RevistaCitriFrut,Vol.25,No.
1, 2008
Artculo
Enfermedades virales en el cultivo del papayo (Carica papaya L.)
InsPeaBrzaga
Instituto de Investigaciones en Fruticultura Tropical, Ave 7ma, e/ 30 y 32, No 3005. Miramar. Playa.CP: 1300. Ciudad de la Habana. Cuba.
Email: inespbarzaga@iift.cu
INTRODUCCIN
El papayo(Caricapapaya L.), es un frutalde gran impor
tanciaeconmicaenlospasestropicalesysubtropi
cales. La fruta posee gran valor nutritivo, se puede con
sumircomo fruta frescaoprocesadaindustrialmentey
tiene amplio uso en la medicina. Como cultivo constitu
ye una importante fuente de empleo, posee un alto ren
dimiento, precocidad para entrar en produccin y cose
chasescalonadasdurantetodoelao. A pesardelas
ventajas del cultivo,estenoalcanzael mximopoten
cial productivo debido ala deficiente aplicacin de tec
nologas productivas, problemas de mercadeo y a la in
cidencia de diferentes patgenos. En las reas produc
toras de papayo, las enfermedadesrepresentanel prin
cipal factor biolgicolimitante en el desarrollo del culti
vo. Dentro de estas enfermedades, aquellas ocasiona
das por virus constituyen el principal grupo ya que oca
sionan bajas producciones, frutos de pobre calidad y la
prdida de plantaciones Actualmente ms de 10 enfer
medades ocasionadas por diferentes gneros devirus
afectan las plantaciones de papaya en el mundo (Lima
et al., 2001). El objetivo de la presente revisin es dar a
conocerlas principales caractersticas delos virus que
ocasionan enfermedadesen este frutal.
I.VIRUS QUE INFECTAN PAPAYOS
POTYVIRUS
Manchaanulardelpapayo
La mancha anular del papayo se considera la enferme
dad viral de mayor importanciaeconmicay ms amplia
diseminacin en los pases productores de papayos en
el mundo, por lo que constituye un factor limitante para
la produccinde este frutal en muchas regionestropica
les y subtropicales (Gonsalves, 1998). El virus altera la
capacidadfotosintticadelaplanta,loqueimplicare
duccin de la productividad y calidad de las frutas, pr
dida de vigor de las plantas y en ocasiones la muerte de
estas (Bau etal.,2004).
Cientfico
El agente causal de la enfermedad se denomina Papa
yaringspotvirus(PRSV)elcualpertenecealgnero
Potyvirus en la familia Potyvirida (Purcifull, et al., 1984).
Posee partculasfilamentosasde 70099 nm de longitud
y un RNA geonmico de aproximadamente 10,000
nucletidos (Gonsalves e Ishii, 1980). Del PRSV, se re
conocen dos biotipos que no muestran diferencias
serolgicas, sin embargo su capacidad de infectar
papayosesdiferente.ElbiotipoW (PRSVW)infecta
cucurbitceas y el biotipo P (PRSVP) infecta caricceas,
cucurbitceas y chenopodiceas (Purcifull et al., 1984,
Batenson et al., 2002).
Lossntomas ms caractersticos deesta enfermedad
son el mosaico y la distorsin foliar, la presencia de ani
llos de color verde aceitoso en los frutos y las manchas
de aspecto aceitoso en el tallo (Figura 1) (Conover, 1964).
Alcomienzodelainfeccinseobservaclorosisenlas
hojas ms jvenes seguida de un moteado amarillo cla
ro a verde, acompaadopor la formacinde bolsas ver
des oscurasy de la aclaracinde las nerviaciones(Lima
et al., 2001).Posteriormenteaparecenmanchasde con
sistencia aceitosa de color verde intenso sin formas de
finitivas en la base de los pecolos de las hojas jvenes
y alargadas en la base del tallo, prxima al cogollo
(Farias, 1983) (Figura 1 A). Sobre los frutos se pueden
observar manchas concntricasverde oscuras, de con
sistenciaaceitosa,que generalmentecubrentodo el fru
to y adquieren un color gris parduzco cuando estos
maduran (Figura 1B).Es comn observarfrutos defor
mados, prdida de aroma y reduccin considerable de
la cosechadebidoa que se producenmenos frutos,ms
pequeos y de poca calidad. En los ptalos de las flores
tambin pueden aparecer manchas anilladasamarillas
similares alas delos frutos.
En estados avanzados de la enfermedad, las hojas del pi
cepresentanunoovarioslbulosfoliaresconestructura
filiforme,semejantea losdaosinducidosporcaros
(Purcifulletal.,1984).(Figura1C)ylaformacinde
CitriFrut 13
Pea Brzaga I.:Enfermedades virales en el cultivo del papayo (Carica papaya L.)
ampollas decolorverdeoscuro.(Figura1D).Poste
riormente seproduce lacada delas flores,las hojas
y los frutos y el detenimientogradual del crecimien
todelaplanta.
Fig.1.Sntomasenplantasdepapayo(CaricapapayaL.)infecta
das con Papaya ringspot vrus (PRSV): A) Manchas oleosas en
pecolos y tallo, B) Manchas anulares en frutos infectados, C)
Hojas distorsionadas con lbulos foliares filiformes D) Formacin
de bolsas de color verde oscuro en la superficie foliar. (Fotos I.
PeayD.Lpez, 2006)
LaformanaturaldetransmisindelPRSVocurrepor
medio de ms de 20 especies de fidos, que transmiten
el virus de forma no persistente (Gonsalves, 1998).En
Brasil se comprob que las especies de fidos ms efi
cientes en la transmisin del PRSV son el Myzus
persicae Sulzer, Aphis gossypii Glover, A. fabae Scopoli,
A.coreopsidis Thomas y Toxopteracitricida Kirk(Lima
et al., 2001).
No se ha reconocido la transmisin del PRSV por semi
llasdepapayoocucurbitceas,sinembargoBayotet
al., (1990) (citado por Vegas et al., 2005) informaron un
porcentaje muy bajo de transmisin por semillas colec
tadasdeplantasinfectadas.Latransmisinmecnica
se logra con facilidad a papaya, cucurbitceas y
chenopodiceas(Purcifull,1984).
Aunque la forma principalde diseminacindel virusocu
rre de papayo a papayo (Batenson, et al., 2002), en con
diciones de plantacin se ha comprobado que el PRSV
poseevarioshospederosenplantasarvenses.Entre
estas especies se pueden sealar: Parthenium
14 CitriFrut
hysterophorus, Chamaesyce nutans, Poinsetia
heterophylla, Sida carpinifolia, Ipomoea tiliacea,
Phaseolus lathyroides, Indigophera spp., Tridax
procumbens, Amaranthus dubius, Wedelia trilobata,
Emilia sonchifolia,Synedrella nodiflora y Momordica
charantiaL.Estasplantasconstituyenreservoriosdel
virus para posteriores diseminaciones del virus
(Hernndez, 1993, FerwerdaLicha y Pingel, 2003 Ve
gas etal.,2005).
