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BIBLIOTECA JOSE JERONIMO TRIANA - No. 9
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d 1 ECOLOGIA DE LOS PARAMOS
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ANDINOS:
1 :~ Una visin preliminar
1
1 :\ 1
integrada
Helmu t Sturm
Orlando Rangel
1
HELMUT STURM
HELMUT STURMI
CONTENIDO
Pg.
PROLOGO .. . . 11
PARTE 1
ESTUDIOS GENERALES
Instituto de Ciencias Naturales - Universidad Nacional
l. Introduccin ...... o .... o .. o o o o o. o . . o o.. o o o . o o o o o o . . o o o .. . o 17
Queda prohibida la reproduccin 2. Localizacin geogrfica de las regiones estudiadas; . o . o. o o .... o o . . ... o o 18
3. Aspectos climticos ... o o , o .. o o .. o.. o o .... o . o ... . o . .. o. . . . o . o . 22
Metodologa .. .... ... o ........ o . o ... .. o o o .. o . o. o . .. o. o .. . . . o 22
Editores: Pedro M. Ruiz-Carranza 22
Macroclima . . . . . . . . . . . . . . . o o o .. o. oo . o o o . o .. .. o o o . o o . o ... .. o
Santiago Daz-Piedrahta 22
Precipitacin . . . . . . ....... o .. o ........ .... . o . .... o . o o .. o . o
Temperatura . . . . . . . . . . o . o .......... o ... o o o.. o o o.. o . . .. o . . 25
Otros factores climticos . o .. o ... o .......... o . .. . .... o .. o . o . 27
Mesoclima . . . . . . . . o .... ......... o ... o ...... o. o. o . .. . ... . o. o 28
.Microclima . . . . . . . .... o .. . ................. o ... . o. o ... o o o . . 28
Discusin de los aspectos climticos . o . o . o ..... o o o .. o o o o o . o. o o o . 31
Precipitacin . o o o .... o ... o . o . o .. o . .. o . o .. o o . o . o...... o o o . 32
Radiacin ... o . o .... o o.. o o. o o o ..... o .. o.. o o o o o o o o . o o. o o o. 32
El motivo por el cual el Instituto de Ciencias Naturales ha creado Viento . . . . . o .. o o .. oo. o o .. o ... . . .. o . . .. ... o . . . .. o .. . . o .. 33
esta serie de publicaciones se halla explicado en las "Palabras 4. Suelo y fauna del suelo ...... . ....... ..... o ... o o . . o o o o . .... .. . 34
Preliminares" del primer tomo de la "Biblioteca Jos Jernimo Metodologa . . . . . . o o . ..... .. . o ... o... . o o.. .. ..... o .... o. o . . 34
Triana". Los editores dejan expreso que la autoridad concerniente Resultados .. o .. o ........ . o ..... o . o o ..... . o o o ..... . o .. .. o . . . 34
a las materias que se publiquen en esta coleccin, as como la res- Suelos .. o ... .. o ... . .... o ..... . .. o . ... o. o .. .. .... o o. o. o 34
ponsabilidad resultante de les conceptos, tesis y conclusiones de Caracteres fsico-qumicos .... o oo ..... o.... o o o o .. o o o.. . . o 34
cualquier ndole que en ella se expresen, recaen exclusivamente en Perfil .... . . ....... . . o . o o ..... o o o ... o.. . . o . . o . ... . o ... o 3[>
el correspondiente autor. En lo posible se ha respetado el estilo Caracteres qumicos ... . o. o o ... o .. o . o . o . o . .. o .. o . o. o .... . 37
literario del manuscrito original. Clasificacin .......... o o .... . ..... o.... . . . . o .... o.... . . 38
Fauna de l suelo ............. o .... . , .. o .. o .... . ..... o . . . o . o 39
Discusin de resultados e indicacin de proble mas . o .. .. . . . .. .. o .. . . . 43
Uso de los suelos para agricultura . .. .. .. o . o o .. o .. o ..... o. o o o . o o . o 43
20 Meso y macrofauna del abrigo de hojas muertas de Espeletiinae 41 Constancia (C %}, frecuencia (F%} y grado de dominancia (D}
en varios pramos . . . . . . .. . ...... . ............. . .. . 143 de las familias de insectos en 'e 1estrato rasante del bosque . . ... . 248
42 Constancia (C%}, frecuencia (F%) y grado de dominancia (D)
21 Nmero de individu os en las hojas vivas y recientemente muertas
de las familias de insectos en el estrato areo del bosque ...... . 249
de Espeletiinae (algunas especies) ................... . .... . 144
Nmero de individuos co leccionados a simple vista durante la
43 Valores relativos de abundancia de las familias de insectos cap-
22 turadas en los diferentes estratos durante las etapas seraJes del
noche ... . .. . ............. . .. . .... . . . .............. . 146
pramo ...... . ...... . . .. . . ........ .... ... ... .. . .... . 251
TABLA No. Pg.
LISTA DE FIGURAS
FIGURA No.
Localizacin geogrfica de las regiones paramunas visitadas . . . .. 19
2 Precipitacin (mm) en reas paramunas seleccionadas de las tres
cordilleras colombianas . . . . . . . . . . . . . .. . .. . .......... . .. 23 PROLOGO
3 Temperaturas en varias partes de un ejemplar de Espeletia
grandiflora H. & B. . . . . . . ..... , ........ . . . ........... . 29 En las ltimas tres dcadas han avanzado notablemente los conocz'-
Pajonal de Espeletia grandiflora y Calamagrostis effusa en mientos sobre la vegetacin y la fauna de los Pramos, tanto desde el
4
Sumapaz .. .. .. ... . ... .. . ...... . ..... ... ......... .. 63 punto de vista taxonmz'co como ecolgico. Cz'ertamente, contrasta la
sz'tuacz'n actual con la que se tena al promediar el presente sz'glo, cuando
5 Pajonal-frailejonal de Calamagrostis effusa con Espeletia lopezii excepcin hecha del meritorio tratado pionero de Don fos Cuatrecasas:
(A); con Espeletiopsis colombiana (B) en el Cocuy . . ........ . 64
"Observaciones geobotnicas en Colombia", aparecz'do en 1934, y las
6 Chuscal-frailejonal: Swallenochloa tessellata-Espeletia hartwegia- estupendas contn'buones, publicadas en castellano en 193 7 y 1958,
na ssp. centroandina. Huila. . ........................... . 79 respectz'vamente, de Ludwz',e; Diels: "Contribucz'ones sobre la Flora y
7 Matorral de Libanothamnus glossophyllus- Valeriana karstenii Vegetacz'n del Ecuador" y de Hans Weber: "Los Pramos de Costa R z'ca y
y Satureja caerulescens. Sierra Nevada de Santa Marta ........ . 86 su concatenacin fi'togeogrfica con los Pramos de los Andes Suramen'ca-
8 Espectro fitogeogrfico de las principales especies paramunas .. . 137 nos", no se conocan, al menos en nuestro medio, otros estudios acerca
de la sz'ngular formacz'n de los Pramos, restringz'da en Suramn'ca a los
8a. Distribucin idealizada de las franjas altitudinales o regiones de altos Andes de Venezuela, Colombz'a y Ecuador.
vida en las localidades visitadas .. . .................... . . 136
9 Evaporacin en el Pramo de Monserrate ........ ..... .... . . 227 Sin embargo, precz'samente los numerosos trabajos en referencia a
237
Pramos puntuales y ms o menos aislados, situados en uno u otro de los
10 Composicin (%) de la artropofauna edfica en Monserrate . . . . .
pases mencz'onados, que aparecieron en los ltimos 30 aos, sumados a la
11 Composicin (%) de la artropofauna del estrato rasante en dz.versz'dad de enfoques, de puntos de inters y metodologas empleadas,
Monserrate , , ......... , ...................... , .. . ... . 242 reclama la bsqueda de planteamz'entos de sntesis, as sea o ttulo de
12 Composicin ( %) de la artropofauna del estrato areo en Mon- hiptes de trabajo o de proposz'ciones por comprobar. Fue este el objett'-
serra te . . . . . . . . . . . . . , . , . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . , . . . . . .. 245 vo central que se propusz'eron alcanzar los autores de esta obra y derta-
mente lo lograron, por cuanto en ella se compilan y sz'ntett'zan crticamente
13 Similaridad (%) entre Jos diferentes estratos en Monserrate ..... 255 por primera vez , contribuciones onginales de los autores, as como las de
14 Dendrogramas de similaridad entre los diferentes estratos en otros investz'gadores interesados en el estudio de los Pramos. Adems,
Monserrate . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . ......... .. . ........ .. 256 con base en el anlz's de los datos recogz'dos en los levantamientos, en su
15 Espeletia hartwegiana ssp. centroandina, con diferentes grados de mayora efectuados por los propios autores, referentes a ms de 22 loca-
descomposicin de las hojas muertas, parte media-Huila . , ..... 265 ' lidades, representativas de la dz'versidad de los Pramos de las Cordilleras
16 Pramo del Nevado del Huila. Se observan arbustos de D.
Central y Oriental, del Nudo de los Pastos, y de algunos Pramos de Ve-
schultzii y macollas ralas de Neurolepis cf. aperta . . , . . ..... , , . 266
nezuela, se logra delinear algunos rasgos ecolgicos y fz'tosocz'olgz'cos
comunes a los Pramos estudiados y presentar concisamente el llamado
17 Seccin longitudinal del tronco de Espeletia grandiflora en el "estado de la cuestz'n ", respecto al tema, es decir, los avances logrados en
Pramo de Monserrate .. -. . . . ... . ... . .. .. ...... . ....... . 269 su conocimz'ento y complementanamente los interrogantes an por resol-
18 Macollas (penachos) jvenes de Calamagrostis effusa en el Pramo ver. Es probablemente all donde radz'ca el mayor mrito de este li'bro,
de Monserrate . . . . . . . . ... ....... . .................. . . 270 escrito por lo dems, con z'ntendn dz'dctz'ca, en cuanto busca tambz'n
19 Espeletia hartwegiana ssp. centroandina, con diferentes grados dzfundir los conocimientos sobre los Pramos y despertar inters por el
de descomposicin de las hojas muertas, parte basal-HUILA .... 273 estudio ecolgico de los mz'smos. Quienes lo consulten, no solamente
11
encontrarn en l informacin valz"osa sobre aspectos .~u~litativos . ~ ;es-
pecto a las variacz'ones cuan.tita~~vas de los facto~es bzotzcos y ~bzott~os dispersin se circunscriba al Pramo, as como de aquellas que ostensz'ble-
que determinan la caractenzaczon de las. comunt~~des resp~ct~vas, szno mente migraron al Pramo desde niveles altitudinales z'nfen'ores de las
tambz'n sobre vacos por llenar en tal znformaczon, apreczaczones por cordilleras.
corregir, en la medida que se disponga de nuevos datos y, problemas
ecolgicos por profundizar. Parte importante del texto de esta obra lo constituyen las tablas,
en las cuales se compendz'a los da tos sobre las van'ables climticas y
Entre estos ltimos los autores insisten con razn, en incluir los edfi'cas, as como los relativos a las dtferentes parmetros de las comu-
atinentes a la determina~in de la productividad primaria neta, necesana nidades de plantas y animales estudiadas. Es, precisamente, de la informa-
para establecer z'nferencias sobre el funcionamiento de las b.io cenos_is; cin consz'gnada al!{, de donde los autores derivan, entre otras conclusio-
la delimitacin inferior y superior de los Pramos y sus respecttVt;JS .vana- nes, la distribucin regz'onal de las especies ms frecuentes, y la agrupacin
dones en funcin del macroclima, del suelo o de las peculzartdades en especies de dtribucin amplia y de dt'strz'bucin restn'ngida y la dzfe-
fisiogrficas y topogrficas; la zonificaci": horiz:~nt~l.de los Pram,os. o renciacin en especies propias de sitios hmedos y de sitios secos, en
en fin las cuestiones relativas a las adaptaczones fi.szolof5!~as y morfologz.cas referencia a toda el tea geogrfi'ca ocupada por los Pramos.
de las especies domz'nantes o de aquellas que habztan bzotopos caractenza-
dos por condz'ciones extremas. Como se expone a lo largo del contexto Cab e as mismo destacar que pm primera vez se dan a conocer datos
de la obra, se tmta de temas relevantes que esperan todava estudios rns cuantitativos sobre la distribucin de abundancias individuales de la meso
completos. Lo propio podra decirse sobre la determinadn de las posibles y macrofattna de diferentes mertopos y estratos, en referencia a varios
adaptaciones de las especz'es tpicas de las comunz:dades paramunas y de los Pliramos estttdz'ados. Son tambz'n relevantes para futuros estudz'os
aquellas de las especies del matorral o bosque andzno, que no logran biogeogrft'cos los datos sobre distribucin altitudz'nal y hon'zontal de
sobrepasar el lmite inferior del Pramo. algunos gTupos de insectos, as como la descripcin general de la fauna del
Pramo, tan escasamente conocida.
De la misma manera, podran mencionarse aspectos relativos a la
fauna paramuna, paralelos a los ya enumerados para el caso de las plantas, La exhaustiva bibliografa sobre los Pramos que aparece al final
y gue an requieren mayor profundizacin, por ejemplo, e.l ~e las adap- de la obra, permite apreciar el esfuerzo realizado, con el objeto de reunir
tadones a los factores biticos y abiticos, cuyo esclareczmzento dara la mayor informacin posible sobre el tema y poder partir de un marco de
nuevas luces cuando se intente abordar el estudio de temas de suyo ms referencia bien documentado para la evaluacin de los datos obtenz'dos
complejos como el de la especiacin en el mbito de los Pramos en un en los levantamientos.
lapso que resulta relativamente corto, si se acepta que el orgen de esta
formacin se remonta a finales del Plioceno. Es de esperar que con la publicacin de esta obra se acreciente el
inters por el estudio ecolgico de los Pramos, especialmente por parte
Al igual que otros tratadistas Sturm y Rang_~l in_sisten en la necesidad de las nuevas promociones de bilogos y natumlistas. Las contribuciones
de r_ecopilar an mayor cantidad de datos cuantztat.zvo~ sobre_ los compo- de los bilogos Jess Orlando Vargas, Silvio Zuluaga, Amanda Bernal,
nents biticos y abiticos, as como sobre el junczonamzento de las exalumnos de la Carrera de Biologa de la Universidad Nacional, en la JI
biocenosis, por ejemplo, en trminos de "cadef!as a.lz'mentan~s'_', p/ant.ea- parte de la obra, son testimonio fehaciente de esta apreciacin.
miento acertado, habida cuenta de la gran dzverszdad ecologzca Y Jito-
sociolgica de la formacz'n, no obsta_r;te su pec":'li~r unzfor;nidad fisi~m
mica. Sin embargo, quizas sea tambzen necesano zntroduczr nuev~ zdeas
directn'ces, o nuevos puntos de vista, de donde resulte la neceszdad ~e
abo car la consideracin de otros nuevos temas. Para el caso podrza
mencionarse el estudio dinmico comparado de los patrones de organiza- Luis Eduardo Mora-osejo
cin de plantas exclusivas o caractersticas, de los pramos, o de la~ cue Profesor Titular
procedentes de niveles altitudinales inferiores consigt:tz'~ron sobr~vwzr y Departamento de Biologa e
btituto de Ciencias Naturales
con el trascurso del tiempo prosperar baf? las co~dzczone~ .ambz;ntales de la Universidad Nacional de Colombia
peculiares del pramo. Hara falta tambzen estud~ar su fzszologza y la
plasticidad de sus respuestas a los cambios estaczonales,, temporales o
a/eaton'os,de las variables ambientales. Paralelamente habrza que empren-
der el estudio de temas similares en especies de animales cuya area de
12
13
PARTEI
ESTUDIOS GENERALES
l. Introduccin
2. Localizacin geogrfica de las zonas estudiadas
3. Aspectos climticos
4. Suelo y fauna del suelo
5. Vegetacin
6 . }'auna.
l. INTRODUCCION
17
2. LOCALIZACION GEOGRAFICA DE LAS ZONAS
ESTUDIADAS
o
3. Pramos del Ruiz (Parque de los Nevados): Cordillera Central, cum-
bre 5400m; 4 55' N, 75 19' OE, octubre de 1978. ... ... -,
_}\ ' \
3a. Motel el Refugio cerca de 4 700m, aproximadamente 2 km. al ONO ~--- < \
de la Cumbre.
3b. Finca "El Silencio" cerca de 4050m, 6 km. al SO de la cumbre.
1
\
el Ruiz y Santa Isabel, cerca de 4300m.
Ea e . 1 7000 000
3d. Frailejonal a 6 km. al NNO de la cumbre, carretera Fresno-Mani- o ao 100 1ao 200 km
zales, 3800m. aproximadamente.
Convenciones (
1
4. Sumapaz: Cordillera Oriental; reas de trabajo cerca de San Juan
de Sumapaz (4 15' N, 74 15' O), 8,5 km. NE; octubre de 1978. Are~s entre 3.000y4.000 1
1
1
1
Areas por encimo de4.000 1 1
4a. Arriba de la Quebrada Honda, 3600 m- 3 700 m.
~
Q Pramoo visitados
4b. Cerca de la cuchilla de "La Rabona", 3 700- 3900m.
18 19
Se pueden distinguir dos regiones gran?es. Una que compren~e los . A primera vista llam la atencin la riqueza en especies de la vege-
pramos al Suroeste y al Noroeste de Bogota conectada c.on la regwn ~e tacin, la cobertura relativamente baja de las gramneas, el color pardo-
Sumapaz: localidades 5a. - 5f., y la otra separada de la pnmera por el no oscuro (y no negro) de las capas superficiales del suelo en muchas partes
Bogot, se localiza entre el Noroeste y norte de Bogot: localidades 5g. y la abundancia de los Lumbricidae.
+ 5h.
8. Sz'erra Nevada de Santa Marta, diciembre de 1978; costado sur por
5a. Laguna de Chisac, 38 km SSO, 3500 - 3600 m, 1968; octubre de
San Sebastin de Rbago: 10 34' N, 73 36' O, reas de trabajo :
1978.
.8a. Duriameina, cerca de 11.5 km al NNE de San Sebastian, aproxima-
5b. Pramo de Sibat, cerca de 23 km SE, 3100 - 3300 m, noviembre damente 3300 m.
de 1978.
8b. Balc? de Bellavista, cerca de 15 km al NNE de San Sebastin,
5c. Pramo de Cruz Verde, cerca de 10 km. al SSE, 3300 - 3500 m, aproximadamente 3 700 m.
1955, 1968.
5d. Pramo de Monserrate, 7 km al NE, 3250 m, 1955-1956; 1967- En el captulo sobre vegetacin se incluyen otras localidades en las
cuales se adelantaron inventarios florsticos.
1969, septiembre de 1978.
5e. Pramo "El Palacio" (regin de Chingaza), 30-40 km. desde ENE
ESE, 3200- 3700 m ; 1968, septiembre de 1978.
5f. Pramo de Guasca, cerca de 40 km al NE, 3000-3250m, 1955;
1956
5g. Pramo "El Tablazo", 43 km NNE, 3100-3200 m, agosto de 1978.
5h. Pramo de Guerrero, cerca de 58 km al N, 3100-3700m, noviembre
de 1978.
6. Sierra Nevada del Cocuy, Cordillera Oriental, septiembre de 1978.
reas de trabajo en los alrededores de Gicn, (6 27' N, 72 23'0).
6a. Finca de Ritacuba, cerca de 5.5 km al ESE de Gicn, aproxima-
damente 3600 m.
6b. Carretera hacia la Laguna Grande, cerca de 6.5 km al ESE de Gi-
cn, 4050 m.
6c. Laguna Grande de los Verdes, ~erca 13 km NE Gicn, aproxima-
damente 4050 m.
6d. Ramal del Pramo de Guantiva, cerca de 15 km al SSO de Soat,
3230 m, (separado del Cocuy por el valle del ro Chicamocha).
20 21
3. ASPECTOS CLIMA TICOS Total anual
Precipitacin 2464 mm
en mm 1270 mm
METODOLOGIA:
Cocuy El Cardon
Para la caracterizacin del macroclima datos h asta ahora no publi-
cados se encuentran en las tablas 1 + 2 y en la figura 2 (con base en los 3845 m 3590 m
reportes m eteorolgicos de HIMAT) . Las estaciones mencion adas estn
localizadas cerca de zo nas tpicamente paramunas, lastimosam ente nin- Cord. Oriental Cord. Oriental
guna dentro de una vegetacin en condiciones ms o menos n aturales.
Como en los datos bsicos a veces fa ltaban registros para ciertos
meses, fue necesario en estos casos calcular las m edias anuales p or la
frmula sum a de los valores mensuales : "promedio del nmero de meses
con datos completos multiplicado por 12". Generalmente se incluyeron
aos co n al menos seis meses de datos (para precipitaciones con un mni-
mo d e diez meses).
En excursiones tan cortas es problemtico conseguir datos micro-
climticos representativos. Detalles acerca de registro de datos climticos
en excursiones se encuentran por ej emplo en STEUBING (1965); MUH-
LENBERG (1979) y JANETSCHEK (1982).
RESULTADOS
2324 mm 2851 mm
Del clima de la regin paramuna se sabe muy poco. Ensayos con un
enfoque amplio como los presentados por SCHWERDTFEGER (19 76); La Cumbre
STURM (1978); LAUER (1979) e IMIELA (1980) muestran claramente La Laguna
la pobreza de nuestros con ocimientos. Sin embargo, en los ltimos aos 3420 m 3400 m
en los Andes Venezolanos se realizaron investigaciones sobre aspectos eco
y microclim ticos que aumentaron el nivel de conocimientos respectivos Cord. Central Cord. Occidental
(AZOCAR & MONASTERIO 1972; SMITH 1974, 1981; BARUCH 1975;
BARUCH & SMITH 1979; MONASTERIO 1981).
Con base en los datof de las tablas 1 + 2 se pueden hacer las siguien-
tes consideracion es, sobre:
l. Macroclima
a) Precipitacin: la variabilidad de las precipitaciones anuales es bas-
tante grande tanto con respecto a la media de las diversas estacion es
como con las diferencias de las precipitaciones anuales dentro de cada 11 IV VI VIII X meses
una de las estaciones (comprese en la tabla No. 1 Berln y la Cumbre). 11
El valor ms alto se registro en la Cordillera Occidental, hecho que h ace
F i 9uro N 2
ms interesante an el estudio de esos pramos. De manera categrica
la variabilidad dentro de la m ayora de las estaciones prueba que es ne-
nesario referirse a espacios de tiempo tan largos como fu ere posible. La Distribucion de los precipitaciones mensuales. Promedio mullonuol en cuatro estaciones paramunas, mas dato
altitud seguramente es slo un factor que influye sobre la can tidad y la incompletos; paro otros dolos vease tabla 2
23
22
distribucin de las precipitaciones; ms importantes en muchos casos
son los factores topograhcos como por ejemplo en la Cordillera Oriental
donde regularmente caen mayores precipitaciones en el lado Oriental que
en el Occidental y en las incisiones dirigidas rumbo Norte-Sur. Quizs
tambin en la Cordillera Central las precipitaciones altas en algunas regio-
nes sean causadas por efectos topogrficos (por ejemplo en el pramo del
........
o
~ .~ ~ ~
~
..;t ,.., Huila).
