou vrzeas podem apresen-
tar altos teores de matria orgnica, muitas vezes superiores a 20%, sendo
identicados como orgnicos.
No meio aquoso, as argilas, juntamente com a matria orgnica, tendem
a formar solues coloidais, cujas principais propriedades so grande super-
fcie especca com alta atividade qumica, grande capacidade de reteno
e trocas inicas, interferncia nos sistemas catalticos, principalmente en-
zimticos, acelerando ou diminuindo a velocidade de reaes.
As partculas minerais e orgnicas unem-se entre s, formando os agre-
gados e torres. Dependendo da maneira como eles so arranjados espaci-
almente, o solo adquire uma determinada estrutura. Um solo considerado
bem estruturado quando consegue reter gua suciente para prevenir de-
cincia de umidade na regio em torno do sistema radicular das plantas
durante perodos secos e, por outro lado, permitir um escoamento su-
ciente para prevenir alagamento durante perodos de chuva. Alm disto,
a estrutura do solo guarda estreita relao com a sua porosidade, a qual
deve permitir uma troca gasosa com a atmosfera e reduzir as chances de
desenvolvimento de stios anaerbios.
A grande extenso territorial do Brasil caracterizada pela presena de
solos de diferentes classes, que apresentam variaes em suas propriedades
fsicas e qumicas. Em geral, os solos com B latosslico ou Latossolos so
Comportamento dos herbicidas no ambiente 271

mais profundos e porosos, apresentam maior resistncia eroso, maior


lixiviao, menor fertilidade e menor atividade da frao argila do que os
solos com B incipiente (Litossolos e Aluviais). Os solos com B textural
(Podzlicos e Nitossolo Vermelho) apresentam caractersticas intermedi-
rias entre os grupos citados acima (Resende, 1990). Propriedades fsicas
e qumicas dos solos, no campo, esto sujeitas tanto variao espacial
quanto temporal, o que torna os estudos com solos especcos para o local
e a poca em que so conduzidos.
Alm da variao entre solos, as propriedades fsicas, qumicas e biol-
gicas no mesmo solo podem se alterar com a profundidade. Estas mudanas
ao longo do perl caracterizam alteraes na estrutura do solo, na sua capa-
cidade de reteno de umidade e na atividade microbiolgica, entre outras.
A variao das propriedades do solo com a profundidade afeta a reteno
e a degradao dos herbicidas, que, junto com o movimento da gua no
perl, determinam o potencial de contaminao de guas subterrneas.
Oliveira (1998), estudando a reteno dos herbicidas imazaquin e a-
zasulfuron no perl de um Latossolo Vermelho-Escuro, textura argila, at
1,20 m, vericou aumento da adsoro com a profundidade para o imaza-
quin e reduo da adsoro do azasulfuron. Por outro lado, a taxa de
degradao do chlorsulfuron e do metsulfuron-metil reduziu-se com a pro-
fundidade do solo (Walker, 1987). Segundo este autor, as camadas de solos
mais profundas apresentam menor atividade biolgica e maiores valores de
pH que as camadas superciais.

3. Propriedades Fsico-Qumicas dos Herbicidas


Atualmente, a grande maioria dos herbicidas utilizados so molculas or-
gnicas obtidas por rotas sintticas, portanto, no so encontradas na na-
tureza.
Recentemente, pesquisas com novas estratgias de descoberta de her-
bicidas buscam produtos seletivos com maior ecincia e menor risco de
danos ao ambiente. Estas incluem a utilizao de produtos naturais obtidos
de plantas e microrganismos, como por exemplo, os pequenos peptdeos.
Ao descobrirem molculas, articiais ou naturais, com atividade herbi-
cida, os pesquisadores trabalham em sua estrutura bsica, fazendo substi-
tuies nos grupos funcionais, para aumentar a atividade do princpio ativo
sobre as plantas (Devine et al., 1993). Por isto, comum encontrar vrios
herbicidas com estrutura bsica semelhante. Apesar da grande semelhana
estrutural entre os componentes de um mesmo grupo qumico e modo de
ao, a seletividade para as plantas bastante varivel, e cada herbicida
apresenta espectro de ao denido e especco. Alm disto, cada herbi-
cida, em virtude dos tomos que o compem, seu nmero e da maneira
como eles so arranjados na estrutura qumica, possui uma srie espec-
ca de propriedades fsico-qumicas. Herbicidas pertencentes ao grupo das
272 Oliveira & Brighenti

Figura 2. Estrutura hipottica do cido hmico. Fonte: Santos &


Camargo (1999).

sulfonilurias ou das imidazolinonas, por exemplo, alm do mesmo stio


de ao, apresentam caractersticas fsico-qumicas semelhantes, como es-
trutura qumica, valores da constante de equilbrio de ionizao prximos,
especiao, hidrlise em gua, entre outras.
O conhecimento das principais propriedades fsico-qumicas das mo-
lculas de herbicidas muito utilizado no estudo do seu comportamento
no ambiente, o que permite uso mais racional dos mesmos. As principais
propriedades fsico-qumicas do herbicida relacionadas com o seu compor-
tamento so: solubilidade em gua (S), presso de vapor (P), coeciente
de partio octanol-gua (Kow ), constante de equilbrio de ionizao cido
(pKa ) ou base (pKb ), constante da lei de Henry (H) e meia-vida (t1/2 ).

3.1 Constante de equilbrio de ionizao do cido ou da base


Esta constante relaciona-se com a possibilidade de ionizao das molculas
em solues com diferentes valores de pH. As formas ionizadas de herbicidas
se comportam diferentemente das no-ionizadas (neutras). Conforme a
constante de equilbrio de ionizao, os herbicidas podem ser classicados
em:

Herbicidas cidos: so aqueles cujas formas moleculares (neutras)


so capazes de doar um prton e formar ons carregados negativa-
mente. Quanto maior for o valor do pKa do herbicida, mais fraca
Comportamento dos herbicidas no ambiente 273

a sua fora cida; logo, menor a chance de o herbicida car aninico.


Para esses herbicidas, se o pH da soluo do solo for igual ao pKa do
herbicida, as concentraes das formas no-dissociada (molecular) e
dissociada (ionizada, nesse caso, aninica) so iguais. Se o pH da
soluo do solo for menor que o pKa do herbicida, a concentrao
da forma no-dissociada ser maior que a da forma dissociada ou
aninica. O herbicida, cando na forma original (neutra), ter com-
portamento semelhante s substncias no-inicas. Por outro lado,
se o pH da soluo do solo for maior que o pKa do herbicida, a con-
centrao da forma no-dissociada (molecular) ser menor que a da
forma aninica. Isto ocorre principalmente com uma ou mais unida-
des de pH acima do valor do pKa do herbicida cido. O herbicida,
cando na forma aninica, ter mais chances de ser transportado li-
vremente atravs da soluo do solo, a no ser que ele forme reaes
de complexao. Os herbicidas pertencentes aos grupos das imida-
zolinonas e das sulfonilurias, comportam-se como cidos fracos em
soluo.

Herbicidas bsicos: so aqueles cujas formas neutras (molecula-


res) so capazes de receber prtons e formar ons carregados positiva-
mente. Uma vez que comum encontrarmos valores de pKa indistin-
tamente para herbicidas cidos ou bsicos, deve-se considerar que a
espcie qumica protonada um cido conjugado do herbicida bsico.
Por isto, ser usada a mesma notao (pKa ) para os herbicidas bsi-
cos, para os quais, quanto maior for o valor de pKb do herbicida (ou
menor valor de pKa ) mais fraca a sua fora bsica, isto , menor a
chance de o herbicida car catinico. Se o pH da soluo for igual ao
pKa do herbicida, as concentraes das formas no-dissociada (mo-
lecular ou neutra) e associada (catinica ou protonada) so iguais.
Por outro lado, se o pH da soluo do solo for menor que o pKa
do herbicida, a concentrao da forma catinica (protonada) ser
maior do que a da forma neutra. Isto ocorre principalmente com
uma ou mais unidades de pH abaixo do valor do pKa do herbicida
bsico. Nestas condies, o herbicida tem grandes probabilidades
de car adsorvido aos componentes do solo e no ser transportado
para outras partes do ambiente. Mas, se o pH da soluo for maior
que o pKa do herbicida bsico, a concentrao da forma neutra ser
maior que a da forma protonada ou catinica. Os herbicidas pa-
raquat e diquat (derivados da amnia quartenria) comportam-se
como base forte em soluo, apresentando-se com carga positiva em
soluo. So fortemente adsorvidos quando em contato com o solo,
com praticamente nenhuma dessoro. J os herbicidas do grupo
das triazinas comportam-se como base fraca em soluo.
274 Oliveira & Brighenti

Os herbicidas que no doam e nem recebem prtons em soluo so


considerados no-inicos, permanecendo em sua forma molecular em
soluo. Metolachlor, triuralin, e EPTC so exemplos de herbicidas
no-inicos.

3.2 Coeficiente de partio octanol-gua (Kow )


Este coeciente refere-se medida da intensidade da anidade da molcula
pela fase polar (representada pela gua) e apolar (representada pelo 1-
octanol). uma medida da lipolicidade da molcula. Valores de Kow
so adimensionais, sendo expressos normalmente na forma logartmica (log
Kow ) e so constantes para uma certa molcula, a uma dada temperatura.

3.3 Solubilidade em gua


Esta propriedade indica a quantidade mxima de uma molcula que se
dissolve em gua pura a uma determinada temperatura. A solubilidade
em gua pode ser considerada como a partio de uma molcula entre ela
mesma e a gua. Quanto maior a quantidade de grupos hidroflicos que
possuia a substncia (mais polar), maior ser sua anidade pela gua, logo,
maior sua solubilidade. Seu valor expresso em miligramas do herbicida
o
por litro de gua (normalmente, a 25 C).
Alguns grupos de herbicidas, como as imidazolinonas e as sulfonilurias
apresentam solubilidade em gua variando de acordo com o pH da soluo.
Isto porque esses herbicidas possuem grupos funcionais ionizveis em sua
estrutura que, de acordo com o pH do meio, podem apresentar-se proto-
nados (forma molecular) ou desprotonados (forma ionizada). Assim, em
valores de pH superiores ao seu pKa , as molculas encontram-se ionizadas,
portanto, com maior solubilidade em solventes polares, como a gua. Ao
contrrio, em valores de pH inferiores ao seu pKa , encontram-se na forma
molecular, apresentando maior anidade por solventes de natureza apo-
lar, como o octanol. Lee et al. (1990), estudando a inuncia do solvente
e das caractersticas do solo na distribuio do pentaclorofenol nos siste-
mas octanol-gua e solo-gua, desenvolveram mtodo que permite estimar
a quantidade de molculas na forma neutra, em soluo, em funo dos
diferentes valores de pH, utilizando apenas o valor de pH do meio e da
constante de ionizao do cido da molcula, ou o pKa. Esses estudos tam-
bm reforam a variao no coeciente de partio octanol-gua de acordo
com o pH. Na Tabela 3, encontram-se valores do pKa e de solubilidade em
gua de alguns herbicidas, a pH 5 e 7.

3.4 Presso de vapor


Trata-se de uma medida da tendncia de volatilizao no seu estado nor-
mal puro (slido ou lquido). A presso de vapor uma funo direta da
temperatura e no indica em qual taxa o herbicida se volatilizar. A pres-
so de vapor de um herbicida importante para avaliar sua distribuio
Comportamento dos herbicidas no ambiente 275

ou transferncia no ambiente. a principal propriedade do herbicida a ser


usada no clculo de sua volatilizao e prev se est entrando na atmosfera
em concentraes signicantes. A temperatura, a velocidade do vento e as
condies do solo de um lugar em particular, assim como as caractersti-
cas de adsoro e a solubilidade na gua do composto, afetaro a taxa de
8
volatilidade. Compostos com presso de vapor < 10 mm Hg estaro pri-
mariamente associados ao material particulado, enquanto que aqueles com
4
presso de vapor > 10 mm Hg se encontraro na fase vapor. Compostos
com presso de vapor entre estes dois valores podero se apresentar nas
duas fases.

Tabela 3. Efeito do pH sobre a solubilidade em gua de algumas


sulfonilurias e imidazolinonas (Beyer et al., 1987; Ahrens, 1994; Hatzios,
1998).
Herbicidas Constante de Solubilidade em gua
(pKa ) (mg L1 a 25o C)
pH 5 pH 7
Chlorimuron ethyl 4,2 587 31.800
Chlorsulfuron 3,6 548 2.790
Imazapyr 1,9 e 3,6 11.272
Imazaquin 3,8 60
Imazethapyr 3,9 1.400
Metsulfuron methyl 3,3 1.100 9.500
MON 37500 3,51 18 1.627
Nicosulfuron 4,3 360 12.200
Sulfometuron methyl 5,2 10 300

3.5 Fotodegradao ou degradao fotoqumica


Ocorre devido absoro de luz pelo herbicida, especialmente a ultra-
violeta que mais destrutiva (Radosevich et al., 1997), resultando na exci-
tao de seus eltrons e, por consequncia, no rompimento de determinadas
ligaes nas molculas. Portanto, a degradao fotoqumica de determi-
nado herbicida ocorrer somente se houver presena de luz com capacidade
de excitar seus eltrons, sendo especca para cada herbicida.

3.6 Constante da Lei de Henry (H)


Esta constante leva em conta o peso molecular, a solubilidade e a presso
de vapor, e indica o grau de volatilidade de um composto qumico em uma
soluo. um coeciente de partio ar-lquido ou vapor-lquido, sendo
denido pela equao:
276 Oliveira & Brighenti

H = Pi /Ci (1)

em que Pi = presso parcial na interface ar-gua e Ci = concentrao na


interface ar-gua. Valor de H elevado indica que os solutos so altamente
volteis e, geralmente, o seu valor diminui com o aumento da solubilidade
do componente i. Um alto valor para a constante de um contaminante
qumico poderia sugerir que a inalao seria a principal via de exposio
(Graveel & Turco, 1994). Segundo esses autores, para herbicidas no estado
gasoso, a solubilidade em gua muito menos importante do que para
aqueles na fase lquida e slida. A solubilidade de gases medida, normal-
mente, quando a presso parcial do gs acima da soluo uma atmosfera,
situao esta que difere da maioria das condies do meio ambiente. Um
parmetro muito mais importante para gases a constante da lei de Henry,
a qual descreve a relao da presso atmosfrica para as concentraes da
soluo em presses parciais baixas.

4. Interaes entre Fatores Ambientais e os Herbicidas e suas


Consequncias Agronmicas e Ambientais

4.1 Reteno
Os herbicidas aplicados nas lavouras, tanto em pr quanto em ps-
emergncia, na maioria das vezes, tm como destino nal o solo. Ao atingi-
lo, os produtos podem ser retidos pelos colides ou permanecer na soluo
do solo. A reteno refere-se habilidade do solo reter uma molcula org-
nica, evitando que ela se mova tanto para dentro como para fora da matriz
do solo. A reteno se constitui primariamente no processo de adsoro,
mas tambm inclui a absoro pela matriz do solo, plantas e degradao pe-
los microrganismos. O processo controla e controlado por transformaes
qumicas e biolgicas, inuenciando o transporte das molculas orgnicas
para a atmosfera, guas subterrneas e superciais. Desta forma, a reten-
o o fator que determina a ecincia dos agroqumicos aplicados no solo
(Koskinen & Harper, 1990).
A adsoro dos agroqumicos denida por Koskinen & Harper (1990)
como o acmulo da molcula orgnica na interface de duas fases, do tipo
solo-gua ou solo-ar. Geralmente, refere-se a processos reversveis, envol-
vendo a atrao das substncias pela superfcie das partculas do solo e
sua reteno por determinado tempo. Esse tempo de reteno depende da
anidade da molcula pela superfcie.
Don Wauchope et al. (2002), aps revisarem diversos trabalhos, e Re-
gitano et al. (2006) descrevem que a soro e dessoro envolvem complexo
sistema de processos com cintica rpida e lenta, podendo ocorrer em es-
calas descritas por trs estgios de resposta, em funo da mudana da
Comportamento dos herbicidas no ambiente 277

concentrao da soluo. Inicialmente, h rpida e reversvel difuso do


soluto prximo da interface solo/gua. Esta etapa pode ser medida em mi-
nutos, podendo chegar a horas. Em seguida, observa-se movimento lento
do pesticida entre as fases slida e aquosa, que pode demorar horas, um dia
ou at dois dias para atingir o equilbrio. Esta mudana parece ser revers-
vel. Finalmente, reao muito lenta, comumente chamada envelhecimento,
caracterizada pela remoo do pesticida da soluo irreversivelmente.
Segundo esses autores, esse processo pode demorar de semanas a anos e
poder no ser observado em experimentos que nalizam em um ou dois
dias, como por exemplo,  batch equilibration ou equilbro de partio.
Envelhecimento caracterizado pelo armazenamento intacto do produto
que poder ser liberado em processos subsequentes. O aumento da per-
sistncia do herbicida no solo reduz sua biodisponibilidade. Esse fato
caracterizado pelo decrscimo na taxa de biodegradao, com o processo
de envelhecimento do resduo de pesticida no solo. Em alguns casos, a
quantidade sorvida do pesticida torna-se totalmente resistente degrada-
o microbiolgica, enquanto, em outros, soro somente reduz sua taxa
de liberao, no eliminando a biodegradao. Regitano et al. (2006) ve-
ricaram alta ecincia das solues 0,01 M CaCl2 e metanol aquoso na
extrao de resduos ligados de simazina, em diferentes solos, sem a con-
tribuio do processo de dessoro, comparativamente com o processo de
degradao microbiolgica. Esses autores concluem que a extrao da si-
mazina em solos envelhecidos pode ser realizada por estas duas solues,
como bom parmetro de estimar sua biodisponibilidade.
Para compreender o mecanismo de soro, fundamental determinar as
caractersticas termodinmicas da reao de equilbrio entre a concentrao
do herbicida sorvido e aquela em equilbrio na soluo, visto que estas
caractersticas indicam a direo da reao de soro, o grau de interao
do herbicida com a soluo do solo e sua fora de ligao matriz do
solo (Koskinen & Harper, 1990). O conhecimento deste processo se d
pelo entendimento de parmetros medidos experimentalmente. Alm do
coeciente de soro, que ser detalhado frente, o valor da energia livre,
alm de medir a fora que guia determinada reao, tambm indica quo
distante do equilbrio est o estado inicial do sistema. Valores negativos do
parmetro indicam que as formas sorvidas do pesticida so mais estveis
do que aquelas em soluo.
Alm da adsoro na superfcie das partculas do solo, tambm pode
ocorrer a precipitao das molculas ou sua ligao covalente com as par-
tculas, sendo, portanto, difcil diferenciar tais processos de sua absoro
pelas partculas e degradao pelos microrganismos. Na prtica, a quan-
tidade adsorvida determinada somente pela perda da substncia em so-
luo; por isto, a adsoro frequentemente denominada pelo termo mais
geral, soro. Portanto, soro refere-se ao processo de reteno geral, sem
278 Oliveira & Brighenti