Mosaicodistorsionadodelashojasdelpapayo
Lasenfermedades delmosaico distorsionado delas
hojasdelpapayoylamanchaanulardelpapayo,son
similaresenlossntomasqueinducenenplantasde
papayo, elrango de hospederos, latransmisin por
fidos, el tamao y morfologa de las partculasvirales
y las propiedadesfsicasdelvirus(Maoka,Kawano,y
Usugi.,1995).Estascaractersticas hicieronsuponer
quesetratabadeun mismovirus(Kawanoy Yonaha.,
1992). Estudios posteriores indicaron queno haba re
laciones serolgicas entre el PRSV y el mosaico
distorsionado delashojasdelpapayo,debidoaque
las secuenciasde aminocidosde la cubierta protenica
(CP) de ambos poseen solamenteun 5559% de iden
tidad(Maokaet al., 1996).Estosresultadosconfirma
ronlapresenciadeunvirusdiferente,alqueselede
nominPapayaleafdistortionmosaicvirus (PLDMV).
Actualmentese propone al PLDMV, como una especie
diferentedentrodel gneroPotyvirus,debidoa queel
anlisis filogentico basado en las secuencias de
aminocidosdelaCPdeesteyotrosPotyvirus,ubi
can al PLDMVen un clusterdiferentedelos restantes
(Maokay Hataya,2005).
La enfermedad del mosaico distorsionado delas hojas
del papayo,hastael presentesolosehainformadoen
Japn (Kawano y Yonaha, 1992) y en Taiwn (Chen, Bau
y Yeh, 2000). En Japn se considerala enfermedadviral
ms destructoradel cultivocon unimpactoeconmico
similar al causado por el PRSV en otros pases (Maoka
y Hataya, 2005).
ComosesealpreviamentelossntomasdePRSVy
PLDMV son similares, sin embargo, en Taiwn las plan
tas infectadas manifiestan sntomas quelo diferencian
del PRSV. En la plantas se observan hojas en forma de
rosetas,tallosdelgadosenelextremodelacoronay
depresiones alrededor de los anillos de los frutos (Kiritani
y Su., 1999). En Taiwan se identific un aislado de este
virus, capaz de romper la resistenciainducidaen plan
tas de papayo genticamentemodificadaspor medio de
laCPdel PRSV(Bau etal., 2008)
 RevistaCitriFrut,Vol.25,No.1, 2008

POTEXVIRUS GEMINIVIRUS

Mosaicodelpapayo Hojarizadadelpapayo
El virusqueocasionaelmosaicodel papayo(Papaya La enfermedadde la hoja rizadadel papayofue informa
mosaicvirus,PapMV)esunviruslargoyflexuosode daporprimeravezenlaIndiaen1939porThomasy
aproximadamente 533 x 1113 nm, con un RNA Krishnaswamy (citado por Saxena et al., 1998). Actual
genmicode6,656nucletidos.Losestudiosrealiza mente se ha informado en Nigeria (Taylor, 2001), China
doslo clasificaron dentro del gnero Potexvirus(de (Wang, Xie y Zhou, 2004), la India (Saxena et al., 1998),
Bokx1965,Zettler,Edwarsony Purcifull.,1968,Brunt Taiwn (Chang et al., 2003), y Pakistn (Nadeen et al.,
et al., 1996), perteneciente a la familia Flexiviridae 1997). En el continente americano, Mxico (Hernndez
(Fauquet, etal.,2005). etal.,2005),Jamaica(Royeetal.,1998)y CostaRica
(Mora,2001) han informadola presenciade Geminivirus
EstevirusfuedescritoporprimeravezenlaFlorida infectando plantas de papayo.
por Conoveren 1964acon el nombrede mildmosaic
virus (MMV).Posteriormente deBokx(1965),lode Los estudios de la enfermedad de la hoja rizada del pa
nominvirus del mosaico de lapapaya. Estevirus se payo indicaron que est ocasionada por Papaya leaf curl
hainformadoenalgunospasesde AmricadelSur virus (PaLCV), clasificado dentro de la familia
comoBolivia,Per,Venezuela(Brunt etal.,1996), Geminiviridae y elgnero Begomovirus (Saxena et al.,
Honduras(Doyleetal.,2001)ymsrecientemente 1998, Wang Xie and Zhou, 2004, Chowda et al., 2005)
enMxico(NoaCarrazanaySilvaRosales,2001). Estos virus poseen morfologa bipartita y estn compues
Fueradelas Amricassolofueinformadopor Lanaen tos de 2 partculas icosadricas,cada una de las cuales
1980 en Nigeria.Es un virus quese considerade poco contiene unasola molcula circular dessDNA.
impactoeconmicodebidoalos sntomasligerosque
inducesinafectacioneseneltamaodelosfrutoso Lossntomas ms caractersticosde laenfermedad se
en la producciny a quese presentaun nmeroredu observan enlashojas, queadquieren aspecto rizado o
cidodeplantas. enroscado, aclareamiento de las venas, consistencia co
ricea yquebradiza con pecolos retorcidos. Los frutos
ElsntomaprincipaldelPapMV,estdadoporlapre de las plantas infectadas son pequeos, distorsionados
sencia de un moteadoverde claro que se observaen las y caen prematuramente.Los daos ocasionados por el
hojasjvenes.Las plantaspor lo generalposeenun por virus en el cultivo depapayo pueden ser importantes si
te ms bajo y las hojas son ligeramente ms pequeas. las infeccionesocurrenen edadestempranasde la plan
En las fases iniciales delainfeccin el moteado seob ta. (Saxena et al., 1998, Nadeen et al., 1997).
servaenlashojasjvenesqueconeltiemposetorna
msevidente,aclareamientodelasvenasylashojas Estaenfermedadcobragranimportanciateniendoen
adquierenaspectoderugosidad(Conover,1964).En cuenta que el vector del virus es la mosca blanca Bemisia
Nigeria, Taylor (2001) seal que las plantas infectadas tabaciGennadiusdeampliadistribucinenelmundo.
con el PapMV mostraron adems, curvatura de la lmi (Changetal.,2003)yconstituirunaespeciedegran
nafoliarhaciaelenvsdelashojascuyosmrgenes importancia para el cultivo del papayo porsu doble ac
son irregulares. No se han descrito sntomas en pecolos, cin como plaga y como vector.
tallosni frutos.
TOSPOVIRUS
El virus se transmite con facilidad de forma mecnica a
especiesdeCaricapapayaL.ysehainformadoque Virusdelbronceadodeltomate
todas las variedades de esta especie resultan suscepti El virus del bronceadodel tomate(Tomatospottedwilt
blesalainfeccin(CookyZetter,1970).EnMxicoel virus,TSWV)es unodelosvirus deplantas con mayor
virus se ha detectado infectando de forma natural plan importanciamundial. Pertenece al gnero Tospovirus, y
tas de cucurbitceasy euforbiceas(NoaCarrazana et es el nico gnero de la familia Bunyaviridae que infecta
al., 2001 y NoaCarrazana et al., 2006). Se desconoce aplantas(Kormelink,PetersyGoldbach,1998).Este
laformadediseminacinnaturaldelvirusyaquelos gnero de virus posee partculasesfricasde un dime
intentospor identificarinsectosvectoresdel PapMV han tro de aproximadamente 80120 nm y un genoma
fracasado (Conover, 1964). tripartita ssRNA.

CitriFrut 15
Pea Brzaga I.:Enfermedades virales en el cultivo del papayo (Carica papaya L.)