V) N ..... .....
"' '"' "'o"
O)
V)
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E
....;
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~
N
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....- La distribucin de "aos secos" y "aos hmedos" no es uniforme
.._o para las 9 estaciones; es sorprendente encontrar que cerca de una regin
~
V)
.g
.... Q_
t'") N t'") ~ ~ ~ ~
:;2 o o o o o de 700 mm. y el valor mnimo anual inferior a 500 mm . (tabla No. 1:
'"' ~ ~
~ ~ ~ 3en ~
c:)
~
d
lD ~ fQ ~
La distribucin de las precipitaciones anuales se expresa por el
r-i r-i N r-i N N r-i
nmero de meses ridos dentro de un ao. Este valor sube hasta 3 y
un mes rido puede aparecer por lo menos una vez en todas las estaciones
..... ..... ..... ..... o ..... ..;t ..... o ..... ..;t ..... ..;t .....
..... ..... "'
N
..... ..... .....
"' ..... ..... "'
..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... mencionadas.
"'..... "'..... "'..... "'..... "'..... "'..... "'..... "'..... "'..... "'..... "'..... "'..... "'..... "'..... "'..... "'..... "'..... "'.....
1 1 1 1 1 1 1 1 1 En algunas estaciones de la tabla No. 2 se constataron dos perodos
de "verano" y dos de "invierno" (valores mnimos de precipitacin en
la mayora de casos de diciembre a febrero y desde julio hasta septiembre;
.::r o mximos especialmente en octubre-noviembre y entre febrero y junio).
~ ~ ~
1""1
~
1""1 ~ ~ ~ en
t-R ~
1""1
La intensidad y duracin de los perodos vara mucho; comparando dife-
rentes aos estos perodos fluctuaron desde uno hasta tres meses, por
o o u o o u o o esta razn -particularmente- se anulan al calcular promedios multianua-
u z u u u u u u u
;z; o ;z; o ;z; o ;z; o ;z; o ;z; o ;z; o ;z; o ;z; o les. Como ejemplos de una distribucin diferente de las precipitaciones
durante el ao, se muestran los valores de las cuatro estaciones ubicadas
- -"' -o -..... ;... - -N -..... - - - ;.., - - - -
"' :::r""
N N ..;t ,
a 3400 y ms m etros de altitud (Fig. 2) .
"' "' "" "' "' "' "' "' "'o "' "'
o N N N N N N N N .....
o o o o
o
..... ..... o
..... .... ..... '8 ..... '8
o o o o o o o o o o o o
Parece bastante problemtico trasladar los rasgos anteriormente men-
"'o .....
N
o ..... o ..... o "'
N
"'
N
..... N
o ..... '8
"' N
..... N
'8 .....
cionados a las regiones del pramo propiamente dicho. En conjunto con
otros parmetros, rasgos comunes a la regin paramuna podran ser: la
variabilidad grande de las precipitacion es anuales, un mximo de tres
meses ridos y 40 %o ms de das con lluvia.
25
24
No se logr demostrar que la diferencia entre mximas y mnimas me-
dias disminuye de acuerdo con la altitud, no obstante que el aumento de la
intensidad p otencial de radiacin (tanto entrante como saliente) te-
ricamente debera manifestarse en diferencias crecientes segn la altitud.
Tampoco se verifica - con los datos presentes- la suposicin d e STURM
o o o {1978) sobre valores menores para las diferencias entre temperaturas
...
00 O> U')
medias y mnimas medias que para las existentes entre medias y mximas
cr 1 1
medias. En este asp ecto se requieren ms cuantificaciones.
lugares despejados sobre la superficie del suelo (bulbo del termme~ro N .,e= o ,..:1 ~ <?...
1 1
~ ~
11\ 1 1
....o ..;N ~ ~ o
~
1 1
unos 300 m . El margen de variacin en el bosque es bastante pequeo o
11\ ~ o o
y no cambia desde el suelo hasta 1 m. de altura, probablemente por el "'
"'..
efecto protector del estrato arborescente -muy denso-. ~ ci 00 -el
"'!
~ ~
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N
1
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N
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~ ~ "'
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ciertos lugares, especialmente la de las macollas de las gramneas y la de ~
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Esp eletia tiene un efecto aislador, atena las oscilaciones y p roduce as N
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un mosaico trmico que influye segn la hora, en la distribu cin de mu- ~
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chos animales. Las dos formaciones difieren tambin en los valores para
velocidad del viento, exp licable al menos parcialmente por el aspecto fisio- <t
nmico particular (desarrollo de estratos).
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3. Microclima
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Las mediciones se con centraron en Espeletia -constitu ye el punto de
gravedad del presente trabajo- cu yos individuos aparentemente son ideales ::T % ~ N
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p ara originar un m icroclima propio por su biomasa relativamente grande
o
y por la distribucin de sus partes areas. Ac se consignan las mediciones
efectuadas con u n termmetro elctrico (Metratast P60, exactitud 0.2
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Los valores de la figura 3 indican las oscilacion es mayores de la "' 1
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temperatura superficial de las hojas. Casi sincrnicas, con la misma ten-
dencia pero menos acen tuadas son las oscilaciones de la temp eratura del ~-
1/f ~ ~ ~ ~
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aire a la misma altura. Parece que los efectos de la radiacin {absorcin
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y emisin) acentan la tendencia poikilotrmica de las hojas {comprese ~ =E: :E: ""~ ....."'"' ""~.....
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con GATES Y J AHNKE 1966: 48). Falt an observaciones qu e demuest ren
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si la condensacin de agua en las hoj as durante la noch e puede atenuar __l < ~ ti) Temperatura "' """' ~ ~
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las tem peraturas m nimas. En todo caso, u n efecto aislador de la capa
28 29
de pelos en las hojas no se pudo probar rigurosamente con las mediciones
efectuadas.
o Los valores en tejidos cerca del punto vegetativo y en tejidos dentro
o o
:0 del tronco, en la parte superior de la planta muestran en su orden una
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o "" tendencia a no variar demasiado y especialmente para el tronco un apla-
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factible de explicar al menos parcialmente p or el efecto aislante de otros
tejidos alrededor. La accin protectora para e l punto vegetativo , proba-
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duran te la noche. Este fenmeno se comprob hasta ahora en la especie
venezolana Espeletia schultzii (SMITH 19 74) y especies africanas del
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E gnero D endrosenect'o. En Espeletz'a grandzflora estos movimientos h acen
falta o son mucho menos acentuados. Cuantificaciones de la temperatura
en el interior del abrigo de hojas muertas no se registraron exactamente,
"'-
,; pero sin duda el microclima d e las partes ms internas de este abrigo ofrece
extremos de temperatura ms favorables que los de las hojas vivas.
, En otros p ramos los registros muestran adems los siguientes he-
.... . . . . . . . . . . . . . . ; , ; " \ . . .Q
chos:
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............. :-:-..":".~~ En pramos muy hm edos, las t emperaturas de las hojas vivas pue-
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den tambin exceder a las del aire en 6 C (Huila, julio 28 de 1978).
.,
:; En das con lluvias y nieblas, las temperaturas de las hoj as en algunos
..
E
.., casos muestran un rango de oscilacin menor d e 3, por da (Huila) .
2"'
e:
Variaciones hasta de 10 entre la temperatura de la hoja viva y la
a."' del aire pued en m antenerse co n vientos de 4 m fseg. (Sumapaz).
En el suelo, a 5 cm. de profundidad se pueden presentar variaciones
de temperatura de 7.2 C (Sumapaz 3 70) . Parece que el suelo libre
absorbe gran parte de la energa emitida para devolverla durante ho-
ras sin o con poca emisin.
Lastimosamente fue imposible incluir adem s de la temperatura
otros fact ores de microclima.
DISC USION
Aqu se discuten preferentemente problem as del pramo con Espe-
(.) letia (frailejonal; frailejonal-paj onal) fisionmicam ente bien caracteriza-
o do. Proposicio nes recien tes para una subdivisin de la regin paramuna,
con base en la altitud, clima y vegetacin se hicieron por CLEEF (1978)
y por MON ASTER! O ( 1981) sobre partes restringidas de la regin p ara-
muna. Comentarios sobre el tambin poco con ocido clima de los niveles
adyacentes se encu entran por ej empl o en SCHWERDTFEGER (1976) y
HENNING (1976) p ara bosques de niebla y FURRER (1978) para la
regin subnival.
30
31
P~ecipitacin: la variabilidad grande de las precipitaciones anuales 0.1 9 hasta 0.24 que KORFF (1971) midi en un pram o Ecuatoriano
Y ~~ numero de l_os m eses ridos (O - 3) en diversas regiones paramunas pueden ser ms altos en un frailejonal, debido al color de las hojas de
(pico de El AgUil~/Venezuela = 676 mm; La Cumbre/Colombia= 285 0 Espete tia (desde gris hasta blanquecino). Mediciones de este aspecto en
mm .) plantean un mterrogante cerca de la existencia de factores que even- Espeletia seran muy interesantes, al igual que una comparacin con los
tualm~n.t; podran, aten?~r los efect os de la aridez. Aparentemente la datos de WUENSCHER (1970) en Verbascum.
rep~.ticiOn del penado ando en dos subpero dos anuales no es un factor
decisivo, puesto que en varias regiones paramunas de los Andes de Mrida En todo caso, en el pramo la radiacin entra de manera muy variada
so~amente h ay un perodo de sequa (MONASTERIO 1981). Segn la a la vegetacin, especialmente segn su altura y produce as un micro-
mis~a autora pueden presentarse a continuacin 70 das sin lluvia. En clima meior diferenciado si las fluctuaciones de la temperatura y de la
localidades de esta regin se midieron precipitaciones anu ales menores humedad relativa no son compen sadas por la accin del viento (comprese
de 700 mm . con SMITH 1981: 8-13. WEISCHET (1978) not una conexin regular
entre los valores mximos de imisin y velocidades altas del viento. Segn
Sin duda alguna, las nieblas y el roco pueden aumentar considera- nuestras observaciones esto es muy dudoso. En distinto.s pramos encon-
blemente la humedad ambiental (comprese con TROLL 1956 y SMITH tramos horas y das con cielo despejado y velocidades del viento menores
19 72) para ambos factores no hay re~istros sistemticos en el pramo. de 0.5mfseg, lo cual por una parte significa diversidad alta del microclima
Parece que la ~apa de pelos en las hoj aS de Espeletia puede recoger hu- y p or la otra proporciona extremos microclimticos capaces de influir
medad de las meblas y almacenar el roco. La formacin del roco puede sobre la seleccin , especialmente de las plantas (comprese con TURNER
ocurrir tam.bin en caso de registrarse - bajo condiciones norm ales- hume- 1958).
d~des relativas menores d~ 100%, por ejemplo, las cau sadas por las varia-
ciOnes fuertes en cercanias del suelo y por las diferencias entre las Con relacin a la distribucin de la temperatura, se discute ac
temperaturas folia~es (men_ores) y la del aire (comprese fig. 3). Es nicamente un aspecto a n mal investigado: el alcance de las condiciones
probable 9ue las celulas epidermales de Espeletia con sus paredes relati- favorables para la fotosntesis. BARUCH (1979) registr en ejemplares
vamente fmas sean capaces de tomar directamente parte de la humedad de Espeletia schultzii con respecto a la fotosntesis, lo siguiente: "under
almacen~da en los pelos y que partes del tronco puedan funcionar como cold acclimation, highest elevation populations sh owed highest rates.
reservona de agua. En todo caso en los pramos visitados no se observaron Under warm acclimation, low elevation populations showed highest rates".
plantas claramen t~ marchitas. Sin embargo, SCHNETTER, LOZANO et La observacin permite sospechar que Espeletia y tal vez todas las plantas
al. (1~76) e,? el Paramo d~ Cruz Verde observaron p ln tulas de Espeletia del Pramo tpico adaptaron su ptimo fotosinttico a temperaturas ms
grandzfl~ra q.ue se marchitaron hasta secarse despues de un largo perodo baj as que los rboles del bosque andino (bosque montano); p or eso no es
de se;uia" e Igualmente SMITH (1981) describi sntomas de marchitez recomendable, como lo hizo WEISCHET (1978) trasladar los ptimos de
en plantulas de Espeletia en la Cordillera de Mrida. temperatura medidos en rb oles a Espeletia.
Parece que la capa de pelo en las hojas de Espeletia .f!.randiflora,
Radiacin: en r_nonta~as altas la intensidad potencial de la imisin permite que se alcancen temperaturas superiores a las del aire. Segn
rle on~a corta y la mtensi~ad del flujo de radiacin en el mismo rango la fig. 3 la t emperatura m edia de la hoj a durante las horas del da fue
s~m mas altas que en localidades comparables segn otros factores pero de 11.6 e y la temperatura del aire durante el mismo intervalo de 10.4
situ adas a menor altitud (GEIGER 1953; TUR NER 1958 FURRER y e ; durante la noche la temperatura foliar fue 4.6 e y la temperatura
GRAF 19 78; KESSLER 1978). ' ambiente 5.3 C. Comportamiento similar indican los experimentos de
. . Para la caracterizacin de la radiacin en la regin p aramuna, los WUNSCHER (1970) en hojas de Verbascum con y sin pelos.
siguientes facto res pueden ser importantes:
Si se asumen como normales las variaciones anteriormente citadas
a. lntensz"da~ y distribucin temporal de la nubosidad. Posiblemente durante das con poca nubosidad, de manera hipottica se podra concluir
la nubosidad promedio es menor durante las horas matinales que que la temperatura ptim a para la fotosntesis de Espele tia generalmente,
dura~te las horas de. 1~, tarde (W~I~~HET 1969). Esto significara que est por encima de la del aire y por tanto la capa de pelo en las hojas al
pendie?tes con e~po.s_ICIOn este r~c.Ibinan en promedio, mayor inten sidad permitir temperaturas foliares ms altas, puede resultar favorecida en
Y cant.Id~d. ,de radiaciOn. En condiciOnes con nubosidad ligera la intensidad la seleccin.
de. la ImiSion de onda corta es mayor que cuando se tiene un cielo des-
pejado. (TRANQUILLINI 1964; TURNER 1958). Viento: por la relacin estrecha entre velocidad de viento y variacin
del microclima, se recom ienda un registro exacto de su velocidad en cuan-
b. El albedo, que resulta de la extensin y de los valores especficos tificaciones microclimticas. Segn WEISCHET (1978) valores superiores
de todos los comp onentes de la superficie. Tal vez los valores de a 7mfscg.. disminuyen la actividad fotosinttica.
32
33
--
4. SUELO Y FAUNA DEL SUELO Para los pramos de Monserrate, Cogua, Sumapaz y Cocuy, cenizas
volcnicas transportadas por el viento probablemente participaron en la
formacin del suelo, al menos no pueden excluirse. Solamente en los
METODOLOGIA pramos de la Sierra Nevada de Santa Marta y de Mrida estas capas de
ceniza volcnica no se esperan. En la literatura se mencionan adems
Generalme,nte se cavaron "calicatas" hasta 40 cms.de profundidad, alteritas y aluviones levantados durante la formacin de las montaas
las cu~les cubnan los estratos con la mayor parte de las raices y donde (FOLSTER et al.,1977).
era mas. abund.ante la fauna del suelo. Con fines ecolgicos es ms impor-
tante diferenciar las capas superficiales del suelo (usual en edafologa) Perfil: en las localidades investigadas se encontraron primordialmente
Y tener. ,en cuenta la estructura horizontal de la superficie producida por perfiles AC. El anlisis qumico indic igualmente en un solo caso la
ve~et~cwn, rocas, etc. Para la determinacin de las propiedades fisico - existencia de un horizonte B, respectivamente (B): tabla 4, Pramo del
quimicas la. metodologa se menciona parcialmente ms adelante; en Ruiz. En casi todos los lugares visitados faltaron horizontes A 0 ms
detalle se discute en SILVA et al. (1963). fuertes y mejor diferenciados; dichos horizontes se encuentran regular-
. Lo~ procedimientos ms importantes para la coleccin de los orga- mente en la cercana regin del bosque andino donde alcanzan un espesor
msmos el suelo fueron: BERLESEJTULLGREN (volumen de las mues- de hasta 50 cms. y ms. Excepciones en el pramo son las acumulaciones
t~as generalmente ~50 mi, calentamiento mediante bombillas de 25 wa- de humus debajo de las plantas en cojines y los histosoles en lugares pan-
ti~s) Y el' examen directo ?e muestras I?eq.~eas (2-8 mi) fijadas en alcohol tanosos. Cerca del volcn Chiles (ca. 4000m) se encontr una forma
12 5-5 OX
~ . El u' !t.1m o pro-
utilizando un estereoscopw con amphacwn de peculiar de humus (elstico y de color rojo pardo) en las asociaciones
d , de Loricaria y de las plantas en cojines.
ce u~nento summ1stro buenos resultados con respecto a Enchytraeidae,
Acan .Y Collembol~; parece recomendable para Copepoda y Nematodes El horizonte A 1 en algunos lugares alcanz un espesor de hasta 1 m.
tues tien; la ventaja enorme de no depender de aparatos de extraccin. (por ejemplo en Cumbal y Cruz Verde) pero generalmente fu e de 30-50
omo ~et.odos complementarios se usaron el de flotacin y el examen cms; el color normal en estado natural era negro y sigui sin aclararse
macroscop1co de muestras.
hasta el lmite con el horizonte C, sin embargo en algunos casos se obser-
RESULTADOS varon transiciones continuas hacia el color del horizonte C. En las regiones
visitadas en la Sierra Nevada de Santa Marta y en la cord illera de Mrida
Suelos el color dominante en las capas superficiales fue un pardo oscuro; en
l. Caracteres fsico-qumicos: estos casos el contenido de C en la capa de los primeros 1O cms no al-
canz 1 O%, valor que contrasta con el encontrado en los suelos negros
El aspecto est incluido parcialmente en los trabajos de ZOTTL del pramo (mayor de 10 %,hasta 33.7%). En los pramos de Cumbal y del
(1970), HETSCH (1974), LUNA (1975), CORTES (1976), F-OLSTER Ruiz y en un sitio del Sumapaz se observaron horizontes A 1 sepultad?s,
et al. (1977), FOLSTER & V. CHRISTEN (1977), FOLSTER 8t- HETSCH en el Ruiz hasta seis horizontes estaban tapados por capas de cemza
(1978), ST"t!RM (1983). y ot~os. ~stos trabajos tratan marginalmente los volcnica (comprese con LUNA 1975, FOLSTER & HETSCH 1978,
s~clos del paramo; una mvestgacion comparativa del t,e ma en esta regin FOLSTER et al., 1977).
aun taita.
En la literatura se mencionan para el pramo propiamente dicho
El material parental predominante de los suelos investigados era y para el pramo bajo (subpramo) adems de los perfiles AC tambin
bastante diferente. perfiles con un horizonte B (parcialmente este es un horizonte By, o
incluye horizontes placiques) FRANZMEIER y CORTES 1972 ; HETSCH
Cenizas volcnicas : Cumbal - Chiles, Ruiz. 1974, 1976; LUNA 1975; DUCHAFOUR 1976; FOLSTER & V. CHRIS-
Sedimentos diluviales o aluviales con ' alto porcentaje de arcillas: TEN 1977, FOLSTER & HETSCH 1978; pero de modo general y de
Sumapaz, Cruz Verde, partes en la Sierra Nevada de Santa Marta. acuerdo con nuestras observaciones se puede decir que la existencia de
un horizonte B y de horizontes placiques, ricos en xido de hierro son
Morrenas c~ll: altos porcentajes de arena y piedra: Cocuy (Laguna una excepcin dentro de una vegetacin paramuna con Espeletia y ~a
Grande), Menda (Mucubaj). mneas (frailejonales- pajonales) y con un horizonte A 1regular. Tambin
ZOTTL ( 19 70) encontr en solo uno de 'los cuatro tipos de suelo del
Prod~.1Ctos de .meteoriz~cin de las rocas: Monserrate (areniscas del
pramo cerca de Mrida, indicaciones para un transporte de hieu.o. ~a
Cre(tace? ), Hmla (an~ecita.s y basaltos), Sierra Nevada de Santa Mar- micromorfologa del suelo en el Pramo de Monserrate -cerca de Bogota-
ta parcialmente granttos neos en feldespatos).
no mostr ningn efecto de podsolizacin; aparentemente la materia
34
35
orgnica muy fina del horizonte A1 no favorece un transporte vertical
y lateral de sustancias, efecto a primera vista reforzado por el contenid>
de alofana en muchos suelos volcnicos. Capas consolidadas de xidos
de hierro tienden a indicar -por lo menos parcialmente- o una vegetacin
de bosque o un contenido muy alto de agua en conexin con un drenaje
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con este transporte no son muy vistosos. Las caractersticas fsicas para
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:::: 10% (comprese FRANZMEIER & CORTES 1972) e igualmente se no-
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ligeramente plstica, mucho poros finos y gran cantidad de raicillas
con alta capacidad de retencin de agua y generalmente considerable
contenido de agua en estado natural (hasta 86 %respecto al peso fresco),
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la permeabilidad era baja.
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JENNY et a1.,1948; FRANZMEIER & CORTES 1972; STURM 1978) .
Los valores ms altos provienen de suelos con cenizas volcnicas y con-
"'"' "' o"' o"'"' 'O"'
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o"' o o"' 00
"' "' "' o"' firman al parecer el efecto amortiguador de las sustancias que resultan
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1 de la meteorizacin de las cenizas, especialmente los alofanos (comprese
LUNA 1975). A profundidades mayores los valores bajan poco : por
~ Ulc:x: <':
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debajo de 10 cms, estaban comprendidos en un rango de 4.1 hasta 6.1.
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<( ~ <( ~'L. Segn JENNY et al. (1948) con base en el clima hmedo y en la altitud,
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para la regin paramuna cabe esperar un contenido de nitrgeno bastante
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u alto. Si se incluyen los datos de literatura (por ejemplo LUNA 197 5,
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DUCHAFOUR 1976) no se confirman por ahora estas proposiciones
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u c. Fsforo: el valor promedio del contenido de fsforo disponible para
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las plantas (mtodo BRAY II) es bajo y en la mayora de las mues-
tras est por debajo de 1 O milimoles/1 00 grs. Valores mayores a los 20
milimoles/100 grs se miden en ocasiones en capas ms profundas, con
37
36
pocas raicillas o en suelos brutos sin Espetetia. En la literatura igualmente de histosoles se encontraron por ejemplo en las muestras de una asocia-
se menciona al fsforo como elemento traza (LUNA 1975).
cin con Loricaria cerca del volcn Chiles, (4000 m.), y en partes d~l
Pramo de Monserrate (3250 m). Parece que l_a vegetacwn con Espeletza
d. Alumin~~:
la concentracin vari de manera amplia desde 0.4 hasta puede entrar tambin a estos suelos. Y _POr eJemplo cuando entra en la
16.3 m ihmoles/1000 grs; las causas no son factibles de discutir en regin del bosque andino, es apartada hacia estos suelos.
este texto (clase del material parental, grado de meteorizacin, pH, etc. ).