distino entre os processos especcos, como adsoro, absoro e preci-


pitao. Por outro lado, o retorno soluo do solo ou a liberao da
substncia sorvida chamada de dessoro. Na maioria dos casos, os pro-
cessos de adsoro e dessoro esto interligados e em equilbrio (Hassett
& Banwart, 1989).
Soro-dessoro um processo dinmico em que as molculas so con-
tinuamente transferidas entre a soluo e a superfcie do solo. As diferentes
foras intermoleculares que podem atrair as molculas para a interface e,
subsequentemente, ret-las na superfcie so as ligaes hidrofbicas, pon-
tes de hidrognio, foras de van der Waals, ligaes inicas e covalentes,
dependendo do tipo de colide existente no solo (Bailey & White, 1970;
Hassett & Banwart, 1989). As reaes de soro-dessoro so afetadas
pelas propriedades fsico-qumicas dos solos e dos pesticidas e fortemente
inuenciadas pelo tempo de contato do pesticida com o solo, ou seja, pelo
envelhecimento. Segundo Regitano et al. (2006), o mecanismo pelo qual
esses compostos tornam-se sorvidos ou sequestrados com o tempo so, em
geral, pouco conhecidos. Esses autores descrevem que a difuso lenta den-
tro de pequenos poros dos agregados dos solos, a partio hidrofbica den-
tro de materiais hmicos, a reteno nas supercies de pequenos poros
hidrofbicos e a soro dentro de stios da matria orgnica que possuem
caractersticas que no facilitam o processo de dessoro so possveis me-
canismos envolvidos no processo de envelhecimento.
O conhecimento dos mecanismos envolvidos no processo de soro dos
herbicidas permite conhecer a natureza da ligao herbicida-colide do solo
que est envolvida na adsoro. Trabalhos realizados por Johnston et al.
(2001, 2002) descrevem os mecanismos envolvidos na adsoro do herbicida
dinoseb em argilas. Alm da quanticao do produto retido pelas argilas,
utilizando cromatograa lquida de alta performace e espectroscopia de
infravermelho, estes autores descrevem as reaes qumicas envolvidas entre
os stios adsortivos das argilas e do herbicida. Os mecanismos envolvidos na
adsoro da atrazina por partculas orgnicas foi descrito por Martin-Neto
et al. (2001). Segundo estes autores, a soro da atrazina foi relacionada
principalmente com a matria orgnica do solo e a partio hidrofbica foi
o principal mecanismo de soro descrito.
Associado a isto, outro conceito, discutido por Lavorenti et al. (2003)
e Peixoto et al. (2005), dene resduo ligado como a interao de espcies
qumicas originadas da transformao ou no de pesticidas com uma ma-
triz (solo, planta ou animal), no sendo passveis de extrao por mtodos
que no alterem substancialmente a natureza da molcula e da matriz.
De acordo com Gamble et al. (2000), a formao de resduo ligado pode
apresentar duas fases distintas: uma fase rpida (aproximadamente 24 h),
provavelmente determinada por processos de superfcie, seguida de uma
fase lenta, na qual a formao de resduo ligado ocorre por difuso da
molcula no interior das substncias hmicas. Por outro lado, o termo
Comportamento dos herbicidas no ambiente 279

remobilizao utilizado quando, por qualquer razo, o resduo ligado de


pesticida submetido a futura mobilizao, explicando a nova organiza-
o que est comeando a acontecer com o pesticida. O conhecimento
deste tipo de resduo importante, visto que sua liberao ocorre muito
lentamente e em extenso mnima. Esse fato evidenciado na maioria
das observaes disponveis, principalmente devido lenta reciclagem da
matria orgnica, principal stio de soro para a maioria dos pesticidas.
As molculas, quando apresentam baixa tendncia formao de resduo
ligado e so pouco degradadas, tendem a permanecer na soluo do solo,
podendo ser absorvidas por razes de plantas ou lixiviadas para camadas
subsuperciais do perl. Tudo isto ocorre simultaneamente, em intensida-
des diferentes, e depende das propriedades fsico-qumicas do herbicida, do
solo e dos fatores climticos (Lavorenti et al., 2003; Peixoto et al., 2005).
Trabalhos citados por esses autores descrevem que existem diferentes gru-
pos de microrganismos com varivel habilidade em liberar resduos ligados.
Alm dos estudos sobre a quantidade do produto retido no solo, o conhe-
cimento da natureza da interao pesticida-partcula do solo, ou seja, o
mecanismo de adsoro importante para explicar a natureza dos fenme-
nos que esto envolvidos na adsoro.
O estudo da interao pesticida-solo, seja utilizando os processos de
soro-dessoro descritos pelo coeciente de Freundlich, seja por ensaios
biolgicos, deve ser realizado analisando-se conjuntamente todas as va-
riveis descritivas do solo, visando conhecer e quanticar o efeito destas
variveis nos processos de interao. Esse tipo de anlise permite no
apenas conhecer os efeitos isolados de cada propriedade do solo, mas as
possveis interaes dos diversos fatores num nico modelo, visto que as
propriedades do solo so intercorrelacionadas.
Os mtodos de medio de soro podem ser diretos ou indiretos. Am-
bos requerem o equilbrio de solues aquosas do agroqumico em concen-
traes inicialmente conhecidas com amostras de solo. O mtodo direto
envolve a quanticao da substncia em soluo e do adsorvido pelos co-
lides do solo. Aps o equilbrio, a quantidade sorvida retirada do solo
por uma mistura de solventes adequada e quanticada diretamente. Por
outro lado, pelo mtodo indireto, mede-se apenas o agroqumico em so-
luo. A quantidade adsorvida calculada indiretamente pela diferena
entre aquela adicionada e a remanescente em soluo (Green & Karickho,
1990). Outro mtodo utilizado para determinar a capacidade de soro
dos solos o mtodo do uxo em colunas de vidro preenchidas com solo,
tambm conhecido como deslocamento miscvel. Neste mtodo, uma solu-
o com uma concentrao conhecida do pesticida percolada atravs da
coluna. O movimento da molcula do ponto onde foi introduzida (topo da
coluna) at sada na base da coluna, que normalmente, mede 0,2 m, pode
ser descrito por uma  breakthrough curve (BTC). Esta tcnica tem sido
bastante utilizada para avaliar a lixiviao e redistribuio de agrotxicos
280 Oliveira & Brighenti

no solo, auxiliando no entendimento de interaes qumicas e fsicas envol-


vidas no movimento de agrotxicos, como, por exemplo, o no equilbrio
qumico/fsico (Barizon et al., 2006).
O mtodo indireto mais comum para a quanticao da soro o
 batch equilibriation ou mtodo de equilbrio de partio, o qual consiste
em se agitar a mistura solo/soluo contendo o agroqumico por tempo
suciente para atingir o equilbrio aparente do sistema. As variveis ex-
perimentais que devem ser previamente estabelecidas incluem a relao
solo/soluo, temperatura, histrico de uso do solo, material utilizado e
natureza da agitao. Estas variveis no so padronizadas e podem ter
efeito signicativo nos resultados. Em geral, maior reteno dos agroqu-
micos ocorre quando se utiliza relao solo:soluo mais estreita e tempe-
raturas mais baixas (Green & Karickho, 1990).
Vrios autores (Hassett & Banwart, 1989; Koskinen & Harper, 1990)
tm descrito a soro dos agroqumicos no solo por meio de uma isoterma
de adsoro, como a equao de Freundlich:

X = Kf C n (2)

1
em que X a quantidade do agroqumico adsorvido (g g solo), C a
1
concentrao de equilbrio do agroqumico em soluo (g mL ) e Kf e n
so constantes para determinado solo. O valor de Kf diz respeito ani-
dade da molcula com o solo, ou seja, a fora de adsoro do agroqumico
pelo solo. O valor de n, comumente referido como 1/n est relacionado
com a linearidade do modelo (Schwarzenbach et al., 1992). Valores de
n<1, reetem a situao em que aumentos na concentrao adsorvida do
agroqumico tornam mais dicil a adsoro de molculas adicionais. Esse
caso pode ocorrer quando os stios especcos de ligao so preenchidos
e os stios restantes so menos atrativos para as molculas restantes. Ao
contrrio, valor de n>1 descreve os casos em que a adsoro das molculas
modica a superfcie adsorvente, favorecendo futuras adsores. Valores de
n=1 reetem as situaes em que a anidade dos agroqumicos permanece
a mesma em todos os nveis de concentrao adsorvida (Schwarzenbach
et al., 1992). Assumindo que o equilbrio da mistura solo-soluo herbi-
cida praticamente atingido nos experimentos de equilbrio em batelada,
a situao comumente observada que descreve a equao de Freundlich
o decrscimo gradual nos valores de Kd com o aumento aparente na con-
centrao de equilbrio, dando isoterma no linear com curva negativa.
Em geral, os valores de 1/n variam entre o mnimo de 0,7 e o mximo de
1,0 (Don Wauchope et al., 2002). Ainda segundo esses autores, isotermas
no-lineares so observadas para pesticidas de menor hidrofobicidade e,
alm disto, no limitados por solubilidade em concentraes muito baixas.
Portanto, qualquer estudo de soro que tenha diferena entre a menor e
Comportamento dos herbicidas no ambiente 281

a maior concentrao variando em dobro, mesmo que para valores muito


baixos, em geral, apresentar forma no-linear, possivelmente devido ao
baixo nmero de stios de cada nvel de energia.
Quando o valor de n igual a 1, ou seja, a quantidade da substncia-
teste adsorvida diretamente proporcional sua concentrao em soluo,
um coeciente de distribuio Kd pode ser calculado. Esse coeciente for-
nece uma medida da distribuio relativa do herbicida entre o adsorvente
(argila, matria orgnica) e o solvente (usualmente a gua):

Kd = X/C (3)

1
em que X a quantidade do agroqumico adsorvido (g g solo) e C a
1
concentrao de equilbrio do agroqumico em soluo (g mL ).
A quantidade de herbicida adsorvido depende de suas propriedades
qumicas, das caractersticas fsico-qumicas do solo, principalmente da su-
perfcie especca e da capacidade de troca catinica (CTC) dos minerais
da frao argila, da formulao, da dose aplicada do produto e das con-
dies climticas. Por isto, informaes obtidas em determinados locais,
quando extrapoladas para outras regies de clima e solo diferentes, apre-
sentam sempre um valor relativo (Blanco et al., 1983).
A matria orgnica, devido sua alta capacidade de troca de ctions
e grande superfcie especca, tem papel importante na adsoro de her-
bicidas no solo. Por outro lado, o teor de minerais 2:1 como vermiculita
e montmorilonita, apresenta inuncia pouco menor em relao matria
orgnica sobre a adsoro dos herbicidas (Bailey & White, 1970; Stevenson,
1982).
Trabalhos de Sun e Boyd, citados por Werkheiser & Anderson (1996),
demonstram que os surfactantes causam reduo na soro de compostos
com baixa solubilidade em gua e altos coecientes de soro, mas causam
aumento na soro dos compostos com alta solubilidade em gua e baixos
1
coecientes de soro. O surfactante Triton X-77, 0,25% vv causou
aumento da soro do primisulfuron em solos com baixos teores de CO,
causando queda na soro nos solos com 1,7% de CO.
Recentemente, alguns autores tm procurado correlacionar a intensi-
dade da soro dos agroqumicos com algumas de suas caractersticas, tais
como solubilidade em gua e o coeciente de partio octanol-gua. Para
substncias no ionizveis, a adsoro tende a ser to mais intensa quanto
menor a solubilidade em gua e quanto maiores os valores do coeciente de
partio (Hassett & Banwart, 1989). Por outro lado, quando se consideram
substncias ionizveis, os resultados obtidos podem mostrar-se contradit-
rios, impossibilitando o estabelecimento de uma regra geral correlacionando
a intensidade de adsoro no solo e a solubilidade ou mesmo o coeciente
282 Oliveira & Brighenti

de partio de herbicidas (Bailey & White, 1970). Para substncias po-


lares ionizveis, como bases fracas (atrazine), fatores relacionados ao solo,
como teor de argila e pH, tambm inuenciam a soro (Oliveira Jr. et al.,
1999).
A natureza orgnica dos herbicidas e sua alta anidade pela matria
orgnica tornam o teor de carbono orgnico do solo o melhor parmetro
isolado para predizer o coeciente de partio para as molculas hidrof-
bicas, no-inicas (Karickho, 1981). O coeciente de partio (Kd ) para
um determinado pesticida, quando normalizado para o teor de carbono or-
gnico do solo, seria essencialmente independente do tipo de solo (Wagenet
& Rao, 1990). Isto levou denio do coeciente de partio normalizado
para o teor de carbono orgnico, Koc :

Koc = Kd /%CO (4)

O Koc reete a tendncia de adsoro do herbicida pelo carbono org-


nico do solo. Quanto mais hidrofbica uma molcula, maior sua tendncia
de partio da gua para a fase orgnica. Quando a ligao hidrofbica
a principal responsvel pela adsoro de determinada molcula orgnica,
os valores de Koc sero bem constantes entre diferentes solos. O Koc tem
sido constantemente correlacionado com uma outra propriedade qumica
dos herbicidas, denominada coeciente de partio octanol-gua (Kow ).
Considera-se que a anidade pelo octanol serve como um indicativo do
grau de lipolicidade e, portanto, tambm da anidade com a MO do solo
(Schwarzenbach et al., 1992).
Segundo Guimares (1992), o Kow tambm pode ser usado como in-
dicador do potencial de bioacumulao em organismos vivos. O potencial
de acumulao um fator importante na avaliao de risco; em conjunto
com dados de degradao, o potencial de acumulao pode ser utilizado
para identicar produtos qumicos que podem ser bioacumulados atravs
da cadeia alimentar.
O Koc comumente usado em modelos matemticos para avaliar a
transformao e o potencial de transporte de herbicidas no ambiente. Em
geral, tem-se considerado que a solubilidade de um herbicida e o coeciente
de soro ao solo (Koc ) so inversamente relacionados, isto , um aumento
na solubilidade resulta em menor adsoro. Porm, esta generalizao no
pode ser feita para substncias ionizveis, devido obteno de resultados
contraditrios.
Os valores dos coecientes de soro podem ser utilizados como n-
dice de reteno dos herbicidas pelo solo, possibilitando inferir sobre o
seu destino no ambiente. Recentemente, pesquisadores tm buscado novos
mtodos de utilizao dos herbicidas com menor risco ambiental. Nesse
Comportamento dos herbicidas no ambiente 283

sentido, novas tcnicas, como a agricultura de preciso, tm sido desenvol-


vidas para possibilitar a aplicao de doses diferenciadas dos herbicidas em
funo das caractersticas do solo que mais inuenciam na sua reteno e,
por consequncia, na sua disponibilidade para as plantas. Aplicaes de
doses de alachlor em funo da declividade da rea (Khakural et al., 1994)
e de imazethapyr em funo do pH do solo (Oliveira Jr. et al., 1999) so
exemplos de aplicao deste conceito. Alguns pesquisadores tm utilizado
sensores para a aplicao de doses diferenciadas, por exemplo, em funo
do teor de matria orgnica do solo (Gerstl, 2000; Made Anon et al., 2000).
Entretanto, a ecincia desta tcnica relativamente baixa, devido a sua
forte dependncia da textura e da rugosidade do solo, dos teores de xido
de ferro e da umidade. Esses fatores tm dicultado a sua utilizao no
campo, principalmente em solos brasileiros, nos quais o teor de matria
orgnica baixo e a presena de ferro abundante.
A utilizao dos coecientes de soro visando recomendao de doses
diferenciadas de herbicidas baseia-se no fato de que as propriedades fsicas
e qumicas dos solos no campo variam tanto no espao quanto no tempo.
Variabilidade espacial so as variaes naturais nas caractersticas do solo,
como tamanho de partculas, pH e teor de CO, que podem resultar do
processo de formao do solo (Rao & Wagenet, 1985) ou do manejo ado-
tado. A variabilidade espacial afeta o destino dos pesticidas, pois afeta
diretamente processos como a soro e o transporte (Oliveira Jr., 1998). O
aprofundamento do conhecimento dos fatores que inuenciam a soro dos
herbicidas no solo pode gerar subsdios teis para a implementao de uma
agricultura de preciso. Segundo Oliveira Jr. (1998), o manejo diferenciado
de doses na aplicao de herbicidas pode contribuir para a reduo das con-
centraes de herbicidas na gua de escorrimento supercial, aumento na
ecincia da utilizao de herbicidas e identicao de reas de campo com
alto potencial de perdas por lixiviao para o lenol aqutico subterrneo.
Nesse sentido, Oliveira et al. (2004), avaliando o efeito da variabilidade do
pH e da matria orgnica numa rea de 38 ha de Latossolo Vermelho dis-
trco, textura argilosa, sob diferentes manejos, na reteno do herbicida
imazaquin, vericaram maior reteno do produto nas reas com menores
valores de pH e altos teores de matria orgnica, ou seja, nas reas onde
o plantio direto foi utilizado por longo tempo. Esses autores produziram
mapa de distribuio dos valores de Kd obtidos com as amostras coletadas
na rea (Figura 3), demonstrando a importncia da variabilidade espacial
dos parmetros que afetam a soro e o destino do imazaquin no solo, de-
pendentes das propriedades sico-qumicas do herbicida e, principalmente,
do contedo de matria orgnica e do pH do solo.
A anlise da inuncia das propriedades sico-qumicas do solo na re-
teno dos herbicidas, especicamente na variao dos valores do coe-
ciente de soro de Freundlich, Kf , para mesma classe de solo, deve ser
284 Oliveira & Brighenti

Figura 3. Mapa com os valores estimados de Kd (L kg1 ) agrupados


segundo mtodo Kriging, para populao de amostras coletadas na rea de
38 ha (Oliveira et al., 2004).

realizada considerando-se todas as propriedades. Isto porque a caracte-


rstica que a soluo do solo apresenta num dado momento funo das
diferentes propriedades agindo conjuntamente, ou seja, do pH, da concen-
trao salina ou fora inica e do potencial de xido-reduo, que so, na
realidade, dependentes da natureza dos constituintes do solo, argila e ma-
tria orgnica. Portanto, modelos preditivos que descrevam valores de Kf
devem ser ajustados utilizando maior nmero de parmetros de solo (Inoue
et al., 2006; Oliveira et al., 2004). Na Figura 4, a soro do imazaquin em
amostras de Latossolo em funo dos valores de pH e MO descrita em
funo da combinao dos dois parmetros. Aumentos nos valores de pH
acarretaram aumento nos valores de Kd em baixos nveis de matria org-
nica. Por outro lado, em amostras com altos nveis de matria orgnica,
aumentos nos valores de pH reduziram os valores de Kd . O efeito do au-
mento do teor de matria orgnica em baixos e altos valores de pH afetou
diferentemente os valores de Kd . O teor de matria orgnica promoveu au-
mento na reteno do produto em baixos nveis de pH, enquanto, em altos
valores de pH, o aumento do teor de matria orgnica reduziu a reteno
do produto.
Associado a isto, estudo realizado por (Gonese & Weber, 1998) des-
creve que as doses recomendadas de herbicidas aplicadas no solo so espe-
Comportamento dos herbicidas no ambiente 285

Figura 4. Valores de Kd para soro do imazaquin em amostras de mesmo


solo com diferentes valores de pH e matria orgnica (Oliveira et al., 2004).

cicadas no registro dos produtos e, na maioria dos casos, variam com a


textura do solo, a matria orgnica do solo e, em alguns casos, com o pH
do solo. A quantidade de fertilizantes recomendada usualmente baseada
nos resultados de anlise do solo. Esses autores citam que alguns trabalhos
descrevem a recomendao de doses de herbicidas em funo da anlise do
solo, devido ao alto custo dos produtos e de sua aplicao, alm da cres-
cente presso ambiental, tanto devido s questes residuais para culturas
subsequentes quanto contaminao de rios e lagos. O efeito das propri-
edades dos Latossolos na soro dos pesticidas cidos fracos: imazaquin,
prosulfuron e pentaclorofenol bem discutido por Ferreira et al. (2002);
Hyun et al. (2003); Hyun & Lee (2004), respectivamente. Este autores
descrevem a importncia de diferentes propriedades sico-qumicas do solo
e de minerais de argila, como por exemplo, troca aninica, troca catinica,
pH, ponto de efeito salino na soro destas molculas.
286 Oliveira & Brighenti