Lagran magnituddelos daos queprovocasedebea
su vasta distribucinpor las principaleszonas hortcolas
delreatempladaysubtropical,asuampliorangode
hospederos,queincluyemsde900especiesyala
amplia distribuciny eficacia de sus vectores(German.,
2003).EntrelasespeciessusceptiblesalTSWV,ade
ms del tomate, se encuentranalgunosfrutalescomo la
pia (Parris, 1940) y el papayo (Cook y Milbrath, 1971).
En Hawai,Cook y Milbrath(1971),hacenreferenciaa un
informe de este virus en la isla Oahu infectando plantas
de papayo en 1939.
ElestudiomscompletosobrelainfeccindelTSWV
enpapayo, fue realizado enHawaipor Gonsalvesy
Trujilloen1986.Lossntomasdelaenfermedadenel
papayosonsimilares alos causados porestevirus en
plantasdetomateytabaco,especialmentelossnto
masdenecrosisyencorvamientodelbroteapical.En
condicionesdecampolasplantasdepapayopueden
mostrarseverasclorosisy necrosisde las hojasapicales
y defoliacin prematura.Cuandolas plantas enfermas
son jvenes, los sntomas son ms graves y usualmen
te estas mueren (Gonsalves y Trujillo., 1986).
Los frutos de las plantasenfermasson deformadosy en
estadio inmaduro presentan manchas grises aceitosas.
Cuando estos frutos maduran manifiestan anillos verde
oscuros,conectadosentres,simulandounpatrnde
mosaico sobre el fondo amarillo. En la pulpa se presen
tanpuntososcurosdispersos,durosyprotuberancias
blancas (Gonsalves y Trujillo, 1986).
El TSWV se transmite mecnicamente a diferentes es
peciesde plantas,entre las que se encuentranNicotiana
tabacum,D.stramoniumyLycopersicunesculentum.
La transmisin porvectores es de tipo propagativa por
distintas especies de trips (Thysanoptera: Thripidae), des
tacndose entre estos Frankliniella occidentalis
(Gonsalves y Trujillo, 1986., Kormelink, Peters y
Goldbach,1998).
CUCUMOVIRUS
Virusdelmosaicodelpepino
Las primeras evidencias de la capacidad del Cucumber
Mosaic virus (CMV) para infectar papayos, fueron infor
madasporAdsuar(1956)en PuertoRico. Posteriormen
te en IslasCanarias,Espaa, se observaroninfecciones
naturalesdeplantasdepapayoporCMV.(Espinode
Paz et al., 1995). Las plantas infectadasmostraban una
clorosisapicalgeneralizadaymanchasgrasasenfor
madenudos delamadera.Estevirussetransmitede
forma no persistentepor diferentesespecies de fidos y
16 CitriFrut
posee una gama amplia de hospedantes, aunque en el
gnero Caricae solo se ha encontrado en C. papaya.
NEPOVIRUS
Virusdelamanchaanulardeltabaco
El Tobacco RingspotVirus (TRV) se ha informado infec
tando plantas de papayo de forma natural enTexas
(McLeanyOlson,1962)yNigeria(Lana,1980).Este
virus se ha clasificadocomo un nepoviruscon partculas
viralesde28nm.Lasinfeccionesocasionadasporel
TRVproducen enlas plantas adultas peciolos flcidos
con amarillamiento, arrugamientoy cada delas hojas.
(McLean y Olson, 1962). El virus se transmite de forma
mecnicaadiferentes especies decucurbitceasyle
guminosas.De forma natural se comprob su transmi
sin por el nemtodo Xiphynema americanum Cobb.
II.OTRAS ENFERMEDADESVIRALES DEL PAPAYO
Las enfermedades de la meleira, el amarillamiento letal
delpapayo,elamarillamiento suavedelpapayo yla
necrosis apical,son enfermedades inducidas porvirus
cuya clasificacintaxonmica definitiva aun no est es
tablecidapor el Comit Internacional de Taxonoma de
Virus.
Meleira
Elagentecausaldeestaenfermedadeselvirusdela
meleira del papayo (PMeV) que posee partculas
isomtricasde aproximadamente4050 nm, localizadas
en los vasos laticferos de las plantas infectadas (Kitajima
et al., 1993). La comprobacin de la etiologa viral de la
enfermedadfuerealizadaporZambolinetal.,(2003),
cuyos resultados permitieron completar los postulados
de Koch y proponen el virus de la meleira como un nue
vo tipo de virus de plantas.
Lameleira se informenBrasilenladcadadel80
(Kitajimaetal.,1993),ocasionandoprdidasde30a
100% de la produccin en los campos afectados (Ven
tura,CostayPrates,2004).Seconsideralaenferme
dad ms gravepara el cultivo del papayo en estepas,
debidoaquelosprincipales daosseproducensobre
los frutos, que resultan inadecuados para la
comercializacin.Undaoadicional,seproducealin
crementarlasusceptibilidaddelosfrutosalataquede
las moscas fruteras (Nascimento et al., 1999).
Lacaractersticaprincipal delaenfermedades laemi
siny posterioroxidacin deltexsobrelosfrutos (Fi
gura2).En el cultivarSoloel ltex es muy fluido,de
aspecto acuoso, que al oxidarse adquiere aspecto aca

ramelado(Nakagawa,TakayamaySuzukama,1987,
citado por Tavares et al., 2004). Tambin pueden obser
varse exudaciones de ltex en lospecolos, flores y los
mrgenesde las hojas nuevas antes de la fructificacin,
lo que permiteuna deteccin precoz dela enfermedad
(Ventura, Costa y Prates, 2004). Los frutos de ms de 3
mesesproducidosen plantasenfermas,muestranreas
manchadas de color verde ms claro (manchas
zonadas)conlneasverdes.Estosfrutosadquieren
adems consistencia esponjosa, con malformacionesy
manchas claras en la cscara y la pulpa (Tavares et al.,
2004 y Ventura, Costay Prates, 2004).
Fig.2. Frutodepapayomostrandoelescurrimientodeltexcarac
tersticoenplantasinfectadasporelvirusdelameleiradelpapayo
(FotocortesadeJ.A.Ventura,Brasil).
La meleira se transmite mecnicamente a papayos por
herramientas de corte infectadas. La transmisin natu
ral de la enfermedad se realiza por el biotipo B de
Bemisia tabaci Gennadius(Vidal, 2002, citado por Vidal
etal.,2004).
Amarillamiento letal del papayo
El virus del amarillamiento letal del papayo (Papaya lethal
yellowingvirus,PLYV),estconstituidoporpartculas
isomtricas de 30 nm de dimetro, con genoma del tipo
ssRNA de aproximadamente 1,6 x106 Da (Amaral,
Resendey Teixeira., 2006). Las alteraciones inducidas
por el virusa nivel celular no guardansemejanzacon las
conocidasparaotrosgrupostaxonmicosdevirusde
plantas. Por sus caractersticas este virus podra perte
necer al gnero Sobemovirus de la familia Sobemoviridae
(Silva et al., 2000 citado por Saraiva et al., 2006).
La enfermedaddenominadaamarillamientoletal del pa
payo, fue identificada por primera vez en Brasil, en 1983.
Actualmenteesunaimportanteenfermedaden las zo
nas productoras de papayo en el nordeste de este pas.