Es llamativo que la concentracin de este elemento en las muestras de
todos los pramos visitados -con excepcin del Ruiz- alcanz valores Fauna del Suelo
estimados . como t~~icos para la mayora de las plantas cultivadas. "se
presenta SI la relacwn Al: Al + BT > 0.6 milimoles/100 grs".(MU.I\IOZ De la fauna de los suelos andinos se conoce !ll.uy poco., STURM
y BENAVIDES 1978, pp. 55). ( 1978) present datos cuantitativos de la fauna edaf~c~ del Param_o de
Monserrate. En otros lugares de l~ ~egin pa~amuna se hiCieron c<;>leccwnes
Para la vegetacin natural la relacin Ca: Al es todava ms impor- por FRANZ (1979 pg. 378: regwn del Ch1mborazo y Cotopaxi en Ecua-
tante; para cuatro muestras de Cumbal y del Ruiz la relacin era mayor dor) SALT ( 1954: Kilimandjaro ). Los resultados de estos dos autores
que l. O, mientras que para la mayora de las restantes era menor de 0.25. no s:n comparables entre s, ni con los ac re~ortados por la f~lta
valores de abundancia. Las tablas 5 y 6 son el pnmer ensayo para mcluu
d_e
e. Saturan ~e bases (extraccin de C~+ ;- Mg-+; Na+y K+ con aceta- datos cuantitativos de otros pramos.
to de amomo): se hallaron valores baJos. La relacin entre la suma
de la concentracin de los cationes mencionados (milimol/1 OOgrs.) y De los resultados segn el mtodo de B~~LESE (tabla 6) lla~a la
la capacidad catinica de cambio (CCC) fue en todas las muestras menor atencin la constancia alta de cuatro grupos ti picos del_ suelo: Acar1 (con
de_ 50%. Esto signif~ca que el horizonte A/ representa un epipedn m- un % alto de Oribatei), Collembola y con una constancia un poco ~~nor
bnco y n~ un mohs<f_l en el sentido de a clasificacin de USDA. Las (80-90%) las larvas de Dptera y Coleop~era. Otros grupos caractensticos
conce~tracwne~ de !(,
en pro,medio obviamente estn por encima de las al menos para la regin del bosque tropical alcanzan dentro ?e. las mues-
_de Na, pero aun as 1 la mayona de los valores encontrados sealan niveles tras una constancia 'de 50-70% como Coleoptera {con Staphyhmdae com?
Insuficientes para las plantas cultivadas, tambin lo indican as las reco- el grupo ms frecuente, Sternorrhyncha (preferentemente Pseu dococ~l
mendaciones para la composicin de abonos para la regin paramuna dae), Protura y Diplopoda. Si se incluyen los grupos con una, c<;>nstat1c1a
(comprese con LUNA 1975, QUINTERO y VIVES 1962). de 40% resulta una lista casi completa de los grupos caractenst1cos _tam-
bin para la fauna -segn BERLESE-de muchos suelos de las regwnes
templadas.
3. Clasificacin:
El examen directo de muestras pequeas (tabla 6), permite inc}uir
Se hac~ _ni~~mente con respecto al :'soil taxonomy" elaborado por grupos que escapan o no son tpicos para la metodolog1 ~ de ~E_RLESE
L!SDA, clasifcacwn preferentem~nte aphcada en Colombia. Segn este por tanto constituye un complemento importante para este ulttmo. Se
sistema se pueden esperar Inceptlsoles para suels paramunos bien dre- trata espe~ialmente de los grupos Enchytraeidae, Nematodes (ambos co_n
nados con Espeletia. La presencia de molisoles es improbable por la baja una presencia de 96% y de los Harpac:ticidae (Copepoda), con un~ presen~l~
satu~aci~, de bases en el. epipedn; tal vez estos se podran formar a de 78%. Para Acari, Collembola y D1ptera (larvas) el metodo dtrecto pw
contmuacwn de un matenal parental con bastante carbonato de Calcio porciona valores medios (Acari y Collembola son comparables, con los
~ de Magnesio (comprese con DUCHAFOUR 1976: Sois calcimagne- datos de Ja tabla 5 ), prua las larvas de Dptera el valor es . mas alto y
siq~es) pero , h~sta ahora no hay datos al respecto. Los inceptisoles sobre tal vez ms correcto. D e acuerdo con las tablas 5 y 6 no es postble deducir
cemzas vol~amcas generalmente son Cryandepts o Dystrandepts; sobre una disminucin en la abundancia segn la altitud. Solamen!e l o~ valores
otros matenale~ Cryumbrepts o en el caso de un drenaje leve (bajo) Crya- de abundancia de la muestra a 4640 m. son claramente mas baJOS pero
quepts respectivamente Andaquepts. Cryaquepts con caracteres visibles quizs por otras razones.
de gleisacin se encontraron en el valle cerca de la Laguna Grande (Cocuy
4000 m.) donde el nivel de agua subterrnea se encontraba a 20 cms. d~ La muestra del Huila a una profundidad de 16-18 cms, seal una
la superficie del suelo. disminucin fuerte de abundancia en profundidades de ms de 1 Of cms.
Este tendencia se expresa de manera ms clara en los datos de la auna
En el pramo, bajo condiciones hmedas y niveles bajos de oxgeno del suelo en Monserrate (STURM 1978).
se pue~en formar tambin histosoles, tipo hasta ahora casi no investigado
(comparese con LOPEZ Y CORTES 1978). Estados o condiciones previas En primera instancia, pareca probable que en las __p_artes centrales
de los penachos de gramneas, por encima de la superfiCie del suelo se
38
39
Chi '
*"'
o
32 4
PsocOPTERA 1 1 1 1 LQ 1 1 1 1 8 1 1 1 8 1 LlO 't
THYSANOPTERA 1 6 1 1 1 8 1 1 1 1 q 1 1 1 <1 1 10 l l 2
::,TERNORRHYNCHA 1 59 1 2 1 1 2 1 1 ?q 1 _u 1 1 1 1 1 1 ?0 '! 1 r;
D!PLOPODA
CH!LOPODA 112 121 1 1 1 16 1 12 2 1 1 I 3 1 50 %1 5
PAUROPODA - . 1 1 1 1 1 lJ
4 1 50 1 8 1 5 1 40 %1 5
1 SoPODA
4 q 1 1 1 1 20 %
0P! LI ONES
lj <:1
ARANEAE 9 10 %1 1
8 4 2 2 40 %1 1
ACARI 1235 9421 100812432 1 136 1 708 322 1 280 752 256 807 100 %1596
DAVON 0R!BATEI 924 676 1 84411924 1 52 1 212 226Tlll8 64 72 514 100 %l>so
NEMATODES 18 (2)
ENCHYTRAEIDAE 2 Lll 8
LUMBR ICIDAE (1) 1 C50 %)
4 6 {1) 1 (20 %)
PRAMO
Altitud(m.s.nm
Vegetacin
Cumbal
3470
E,+Gr.
Chiles
4000
E.+Gr. Cr. +Lo.
Hu i 1 a
E. + Moos
3700 3800
Ruiz
4100
E . + Gr . ..
ogua Suma: Cocuy MucuQ. PRO-
3650 3900 4050 3550
E.+Gr E .+Gr . E. +Gr. E .+Gr.
PRE-
MEDIO SEN-
CIA
en
~3230
E .+Gr.
'
Capa (cm) o- 2 o- 2 2- 0 o- 2 2 - 4 16-18 0-2 2-4 0- 2 j
0-2 0-2 0- 2 0-2 mues- t--;.:5
tras
Na. de muestras 1 3 1 3 1 2 1 2 1 } 3 3 1 16 simp- ~
Volumen total(~ 4 11 4 17 4 10 4 9 4 4 1 2,5 11 4 63,5 les t---"73
CoLLEMBOLA (273) 765 ~000 1500 (250) (222) 10250 000 1200 1091 1250 898 74 % !
0-2 1-8 16 1-14 1 0-2 41 4 0-5 0-7 5
PROTURA 320 (91) 79 13 % 282
0-3 0- 1
HEMIPTERA 1280 252 4%
0- 16
CoLEOPTERA L. (500) (80) 16 9%
2 0-1
DIPTERA LARV (250) 273 1000 1059 750 600 (250) (lll) 750 P~~O) (91) 3750 473 70 %
1 0-3 4 3- 11 3 3 1 0-1 3 0 -1 15
lNsECTA REsr (250) (250) (59) (lll) (91) 63 22 %
1 1 0- 1 0- 1 0- 1
DIPLOPODA (250) (88) (250) (100) (250) 32 17 %
1 0-2 1 0- 1 1
PAUROPODA (59) <100) (250) <160) (91) (500) 79 26 % 33
0 -1 0-1 1 0-2 0-1 2
ISOPODA (59) (250) 16 9%
0- 1 1
CoPE PODA 1636 6750 3824 5000 2500 1750 (80) 1091 1339 57 % ll7
0 - 18 27 13-2 7 20 2-23 7 0-l 3-6
RIBAT, 1727 750 412 (500) 500 555 1250 (500 480 1636 2000 1008 78 %
AcARI __ __ 3-10 3 1 -3 5 2 1-4
- -- - - - 0-5 2 o - 5 0-11 8
---- t- - - --- -
REST 545 (500) 647 (250) . 600 (333) (500) (250 <160) (455) 750 362 70 %
0-3 2 1-6 1 0-6 1 -2 2 1 0- 2 0-3 3
TARDIGRADA (91) (91) (250) 47 13% 69
0- l 0-1 1
NEMAtODES 4182 1750 1765 3750 4100 1000 1667 4250 5250 15600 5000 2250 5717 96- % 13523
7 - 23 7 8 - 11 15 19 - 22 4 7- 8 17 21 1 2 - 1 01 1 422 9
ENCHYTRAEID. (375) 2455 2500 765 1250 1600 1500 750 16500 3760 3455 (500) 2772 96 %2240
1- 2 6 - 11 10- 3-6 S 4- 12 3 - 10 3 26 9 - 26 1 -34 2
'--- - - - -- --
Tabla No. 6. Presencia (individuos por litro) de la fauna del suelo seleccionada por el
*"'
...... mtodo directo (comprese cap. 4 : m todos). Los promedios se refieren a la capa
o - 2 cm; nmeros pequeos = individuos por muestra; nmeros entre parntesis
presencias con base en 1-2 individuos ; otras abreviaciones com o en la tabla 5.
presentaran valores de abundancia m~s altos que e_n el su;lo, puesto que
en e_stas partes hay elevado p<;>rccn taje de sust~nc1as organicas muert as, Discusin de los resultados e indz'cacz'n de problemas
con s1derabl~ humedad y un ~Is~em~ de espaciOs pequeos comparable . Caracteres fisico-;-qumi;o.s: los altos porcentajes de carbono, corre-
al suelo. Sm e;nbargo, esta ~Ip otes1s no se pudo comprobar. En varias lativamente de matena orgamca comprueban las tendencias indicadas
muestra~ extra1das p or el .m etodo BERLESE y en cinco muestras que entre otros por .JENNY. et al. (194~) y JAGNOW (1972). Segn estos
se exammaron de manera directa los valores de abundancia aunque altos, autores en la regwn trop1cal el contemdo de humus aumenta con la altitud
no lo fueron en forma extrema y la diversid<).d faunstica fue normal. y con la cantidad de precipitacin anual. Tanto el contenido de humus
en las primeras capas del su elo mineral como la profundidad de la mezcla
Los dat?s de los mto~os de BERLE~E y del directo se completaron entre humus y sustancias minerales probablemente estn influenciados
por . observaciOnes y colecci ones macroscop1cas cuando se cavaron los
perhles y al tomar las n;uestras. :Se ob~ervaro n especialmente Lumbncdae. fuertemente por la vegetacin de gramneas con sus ra<;:es densas, finas
Este grupo se encontro en la mayona de los paramos visitados con una y ms o menos uniformemente distribuidas (comprese FQLSTER &
longitud hasta 20 cms. Los ejemplares se hallaron concentraci'os debaj o HETSCH 1978). El contenido menor de humus en los suelos de la Sierra
f
d_e los p~n~c hos de ,gran;neas. La abund.~ncia biomasa de los Lumbri-
c!dae qu1zas son mas baps que en la regwn d e b osque andino y que en
Nevada de Santa Marta y en los pramos cerca de Mrida, tentativamente
se podra explicar por la f<llta de cenizas volcnicas, sustancias que favo-
la Sabana d~ Bogot (comparese discusi_~ en STURM 1978). Probable- recen la formacin d e cidos hmicos estables. Podran influir tambin
~~nte los paramo~ de Vcne,zuela que VISltamo~ representan una excep- la menor densidad de las gramneas y una menor produccin neta de
cwn en este conJunto ; alla se encontraron eJemplares hasta con una materia orgnica causada por las bajas precipitaciones. Altos contenidos
longitud de 30 cms. y si s~ ~ama en cuenta el volumen grande de los de humus no tienen que corresponder siempre con vigoroso desarrollo
excrementos sobre la superficie del suelo se puede afirmar que la abun- de gramneas maco llosas (especialmente Calamagros tz's y Fes tuca) , como
dancia de los ejemplares era relativamente alta. se muestra en el pramo del Huila con un horizonte A negro y rico en
humus pero con. muy p ocas d e estas gramneas. Sin embargo, all hubo
Un segundo grupo que llam la at encin fu e el de las larvas de Sca- una alta produccin neta quizs con base en las precipitaciones altas. Des-
rabaei~ae - comedores de races -. En Monserrate se trat de una especie de este punto de vista todava son enigmticos: "la ausencia de un hori-
p:qucna (cerca de 9 mm.) de Leucothy1eus (Melolonthinae) en otro s zonte A0 , obvio en el pramo con E$peletz'a y Gram neas y la "existencia
paramos se observaron larvas ms grandes. de una capa de hojarasca", con un espesor normal de varios decmetros
en los bosques andinos muy cercanos. T al vez las gruesas capas de hoja-
. ~or lo ;n~nos _representantes hemied ficos eran los ejemplares de rasca e~ los bosqu es ,andinos S?n causadas por una combinacin de fac-
HJrud~.n~a y fncl a~1d a~ encontrados generalm ente debajo de piedras casi tores: sistemas de ra1ces allorhizas generalmente con p<lrtes leosas bien
superficiales . De rhrudmea se_ coleccionaron ~ 1 ejemplares en tres pra- desarrolladas, nivel ms alto de la produccin neta eri las plantas, clases
mos. Se t rataba de tres espec1q de Blanchardze/la y una especie de Cyli- de materia orgnica no muy apta para una descomposicin rpida por
cobdella (para detalles, vase RINGUELET 1980), la localidad ms alta reducidores y diferentes composkion y actividad de los organismos del
en el Rmz: 4150 m. Todos los Tricladidae terrestres aparent emente suelo en comparacin con el pramo,
pertenecen al gnero Geoplana (com. personal de ladra. E. FROEHLICHT.
Sao Paulo) y se coleccionaron h asta una altitud de 36 00 m. Otros grupos
con representantes hemiedficos y caractersticos eran Carabidae Ara- Uso de los suelos para agricultura
neae, Diplopoda, laxvas de Lepidop~era, Opiliones, Ispada y Chilo,pda. . Para la regin paramuna propiamente dicha, esto es la regin por
Tod~s alcanzar~n valores de presencia de 75 hasta 100 %en nueve muestras encima de 3500-3800 rn, el cultivo de plantas tiles no es discutible
de d_1ferentes paramos (colecciones macroscpicas, especialmente debajo debido a las t emperaturas medias bastante bajas, a la frecuencia de he-
de piedras). ladas, a las inclinaciones fuertes en extensiones grandes del rea y por el
acceso difcil. A pesar de esto en Gasi todos los pramos visitados - con
La determinacin de la fauna del suelo a nivel espec fico empie- excepcin del 'Huila~ el ecosistema nico de los frailejonales estaba cla-
za hasta ahora. Determinaciones yfo descripcio nes, por lo menos parciales ramente alterado o en algunos casos destruido por influencia antrop gena.
existen para especies de Hirudinea (RINGUELET 1980), Copepoda Bastante perjudiciales a dems de la agricultura son el pastoreo en com-
(LOFFLER -), Isopoda (VANDEL 1972), Protura (TUXEN 1976), Cur- bina~in co~ la, q,u 7ma. N.o ~bstante que el uso para ganadera. no es muy
c~lionidae (KUSCHEL -), Staphylinidae (HERMAN 1981 ), P-seudoscor- efect1vo sera difi cil restnngir este factor. Referente a la agricultura en
pwnes (~E~~~ -), Los nombres sin ao significan que todava no existe las zonas bajas de la regin (aproximadamente 3200-3500 m ) se deben
una publ1cacion; otras partes del material estn en 13roceso. tener en cuenta varios cultivos como por ejemplo: papa, haba, cebada,
favorecidos por los siguientes factores :
42
43
Carcteres ficos del suelo: alta capacidad de retencin de agua,
estructura granular y porosidad fina, calentamiento rpido por el swn preliminar sobre el grado de especificidad de Copepoda (Harpac-
sol, manejo fcil. ticidae) para el pramo.
Curva de temperatura dilm'a favorable para una alta produccin neta: Los promedios altos en los valores de abundancia, en primer lugar
temperaturas nocturnas bajas, las diurnas probablemente cerca al de Nematodes, Enchytraeidae, Acari y Collembola en el suelo son favo-
ptimo para la foto~ntesis. recidos por el contenido relativamente alto de sustancias orgnicas aptas
Buena respuesta a abonos minerales. LUNA {1975) recomienda por para la descomposicin, por la humedad elevada y relativamente uniforme
ejemplo para suelos cerca de Pasto e lpiales la siguiente relacin de y por la diversidad de nichos ecolgicos (races vivas en descomposicin,
elementos nutritivos para cultivos de papa: 25-50 Kg N; 200-300Kg partes centrales de penachos, troncos cados d e Espeletia, etc.).
P 2 O5 ; 25-50 Kg K 2 O por hectrea. Partes de estos nichos ofrecen adems un microclima sin extremos
desfavorables de radiacin, temperatura y humedad. Estos factores posi-
Queda pendiente por resolver si el problema sobre secamiento fuerte tivos para la fauna, deben al menos compensar los factores negativos
causado por el manejo agrcola y la consiguiente tendencia de pulveri- como: ausencia casi completa de capa de hojarasca, la estructura fina
zacin disminuyen las posibilidades de un uso continuo. Hay que pensar y densa del suelo y las variaciones de la temperatura en algunos casos
tambin en el efecto del manejo y del uso de abonos sobre la fauna del muy marcadas cerca de la superficie. De los grupos mencionados en la
suelo, la cual sin duda alguna, juega un papel importante en la formacin fauna edfica, muchos entran parcialmente con abundancias muy altas
y en el mantenimiento de los suelos paramunos. a mertopos fuera del suelo propiamente dicho y les aprovechan en cierto
tnodo como sustitutivos de la capa de hojarasca. Entre los mertopos
A pesar del empleo de mtodos uniformes en los diversos pramos figuran:
visitados, el marco de comparacin entre los dos mtodos principales
(BERLESE y examen directo) est restringido por el volumen desigual a. Las partes centrales de los penachos de gramneas y o tros monoco-
de las muestras y por variaciones segn las capas del suelo incluidas. Igual- tiledoneas, partes muertas y hmedas de Espeletia y de plantas en
mente impide la generalizacin de los resultados el nmero pequeo de cojines : casi todos los grupos de la fauna edfica.
muestras por cada pramo y como consecuencia una restriccin en la
variabilidad en los distintos tipos y capas del suelo. No obstante algunas b. Hojas muertas secas de Espeletia: entre otros, Acari, Collembola,
tendencias dentro de la fauna del suelo son tan claras qpe un caracter Archaeognatha, Diplopoda, Pseudoscorpiones.
indicador no se les puede negar. c. Hojas vivas de Espeletz'a: especialmente Oribatei, muy abundantes.
Llam a la atencin la diversidad alta de los grupos colectados por los Queda an pendiente por resolver, la similaridad a nivel especfico
mtodos aplicados. El espectro comprende casi todos los grupos tpicos entre la fauna del suelo y la de casi todos los mertopos.
de animales edficos a nivel del orden que se encuentran tambin en la
selva clido-tropical (tablas 5+6 y STURM, ABOUCHAAR et al. 1970). Al comparar con la literatura los valores de abundancia de los
Unicamente los termites faltan por completo. Otros grupos con repre- Enchytraeidae, resultan muy altos. Sin duda este grupo presenta (despus
sentantes hemiedficos no aparecen en las tablas, pero se compraba su de los Lumbricidae) la biomasa ms alta dentro de la meso-macrofauna
presencia por otros mtodos, conJ.o: Tricladida, Hix:udinea, Archaeogna- del suelo paramuno. Tal vez los Enchytraeidae participan -contrast~n do
tha, Zygentoma (Nicoletiidae), Blattaria, Dermaptera, Formicoidea, Pseu- con el papel que deberan jugar segn la literatura- de _manera ~f1caz
doscorpiones; sin embargo, para los representantes de estos grupos resta en el proceso de mezcla mtensa y tma entre matena orgamca y mmeral
an determinar exactamente las condiciones ecolgicas, lmites de altitud, Q1 el horizonte A. Un hecho indicativo de esta hiptesis es que en las
valores de abundancia, constancia, etc. Ahora es posible decir que los primeras capas del suelo en el Pramo de Monserrate comunmente se
Hirudinea terrestres de la familia Cylicobdellidae constituyen un elemento encontraron excrementos de un dimetro de 40-90 Mm. En cortes del-
bastante especfico de los pramos andinos; aunque entran a la regin gados, exactamente estas medidas anota BABEL {1968 / 1969) para excre-
del bosque andino es una excepcin que vivan en la selva clidq- tropical, mentos de Enchytraeidae.
en las latitudes templadas no h ay representantes terrestres de este grupo. La investigacin de otros problemas est proyectada en colaboracin
Constrastando con esta distribucin los Tricladida terrestres se encuentran con el Departamento de Biologa y con el Instituto de Ciencias Naturales
regularmente en las regiones bajas, aparentemente solo entran a la zona de la Universidad Nacional de Colombia e incluye: -
inferior del pramo y tambin estn ausentes en la regin holrctica,
(comprese FROEHLICH 1966). Faltan datos que faciliten una impre- Influencia de la quema, el pastoreo y la agricultura junto con la
aplicacin de abonos minerales sobre la fauna del suelo paramuno.
44
45
Magnitud de la produccin primaria neta en el pramo y en el bosque 5. VEGETACION
montano de la misma regin.