4.2 Lixiviao
O movimento descendente dos herbicidas na matriz solo ou com a gua do
solo chamado de lixiviao ou percolao. Para ser lixiviado, o herbicida
deve estar na soluo do solo, livre ou adsorvido a pequenas partculas,
como argilas, cidos flvicos e hmicos de baixo peso molecular, amino-
cidos, peptdeos e acares, entre outros.
A intensidade de lixiviao de um herbicida funo das suas caracte-
rsticas sico-qumicas e das caractersticas do solo e clima.
Os fatores que afetam a lixiviao de determinado herbicida so sua re-
teno pelos colides do solo, o pH e o teor de gua do solo, persistncia no
solo e potencial de remobilizao, a topograa ou declividade da rea, a in-
tensidade da chuva ou irrigao aps aplicao e o manejo do solo. Quanto
maior a reteno do produto pelos colides do solo e, consequentemente,
menor sua dessoro, menor a quantidade do produto em soluo propensa
lixiviao. Para a maioria dos herbicidas, especialmente os no-inicos,
o teor de matria orgnica do solo o constituinte que mais se correlaciona
com sua adsoro e movimento. O pH do solo apresenta efeito varivel de-
pendendo do grupo qumico do herbicida. Alguns herbicidas do grupo das
triazinas tm mostrado menor mobilidade em solos minerais cidos do que
em solos com valores de pH prximos do neutro ou alcalinos (Fruhstorfer
et al., 1993; Koskinen & Clay, 1997). As sulfonilurias, de modo geral,
apresentam grande mobilidade em solos alcalinos (Blair & Martin, 1988;
Smith, 1995). A capacidade de reteno de gua do solo apresenta efeito
direto na lixiviao dos herbicidas, pois reduz a adsoro das molculas. O
teor de gua especialmente importante quando o produto aplicado em
solo mido e, em seguida, ocorre forte chuva ou irrigao.
O movimento lateral dos herbicidas pode ocorrer em reas inclinadas,
ao passo que lixiviao vertical no solo deve ser esperada em reas mais
planas. A intensidade da chuva muito importante para terras de bai-
xada, pois pode haver acmulo de gua. Por outro lado, chuvas frequentes
e muito intensas, que superam a capacidade de inltrao da gua no solo,
podem acarretar mais perdas dos herbicidas por meio do escoamento su-
percial (runo ). Desta forma, o manejo do solo pode afetar a capacidade
de inltrao da gua no solo, logo, sua lixiviao.
Os fatores relacionados aos herbicidas que afetam seu movimento no
solo so: caractersticas sico-qumicas das molculas, solubilidade em
gua, formulao e aditivos. Quanto maior a solubilidade de um herbi-
cida, mais facilmente ele estar dissolvido na soluo do solo e poder ser
mais arrastado. A reatividade de uma molcula est ligada s suas cargas
inicas ou residuais. Um herbicida que se apresente com carga residual
positiva na soluo do solo tende a ser fortemente adsorvido aos colides
do solo e, portanto, est menos sujeito lixiviao. Pequenas mudanas na
estrutura qumica dos herbicidas podem aumentar ou diminuir sua mobili-
dade no solo. Por exemplo, prometryne muito semelhante quimicamente
Comportamento dos herbicidas no ambiente 287

propazina, sendo, no entanto, muito menos propenso lixiviao (Aber-


nathy, 1994). As formulaes ster do 2,4-D e do chloramben apresentam
menor mobilidade que as respectivas formulaes na forma de sal.
Herbicidas de maior persistncia no solo apresentam tambm maior
risco de contaminao de guas subterrneas. Isto porque os mais persis-
tentes, geralmente, so mais adsorvidos e menos disponveis para a degra-
dao microbiolgica, podendo ser lentamente liberados para a soluo do
solo.
O movimento dos herbicidas no solo tem grande inuncia na sua per-
formance no campo. Pequena lixiviao desejvel, pois pode tornar o
herbicida mais eciente, movendo-o da superfcie do solo para onde esto
concentradas as sementes das plantas daninhas, uma vez que, em geral,
a maioria das sementes das espcies daninhas com potencial de germina-
o em uma determinada rea se encontram nos 5 cm superciais do solo.
Esta pequena lixiviao mais importante para os herbicidas que agem
quando da germinao das sementes ou sobre plntulas, assim como para
os de baixa solubilidade em gua. O umioxazin, solubilidade de 4 mg
1 o
L a 25 C, apresentou pequena movimentao em colunas de solo, no
ultrapassando os 5 cm superciais da mesma, quando aplicado em solo seco
1 o
ou mido. O metribuzin, solubilidade de 1.100 mg L a 25 C, quando
aplicado em um Podzlico Vermelho-Amarelo cmbico, fase terrao, ultra-
passou os 5 cm superciais da coluna aps simulao de chuva de 45 e
90 mm, independente do teor de umidade no momento da aplicao do
herbicida (Oliveira, 1995). De acordo com esses dados, a ecincia de con-
trole das plantas daninhas pelo metribuzin poder ser afetada pelo teor
de umidade do solo antes da aplicao e pela intensidade de chuva aps
aplicao.
Alm dos aspectos fsico-qumicos dos produtos estarem relacionados
com o seu comportamento no solo, os pesticidas ligados aos colides so
facilmente passveis de lixiviao, especialmente por uxo preferencial.
A lixiviao pode explicar a seletividade ou a falta de seletividade do
herbicida. Herbicidas que no so lixiviados para o local onde est locali-
zada a semente da cultura ou partes vegetativas utilizadas na propagao
podem ser utilizados para o controle de plantas daninhas, mesmo em casos
em que a cultura no tolerante. A seletividade do herbicida pendimentha-
lin em milho deve-se sua baixa movimentao no solo. Por outro lado,
a lixiviao excessiva pode levar o herbicida at prximo s sementes em
germinao ou s razes da cultura, causando injrias. Contrariamente
ao movimento descendente no perl do solo, pode ocorrer movimento as-
cendente de herbicidas com alta solubilidade em gua pelo uxo capilar,
especialmente quando aplicados em regies quentes, sob irrigao (Man-
gels, 1991).
A lixiviao pode auxiliar na remoo do herbicida do solo, sendo de-
sejvel quando o seu resduo for propenso a provocar injria na cultura
288 Oliveira & Brighenti

subsequente. Porm, a lixiviao indesejvel no caso em que a aplica-


o do herbicida visa eliminar totalmente as invasoras. Por outro lado, a
lixiviao excessiva pode contribuir para o herbicida ser arrastado at o
lenol fretico, podendo acarretar contaminaes indesejveis. Nos Esta-
dos Unidos e na Europa, os herbicidas mais frequentemente detectados em
amostras de gua do subsolo so atrazina e alachlor (Buser, 1990; Ritter,
1990; Killeen, 1997; Kolpin et al., 1997).
Alm dos aspectos de ecincia agronmica, estudos de campo visando
conhecer a movimentao dos herbicidas no solo so fundamentais para
predizer o potencial de contaminao do produto. O intenso uso de pesti-
cidas para a produo de gros na regio de cerrados do Brasil, tem sido
descrito como potencial poluidor de guas subterrneas. Nesse sentido, es-
tudos recentes realizados por Laabs et al. (2002) descrevem a degradao e
a lixiviao de herbicidas polares em subsolos brasileiros, em experimentos
conduzidos por curto e mdio prazos. Estes autores descrevem a presena
de alachlor, atrazine, metolachlor, simazine e triuralin no perl do solo e
no lixiviado, coletado em lismetros com 95 cm de profundidade. Estes tra-
balhos sugerem que estudos de monitoramento destes produtos em locais
de fonte de gua subterrnea devem ser realizados em regies tropicais do
Brasil (Laabs et al., 2002).
A lixiviao de pesticidas no campo pode ser monitorada por amostra-
gem direta da gua subterrnea, anlise de amostras de solo ou estudos
com lisimetros. A utilizao de amostras de solo para estudos visando
conhecer a translocao vertical dos pesticidas no perl do solo ao longo
do tempo pode ser utilizada com sucesso. Esta metodologia pode no
apresentar sucesso devido falta de homogeneidade na distribuio dos
caminhos de uxo preferencial, que no pode ser amostrada. Para solos
com este tipo de percolao, pesticidas precisam ser monitorados em gua
percolada, utilizando, como por exemplo, lismetros.
A dinmica de gua e soluto em Latossolo vermelho-distrco cultivado
com milho, em sistema de plantio direto com aplicao de atrazine foi
estudada por Camilo de Lelis T. de Andrade (informao pessoal) em Sete
Lagoas, MG, no ano de 2003. Neste estudo, as concentraes do herbicida
1
atrazine foram maiores que 2 g L em diferentes pocas de amostragem
durante o cultivo, mesmo nos tratamentos com irrigao normal ou com
dcit. Os piques de concentrao elevada do herbicida na gua foram
atribudos pelos autores ao uxo preferencial da gua atravs de poros
grandes ou de orifcios deixados por razes e mesofauna, comuns no sistema
de plantio direto. Apesar dos piques de concentrao, a quantidade de
atrazine removida, via lixiviao, no chegou a 1% da quantidade aplicada,
indicando que parte do produto foi degradado, consequentemente, no foi
detectado pelo cromatgrafo, ou permaneceu adsorvido ao solo.
Comportamento dos herbicidas no ambiente 289

4.3 Degradao
Conhecer a degradao dos herbicidas no solo importante. Herbicida
ideal aquele que permanece ativo no ambiente por tempo sucientemente
longo para o controle das plantas daninhas em determinada cultura, porm
no to longo que cause injria s culturas susceptveis que venham em
rotao/sucesso.
A degradao do herbicida refere-se a mudanas na natureza qumica
da molcula por processos fsicos (fotodecomposio), qumicos (oxidao-
reduo, hidrlise, formao de sais insolveis em gua e complexos qu-
micos) ou biolgicos (degradao microbiolgica). A degradao, de modo
geral, importante por reduzir o nvel de resduo dos pesticidas no solo.
As transformaes qumicas e biolgicas so os processos mais importantes
na degradao dos herbicidas no solo.
A susceptibilidade ou a resistncia de um produto degradao de-
terminar, em ltima anlise, seu tempo de permanncia em determinado
meio. A persistncia de um herbicida no solo pode ser denida como a
habilidade que um composto tem para reter a integridade de sua molcula
e consequentemente suas caractersticas fsicas, qumicas e funcionais no
ambiente.
Fotodecomposio ou fotlise a degradao de uma molcula pela
radiao solar. As molculas dos herbicidas podem absorver particular
comprimento de luz. Em alguns casos, a energia absorvida dissipada pela
quebra de ligao qumica na molcula. Exemplos de herbicidas que podem
ser rapidamente fotodecompostos so triuralin, napropamid e paraquat,
enquanto as fenilurias podem sofrer fotodecomposio quando submeti-
das a longos perodos de luz. Herbicidas que agem no solo e que so
rapidamente fotodecompostos necessitam incorporao no solo para serem
efetivos.
A incidncia de radiao na superfcie do solo com comprimento de
onda menor que 300 nm desprezvel (Reichardt, 1996). Herbicidas que
absorvem luz em comprimentos de onda menores que 300 nm no so, por-
tanto, fotodecompostos. No entanto, em determinadas condies, pequena
quantidade de fotodecomposio pode ocorrer para alguns herbicidas que
absorvem luz em comprimentos de onda acima de 300 nm, como, por exem-
plo, a fotodecomposio do chlorsulfuron, que, apesar de no absorver luz
em comprimentos inferiores a 300 nm, apresentou pouca degradao em
gua coletada em rio. Esta degradao foi atribuda absoro da luz por
outros compostos presentes na gua, os quais podem ter gerado espcies
de oxignio reativo capazes de degradar o herbicida.
Se, por um lado, a fotodecomposio pode ser benca, reduzindo a
persistncia excessiva de resduos no solo, por outro lado, pode ser in-
desejvel, pois pode reduzir a ecincia de controle das plantas daninhas
quando ocorrer rapidamente aps a aplicao do herbicida.
290 Oliveira & Brighenti

Para o herbicida ser degradado, qumica ou biologicamente, esse deve


estar na soluo do solo, ou fracamente adsorvido. Quando fortemente ad-
sorvido pelos colides do solo, torna-se indisponvel para degradao pelos
microrganismos do solo ou reaes qumicas diversas. Aspectos relaciona-
dos remobilizao dos herbicidas so importantes para os processos de
degradao.
Com respeito degradao biolgica de herbicidas no sistema edco,
so de particular importncia os microrganismos do solo e as plantas su-
periores em geral, tanto as cultivadas quanto as no-cultivadas.
O grande nmero de microrganismos presentes no solo, como bactrias,
fungos e actinomicetos, capazes de degradar os diversos compostos org-
nicos, tambm degradam as molculas dos herbicidas. A atividade destes
microrganismos no solo inuenciada grandemente por fatores ambientais,
como teor de matria orgnica, pH, nvel de fertilidade, temperatura e n-
vel de umidade do solo, sendo os dois ltimos fatores os mais importantes.
Alm disto, o histrico de utilizao do herbicida em determinada rea
tambm inuncia a taxa de decomposio microbiolgica dos herbicidas.
Em geral, o ambiente solo que favorece altos nveis de atividade micro-
biolgica resulta em reduzida persistncia de herbicidas. A degradao
microbiolgica dos herbicidas pode ocorrer segundo dois caminhos distin-
tos. Primeiro, por meio de uma ao adaptativa da microbiota e, segundo,
devido degradao acidental.
Aplicaes repetidas do mesmo princpio ativo numa mesma rea po-
dem selecionar uma microbiota especca, devido utilizao como fonte
de alimento para crescimento. Devido s vantagens competitivas, mui-
tas vezes determinada populao microbiota beneciada, havendo rpido
crescimento, sobrepondo as outras populaes. Com o rpido aumento da
populao, h degradao mais rpida do herbicida. Esse tipo de degrada-
o microbiolgica recebe o nome de ao adaptativa da microbiota.
Na degradao por ao adaptativa da microbiota, inicialmente, a pre-
sena de determinado herbicida serve como estmulo para que a microbiota
induza a produo de enzimas capazes de degradar a molcula do princpio
ativo. A induo da enzima um processo rpido, ocorrendo, na maioria
das vezes, em poucos dias. O tempo que vai da induo enzimtica at a
proliferao da populao da microbiota chamado de fase lag. A dura-
o desta fase lag pode variar com as condies e com o herbicida, mas
tem sido descrita como sendo de cerca de duas semanas para os herbicidas
fenxicos. A fase lag tambm tem sido observada para outros herbicidas,
como os carbamatos e acetanilidas (Appleby & Dawson, 1994).
O rpido desenvolvimento da microbiota do solo capaz de degradar ra-
pidamente o herbicida conhecido como  enriquecimento do solo . Esse
enriquecimento pode durar considervel perodo de tempo, podendo ser,
inclusive, superior ao tempo de desaparecimento do herbicida. O  enrique-
cimento do solo fator muito importante para os herbicidas aplicados em
Comportamento dos herbicidas no ambiente 291

pr-emergncia, podendo no ter efeito prtico ou efeito limitado para os


ps-emergentes. Alguns autores (Leistra & Green, 1990; Radosevich et al.,
1997) demonstraram reduo no controle de plantas daninhas devido a re-
petidas aplicaes numa mesma rea, muito embora os dados da literatura
para alguns herbicidas sejam discordantes. A degradao microbiolgica
acelerada pode ocorrer tanto para aplicaes do mesmo herbicida quanto
para herbicidas do mesmo grupo qumico.
Outra forma de degradao dos herbicidas pela microbiota a chamada
degradao acidental. Contrariamente ao adaptativa da microbiota,
em muitos casos, a microbiota do solo no depende do herbicida como sua
maior fonte de alimento, no recebendo vantagem particular nisto. Nesse
caso, no h mudana na populao da microbiota, e os microrganismos de-
gradam os herbicidas se esses estiverem em seu caminho. Portanto, no h
fase lag, nem enriquecimento do solo. Esse tipo de degradao aparente-
mente comum no caso das triazinas simtricas, uracilas, urias substitudas
e, provavelmente, das sulfonilurias. Geralmente, os herbicidas que so de-
gradados pela ao adaptativa da microbiota so menos persistentes que
os degradados acidentalmente.
Para alguns herbicidas, a relao de microrganismos que so capazes
de degrad-los extensa; por exemplo, acima de 20 espcies de microrga-
nismos podem degradar o 2,4-D (Devine et al., 1993). Melo et al. (1999)
descrevem que fungos foram capazes de crescer na presena do pesticida
atrazina em meio lquido de batata-dextrose, mas que somente algumas
espcies foram capazes de degradar o composto. Esses autores descrevem
que os gneros Penicillium sp., Eupenicillium sp., Dermatiacium sp. foram
identicados como responsveis pela degradao de atrazina, com cresci-
mento abundante de biomassa.
A degradao dos herbicidas, seja microbiolgica ou qumica, um im-
portante mecanismo que tende a controlar a persistncia, a atividade e a
movimentao do pesticida no perl do solo. A taxa de degradao dos
pesticidas no solo, em parte, funo da estrutura da molcula, sendo
inuenciada pelos fatores de solo e clima, os quais variam de local para
local e de ano para ano. Logo, a degradao dependente de vrios fatores
ambientais que podem afetar tanto a densidade populacional de micror-
ganismos quanto o seu poder de biodegradao. Por isto, os resultados
dos estudos de persistncia no campo tendem a ser especcos do local e
do ano. Por exemplo, Vicari et al. (1994) vericaram que a meia-vida do
1
chlorsulfuron, aplicado a 30 g ha , variou de 51 a 149 dias, dependendo
do local de estudo, no se observando evidncias de acmulo do produto
pela aplicao repetida do mesmo.
Devido s variaes inerentes ao local e ano de conduo do experi-
mento, os estudos de degradao so conduzidos em laboratrio, onde al-
guns fatores, como temperatura e umidade do solo, podem ser controlados.
Por outro lado, o manejo dos solos e dos experimentos de degradao deve
292 Oliveira & Brighenti

ser cauteloso, evitando alteraes na atividade biolgica das amostras, pois


a microbiota do solo apresenta papel fundamental na degradao de muitos
herbicidas (Walker, 1987).
O manejo dos solos a serem utilizados em experimentos de degradao
deve ser mnimo, evitando alterar as caractersticas de campo. Prticas
como secagem do solo ao ar, congelamento e descongelamento ou armaze-
namento por longos perodos de tempo devem ser evitadas. Esses fatores
alteram drasticamente a atividade bioqumica dos solos, devido inativa-
o das enzimas extracelulares e a mudanas na densidade e na compo-
sio da populao microbiolgica. Resultados de pesquisa apresentados
por Walker (1987) demonstram que a massa da microbiota e a degradao
microbiolgica de herbicidas foi mais acentuada em amostras frescas do
que nas amostras do mesmo solo que tinham sido secadas ao ar e reumede-
cidas. Alm disto, a atividade microbiolgica dos solos pode ser alterada
devido passagem das amostras em peneira de malha muito na. Esse
procedimento pode destruir os microagregados do solo e, dependendo da
malha utilizada, pode excluir a frao areia grossa do solo. A incubao
das amostras em laboratrio tambm pode alterar a atividade microbiol-
gica, devido a alterao na produo e no consumo de CO2 e oxignio nos
recipientes fechados, o que sugere monitoramento da microbiota durante a
incubao.
Um dos principais objetivos dos estudos de degradao dos pesticidas
predizer o tempo de permanncia do seu resduo no solo. Para agrupar as
comparaes quantitativas entre os experimentos de degradao em labora-
trio, tm-se utilizado dados de estudos de cintica de degradao. Devido
a sua simplicidade, os resultados so interpretados utilizando cintica de
primeira ordem, na qual a taxa de degradao diretamente proporcional
concentrao:

dC/dt = kC (5)

onde C a concentrao aps o tempo t e k a taxa de degradao. Um


grco do logaritmo da concentrao versus o tempo fornece uma reta com
a inclinao proporcional taxa de degradao:

lnC = lnCo kt (6)

onde Co a concentrao inicial. Sendo t1/2 o tempo necessrio para


degradar 50 % da concentrao inicial, ou seja, sua meia-vida, a equao
anterior fornece:
Comportamento dos herbicidas no ambiente 293

t1/2 = 0, 693/k (7)