RevistaCitriFrut,Vol.25,No.1, 2008
Este virus reduce la calidad de la fruta y ocasiona muer
te de las plantas infectadas (Saraiva et al., 2006,
Meissner Filho, Barbosa y Nascimento 2000).
Lossntomasmsintensosseproducenenelcultivar
Solo,enelquesemanifiestaunamarillamientode
lashojasdelterciosuperiordelaplantayunretorci
miento de la punta (Figura 3). En los pecolos se obser
van depresioneslongitudinalesy en las nerviacionespor
el envsdelashojasseproducenlneasnecrticas.
Con el pasodeltiempolashojas semarchitany caen,
causandolamuertedelaplanta.Enotrasvariedades
los sntomas son semejantespero sin presentar retorci
miento del pice y muerte de plantas infectadas. En los
frutoslaenfermedadocasionamaduracinretardada,
manchas circularesverde claras, que adquierencolora
cin amarillaal madurar la fruta y la pulpa se torna endu
recida (Meissner Filho, Barbosa y Nascimento 2000).
Fig.3Amarillamiento intensodelaporcin apicaldelaplantade
papayoinfectadaporelPLYVyfrutomaduroconmanchascircula
resdecoloracinamarilla (FotocortesadeJ.A.Rezende,Brasil)
Se ha logrado una transmisineficientea C. papaya por
injertodetejidosdeplantasinfectadasenplantassa
nas, mediante la transmisin mecnica porherramien
tas utilizadas en el corte de plantas infectadas, al plan
tarensueloscontaminados,pormediodelasmanos
contaminadas(Saraivaetal.,2006)yconelaguade
regado(Lima et al., 2001).Fuera del gnero Caricae, se
logrexperimentalmentelatransmisinmecnicade
PLYV a plantas de Vasconcellea cauliflora
(Jacq.)(Amaral, Resende y Teixeira, 2006). Se ha com
probadoque el viruspuede permaneceren las cubiertas
de las semillas obtenidas de frutos infectados sin infec
tar los embriones (Saraiva et al., 2006).
No se han encontradoinsectosvectores,aunque se han
realizadoestudiosdetransmisinconAphisgossypii
Glover, Myzus persicae Sulzer, Diabrotica bivitulla Kirk
y Diabrotica speciosa Kirk.(Saraivaetal.,2006).
CitriFrut 17
Pea Brzaga I.:Enfermedades virales en el cultivo del papayo (Carica papaya L.)
Amarillamiento leve del papayo
El virus del amarillamiento leve de la lechosa (papaya),
(Papaya mild yellow leaf virus, PMYV), fue informadoen
Venezuela(Marysetal.,1995)sinqueseasociaraa
daos deimportancia econmica. En unaprospeccin
realizada en diferentes regiones productoras, determi
naron queel 86%delas muestras analizadas estaban
infectadas porelPMYVcon ndices deinfeccin entre
72 y 80% (Marys, Carballo e Izaguirre Mayoral, 2000).
Los estudios realizados sugieren que el amarillamiento
leve de la lechosa tal vez represente una nueva enferme
dad y un nuevo virus en el cultivo del papayo. Las part
culas virales son filamentos superenrollados de unos 3
nm de ancho y 400700 nm de largo, que se asemejana
los Tenuivirus. No obstante estasemejanza, las carac
tersticas fsicoqumicas delvirus, su rango de hospe
deros y la transmisin mecnica son diferentes a las de
los Tenuivirus, por lo que posiblemente se clasifique como
un virus vegetal diferente(Marys, 1995).
Lossntomasdescritosinicialmenteselimitaronaun
ligero amarillamientointernerval,reduccinde la lmina
foliar y frutos con pequeas protuberancias en la corte
za.Enestudiosposterioressedetectaronplantascon
sntomasdifierentesa los informadospreviamentepara
estaenfermedad.Estossntomasconsistieronenun
severo amarillamiento de las hojas, enanismo de la planta
y frutos con malformaciny mala maduracin, as como
reduccindelacosecha.Enlosanlisis realizadosse
comprobqueel PMYVerael nicovirus presenteen
estas plantas. Estas evidencias pudieran sugerir la pre
senciadeaislamientosmsseverosdeestevirus,lo
que implicara un mayor impacto econmico no previsto
inicialmente.(Marys,1995). (Marys,Carballoe Izaguirre
Mayoral,2000)
Elvirussetransmiteadiferentes especiesdecucurbit
ceas de forma mecnica y su diseminacin natural se aso
cia a la presencia de chinches o escarabajos (Marys, 1995).
Necrosisapicaldelpapayo
En varios pases delrea de las Amricas se ha obser
vado en plantas de papayo una sintomatologacaracte
rizadaporlanecrosisdelaparteapicaldelasplantas
afectadas y la posterior muerte de estas. Las muestras
analizadaspor microscopaelectrnica,procedentesde
plantasconsntomasdenecrosisapicalenestospa
ses,mostraronlapresenciadepartculas baciliformes
del tipo de los Rhabdovirus, con dimensiones variables
en los casos de la Florida (8798 x 180 nm) y Venezuela
(80 x 220 nm). La naturaleza viral y el agente causal de
estaenfermedadnohansidoaceptados porel Comit
18 CitriFrut
Internacionalpara la Taxonomade Virus (ICTV) (Zettler
y Wan 1993),debidoaquelos estudios realizados,no
son conclusivos.
Esta enfermedadse informen la Florida con el nombre
depapayadroopynecrosisvirus(WanyConover.,
1981) y necrosis apical en Venezuela (Lastra y
Quinteros., 1981) y Cuba (Mejias, Rodrguez y Gonzlez,
1987).EnCubaylaFlorida,laenfermedadsehapre
sentado en baja incidencia (Farias 1985 y Wan y
Conover,1983) sin embargo,en Venezuela se disemin
rpidamente en 1979 y prcticamente elimin las plan
taciones de papayo (Lastra y Quinteros 1981).
EnloscasosdenecrosisapicalinformadosporVene
zuela, Cuba y la Florida, las plantasafectadasmanifies
tanadems,clorosisdelashojasdelpice,pecolos
cortos y endurecidoscon lneas verdesparalelas,curva
tura pronunciaday necrosisdel borde de las hojas, copa
de aspecto redondeado (Figura 4), flores femeninas abor
tadasypresenciadeltexenlosrganosafectados
(WanyConover,1981ZettleryWan,1993Lastray
Quinteros,1981 y Mejias, Rodrguezy Gonzlez,1987).
Cuando los sntomas son severos, las hojas comienzan
a caer hasta que quedan de una a tres hojas pequeas
en el extremo apical del tallo y posteriormente la necrosis
progresahacia la parte baja del talloy la planta muere.
Fig.4.Sntomasdenecrosisapical enplantasdepapayo.