Manera. y grado de apr?~echami.ento d~ la pr<;>fUccin primaria neta
por ammales (productividad animal, crrculacron de elementos pr- PRESENTACION
didas por erosin, desplazamiento, migracin). '
Las condiciones medio-ambientales y su relacin con los organismos
Investigacin de los suelos sepultados (por ejemplo con respecto a vivos en la regin alto-Andina, han sido tema de estudio atrayente para
restos de artrpodos edficos). investigadores de diversas disciplinas. Una documentada resea desde el
p~nto de vista &"eogrfico se presenta en GUHL {1982). En pocas re-
De ma~era general se puede decir que la fauna del suelo de la regin
cren tes los trabaJOS de CUATRECASAS {1934, 1958, 1968) constituyen
con Espeletta es bastante caracterstica y abundante. Diferencias obvias
la base primordial para la comprensin de los rasgos fitoecolgicos ac-
con respecto a la fauna edfica de la tierra clido- tropical son entre tuales de las comunidades alto- Andinas, al igual que los de Van der
otras la ausencia de termites, la disminucin de los Fortnicoidea que
Hammen (1963, 19 73, 19 74, 19 79) lo son para relacionar la dinmica
entran nicamente a las partes b ajas del pramo (con valores de abun-
dancia b ajos) y la diversidad menor de los Coleoptera a nivel de familias e historia de la vegetacin en tiem po y espacio.
Y. de especies. Como criterio positivo se menciona la existencia de Hiru- ~n los ltimos doce alios, la aparicin de calificadas publicaciones
dmea. terrestres. Parece muy probable que la fauna del suelo participa
~spec_ralmente en la parte fitoecolgica ha influido para que aumente el
esencialmente en la formacin del horizonte A del suelo.
m tere~, por conocer en mayor de.talle ci~r!as condiciones ecolgicas de
la regron paramuna. En est e sentido, quizas el primer aporte lo consti-
tuyeron el grupo de investigacin sobre la ecologa del Pramo de Cruz
Verde (LOZANO, SCHNETTER & CARDOZO, 1976), las investigaciones
sobre la ecologa del Pramo de Monserrate (STURM, 1978) y los trabajos
de CLEE F (19 79, 1980) sobre aspectos particulares de la vegetacin
paramuna de la Cordillera Oriental. La realizacin del I Seminario Inter-
nacional sobre el medio ambiente del Pramo (Mrida, Venezuela) fue
un segundo aporte; sus recomendaciones por ejemplo impulsaron de
manera notable las investigaciones sobre ecologa regional que se haban
iniciado en el Departamento de Biologa de la Universidad Nacional.
Un tercer aporte lo constituyeron dos trabajos bsicos: "Estudios eco-
lgicos en los pramos Andinos"de MONASTERIO (1981) con referencia
a los pramos Venezolanos y la "Vegetacin de los Pramos de la Cor-
dillera Oriental de Colombia" de CLEEF (1981), ambos con bastante
informacin sobre las comunidades vegetales, especialmente el segundo,
obra de consulta apropiada por la actualidad momenclatural y la docu-
mentada exposicin de detalles.
En octubre de 1983 se conoci el primer volumen sobre los Estudios
Ecolgicos de Ecosistemas Tropandinos (ECOANDES), en donde entre
otros temas se trata la caracterizacin de la vegetacin alto-Andina del
Parque Natural los Nevados.
Esta resea corta nos muestra, que al contrario de otros campos,
en el de la vegetacin paramuna existe suficiente informaci n sobre sus
rasgos generales, por lo cual resulta conveniente desde ahora adelantar
estudios analticos-comp arativos entre las diferen tes regiones geogrficas
y an entre las diversas fitocenosis inventariadas. Igualmen te nos parece
indispensable qu e se debe visualizar el aspecto de la vegetacin en con-
junto con los otros eventos importantes de la ecologa: clima, suelos y
fauna.
46 47
Sin pretender ahondar demasiado en los citados propsitos y como de establecer comparaciones de alcance mayor se recurri a una serie de
una preliminar contribucin a su logro, estos fueron los objetivos princi- trabajos de investigadores de dcadas anteriores, de colegas actuales y de
pales que nos impulsaron en la elaboracin del presente trabaj o. estudiantes de la Universidad Nacional de Colombia. Para el segundo
autor han sido muy importantes la experiencia y los datos recogidos
dentro del proyecto ECOANDES.
METODOLOGIA
En el semidetallado recuento de las obras utilizadas se incluye en
1 . Fase de Campo: la Cordillera Oriental, para el ncleo de Pramos de los alrededores de
Bogot a LOZANO & SCHNETTER. (1976) cuya t~b.la fitosocio.lgi~a
Durante julio, agosto, septiembre y diciembre de 19 78 se realizaron sinttica y anotaciones complemenlanas al trabaJO ongmal se publicaran
excursiones de corta duracin a varias localidades (vanse las pginas 2-3 ). prximamente; VARGAS & ZULUAGA (1980) en Monserrate y FRAN-
Desde 1977 hasta ahora, el segundo autor recorri nuevamente estas CO ( 1982) en Chingaza. Igualmente el clsico trabajo de CUATRECASAS
localidades, as como otras en regiones paramunas de las Cordilleras (1934), especialmente las comunidades tipificadas en Guasca (cuadros
Oriental, Central y Occidental, dentro de las actividades del proyecto 7 y 25) y las observaciones sobre un cursillo de fitosociolo&a del pramo,
ECOANDES (Investigaciones sobre ecosistemas tropandinos). realizado en el Departamento de Biologa en 1978, particularmente lo
La caracterizacin de la vegetacin climtica o zonal (sensu WAL referente a San Cayetano.
TER 1934) se efectu siguiendo parcialmente las recomendaciones de Para la Cordillera Central se deben citar a CUATRECASAS (1934),
la escuela Braun-Blanquetiana, para lo cual se escogieron los parmetros principalmente los cuadros o tablas 26 (simbolizada en las tablas nuestras
ms importantes (a nuestro juicio), que prcticamente nos proporciona como (CUATR. I), 23 (CUATR. II ) y 22 (CUATR. III ); DIELS (1937),
la informacin requerida para el conocimiento detallado de la vegetacin sus tablas III, IV, V, VI), sirvieron para formarnos la idea preliminar sobre
paramuna. La comparacin entre el mtodo Braun- Blanquetiano par- la distribucin de especies importan tes en nues tro trabajo; ACOSTA-
cialmente seguido en nuestros trabajos en Colombia y otros mtodos SOLIS (1979), su captulo sobre vegetacin paramuna aunque corto
matemticos de agrupacin, frecuentemente utilizados en fito-ecologa sirvi para complementar ciertas apreciaciones y RANGEL & FRANCO
y en fitosociologa, est lujosamente detallada en VARGAS & ZULUAGA (1984) con especial referencia a las comunidades del Pu!ac. Para el
(1981), y en VARGAS (1982). Procedimiento similar para la caracteri- Parque los Nevados se utilizaron algunos levantamientos reahzados dentro
zacin de la vegetacin fue utilizado por RANGEL et al. (1982) para del proyecto ECOANDES.
la Sierra Nevada de Santa Marta y por CLEEF et al. ( 1983) para el
Parque los Nevados.
Para la Sierra Nevada de Santa Marta, se incluyen los registros sobre
En cada una de las localidades, se seleccionaron sitios sin marcados el Transecto Buritaca (CLEEF & RANGEL en prensa).
rastros de intervencin humana, los cuales a su vez eran representativos Del procesamiento de tan abundante informacin (cerca de 300
de las comunidades que de acuerdo con la fisionoma se podan diferen- levantamientos de vegetacin), surgieron numerosos interrogantes que
ciar en el campo . Mediante cuadrculas delimitadas con cabuya se cens poco a poco se han tratado de despejar; sin embarg~ n? podemos afirm~r
la vegetacin, con anotaciones sobre estratificacin (distribucin vertical), que se haya alcanzado un punto final en el esclarecimiento del compleJO
abundancia y cobertura ( %). Para este ltimo carcter se tuvo en cuenta tema sobre la vegetacin paramuna colombiana.
el rea de proyeccin o cubrimiento de la vegetacin (cada especie)
sobre la superficie muestreada. Nuestro enfoque busc establecer: comparaciones comunitarias, simi-
litudes florsticas, grupos indicadores de la ecologa re~ional y local y
Las reas inventariadas y sus alrededores fueron cuidadosamente ofrecer a otras disciplinas una herramienta de trabajo de facil comprensin
herborizadas. La mayora de estos especmenes se determinaron y depo- y manejo. Las unidades sintaxnomicas de Cruz Verde, Monserrate y
sitaron en el Herbario Nacional Colombiano (COL) bajo la numeracin Chingaza son sintaxones provisionalmente publicados y as se les citan.
del segundo autor. Una coleccin de H. Sturm realizada en el sur de Las unidades de rango superior, especialmente Alianza, Orden y Clase
Colombia (Cumbal-Chiles) tambin se deposit en COL. para las regiones del Parque los Nevados y Sumapaz no ~e descnben de
manera oficial en esta publicacin. En las restantes localidades, las des-
cripciones de las unidades son provisionales y en prxima ocasin se
11. Procesamiento de la Informacin: elaborar la versin definitiva.
Una vez determinados la mayora de los especmenes herborizados, Para cada localidad visitada por los autores, se presenta una tabla
se procedi a elaborar las tablas sintticas de la vegetacin. Con el fin sinttica de la vegetacin (tablas 7 al 15) con rasgos ecolgicos particulares
48 49
y una breve cita de otras comunidades alt~-;-Andinas ~bservad,as; pru::a
MonselTate y Cruz Verde tablas de vegetac10n en verswnes dtftrentes
a la de los autores originales, para las dems. loca~i,dades.las tablas pueden
consultarse en las obras ya citadas. A contmuacwn se mcluye UfHI. tabla
comparativa para la Cordillera Oriental (No. 16) que muestr~ h.t!l te~
dencias de las especies a distribuirse segn el grado de pluvibstdacl (hu-
medo - menos hmedo); para su elaboracin se tom6 eotrtb bas d~
ordenamiento, la composicin florstica de los pramos cercanbS a Bogohl.
(Chingaza, Sumapaz, Cruz Verde, Monserrate) cuya ecolog{a ahbra co~o
cemos mejor. La primera columna es cualitativa (presenda- U!lencia),
la segunda es cuantitativa y muestra la importancia relativa de las ~!lpecies
en cada comunidad No. de levantamientos en los cuales aparece/No. de
levantamientos realizados en la comunidad.
Para la Cordillera Central debido al nmero menor de levantamientos
y a la heterogeneidad en la toma de los mismos, se opt por buscar ten-
dencias en la distribucin de las especies segn variacin altitudinal (tabla
No. 1 7).
Para la Sierra Nevada de Santa Marta se cbmparan los pocos datos
sobre dos vertientes climticamente diferentes el noroeste " hmedo"
y el sur "extr emadamente seco".
Con base en las anteriores tablas, se elabor6 una final (tabla No. 18)
de las tres grandes Regiones con valores relativos de frecuencia; de all
salieron, un grupo de especies de "amplia distribucin en los pramos",
19 que se colocaron agrupadamente en cada tabla regional y grupos en-
dmicos (tabla No. 19). Los resultados se basan en el anlisis de las
comunidades inventariadas y en observaciones sobre aspectos bioeco-
lgicos de biotipos fundam entales en la regin paramuna. Una compa-
racin fitogeogrfica amplia que comprenda la totalidad de los espec-
menes coleccionados y observaciones sobre exsicados de herbario, nece-
sariamente se publicar en un futuro.
50
Comunidad (simbolo) SUMP I S U M P II
No. del levantamiento (O .R . ) 190 191 192 S 10 189 Sll $13
Altitud (m . s . n.m.) 3650 3600 3700 3925 3950 3825 4025
Area muestreada(m ) 50 50 50 .3 6 50 36 50
e o b e r t u r a (%)
Especies caracteristicas Baccharis revol u ta y Cortaderia cf .
de la comunidad je ntida
B~ccharis revoluta 15 20
Cortaderia cf. ntida 25 50 1
Acaena elongata <1 3
Ranunculus peruvianus 1 1
Cerastium sp. 1 3
Sisyrinchium cf .. jamesonii 8 2
Conyza cf. bonariense <1 (1
Cotula minuta <1 1
Especies caracteristicas Swallenochloa tesellata y Calamagrostis
de la comunidad de effusa
SwallenO chlo.a tes ella ta 3 10 35 (1
Paepalanthus karstenii .1!- 1 5
Disterigma empetrifolium <1 <1
Jamesonia glutinosa <1 (1
Barthramia sp . 1+ 3
Calamagrostris bogotensis ( 1 (1
Lycopodium cf. spurium 8 <1
Eryngium humile 3 <.1 <.1
Especies co nstates en las comunidades
Hypericum thuyoides 18 12 (1 8
Espeletia grandiflora 3 40 25 60 8 15
Pentacalia (Senecio)vernicosu 35 35 .1!- 4
Baccharis tricuneata 10 5 10 1 1
Hypericum cf . brathys 1 6 1 1 2
ort h ~santhus chimboracensis 3 6 3 (1
carex pichinc~n~s <.1 (1 <1 (1
Lachemilla hispidula 2 1
Eryngium cf. humboldtii 4 (1 2
Arcytophyllum muticum 6 1 5 6 2 5
Espec ie s con area de distribuci6n muy amp l ia
Perne ttya prostrata 1 (}. 5 <1 2 3 3
Bartsia santolinaefolia 2 ( 1 (}. <1 (1 (1 <1
l Festuca dolichophy~la 20 5 5 10 2
r.alamagros t is effusa 2 70 60 5 70 50
Rhynchospora macrochaeta 2 2 1 2
Castilleja fissifolia <1 <1
Luzula racemosa (1 (1
Geranium sibba~diodes <1 (1 (1
vaccinium floribundum 12
Val eriana plantaginea 2 6
Pentacalia vacciniodes 4 2
Oreobolus obtusangulus 3 4
Hypochoeris sessiliflora (1 <1 ( 1
Otras espec i es acompaan tes
Acaena cylindrustachya <1 (1
Carex sp. <1 <1
Diplostephium revolutum 3
Agrostis trichoides 1 . <1+
Rumex ac e tosella 1 3 1
Lachemilla nivalis (1 (1
55
De las 19 especies de "amplia distribucin en l'?s Pramos" (tabla
19) se presentan 11, lo c~al perrr; it~ incluir las c?,mumdades con bastante
seguridad en el esquema smtaxonom1co de la Regwn Paramuna.
La influencia humana en los sitios visitados era considerable, casi
todos haban sido quemados, inclusive las laderas inclinadas y de difcil
acceso.
Una .detallada descripcin de las comunidades zonales y azo!iales
de la totalidad del rea se publicar dentro del programa de ECOANDES;
entre tanto una breve resea sobre otras comunidades observadas en la
regin, incluye al m atorral de Diplostephium revolutum y (Chusquea)
Swallenochloa tessellata (Diplostephio r evolutii- Swallenochloetum tes-
sellatae prov. Lozano &_ Schnetter) con ~us. caractersticas cop as apara-
soladas de color verde mtenso que se d1stnbuye en los alrededores de
lagunas y charcos, as como tambin en lagunetas en procesos de terri-
zacin en donde form a franjas continuas de hasta 100 m de ancho y el
pajonal- frailejonal de Calamagrostis effusa, Espelett~a grandzflora y Arcy-
tophyllum nitidum, que crece sobre sitios secos en los alrededores de
la laguna de Chisac a 3500 m. En esta misma zona, los colchones com-
pactos de Plan tago rigida con Gentiana sedzfolia, l soetes trz'quetra, Breu-
tellia sp., y Oritrophuim limnophyllum se establecen en las depresiones
y en laslagunetas en terrizacin; mientras que sobre los sitios protegidos,
abrigados (base de morrenas) con abundante contenido de agua en el
suelo lo h acen los bosque tes de Escallonia mvrtitloides con Cestrum
parvzfolium, A geratina timfo[ium, Morita lindenit' y Valeriana longifolia.
Hacia abajo de la laguna de Chisac se presentan los primeros bos-
quecitos de Weinmannia microphylla, Brunellia sp. y Hesperomeles sp.,
indicadores de la regin de vida Andina.
56
1
Comuni dad (simbol o) COY I 1 CO "Y II
No . del le vantamient o (O . R. ) 186 177 178 179 214 215 281 282 1 181 183 185 283 284 C163 180
Al titud (m. s .n. m. ) 4000 4000 40SO 4100 4060 4100 4000 4100 41SO 4000 4040 39SO 3900 40 10 4100
Area muestreada (~) so so so so 2S 25 2S 2S so 4 8 so 2S 2S 2S so
C obert ur a (%)
Especies caractersticas de l a comun~dad de Espeletia lopezii y Laestadia muscicola
Espeleti a lopezii 60 60 70 2 60 40 60 40
Paepalanthus karstenii 2 5 1 1
Laestadia muscicola 2 1 2 5 2 2
Halenia sp. 1 1 1 1 1
Carex cf. peucophylla 1 3 1
Lachemilla aff . mandoniana 1 1 2 1 1
Pen t acalia flosfragans 4 25
Cladonia sp. 3 5 2
Cotula minuta 1 1
Pentacalia a n dicola 1 2 30
Diplostephium revolutum 1 2
Hypericum aff. lanciodes 1 2 1 1
Especies carac tersticas de la comun~ dad de Espeletiopsis colomb'iana y Calamagrostis effusa
Hypericum aff. selaginoides 4 2 3 15 5 1 1
Espeletiopsis colombiana 2 30 1 40 20 30 25 10 30 50
Acaena c ylindrostachya 1 1 1 2 3
Cerastium kunthi i 1 1 1
A z orella sp. 1 1 1
Polytrichum junip e r i num l 5 1 5 2 l
Jamesonia b o gotensis 1 2 5 1
Diplochistes sp. 2 1
Especies constantes en las comuni dades
Lachemilla hispidula 1 1 1 1,, 1 1 1
campylopus sp. 1 1
Arcytophyllum muticum 1 5 10 1 1
Especies con area de distribucin muy amplia
Calamagrostis effusa 45 5 2
6() 50 60 60 60 10 40
Pernettya prostrata 2 1 5 1 1 1 1 1 3 1
Bar tsia santolin.aefolia 1 1 1 1+- 1
Hypochoeris sessiliflora 1 2 1 1 2 1 1 1
Luzula cf. racemosa 1 5 1 1 1
Geranium sibbaldiodes 5 3 3 1 15
Castilleja fissifolia 2 1
Oritrophium peruvianum 1 2 5 1
Rhynchospora macrocbaeta 3 5
Pe nt acalia vacciniodes 1 6 1
~
Fe s tuca dolicbopbylla 1
Agr ostis hankeana 1 10
Ot r as especies acompaant'e s
C erastium sp . 1 1 1 1
Lachemilla pinnata l 1
Thamnolia vermicularis 5 1 2
Baccharis tricuneat a 1 5
Senecio cf. leucanthemoides 2
Gnapaliun antenariodes 5 1
Gongylanthus liebmanianus
Arenara serpens 1
Oxalis sp . 1
Niphogeton josei 1 1
Aciacbne pulvinata 25 50 1
Usnea sp.
1 1
L achemilla cf. galiodes 5 1 2 1
A p h anactis cocuyensis
4 1
Cortaderia aff . sericantha
S t ereocaulon sp.
3
1 1
Otras especies censadas, pero de menor i mpor tancia comunitari a en el area :
Aca e na elongata (lev. 186: 1 %) Lachemilla orbi culata ( lev . 186 : 2 :t)
Acaulimalva purdiei ( lev. 283: 1 %) L ourtegia h\umilis (lev . 177: 1 :t)
Agr ostis trichoides ( lev. 1 86: S %) L'ycopodium sp. ( le v . 181: 1 %)
Ar cytophyllum nitidum ( l e v. 214: 30 %) Oreobolus obtusangulus ( lev . 178: 1 %)
Calamagrostis bogotensis (C 163: < 1 %) Oreomyrrhis andicola (lev . 1 8>: 1 >' )
Calandrinia acaulis ( lev. 283: 1 %) Pentacalia v e rnic o~us (lev. 282: 1 %)
Care_x cf. pygmea (C 163: 1 + %)
Relbunium croceum (C 16 3 : 1 %)
C~st~~ella pilnselloides (lev. 284: S %) Rhacocarpus purpurascens ( lev . 1_77: 1 %)
cent~ana seaifolia (lev. 177: 1 ~) Sisyrinchium pusillum ( C 163: 1 %)
iiieracium avilae ( lev. 18S: 1 %) Sphagn um sp. (lev. 178: 30 %)
~ ydroco~yle cf. bonp1a~dii (lev. 1 86: < 1 %) Urtica ballotaefolia (lev . 186: 1 :!>)
61
perior entre cuyas especies caracter!sticas . figuran: Perne.ttya P.r?strata,
Lachemilla hz'spidula, Bartsia santolznaefolza, Hypochoerzs sesszliflora Y
Arcytophyllum mut:um; en el grfico 5 se esquematiza en form.a apro-
ximada su distribucin segn variaciones ecolgicas y topogrficas. El
paj onal- frailejonal (comunidad mixta) tiene un lmite superior a 4350 m.
(Nevado Ritacuba n egro) y a 4400 (paso del Cusir); por en cima de este
lmite solamente aparecen parches aislados de vegetacin.
De las 19 especies cosmopolitas (tabla No. 19) se censaron 11, lo
cual valida las asociaciones com o tpicas para la regin p aramuna. CLEEF
(op. cit.) se refiere igualmente a estas dos asociaciones, de manera general.
62 63
0"1
""'
- - -- ----
1 Jomesonia bogotensis
2 Luzulo rocemosa
3 Poly trichum juniperinum
4 Espeletiopsis colombi ano
5 Colamogrostis effuso
0"1
(,]l
66 67
posicin florstica era un mosaico de las dos condiciones anteriores, !?ero
dominaban la cobertura los arbustos como se ve en el levantamiento
OR238.
Comunidad de Espeletia hartwegiana ssp. centroandina y Calamagrostis
recta. (simbolizada en las tablas com o R 2 ) tabla No. 1 O.
Localidades: alrededores de la lagun a los Verdes (Nevado "El Cis-
ne"); cercanas de la Esperanza (camino al Nevado del Ruiz); entre la
finca Buenos Aires y el Nevado "El Cisne", "el paso", Nevado de Santa
Isabel. Alt. 3850-4300 m.
Fisionoma-Composicin: en su forma ms desarrollada es una
comunidad mixta "pajonal-frailejonal", pero al entremezclarse algunos
arbustos especialmente en sitios abrigados parece un frailejonal- matorral.
Estructuralmen te se distinguen: un estrato arbustivo (30-40 % de cober-
tura), dominado por Espeletia hartwegzana ssp. centro /andina, Diploste-
phium schultziz, Pentacalia vernicosus y Bacchar tricuneata; un estrato
herbceo (60-70% de cobertura) dominado por las macollas de Calama-
grostis recta y Festuca dolichophylla con especies caractersticas como
Senecio fO?"mosus, Bacchmis genestilloides, Oritrophium perumanum ssp.
mayor y Draba pennel-hazenii (ecotipo gigante) y un estrato rasante
pobre en cobertura, donde son caractersticos Lucilia pusilla, H ypochoeris
sessiliflora y p equeos almohadones de brifitos con especies de Bartra-
mza, Campylopus y Anastrophylum.