O conceito de meia-vida importante para comparar taxas de degra-


dao em diferentes situaes; no entanto, esse parmetro considerado
uma estimativa simplicada, por causa da natureza complexa do solo e
das interaes entre os pesticidas e o solo. A meia-vida uma constante
que independe da concentrao somente para reaes cinticas de primeira
ordem, restringindo seu uso apenas para estas condies. Esse parmetro
tambm constante somente quando todas as outras condies experimen-
tais permanecem as mesmas. Deve-se evitar a utilizao deste parmetro
em condies de campo, devido s grandes variaes obtidas nas taxas de
dissipao nestas condies.
Silva et al. (1998), estudando a atividade residual do imazaquin e triu-
ralin no solo, atravs de bioensaios com milho, vericou que os resduos de
imazaquin provocaram reduo no acmulo de biomassa da parte area do
milho, praticamente em todas as doses, at 60 dias aps aplicao (DAA).
1
Para as doses acima de 180 g ha , o efeito totxico foi observado at 90
DAA. Para as razes, no entanto, o efeito foi mais prolongado e, somente a
partir de 120 DAA, a reduo no peso deixou de ser observada. Segundo
esses autores, o efeito dos resduos de triuralin sobre as plantas de milho
manifestou-se de forma mais evidente sobre as razes do que sobre a parte
area, com reduo no crescimento radicular perceptvel at os 150 DAA.
H enorme nmero de reaes qumicas possveis no complexo ambi-
ente solo. A degradao qumica pode ocorrer por meio de diversas reaes,
principalmente oxidao, reduo e hidrlise. Em geral, temperaturas ele-
vadas e boa umidade do solo facilitam as reaes qumicas. Alm disto,
valores extremos de pH podem resultar no aumento da hidrlise de alguns
herbicidas. Muitos pesquisadores acreditam que a hidrlise qumica seja
o principal fator de degradao das triazinas simtricas, por meio da eli-
minao do tomo de cloro da molcula de triazina. A hidrlise tem sido
considerada o principal mtodo de degradao das sulfonilurias (Smith,
1995). A hidrlise do herbicida azasulfuron em diferentes valores de pH
e temperatura mostrou-se dependente da temperatura e do pH, seguindo
modelo de primeira ordem (Oliveira et al., 2005). Segundo estes autores,
o
a meia-vida do herbicida em soluo aquosa variou de 0,67 hora a 35 C e
o
pH 3 a 167,4 horas a 25 C e pH 5.
Alm da degradao microbiolgica e qumica, a absoro e a metaboli-
zao dos produtos pelas plantas daninhas e cultivadas tambm reduzem os
resduos de herbicidas no solo. Quando absorvidos por plantas resistentes,
os herbicidas podem ser armazenados ou metabolizados, mas comumente
conjugados com glicosdeos e peptdeos (Shea, 1985). Esse o metabolismo
que as clorotriazinas sofrem em milho, cana-de-acar (Saccharum oci-
narum L.), capim-massambar (Sorghum halepense L. Pers.) e grama-seda
294 Oliveira & Brighenti

(Cynodon dactylon L. Pers.). No entanto, a conjugao pode no se cons-


tituir como mtodo de degradao denitivo, pois herbicidas conjugados
podem quebrar hidroliticamente, sendo liberados durante a digesto ou
decomposio das plantas (Shea, 1985).
Alm dos processos naturais citados acima, a degradao dos herbicidas
no solo pode ser acelerada utilizando-se processos que aumentem a ativi-
dade microbiana no solo, como adio de matria orgnica e fertilizantes,
manejo do teor de umidade, pH e temperatura do solo, arao profunda e
a utilizao de microrganismos adaptados (bioremediao).
A adio de matria orgnica e fertilizantes aumenta a atividade bi-
olgica dos solos, aumentando a degradao dos herbicidas. A matria
orgnica tambm cataliza a degradao no-biolgica de herbicidas como
as clorotriazinas, por aumentar a fonte de nuclelos e superfcies cidas
para adsoro hidroltica. A adio de pequenas quantidades de composto
de palha de arroz e fertilizante N-P-K reduz a fase lag de degradao do
2,4-D, MCPA e tiobencarb. Por outro lado, a adio de grandes quan-
tidades de composto pode reduzir a degradao, seja pela alta adsoro
dos herbicidas ao material orgnico ou devido abundante fonte de car-
bono, preferencialmente utilizada pelos microrganismos, em detrimento do
resduo de herbicida (Shea, 1985).
A atividade microbiolgica regulada pelas condies de solo, parti-
cularmente contedo de gua, temperatura e pH. Apesar de as condies
requeridas para tima atividade microbiolgica no serem as mesmas para
todas as espcies, a atividade de muitos organismos maior quando o teor
de umidade do solo 50 a 75% da capacidade de campo, temperatura em
o
torno de 25 a 35 C e valores de pH prximos do neutro (Shea, 1985).
Adicionalmente ao efeito do crescimento microbiolgico, a modicao
do pH pode inuenciar a degradao no-biolgica dos herbicidas, como,
por exemplo, das clorotriazinas, que so degradadas primariamente pela
hidrlise. No entanto, aumentos nos valores de pH do solo diminuem a
hidrlise, aumentando a persistncia destes herbicidas. Como a adsoro
das clorotriazinas diminui com o aumento do pH, tambm aumentam sua
disponibilidade e o movimento no solo, aumentando o potencial para maior
totoxicidade e contaminao de guas subterrneas. Por outro lado, a
adio de fertilizantes na forma cida, como sulfato ferroso, gesso, nitrato
de amnio e matria orgnica cida tende a promover a degradao das
clorotriazinas no solo (Shea, 1985).
A arao profunda uma tcnica que visa remover o resduo ativo
do herbicida da zona do sistema radicular das plantas. O cultivo tem o
efeito de diluir o nvel do resduo no solo, sendo bastante efetivo para os
herbicidas de pouca ou nenhuma mobilidade no solo. Cultivos sucessivos
podem reduzir o nvel de resduo na superfcie do solo, devido ao aumento
na degradao no-biolgica, como fotodecomposio e volatilizao. A
arao profunda mais efetiva particularmente para os herbicidas que agem
Comportamento dos herbicidas no ambiente 295

na germinao das sementes, especicamente nas razes e na parte area


de plntulas, como os tiocarbamatos, acetanilinidas e dinitroanilinas (Shea,
1985). Esse processo de degradao pode ser considerado somente como
soluo temporria, pois muitos processos de degradao diminuem com a
profundidade do solo.

4.4 Volatilizao
Volatilizao o processo pelo qual as molculas dos herbicidas passam do
estado lquido para a forma de vapor, podendo se perder para a atmosfera.
Esse processo outra fonte signicativa de perda de herbicidas, sendo
funo da presso de vapor e das propriedades qumicas do produto, como
estrutura e peso molecular. Para alguns herbicidas, esse processo pode
ser to intenso que, depois de sua aplicao, h necessidade de imediata
incorporao ao solo, para que no se percam substancialmente na forma
de vapor para a atmosfera.
4
Em geral, herbicidas com presso de vapor maior que 10 mmHg po-
dem estar sujeitos a perdas por volatilizao (Rodrigues & Almeida, 1998).
Somado a isto, a menor solubilidade em gua pode promover volatilizao
de compostos com baixos valores de presso de vapor. Esse processo pode
ser intensicado ou reduzido em funo, tambm, da temperatura ambi-
ente, da intensidade dos ventos e do teor de gua no solo. Devido s
variaes nas condies climticas, comum encontrar diferentes taxas de
volatilizao para um mesmo herbicida. Isto tambm explica as maiores
perdas por volatilizao de um herbicida em clima tropical, comparado
com o temperado.
A elevao da temperatura na superfcie do solo intensica a perda por
volatilizao dos herbicidas, especialmente quando combinada com alta
umidade do solo. Da mesma forma, a intensicao dos ventos sobre a
superfcie tende a favorecer a volatilizao pelo arrastamento dos vapores
que se formam, reduzindo, assim, a sua concentrao nas camadas mais
prximas ao solo.
Herbicidas mais volteis tendem a persistir menos, apresentando, por-
tanto, menor efeito residual no solo. Por outro lado, elevada volatilizao
signica escape mais fcil para a atmosfera e, possivelmente, sua transfe-
rncia para outro meio. De qualquer modo, em geral, um herbicida com
elevada presso de vapor est menos sujeito a causar contaminao no solo
do que outro de menor presso de vapor. Um herbicida voltil, quando
incorporado ao solo, pode persistir por mais tempo do que quando deixado
na superfcie do solo.
A maior volatilizao dos herbicidas lipossolveis aplicados em solo
mido deve-se ocupao dos stios de adsoro dos colides do solo pelas
molculas de gua. Isto resulta em mais molculas de herbicida na soluo
do solo disponveis para perdas por volatilizao.
296 Oliveira & Brighenti

Herbicidas do grupo tiocarbamatos, triuralin e algumas dinitroanili-


nas esto sujeitos volatilizao. Para esses herbicidas e para os de baixa
solubilidade, uma ligeira incorporao aps a aplicao reduz as perdas e
aumenta sua ecincia.

4.5 Escoamento superficial (runoff )


O movimento dos herbicidas na superfcie do solo, de reas tratadas para
reas no tratadas, aps chuvas pesadas com a enxurrada, chamado de
runo. Este processo afeta com grande intensidade os herbicidas aplicados
diretamente ao solo, mesmo porque esses so, geralmente, aplicados ao solo
exposto diretamente s intempries, antes ou logo aps o plantio da cultura
(Pires et al., 1995).
O herbicida removido pode estar na soluo ou adsorvido s partculas
do solo. Portanto, fatores que favorecem a eroso, como, por exemplo, a
utilizao incorreta do manejo do solo, ocasionam perdas dos herbicidas
por escoamento supercial. Alm destes fatores, a natureza e a dose das
aplicaes podem afetar a quantidade do produto removido.
A eroso do solo causa srios problemas explorao agropecuria, no
s pela elevao dos custos nais de produo, mas tambm por promover a
poluio dos recursos hdricos e a reduo da capacidade de armazenamento
de reservatrios, devido sedimentao, reduo do potencial de gerao
de energia eltrica, elevao dos custos de tratamento de gua, alm do
aumento dos custos de drenagem dos cursos e reservatrios de gua (Silva
& Pruski, 1997). Bertoni & Neto (1990) demonstraram que, somente no
Brasil, so perdidos, devido eroso, 600 milhes de toneladas de solo
agrcola por ano, o que corresponde a uma perda de nutrientes da ordem
de 1,5 bilho de dlares. Alm disto, estudos realizados nos Estados Unidos
indicam que 80% do volume do herbicida atrazina aplicado nas lavouras
removido pela enxurrada (Backer & Mickelson, 1994). Esse resultado
indica o potencial de contaminao deste processo, pois a maior parte do
abastecimento de gua nos meios rural e urbano, no Brasil, utiliza guas
superciais.
Um aspecto importante na conservao dos recursos naturais solo e
gua est relacionado com a proteo da superfcie do solo. A cobertura
do solo com plantas (cobertura viva) ou com resduos (cobertura morta)
atua como o principal fator de proteo do solo contra o impacto das gotas
de chuva. O aumento da porcentagem de cobertura da superfcie do solo
reduz o tempo para a formao e a velocidade da enxurrada (Carvalho
et al., 1990) e, consequentemente, a eroso, avaliada pelas perdas de solo
e de gua (Amado et al., 1989).
O mtodo de preparo do solo a operao que mais diretamente afeta
a sua desagregao e a manuteno ou incorporao de restos vegetais
na superfcie (Castro et al., 1993). Alm disto, o preparo intensivo do solo
favorece a formao de camadas compactadas, que, reduzindo a inltrao,
Comportamento dos herbicidas no ambiente 297

aumentam o volume de enxurrada e, por conseguinte, as perdas por eroso,


alm de reduzir o volume de solo explorado pelas razes das culturas.
Com o objetivo de reduzir os problemas ambientais oriundos da agri-
cultura intensiva, sobretudo no que diz respeito eroso, vrias prticas
conservacionistas tm sido avaliadas. O plantio direto, que consiste na
semeadura diretamente sobre a palhada da cultura anterior ou de plantas
cultivadas para esse m, alm de plantas daninhas previamente dessecadas,
apresenta-se como uma tcnica promissora. Esse sistema de cultivo apre-
senta uma srie de vantagens em relao ao sistema convencional, entre as
quais a reduo dos custos variveis de produo, a melhoria da qualidade
do solo e a possibilidade de reduzir o problema da eroso (Cabezas, 1998;
Derpsch, 1997), devido maior cobertura e ao menor revolvimento do solo.
Os atributos de solo relacionados com a inltrao, com o escoamento
supercial, com a reteno e movimento da gua e de solutos e a degra-
dao de pesticidas no solo so dinmicos e fortemente inuenciados pelo
sistema de manejo (Potter et al., 1995; Derpsch, 1997; Scapini et al., 1998),
o que requer o seu monitoramento ao longo do tempo. Quando comparado
com o convencional, o plantio direto tem vrios efeitos bencos, entre os
quais o aumento da reteno de gua (Derpsch et al., 1991), da inltrao
(Potter et al., 1995; Gerard et al., 1988; Cassel et al., 1995), da estabili-
dade de agregados na camada supercial (Derpsch et al., 1991) e a menor
temperatura com menores amplitudes devido cobertura morta do solo
(Lal, 1993; Derpsch, 1997). A consequncia direta disto a reduo do
escoamento supercial e da eroso do solo.
A condutividade hidrulica do solo saturado tende a ser maior no sis-
tema de plantio direto, o que favorece a inltrao de gua para a zona
das razes, mas podendo facilitar tambm a lixiviao de agroqumicos, so-
bretudo via uxo preferencial por macroporos e por orifcios abertos pela
mesofauna (Derpsch et al., 1991; Singh & Kanwar, 1991). Por isto, a pre-
ocupao de alguns autores (Fawcett, 1997; Luchiari Jr. et al., 1997) com
o maior risco de contaminao das guas subterrneas nos sistemas de
produo conservacionistas, entre os quais o plantio direto. Todavia, os
resultados de pesquisa so ambguos. Fawcett (1997) arma que, no sis-
tema de plantio direto, a lixiviao de pesticidas menor, devido maior
atividade degradante dos microorganismos, maior adsoro pela matria
orgnica da camada supercial do solo e ao uxo preferencial, que deixa
passar gua que no carreia pesticidas. Luchiari Jr. et al. (1997) armam
que, para algumas molculas, a lixiviao abaixo da zona das razes ocorre
com maior frequncia nos sistemas de produo conservacionistas enquanto
Lal (1993) aponta para uma maior incidncia de doenas e maior depen-
dncia do sistema de plantio direto de agroqumicos. Derpsch et al. (1991)
armam que a ocorrncia de doenas tende a reduzir com o tempo e que
a quantidade de pesticidas a mesma utilizada no sistema convencional
(Derpsch et al., 1991; Fawcett, 1997).
298 Oliveira & Brighenti

Verica-se que somente conhecendo e entendendo os processos que afe-


tam o comportamento e o destino dos herbicidas no ambiente, pode-se
obter maior ecincia de utilizao dos produtos, com menor risco de con-
taminao ambiental.

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Captulo 12

Misturas de Herbicidas Contendo Glyphosate:


Situao Atual, Perspectivas e Possibilidades

Jamil Constantin e Rubem Silvrio de Oliveira Jr.

1. Introduo
O glyphosate o herbicida mais utilizado e mais estudado em todo o
mundo, em funo de sua vasta utilizao na agricultura. No Brasil, onde a
agricultura representa uma das atividades econmicas de maior relevncia,
sua importncia ampla e indiscutvel.
Espera-se, para os prximos anos, um aumento do uso de glyphosate
na agricultura do pas, entre outros motivos, pela agregao de novas reas
de plantio, pelo aumento de reas sob plantio direto, pela converso de
reas de pastagens em cultivos de cana e pela difuso do uso de culturas
geneticamente modicadas para resistncia ao glyphosate.
Em funo da diversidade de culturas e situaes nas quais utilizado,
o glyphosate pode ser usado em misturas com outros herbicidas. Com o
nmero de herbicidas registrados para uso no Brasil, o universo de possi-
bilidades de combinaes de misturas quase innito.
Dada a impossibilidade de prever o comportamento de cada uma das
misturas possveis, este trabalho buscou levantar as informaes mais re-
centes disponveis na literatura nacional e internacional que apresentassem
relevncia para o nosso cenrio. So abordados aspectos importantes rela-
cionados no s ao controle de plantas daninhas, mas tambm seletivi-
dade para as culturas, com maior nfase soja. A anlise das informaes
disponveis permitiu a emisso de concluses relevantes que, embora repre-
sentem apenas a opinio pessoal dos autores, so subsidiadas pelo corpo
do texto.
Espera-se rpido aumento da rea cultivada com soja geneticamente
modicada para resistncia glyphosate no Brasil. Cultivares resistentes
ao glyphosate oferecem aos agricultores a exibilidade de controlar um
amplo espectro de plantas daninhas em soja. Apesar dos custos mais altos
associados aquisio de sementes, os custos associados ao controle de
plantas daninhas podem ser diminudos (Heatherly & Spurlock, 2005).
interessante mencionar o trabalho de percepo de opinies elaborado
por Culpepper (2006). Vrios cientistas da rea de Cincia das Plantas Da-

R.S. Oliveira Jr. et al. (Eds.), Biologia e Manejo de Plantas Daninhas (2011) ISBN 978-85-64619-02-9
306 Constantin & Oliveira Jr.

ninhas foram questionados sobre mudanas na composio das infestaes


de plantas daninhas em reas de culturas RR. Dados de 2003: no caso do
milho RR, este ocupa 15% da rea total da cultura; para algodo, cerca
de 90% e para a soja de 88%. Os dois ltimos apresentam tendncia
de estabilidade com relao rea plantada, ao passo que para o milho a
tendncia de rpido aumento da rea plantada. Embora no tenham sido
observadas mudanas na ora infestante do milho RR, em funo do me-
nor tempo de adoo desta tecnologia, estas mudanas j foram observadas
para as reas de soja e algodo.
No caso do algodo RR, Amaranthus, Commelina, Ipomoea e Cyperus,
assim como gramneas anuais esto se tornando mais problemticas. De
forma similar ao algodo, espcies de Ipomoea e Commelina esto se tor-
nando mais problemticas nas reas de soja RR. Alm disto, em soja RR,
vrias espcies anuais de inverno como Amaranthus rudis e Amaranthus
tuberculatus, e diversas espcies de Chenopodium tm se tornado mais pro-
blemticas.
Cientistas recomendaram as seguintes estratgias para ajudar o manejo
das mudanas da composio de plantas daninhas: herbicidas em misturas
com glyphosate; rotaes de herbicidas com outros herbicidas diferentes do
glyphosate; rotao com culturas convencionais (no resistentes ao glypho-
sate) e maior utilizao de herbicidas aplicados ao solo.