Foto:D.Lpez
EnMxicoseinformlapresenciadeunrhabdovirus
asociado a plantasde papayo con sntomasde una
enfermedaddiferentea las existentesen ese pas (Noe
Becerraetal.,1999).Enestecasolaenfermedadno
ocasionalanecrosisapicaldelasplantasylossnto
mas se limitan al acortamiento de los entrenudos,
arrepollamientodelashojasapicales,consistencia
coriceadelashojas ms jvenes connecrosis delos
mrgenes y desprendimiento del tejido, quedando slo
las nervaduras ms gruesas. En los peciolos se produ
 RevistaCitriFrut,Vol.25,No.1, 2008

ce un arqueado de laparte cercana a la lmina y forma Bokx,1965) y MildMottleVirus(PapMV,de Bokx,

cin de estras grisrojizasa lo largo de los mismos. Las 1965). En este caso las plantas mostraban detencin del
incidencias de esta enfermedad alcanzaron valores has crecimientoymuertedeestasenpocassemanas.En
ta del 10% en algunoscasos(NoBecerra,et al., 1999). Venezuela, Vegas etal(2004), describieron plantas in
fectadascon el virus del amarillamientoleve del papayo
En Venezuela, Marys, Carballo e IzaguirreMayoral (2000) y el virus delamancha anular que manifestaronreduc
observaron partculas virales del tipo rhabdovirus en plan cindel nmeroy calidadde losfrutos,ascomoun
tas de papayo que manifestabanhojas con deformacio mosaico severo de las hojas. De forma similar en Brasil
nes y severos patrones lineales clorticos, pero no sehaobservadounafuerteinteraccin desinergismo
necrosisapical. Estosresultadospudieran sugerir la entre el PRSV y el virus del amarillamiento letal del papa
presencia de aislamientos diferentes de la necrosis apical yo(Marysetal.,2000).EnCuba, Arochaetal(2003),
informadapreviamenteo enfermedadesdiferentesaso detectaron partculas similares a Potyvirus, Rhabdovirus,
ciadas a rhabdovirusque infectanpapayo. cuerpos pleomrficos semejantes a fitoplasmas y estruc
turas similares a rickettsias,en plantas con sntomasde
Hastaelpresentenosehalogradolatransmisin me bunchy topyfitoplasmas. Tambin escomn observar
cnicadelanecrosisapical.Enensayosdetransmi plantas de papayo en Cuba mostrando sntomascarac
sin por vectorescon Empoasca papayae Oman, se re tersticosde necrosisapical yPRSV (Figura5A),as
produjeronlossntomasdenecrosisapicalenplantas como bunchy topy PRSV (Figura 5B).
depapayo.Estosresultadosnoseconsideraroncon
cluyentes ya que no lograron detectar partculas virales
enlasplantasquemanifestaronsntomasdelaenfer
medad (Lastra y Quinteros, 1981)

Variegacin amarilla
En Cuba(Acuay Zayas,1946,IvanchevaGabroska,
1967) y Mxico (de los Santoscitado por Farias,1989),
se ha informado la presencia de una sintomatologade
nominada variegacinamarilla,asociada a un proba
blevirus.Lossntomas observados en plantas adultas
se caracterizanpor pequeasmanchasamarillasredon
das, bien definidas esparcidas en el limbo de las hojas,
aclarado de las nerviaciones y aspecto umbeliforme de
las plantas (Farias, 1989). La transmisin de esta Figura5.A)Plantadepapayoconinfeccinconcomitanteentreel
sintomatologa porinjertoydeformamecnicaa C. PRSVyelBunchy Top.B)Planta depapayo coninfeccinconcomi
papaya L., aunque en bajo porcentaje sugiere la posibi tanteentreelPRSVynecrosisapical.Fotos:D.LpezeI.Pea

lidaddeunpatgenodetipoviral comoagentecausal
de la enfermedad. No se han informado vectores asocia En Nigeria, Lana(1980),determin infecciones mixtas
dos a la transmisin de la variegacin amarilla. de PRSV y TRSV, aunque en este casolas plantas so
lamente manifestaban sntomas de PRSV. Otros casos
III. INFECCIONESCONCOMITANTES de infeccionesconcomitantesfueron informadospor
FerwerdaLicha(2002) en Puerto Rico y Noa Carrazana
TeniendoencuentalaampliadiseminacindelPRSV etal. (2006) en Mxico.
en los pases productores de papayo, es comn encon
trar plantas que manifiestaninfeccionesconcomitantes IV. MTODOS DE DIAGNSTICO DE LAS ENFERME
de este viruscon otrospatgenosque infectanpapayos. DADES VIRALESDEL PAPAYO
En estos casos generalmente se observa la manifesta
cindesntomasmsseverosquelosinducidospor Los primeros procedimientos desarrollados para la de
cada uno de los patgenosconcomitantesde forma ais teccindeenfermedadesviralesenpapayofueronla
lada, o la omisin de sntomas de alguno de los microscopaelectrnicaylosensayosdeinfectividad
patgenos involucrados. en plantas susceptibles. Actualmente se dispone de di
ferentesprocedimientosparaeldiagnsticodeestas
Las primerasobservacionesde sinergismo fueron reali enfermedades,los cuales incluyen los procedimientos
zadasenlaFloridaporConover,(1962y1964)enin clsicos de observacin de sntomas, la inoculacin en
feccionesmixtasde DistortionRingspot(PRSV,de plantas indicadoras (Gonzlez, Trujilloy Vegas, 2003),

CitriFrut 19
Pea Brzaga I.:Enfermedades virales en el cultivo del papayo (Carica papaya L.)
la microscopa ptica y electrnica (Bokx de, 1965
Marysetal.,1995,Kitajimaeta.,1993),losprocedi
mientosserolgicos(GonsalveseIshii,1980)yeluso
detcnicas moleculares como ladereaccin en cade
na de la polimerasa(PCR) (Maoka,y Hataya,2005, Noa
Carrazana et al., 2006) y la hibridacin de cidos
nucleicos(Saxeena et al. 1998). La seleccindel proce
dimientoautilizarserealizardeacuerdoalosobjeti
vos del diagnstico y la disponibilidad de recursos.
V. MEDIDAS GENERALES DE MANEJO DE LAS EN
FERMEDADES VIRALES DEL PAPAYO
El impacto econmico que tienen las enfermedades
virales para el cultivo del papayo en numerosas regiones
productorasdeestecultivo,haconducidoainvestiga
dores y productores a trabajar de conjunto con vistas a
lograr programas de manej o que permitan la
sostenibilidad del cultivo. Las acciones recomendadas,
se ajustan a programas de manejo integrado de plagas
y se adaptan alas condiciones especficas decada lu
gar, de modo que el cultivo se desarrollede forma renta
ble. (Lima et al., 2001 Taylor 2001 OECD, 2005).
Las siguientes prcticas son comnmente utilizadas:
A. Plantarconmaterialcertificado.Estamedida
tienecomoobjetivoevitarladiseminacindelvirusen
una misma regin y suprimir la fuente de inculo prima
rio en elcampo, ya que a partir de este inculo los
vectoresrealizanla diseminacinposterior.Los mejores
resultados se pueden lograr estableciendolos semille
ros distantesde las reas donde se presentanlas enfer
medadesodondeestasnosehanobservadoprevia
mente.Lamejorcalidadsanitariaselogracuandolos
semillerosseestablecenencasasprotegidascontra
fidosydeserfactiblesedebecertificarlasplntulas
con un anlisis que garanticen la ausencia del virus en
los lotes de plntulasproducidas. (Rezende 2005, Lima
et al., 2001).