Comentarios: la comunidad se establece sobre sitios planos e incli-
nados con contenido de agua en el suelo que vara desde pobre hasta
mediano en la franj a de 3800 a 43 00 m. Tambin se o bservaron individuos
de Espeletza hartwe.v."ana y Calama.({rostzs recta que crecan en lugares
pantanosos y sobre tuberas degradadas en proceso de terrizacin. Los
levantamientos OR 196 y TPN 10 presentan una elevada cobertura de
Calamagrostz"s effusa elemento caracterstico de otra comunidad con am-
plia extensin en esta cordillera.
Observaciones sobre la Regin : en el parque "los Nevados" fisio-
nmicamente predominan los pajonales o pastizales, asociados principal-
mente con Espeletta hartwegt.ana ssp. centro - andina. El pajonal con
mayor rea de cubrimiento es el de Calamagrost recta. Las dos comu-
nidades ac reseii.adas, provisionalmente pueden ser incluidas en una uni-
dad de rango superior entre cuyas especies caractersticas figuren: Cala-
magrost recta, Bromus lanatus, Halenia campanulata, Cerastium flo-
cossum, Engeron chionophylum y Gnaphalium antenariodes
CLEFF et. al. (op. cit.) tambin se refieren a estos pajonales y pro-
ponen dividir su rea de distribucin en una franja alta entre 3900-4350
m. con un predominio :le las macollas de Calamagrostis recta y otra baj a
que entra casi en contacto con el bosque altoandino en la cual domina
Calamagrostis effusa, elemento de amplia distribucin en la vegetacin
paramuna.
68
CoMUNIDAD (SMBoLo) R 1 R 2
N DES LEVANTAMIENTO (QR) 238 TP28 193 194 198 197 195 199 TP10 TP30
Altitud (m .s.n.m.) 4250 4475 4300 4350 4350 4150 3850 4100 4125 4315
Area muestreada (m2 ) 50 50 12 12 12 50 50 50 50 50
C O B E R T U R A (\)
ESPEC IES CARACTERSTICAS Y DIFERENCIALES DEL
SENECIONETUM CANESCENS-ISABELII prov .
Senecio isab elii 5 1 5 20 20 1 8 1
Lupinus alopecuroides 1 10 8 15 s
Lycopodium crass um 30 10 si 1
Senecio canescens 25 40 30 10
Draba c f. hallii <1 2 <1
~enecio latiflorus 2 5 31 1
Senecio gelidus 2 <1
Agrostis araucana 1 25
ESPECIES CARACTERSTICAS Y
DIFERENCIALES DE LA COMUNIDAD CON Espeletia hartwegiana y Calamagrostis
effusa
C O B E R T U R A (%)
Especies caracteristicas del HYPERICO RUSCOIDES - SWALLENOCHLOETUM
TESSE LLATAE prov .
Diplostephium xevolutum 15 5 5
Distexigma empetxifolium <1 5 3
Hypexicum xuscoides <1+ 2 2 2 2
Pentacalia vexnicosus 1 2 5 5
Miconia salicifolia 1 1 1
Jamesonia sp . 3 <1 5
Bxeutelia sp. 2 1 5 1
Monnina revaluta <1 2 1
Lycopodium cf. cxassum 1 1 1
Baxthxamia sp. <1 1 5
Especies caracter$sticas de l ARCYTOPHYLLO-ILLETUM COLUMBIANAE p ro v
Ilex columbiana 30 .2
Gynoxys tolimensis 10 1
Arcytophyllum capitatum 5 1
Diplostephium schultzii 10 25 5
Ugni myxicoides 5 1
Bomaxea linifolia 1 20 2
Gaulthexia sp . 1 2 3
ESPECI ES CONSTANTES EN LAS COMUNIDADES
~~EEi5~A~ig~x t wegiana ssp . 30 15 10 15 40
Hyp exi cum laxicifolium 1 20 5 10 1 2
Lepicolea cf. px uinosa 25 2 40 5
Sphagnum sp . 2 5 2 25 15 5
Desfontainea spinosa 1 1 1 1 <1
Puya sp . 15 1 2 2
Swallenochloa tessellata 20 20 60 50 5
ESPECIES CON REA DE DISTRI BUCIN MUY AMPLIA
Calamagrostis effusa 10 2 <1 1 6
Pexnettya pxostrata 1 2 6
Blechnum loxense 5 2 5
Arcytophyllum muticum 4 3 3
Vaccinium floribundum <1 1
Oreobolus obtusangulus 12 2 5
Baxtsia cf . santolinaefoli 1+ <1
Nextexa granadensis 10 <1
Festuca dolichophylla 1
Peniacalia vaccin~ides 30 2 <1
Rhynchospoxa macrochaeta 1 2
Castilleja fissifolia 5
Gxammitis mon i liformis <1
OTRAS ESPEC I ES ACOMPAANTES
1
Diplostephium cf. tenuifolium 10
Riccardia sp. 1 <1 <1
Musci spec . (OR 146 4A) lO
Otras especies censadas en e l rea pero de me nor importancia
comunitaria:
Cladonia sp. ( lev . 253; 5 %) Niphogeton disecta (lev. 252; 1 %)
Elaphoglossum sp . ( l e v. 255 ; 3 %) Relbuni1um cf. hixsutum ( lev . 252; 4 %)
77
Fisionoma- Composicin: Matorral paramuno con un estrato ar-
bustivo (50-60% de cobertura) que alcanza 4 .m. de altura, entre s~s esp~
cies caractersticas se censaron a Ilex colombzana, Gynoxys cf. tolzmenszs,
Dz'plostephium schultzii y Pentacalia vaccinz'odes; un estrato de arbusti-
llos (30-35% de cobertura) con Arcytophyllum capitatum y Ugm' m,yri-
coides y uno rasante que puede cubrir 70-80 % del rea, donde son carac-
tersticos Bomarea linzfolia, L epicolea pruinosa, especies de Dichranaceae
y Nertera granadensis.
78 79
Regin de la Sierra Nevada de Santa Marta- Costado Sut
Comunidad de Calamagrostis effusa y Stevia lucz'da. (Simbolizada en las
tablas como SM2).
80
CoMUNIDAD (SMBOLo) SM 1 SM 2
N DEL LEVANTAMIENTO (C .R.) 199 197A 198 202 200 203 201 BuRB TBuRA
Altitud (m.s . n . m. ) 3700 3800 38SO 3400 3600 3300 3SOO 36 - 4000\3300
Are a muestreada (m.,) so so so 70 so 70 so 1 -- --
C O B E R T U R A (\ )
Es pec i es d .ie renciales del STE VIO LUCIDAE - CALAMAG.f:IOSTIETUM EFF.l.I SAE
Gn a p hal ium c:f . graveolens < <1 <1 <1
Agro stis t olucensis 3 6 3
Eu pat o rium gr acile <1 <1 <1
Co nyza prolialba <1 <1 3
B c c h a ris prunifolia var. 1 5
sierra na
Eupatorium sp . (OR 1877) 2 3 2
Arc ytophyllum nitidum <1+ 10 25 2
Ba a omyces sp. 1 <1
H ~ speromeles h eterophylla 1 <1
Stevia lucida 15 <1 8 15
Especi e s c aracterlsticas del VALcltii\NO -LI !;A.'IOTHA~INElUM GlOSSOPHYLLAE (S~I 1)
Libanothamnus glossophy ll us 15 8 301 5
v a leriana kars t enii 4 2
Es pecies caracteristicas del LACHEMi tLO - CALAMAGROSTION
S ~ t urej a c aer u lescens 18 10 Io 15 30
La ch emil l a polylepis 3 40 15 10 2 5 12
Hqp eri c um stenopetalum 5 5 8 2 5 1 <1
Acaen a c ylindrostachya 1 1 1 15
~ sp e cies caracteristicas del DRABO-CAL~\~GROSTION
Oligandra chrysocoma 4
Jamesonia cuatrecasasii 3
Ag rc stis trichoides 5
Rac omitrium crispul um 6
Rhacocarpus purpurascens 5
Draba cheiranthoides 1+
Niphogeton dissecta <1
Ca rex sanctae-m.a rthae 2
Es pec i es carac teris tic as de l HYPERI CO - CALAMAGROSTI ON
Perissoc oe lu m purdiei 2
Bryum a rgent e um
2
P inguicu la el o n g ata
5
.p ..a &JHil l.:;n t hu c. k .;.r .s: tsn:i-.i
<1
Hyp eri c um cara ca s a nam
1
Es pe cies caracte ri st i c as de Orden y Clase
Calamagrostis effusa <1+ <1 60 80 15 60 60 60
Castill e ja f issifolia 1 1 1 2 1 1 <1
Pe r ne t tya pros t r ata <1 3 2 1 1 2 <1
Fest uc a d oli c hophylla <1 <1 5 <1 50 +
Geran ium sibb a ldiodes <1 <1 <1 <1
Hypoch oeri s sessili fl ora <1 <1 2
P en tacalia va ccin~ i des <1 <1 <1
Grammitis monil i formi s <1 <1
Bi d ens tri p lin e r via <1 <11 <1 <1
Ba r tsia santolin ae f o li a <1 <1
Hi eracium cf . avilae 2 <1
Va leriana plan t a ginea 2
Luz u la r ace mo sa <1
Ne r tera g r a na de n sis <1
Re lb unium h ypocarpium <1
Agr osti s h anke ana 3
Or i t ro phi um peruvianum <1
Cor t a d e r i a b fi da 10 <1+
Ran un c ulu s spaniophyllu s <1 1+
Al t ens tein i a sp . <1 <1
L u p inu s s p . 2
Ca mpy l op u s chrismarii 2
Otras especies i nve ntar iadas e n el ~re a, pero de menor i mport anica
comun itar ia:
Befara resinosa (le v. 202;5%) Hu ehlenbeckia tamn i folia ( le v . 200;< 1 )
Chaetolepis microphy l l a (lev . 202;1%)0rthmx a n thus chimboracensis (lev . 198;<1)
Diplochistes sp . ( l ev . 1 98; 1;BB; 1 ) Plantago perrymondii var .
induta ( lev.197;<1 -. lev . 200;<1 !
Diplostepbium anact i notum
( lev . 198;<1) Se ri cotheca argentea ( l ev . 202; 1%)
Eupatorium stoechadifolium Sisyrinchium cf . pusi l lu m
( le v. 200; <1) tlev.202; <1; l ev . BB;<1 )
Halen i a cf.elata (le v . 1 99,< 1 ;BB;< 1) Symplocos ni v al is ( lev . 200; 1 )
Lach e mi l l a sp . ( lev.200 ;<1 )
L y copo d% um aff . spu r i um
(l e v. 203; ~ - .BA;<1 )
85
00
~
2 ,...
1 Saturejo c_aerulescens
2 Libanothomnus glossophyllus
3 Valeriana karslenii
4 Lachemillo polylepis
5 Hypericum stenopetalum
6 Baccharis prunifolia
7 L~quenes
Figura No. 7 Matorral de Libanothamnus glossophyllus- Valeriana karstenii y Sa:tureja caeru[escens. Siena
Nevada de Santa Marta.
1
As ociacin ( s1mbolo) CV1 CV2
N del- l evantamiento
( segun LOZANO & SCHNETTER) 3 133 14\34,35,37,36 17 1812115121_:1'27 \28\ 45\4311 13 \12154 51 52 53 55 57
Especies ca.rac t eT1sticas del CASTRATELLC-CALAMAGROSTIETUM EFFUSAE
Lourtegia gr acile + R R + + + + + + + + + +
1
1 11
Gentianella corgmbosa + + + + + + 1 1 + R + R + R + + 1+ +
Paepalanth~s karstenii + + + R + + + + + + 1 1 R 1 +
Halenia asclepiadea + R + + + + R + + + 1+ + R 1 R
Zygodon ~einwardtii 1 + + + + 2 + + 2 1 1 12 1
Sisyrinchium bogotense R + R R + 1
R R
Rhgnchospora paramorum 1 + 2 1 + 1
Pentacalia vaccinioides R + + + 1+ +
R 1
Hypochoeris sessiliflora + + + + 1 1+ + + + + + 1+
Castilleja fissifolia + + + R + + + + + + + + +IR 1
R
Hi eracium avilae R + R R + + 1
+
Relbunium hypocarpium 1
R + 1 +
Luzula racemosa
R 1
Especies Acompaantes de
Orden y Clase
Campylopus trichop hor u s 1
+ + + +
1
Pentacalia nit id ens
1
+
Ga ultheria ramos i ssima 1 + + +
R + 1+ + 1
Lourtegia humile + + + + + 1
llypericum me xicanum + + + + 1+
Lobelia tenera + R 1
Valeri<Nra longifolia R + + + 11 R 1
R R
Danthonia secundiflora + +
R R
Lachemilla aphanoides R R R R + 1+
Bacch a ris tricuneata + +
R
Sisyrinchium jamesonii R R 1+ + R R R R R
Calamagrostis planifolia + +
Otras espec i es registradas en el ~rea pero de menor Convenci6n: Grado de Cobe rtura R = raro
i~portancia comunitaria
A geratina tinifolium
+ = i n fe rior a l 1 t
Mueblenbeckia tamnifolia
Agrostis nigri tella
1 = 1 - 10 t
Myrteola oxycoccoides
Agrostis t r ichoides Niphogeton glaucescens
2 = 10 - 25 %
Apium ran unculifolium
3 = 25 - 50 %
Oreopanax mutisiana
Baccharis r evo luta Pentacalia ledifolius
4 = 50 - 75 %
Berberis rigidifolia P t erichis galeata
5 = 75 - 100 %
Bucquetia glutinosa Ranunculus peruvianus rea muestreada en cada
OTRAS COMUNIDADES INCLUIDAS EN EL PRESENTE TRABAJO (Breve resea)
En La Cordillem Oriental:
93
muna son los alrededores de la Sabana _d e _Bogot. En~re sus especies carac~
tcrsticas figuran Diplostephium phyltcotdes, Se':ecto formosus, ]ameso
gl u t masa,
nta Gerantum multt'ceps, Castratella
. ptlosellotdes.
. Para laetabla
No. 16 se extrajo informacin del Wemmanmetum t.omentosa; . uatr.
1934, particularmente la~, especies c,uya mayor amphtud ecolog1ca les
permite distribuirse tamb1en en el paramo.
94
lpo rtancia relat iva :-,de -~eccs~s cuales se censb \ Total
0
la especie
EsPECIES CON DISTRIBUCIN MUY AMPLIA
Ca lamagrosci s ef fu sa 1 18 17 31 11 12 5 94
Vac cinium flori b u ndum 9 17 14 12 1 6 59
Gai adendron pun cta tum 5 3 11 1 20
Pernett y a pro s tra ta 4 1 5 5 15
Festuca dolichoph y lla 13 1 14
Castilleja fissifolia 1 1 8 1 11
Nertera granadensis 1 1 4 1 2 9
Pentacalia vacciniodes 5 5
Hypochoeri s s e ssiliflora 1 4 5
Relbunium cE . hypo ca rpium 1 1 1 3
Oritrophium p e ruvianum
Hieracium avila e
Convenci6n :
M1: Asoc i ac i 6n s e c un da r i a de Cala ma grostis eff usa y Ca l amagros t is plani-
f oli a
M2 : Comuridad de Puya ntida y Rh yn chospora macr och aeta
M3: Jameson io bogot ensii - Cal a magrosti etum effusae p rov.
M4: Cl ad ino rangife r inae - Befari e t um resinosae prov .
MS: Comunidad de Aragoa abietina y Ar cytophyllum nitidum
M6: Comuni dad de Spha gnum sancto-josephense y Carex bonp l an di i
M7: Comunidad de Swallenochl oa weberba u e.rii y Blechn um loxense
101
inclinadas. Entre las comunidades (asociaciones provisionales) tipificadas Localidades: a) 7 km. al N. O. del municipio de Cumbal (Nario) a
figuran: Castratello-calamabrostietum effusae prov. Presente tambin en 3470 m. b) alrededores de la laguna Cumbal a 3520 m.
Monserrate y en Cruz Verde (simbolizado en las tablas como CHA). En
Chingaza se registr provisionalmente como Espeletietosum). Fisionoma-Composicin: la comunidad es un "p ajonal-frailejonal"
con un estrato arbustivo dominado por Espeletia cf. pycnophylla, Blech-
num loxense Pentacalia andicola, y Castt'lleja fissifolia; un estrato de
hierbas altas 'con Agrostis tolucensz's, Baccharis genestt'lloides, R hynchos-
SWALLENOCHLOO-ARAGOETUM ABIETINAE prov. (simbolizada en las tablas como CHD). pora macrochaeta, Orthrosanthus chimboracens y .un estrato r~sant: don-
de figuran Paspalum bonplandianum, Satureja nubzgena, Geranzum szbbal-
En esta comunidad son importantes tambin Arcytophy llum muti- diodes e Hypochoeris sessiliflora.
cum y Blechnum loxense.
Comentarios: la comunidad se distribuye ampliamente por la regin.
En el segundo de los sitios invntariados, quizs por la pendiente pronun-
VACCINIO- ARCYTOPHYLLETUM NITIDAE y ESPELETIO ARGENTAE - ARCYTOPHY ciada alcanzaron a entrar en la composicin flors tica elementos de las
LLETUM NITIDAE prov. franjas del pramo alto y del su.per-pram? como Sen_ecio canescens,
Caracterizadas por la cobertura elevada de Arcytophyllum nitidum y Eryngium humile, Ottoa oenanthozdes y Va/enana plantagmea.
los valores bajos en abundancia- dominancia de Calamagrostis effusa, es-
pecialmente la primera asociacin ya que en la segunda no se regi~tr Las seales de alteracin sobre los sitios son muy evidentes (quema,
se simbolizan conjuntamente como CHe. Pemettyo-Hypericetum-Go- pastoreo) lo cual se ha reflejado por ejemplo en la abundancia de Paspa-
yanes prov. (Simbolizada como CHE). Matorral paramuno que crece en lum bonplandianum y en la cobertura elevada de Poa pardoana.
sitios pedregosos, inclinados y ligeramente secos. Es la nica asociacin en
cuya composicin florstica no figura Swallenochloa tessellata, aunque si Comunidad de Espeletia cf. pycnophylla y Arcytophyllum capitatum
lo hacen otras especies caractersticas del Swallenochlion. Se diferenci
(simbolizada como N2) tabla No. 15.
una subasociacin Pentacalietosum definida por contenidos de agua en el
suelo en los sitios en los cuales se establece. A pesar de que el aspecto Localidad: costado Noroeste del "p.aso" volcn Chiles en el lado
fisionmico es el de un matorral ocasionalmente se entremezclan Carex Ecuatoriano a 3970 m.
jamesoni en sitios muy pantanosos y Escallonia myrtilloides e Hypericum
spp., cuando disminuye la cantidad de agua en el suelo, (simbo!. CHE).: Fisionoma-Composicin: frailejonal dominado por Espeletia cf.
Calamagrostio Bogoten-Sii-Swallenochloetum Tessellatae prov. "Chus- py cnophylla y Arcytophy~ltfm capitatu:n (15 %.de ~obertura) . .En .los
cales" en partes muy hmedas. (Simbolizada en las tablas como CHB). estratos bajos figuran Ourzsza chamaedrifolza, Dzstengma empetrifolzum,
Azorella aretiodes y Plantago rigz'da.
Comentarios: la comunidad se establece sobre sitios muy hmedos
SWALLENOCHLOETUM TESSELLATAE. Prov. Chuscales con dominio absoluto del y prcticamente es una variante del "pajonal-frailejonal" de Calamagr.os-
bamb paramuno, que en ocasiones constituye "sociedades puras". (sim- tz's effusa y Espeletia cf. pycnophylla asociada con el may or contem?o
bolizada como CHF). En las zonas de contacto vegetacin abierta (pajo- de agua en el suelo y la proteccin que brindan las hondonadas y reqme
.nales, matorrales ralos) con la vegetacin cerrada (bosquecitos) se tipifi- bres de la topografia.
caron comunidades arbreas con Drimys granatensis y Wet'nmannia
fagaroides y el bosquecito de Ageratina tinzfolia. Una detallada descrip- Comunidad de Loricaria cf. colombiana y Agrostis foliata (simbolizada
cin de la vegetacin de Chingaza se publicar prximamente. como N3).
Localidad: punto ms alto de la carretera que pasa por el volcn
Observaciones sobre la vegetacin en la regin CUMBAL-CHILES Chiles en el lado Ecuatoriano a 3970 m. (costado NE ).
Con base en las labores de campo adelantadas por STURM & ABOU- Fisionoma-Composicin: matorral ralo dominado po.r Loric~"!a cf.
CHAR se elabor la tabla No. 15. Segn el arreglo florstico- ecolgico, colombiana entre los arbustos asociados figuran Pentacalza vaccmzodes,
se distinguieron las siguientes comunidades: Castilleja fi~sifolia, Pernettya prostrata, Pentacalia vernicosu.s y P~ntacal~a
Comunidad de Calamagrostis effusa y Espeletia cf. pycnophylla (simboli- tephrosoides; en los estratos bajos son ~mport<U?tes. Agrostzs folzata, Dzs-
zada como N1) tabla No. 15. tichia muscoides, ]amesonia sp., y Genttana sedzfolza.
102 103
Comentarios: en la parte ms alta de este costado, por e~cima de
39 70 m. desaparece Espeletia cf. pycnophylla y Calamagrostzs effusa
disminuye parcialmente su cobertura (cerca de 2%).
Matorrales con especies de Loricaria son muy comunes en la cordi-
dillera Oriental por encima de los 4100 m., en la Central desde 4300 m
y en la Occidental arriba de 3900 m.
Observaciones sobre la regin: de manera general en la zona inves-
tigada, predomina el pajonal - frailejonal de Calamagrostis effusa y Espe-
letia cf. pyconophylla. Hacia las partes altas por encima de 3970 m. em-
piezan a ser reemplazados por matorralitos con Loricaria cf. colombiana
que puede en algunos casos formar mosaicos con las "almohadillas y
cojines" de Distichia muscoides y Plantago rgida. Elementos comunes
en la vegetacin regional son Espeletia pycnophylla, Lycopodium com-
planatum, Rhynchospora macrochaeta y Oreobolus obtusangulus.
La representacin significativa del espectro de especies con amplia
distribucin en la vegetacin paramuna y la composicin florstica, valjda
claramente las comunidades reseadas como tpicamente paramunas.