2. Misturas de Herbicidas Contendo Glyphosate Visando a


Dessecao
Monquero et al. (2004) demonstram que os mecanismos de tolerncia de
Commelina benghalensis ao glyphosate so a absoro diferencial e o me-
tabolismo do herbicida pela planta daninha. Em Ipomoea grandifolia, a
tolerncia ocorre devido menor translocao do herbicida, no havendo
evidncias de metabolismo diferencial do herbicida por esta planta daninha.
Estes resultados raticam a idia de que, para efetivo controle destas plan-
tas daninhas, a associao com outros herbicidas pode ser uma alternativa
muito importante.
Uma das tticas utilizadas na reduo da interferncia inicial das plan-
tas daninhas sobre a cultura da soja tem sido a mistura de produtos com
efeito residual aos herbicidas utilizados em manejo. Isto se deve princi-
palmente a dois fatores: o primeiro relacionado ao fato de que o principal
uxo de emergncia plantas daninhas concentra-se nos quinze primeiros
dias aps a emergncia da cultura (Pereira et al., 2000); o segundo, con-
cluso de que o perodo anterior interferncia na cultura da soja varia
entre 11 e 17 dias aps a emergncia (Meschede et al., 2002, 2004), o que
evidencia a necessidade de um controle efetivo de plantas daninhas neste
perodo inicial do ciclo da cultura.
Misturas de herbicidas contendo glyphosate 307

Gazziero (2003) concluiu que as misturas de glyphosate com diclosu-


lam ou cloransulam so viveis para o manejo de espcies de difcil controle
tais como Commelina benghalensis, Ipomoea grandifolia e Euphorbia hete-
rophylla. No mesmo trabalho, constatou-se que a mistura de glyphosate
com carfentrazone tambm pode ser uma importante alternativa no con-
trole de Commelina benghalensis em soja transgnica. Os resultados nais
permitiram inferir que o uso de herbicidas utilizados em soja convencional,
que apresentem ou no efeito residual, associados ao glyphosate, pode re-
presentar uma alternativa ao agricultor na soja geneticamente modicada.
No entanto, o estudo destas misturas deve ser aprofundado para que se
possa obter os benefcios esperados.

2.1 Misturas envolvendo 2,4-D


Suwunnamek & Parker (1975) estudaram o efeito de glyphosate isolado ou
em misturas com outros herbicidas ou com outras substncias no controle
de tiririca. Concluram que a maioria dos herbicidas tende a apresentar
efeitos antagonsticos com glyphosate, especialmente os inibidores da fo-
tossntese. Por outro lado, o 2,4-D e os aminotriazoles mostraram efeitos
aditivos e s vezes sinergsticos. Maior efeito de choque foi obtido com
misturas com sulfato de amnio em doses de 1,25 a 10 kg ha1 . Outros
compostos que causaram ativao quase igual foram fosfato de amnia,
fosfato de butil-amnia e uria.
Misturas em tanque de glyphosate com dicamba, 2,4-D e bromoxynil
reduziram a totoxicidade de doses consideradas ecientes para o controle
de trs espcies (T. aestivum  trigo, Hordeum vulgare  cevada e Avena
fatua  aveia silvestre). Com doses crescentes dos herbicidas para controle
de espcies de folhas largas (FL) relacionadas com uma dose xa do glypho-
sate, houve uma tendncia geral em direo ao antagonismo. Aumentos
da dose de glyphosate em misturas contendo uma dose xa de herbicidas
para FL superaram o antagonismo. No houve reduo na totoxicidade
de glyphosate para gramneas anuais quando o 2,4-D ou bromoxynil foram
aspergidos sequencialmente aps vrios perodos em relao ao glyphosate.
Quando gotculas de bromoxynil e glyphosate foram colocadas lado a lado
na folha, a totoxicidade de glyphosate no foi reduzida, ao passo que
quando os dois herbicidas foram misturados em uma nica gotcula, consi-
dervel reduo da totoxicidade do glyphosate ocorreu. Estes resultados
sugerem que a reduo na totoxicidade de glyphosate causada pela mis-
tura em tanque com herbicidas como 2,4-D, bromoxynil e dicamba pode
ocorrer devido tanto incompatibilidade fsica quanto qumica dentro da
mistura, mais do que devido a interaes biolgicas nas plantas (O'Sullivan
& O'Donovan, 1980).
Trabalhos anteriores desenvolvidos por Flint et al. (1988) indicam que
a formulao e a dose de 2,4-D tambm inuenciam o grau de antagonismo
e a toxicidade do glyphosate para Sorghum halepense.
308 Constantin & Oliveira Jr.

A mistura de glyphosate + 2,4-D foi um dos tratamentos mais eci-


entes (>95%) no controle de algumas plantas daninhas anuais de inverno
importantes no sul dos Estados Unidos, como Bromus tectorum, Aegilops
cylindrica e Conyza canadensis (Wiese et al., 1995).
Segundo Stone et al. (2005), a mistura (formulada) de glyphosate+2,4-
D foi a nica a resolver o problema de infestaes de Convolvulus arven-
sis em campos de trigo, tanto pela aplicao da mistura antes do plantio
quanto pela aplicao aps a colheita, no nal do ciclo de plantio.
No Brasil, uma srie de trabalhos tambm tm sido conduzidos com o
objetivo de estudar o comportamento de misturas contendo 2,4-D.
A losna (Artemisia verlotorum ) uma planta daninha com alta ca-
pacidade de rebrota de seus rizomas e tolerante maioria dos herbicidas,
principalmente os de contato, o que diculta consideravelmente o seu con-
trole qumico e mecnico. reas naturalmente infestadas com esta planta
foram tratadas com glyphosate e 2,4-D, em diferentes doses combinadas
entre si, por Brighenti et al. (1994). O glyphosate foi mais eciente que
o 2,4-D. O 2,4-D no apresentou efeito sobre a losna aos 90 dias aps sua
aplicao. O glyphosate apresentou efeito mais prolongado que o 2,4-D,
reduzindo o nmero de plantas vivas at os 90 dias aps sua aplicao e as
doses intermedirias proporcionaram um controle mais eciente da losna
em detrimento do uso de doses mais elevadas. Os valores mximos alcan-
ados pelas caractersticas avaliadas na cultura do trigo coincidiram com a
aplicao de doses intermedirias, que proporcionaram o melhor controle
da losna. Maior rendimento do trigo (3787 kg ha1 ) foi obtido quando se
efetuou a aplicao da mistura de 0,721 kg ha1 de glyphosate com 1,152
kg ha1 de 2,4-D.
Um dos herbicidas mais utilizados para o controle de plantas dani-
nhas em ps-emergncia nos pomares ctricos paulistas o glyphosate. No
entanto, este herbicida aplicado isoladamente e nas doses recomendadas,
tem proporcionado seleo de Commelina virginica, devido grande to-
lerncia da mesma, somada eciente eliminao das demais espcies da
comunidade infestante. Pesquisa realizada por Ramos & Durigan (1996)
em pomares de citros da regio de Catanduva, SP, demonstrou que este
problema pode ser solucionado com aplicaes de misturas prontas de
glyphosate+2,4-D. Assim, a anlise dos resultados obtidos mostrou que
a mistura pronta de glyphosate + 2,4-D apresenta um controle superior da
trapoeraba em relao aos produtos aplicados isoladamente, no havendo
diferenas signicativas no controle para doses superiores a 0,60 + 0,80 kg
i.a. ha1 . Os dados obtidos reforam a teoria de sinergismo entre os dois
produtos. Em nenhum dos tratamentos foram vericados sintomas visuais
de intoxicao nas laranjeiras.
Para avaliar doses do glyphosate, isolado ou misturado com 2,4-D, na
dessecao de campo nativo para semeadura direta de aveia, Ferri & Eltz
Misturas de herbicidas contendo glyphosate 309

(1998) conduziram, durante o ano de 1996, um experimento em Santa Ma-


ria, RS. Foram avaliados os seguintes tratamentos: glyphosate a 720, 1080,
1440 e 1800 g ha1 de equivalente cido, isolado ou misturado com 320 g
ha1 de 2,4-D ster, aspergidos no volume de calda de 100 L ha1 , alm de
testemunha sem controle. Observaram que a adio do 2,4-D ao glypho-
sate no prejudicou nem melhorou o controle de Paspalum maculosum,
Paspalum plicatulum, Paspalum nicorae, Paspalum notatum var. notatum
bitipo A, Paspalum pumilum e Vernonia nudiora pelo glyphosate.
Ramos & Durigan (1998) tambm observaram que a mistura de 2,4-D
ao glyphosate no afetou a ecincia deste herbicida.
Oliveira et al. (2002) constataram que a adio de glyphosate ou diuron
a doses crescentes de 2,4-D aumentou o controle de Commelina benghalensis
e Tripogandra diuretica, sendo que o mesmo no aconteceu para Commelina
erecta, para a qual o 2,4-D isolado proporcionou 100% de mortalidade das
plantas.
Santos et al. (2002) avaliaram tratamentos com glyphosate e 2,4-D,
aplicados isolados ou em mistura em tanque. Concluram que, embora a
ecincia individual dos produtos seja maior para o 2,4-D, a mistura entre
ambos superior a qualquer um dos herbicidas utilizados isoladamente.
Em C. benghalensis, 2,4-D proporcionou controle excelente (>91%) a par-
tir de 167,5 g ha1 na presena de glyphosate e a partir de 335 g ha1
na ausncia de glyphosate. Em C. diusa, 2,4-D proporcionou controle
excelente a partir de 670 g ha1 , tanto na presena quanto na ausncia de
glyphosate. No entanto, somente a mistura de 2,4-D+glyphosate a 1005 +
720 g ha1 provocou 100% de controle desta espcie, vericando-se rebrota
das plantas nos outros tratamentos. Nas condies dos experimentos, C.
benghalensis mostrou-se mais suscetvel que C. diusa ao herbicida 2,4-D
aplicado isoladamente ou em mistura com o glyphosate.
No trabalho conduzido por Bueno et al. (2006), vericou-se que as des-
secaes antecedendo o plantio da soja RR foram mais ecientes no controle
de Commelina benghalensis quando se realizou a mistura de glyphosate
com 2,4-D, a qual foi superior s misturas de glyphosate com umioxazin
ou chlorimuron. Aliando-se dessecao e efeito residual, o melhor controle
de C. benghalensis ocorreu no tratamento onde se adicionou diclosulam no
momento da realizao da dessecao pr-plantio.
Em trabalho semelhante conduzido por Nonino et al. (2006), observou-
se o mesmo resultado no controle de C. benghalensis quando da mistura
de glyphosate+2,4-D+diclosulam, sendo que o controle de Ipomoea spp.,
Euphorbia heterophylla, Tridax procumbens, Richardia brasiliensis, Rhyn-
chelitrum repens, Boerhaavia difusa e Bidens pilosa tambm foram melho-
rados.
A ecincia da mistura de glyphosate+2,4-D foi considerada elevada
no controle de C. benghalensis no trabalho de Fernandes et al. (2006) de
dessecao antecedendo a semeadura direta da soja.
310 Constantin & Oliveira Jr.

2.2 Misturas envolvendo metsufuron e imazapyr


Kudsk & Mathiassen (2003) estudaram o efeito de 73 combinaes poss-
veis de misturas de glyphosate, glufosinate, metsulfuron e imazapyr, so-
bre o controle de Sinapsis arvensis e S. alba. As misturas de glypho-
sate+imazapyr e glyphosate+metsulfuron apresentaram tendncia de si-
nergismo pelo modelo aditivo. O sinergismo foi mais pronunciado com
produtos comerciais do que com o glyphosate tcnico, sugerindo que a pre-
sena de constituintes da formulao comercial do glyphosate seriam os
responsveis pelos efeitos sinergsticos.
Por outro lado, na mesma cultura, no Brasil, Alcntara & Silva (2002)
constataram que as misturas de metsulfuron com glyphosate ampliaram
o espectro de controle do glyphosate em ps-emergncia e apresentaram
efeito residual.

2.3 Misturas envolvendo carfentrazone, flumioxazin e butafenacil


Em relao aos herbicidas carfentrazone e umioxazin, grande parte da
informao disponvel est relacionada a trabalhos desenvolvidos no Brasil,
principalmente em funo da eccia que estes produtos apresentam para
o controle de espcies importantes do complexo de plantas daninhas das
nossas culturas, como Ipomoea grandifolia, Commelina spp., Alternanthera
tenella, Richardia brasiliensis, Tridax procumbens e Spermacoce latifolia.
Ronchi et al. (2002a) desenvolveram pesquisa que teve como objetivo
avaliar a eccia do herbicida carfentrazone-ethyl, isolado ou associado
ao glyphosate e ao glyphosate potssico, no controle de duas espcies de
plantas daninhas conhecidas como trapoeraba: Commelina diusa e Com-
melina benghalensis. Concluram que a C. difusa foi mais tolerante do que
C. benghalensis ao carfentrazone-ethyl e s suas misturas com glyphosate
e glyphosate potssico. As diferentes formulaes de glyphosate promove-
ram controle ruim (inferior a 30%) de ambas as espcies de trapoeraba,
tendo a adio de carfentrazone-ethyl em mistura em tanque melhorado
substancialmente o controle destas infestantes.
Outro experimento (Ronchi et al., 2002b) foi conduzido com o obje-
tivo de avaliar a ecincia de misturas de herbicidas no controle de duas
espcies de trapoeraba, Commelina diusa e Commelina benghalensis. Os
resultados demonstraram que os tratamentos mais ecientes no controle
das trapoerabas foram as aplicaes sequenciais, com intervalo de 21 dias,
de (paraquat + diuron) / (carfentrazone-ethyl+glyphosate) e de (para-
quat+diuron) / (paraquat+diuron), seguidas das misturas em tanque de
2,4-D + glyphosate e de carfentrazone-ethyl + glyphosate e/ou glyphosate
potssico.
Tambm Matallo et al. (2002) vericaram que a mistura glypho-
sate+umioxazin foi mais eciente no controle de Commelina benghalen-
sis, Ipomoea grandifolia, Richardia brasiliensis e Sida rhombifolia do que o
Misturas de herbicidas contendo glyphosate 311

glyphosate isolado quando foram simulados diferentes intervalos de molha-


mento aps a aplicao dos tratamentos. Assim, precipitaes ocorridas
at quatro horas aps a aplicao do glyphosate isolado comprometaram
a ecincia deste tratamento, enquanto que nas misturas em tanque com
umioxazin, chuvas a partir de uma hora aps a aplicao no afetaram a
ecincia no controle das plantas daninhas.
Costa et al. (2002) demonstraram que as espcies Commelina bengha-
lensis, Euphorbia heterophylla, Ipomoea grandifolia, Panicum maximum,
Richardia brasiliensis e Sida rhombifolia foram controladas com ecincia
pelo umioxazin em todas as doses quando em mistura com glyphosate. O
glyphosate aplicado isoladamente como padro somente no controlou com
ecincia a Commelina benghalensis. Vericou-se, para todas as espcies,
que a associao de umioxazin ao glyphosate acelerou o aparecimento de
sintomas de intoxicao, propiciando ndices de controle superiores s 82%
j aos 8 DAA.
O herbicida butafenacil propiciou melhoria no desempenho do glypho-
sate potssico para o controle de Commelina benghalensis. O mesmo
aconteceu quando misturou-se glyphosate potssico ao carfentrazone-ethyl
(Souza et al., 2002).
Em avaliaes de misturas para dessecao pr-semeadura da soja,
constatou-se que Cenchrus echinatus, Euphorbia heterophylla, Sida rhom-
bifolia e Leonotis nepetifolia foram ecientemente controladas por mistu-
ras triplas de umioxazin+diclosulam+glyphosate e pelas misturas duplas
de umioxazin+glyphosate e diclosulam+glyphosate e glyphosate aplicado
isolado, sugerindo que tais misturas no apresentam nenhum efeito anta-
gonstico para o controle destas plantas daninhas (Carvalho et al., 2002).
Estudando misturas de glyphosate com umioxazin ou 2,4-D visando
a dessecao antes do plantio direto da soja, Rezende & Alcntara (2002)
concluram que Brachiaria plantaginea foi ecientemente controlada pela
aplicao de glyphosate isolado ou em mistura com umioxazin. Ipomoea
purpurea, Ageratum conizoides, Richardia brasiliensis e Bidens pilosa fo-
ram controladas em nvel satisfatrio com a aplicao de umioxazin e
glyphosate isoladamente. Quando em mistura com glyphosate, o umioxa-
zin apresentou maior ecincia do que quando aplicado isoladamente, fato
tambm constatado com a aplicao de glyphosate+2,4-D.
Trabalhando em condies controladas para determinar a interao do
carfentrazone-ethyl em mistura em tanque com o herbicida glyphosate, no
controle de seis espcies de plantas daninhas, Werlang & Silva (2002) con-
cluram que glyphosate aplicado isoladamente na dose de 720 g ha1 foi
ecaz no controle de Amaranthus hybridus (100%), Desmodium tortuosum
(100%), Bidens pilosa (99%), Eleusine indica (96%), Digitaria horizontalis
(100%) e Commelina benghalensis (93%) aos 21 DAA. Carfentrazone-ethyl
aplicado isoladamente controlou ecazmente C. benghalensis. As misturas
de glyphosate nas doses de 252 e 720 g ha1 com carfentrazone-ethyl nas
312 Constantin & Oliveira Jr.

doses de 15 e 30 g ha1 demonstraram efeito aditivo no controle de A. hy-


bridus, D. tortuosum e Bidens pilosa, exceo das misturas de glyphosate
na dose de 252 g ha1 com as doses de 15 e 30 g ha1 de carfentrazone-ethyl,
que proporcionam efeito sinergstico no controle de D. tortuosum. A adio
das duas doses de carfentrazone-ethyl antagonizou o efeito de glyphosate
na menor dose (252 g ha1 ) no controle de E. indica, apresentando, no en-
tanto, efeito aditivo com o glyphosate na maior dose (720 g ha1 ). Para D.
horizontalis, as misturas de carfentrazone-ethyl com glyphosate na menor
dose (252 g ha1 ) apresentaram efeito sinergstico no controle desta esp-
cie, demonstrando, ainda, efeito aditivo na mistura com glyphosate na dose
de 720 g ha1 . A mistura de carfentrazone-ethyl com glyphosate proporci-
onou efeito aditivo no controle de C. benghalensis, independentemente das
combinaes de doses avaliadas. Os resultados deste experimento indicam
que carfentrazone-ethyl apresenta comportamento diferenciado quanto
interao com glyphosate, dependendo da espcie de planta daninha e da
dose dos herbicidas utilizados na mistura em tanque, sendo complementar
na mistura em tanque com glyphosate, pois demonstrou efeito antagnico
em poucas das combinaes estudadas, prevalecendo seu efeito aditivo na
mistura com glyphosate, no controle das espcies avaliadas.
Estudos desenvolvidos em Maring, PR por Jaremtchuck et al. (2008)
tiveram por objetivo vericar se as misturas de glyphosate+umioxazin po-
deriam promover dessecao mais rpida de reas com grande cobertura ve-
getal (predominantemente composta por Parthenium hysterophorus ). Este
fato de extrema importncia para o desenvolvimento inicial e para a pro-
dutividade da soja. Este experimento consistiu de dessecaes realizadas
em diferentes perodos de tempo antecedendo a semeadura direta da soja.
A adio de umioxazin ao glyphosate, independente da dose, nas dife-
rentes pocas de manejo (dessecao), acelerou a dessecao das plantas
daninhas avaliadas no experimento. No sistema de manejo Aplique-Plante
e 3 DAS (dias antes da semeadura), a acelerao ocorreu at 10 DDS (dias
depois da semeadura). Para diferentes pocas de manejo, a associao de
glyphosate+umioxazin proporcionou um efeito residual que possibilitou a
reduo do nmero de plantas daninhas, facilitando o controle aps a emer-
gncia da soja. Estes dados demonstram a ocorrncia do efeito residual do
herbicida, que proporciona o controle de plantas daninhas no incio do ciclo
da cultura. Neste trabalho, apenas as pocas de manejo Aplique-Plante
e 3 DAS com glyphosate isolado afetaram a produtividade, reduzindo os
rendimentos da soja em 16 e 18%, respectivamente, em relao s suas
respectivas testemunhas. A associao de glyphosate com umioxazin, por
propiciar a acelerao da morte da cobertura vegetal, permitiu a semea-
dura em um curto espao de tempo aps a dessecao, o que pode levar
diminuio das perdas de produtividade da cultura, pois esta tem o seu
desenvolvimento inicial numa condio mais favorvel. Trabalhos seme-
lhantes conduzidos em outros locais do Brasil (Luis Eduardo Magalhes,
Misturas de herbicidas contendo glyphosate 313

BA, Rio Verde, GO e Ponta Grossa, PR) (Constantin et al., 2005), com
diferentes tipos de infestaes de plantas daninhas (Brachiaria plantagi-
nea, Alternanthera tenella ) chegaram a concluses semelhantes, isto , a
acelerao da morte das plantas daninhas pelas misturas de umioxazin
com glyphosate somada ao efeito residual de controle sobre o uxo inicial
de plantas daninhas foi benca para o desenvolvimento e a produtividade
da soja.