B. Plantarenreaslibresdevirus.Estaesuna
medidavlidaparamanejartodaslasenfermedades
virales del papayo. Las nuevas plantaciones deben es
tablecersepreferentementeenreasdondenoseha
informado la presencia del virus. Si el cultivo existi pre
viamente en el rea seleccionada, se deben eliminar to
dos los campos improductivos y abandonados, as como
las plantas aisladas delas reas colindantes quepue
den constituirun foco potencial delainfeccin. Uno de
losrequisitosbsicosquesehandeconsideraresno
hacersiembrasescalonadas,esdecir,siembrasnue
vas al lado de las plantaciones en produccin. El
20 CitriFrut
escalonamientodelasplantacionesnodebepasarde
tresmeses,estoevitarlarpidadiseminacindelas
enfermedades.
C. Evitar el cocultivo con cucurbitceas yotras
plantas hospederasdel virus. Es recomendableevitar
el cultivo en consorcio con cucurbitceasy la presencia
deplantas arvenses quepueden constituir reservorios
naturales devirus, as como, la rotacin de cultivos con
otras especies deplantas nohospederas devirus para
reducir riesgos futuros en reas donde el papayo seha
cultivadocomo cultivo nico durante varios aos.
D. Control de vectores. Es necesario tener en cuen
taquelosfidos,moscasblancas,tripsy otrosconsti
tuyen vectores de importantesenfermedadesdel papa
yo. Los fidos se reproducen olo hacen poco en plan
tas de papaya por resultar estaun mal hospedero para
ellos,eigualmentesupresenciaenestasplantases
transitoria y casi exclusivamente de la forma alada
(Farias,1989).Elcontroldefidossepracticacuan
do se emplean intercalamientos con otros cultivos pero
debeserconsideradatambincuandoestosselocali
zanenreascolindantesalaplantacindepapayos.
En algunasregiones productorassepracticael cultivo
de poceas y otras especies de plantas como forma de
establecercortinasprotectorasdefidosvectores.Es
recomendable establecer las plantaciones en perodos
debajaspoblacionesdeestosvectores yposterior
mente combinarlos controles qumicos y biolgicos.
E. Programasdeerradicacin.Sedebenerradi
car sistemticamente,mediante inspecciones semana
les, todas las plantas que manifiesten los primeros sn
tomas de infeccin por virus. Para la aplicacin de esta
medida es necesarioadecuar el marco de plantacinde
manera que la erradicacinno afecte significativamente
larentabilidaddelaplantacin. Es importanteadems
la ejecucin de esta medida por todos los productores,
especialmentelos ms prximospara evitar infecciones
de reas colindantes.
F. Variedades resistentes por mejoramiento
genticotradicional.Estamedidahasidoespecial
mente utilizada para el control del PRSV donde el desa
rrollo de variedades de papayos resistentes parece ser
la posibilidad idnea para lograr un control efectivoso
bre todo en los casos que otras medidas no han ofreci
doresultados satisfactorios.Noobstanteesnecesario
sealarquepesealosesfuerzosrealizadoslasvarie
dades obtenidas no muestran resistencia a los diferen
tes aislados del virus, por lo que muchos autores consi
deran que en esta especie no hay variedades resisten

tes. Los cruces con papayos silvestres pueden transfe
rir resistenciapero los hbridosobtenidospresentanpro
blemas de incompatibilidad.
G. Proteccin cruzada o preinmunizacin. En
HawaiyTaiwnseensayestamedidaenbuscade
proteccin para las infecciones con aislamientos seve
rosdelPRSVlosresultadosindicaronquelosaisla
mientos del virus utilizado no mostraron estabilidad y la
proteccininducidafuerotarpidamente.
H. Papayos genticamente modificados. Las plan
tas transgnicasque expresan el gen delaprotena de
cubierta (CP), polimerasa y replicasa,actualmenteofre
cen una alternativapromisoriay duraderapara el control
dePRSV.Losmejoresresultadossehanobtenidoen
Hawai donde las variedades Rainbow y SunUp, transfor
madas por lainsercin del gen que codifica para la pro
tenadecubiertadelvirus,seplantan comercialmente
desde 1997. Papayosmodificadosse han evaluado con
xito en Brasil, Mxico y Venezuela, pero an no se dis
pone de la aprobacinpara establecer plantacionesco
merciales. (Vegas et al., 2004, Resende 2005).
I. RecomendacionesGenerales.
No abandonar las plantaciones viejas e improducti
vasinfectadasporvirosisporconstituirreservoriosde
plagas y enfermedades.
Desinfectarlasherramientasagrcolasutilizadas
parapodas conunasolucin dehipocloritodesodio.
BIBLIOGRAFA
Adsuar, J.1956.Transmission ofcucumber mosaic(Cucumber vi
rus 9) found in Puerto Rico to Carica papaya.Journalof Agricultureof
the University of Puerto Rico. 40:125126.
AmaralP.P.O.R.ResendeTeixeiraM.S.J.2006.Papayalethal
yellowing virus (PLYV) infecta Vasconcellea cauliflora (Jacq.) A.
DC. NOTAS FITOPATOLGICAS Fitopatol . Bras.vol.31 no.5.Braslia
Sept./Oct.2006.
ArochaY.D.HortaE.PeraltaandP.Jones.2003.FirstReporton
MolecularDetectionofPhytoplasmasinPapayainCuba.PlantDis.
87:1148.
Bateson,M.F.R.E.LinesP.Revill W. ChaleepromC.V.Ha A.J.
Gibbs and J. L. Dale. 2002. On the evolution and molecular
epidemiology of the potyvirus Papaya ringspot virus.Journal of
General Virology. 83: 25752585.
Bau, H.J.Y.J.Kung J.A.J.Raja S.J.Chan K.C. ChenY.K. No9:60pp
Chen H.W.Wu and S.D. Yeh. 2008. Potential Threat of a New
Pathotype of Papaya leaf distortion mosaic virus Infecting
Transgenic Papay a Resistant to Papaya rings pot virus .
Phytopathology,98:848856.DOI:10.1094/PHYTO9870848
RevistaCitriFrut,Vol.25,No.1, 2008
Bokxde,J.A.1965.Hostsandelectronmicroscopyoftwopapaya
viruses. Plant Disease Reporter 49:742746.
Brunt, A.A. K.Crabtree M.J. Dallwitz A.J.Gibbs L. Watson and
E.J. Zurcher. (eds.) (1996 onwards). Plant Viruses Online:
Descriptions and Lists from the VIDE Database. Version: 20th August
1996.URLhttp://biology.anu.edu.au/Groups/MES/vide/
ChinM., M.H. Ahmadand P. Tennant. 2007. Momordica charantia is
aWeedHostReservoirforPapayaringspotvirusTypePinJamai
ca.PlantDisease91:1518DOI:10.1094/PDIS91111518A
Conover,R.A.1964a.Mildmosaicandfaintmottle ringspot, two pa
payavirusdiseaseofminorimportanceinFlorida.Proc.Fla.State.
Hortic. Soc.77: 444448.
Conover,R.A.1964.DistortionRingspot,aseverevirusdiseaseof
PapayainFlorida.Proc.Fla.State.Hortic.Soc.77:440444.
Cook, A. A.andF.W.Zettler.1970.Susceptibilityof papayacultivars
to papaya ringspot and papaya mosic viruses. Plant Disease
Reporter 54:893985.
Cook,A.A.andG.M.Milbrath.1971.Virusdiseasesofpapayaon
Ohau (Hawaii) and identification of additional diagnostic hosts plants.
