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A seguir Morgan cruzou descendentes de F1 com duplo-

Ligao Gnica (Linkage) recessivos (ou seja, realizou cruzamentos testes). Para
Morgan, os resultados dos cruzamentos-teste
A descoberta de que os genes esto situados nos revelariam se os genes estavam localizados em
cromossomos gerou um impasse no entendimento da 2 cromossomos diferentes (segregao-independente) ou
Lei de Mendel. Como vimos, segundo essa lei, dois ou em um mesmo cromossomo (linkage).
mais alelos segregam-se independentemente, desde Surpreendentemente, porm, nenhum dos resultados
que estejam localizados em cromossomos diferentes. esperados foi obtido. A separao e a contagem dos
Surge, no entanto, um problema. Mendel afirmava que descendentes de F2 revelou o seguinte resultado:
os genes relacionados a duas ou mais caractersticas
sempre apresentavam segregao independente. Se 41,5% de moscas com o corpo cinza e asas
essa premissa fosse verdadeira, ento haveria um longas;
cromossomo para cada gene. Se considerarmos que 41,5% de moscas com o corpo preto e asas
existe uma infinidade de genes, haveria, ento, uma vestigiais;
quantidade assombrosa de cromossomos, dentro de
8,5% de moscas com o corpo preto e asas
uma clula, o que no verdade. Logo, como existem
longas;
relativamente poucos cromossomos no ncleo das
8,5% de moscas com o corpo cinza e asas
clulas e inmeros genes, intuitivo concluir que, em
vestigiais.
cada cromossomo, existe uma infinidade de genes,
responsveis pelas inmeras caractersticas tpicas de
Ao analisar esse resultado, Morgan convenceu-se de
cada espcie. Dizemos que esses genes presentes em
que os genes P e V localizavam-se no mesmo
um mesmo cromossomo esto ligados ou em linkage e
cromossomo. Se estivessem localizados em
caminham juntos para a formao dos gametas.
cromossomos diferentes, a proporo esperada seria
outra (1: 1: 1: 1). No entanto, restava a dvida: como
Assim a 2 lei de Mendel nem sempre
explicar a ocorrncia dos fentipos corpo cinza/asas
obedecida, bastando para isso que os genes
vestigiais e corpo preto/asas longas?
estejam localizados no mesmo cromossomo,
A resposta no foi difcil de ser obtida. Por essa poca
ou seja, estejam em linkage.
j estava razoavelmente esclarecido o processo da
meiose. Em 1909, o citologista F. A. Janssens (1863-
GENES UNIDOS NO MESMO 1964) descreveu o fenmeno cromossmico conhecido
CROMOSSOMO como permutao ou crossing over, que ocorre
durante a prfase I da meiose e consiste na troca de
T. H. Morgan e seus colaboradores trabalharam com a fragmentos entre cromossomos homlogos.
mosca da fruta, Drosophila melanogaster, e realizaram
cruzamentos em que estudaram dois ou mais pares de
genes, verificando que, realmente, nem sempre a 2 Lei Formao do Quiasma > 1 diviso > 2 diviso > 2
de Mendel era obedecida. Concluram que esses genes
no estavam em cromossomos diferentes, mas, sim,
encontravam-se no mesmo cromossomo (em linkage).

clulas com combinaes parentais(ab e AB) e 2


Em um dos seus experimentos, Morgan cruzou moscas recombinantes (aB e Ab)
selvagens de corpo cinza e asas longas com mutantes
de corpo preto e asas curtas (chamadas de asas Em 1911, Morgan usou essa observao para
vestigiais). Todos os descendentes de F1apresentavam concluir que os fentipos corpo cinza/asas vestigiais e
corpo cinza e asas longas, atestando que o gene que corpo preto/asas longas eram recombinantes e devido
condiciona corpo cinza (P) domina o que determina a ocorrncia de crossing-over.
corpo preto (p), assim como o gene para asas
longas (V) dominante sobre o (v) que condiciona
surgimento de asas vestigiais.
COMO DIFERENCIAR SEGREGAO
INDEPENDENTE (2 LEI DE MENDEL) DE
LINKAGE?
Quando comparamos o comportamento de pares de
genes para duas caractersticas para a segunda lei de
Mendel com a ocorrncia de linkage e crossing-
over em um cruzamento genrico do tipo AaBb X aabb,
verificamos que em todos os casos resultam quatro
fentipos diferentes:

Dominante/dominante
Podemos descrever esses arranjos, usando um trao
Dominante/recessivo duplo ou simples para descrever o cromossomo, ou
Recessivo/dominante mais simplificadamente, o arranjo pode ser descrito
Recessivo/recessivo. como AB/ab para Cis e Ab/aB para trans. O arranjo
cis e trans dos alelos no duplo-heterozigoto pode ser
A diferena em cada caso est nas propores obtidas. facilmente identificado em um cruzamento teste. No
No caso da 2 lei de Mendel, haver 25% de cada caso dos machos de Drosfila, se o arranjo for cis
fentipo. No linkage com crossing, todavia, os dois (PV/pv), o duplo heterozigoto forma 50% de
fentipos parentais surgiro com frequncia maior do gametas PV e 50% de gametas pv. Se o arranjo for
que as frequncias dos recombinantes. trans (Pv/pV), o duplo heterozigoto forma 50% de
A explicao para isso reside no fato de, durante a gametas Pv e 50% de pV.
meiose a permuta no ocorrer em todas as clulas, Nas fmeas de Drosfila, nas quais ocorrem
sendo, na verdade, um evento relativamente raro. Por permutaes, o arranjo cis ou trans pode ser
isso, nos cruzamentos PpVv X ppvv, da pagina identificado pela frequncia das classes de gametas. As
anterior, foram obtidos 83% de indivduos do tipo classes mais frequentes indicam as combinaes
parental (sem crossing) e 17% do tipo recombinantes parentais e as menos frequentes as recombinantes.
(resultantes da ocorrncia de permuta).
Frequentemente, nos vrios cruzamentos realizados do
tipo AaBb X aabb, Morgan obteve os dois fentipos
parentais (AaBb e aabb), na proporo de 50% cada.
EXERCCIOS
Para explicar esse resultado, ele sugeriu a hiptese
que os genes ligados ficam to prximos um do 1. (UNICAMP-2013) Considere um indivduo
outro que dificultam a ocorrncia de crossing over heterozigoto para dois locos gnicos que esto em
entre eles. Assim, por exemplo, o gene que determina linkage, ou seja, no apresentam segregao
a cor preta do corpo da drosfila e o gene que independente. A representao esquemtica dos
condiciona a cor prpura dos olhos ficam to prximos cromossomos presentes em uma de suas clulas
que entre eles no ocorre permuta. Nesse caso se somticas em diviso mittica :
fizermos um cruzamento teste entre o duplo- a)
heterozigoto e o duplo-recessivo, teremos nos
descendentes apenas dois tipos de fentipos, que sero
correspondentes aos tipos parentais.

OS ARRANJOS CIS E TRANS DOS b)


GENES LIGADOS
Considerando dois pares de genes ligados, como, por
exemplo, A/a e B/b, um indivduo duplo heterozigoto
pode ter os alelos arranjados de duas maneiras nos
cromossomos: c)

Os alelos dominantes A e B se situam em um


cromossomo, enquanto os alelos recessivos a e b se
situam no homlogo correspondente. Esse tipo de
arranjo chamado de Cis. O alelo dominante A e o
alelo recessivo b se situam em um cromossomo, d)
enquanto o alelo recessivo a e o alelo dominante B, se
situam no homlogo correspondente. Esse tipo de
arranjo chamado de Trans.
2. (UNICAMP-2011) Considere um indivduo caractersticas de frutos de cor verde brilhante e
heterozigoto para trs genes. Os alelos dominantes textura rugosa so expressas por alelos dominantes
A e B esto no mesmo cromossomo. O gene C tem em relao a frutos de cor verde fosco e textura lisa.
segregao independente dos outros dois genes. Se Os genes so autossmicos e ligados com uma
no houver crossing-over durante a meiose, a distncia de 30 u.m. (unidade de mapa de ligao).
frequncia esperada de gametas com gentipo abc
Considere o cruzamento entre as plantas duplo
produzidos por esse indivduo de:
heterozigotas em arranjo cis para esses genes com
a) 1/2.
plantas duplo homozigotas de cor verde fosca e
b) 1/4.
c) 1/6. textura lisa.
d) 1/8. Com base nas informaes e nos conhecimentos
sobre o tema, considere as afirmativas a seguir,
3. (UESC 2011) A taxa ou frequncia de permutao com as propores esperadas destes cruzamentos.
entre pares de genes que esto ligados constante
e depende da distncia que esses genes se I - 15% dos frutos sero de cor verde fosco e textura
encontram uns dos outros. O geneticista Alfred
rugosa.
Sturtevant imaginou que seria possvel construir
mapas gnicos, que mostrariam a distribuio dos II - 25% dos frutos sero de cor verde fosco e
genes ao longo do cromossomo e as distncias textura lisa.
relativas entre eles. O quadro a seguir mostra um III - 25% dos frutos de cor verde brilhante e textura
exemplo desse tipo de mapa gnico. lisa.
IV - 35% dos frutos sero de cor verde brilhante e
textura rugosa.