2.4 Misturas envolvendo inibidores do fotossistema II e acetochlor


Bradley et al. (2000) ao estudarem o antagonismo entre atrazine e glypho-
sate para Sorghum bicolor buscaram saber se a adio de sulfato de am-
nio poderia minimizar tal antagonismo. Os resultados que obtiveram pela
equao de Colby para sinergismo indicaram que o atrazine no antagoni-
zou o controle do sorgo forrageiro pelo glyphosate. Os autores concluram
que o efeito antagonstico observado em condies de campo com tempera-
turas mais baixas no se repetiam em casa de vegetao pela temperatura
controlada destas condies.
Com o objetivo de se avaliar a ecincia das misturas de glyphosate com
diuron ou simazine para o controle de plantas daninhas anuais na cultura
de citrus, Galli & Carvalho (1985) conduziram dois experimentos durante
o ano agrcola 83/84, sendo um em Jaguarina e outro em Catanduva,
ambos no estado de So Paulo. As misturas de herbicidas com atividade
residual com glyphosate proporcionaram melhor controle das plantas dani-
nhas (Brachiaria plantaginea, Digitaria horizontalis e Portulaca oleracea )
aos 60 DAT quando comparados s aplicaes de glyphosate isoladamente.
O objetivo do trabalho de Rodrigues et al. (2000) foi estudar o com-
portamento dos herbicidas com atividade residual atrazine e acetochlor em
mistura com dessecantes no manejo em plantio direto. Os resultados mos-
traram que o controle de Brachiaria plantaginea, Euphorbia heterophylla e
Bidens pilos a foi mais bem efetuado com os tratamentos onde havia atra-
zine, inclusive onde ele foi utilizado em mistura em tanque com glyphosate.
Vidal et al. (2003) avaliaram os seguintes tratamentos: glyphosate nas
doses de 540, 720 e 900 g ha1 , aplicado isoladamente ou associado mis-
tura formulada de [simazine+atrazine] nas doses de [1750+1750] g ha1 .
Tambm foram testados um tratamento sem herbicidas e outro apenas com
o herbicida residual. As avaliaes de controle e de teores de clorola in-
dicaram efeitos antagnicos para as trs doses de glyphosate. Os efeitos
antagnicos da associao dos herbicidas apresentam reduo de intensi-
dade com o aumento da dose do glyphosate ou com o decorrer do tempo.

2.5 Misturas contendo herbicidas com atividade residual no solo


A mistura em tanque de glyphosate com dimethenamid em dessecao de
manejo em soja RR mostrou que dimethenamid no foi antagonstico ao
glyphosate nas doses avaliadas (560 a 1680 g e.a. ha1 ). O controle na
314 Constantin & Oliveira Jr.

dessecao de manejo antecedendo o plantio foi 98% para Conyza cana-


densis e 82% para Rumex crispus com ou sem dimethenamid. No entanto,
todas as misturas de glyphosate+dimethenamid propiciaram controle re-
sidual de uxos de Brachiaria platyphylla que emergiram aps a operao
de dessecao, com um nvel de controle de 84 a 96%. Em ps-emergncia,
glyphosate isolado propiciou controle 89% de Echinochloa crusgalli e de
Sorghum halepense, mas as misturas em tanque com dimethenamid con-
trolaram tambm uxos tardios de E. crusgalli em funo da atividade
residual do dimethenamid. A aplicao de dimethenamid junto com o
glyphosate melhorou a produtividade da soja em 500 kg ha1 (Scott et al.,
1998). Este trabalho demonstrou que a utilizao de um herbicida residual
como o dimethenamid pode ser de interesse, pois mesmo no aumentando
o controle em ps-emergncia do glyphosate, contribuiu no controle mais
efetivo das plantas daninhas em funo do efeito residual, o que, nesse caso,
permitiu uma maior produtividade da cultura.
certo que a aplicao de doses sequenciais mais baixas de glyphosate
ou em misturas em tanque com herbicidas com atividade residual pode
aumentar o controle residual durante todo o ciclo da cultura. No entanto,
considerando que a estimativa de custo de uma aplicao comercial em
Wisconsin (EUA) de U$16,00 por hectare (Boerboom et al., 1999), Cor-
rigan & Harvey (2000) consideram que herbicidas com atividade residual
s sero economicamente viveis se eles puderem ser aplicados combinados
com outras aplicaes de herbicidas, como na dessecao ou em aplicaes
em PS em soja RR.
Dentro desta premissa, Corrigan & Harvey (2000) conduziram dois
trabalhos de campo visando avaliar misturas contendo glyphosate. No
primeiro experimento, aplicou-se glyphosate, 2,4-D e a mistura (na des-
secao) e sete dias depois aplicou-se os tratamentos herbicidas em
PR (clomazone, glyphosate+pendimethalin, 2,4-D+pendimethalin, 2,4-
D+chlorimuron+metribuzin, todas complementadas posteriormente com
glyphosate em ps-emergncia precoce (estdio V2 da soja) e PS (V4),
em duas doses (420 e 630 g ha1 ). No segundo experimento, glyphosate
aplicado sete dias aps o plantio e depois foram avaliados 25 tratamentos,
os quais foram constitudos por cinco tratamentos com glyphosate (nenhum
tratamento, glyphosate isolado em PS precoce e glyphosate em PS, am-
bos em duas doses) combinados com cinco tratamentos com herbicidas com
atividade residual (nenhum, dimethenamid, [chlorimuron+thifensulfuron],
cloransulam e imazethapyr).
Concluiu-se que a mistura de herbicidas com atividade residual com
glyphosate em qualquer tratamento em PS no aumentou a produtivi-
dade nem o controle de plantas daninhas. Os herbicidas com atividade
residual no tiveram efeito ou reduziram a produtividade. Glyphosate
aplicado sozinho em PSp ou PS foi igual ou mais efetivo do que a com-
binao de glyphosate com qualquer dos herbicidas com atividade residual
Misturas de herbicidas contendo glyphosate 315

deste trabalho. Concluram tambm que o uso de herbicidas com atividade


residual na dessecao pode ser benco quando a competio precoce re-
duzir a produtividade da soja ou se a mistura com glyphosate tiver que ser
aplicada mais tarde por causa de condies atmosfricas adversas ou por
falta de equipamento disponvel, condies as quais no foram observadas
nestes experimentos (Corrigan & Harvey, 2000).
A aplicao de glyphosate na dessecao antes do plantio no afetou
a ecincia de aplicaes em ps-emergncia, tanto do glyphosate isolado
quanto em mistura. Em aplicaes em ps-emergncia, glyphosate isolado
ou em mistura tripla em tanque com clomazone e imazathapyr promoveu
excelente controle de Conyza canadensis e Panicum dichotomiorum, in-
dependente do estdio da soja na aplicao, o que evidencia que no houve
antagonismo. Geralmente, em aplicaes em PS o glyphosate sozinho foi
mais efetivo quando aplicado entre os estdios V2 e V6 da soja (16 a 35
DAP). No entanto, a mistura em tanque de glyphosate (0,8 kg ha1 ) com
clomazone (0,6 kg ha1 ) e imazethapyr (0,07 kg ha1 ) estendeu a janela
de aplicao inclusive para fases mais precoces do ciclo da soja RR (crac-
king e V1), em funo do efeito residual dos herbicidas acrescentados ao
glyphosate. Com relao seletividade, todos os tratamentos herbicidas
foram seletivos para a soja RR em todos os estdios de aplicao at o V6
(Vangessel et al., 2001).
Nas condies brasileiras, o uso de mistura de herbicidas tem crescido
na conduo das lavouras, principalmente na dessecao da cobertura vege-
tal para semeadura direta da soja. A associao de herbicidas que possuam
efeito residual no solo ao glyphosate por ocasio da operao de manejo
(dessecao pr-plantio) pode ser uma alternativa para reduzir a infesta-
o de plantas daninhas na cultura a ser implantada (Carvalho et al., 2000;
Valente & Cavazzana, 2000; Roman, 2002; Carvalho et al., 2001), e, con-
sequentemente, proporcionar economia nos custos de controle das plantas
daninhas (Price et al., 2002; Roman, 2002).
Alves & Guimares (2002), por exemplo, vericaram que as misturas
de glyphosate com sulfentrazone, carfentrazone ou umioxazin foram e-
cientes no controle de Commelina benghalensis em aplicaes dirigidas s
entrelinhas da cultura do cafeeiro, sendo que as misturas com sulfentrazone
apresentaram efeito mais prolongado.
Em outro trabalho, Bizzi & Andres (2002) vericaram que a mistura de
chlorimuron-ethyl+glyphosate apresentou controle superior na dessecao
de Richardia brasiliensis e Sida rhombifolia em comparao ao glyphosate
isolado, e ainda que chlorimuron-ethyl e diclosulam utilizados na desseca-
o pr-plantio da soja apresentaram efeito residual para Bidens pilosa e
Sida rhombifolia e no afetaram a cultura implantada posteriormente.
Carreira et al. (2002) analisaram a viabilidade de diferentes misturas
entre glyphosate, umioxazin, diclosulam, chlorimuron-ethyl e imazaquin
316 Constantin & Oliveira Jr.

e constataram que as diferentes combinaes de misturas e glyphosate iso-


lado apresentaram excelentes resultados de controle para Sida rhombifolia
e Euphorbia heterophylla. No caso de Commelina benghalensis os resulta-
dos foram satisfatrios, porm inferiores aos obtidos para as outras plantas
daninhas. Nas misturas, o controle inicial foi mais rpido em comparao
ao glyphosate isolado. Desta forma, todos os tratamentos foram ecientes
para o manejo das plantas daninhas avaliadas, sendo que nas misturas tam-
bm ocorreu efeito residual para Sida rhombifolia e Euphorbia heterophylla
durante o ciclo da soja.
Bizzi et al. (2002) ao estudarem sistemas de manejo pr-plantio
para a cultura da soja, constataram que as misturas em tanque de
glyphosate+chlorimuron-ethyl ou glyphosate+diclosulam foram ecientes
na dessecao de Bidens pilosa e propiciaram efeito residual suciente para
controlar a planta daninha durante todo o ciclo da soja.
Cobucci et al. (2004) observaram que quando as dessecaes de pr-
plantio do feijoeiro foram realizadas com misturas em tanque entre sulfo-
sate e vrios herbicidas com atividade residual, ocorreu uma reduo no
uso de herbicidas utilizados aps a emergncia do feijo, o que torna esta
tecnologia economicamente vivel.
Timossi & Durigan (2006) conduziram trabalho com o objetivo de es-
tudar opes de manejo da cana-de-acar para a implantao da soja em
sistema de plantio direto logo aps a eliminao da soqueira da cana. Con-
cluram que a mistura em tanque de glyphosate+diclosulam, alm de no
afetar a eccia do glyphosate na eliminao da soqueira, ainda promoveu
efeito residual para a cultura da soja plantada a seguir, proporcionando
um bom controle de convolvulceas.
Com o objetivo de avaliar a inuncia do momento de aplicao do
herbicida glyphosate e do uso de clomazone na dessecao pr-semeadura
sobre a eccia de controle de plantas daninhas na cultura da soja tolerante
ao glyphosate, Rossin et al. (2006) instalaram experimento em Piracicaba,
SP. Os melhores resultados foram obtidos com a associao da aplicao
de glyphosate+clomazone na dessecao e uma interveno com glypho-
sate em ps-emergncia no estdio fenolgico V4 da soja. Concluiu-se que
a aplicao de um herbicida com efeito residual, em associao com glypho-
sate, na operao de dessecao pr-semeadura, pode reduzir o nmero ou
retardar as aplicaes posteriores de glyphosate sobre a cultura da soja
geneticamente modicada.
Menezes et al. (2006), ao conduzirem trabalhos para vericar a eccia
de misturas de glyphosate com imazethapyr e chlorimuron-ethyl em aplica-
es de pr-semeadura da cultura da soja, concluram que a adio dos her-
bicidas imazethapyr e chlorimuron-ethyl junto ao glyphosate no melhorou
o controle e tambm no diminuiu a rebrota posterior das plantas dani-
nhas Digitaria insularis, Tridax procumbens e Leptochloa liformis. Trs
dias antes da semeadura da soja foi o intervalo mnimo para que o controle
Misturas de herbicidas contendo glyphosate 317

das trs espcies de plantas daninhas no fosse prejudicado pela operao


de semeadura mecnica. Constatou-se que os tratamentos herbicidas no
afetaram o nmero de plantas emergidas das espcies Sida santaremnensis,
D. insularis, Eleusine indica, Chamaesyce hirta, Bidens pilosa e Senna ob-
tusifolia. Apenas para a espcie Alternanthera tenella foi vericado que a
adio de imazethapyr ou de chlorimuron-ethyl junto ao glyphosate reduziu
a emergncia desta planta daninha na rea. Um incremento dos herbicidas
imazethapyr e chlorimuron-ethyl nas doses adicionadas ao glyphosate no
resultou em aumento da produtividade da soja.
Zagonel (2006) vericou que misturas de glyphosate+2,4-D tiveram -
totoxicidade aceitvel nas aplicaes prximas semeadura da soja geneti-
camente modicada. Concluiu que a aplicaes de glyphosate isoladas ou
complementadas com 2,4-D, diclosulam, chlorimuron-ethyl e umioxazin
em mistura em tanque foram ecientes no controle das plantas daninhas
na dessecao. Contudo, observa que o uso do diclosulam na dessecao
resultou em melhor controle das plantas daninhas aps a emergncia da
soja, mantendo a rea com menor infestao no momento da aplicao de
ps-emergncia.
Cavenaghi et al. (2006) avaliando a ecincia de diferentes programas
de manejo de plantas daninhas antecedendo o plantio de soja transg-
nica. Concluram que a associao de herbicidas com atividade residual
(chlorimuron-ethyl, umioxazin e diclosulam) ao glyphosate reduziu o uxo
de novas plantas daninhas, o que pode ocasionar reduo na interferncia
em relao cultura.
Tofoli et al. (2006) concluram que a mistura de glyphosate+2,4-
D+diclosulam na dessecao pr-plantio foi eciente no controle de Tridax
procumbens, Ageratum conizoides e Brachiaria plantaginea e evidenciam
que a aplicao de diclosulam a 30 g ha1 com glyphosate uma alterna-
tiva para evitar a matocompetio inicial das plantas daninhas com soja
geneticamente modicada para resistncia ao glyphosate.
J Ribeiro et al. (2006) destacam que a adio de 2,4-D amina ao
glyphosate no tratamento de dessecao (para plantio de soja RR) fun-
damental para obter controle comercial da trapoeraba e que a adio de
diclosulam na dessecao contribuiu para eliminar a competio inicial em
funo do efeito residual, alm de promover 100% de controle de erva-
quente proveniente de sementeira.
Werlang (2006a) em trabalhos de manejo de plantas daninhas ante-
cedendo a semeadura direta da soja transgnica conclui que as misturas
de carfentrazone+glyphosate proporcionaram maior velocidade de desse-
cao de Commelina benghalensis, Ipomoea grandifolia, Tridax procumbens
e Sida rhombifolia. A mistura de sulfentrazone+glyphosate proporcionou
bom controle residual de C. benghalensis, I. grandifolia, Cenchrus echi-
natus, Digitaria horizontalis, T. procumbens, Sida rhombifolia e Bidens
318 Constantin & Oliveira Jr.

pilosa at 20 dias aps a emergncia da cultura, proporcionando a elimi-


nao de uma aplicao de glyphosate no manejo de plantas daninhas na
soja transgnica.
Em outro trabalho Werlang (2006b), com as mesmas misturas testadas
para a dessecao antecedendo plantio da soja transgnica concluiu que
as misturas de carfentrazone e sulfentrazone com glyphosate proporciona-
ram maior velocidade de dessecao de C. benghalensis, I. grandifolia e E.
heterophylla, Senna obtusifolia e Sida rhombifolia. A mistura de sulfen-
trazone+glyphosate proporcionou efeito residual que resultou no controle
de C. benghalensis, I. grandifolia, Eleusine indica, E. heterophylla, Senna
obtusifolia, Digitaria horizontalis, Sida rhombifolia e Bidens pilosa por um
perodo de 15 dias aps a emergncia da cultura, o que permitiu a elimi-
nao de uma aplicao de glyphosate no manejo de plantas daninhas na
soja transgnica.
Osipe et al. (2006) vericaram que a utilizao da mistura formulada
[glyphosate+imazethapyr] na dessecao antecedendo o plantio da soja foi
eciente no controle de E. heterophylla e B. pilosa e proporcionou um con-
trole satisfatrio das invasoras at 42 DAA, no necessitando de aplicao
complementar.
Buzatti & Gazziero (2006) concluem que dessecaes para o plantio da
soja RR envolvendo misturas de 2,4-D, glyphosate e diclosulam pratica-
mente eliminaram a reinfestao por plantas daninhas, o que facilitou o
desempenho do glyphosate no controle de ps-emergncia.