PlantDiseaseReporter,55:785788
ChangL.S.Y.S.LeeH.J.SuandT.H.Hung.2003.FirstReportof
PapayaleafcurlvirusInfectingPapayaPlantsinTaiwan.PlantDis.
87:204.
ChowdaR.R.V.J.ColvinV.MuniyappaandS.Seal2005.Diversity
and distribution ofbegomovirusesinfecting tomatoin India.Archi
ves of virology 150 No 5. Resumen DOI:10.1007/s007050040486
5 :doi: 10.1590/S010041582006000100014.
DoyleM.M.M.Bustamante,R.Martyn.2001.IdentificationofViral
and Rickettsial Infections in Papaya for Honduran Smallholders.
Guatemala and Honduras. EighthAnnual Report oftheIntegrated
Pest Management Collaborative Research Support Program (IPM
CRSP)20002001.(29September28September).Abstracts.
EspinodePaz,A.I.C.RodrguezJ.M deLenRodrguez.1995.
Deteccinydiagnsticodevirosisenpapaya(CaricapapayaL)en
laIsladeTenerife.PhytomaEspaa.No.73.Noviembrepp.2630
Farias,M.E.1989.Enfermedadesviralesymicoplasmticasque
afectanelpapayoenCuba.CursodeVirologa.EstacinNacional
deSanidaddelosCtricosyotrosfrutales.
Farias,M.E.M.GonzlezyE.Lpez1985.Presenciaydistribu
cindelasenfermedadesviralesenplantacionesdeCaricapapa
ya en lasprovinciasdeLa Habana, Cienfuegosy Ciego deAvila.
Ciencia Tcnica de laAgricultura. Serie Ctricos y otros Frutales.
8(3): 3344.
Farias,M.E.,1983.Lasenfermedadesviralesdelafrutabomba
Carica papaya . En Boletn de Reseas. Ctricos y otros Frutales
Fauquet,C.M.M.A.MayoJ.ManiloffU.DesselbergerandL.A.
Ball. 2005. Virus Taxonomy: Eighth Report of the Internacional
CommitteeonTaxonomyofViruses,ICTV.Elsevier,SanDiego.
CitriFrut 21
Pea Brzaga I.:Enfermedades virales en el cultivo del papayo (Carica papaya L.)
FerwerdaLichaM.andR.L.Pingel.2003.Ongoingsurveyonthe
incidenceofPapayaringspotvirusinweedsfoundinapapayafield
innorthernPuertoRico.Phytopathology93:S25.
GermanT. L.2003.Tomatospotted wiltvirusAgrowingproblem .
Phytopathology3:S101
Gonsalves,D.1998.Control ofpapayaringspotvirusinpapaya: a
case study. Annual Review of Phytopathology 36:415437.
Gonsalves, D. and E. Trujillo 1986. Tomato spotted wilt virus in
papayaanddetectionofthevirusbyELISA.PlantDisease70:501
506.
Gonsalves,D.andM.Ishii1980.Purificationandserologyofpapa
yarigspot virus. Phytopathology70: 10281032.
Gonzlez A. G. Trujillo y A. Vegas. 2003. Uso de hospedantes
diferencialesparalaidentificacindecepasdelvirusdelamancha
anilladadelalechosa(PRSV).RevistaMexicanadeFitopatologa
21: 6770.
Hernndez, R. 1993. Necrosis apical de la fruta bomba (Carica
papayaL.), nueva enfermedad viral en laprovinciadeVillaClara.
RevistaCentroAgrcola.15(4):6368.
HernndezZepedaC.J.BrownA.IdrisG.Carnevali,andO.Mo Tecnologa.p4751.
renoValenzuela. 2005. Begomovirus diversity in malvaceous and
otherweedspecies,andcultivatedcropsintheYucatnPennsula
ofMxico.Phytopathology95:S42
Ivancheva,T.G.A.S.Valdiviesoy A.Bcquer.1967.Lasenferme
dadesvirosasdelafrutabomba(Caricapapaya L.) en Cuba. Re
vista de Agricultura (Cuba) 1:121.
Kawano, S. and T. Yanaha.1992. The occurrence of papaya leaf
distortion mosaic virus in Okinawa. Tech. Bull. FFTC (Food and
Fertilizer Technology Center for the Asianand Pacific Region, Taipei)
132:1323.
KiritaniK.and J. H.Su.1999.PapayaRingSpot,BananaBunch
Top,and Citrus Greening in the Asia and Pacific Region: Occurrence
andControlStrategy.JapanAgriculturalResearchQuarterlyVol.33
No.1(January1999).
Kitajima,E.W.C.H.RodriguesJ.S.SilveiraF.AlvesJ.A.Ventura
F.J.L. Arago, y L.H.R. Oliveira. 1993. Association of isometric
viruslike particles, restricted to laticifers, with Meleira (Sticky disease)
ofpapaya(Caricapapaya L). FitopatologiaBrasileira 18:118122.
Kormelink,R.D.PetersandR.Goldbach.1998.Tospovirusgenus
CMI/AAB.DescriptionsofPlantVirusesNo.363.
Lana, A. F. 1980. Transmission and properties of viruses and its
insect vector isolated from Carica papaya in Nigeria. Journal. of
Hort.Science.55,191197.
Lastra, R. y E. Quinteros.1981. Papaya apical necrosis, e new
disease associated with a Rhabdovirus. Plant Desease. 65:439
440.
Lima R, J. Lima, M. Sousa, G. PioRibeiro, G. Andrade. 2001. Etiologa
e estrategias de controle de viroses do m amoeiro no Brasil.
FitopatologiaBrasileira.26:689702
22 CitriFrut
Maoka,T.andT.Hataya.2005.Thecompletenucleotidesequence
and biotype variability of Papaya leaf distortion mosaic virus.
Phytopathology 95:128135.
Maoka,T.S.KashiwazakiS.TsudaT.UsugiandH.Hibino.1996.
Nucleotide sequence of capsid protein gene of papaya leafdistortion
mosaic virus.Arch. Virol. 141: 197201.
Maoka, T. S. Kawano and T. Usugi. 1995. Occurrence of the P
strain of papaya ringspot virus in Japan. Ann. Phytopathol. Soc.
Jpn.61:3437
Marys, E. O. Carballo,andM.L. IzagnirreMayoral. 1995. Properties
ofapreviouslyundescribedsupercoiled filamentousvirusinfecting
papaya in Venezuela. Archives of Virology 140:891.898.
Marys, E. O. Carballo, and M.L. IzaguirreMayoral 2000. Occurrence
and relative incidence of viruses infecting papaya in Venezuela.
AnnalsofAppliedBiology,136:121124.
McLean, Dand E. O. Olson. 1962. Symptoms of tobbaco ringspoton
papaya.PlantDiseaseReporter46:882
MeissnerFilho,P.E.C.deJ.BarbosaA.S.Nascimento,2000.Vi
rus. In Ritinzger,C.H.P. Souza, J.S., (org).Mamo. Fitosanidade.
Brasili aD.F. Em brapa. Com uni ao para Transferenci a de
Mejas, YD.RodrguezyGloriaGonzlez.1987.Rhabdovirusaso
ciadosasntomasdenecrosisapicalenfrutabomba(Caricapapa
ya)enCuba.CienciayTcnicaenlaAgricultura.SerieProteccin
dePlantas.10(3):5762.