Assinale a alternativa CORRETA.


a) Somente as afirmativas I e IV so corretas.
b) Somente as afirmativas II e III so corretas.
c) Somente as afirmativas III e IV so corretas.
d) Somente as afirmativas I, II e III so corretas.
e) Somente as afirmativas I, II e IV so corretas.
Com base nas informaes contidas no quadro,
possvel afirmar que os valores corretos para as
6. (UFPE-2007) Na elaborao de mapas genticos,
taxas de permutao em X e Y so,
respectivamente, utiliza-se o teste dos trs pontos. Para isso, so
a) 5% e 20% avaliadas as frequncias das classes fenotpicas na
b) 15% e 20% descendncia de cruzamento entre indivduos
c) 15% e 5% heterozigticos (ABC//abc), para trs locos ligados,
d) 20% e 15% e indivduos homozigticos recessivos (abc//abc),
e) 20% e 5% para os mesmos locos (cruzamento teste). Tomando
por base os dados fornecidos no quadro a seguir,
4. (UNEMAT 2010) Numa espcie animal, os analise as proposies seguintes.
indivduos normais apresentam o conjunto
cromossmico 2n = 8. A anlise citogentica de um
indivduo revelou o caritipo esquematizado abaixo.

Considerando os dados acima, pode-se afirmar que


o indivduo :
a) Trissmico.
b) Haploide. ( ) Os fentipos 3 e 4 resultaram de recombinao
c) Triploide. gentica entre os locos A e B.
d) Monossmico.
( ) A recombinao entre os locos B e C, embora em
e) Tetraploide.
diferentes frequncias, ocorreu nos gentipos 5, 6,
5. (UEL-2009) Na cultura do pepino, as 7 e 8.
( ) Os fentipos 7 e 8 resultaram de recombinao fenotpicas (casos 1 e 2) que poderiam resultar do
gentica apenas entre os locos C e B. cruzamento de dois indivduos AaBb.
( ) A sequncia dos alelos no cromossomo em
questo A -------B-------C.
( ) No mapa gentico, a distncia entre os locos A e B
maior que a distncia entre os locos B e C.

7. (UFPE-2006) Analise as proposies a seguir,


considerando a seguinte situao: Em uma amostra
de 100 (cem) espermatognias, de um organismo
genotipicamente (AB//ab), ocorreu permutao
meitica entre os locos A e B, em 20 (vinte)
espermatognias, tendo sido observada uma
segregao gamtica como ilustrado na figura.

Identifique qual dos dois casos tem maior


probabilidade de representar dois locos no mesmo
cromossomo. Justifique sua resposta.
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( ) O nmero de gametas AB dever ser idntico ao
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de gametas ab. _____________________________________________
( ) A frequncia de gametas recombinantes dever _____________________________________________
ser igual de gametas no recombinantes. ____________________________________________
( ) Trezentos e sessenta gametas no recombinantes
so esperados. 9. (UFPE-2006) Dois fentipos de interesse
( ) Vinte gametas recombinantes so esperados no econmico, em milho, so determinados,
respectivamente, pelos locos A e B, ambos com
caso descrito. dominncia completa. Plantas homozigticas,
( ) A taxa de recombinao no caso citado de 10%; fenotipicamente (AB), foram cruzadas com plantas
logo, os locos A e B distam de 10 unidades de de fentipo (ab). A F1, fenotipicamente (AB), foi
mapa. retrocruzada com o pai duplo-recessivo, obtendo-se
uma F2 como mostrado no quadro. Analise as
8. (UFRJ-2006) Um pesquisador est estudando a proposies a seguir quanto correo.
gentica de uma espcie de moscas, considerando
apenas dois locos, cada um com dois genes alelos:

loco 1 - gene A (dominante) ou gene a (recessivo);


loco 2 - gene B (dominante) ou gene b (recessivo).