2.6 Misturas visando o controle de bitipos resistentes e diferentes


espcies de Commelina
Estudando o controle de diferentes espcies do gnero Commelina, Penc-
kowski & Rocha (2006) concluram que aplicaes de glyphosate isolado na
faixa de 720 a 1080 g e.a. ha1 sobre C. benghalensis em incio de oresci-
mento no foram ecientes. Por outro lado, com as misturas de glyphosate
(720 g e.a. ha1 ) com 2,4-D (670 g e.a. ha1 ) ou com carfentrazone (12 g
i.a. ha1 ) o controle foi eciente. Esses resultados foram obtidos quando
as aplicaes foram realizadas em maro, que, segundo os autores, uma
poca na qual mais difcil o controle da trapoeraba. O mesmo sinergismo
no foi observado nas misturas com metsulfuron e umioxazin.
Para C. vilosa, glyphosate isolado em altas doses ou em baixas doses em
misturas com 2,4-D, metsulfuron, iodosulfuron, carfentrazone e mesotrione
no foram efetivos no controle da infestante. O glyphosate s foi eciente
para o controle desta planta daninha quando, aps sua aplicao, realizou-
se aplicao complementar de [diuron+paraquat].
O glyphosate s foi eciente para o controle de C. difusa quando em
associao com 2,4-D, o mesmo no acontecendo quando as misturas de
glyphosate foram feitas com carfentrazone, metsulfuron e umioxazin.
Misturas de herbicidas contendo glyphosate 319

Em relao C. erecta, o glyphosate isolado, quer em aplicao nica


em doses elevadas ou em aplicaes sequenciais, no foi eciente no seu
controle. As misturas de glyphosate com 2,4-D, metsulfuron, chlorimuron,
umioxazin e imazethapyr tambm no foram ecientes. S foi vericada
ecincia para o glyphosate, isolado ou em mistura com 2,4-D, quando estes
tratamentos foram complementados pela mistura de [diuron+paraquat].
Misturas de glyphosate+carfentrazone tambm promoveram bom controle
desta espcie de trapoeraba.
O controle de azevm (Lolium multiorum ) resistente a glyphosate s
foi possvel com a associao do clethodim ao glyphosate em pomares de
ma. Rizzardi et al. (2006a) ressaltam ainda que mesmo a aplicao de
glyphosate a 12 L ha1 no foi suciente para o controle do azevm e que
o clethodim, mesmo isolado, nas doses de 0,30 e 0,35 L ha1 , proporcionou
controle de 100%. Em trabalho semelhante, conduzido visando a desseca-
o pr-semeadura da soja, Rizzardi et al. (2006b) relatam que controle
eciente do azevm s foi obtido pela aplicao de clethodim ou quizalafop
isolados ou pela associao de glyphosate com clethodim.
Christooleti et al. (2006) analisando o comportamento de mis-
turas de herbicidas contendo glyphosate para o controle de Conyza
bonariensis e Conyza canadensis concluram que apenas a mistura
de glyphosate+metsulfuron-methyl foi eciente, proporcionando controle
acima de 80% a partir de 30 DAA. O glyphosate isolado testado em doses
de at 8640 g i.a. ha1 no controlou nenhuma das espcies de forma sa-
tisfatria. Mais recentemente, Moreira et al. (2007) evidenciaram tambm
que estes bitipos resistentes no foram controlados com doses isoladas
de glyphosate at 5760 g i.a. ha1 , mas tambm podem ser eciente-
mente controlados de forma eciente pelas misturas de glyphosate+2,4-D
(1440+1005 g ha1 ), glyphosate+metsulfuron (1440+2,4 g ha1 ), glypho-
sate+metsulfuron (1440+3,6 g ha1 ), glyphosate+metribuzin (1440+480
g ha1 ).

3. Misturas de Herbicidas Contendo Glyphosate Visando Apli-


caes Aps o Plantio das Culturas
A esperana original era a de que culturas geneticamente modicadas per-
mitiriam uma substancial reduo na aplicao de herbicidas  uma nica
aplicao de glyphosate era tudo o que muitos assumiam ser necessrio
para muitas culturas.
O entendimento geral que, para que aplicaes nicas de glypho-
sate possam promover nveis desejveis de controle de planta daninhas,
geralmente necessrio retardar a aplicao at que o mximo possvel de
plantas daninhas tenha emergido. Isto pode signicar perodos relativa-
mente longos de crescimento no controlado para plantas de germinao
precoce, levando, em ltima instncia, a perdas de produtividade.
320 Constantin & Oliveira Jr.

No surpresa, portanto, que muitos pesquisadores tenham passado a


pesquisar e recomendar aplicaes mltiplas deste herbicida  ou seu uso
em conjuno com outros herbicidas que promovam controle residual  de
modo a preservar o potencial produtivo da cultura.
Existem diferenas claras entre locais e anos de cultivo em relao a
qual o mtodo mais efetivo. No entanto, exceto para os casos que apre-
sentam infestaes particularmente favorveis em termos de controle, apli-
caes nicas de herbicidas como glyphosate sem a ajuda de nenhum outro
produto parecem estar se tornando uma coisa do passado nos Estados Uni-
dos. Isto ocorre em tal extenso que alguns estudos nem incluem mais
cenrios de aplicaes isoladas dentro de seus experimentos.
Norris et al. (2001) avaliam que combinaes de herbicidas so bencas
porque requerem menor tempo para aplicao e custam menos compara-
dos aplicao de cada herbicida individualmente, e porque elas podem
aumentar o espectro de plantas daninhas controladas.

3.1 Trabalhos com nfase no controle residual das misturas


Doses reduzidas de herbicidas com atividade residual e herbicidas foliares
no seletivos podem frequentemente resultar em antagonismo; no entanto,
quando as doses de herbicidas no seletivos so aumentadas, as respostas
antagonsticas decrescem (Hydrick & Shaw, 1994).
Dirks et al. (2000) estudaram diferentes possibilidades de combinao
(em tanque, sequencial) de sulfentrazone, chlorimuron e glyphosate, na
dessecao, em PSp, PS e PSt e na rebrota. Os melhores resultados
de lucratividade e produtividade da soja e melhor controle de plantas da-
ninhas foram associados a tratamentos que tinham dessecao seguida de
aplicaes em PS, os quais foram melhores do que a aplicao nica de
herbicidas.
Vanlieshout & Loux (2000) conduziram estudos por trs anos, em trs
localidades diferentes dos EUA, com os seguintes objetivos: (a) avaliar a
eccia de herbicidas seletivos residuais usados sozinhos em plantas dani-
nhas emergidas no momento do plantio direto de soja (b) determinar a dose
de glyphosate necessria para suplementar os herbicidas com atividade re-
sidual para obter controle aceitvel das plantas daninhas e (c) determinar
o efeito do estdio de desenvolvimento das plantas daninhas na dose de
glyphosate necessria, Os experimentos consistiram de uma combinao
fatorial de quatro doses de glyphosate (0, 280, 560 e 840 g ha1 ), duas
pocas de aplicao (precoce  0 a 1 cm e tadia  15 a 30 cm de altura
das plantas daninhas) e seis herbicidas com atividade residual (nenhum,
metribuzin+chlorimuron, linuron+chlorimuron, chlorimuron, imazethapyr
e imazaquin).
Misturas contendo metribuzin + chlorimuron + glyphosate e linuron
+ chlorimuron + glyphosate (280 g e.a. ha1 ) resultaram em controle
Misturas de herbicidas contendo glyphosate 321

maior ou igual a 85% de Polygonum pensylvanicum, assim como a mis-


tura de glyphosate (560 g a.e. ha1 ) com imazethapyr e glyphosate com
imazaquin. Todos os herbicidas com atividade residual em mistura com
glyphosate a 280 g e.a. ha1 proporcionaram controle maior ou igual a
85% para Setaria faberi. O mesmo nvel de controle foi obtido para Che-
nopodium album, com as misturas dos herbicidas com glyphosate a 560 g
e.a. ha1 (Vanlieshout & Loux, 2000). Estes resultados indicam que o au-
mento da dose do glyphosate nas misturas pode suplantar eventuais efeitos
antagonsticos de misturas contendo este herbicida.
De modo geral, considerou-se que o desempenho de doses reduzidas do
glyphosate depende da espcie e do estdio de desenvolvimento da planta
daninha no momento da aplicao. Os autores consideram ainda que o uso
de herbicidas com atividade residual seletivos com atividade foliar pode
promover controle de espcies emergidas com doses reduzidas de glypho-
sate. Em alguns casos, a necessidade de glyphosate foi eliminada. Os
resultados so similares queles obtidos em sistemas de produo com ro-
tao de culturas e indicam uma maneira de reduzir os custos de herbicidas
no plantio direto de soja. No entanto, a habilidade de reduzir ou eliminar
o glyphosate vai demandar um manejo mais intensivo pelos produtores. O
sucesso dos programas de manejo de plantas daninhas depender do grau
de ajuste entre o espectro de controle dos herbicidas com atividade resi-
dual e o espectro de plantas daninhas presentes. Se as espcies presentes
no forem controladas pela atividade foliar dos herbicidas com atividade
residual, ento doses reduzidas de glyphosate podem no ser sucientes. O
mesmo pode acontecer no caso de o estdio da planta daninha no momento
da aplicao tiver efeito sobre a dose de glyphosate necessria para obter
controle. Condies ambientais no momento da aplicao podem tambm
afetar o potencial de obteno de controles aceitveis com doses reduzidas
de glyphosate. Condies de estresse como frio ou veranicos podem reduzir
a eccia do herbicida e, portanto, demandar o uso de maiores doses de
glyphosate. Os produtores que desejarem adotar um programa de doses
reduzidas de glyphosate precisaro estar cientes das suas limitaes e estar
preparados para o uso de tratamentos herbicidas em ps-emergncia.
De acordo com Taylor-Lovell et al. (2002), o glyphosate aplicado em
ps-emergncia em soja RR controla um amplo espectro de plantas dani-
nhas gramneas e folhas largas. Mas em reas com espcies como Ama-
ranthus rudis, que emerge durante praticamente todo o ciclo da soja, uma
nica aplicao de glyphosate pode no ser suciente para promover o
controle por todo o ciclo. Para melhorar o controle, um herbicida resi-
dual pode ser misturado em tanque, mas certas misturas tm resultado em
antagonismo da atividade do glyphosate no controle de algumas plantas
daninhas.
Ao comparar o controle de plantas daninhas no incio do ciclo com
aplicaes de glyphosate isoladas ou em mistura em tanque com umioxa-
322 Constantin & Oliveira Jr.

zin e pendimethalin e avaliar os benefcios de um programa de controle de


plantas daninhas comparado a uma aplicao nica de glyphosate, Taylor-
Lovell et al. (2002) concluram que aplicaes sequenciais incluindo um
herbicida PR promoveram at 25% a mais de controle de plantas dani-
nhas quando comparados a tratamentos exclusivamente em PS, o que
tambm levou a maiores produtividades da soja para aqueles tratamentos.
Tambm demonstraram que a utilizao de aplicaes sequenciais de PR
seguidas de PS elimina o problema encontrado para muitas interaes
de misturas em tanque aplicadas em PS, incluindo o antagonismo e o
aumento da injria da soja. Embora isto possa resultar numa aplicao
extra, esta pode ser a opo mais efetiva para aumentar a eccia com
certos herbicidas de PS. A aplicao de herbicidas em PR tambm per-
mite ao agricultor controlar as plantas daninhas antes que elas se tornem
grandes demais para serem adequadamente controladas e tratadas quando
as condies climticas e de campo permitam.
Tharp & Kells (2002) investigaram se herbicidas com atividade residual
(atrazine, acetochlor, umetsulam, metolachlor e pendimethalin) podiam
ser usados em mistura com glyphosate ou glufosinate para proporcionar
controle durante todo o ciclo em milho resistente glyphosate e glufosi-
nato. Aplicaes em PR de diversos herbicidas com atividade residual se-
guidas de aplicaes em PS de glyphosate e glufosinate foram comparadas
com misturas em tanque de glyphosate+residuais ou glufosinate+residuais,
aplicadas em PS. Todos os herbicidas com atividade residual usados em
combinao com glyphosate, quando comparados ao uso do glyphosate so-
zinho, aumentaram o controle de Amaranthus retroexus e Chenopodium
album (20% em mdia) e de 4 a 19% para Setaria faberi. O controle de
Abutilon theophrasti foi reduzido em 12% quando o glyphosate foi usado
em mistura em tanque com a metade da dose de atrazine, comparado ao
uso da dose cheia de atrazine. O controle de Chenopodium album foi re-
duzido em 13% quando o glyphosate foi usado em mistura em tanque com
meia dose de acetochlor, comparado ao uso da dose cheia de acetochlor. A
produtividade no foi afetada por nenhum dos tratamentos, o que sugere
que a seletividade para o milho transgnico no foi afetada.
Na cultura da batata RR, Hutchinson et al. (2003) avaliaram glypho-
sate isolado ou em aplicao sequencial e glyphosate em mistura em tan-
que com herbicidas com atividade residual (rimsulfuron, metribuzin e pen-
dimethalin) aplicados em duas situaes: ps-emergncia precoce e ps-
emergncia tardia. Observaram que, dependendo do ano, as misturas de
herbicidas com atividade residual com glyphosate ou a aplicao de se-
quencial de glyphosate controlaram melhor as plantas daninhas do que
o glyphosate isolado em aplicao nica precoce, o que demonstra a im-
portncia do efeito residual ou da reaplicao do glyphosate para o manejo
consistente de uxos de plantas daninhas emergidos aps a aplicao inicial.
Herbicidas com atividade residual em mistura em tanque com glyphosate
Misturas de herbicidas contendo glyphosate 323

aplicados em ps-emergncia tardia melhoraram o controle de Amaranthus


retroexus, Chenopodium album e Setaria viridis, comparados aplicao
de herbicidas com atividade residual isolados. Em relao seletividade,
nenhuma injria para batata RR foi encontrada para os tratamentos avalia-
dos. Em suma, aplicaes sequenciais resultaram em maior retorno lquido
do que aplicao nica de glyphosate.
Ao sumarizar resultados de diversos trabalhos que avaliaram glypho-
sate isolado ou em combinao com outros herbicidas, Grey (2007) concluiu
que os resultados de controle de plantas daninhas depende da espcie pre-
sente e da sua susceptibilidade ao glyphosate. Neste trabalho, conduzido
por dois anos com o objetivo de avaliar o controle de plantas daninhas e a
produtividade de soja cultivada em rotao com trigo no sistema de plan-
tio direto, foram testadas combinaes de tratamentos em pr-emergncia
(pendimethalin, imazethapyr, clomazone), aplicados isoladamente ou em
combinao com aplicaes em PS de glyphosate aps a colheita do trigo.
Concluiu-se que o controle de Ipomoea purpurea foi melhorado quando um
herbicida PR residual foi includo com as aplicaes em PS de glypho-
sate, quando comparados aplicao sequencial do prprio glyphosate.
A produtividade da soja foi aumentada quando um herbicida residual foi
includo com glyphosate.

3.2 Trabalhos com nfase no controle em ps-emergncia das mistu-


ras e na seletividade para as culturas
Chlorimuron aplicado com glyphosate controlou plantas daninhas de forma
semelhante ou melhor do que a aplicao de glyphosate isolado (Hydrick
& Shaw, 1994). Em outro trabalho, concluiu-se que a adio de chlorimu-
ron ao glyphosate tambm contribuiu para o melhor controle de Sesbania
exaltata (Vidrine et al., 1997).
Por outro lado, a mesma mistura apresenta resultados divergentes em
outros trabalhos. A mistura de glyphosate com chlorimuron, fomesafen e
sulfentrazone pode resultar em antagonismo na ao do glyphosate (Starke
& Oliver, 1996). Neste trabalho, os autores relatam ainda que quando o
glyphosate foi combinado com chlorimuron, 25% das avaliaes foram con-
sideradas antagonsticas, com nenhuma resposta sinergstica. Os mesmos
autores tambm relatam que combinaes de glyphosate com fomesafen
foram antagonsticas em 70% dos casos.
A aparente ambiguidade de resultados sugere, na verdade, que as res-
postas em termos de sinergismo ou antagonismo para uma determinada
mistura podem diferir em relao infestao, s doses utilizadas ou a
outros tipos de interao no consideradas
Starke & Oliver (1998) conduziram experimentos de campo com oito
espcies de plantas daninhas para determinar se chlorimuron, fomesafen
ou sulfentrazone (todos aplicados em duas doses  50% e 100% da dose re-
comendada), foram complementares ao glyphosate (210 e 420 g i.a. ha1 )
324 Constantin & Oliveira Jr.

em misturas em tanque. Em laboratrio, foram conduzidos experimentos


com 14 C-glyphosate para avaliar se a absoro e translocao eram afeta-
das pelas misturas. No campo, misturas de glyphosate+chlorimuron foram
geralmente aditivas no controle das plantas daninhas. Em laboratrio, -
cou comprovado que o chlorimuron no diminuiu a absoro do glyphosate
em plantas de Echinochloa crusgalli, Ipomoea lacunosa, Abutilon theophras-
tis. Por outro lado, o glyphosate aumentou a absoro do 14 C-chlorimuron
para Amaranthus palmeri e Abutilon theophrasti s. Todas as combinaes
de fomesafen+glyphosate foram antagonsticas para Eleusine indica, Senna
obtusifolia, Amaranthus palmeri e Abutilon theophrastis. Trs entre quatro
destas combinaes foram antagonsticas para E. crusgalli, Ipomoea hede-
racea. Fomesafen diminuiu a absoro e a translocao de 14 C-glyphosate
em E. crusgalli, I. lacunosa e A. theophrastis. Noventa por cento das com-
binaes de glyphosate+imazethapyr foram aditivas ou sinegsticas, sendo
o sinergismo vericado para todas as combinaes e doses de imazethapyr
para I. lacunosa. Adio de glyphosate ao imazethapyr aumentou a absor-
o do 14 C-imazethapyr para A. palmeri e A. theophrastis. As misturas
em tanque de glyphosate com sulfentrazone foram antagonsticas em todas
as doses e combinaes para E. crusgalli e A. palmeri e em trs de quatro
combinaes foram antagonsticas para E. indica e I. hederacea, indicando
que estes herbicidas no so complementares em misturas em tanque.
O trabalho de Norris et al. (2001), realizado em casa de vegetao,
fornece uma excelente idia a respeito das interaes que podem ocorrer em
misturas em tanque de glyphosate com outros herbicidas especicamente
em relao ao controle de plantas daninhas em ps-emergncia (estdio de
4 a 8 cm  duas semanas aps a emergncia) (Tabelas 1 e 2). Em ambas as
tabelas, as formulaes de glyphosate so denominadas de M = Roundup
Ultra (Monsanto); C = Glyphos (Cheminova); Z = Touchdown (Zeneca),
e os smbolos + e  denotam, respectivamente, sinergismo e antagonismo,
baseado em Colby (1967).
Norris et al. (2001) discutem que a adio de herbicidas seletivos ao
glyphosate no melhorou o nvel de controle de E. crusgalli, mas tambm
causou pouco ou nenhum efeito detrimental. O antagonismo para esta es-
pcie de planta daninha ocorreu principalmente quando o glyphosate foi
combinado com herbicidas para folhas largas duas semanas aps a aplica-
o, sendo que quatro semanas aps as aplicaes, em muitos casos as mis-
turas saram de uma situao de antagonismo inicial para uma situao de
sinergismo, de acordo com a frmula de Colby, muito embora no tenham
necessariamente atingido nveis de controle elevados. Tambm ressaltam
que a adio de herbicidas seletivos ao glyphosate normalmente aumenta o
controle de Sesbania exaltata, especialmente em relao ao acmulo de bi-
omassa. Algum antagonismo ocorreu entre os diversos herbicidas seletivos
e o glyphosate no controle de Sida spinosa e Ipomoea lacunosa. A maioria
das situaes de antagonismo ocorreu com combinaes de glyphosate e
Misturas de herbicidas contendo glyphosate 325

Tabela 1. Controle de plantas daninhas duas semanas aps a aplicao de


trs formulaes glyphosate isoladas ou em misturas em tanque. Fonte:
Norris et al. (2001).
Herbicida Dose Formula- E. S. I. S.
g o crus- spi- lacu- exal-
ha glyphosate
1 galli nosa nosa tata
%
Glyphosate 560 M 82 30 45 20
Glyphosate 560 C 85 28 50 22
Glyphosate 560 Z 88 31 50 24
Aciuorfen 210  25 0 62 88
Chlorimuron 4,4  25 0 33 7
Cloransulam(C) 8,8  35 19 10 13
C+umetsulam 8,8+3,5  18 11 10 5
Flumiclorac 16  44 15 29 28
Fomesafen 210  53 6 82 92
Lactofen 112  35 11 92 99
Imazaquin 70  34 5 11 20
Imazethapyr 35  35 13 30 0
Aciuorfen 210 M 73 35 87+ 100+
Chlorimuron 4,4 M 67 29 52 50+
Cloransulam(C) 8,8 M 58 8 63+ 55+
C+umetsulam 8,8+3,5 M 78 37 29 36+
Flumiclorac 16 M 73 32 55 70+
Fomesafen 210 M 45 32 93+ 100+
Imazaquin 70 M 50 32 22 76+
Imazethapyr 35 M 66 5 42 41+
Lactofen 112 M 61 76+ 100+ 87
Aciuorfen 210 C 75 24 100+ 100+
Chlorimuron 4,4 C 36 24 42 50+
Cloransulam(C) 8,8 C 74 52 24 55+
C+umetsulam 8,8+3,5 C 91 15 33 36+
Flumiclorac 16 C 83 76+ 69 70+
Fomesafen 210 C 73 43 76 100+
Imazaquin 70 C 84 33 45 76+
Imazethapyr 35 C 92 35 38 41+
Lactofen 112 C 21 34 66 87
Aciuorfen 210 Z 75 25 90+ 100+
Chlorimuron 4,4 Z 83 28 68 99+
Cloransulam(C) 8,8 Z 34 15 43 50+
C+umetsulam 8,8+3,5 Z 54 0 60+ 0
Flumiclorac 16 Z 86 59+ 66 71+
Fomesafen 210 Z 20 43 0 31
Imazaquin 70 Z 75 36 27 66+
Imazethapyr 35 Z 65 0 41 5
Lactofen 112 Z 60 15 35 83
Testemunha 0 0 0 0
DMS (5%) 4 14 3 3
326 Constantin & Oliveira Jr.