Mora,U. F.2001.Taller moscasblancasygeminivirus.Actualidad
Fitosanitariahttp://www.protecnet.go.cr/taller.htm obtenida el 4Abr
2005.
Nadeem A. T. Mehmood M. Tahir S. Khalid and Z. Xiong. 1997. First
Report ofPapayaLeaf Curl Diseasein Pakistan. Plant. Plant Dis.
81:1333, 1997.
Nascimento,A.S. C.J. Barbosa O.M. Marques and T.C Habibe. 1999.
Meleira e moscasdasfrutas, uma associao perigosa para a
cultura do mamoeiro.Revista Bahia Agrcola 3. 1999. Disponible en:
http://www.seagri.ba.gov.br/revista/rev1199/mosca.htm
NoaCarrazana,J.C.andL. SilvaRosales.2001.First Reportofa
MexicanIsolateofPapayamosaicvirusinPapaya(Caricapapaya
L)andPumpkin( Cucurbitapepo).PlantDis.85:558.
NoaCarrazana, J. C.D.Gonzlezde Len B. S. RuizCastro D.
PieroandL.SilvaRosales.2006.Distribution ofPapayaringspot
virusandpapayamosaicvirusinpapayaplants(Caricapapaya)in
Mexico.PlantDis.90:10041011.
NoeBecerra,E.,E.Cardenas,H.Lozoya,andR.Mosquedo.1999.
Rhabdovirus in papaya (Carica papaya L.) in the Southeast of Mexico.
AgronomiaMesoamericana 10 (2): 8590.
OECD(OrganisationforEconomicCooperationandDevelopment)
2005 Environm ent, Health and Safety Publications Series on
Harmonisation of Regulatory Oversight in Biotechnology No. 33.
ConsensusDocument on theBiology ofPapaya (CaricaPapaya ).
ENV/JM/MONO(2005)16. http://appli1.oecd.org/olis/2005doc.nsf/

Parris,G. K.1940.Mechanicaltransmissionof the pineapple yellow
spot virus: evidenc e for identity with spott edwilt virus.
Phytopathology30: 299312.
PurcifullD.J.EdwarsonE.HiebertandD.Gonsalves.1984. Papa
yaringspotvirus.CMI/AAB.DescriptionsofPlantVirusesNo.292.
(No.84,revisedJuly1984).8pp.
Roye,M.E. W.A.McLaughlinM.A.NakhlaandD.PMaxwell.1998.
Molecular Characterization of geminivirus from Jamaica. International
Workshop on Bemissia and geminivirus. San Juan Puerto Rico.
(Resmenes)
Saraiva A.C.M. W.O.de PaivaF. A.C.RabeloFilhoy J. A. A Lima.
2006. Transm isso por m os contam inadas e ausncia de
transmisso embrionria do vrus do amarelo letal do mamoeiro.
Fitopatol.Brasileira.Vol.No.1BrasliaJan./Feb.2006
SaxeenaSV.HallanB.P.SinghandP.V.Sane.1998a.Leafcurl
diseaseinCaricapapaya from Indiamaybecausedbyabipartite
geminivirus.PlantDisease. 82:126.
SaxeenaS V. Hallan B. P. Singh and P.V. Sane. 1998. Evidence
from nucleic acid hybridization test for a geminivirus infection causing
leafcurldiseaseofpapayainIndia.IndianJournalofExperimental
Biology36:229232.
Tavares, E.T. J.S. Tatagiba J.A. Ventura y M.T. Souza Jr. 2004.
Dois novos sistemas dediagnose precoce da meleira do mamoeiro.
FitopatologiaBrasileira29:563566.
Taylor,D.R.2001VirusdiseaseofCaricapapayainAfrica.InPlant
virology in subSaharan Africa. pp 2532.
Vegas, A. G. Trujillo E. Marys A. Gonzlez G. Fermn y M. Cermeli.
2004.ElVirusdelaManchaAnilladadelaLechosaenVenezuela:
Descripcine Importancia,Medidas de Prevencin y Control. Revis
ta Digital CENIAP HOY, Nmero 6, octubrediciembre2004. Maracay,
El Grupo de Frutales de la Direccin Tcnico Productiva del Instituto de
Investigaciones en Fruticultura Tropical ofrece los siguientes servicios:
Ase so ri a T cni ca a p r od u ctore s d e f ru ta l e s
Asesoria Tcnica al Movimiento Popular
de Frutales
Asesoria Tcnica sobre manejo de viveros
de frutales
Conferencias y talleres sobre frutales
tropicales
Tecnologas sobre manejo de plantaciones
de frutales
Fichas de costo sobre desarrollo de frutales
Anlisis y procesamiento de la estadstica
nacional de siembra y produccin de los
frutales
RevistaCitriFrut,Vol.25,No.1, 2008
Venezuela. URL:www.ceniap.gov.ve/ceniaphoy/articulos/n6/arti/
vegas_a/arti/vegas_a.htm
Ventura, J.A. Costa H. yPrates R. 2004. Meleira domamoeiro.
2004. Documentos n111en DCM INCAPER. ISSN 15192059.
Vidal,C.A.F.F.LaranjeiraA.S.NascimentoT.C.Habibe.2004
Distribuioespacialdameleiradomamoeiroemzonasdetrpico
midoetrpicosemiridoFitopatologiaBrasileira.29(3):
Wan,S.H.and R.A.Conover.1983.Incidenceanddistribution of
papayavirusesinsouthernFlorida.PlantDis.67:353356.
Wan,S.H.andR. A.Conover.1981. Arhabdovirusassociatedwith
new disease ofFlorida papayas. Proc. Fla. State. Hortic. Soc. 94:
318321.
Wang X.Y.Xie and X. Zhou. 2004. Molecular Characterization of
Two Distinct Begomoviruses from Papaya in China. Virus Genes
Volume29,Number3 Pages:303309ISSN:09208569(Paper)
1572994X (Online)
Zambolim, E.M. D. R. Barros K. Matsuoka S. Kuneida M.G. Carvalho,
&F.M.Zerbini.2000.PurificationandpartialcharacterizationofPa
payaMeleiraVirus.FitopatologiaBrasileira33:442.2000.(Resu
men).
Zambolim, M. S. Kunieda, K. Matsuoka, M.G. Carvalho, and F.M.
Zerbini,Purificationandsomepropertiesof Papayameleiravirus,a
novelvirusinfectingpapayasinBrazil.PlantPathology52:389394.
2003.
Zettl er, F. W. J. R. Edwarson, and D. E. Purcifull. 1968.
Ultramicroscopy differences in inclusions of papaya mosaic virus
and papaya ringspot virus correlated with differential aphid
transmission. Phytopathology58, 332335.
Zettler, F.W. and S.H. Wan. 1993. Papaya Necrosis Virus. Crop
Knowledge Master. UniversityofHawaii Extension,CTAHR. http://
www.extento.hawaii.edu/kbase/crop/Type/papnecr.htm
E sti ma d os de cose ch a d e f rutal e s
Plan de produccin nacional en la
agricultura convencional y urbana
Lineamientos de trabajo para la actividad
de frutales tanto en la agricultura
convencional como la urbana
Proyectos sobre temticas de impacto
productivo y ejecucin
Manuales y fichas tcnicas para
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