104
CoMUNIDAD (s MBOLo ) N 1 1N 21 N 3
Altitud m. s . n . m. l
3L. 70 3520 1 3 970 1 3970
Area muest reada (m.?. ] 50 1 50 lea.50 1 ca. 50
C OB E R TU RA (%)
Va.l.eriana sp. l
Gentiana sedifolia 2
Baccharis sp. 1
Senecio formos us 1
Pentacalia vernicosus 2
Pentacalia tephrosiodes 1
Phyllactis bracteata 3
ESPECIE S COMUNES EN LA VEGETAC IN PARAMUNA REG IONAL
Espe l etia cf. pycnophy l la 30 30 25
Lycopodi um complanatum 5 1 5 3
Gnaphalium antenariodes 1+ 1 1
Rhynchospora macrochaeta 30 1+ 5
Oreobolus ob t usangulus 2 2
Jamesonia sp . 2 10
ESPECIES COMUNES EN LA VEGETAC IN PARAMUN A O CON DI STRI BUCI N MUY A'MPL I""jJ
Calamagrostis effusa 50 30 5 2
Pernettya prostrata 1 2
Bartsia santolin~folia 1 3
Geranium sibbaldiodes 1 1
Hypo ch oeris sessiliflora 1 1
valeriana plantaginea 1
R~lbunium hypocarpium 1
cas t illeja fissifolia 1 1
Plan tago rgida 2 1
Orthrosanthus chimboracensis 1 1
Oritrophium peruvianum 1 1
Pentaca lia vaccinioides 2
VE GETACIN PARAM UNA DE LA RE GIN CUMBAL- CHILES, DPTO DE NARI NO
Tabla No. 15. Ordenamiento preliminar de las comunidades
estudiadas en Cumbal-Chiles.
Las mencionadas determinaciones son muy interesantes para realizar ojal
en asocio de la capa de hojarasca, ausente en el pajonal-frailejonal para-
muno y muy desarrollada en el bosque andino.
Periodz'ddad de floracin: realmente son contadas las observaciones
a ste respecto (PANNIER, 1969; VARESCHI, 1970 ; STURM, 1978;
MONASTERIO, 1979).
Segn las observaciones de 1978 probablemente la periodicidad de
la floracin de Espeletz'a grandiflora es semejante en las diferentes locali-
dades visitadas y est comprendida en el perodo "seco" Uulio-octubre);
parece que Espeletz'a hartwegiana tiene periodicidad similar. El porcentaje
de ejemplares con inflorescencias nuevas fue alrededor de 50% en ambas
especies y para ejemplares con longitud del tronco por lo menos de 50
cms. Sin embargo no es posible aducir que el resto de los ejemplares
floreci durante la primera mitad del ao, puesto que a la mayora de
ellos les faltaron inflorescencias marcescentes o recientemente marchitas.
El evento interpretado de otra manera, significara que en esta parte de
1978 no se presentaron inflorescencias. En ejemplares adultos de Espete-
tia, el fenmeno de no floracin estrictamente cada ao, se puede obser-
var especialmente luego de quemas o de otras perturbaciopes.
En el Cocuy, Espeletia lopeziz' y Espeletz'opsis colombiana se hallaban
en la misma poca (sep. 21-1978) en completa floracin. El Pramo de
Piedras Blancas (Mrida, Venezuela) por el contrario suministraba un
ejemplo para periodicidades diferentes de diversas especies dentro de la
misma rea: en noviembre 10-19 7 8 Espeletz'a alba mostraba las inflores-
cencias marcescentes. En Espeletia schultzz'i aunque se observaban algunas
flores abiertas prevalecan las partes marcescentes y Espeletz'a batata es-
taba en completa floracin. En Espeletz'a schultzz'i, los ejemplares ms
grandes (longitud del tronco mayor de 50cms.). alcanzaban en %valores
cercanos al 100 %. Nuestras observaciones se apartan en algunos puntos
de las de MONASTERIO (1979) -en ocasiones muy generalizadas-.
" Resta por emprender ahora una investigaci n sistemtica sobre el-
fenmeno, que incluya observaciones de varios aos, diferentes altitudes,
distribucin de las precipitaciones, periodicidad de polinizadores y de
animales que comen los frutos.
109
directa con la formacin y densidad de la roseta y con la compactacin
y duracin del ab:igo for~ado por las hojas muertas. Este ab:igo origina
un biotopo pequeno (merotopo) para muchos grupos de artropodos. De
acuerdo con esta densidad, se puede calificar como bastante flojo el abrigo
de Lz'banothamnus (cerca de 300 orgenes de hojas por metro se contaron
en un tronco). La escasez de agua en el abrigo probablemente es causada
adems de la sequedad ambiental por los espacios libres relativamente
grandes entre las hojas. La e&casez -en ciertos casos sequa-impide a la
fauna tpica del suelo entrar en este mertopo.
Una densidad media se encontr en la mwor parte de las especies
colombianas de Espeletia (cerca de 800 a 1500 orgenes de hojas por
metro en Espeletia grandiflora (Monserrate ). En este tipo de abrigos el
contenido de humedad depende obviamente de..las condiciones climticas
y del contacto con el suelo. Se obervaron todas las transiciones de:;de
partes muy hmedas en general (Pramo del Huila), paaando por abrigos
que almacenaron la humedad especialmente en las partes superiores y
entre las bases de las hojas (conduccin de la lluvia hacia el tronco por la
roseta y hacia afuera por los primeros anillos de las hojas muertas) hasta
abrigos relativamente secos (por ejemplo en el Pramo de Monserrate).
En todos los casos el contenido de humedad obviamente debe variar con
el tiempo y segn la poca.
El tercer tipo de Espeletiinae con densidad alta de los puntos de
origen de las hojas comprende muchas especies pequeas (raramente su
tronco sobrepasa un metro) aunque excepcionalmente ejemplares de este
tipo con edad considerable pueden alcanzar en su tronco hasta 2 metros,
por ejemplo Espeletia alba en el Pramo de Piedras Blancas (Mrida). Por
la densidad en las hojas muertas almacenadas, el abrigo tiene mayor esta-
bilidad y tiende a conservar mejor el producto de las precipitaciones, que
es conducido hacia el tronco. Lo anterior y el contacto con el suelo-gene-
ralmente bastante intenso- pueden producir dentro del abrigo condiciones
semejantes a las del suelo; as, en Espeletia schultzii (Pramo de Mucu,
baj) se encontr en el interior de su abrigo material humificado, mientras
que en Espeletia alba que pertenece al mismo grupo y que se encuentra
en regiones ms altas, ms secas y con una velocidad media del viento
mayor, el abrigo estaba ms seco y poco humificado (ejemplar en el Pra-
mo de Piedras Blancas con una longitud del tronco cercana a un metro).
Consideraciones Generales
Se incluyen las anotaciones sobre los rasgos. fitoecolgicos de cada
gran regin, observaciones sobre preferencias ecolgicas en cuanto a dis-
tribucin de los principales elementos florsticos y finalmente algunos
rasgos fitogcogrficos. La informacin es suministrada por las tablas sin-
tticas 16-17-18 y eventualmente la No. 19.
110
CoHUNirAD (Sl ..OLo) (H .D 1 ( H .A 1 ( H. ( 1 (H,B C.V.! 1 C.V.2 ( H.E 1 GUA. s~ 2 l s......1 (H.F M.S 1 M. 3 l M. l l M.2l M.~ 1 U 1 M.6 S.(AY. Cov.l \ Cov. 2
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Altitud
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Cer an.i u a si bbeJd I o de ~ 4 Gl 3 [ij . 14 il3 (JJ 11 5 111 4
NyperJcu.- sroyenes!i ~ 3 11 6 ~ + (1 6 (1 4 s
l'er.tecall.J vecclnlo4e Gil CJ 6 Gl 2 ~ lii S [1 3
-'"'onl J.:abr!co~te 113 Gl4 114 11 9 CI S () 3
Ger.. n.Lu uJ e Jeeps [] 7 . 7 112
Helrnie o~cJ.epJedee 1113 Gil [) S + ~2
.CspeJet!e .arven tea Cii 2 (Jq 1] 4 Gl 3 +
Pvy.t sen tos .i.i li S 11 8 (ll 2 + Cl4 Gl1
orJ. c:::oplli u a p e ruv.i.tliUI'I q [jjj + ~1
Cecell i. u m J.indeni e n u e li S 117 4
P<JspeJ,a bonp l tJndianu/11 1 [] S 11 4 ~
Aca ene cyl.indros t ech!J ~1 + ~
(ill liS
DJ.plostt'phi~ll l'ctV OJjt~ lll 116 [Jl Ci12
[jj~ [ill [)2
cong y Jolll' tllus J ! e bm.tn. a n1U
Sphaqn u111
Lu;r;ul
q t~ llani c u
ro~ ce os-a
.9 Ull
+
11 6
(12
li l
[jj2 (13
Not i cast: r ua r'linat um ()~ (J S
D!.ttarigna flllpetrjfol! u ll (il 4 [):
1'1.111 goudotj.Jn.J (ii1 ~4
'
ESPECIES CON PREFERENCIA POR SITIOS SECOS
D!plos t.topl':iu rh!llicofdes
(] S 013 . 17 a s + + a 9 1116 1112 . 16 ~7 (i2 1
Paap.:~lar.cbus alp!nus
(J 6 . 8 1110 ~7 . 19 . 16 11 9 liS s
Sym;Joc;o.c: ::l'li forI
OH (jj 2 Gl 2 ~ 1 lil1 [i S () 7 IR2 [i1
Ge:r/Jillill:r .s:~:ar.d rf ensis
11 7 ~8 1112 . 16 [] 7
ll.l cque::Ja g!u~!11os a
Cltot.hr4: ficb ri.Jt.ol
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11 3
Hlcon.i.t llgus t.:in
+ 11 8 ~2 . 17 [] 6 (jj2
GauJ t.herta olnast.ollo.sans
() 6 Ei 1 + 11110 1113 . 16 . 13 (jjl
Carex poucophilla
+ : 2 (113 1112 ~ 7 IR l ()4
LycoporJi.u coapJo~natu
+ : 2 11 9 ~ 2 ~ 6 ~ 7
1 rach yo t. u s t:r ;{ gos u (] 1 11 9 : 1 . 17 a 1o IR l
.. 13q
rontac.:~llll pulchelu (i l Gl q [li S (J 4 ~3
lflfa ria rfls inosa
+ 11 7 [il 3 .16
I'II!JII nJ.t.idil () S . 28 . 17 .17 [] 7
Cl adir.a rt~r. qi fc r i ."'A
a 8 []10 :; 2 . 3
Ga!.tdt~ndron
119
implanta Espeletz'opsis corymf:osa, b_ruscam7nte desaparece (LOZANO &
SCHNETT~R 19 76). A un m':'el mas ar_nplio es decir que abarque otras de la Sie~ra Nevada de Santa Mar.ta (co~tado sur) climticamente muy
grandes regt~mes un comportamiento en ~Ierto grado similar, pero no clara- secos. Gatadendron punctatum prefiere regtones secas, pero recientemente
mente exphcado es el mostrado por Dzplostephz'um revolutum arbusto se le encontr en el Valle de las "Mirlas" en la cordillera Occidental en
o arbolito que constituye bosquetes y. matorrales en partes en~harcadas la vertiente hmeda, formando parte de los matorrales que crecen junto
o en los alrededores de lagunetas en regiones calificadas de hm edas como a las lagunas glaciares terrizadas.
el pramo del Nevado d~l Huil~, la regin del Sumapaz (Laguna-la Gui-
tar:a) y en Cruz Verde, mexphcablemente no se registr en la regin de En general las especies con esta tendencia, presentan esclerofilia y
Chmgaza. En este caso se trat~ de vegetacin tpicamente azonal, presente algunas de ellas como: Eupatorium thaefolium, Gaultheria cordifolia,
solamente cuando el macrochma en cuanto a precipitacin es hmedo. Miconia, li$Ustrina, Epiden~rum chioneum, Brachyot"!-n: strigossum son
caractenst1cas para comumdades que crecen en condiciOnes secas tanto
. Los ejemplos ms .tpicos en cuanto a composicin florstica para en el ambiente como en el sustrato en los alrededores del Lago de Tota
regwnes con valores baJOS de precipitacin ("secas") los proporcionan (AGUIRRE & RANGEL 1976).
~onserrate, S~ Cayetano y en menor proporcin Guasca. Coinciden-
Entre las especies selectivas merecen comentario: Espeletiopsis co-
Cial~ente el numero de especies con tendencia a distribuirse en estos
rymbosa registrada en Cruz Verde donde ocupa zonas escarpadas con
am~Ientes es 28, se des.tacan.: Dz'plostep~zum phylicoides, Paepalanthus
escaso contenido de agua en el suelo y en San Cayetano y Monserrate;
alpznus, Sympl?cos theiformzs, Bucquetza glutinosa, Miconia ligustn:na.
su preferen cia es por sitios secos, macroclimticamen te. Eryngium hum-
Brachy~tum .strzg_ossum,. Ga'!-'-ltheria cordzfolz'a, Befaria resinosa, Macleania
boldtii puede formar parches de vegetacin en sitios con buen contenido
rupes.trzs! M~~onza parvzjolt~, etc . . E~tre las especies con rango amplio de agua en el suelo en regiones climticamente secas, no obstante prefiere
de dist~Ibucwn, GO:ylusaccza buxzfolza e Hypericum strictum muestran
tendencia P<;>r ambientes secos. La mayora de estos elementos son de regiones hmedas.
porte ar?~stivo con consistenci.a leosa y muestran un ptimo desarrollo Baccharis tricuneata -es quizs- el representante tpico de este grupo.
Y g;,adac:?n desde la selva andma, en la regin de Monserrate calificada Su espectro de distribucin es bast ante amplio y se le encuentra en casi
de seca.' !?ero d?nde de. acuerdo con STURM (1978) permanentemente todos los tipos de ambientes paramunos, secos, semihmedos, hmedos
han coexrstrdo P~Jonale,s y prados paramunos con matorrales y bosques, y superhmedos.
e!l algu~o~ casos mtegrandose pero siempre con una composici6n flors-
tica defmida que s~para claramente las comunidades tratadas. Probable- Por ltimo, para la cordillera Oriental en esta tabla, figuran las espe-
mente esta for~acin arbustiva o "pramo arbustivo" (sensu STURM cies con rea de distribucin restringida. El alcance de nuestros datos
en pa~te), o "ceJa montaosa" (sensu ACOSTA-SOLIS, 1968) o cordn para discusiones a este nivel no es el ms apropiado, por lo cual quedan
de ~ncac~as .(sensu VARGAS & ZULUAGA, 1981) en localidades con pendientes para cuando el acopio de datos sea ampliamente satisfactorio.
franJas altitudinales ms amplias es equivalente al subpramo de CUATRE-
CASAS (1934, ~9.58) al ~e .CL~FF (1978, 1981) al de VAN DER HAM-
~N (1963), faci l ?e, ~hstmguu en ciertas localidades de la Cordillera
Onen~al pero muy difi.crl de hacerlo en cambio en las Cordilleras Central Cordillera Central
Y Occidental Y en la SI~rra Nevada de Santa Marta. Ms adelante se tratan El ordenamiento muestra dos tendencias en la dis tribucin de las
aspectos complementanos a este respecto.
especies; una en la cual los lmites altitudinales estn comprendidos entre
3300 y 3 700 (3800 m.) considerada ac como "Pramo bajo" (compren-
. E?tre las 28 ~species caractersticas de ambientes secos h ay un ligero dera entonces el arreglo estipulado en otras publicaciones como " sub-
~omm~o de. las E~r;aceas (la mayora de las especies paramunas con con- pramo", "Pramo propiamente dicho bajo", "Pramo propiamente di-
sistencia fohar conacea) y de las Melastomataceas.
cho"). En este grupo son caractersticas: Espeletia hartwegiana ssp .
. , Aunque Diplostephium phylicoides es elemento tpico para la vege- centro-andt'na, H yperz'cum laricifolium, Miconia salz'cifolia, Disterigma
tac~on par~muna de los alrededores de Bogot y se encuentra en algunas empetrzfolium, Rhynchospora macrochaeta, Swallenocholoa tessellata,
~;gwn~~ humeda~, n;t~estra un desarro~lo ptimo y prefiere los ambientes Pentacalia vaccz'nz'oides, etc. Las preferencias ecolgicas pueden variar, as
secos , m~crochma!Icamen te. Geranzum santanderiense es quizs de -las ciertas especies como Espeletia hartwegiana ssp. centro- andina e H ype-
pocas. especies del genero que !?refieren ambientes secos, la mayora de ricum larz'ctfolium, muestran una amplia tolerancia ecolgica y se les
e_sl?ecies, se han encontrad? asociadas en comunidades con preferencia por encuentra como constituyentes de vegetacin zonal extensa as como
sitiOs humedos, o en regiOnes macroclimticamente hmedas otra ex- de enclaves o parches localizados en prados fangosos y en tuberas; otros
cepcin la constituy el hallazgo de Geranium sibbaldiodes en lo's pramos como Blechnum loxense, Diplostephium schultzii, Senecio fo rmosus, So-
marea linifolia, Cardamine bonaeriensis prefieren sitios hmedos.
120
121
Entre las especies que se registraron en ambi.entes menos hmedos,
es decir " relativamente secos" en cu<l?to a c.ontemdo de agua en el su.elo,
figuran: Mz'conia salicifolt"a; PentO;calza v~rmcosus; Hypencum ruscotdes;
Lachemilla aphanoz'des; Desfontamea ~pm~sa. En gen~ral los elementos CoMU NIDAD (sMBOLo) p H1 C2 E2 H2 R2 C3 R1 E1 C1
ac considerados poseen, una mayor dtverstdad d~ habltats. para su esta-
blecimiento y la mayona pueden soportar cambws especialmente rela- N de especies 31 26 23 52 20 69 54 39 59 18
cionados con el contenido de agua en el suelo. ESPECIES CON AREA DE DISTRIBUCIN MUY AMPLIA
Entre las especies con rea de distribucin preferentemente entre 3800
(3900) y 4350 (4450m. ), clasificadas ac como del "pramo alto" (en-
Pernettya prostrata
Calamagrostis effusa a 11
globara las franjas del "super-pramo", "pramo prop. dicho alto") deben
mencwnarse a Erigeron chionophilus, Calamagrostis recta, Cerastium flo-
Valeriana plantaginea
Festuca dolichophylla
cossum, Eryngium humile, Lupz'nus alopecuroides, Senecio canescens,
Castilleja fissifolia
Calandn'nia acaulis; Diplostephium eriophorum, Diplostephium rupestre,
Bartsia santolinafolia
Draba cf. hallii, Bromus lanatus, Lachemilla nival, Gentiana sedzfolia,
Lucilz"a pusilla, etc. Pentacalia vaccinioides
Vaccinium floribu n dum
La mayora de las especies registradas en estas fran.ias, prefieren
Nertera granadensis
ambientes con contenido bajo de agua en el suelo, a excepcin claro est
de las especies que conforman tuberas como Plantago rgida, Distichz'a
muscoides o cojines hmedos como Wernen'a humt'lt's, A zorella corym-
Hypochoeris sessiliflora
Oritrophium peruvianum
bosa, Colobanthus quintenst's, Lysipomza muscoz'des, Oreobolus obtusan-
gulus. Entre alguno!> elementos tpicos para estas franjas predominan las
hojas imbricadas, recogidas como en los arbustos Diplostephium eriopho
Geranium sibbaldiodes
Luzula racemo sa
Grammitis moniliformis
rum, Diplostephium rupestre y Lon'cana colombiana. Entre las especies
Agrostis hankeana
que alcanzan mayor elevacin especialmente en la regin del Parque los
Relbunium hypocarpium
Nevados figuran Senecio ge!z'dus, Cerastium flocossum, Lupinus alopecu-
roides, Seneo canescens, Agrostz's hankeana, Senedo latiflorus, Erigeron Hieracium cf . avilae
chionophilus y Calandrinz'a acaulz's. Gaiadendron punctatum
Bidens triplinervia
De las especies con aptitudes para establecerse igualmente en am-
Rumex acetosella
1
1
bientes hmedos, especialmente en las partes limtrofes con la franja '
paramuna propiamente dicha o media deben mencionarse a Halema Lupinus microphyllus
campanulata, Oreomyrrhis andz'cola, Montia meridensis y Escallonia myr- Lachemilla orbiculata
tilloides. Epilobium denticulatum
122
p H1 C2 E2 H2 R2 C3 R1 E1
COMUNIDAD (SMBOLO) p H1 C2 E2 H2 R2 C3 R1 E1 C1 CoMUNIDAD (sMBOLo)
No de e species 31 26 23 52 20 69 54 39
e'
59 18
No de es pec ies 31 26 23 52 20 69 54 39 59 18
-
f .spcc1es de1 p aramo B aJO (Con ti nuac10n
() () ()
Espec1es del Paramo Alto (Contm uac1n)
o o o
1~
Agrostis nigri tella
Blechnum loxense
Monnina revoluta - () () Lycopodium crassum
8 o
~ 8 o o8
Sisyrinchi u m cf . ti n ctorium f ) () () Loricaria colombiana
Bomarea li n i f olia
Lepicolea c f.
Pentacalia v ern icosus
p r uin iosa () ~
t)
()
f)
t) ()
f) Lachemilla n iva l is
Lupinus a l o pe c u roides
Senecio can e s cens
Swallenochlo a t essellata f) () ()
()
Senecio lati f lorus
Senecio isab e l i i 8 8
Diplostephium revolutum
Breutellia sp . ()
i 15
()
Calandrinia a caulis
Sat u reja n ubigena o 8o o
Hypericum ruscoides
15 () ()
Ca l amagros ti s li gu l ata
o
Ni p h ogeton d i ssecta
Plantago austr a l i s
ssp . linear is
()
() () ()
Mu eh l enbeck ia vu l canica
Ranunculus p r aemorsus 8 8 8
i
Distichia mu s coides
()
Ranunculus per uvian us
Lachemilla aphanoides () () Pl antago rgida o o o
o o
()
Cardamine bonariensis
Desfontaine a s p i nosa () ()
Cortaderia se ri cantha
Montia m eride ns ~s 8
Sphagn um sp .
o
o
()
o
o 8 8 oo 8
o
Cerastium caespitosum
Stereocaulon den u datum
Cl adonia squamosa
Diplostephium eriophorum
go
o Barthramia sp.
o
o
Bromus lanatus
o Gnaphaliun antenariodes
Gentiana sedifolia
Halenia campanulata
Anastroph yllum sp.
o o o
Zygodon pichinchen sis
Drab a spruceana
o o
8 8o o o 8 ooo
Baccharis caespitosa
Erigeron chionophyllus
Lysipomia mu scoides o ssp. alp i na
Draba pycnophylla
o
8 8o o o
Ca l amagrostis r ecta Colobanthus quitensis
Lucilia pusilla Carex tristicha
o
8 g 8
Draba cf . ha ll ii Achiachne p ul vinata
Cerast i um f locossum
Wern eria hum i l i s
Er yngium humi l e o 8 Dip l osteph i um r u pestre
L upi n us h umi fus u s
CoMUN IDAD (sMBOLo) P H1C2E2H2R2C3R1 E 1C1
N de especies 31 26 23 52 20 69 54 39 59 18
Arenar a serpens
Gerani um cucullatum
Escallonia myrtilloides o oo o
Gynoxys tolimensis
o o
Carex pichinchensis
Lachemilla hispidula 8 o
EsPEC IEs SE LECT IVAS
@
;
Paspalum bonpland ian u m
Oreobolus obtusangulus @
Ar cyt ophyl lum muticum
Hypericum thuyoides @
@ @
;
Baccharis genestilloides
Brachyotum strigossum <1)
Mico nia ligustrina @
Otras especies inventariadas pero de importandia comunitaria menor
o frecuentes en Comunidades Azonales
Acaena elongata (Ecii; RII) Loricaria thuyoipes (Eci)
Aaena ovali foli a (Ecii; RII) Luzul a g igant ea (Ecii; RII)
Ageratina tinifolium (RII) Ottoa oenanthoides (Eci)
Agrostis breviculmis (Ecii ; RII) Ourisia chamaedrifolia (RII; Eci)
Allonsoa meridinnalis (R~TI) P7antDqo nubigena (RII; Eci)
Aphanactis jamesoniana (Ecii) Ranunculus flagelliformis (Ecii)
Arenaria dicranoides (Eci) Ranunculus guzmanii (Eci)
Bartsia pedicu lariodes (CII; CIII) Ranunculus nubigenus (RII; Eci)
care x jamesonii (Ecii ; RII; Eci) Rubus coriaceus (H2; CIII)
Cerastium mollisimun (Ecii) Salvia trachiphylla (Ecii)
Draba depressa (Eci) Senecio arbutifol ius (Ecii; P)
Gunnera magellanica (RII; Eci) Senecio gelidus (RI)
Gunnera pilosa (EII) Stachys e lpti ca (Ecii)
Lachemilla tanacetifolia (RI) Vicia andicola (Ecii; Eci)
Arcytophyllum nitidum 18 2 20
Paepalanthus karstenii 11 1 12
Acaena cylindrostachya 6 3 9
Befara resinosa 5 1 6
Eupatorium gracile 2 2 4
Lachemilla polylepis + 3 3
Stevia lucida + 2 2
Chaetolepis"microphylla 1 1 2
Baccharis prunifolia 1 1 2
Hypericum caracasanum + 1 1
Eupatorium stoechadifolium + 1 1
Pinguicula elongata + 1 1
133
ridad iguales o mayores a 50 %, independientemente de otros factores,
..... la citada comunidad debe ser considerada tpicamente paramuna .