Tabela 2. Reduo de massa fresca de quatro espcies aps quatro


semanas da aplicao em ps-emergncia de formulaes de glyphosate
isoladas ou em misturas em tanque. Fonte: Norris et al. (2001).
Herbicida Dose Formula- E. S. I. S.
g o crus- spi- lacu- exal-
ha glyphosate
1 galli nosa nosa tata
%
Glyphosate 560 M 19 60 46 46
Glyphosate 560 C 26 61 45 44
Glyphosate 560 Z 28 60 48 43
Aciuorfen 210  14 33 56 36
Chlorimuron 4,4  16 34 52 31
Cloransulam(C) 8,8  17 50 29 32
C+umetsulam 8,8+3,5  19 38 39 24
Flumiclorac 16  53 50 62 39
Fomesafen 210  43 20 73 83
Imazaquin 70  11 59 37 36
Imazethapyr 35  34 51 31 0
Lactofen 112  17 48 61 97
Aciuorfen 210 M 64+ 39 74 83+
Chlorimuron 4,4 M 39 58 60 89+
Cloransulam(C) 8,8 M 67+ 41 43 64
C+umetsulam 8,8+3,5 M 87+ 48 33 8
Flumiclorac 16 M 63 49 45 50
Fomesafen 210 M 42 55 72 96
Imazaquin 70 M 59+ 57 59 48
Imazethapyr 35 M 64+ 51 24 46+
Lactofen 112 M 63+ 45 63 92
Aciuorfen 210 C 69+ 38 85 94+
Chlorimuron 4,4 C 72 0 27 91+
Cloransulam(C) 8,8 C 64+ 44 44 87+
C+umetsulam 8,8+3,5 C 19 29 32 9
Flumiclorac 16 C 64 61 58 84+
Fomesafen 210 C 50 46 53 80
Imazaquin 70 C 36 54 65 93+
Imazethapyr 35 C 0 41 29 29
Lactofen 112 C 81+ 37 14 38
Aciuorfen 210 Z 69+ 34 68 87+
Chlorimuron 4,4 Z 72 47 46 96+
Cloransulam(C) 8,8 Z 64+ 47 34 27
C+umetsulam 8,8+3,5 Z 19 50 54 0
Flumiclorac 16 Z 64 65 49 9
Fomesafen 210 Z 50 53 5 51
Imazaquin 70 Z 36 47 55 30
Imazethapyr 35 Z 0 26 6 54+
Lactofen 112 Z 81+ 0 35 61
Testemunha 0 0 0 0
DMS (5%) 13 14 12 7
Misturas de herbicidas contendo glyphosate 327

inibidores da ALS, e o antagonismo se manifesta mais na avaliao reali-


zada quatro semanas aps a aplicao do que na avaliao realizada duas
semanas aps a aplicao (Tabelas 1 e 2).
Por m, os autores concluram que a combinao de herbicidas seletivos
com glyphosate aumentou o controle de espcies de folha larga de difcil
controle e que a formulao do glyphosate importante no comportamento
das misturas. Alm disto, armam que a mistura de herbicidas pode re-
duzir a necessidade de aplicaes repetidas de glyphosate, o que pode ser
benco, uma vez que nem sempre as condies climticas permitem a
aplicao do glyphosate.
possvel concluir que a mistura de herbicidas com glyphosate tem
o comportamento afetado pela espcie de planta daninha, pelas diferentes
formulaes de glyphosate disponveis no mercado e pelo herbicida que
misturado ao glyphosate. Embora o foco desta reviso seja a avaliao
de possveis efeitos antagonsticos que herbicidas utilizados em mistura em
tanque podem causar atividade do glyphosate, importante considerar
que no caso deste trabalho especco, o prprio glyphosate acaba cau-
sando um efeito antagonstico sobre a atividade do lactofen, como pode
ser observado para o controle de Sesbania exaltata. Tambm se observa
que avaliaes de curta durao podem resultar em falsas interpretaes
do controle nal da mistura, pois existem casos onde na avaliao inicial
(duas semanas aps a aplicao) os efeitos eram antagonsticos e passa-
ram a ser nulos ou sinergsticos na avaliao nal (quatro semanas aps as
aplicaes) e vice-versa.
Shaw & Arnold (2002) estudaram glyphosate isolado e em mistura com
aciuorfen, oxasulfuron, chlorimuron, cloransulam, fomesafen, imazaquin
e pyrithiobac. Demonstraram que o controle de Sorghum halepense e de
Brachiaria platyphilla pelo glyphosate no foi afetado pelos herbicidas se-
letivos aplicados em mistura. Em relao Ipomoea lacunosa, o controle
foi de zero (com glyphosate a 280 g i.a. ha1 ) para 67% (com glypho-
sate a 840 g i.a. ha1 ). Houve um efeito aditivo quando os herbicidas
seletivos foram adicionados a 280 g ha1 de glyphosate. Quando o aci-
uorfen foi adicionado a 560 g ha1 de glyphosate, controle da Ipomoea
aumentou de 55% (com glyphosate sozinho) para 100% (na mistura). De
forma similar, a adio de fomesafen ou aciuorfen a glyphosate (840 g
ha1 ) aumentou o controle de 67% (glyphosate sozinho) para 90% (com
glyphosate+fomesafen) e para 98% (com glyphosate+aciuorfen). Apenas
as misturas em tanque de aciuorfen, oxasulfuron ou fomesafen com 840 g
ha1 de glyphosate reduziram a matria fresca de I. lacunosa comparados
glyphosate sozinho, quatro semanas aps a aplicao dos tratamentos.
A adio de chlorimuron e pyrithiobac a glyphosate (1120 g ha1 ) au-
mentou o controle de Sesbania exaltata para 88 e 99%, respectivamente,
comparados a um controle de 45% com glyphosate sozinho, duas semanas
328 Constantin & Oliveira Jr.

aps o tratamento. Oxasulfuron, cloransulam, imazaquin e pyrithiobac fo-


ram antagonsticos para a reduo do peso da matria fresca de Sesbania
exaltata.
Trabalhos conduzidos por trs anos com misturas de glyphosate com
aciuorfen, oxasulfuron, chlorimuron, fomesafen, oxasulfuron ou lactofen
evidenciaram que Echinochloa crusgalli foi controlada no mnimo em 95%
com glyphosate (840 e 1120 g e.a. ha1 ) e o controle no foi antagonizado
por nenhuma das misturas. Aos 14 DAA, Euphorbia heterophylla e Sida
spinosa foram controladas em pelo menos 90% com todos os tratamentos
com glyphosate. O controle permaneceu maior que 90% aos 28 DAA em
um de dois anos, mas em um ano o leiteiro foi controlado em 80% e a S.
spinosa foi controlada em 43% com a dose alta do glyphosate. Aciuor-
fen, fomesafen ou lactofen (a 210 e 315 g ha1 ) aplicados com glyphosate
aumentaram o controle de E. heterophylla para 91 a 95% e de Ipomoea
lacunosa para 60 a 83%. Aos 14 DAA o controle de I. lacunosa na maio-
ria dos casos aumentou quando glyphosate foi misturado com aciuorfen,
fomesafen, lactofen, chlorimuron e oxasulfuron. O controle de Sesbania
exaltata foi aumentado quando o glyphosate foi aplicado com os mesmos
herbicidas assim como com oxasulfuron (a 39 e 59 g ha1 ) e chlorimuron
(a 4,5 e 6,7 g ha1 ). Mas, aos 28 DAA, a melhora no controle de plantas
daninhas com glyphosate e herbicidas para folhas largas foi observada ape-
nas em um dos anos do trabalho, quando a I. lacunosa e Sesbania exaltata
estavam maiores (15 a 18 cm) por ocasio da aplicao dos herbicidas. O
glyphosate sozinho em 1998 controlou no mais do que 30% da S. exaltata
e da I. lacunosa, e nas misturas com herbicidas de folhas largas o controle
de S. exaltata foi consistente e superior a 80% quando na mistura com aci-
uorfen ou lactofen. A injria na soja (28 DAA) consistia principalmente
em clorose e reduo do crescimento, e foi quanticada em 14, 13 e 23%
para os tratamentos com aciuorfen, chlorimuron e lactofen, mas em no
mais do que 6% para oxasulfuron e fomesafen. Quando o controle de plan-
tas daninhas com glyphosate sozinho foi de pelo menos 85%, a adio de
herbicidas para folhas largas no aumentou a produtividade da soja (Ellis
& Grin, 2003).
A mistura em tanque de glyphosate com diversos herbicidas
(cloransulam-methyl, chlorimuron, imazamox, aciurofen, fomesafen, lac-
tofen, umetsulam, carfentrazone) no aumentou signicativamente o con-
trole de Setaria faberi, Amaranthus rudis, Chenopodium album e Abutilon
theophrasti, comparado com o controle obtido por glyphosate isolado. De
forma similar, a adio de qualquer destes herbicidas em mistura em tanque
no melhorou o controle de glyphosate sobre Ipomoea hederacea, quando
as misturas foram aplicadas no estdio de 10 cm de desenvolvimento da
planta daninha. No entanto, quando as aplicaes foram realizadas com a
I. hederacea no estdio de 20 cm de desenvolvimento houve melhor controle
com as misturas glyphosate+lactofen, glyphosate +aciuorfen e glyphosate
Misturas de herbicidas contendo glyphosate 329

+fomesafen em comparao ao glyphosate isolado (Bradley, 2004). Estes


resultados sugerem que uma maior ecincia das misturas de glyphosate
com outros herbicidas depende da espcie da planta daninha presente as-
sim como do seu estdio de desenvolvimento no momento da realizao das
aplicaes.
Tao et al. (2007) avaliaram a mistura de glyphosate+bentazon para o
controle de canola RR, Polygonum convolvulus e trigo e concluram que a
mistura foi sinergstica para a canola RR e para P. convolvulus, mas foi
antagonstica para o controle de trigo. A eccia de glyphosate+bentazon
sobre canola RR foi aumentada pelo sulfato de amnio, por surfactante
no inico e por surfactante siliconado, mas foi levemente reduzida por
leo metilado de sementes ou concentrados oleosos de petrleo. Os ingre-
dientes inertes da formulao de glyphosate (surfactantes catinicos, NH4
ou K) contriburam para o sinergismo de glyphosate com bentazon. Neste
trabalho tambm avaliaram a mistura de glyphosate+quizalafop para o
controle de milho RR e de Abutilon theophrasti, concluindo que a mistura
foi aditiva para o controle de ambas as espcies.
Misturas de MSMA com glyphosate e glufosinate so muito usadas em
algodo RR nos EUA. Contudo, a mistura de MSMA ao glyphosate no
melhora o controle de plantas daninhas quando comparado com glypho-
sate isolado ou MSMA isolado. Inclusive, tem sido demonstrado que o
MSMA antagoniza o glyphosate em termos de eccia de controle para
Brachiaria ramosa, Echinochloa crusgalli, Sesbania exaltata e Amaranthus
palmeri. Concluiu-se que o antagonismo que o MSMA causa ao glyphosate
em plantas como B. ramosa, A. palmieri e outras causado pela redu-
o na translocao do glyphosate e no por efeitos sobre a absoro do
produto (Burke et al., 2007; Koger et al., 2007).
Os relatos de trabalhos conduzidos no Brasil com foco no controle em
ps-emergncia proporcionado por misturas de herbicidas contendo glypho-
sate so em pequeno nmero. A maior parte dos trabalhos enfoca, com
maior nfase, aspectos relacionados seletividade das misturas para cul-
turas.
Destacam-se trabalhos como os de Albert et al. (2004) que verica-
ram que glyphosate isolado (0,42 kg e.a. ha1 ) aplicado sobre Spermacoce
latifolia com quatro a seis pares de folhas denitivas proporcionou, no
mximo, controle de 30%, ao passo que, quando em mistura com os herbi-
cidas lactofen (0,15 kg ha1 ), carfentrazone (0,03 kg ha1 ) e umioxazin
(0,05 kg ha1 ), passou a apresentar controle satisfatrio da mesma. Os
herbicidas lactofen e umioxazin isolados ou em mistura com glyphosate
proporcionaram reduo de 100% da biomassa da planta daninha.
Valente et al. (2006) vericaram que as misturas de glypho-
sate+chlorimuron foram mais seletivas a soja geneticamente modicada
(variedade CD-214 RR) quando aplicadas em estdios mais avanados da
cultura.
330 Constantin & Oliveira Jr.

Correia et al. (2006) em trabalhos com soja geneticamente modicada,


observaram que a mistura de glyphosate com os herbicidas chlorimuron-
ethyl e fomesafen resultou em sintomas leves de tointoxicao, com re-
cuperao das plantas j nos primeiros dias. Contudo, a associao de
glyphosate aos herbicidas lactofen e umioxazin causou severa intoxicao
visual s plantas de soja, com necrose e pontos clorticos nas folhas. Os
efeitos totxicos destas misturas foram mais agressivos do que aqueles
observados com a aplicao isolada dos herbicidas. Mesmo assim, a altura
das plantas e o acmulo de massa no foram afetados pelos herbicidas, apli-
cados isolados ou em mistura, mostrando que as plantas, mesmo aquelas
com maior tointoxicao aparente, conseguiram recuperar o crescimento
vegetativo.
Em experimento para o controle de diversas espcies de convol-
vulceas em ps-emergncia, Vidal et al. (2006) avaliaram o antago-
nismo/sinergismo, segundo o modelo multiplicativo, da associao de
glyphosate com herbicidas inibidores da ALS (13 g ha1 de chlorimuron
e 50 g ha1 de imazethapyr) ou da PROTOX (120 g ha1 de lactofen),
quando da aplicao em plantas daninhas no estdio de quatro a oito fo-
lhas. As espcies controladas (>90%) com glyphosate isolado a 720 g ha1
foram Ipomoea hederifolia, Ipomoea quamoclit e Merremia cissoides. As
espcies Ipomoea grandifolia, Ipomoea nil, M. aegyptia e Ipomoea purpurea
no foram controladas (<70%) por esta dose de glyphosate. Nenhuma das
espcies foi controlada (<80%) com os herbicidas inibidores de PROTOX
ou de ALS aplicados isoladamente nas doses utilizadas. A associao de
glyphosate com chlorimuron ou imazethapyr propiciou sinergismo suci-
ente para o controle (>90%) de I. grandifolia. A associao de glyphosate
com chlorimuron propiciou sinergismo suciente para o controle (>90%) de
M. aegyptia. Foram vericados antagonismos entre glyphosate e lactofen
no controle de I. grandifolia ; tambm para glyphosate com chlorimuron ou
imazethapyr no controle de I. nil, e ainda para glyphosate+imazethapyr
no controle de I. purpurea.
Penckowski & Podolan (2007a) vericaram que as misturas de glypho-
sate potssico com lactofen, fomesafen, umiclorac-pentyl ou umioxazin
tenderam a reduzir o controle de Spermacoce latifolia (aplicaes no est-
dio de duas a quatro folhas) em comparao com aplicaes de glyphosate
potssico isolado. Com relao tointoxicao na soja BRS 247 RR, os
sintomas de injria, caracterizados pela necrose de folhas, foram evidentes
para todas as misturas, observando-se uma ordem decrescente de magni-
tude nos tratamentos com umioxazin, umiclorac, lactofen e fomesafen.
Com relao tolerncia diferencial de variedades de soja RR a tra-
tamentos contendo glyphosate em misturas com outros herbicidas, infor-
maes no publicadas (Adegas & Brighenti, 2007  comunicao pessoal)
destacam a importncia de se considerar a variedade utilizada. Em tra-
balho conduzido em parcelas subdivididas, foram avaliados como fator da
Misturas de herbicidas contendo glyphosate 331

Figura 1. Variabilidade de tointoxicao em variedades de soja


geneticamente modicadas para resistncia glyphosate em resposta a
aplicaes de misturas de herbicidas em ps-emergncia. Fonte: Adegas &
Brighenti  Comunicao pessoal.

parcela nove variedades de soja RR, e como fator da subparcela tratamen-


tos herbicidas com glyphosate isolado (Roundup Ready), ou em misturas
em tanque com imazethapyr (Pivot), chlorimuron (Classic), e com ima-
zethapyr+chlorimuron, alm de uma testemunha capinada. A aplicao
dos herbicidas foi realizada quando a soja se encontrava em V3-V4. Seus
resultados indicam que as injrias (Figura 1) e a produtividade (Figura 2)
da soja variam em funo das variedades e das diferentes misturas utiliza-
das, rearmando a necessidade de trabalhos que quantiquem com preciso
a reao das cultivares RR disponveis no mercado nacional para que pos-
sam ser realizadas aplicaes seguras do ponto de vista de seletividade.
332 Constantin & Oliveira Jr.

Figura 2. Produtividade de variedades de soja geneticamente mod