Cruzando indivduos AABB com indivduos aabb,


foram obtidos 100% de indivduos AaBb que,
quando cruzados entre si, podem formar indivduos
( ) Trata-se de um caso de ligao gnica. A gerao
com os gentipos mostrados na Tabela 1.
P genotipicamente (AB//AB) x (ab//ab).
Sem interao entre os dois locos, as propores
fenotpicas dependem de os referidos locos estarem ( ) Em 60% das clulas formadoras de gametas da
ou no no mesmo cromossomo. F1, ocorreu permutao entre os locos A e B.
Na Tabela 2, esto representadas duas propores ( ) A taxa de recombinao no caso mostrado de
30%. GABARITO
( ) Os locos A e B distam entre si de 35 unidades de
mapa. 1:[A]
( ) Em 35% das clulas gamticas da F1 ocorreu A representao esquemtica dos cromossomos
recombinao. duplicados que apresentam os genes A e B ligados e
em heterozigose est indicada corretamente na
alternativa [A].
10. (UFPEL-2006) Uma determinada espcie vegetal
apresenta variao para cor da flor - roxo e branco -, 2:[B]
cor do hipoctilo - roxo e verde - e pilosidade no O gentipo heterozigoto representado por AB/ab Cc.
clice da flor - com (piloso) e sem (glabro). A cor Dessa forma, considerando o princpio da segregao
roxa da flor e do hipoctilo e a presena de independente, sero formados quatro tipos de gametas:
pilosidade so dominantes. Em todos os ABC, ABc, abC e abc. A frequncia do gameta abc ,
cruzamentos realizados entre plantas portanto, igual a .
fenotipicamente diferentes e aps avaliaes em
vrias geraes segregantes, foi observado que 3:[E]
todas as plantas que apresentavam flores roxas, o A taxa de recombinao entre os genes ligados varia
hipoctilo era roxo e todas as plantas que diretamente com a distncia em que esto situados no
apresentavam flores de cor branca, o hipoctilo era cromossomo. Dessa forma, a taxa de permuta entre os
verde (situao 1). Entretanto, ao cruzarem um genes A e B igual a 20% (X) e entre os genes B e C
duplo heterozigoto para os caracteres cor da flor e igual a 5% (Y).
pilosidade no clice da flor com um duplo-
recessivo, foi observada na prognie a seguinte 4:[A]
proporo (situao 2): A trissomia um tipo de alterao cromossmica
numrica. Ocorre quando as clulas diploides do
indivduo afetado possuem um cromossomo extra.
Nesse caso, o indivduo apresenta trs exemplares do
cromossomo nmero 3, em vez de apresentar apenas
um par deles.

5:[A]

6:V V F V V
Com base no texto e em seus conhecimentos 7:V - F - V - F - V
correto afirmar que
a) a primeira situao pode representar um caso de 8:O caso 2, que ocorre quando os dois locos esto no
pleiotropia e a segunda mostra um caso de ligao mesmo cromossomo, com permuta gnica entre eles. A
gnica. proporo fenotpica 9:3:3:1 (caso 1) s ocorre quando
b) a primeira situao pode representar um caso de os dois locos esto em cromossomos diferentes.
pleiotropia e a segunda evidencia uma segregao
independente dos genes. 9:V - V - V - F - F
c) a primeira situao evidencia ligao gnica e a
segunda mostra a segregao independente dos 10:[A]
genes.
d) em ambas as situaes ficou evidenciado o efeito
pleiotrpico entre os genes.
e) em ambas as situaes ficou evidenciada a ligao
gnica, sendo que na segunda, a ligao mais forte
do que na primeira, o que mostra uma distncia
menor entre os genes.