..... (/)
....j ::ti ~
q
E; .... .<::
:l (/) o.
.....
......... (/)
Al respecto se debe recordar que en los esquemas tradicionales de
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.....
ru
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"' ..... ru o ru <1> =e:
q ru"'"' E; .... .<:: q .;
clasificacin de las form aciones vegetales, zonas de vida, pisos trmicos,
U1 .... ...,
(/) ~
'0-I.J<UIIJO'OO,U"i
.... q u o u ~ o "' e:
etc., los lmites altitudinales son difciles de precisar y en otros casos el
UJ
A
c:ru ruoo,<I>,....O:>"i <l><l>
<I>E;.Q.<::O~t:OJO,C:,.......,
alcance prctico es muy restringido, porque la dinmica de la vegetacin
(J 1 ...... ~ e: """ qs :S ti) :::n no permite la fijacin ni extrapolacin de estos lmites estticos. Con-
<:; :> <I><UC:<I><UIIJ~EO.~~
o cutO
r-t C'tJ ..... C'tJ ~:S :J..C:: :S ti)
viene mejor entonces, asumir que los lmites de distribucin de los cin-
;: .2ti6-~"'u~u~"'~.>:
UJ e: ~ <1> E; ru ru ru o :> m turones o fajas de vegetacin pueden oscilar dentro de un rango determi-
z OJruO..c:=>... .c:~u ..... ruc:
nado y en consecuencia - independientemente de otros factores- la fisio-
"iiiJ UU<:<J'OO:>.-,m
~
~
~ x ~ ru -~ ~ ~ ~ ~-~
o q :.Q <1> <1> ru t:"' :> :> q
g g noma y la composicin florstica sern los determinantes de la califica-
UJ
H
~~c: m o, E;.Q ... ~ C:-I.J .....
t: ru o~ ::, m .... ,.... <1> ru m ru
cin que ellos recibirn.
Vl <CUUQ:!::o-,"'O<>.<>:Vl::>
El fenmeno de transgresin altitudinal o territorial de la vegetacin
paramuna es bastante frecuente en el Norte de los Andes (CUATRECA-
SAS, 1934; ACOSTA- SOLIS, 1968; MONASTERIO, 1980). Al referirse
........ a su "ceja andina", que defini como borde superior del bosque Andino
z
.o
E; que limita con los pajonales del Pramo, entre 2300 (3300) -3500 m.,
~ ....:l ACOSTA-SOLIS (op. cit.) aade: "en muchas regiones de los Andes
o~
(.!)
"' E;
UJ
oc 'O
QJ :S r-t
... .... ,-J-.
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u ..., no se observa la verdadera ceja andina, pero si avances mutuos del bosque
.,.... o N ra r-t o
.; o .<:: ..., e: ru "' e: e: andino al pajonal, o de ste a la selva achaparrada andina". La validez
_J ,.... E; O.,.... ru m "' e: :> ru ....
o(/) ...:! ....; ::S o ::S '"'i -4-J OJ tO...... (.) U)~ ecolgica de la afirmacin es sorprendente y coincide con lo expuesto
ru ru
~
.... ti) r-t .t; bl rtJ 'tl .,... ""'"" '"'"i ;::,
.; .....
..., .... o~u... qc:...., ... .Q=ru =>"'
(/) ..... u q "' .... :1 .... :l o E;.<::..., o ..... :> tempranamente por CUATRECASAS (1934) acerca del subpramo o ma-
z (/) z
::::> <1> UJ
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e:.._. o E E,.... "' e: m OJ,.... o,.... ru .._.
..... u torral alto - andino.
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(l)"'iE;Q,O,
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'1l<JUEruE;~<I> "'i .C:
En la figura No. 8A se esquematiza la distribucin idealizada de las
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.... :l q q ......... e: :l....
"' ru .; ..., ..., u ..., <1> ru u ~ "' ru e: o e:
.Q u franjas o regiones de vida segn las localidades citadas en los textos y
z <1> ,_
,... "' q ..., "' "' q u .... .... "' :l e: q .... ... tablas. Al proceder as, se acepta entonces que dentro de una regin -con
~ H .<::~OJooru.., c:~uc: ... ..,u~
oc u "' "' .......... .Q q q q ........ e: .<:: q "' comportamiento macroclimtico ms o menos definido- pueden estable-
..... (/) u E;~ 0.0.'1> O,O, "'i 0.~ A. e: q e:"'
(/)
UJ .....o uo "' o q ........ ~ "' "' "' "'o :l o :l q ....
llllllUClQQiqOJ:!:::!::"'"'~l;:">Vl cerse diversos conjuntos comunitarios que coexisten y comparten las
oc ,...
..,:::
o:l condiciones abiticas que tipifican la zona o franja en cuestion. As en
z
0
~
la zona paramuna, por ejemplo adems de los pajonales y prados, cabra
<1>
u > incluir los matorrales y bosquetes aislados, los cuales por otra par te son
:::>
:o .....::: registro fehaciente de los fenmenos de aislamiento y especiacin aso-
~
A
o
-
'C'd
o..
B
o o
.E
o 20 40 % 60 80 100
136
137
mente se ha observado en la zona andina, como por ejemplo en localidades ciones significativas en su comportamiento, resultado que coincide estre-
de la cordillera Oriental (Acacas-hacia el Sumapaz), en donde la vegeta- chamente con las restantes apreciaciones de nuestro trabajo. A primera
cin que cubre la cima de los filos o montaitas con elevaciones hasta de vi~ta el comportamiento exhibido por los elementos austral- Antrtico
2800-2900 m. es muy similar a la encontrada en otras localidades de la y holo-Artico es casi uniforme en cada una de las condiciones exami-
misma cordillera, pero a mayor elevacin, es decir se observa un desfa- nadas.
samiento o traslocacin en los lmites altitudinales. En cada caso los De las 260 especies "tpicamente paramunas" citadas por VARES-
factores climticos ejercen una influencia muy marcada sobre la vegeta- CHI (1970) y por FARIA-S. (1978) para los pramos Venezolanos, se
cin que corona estas cimas y condiciona el arreglo o estructura comuni- reportan en este trabajo para Colombia cerca de 70, o sea que se tendra
taria particular observada. un 30 % de similaridad florstica a nivel especfico, cifra que indudable-
mente debe acercarse a 40 % con una revisin detallada. De las 20 especies
ms importantes en cuanto a presencia, valores de cobertura y abundancia
Consideraciones fitogeogrficas en las comunidades paramunas (tabla No. 18): Calamagros tis effusa, Cas-
tz"llefa .fisstfolia, Pernettya pros trata, Vaccinium f loribundum, Bartsia san-
La comparacin de los resultados obtenidos se hace especialmnte tolz"naefolia, Luz ula racemosa, etc.), 17 son reportadas igualment e para
con relacin a los trabajos de FARIA-SANCHEZ (1978) y de CLEEF los pramos Venezolanos.
(1979). La divisin en elementos florsticos propuesta por el ltimo autor
as como su espectro bsico hipottico para explicar la procedencia de la Los anteriores hechos refuerzan la idea de una vegetacin como
flora paramuna (50% elemento tropical o sea "local" en sentido amplio un "continuum" (con aportes genticos especialmen~e de ~a~ zonas tem-
y 50% para el elemento templado o sea "inmigrante" en sentido amplio) pladas) con composicin florstica.b~ica. ms o menos defimda (<;spectro
se tom como punto de partida o referencia. En la figura No. 8 se repre- de 20-22 especies importantes), distnbuida a ~o .l~rgo ~e la regwn pa:a-
sentan en % las condiciones que en nuestra opinin son bastante signifi- muna -en sentido amplio- con eventos de espeCiacwn segun factores regio-
cativas, como el espectro de las 130 especies ms importantes en la flora nales (topografa, por ejemplo) y quizs con un centro de origen y/o
paramuna ( 8b); las especies comunes a las tres grandes regiones conside- dispersin de la regin Venezolana.
radas (8c); las especies con rea de distribucin restringida (8d-f). En la
grfica 8b, se alcanza un esuilibrio -aproximadamente 50% en cada caso Sin embargo, debemos recalcar que especulac~ones co,m ? la ant~r~or
entre los elementos localesl{paramunos (P); neo tropicales (N t) y tropicales tendrn una base slida cuando se cuente con una hsta flonstica-ecologca
en sentido amplio Tr)]y los inmigrantes[(austral-Antartico (AA); holo- ms completa y elaborada y tal vez adoptru:do otros mode~os e~ los pa-
Artico (H) y templado (TpJ] entre estos ltimos la proporcin mayor trones biogeogrficos que permitan diferenciar la proc~?encia y area real
es para los de la zona ampliamente templada (Tp ). de distribucin de las especies, como la recomendacwn propuesta por
CUATRECASAS (1978).
En el grfico 8d (Cordillera Oriental) predomina el elemento local,
a su vez el elemento paramuno presenta un valor alto. En el grfico 8e
(especies restringidas a la cordillera Central) predomina igualmente el
elemento local. Se observ el valor ms bajo para el elemento paramuno
en las tres regiones, el elemento tropical en sentido amplio no se encuentra
representado.
En el grfico 8 f (especies restringidas a la Sierra N evada de Santa
Marta) predomina el elemento inmigrante-especialmente el templado-so-
bre el local. El elemento austral-antrtico no tiene representacin,
mientras que el elemento paramuno presenta el valor ms alto de las tres
regiones y da una idea aproximada del marcado endemismo de la zona,
mencionado por WURDACK (1976) CUATRECASAS (1972), MORA &
RANGEL (1983).
138 139
6. FAUNA pos de transporte hasta de 3 das, influyen muy poco en los resul-
tados.
4. Coleccin manual: en sitios caractersticos, como debajo de las pie-
Este captulo se refiere nicamente a la fauna terrestre, de la cual la dras, en. r.~setas y penachos, en flores y en materia orgnica en des-
del suelo se discuti anteriormente en el captulo 4. Resalta como primera composicwn.
impresin su gran similaridad en la m ayora de 1'?~ pramos visitad~s.
Durante el da muy pocos grupos llam:rron la aten~10~, se debe~ ~e~oo 5. Trampas BARBER: se recoge .especialmente la fauna de la superficie
nar en primer lugar a las aves y entre estas, los cohbnes, los. Frmgilhd.ae del suelo de manera estandanzada y comparable pero se requieren
(p. ej . Phrygilus unicolor, Spinus spz'nescens sp.), las golondn:11as (Notzo- perodos de coleccin ms largos.
chelidon murina) y algunas rapaces (Buteo fusc,escens australzs). ~ eleva-
ciones menores de 3600 m. se observaron en d1as soleados, lagartiJas muy
~e realizaron t~mbin observaciones respecto al comportamiento,
e~pec1almente a la alimentacin de algunas especies y exmenes del conte-
vistosas en tanto que anfibios solamente se vieron en das . muy hmedos.
mdo estomacal. Detalles de los mtodos mencionados se encuentran por
Entre los invertebrados eran comunes ciertos grupos de msectos como: ejemplo en BALOGH (1958), SOUTHWOOD (1971 ), MUHLENBERG
Dptera, Hymenoptera (entre otros, varias especies de Bombus), Lepidop- (1976) y JANETSCHEK (1982) .
tera, Curculionidae y Caelifera.
~olecciones ms sistemticas - p articularmente en los invertebrados- Fauna de los mertopos de Espeletiinae
mostraron que a diferentes regiones paramunas correspondieron distintos
taxa al igual que variaban las relaciones entre los grupos. Fauna d~l anillo de hojas muertas (tabla No. 20): las colecciones
dent!o del amllo de hojas muertas de Espeletia grandiflora H. & B. , en
La descripcin de la fauna se hace primero con base en los mtodos el Paran:o de ~o~s.errate, hab~an mostrado una artropofauna relativa-
por medio de los cuales se consiguieron los datos, como complemento mente nca en mdividuos, especies y grupos. La presencia de especies de
siguen algunas anotaciones sobre grupos de invertebrados caractersticos. larvas .~iferentes seg~n el ejemplar ~e Espeletia y en distintos tiempos de
La discusin se restringe a unos cuantos aspectos seleccionados. Los m- colec~!on, comprobo que este merotopo adems de ofrecer refugio, sirve
todos aplicados posibilitaron la con secusin de la fauna caracterstica tamb~en como base de alimentacin y vivienda permanente para varias
de los diversos estratos y mertopos. espe;Ies. Con base ;n estos resultados, se intent investigar el mismo
merotopo en otros paramos.
140 141
biental muy alta en el Pramo del Huil~, do~de las hojas muert,as de Es- Chin- Cocuy Cocu)' Muc'J Picd. Sta. Pr o~
peletia hartwegiana a pesar de su gran distanc.I~ ?el ~u~lo conteman buena
P!iramo Cu- Ch il e5 Hulla Ruh Su11a Mon Mon
bal
lSoo ) 800
se rr. gua
U40 4000 4000 3600
ba.jl Bl an. Marta medio
de 9 ~
~
Altitud l100 liOO l800 )UO 6100 llOO
cantidad de agua y mostraban una descompos1c10n rapida. Especie de E. . E.
ues-
E.ha. E.ha. E.gr. E.gr. E.ur. ILlo. Es.ca. E.sch . E.tl. L.Jl. tras
cuanti- ~
E s pel~
N~ de ejeplaru 1 1 1/ 2 1/20
' ' 1 ) ) 1/2
' 1/f 1/f
~
Un anlisis detallado permite notar algunas diferencias entre las
diversas regiones, tales como:
Altura del tronco
e
121
ll7
ao
ao
ISO
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70
120
70 lOO
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205
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120
2>0
tativas
t2
"'
COLLEHBOLA 307 116 + 120 312 22 85 852 + 4 + 2050~ S)
0ERMAPTERA + (
estn limitados a regiones menores de 3500 m.). 8LATTODEA + + 15 + 2 + 2< ~ )
grupo ms comn en, este mero topo) mi~ntras que en Monserrate PsocoPTERA
THYSAHOPTERA
13
2
+
6
24
9
3
9 +
2 5< ~
.)( o
unicamente se encontro en las trampas de atre. STERNDRRHVNCHA 13 + + 4 1 5 14 + 5< 9)
"
HE MI PTERA OTROS 1 + + 2 ( ~ 1
RIBATE) 922 156 + 290 211 1273 29 289 635 + 463 + 4740:0 727
en la tabla 20, la composicin por especies era diferente de una localidad ACARl OTROS 148 29 t 163 410 44 or 16 + + 14: ( ~
NEMAT,/lUI<IIRIC. 1/t j( u
a la otra (anotaciones sistemticas se consignan ms adelante).
Tabla No. 20. Meso- y Macrofauna del abrigo de hojas muertas de
Fauna de las bases foliares en hojas muertas. Espeletiinae en varios pramos . Mtodos: criba de cucarones segn
REITTER + extraccin en aparatos de BERLESE. + = grupo
En este al igual que en el anterior mertopo, <:1 ~upo ms co,nstante presente pero coleccionado por otros mtodos; (lo) etc.= nme-
y abundante es Acari, pero la tercera parte d~, sus md1viduos te!l'Ian una ro de muestras en las cuales el grupo se presenta; E. = Espeletia,
longitud met;or de 0,2 mm. Parece. que ~a regwn d~ las bases fo~ares con Es. = Espeletiopsis, L. = Libanothamnus, gl. = glosoph yllus, gr.
humedad mas alta y con sus .esp~cws (fisuras) vacws :nucho m~~ peque- = grandi flora, c. = colombiana, ha. = hartwegiana, 1 o. = lopezii,
os desempea el papel de asilo mfantrl para lo; A;art. La relacw!l. entre sch. = schultzii, ti.= timotensis.
Oribatei y no Oribatei en los acaros adultos esta mas o menos eqmhbrada
(910:8 70). Otros grupos caractersticos son: lpidae con la mayor pro- en ,promedio 488 ejemplares por cada 10 hojas; en hojas viejas la cantidad
porcin de larvas dentro del grupo Coleoptera, por sus costumbres cava- fue mayor (748). Segn los valores altos en constancia y abundancia si-
doras no dependen de los espacios vacos. Situacin. pare~ida a~o~tece guen los Collembola, alcanzan -a veces- valores de abundan cia mayores
con otras especies de larvas de Coleopter~ (Cerambyc1dae, Cu,rcuhomdae) de 1000 en 10 h ojas, sin embargo su promedio es menor de 300. De los
y de Lepidoptera; finalmente debe menciOnarse .e~ es~e mer?topo a Co- otros grupos, tan solo Sternorryncha (Pseudococcidae) y Thysanop-
llembola. Investigaciones detalladas deben permitir diferenciar este me- tera alcanzan una constancia mayor de 50%, mientras que las larvas de
rtopo segn humedad y la edad de las hojas. Lepidoptera quedan por debajo de la anterior marca.
Fauna de las hojas vivas y recientemente muertas: (Tabla No . 21). Los pocos datos permiten predecir de manera hipottica que sobre
la abundancia y composicin de la fauna, influye ms la edad de las h ojas
Result muy caracterstica. Casi siempre se encontr Acari co~ va- que su forma, tamao, densidad y disposicin en los orgenes. Asi mismo,
lores de abundancia altos: en hojas jvenes bien desarrolladas se extraJeron es difcil vislumbrar una relacin clara con el tamao de la planta. Datos
142 143
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excepcionales se consiguieron en Libanothamnus glossophyllus, especie
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de Espelet iinae ramificada, con hoj as largas pero relativamente distantes,
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o de donde solamente se extrajeron 1 O ejemplares de Acari en 1 O hojas. Es-
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te resultado y los dos valores mayores de 1000 para Collembola todava
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no pueden explicarse. Investigaciones complementarias deben aclarar
- entre otros- el papel del tiempo y de las condiciones de transporte de las
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muestras.
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nmero grande de Oribatei en un mertopo totalmente atpico para el
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El mismo grupo se encon tr en las hojas muy peludas de Senecio canes-
"' cens en el Nevado del Ruiz a 4630 m: 372 ejemplares con el 98 % de
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Oribatei en O. 7 5 litros de hoj as vivas. El problema de alimentacin de los
e rl ~ N rl
>- ..; ~ rl Oribatei sigue sin solucin, tal vez viven de materia orgnica transportada
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por el viento, polen, etc. En Monserrate el promedio en los valores de
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abundancia de los acaros, obviamente disminu ye en las hojas muertas;
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all la diferencia de edad -a simple vist a- entre las h ojas jvenes y las ms
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racterstica con siete ejemplares capturados fue Gen. nov. nov. sp. con
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los femora de las patas anteriores ensanchados. Se observaron tambin
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otras especies de Curculionidae activos igualmente en el da; Opiliones dos
ejemplares de Cosmetidae, estrictamente nocturnos .
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Los grupos activos durante la noche tienen o una longitud del cuerpo
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mayor de 10 mm. (Blattaria, Carabidae, Curculionidae) o extremidades
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o largas (Opiliones) lo cual posiblemente facilita las mi~racione~ necesa~i,as .
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"' Los problemas relacionados con este comportamiento (altmentacwn,
,... duracin de la actividad, enemigos, etc.) deben ser solucionados en un
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Al ti tud 111.....~ 3100 - 4100 - 3600 - 2800 - 3700 - 3000 - 4000 - 1200 - 2200 - t rado en estas dos reas e igu almente en un punto intermedio (La Laguna
4000 4300 3700 3300 4100 3700 4310 2110 2400
No. de
cerca de Ccuta). Para compro bar esta hiptesis hacen falta colecciones
co lecciones 7 X S X 3 X 7 X S X S X 4 X 4 X 2 X sistemticas d e invertebrados en general.
DI PLURA 5 3 8(2)
ZYGENTOMA 1 2 3(2)
DERMAPTERA 8 1 4 6 19C4l 1 B. CAELIFERA
llLATIODEA 20 3 38 12 1 740> 6
PHASMATODEA 2 2 4 80>
SALTATORI A 6 4
Bl. Melanoplinae: se trata de una su bfamilia con distribu cin m undial
1 llCJ>
PsocoPTERA 32 32CI l pero es ms rica en gneros y esp ecies en el nuevo mu ndo. Muchos
HEMIPTERA 2 2 4C2> 3 1 r~ presentantes viven en elevaciones mayores o en localidades con condi-
lARVAE 6 1 1" 1" jL
~(ARABIDAE
9C4l 2" CIOnes extrem as. Seg n REHN (1954) en S uramrica hay dos centros de
78 29 61 7 32 13 29 249(7) 4 17
w
I;:CURCULION, + 2 1 28 7 8 46C6) 1 2
evo lucin, a saber: uno septentrional en los Andes de Venezuela y del
~STAPHY LIN , 1 1 3 50> 8 Noroe~te de Co lom bia y uno au st ral que se extiende d esde los 15 grados
,30TROS 1 3 1 1 35 1 6 480> 15 2 de lat1tud sur hasta las partes aust rales d e Argen t ina y Chile. Todos los
FoRMI ~IDEA 6
lEP 1DOPTERA 3L 5L 1+1L 2L 12L 8L 3L 35c n +
anim ales o bservados estaban activos durante el da,inclusive muchas veces
DI PTERA 2 1L 1" 9L 20+1L 34C5l 16 en pleno sol y se encontraron en el suelo e en la vegetacin baja, an
DI PLOPODA lO 3 3 44 2 14 76C 6> 40 9_
en p eque os ejemplares de Espeletia.
CHI LOPODA 1 1 2 9 2 2 17C6l 7
(SOPODA 32 1 2 21 6
Se hallaron represen tantes de seis gneros (vase tambin R ONDE-
62Cs> 53 6 ROS 19 79 a + b):
SCORPIONES 1
0P ILIONES 3 3 4 3 3 2 18C6l 22 9
ARANEAE 28 20 4 5 13 8 31 1090> 1
Chib chacrz's m eridensis R onderos : Venezuela, Paso del Aguila, 3860
9 m.
TURBELLAR1A 6 9 2 17C 3> 4
tNCHYi RAE 1DAE 5 5(1)
l UMBR 1C1DAE 5 1 6(2) 2 6
Chibchacris furcala Herbad : Cocuy, R itacu ba, 3700 m.
HI RUDINEA 2 4 6C2) 1 Chihchaais nov. sp. : Cocuy entre Ritacuba y Laguna Grande, 4000-
GASTROPODA 22 15 27 5 69( 4) 46 + 4200 m.
Tabla No . 23. Nmero de individuos (longitud m ayor de 3 mm) colec- ] t'varus marginalis R onderos : Cumbal -e n tre otros- cerca de la Laguna
Grande 3250-3550 m .
cio nados debajo de p iedras. N o se incluy en Acari ni Co llembola.
Para efectos d e comparacin se aaden los valores en Bosque nov. gen. cf. j ivarus nov. sp.: Sierra Nevada d e Santa Marta 3500-
Andino (montano) y en los Alpes (Dolomites, encim a del lmite 3700 m.
del bosque). Una cole ccin corresponde al levantamiento d e 30- Men'dacr subaptera Ro berts: Venezuela, Lagu na de Mucubaj, Pra-
100 piedras ; + = presente, L = larva (2) = nmero de muestras en m o d e Piedras Blancas, 3550-4280 m .
las cuales se presenta el grupo.
Pedie!La sp,: Sierra Nevada de Santa Marta. 3000-3400 m.
De estos datos resu-ltan las conclusiones si~l:lientes : ambos gneros
de Machiloidea- presentes en el Norte de Suramenca- generalmente entre
hojarasca, sobre piedras y en los rboles, entraron a la regin del p ramo, Las coleccio nes ensanchan lo s lmi tes en la dis t ribucin altitudinal de
donde h abitan especialmente el mertopo d e las hoj as muert as de Espe- Bvgotacris y jivarus, comprueban el gn ero ]t'varus para Colombia, hasta
letiinae. Parece que el lmite altitudinal en su distribuci n es 3500 m. La ahora se cono ca solam ente de Per y Ecuador; el gnero Bogotacrt's co-
d eterminacin de lo s individuos de las regiones de Bogot y Santa Marta n oc ido nica mente de la regin de Bogot lo es ahora tambin de la Sierra
Nevad a de Santa Marta.
com o dos subespecies de la misma especie, plantea u n problema zooge~
grfico int eresante, ya que los m iembros de este gr':lpo dispone~ de p osi-
bilidades muy restringidas para propagarse tanto act1va como pas1vame ~~e. B2. Tridactyloidca: posiblemente se encuentran en el pramo represen-
Existen otros ejemplos que permit en postular una pro bable conex101! ta ntes d e este grupo; R hipipt!!rix forccps Sau ssure se coleccion cerca
entre las do s reas m en cionadas, como : R hzjn"pteryx f orceps Saussure de Bogot y en la Sierra Nevada de San ta Marta hasta los 2900 m. de alti-
(Tridactyloidea: Caeli fera), el gnero Bogo tacris (Melanoplinae)co lecta do tud. Para Per , cerca de Cu zco a 346 7 m . (GUNT HER 1969) se menciona
a R hipipterix. crassz"comis G n ther.
148
149
C. PHASMATODEA .G!:~
DE
CuRCULI ONIDAE
Hui-
la
Ruiz sumai Bogot&
pz
Cocuy M rida Sierra
Santa
Marta
11
de
es pe
Ciertas especies entran en la regin paramuna y buscan muchas veces cies
el abrigo de hojas muertas de Espeletineae. En este mer topo comen la ma- ~~~
teria vegetal muerta y forman cavidades en las cuales viven - a veces- tod.os - ANCHONUS SCHt!NHERR M~~ 8
los estadios de desarrollo. El hecho de encontrarse las mismas especieS
tambin debajo de piedras, podra indic<- la adaptacin a un nicho ecol-
~~
gico nuevo. Ambas familias de Phasmatodea (Phasmidae y Phylliidae) se - BorH 1NoooNTES KIRsCH ~~ 2
presentan en Suramrica pero nicamente Phylliidae entr al pramo. - CVLLOPROCTUS FAUST ~ 1
Todas las especies pertenecen a la subfamilia Pseudophasmatinae y a la - ~ ~
EURYMETOPINUS VAN EMDEN 2
tribu Anisomorphini :
- EXORIDES PASCOE
~ ~~~ 6
utolyca bogotmsis (Goudot 1843): Pramo de Monserrate 3230 m; ~~
pramo cerca de Soat, 3230 m, en las dos localidades en Espeletia. Se co- - GENUS NOVUM 1 M ~~ 3
noca de los alrededores de Bogot, 2600-2800 m, debajo de piedras, etc. - HYPSOMETOPUS KIRSCH ~~~ 3
Autolyca roulinii (Goudot 1843): Laguna de Chingaza, 3260 m, - l 1STODERES SCHt!NHERR ~ 1
debajo de piedras; se le conoca hasta ahora de Ecuador y de la Cordille-
- L1xus FABRICIUS ~ 1
ra Oriental colombiana 3300-3500 m.
- MACROSTYPHLUS KIRSC!l ~ ~M ~ 4
Autolyca flavo -limbata Redtenbacher: Pramo de Cumbal cerca de
- MF"t ANnrvP~ttc: JEKEL ~ ~ 2
La Laguna, 3300 m, en Espeletia; Tufio cerca de Cumbal, 3200 m, de-
bajo de piedras; h asta ahora conocido de los alrededores de Pasto y Ecua- - PELIOBIA PASCOE ~ 1
dor. - PLETHES PASCOE ~ 1
- PTEROTROP 1S SCHONHERR ~ 1
D. HEMIPTERA.- STERNORRHYNCHA
- ULOSOMI NUS CHAMPI ON ~ 1
(-) ARN 1TI cus PASCOE ~ 1
Se trata de representantes de la familia Pseudococcidae que habitan
~ ~~ ~~~ ~~
especialmente Espeletia. Se comprob en siete de las nueve regiones visi-
tadas, en altitudes hasta de 4200 m. y ocasionalmente en nmero consi-
derable.
( -) CoNOTRACHELUS scutiNHEru
1
+ ANTHONOMUS ~ 1
+ PHYLLOTROX SCHt!NHERR (X] 1
152 153
F. HYMENOPTERA lus (Eurytus) cf elaeodes, pramo cerca a Soat a 3230 m, conchas de-
En el Pramo de Monserrate se encontraron Formicoidea (Campo- bajo de Espeletia.
notus nitens Mayr, a 3230 m.), especies de Bombus que v~sitaban re~lar
mente las flores de Espeletiinae y dentro de un pequ_eno bosqu,e-aisla- b. Stenostylus
do abundaban en las trampas BARBER los ProctotrupOid~a ( 12 gen_eros, Con distribucin en el Norte de los Andes de Suramrica.
en tre ellos 2 nuevos) , sin embargo este grupo no se colecto en el paJonal
p aramuno. Stenostylus nzgrolimbatus (Pfeiffcr), Pramo del Ruiz entre la finca
Cerca de Duriameina, Sierra Nevada de Sta. Marta, ~ntre las h_ojas del Silencio y la Laguna Verde, 4100-4300 m; Stenostylus (?) Sumapaz,
muer tas de Libanothamnus glossoph yllus viva una especie de Vesp1dae 3800-3900 m , en pajonal en sitios pantanosos.
Polistes versicolor versz"color (Olivier) (comprese WILLINK 1982). Los excrementos -mu y caractersticos- permiten comprobar que par-
te de las especies se alimentan con las hojas muertas de Espeletia. Los nue-
vos reportes cambian de 4000 a 4300 m, el lmite altitudinal para la distri-
buci n de este grupo.
G. LEPIDOPTERA
En las h ojas muertas de Espeletia y en _las m a_collas de las gr~mneas
se e11con traron frecuentemente orugas de M1crolep1doptera; debaJO de ~as
piedras orugas de Macrol~pidoptera. Una especie caus d~os :? las h oJaS
j venes de Puya goudotzana (Monserr~te}, otra en las hoJaS J ?vene~ . de l. HIRUDINEA
Espeletia pycnocephalla (Cumbal). Los 1magos no se atraparon sistematica-
En los "frailejonales-pajonales" colombian os y en los pramos del
mente. Ecuador habita nicamente la familia Cylicobdellidae, endmica en el
Formas llamativas con actividad diaria eran Satyridae: Altop_ed~lio neotrpico. Hay 13 especies distribuidas en 3 gneros, la mayora son
des nebris T hieme (Monserrate), Pseudosteromia sp. (Sum~paz) Y P1enda~: terrestres y endmicas de la regin paramuna (RINGUELET 1979, 1980,
Colias dimera Dbld & Hew. (Cocuy 3700 m.) y Catastzct~ soccorenszs. 1981). Se coleccionaron cuatro especies (2 gneros) debajo de piedras,
Fassl. (Monserrate). Muy vist osa y abu ndante era una esl?ec~e de c_;~ome en el interior de los penachos de gramneas y en las capas superficiales
tridac (Pseudopsodos sp ., Cocu y 4000 m.) y una de Sphmg1dae, vi_sit~te del suelo.
de las flores de Espeletia grand~flora en Monserrate. Se _o bservar_on _1ma~?s
h asta 4300 m, pero esto no significa su lmite supenor de d1stnbucwn Blanchardiella cf. fuhrmanni Weber : pueblo Cumbal, 3000 m; h asta
(comprese con ADAMS 1973; SHAPIRO 1980). ahora era conocida d el Pramo de Cruz Verde, 3600 m. y del Pramo del
Ruiz 3600-3800 m.
Blanchardiella octoculata Weber: entre el Nevado del Ruiz y el de
H. GASTROPODA.- PULMONATA Santa Isabel 4 15 0 m.
En el pramo todos los representantes con c~mcha co? un.a longitud Blanchardiella adaiophtalma Ringuelet: Sierra Nevada del Cocuy,
entre 1-5 cms, pertenecen a la subfamilia Bulimuhnae (Buhmuhdae); para Laguna Grande, 4000 m. hasta ah ora se le conoca de l a Sierra Nevada de
detalles vase BREURE {1979). Sant a Marta.
Se coleccion aron dos gneros: Cylicobdella aff. coccinea Kenell: Sierra Nevada del Cocuy, Laguna
Grande, 4050 m ; adelante de la finca Ritacuba, 3600-3800 m; Pramo
a. Plekocheilus de Sibat (Cundinamarca) 3200 m.
al. Subgnero Aeropictus con 16 e~pecies, to d~s restri~gi~as a los ~des
desde 1000-4000 m : Plekochezlus (Aeropzctus) zzlchz Breure, Para-
roo de Monserrate, en Espeletia grandiflora.
J. SYMPHYLA
a.2 Subgnero Eurytus tier;e. tres centros de dis~ribuci n en el Caribe y Representantes de este orden se m encionan por primera vez p ara Co-
en el Norte de Suramenca: Plekochezlus ( Eurytus) elaeodes (Pfe~ lombia . Son tres gnero s y aproximadamente 9 especies para las cuales ac
ffer), Laguna de Guatavifa a 3 200 m . dentro de .cf. Puya; Plekochez- se indican solamente localidades paramunas:
154 155
Hanseniella nov. sp.: Monserrate, 3200-3300 m; El Palacio 3300- Los vertebrados del pramo no se coleccionaron de manera sistem-
3500 m; Cruz Verde, 3250-3350 m. tica; anotaciones ecolgicas breves se encuentran en los otros captulos.
Symphylella cf neotrpica + 5 nov. spp.: Monserrate; El Palacio y Informacin relacionada especialmente con la evolucin y distribucin,
se encuentra entre otros en RIVERO (1979, 1982) : anfibios; DUELL-
Pramo de Guasca, 2900-3150 m.
MANN (1979, 1982): anfibios y reptiles; HAFFER (1970): aves y HER-
Symphylellopsis nov. sp.: Monserrate, 3200-3300 m. SHKOVITZ (1969): mamferos.
156 157
Nertica y aprovech del puente terrestre centroamericano formado hace
5 o 6 millones de aos, un evento que coincide de manera aproximada En el Pramo de Sumapaz, la mdula blanda de Espeletza fue aprovechada
con la temprana formacin de ecosistemas altoandinos o de pramo; por un roedor desconocido que antes tumb los troncos. En las gramneas
ac se pueden mencionar a los Melanoplinae, Pierinae y muchos verte- no haban rasgos significativos de pastoreo por los roedores -abundantes-
brados. Existen igualmente relaciones con la fauna de la p arte sur de Sura- en la mayora de los pramos visitados, por ejemplo Sylvilaguz braszensis
mrica que incluye muchos elementos austral-antrticos (CHARDON apollina~is; mamfe~~s ms gran~es como Tapirus roultm, Mazama rufi:na,
1951; KUSCHEL 1960). En contados casos es difcil excluir o no consi- se m,en.c10na~ tambien para el paramo pero son raros y no se vieron nunca
derar una inmigracin, o respectivamente un transporte desde reas extra- en las excursiOnes.
andinas alejadas, por ejemplo desde las montaas de las Guayanas y des-
de el Brasil. Existen varios _grupo~ de cons~~idores a nivel superior en el frailejonal
dentro de Arachn01dea Ciertas familias de Araneae colecciona das hasta el
Se puede verificar la existencia de especies cosmopolitas en Tard- lmite super~or de distribucin de las Espeletias; en insectos Staphylini-
grada, H;.rpacticidae, Protura, Pauropoda, quizs algunas formaban parte, d~; y Carab!dae, grupos en su m ayor parte carnvoros, quizas lo son taro-
en ese entonces, antes de la elevacin, de la fauna indgena, otros tal vez bien en el paramo; entre los vertebrados varias especies de Anura y Lacerti-
migraron despus. La situacin se complic an ms porque grupos de la d;'le son frecuentes y generalmente suben hasta 3600-3800 m. Aves insec-
regin paramuna tanto inmigrantes desde las regiones bajas como inmi- t~voras se observaron en todos los , P~ramos visitados, aves rapaces espe-
grantes a lo largo de los Andes, formaron centros de evolucin y de dis- Cialmente en el, Sumapaz. Este ultimo grupo tal vez se alimenta de
persin en diversas partes de los Andes; adems los cambios climticos r~edores ( c?mpar~se) AKSIC et. al. 1981) o de Amphibia y Reptilia, su
y de la vegetacin durante el Pleistoteno produjeron fases de aislamiento nu~ero esta dismmui_do por caza. Mamferos carnvoros (Nasuela olt"vacea
y de contacto entre poblaciones, las cuales actuaron como factor adicional Felt~ concolor, especze~ de Chiroptera) son ms tpicos para el bosque
de evolucin (comprese HAMMEN VAN DER 1974; SIMPSON 1979 ; andmo que para el paramo.
VUILLEUMIER & SIMBERLOFF 1980). Se debe recalcar que la combi-
nacin de los factores mencionados anteriormente tiene un resultado cada Se deben investigar las consecuencias de una explotacin intensa
vez diferente segn la especie y el grupo en mencin; por esto no conviene (ms del 1O%) de la p~oductivdad neta por ganado . Bajo condiciones na-
generalizar las conclusiones en ningn sentido. turales el apr~vecham1ento de la produccin primaria en las capas a-
reas es, pequeno, pero en todo caso es mayor que en las tundras Articas
En la mayora de los grupos de invertebrados un alto porcentaje de (comparese con REMMERT 1980).
endemismo a nivel especfico es predecible, su valor exacto no se puede
estimar por los conocimientos insuficientes de la fauna Suramericana de La descomposicin rapida de la materia orgnica muerta en contacto
invertebrados en general. Para la flora de cormfitos -mucho mejor cono- con el suelo, se debe probablemente a la humedad elevada y a la actividad
cida- el endemismo se estima en un 30% (CLEEF 1981). Una buena pro- considerable de la fauna en el suelo.
porcin lo es para reas pequeas (ciertas montaas, sierras, pramos, etc.)
~
para otros tantos grupos y especies (intensidad de la radiacin solar,
temporalmente muy alta y muy variada; bajas temperaturas medias, PRAMO ANT- GROEN-
1
oscilaciones acentuadas de temperatura y humedad relativa, espe- ANDINO ARCTICA LANDIA
cialmente cerca de la superficie del suelo, etc.).
Ordenes \
3. La riqueza en nichos ecolgicos es menor en el pramo, lo mismo
vale en trminos comparativos para la produccin neta. CoLLEMBOLA ++ ++ +
PROTURA + +
Sin embargo, conviene mencionar ciertos factores que favorecen la
evolucin de taxa nuevos: DIPLURA ++
l. la existencia de zonas de contacto largas entre pramo y bosque ARCHAEOGNATHA +
andino que facilitan un intercambio de especies (vase la parte siste-
mtica). ZYGENTOMA +
2. el aumento del intercambio de taxa por las fluctuaciones en los EMBIOPTERA +
lmites de las formaciones vegetales durante el Pleistoceno.
DERMAPTERA + +
3. el aumento del endemismo a nivel de gnero y especie debido a la
formacin -en ciertos casos temporal- de barreras entre distintas BLATTODEA + +
reas, o sea aislamiento como factor evolutivo.
PHAStMTODEA +
4. la presencia dentro del frailejonal de una cantidad media tanto de
biomasa viva como de muestra. ENSIFERA + + +
5. los espacios con un microclima sin extremos desfavorables para la (AELI FERA ++
fauna, tales como: partes del suelo, macollas de gramneas, abrigo de
hojas muertas de Espeletia. PsocoPTERA + + +
6. la extensin y la direccin de los Andes favorecen la inmigracin de THYSANOPTERA + + + +
organismos ms o menos adpatados a las condiciones del pramo .
Aparentemente los factores del segundo grupo ayudaron en la adap- HEMIPTERA ++ + +
tacin y a veces en los inicios de una radiacin adaptativa para especies de PLANIPENNIA + +
varios grupos como: Melanoplinae, Bulimulinae, Lamiinae, Cylicobdelli-
dae, Curculionidae, Carabidae, Archaeognatha, algunas familias de Ara- CoLEOPTERA + + ( 23) + (14) + (13)
neae, Isopoda. La comparacin con la artropofauna de Groenlandia y de
la Antrtica prueba que la diversidad de la fauna del frailejonal no es HYMENOPTERA ++ + +
pequea (tabla No. 25). Las temperaturas medio anuales de estas regiones
son comparables en forma aproximada con las del pajonal. Parece que en LEPIDOPTERA ++ + +
las dos primeras regiones influye la menor diversidad en la estructura de DIPTERA ++ ++ +
la vegetacin (falta de Espeletz'a) y el ciclo anual de radiacin y temperatu-
ra (cmparese con DOWNES 1965; MURDOCH et al. 1972; DEN BOER
1973 y REMMERT 1980). Tabla No. 25. Comparacin de los ordenes de insectos hasta ahora
encontrados en el pramo andino ( ++ = tambin por encima de
400~ m), en la An.tarctica e islas Antarcticas (++ =tambin enel
contmen te antnrcttco) y en Groenlanoia; sin grupos parasticos y
Factores de adaptacin: de ~gua dulce. En Coleoptera se indica el nmero de las familias.
Las adaptaciones de la fauna a las condiciones del pramo, segura- Segun G~ESITT (1965): Antarctica y HENRIKSEN (1939):-
mente difieren de acuerdo con la especie, estado de desarrollo, estrato, Groenlandia.
160 161
etc. Por lo general, se trata de adaptaciones a complejos de parmetros 3. EJ?ple~ , del abrigo ~om o refugio protector, base de alimentacin y
tanto biticos como abiticos . De estos se escogen ac dos, uno bitico microbw~opo (merot?p o) : muchos artrp odos como Meinertellus
162 163
Las variaciones de la fanna en los diferentes pramo s se muestran
segn los conocimientos actuales en la composicin de los grupos m encio-
nado s y con respecto a familias gneros, o especies de acuerdo con los va-
lores de abundancia de cada grupo .
PARTE 11
ESTUDIOS REGIONALES
164
l. LA VEGETACION DEL PARAMO DE MONSERRATE*
INTRODUCCION
METODOLOGIA
Para el anlisis sociolgico de la vegetacin se aplic la metodologa
de la escuela de Zurich-Montpellier, explicada ampliamente en BRAUN-
BLANQU~)' (1950, 1964, 1979) en WESTHOFF & VAN DER MAAREL
(1973); MUELLER-DOMBOIS & ELLENBERG (1974), WERGER (1974\_
En Colombia esta metodologa se ha aplicado por LOZANO &
SCHNETTER (1976), RANGEL et al. (1982}, RANGEL & FRANCO
(1983), FRANCO (1983), RANGEL & AGUIRRE (1983). En las tablas
originales (VARGAS & ZULUAGA, 1981) se incluyeron todas las especies
en los estratos (arbustivo, herbceo, rasante) en los cuales se encontraban.
En el presente artculo el arreglo se simplific de tal manera que aparecen
en las tablas las especies ms importantes, las especies secundarias o acci-
dentales se colocaron en grupos al final de las tablas.
* Este artculo se extract del trabajo original de grado de Jess Orlando Vargas-R & Silvio
Zuluaga, realizado en el Depto. c.le Biologa de la U. Nacional, dirigido por el prof,
Orlando Rangel-Ch. y por el prof. Dr. H. Sturm (Hildesheim, Alemania Occidental) .
167
Las unidades de vegetacin se delimitaron con base en la co~posi L~ vegetacin de la regin se herboriz exhaustivamente, los espec-
cin florstica y se describieron eri forma provisional a nivel de a~t;mza, menes se determinaron con la colaboracin de los Botnicos del Herbario
asociacin, subasociacin y comunidad. Para una may,or comprensH~I~: en Nacional Colombiano y se depositaron all mismo.
la caracterizacin de las comunidades se emplearon metodos matemattcos
basados en ndices de similaridad o afinidad como el anlisis de grupos
(mtodo del dendrograma) y el ordenamiento multidimensional. ~nt~e RESULTADOS
los fundamentos tericos que se tomaron en cuenta para el arreglo smsts-
temtico de la vegetacin se destacan: El estudio de la vegetacin de la zona se enfoc de dos maneras: a)
caracterizaciones florstico-fisionmicas de los parches de vegetacin y
b) delimitacin fitosociolgica de unidades de vegetacin de representa-
Alianza: Para ~ropsitos de, orienta~in M~~LL~R-D.OMBOIS & cin amplia en el rea. Entre las consideradas en la parte (a), figuran:
ELLK~BERG. (1974] ?icen: ~s m~s .aconseJable dtstn:gm~ umdades de ~e
getacion amphas y faclles de tdentlftcar que un amph? numero de .asocta-
ciones pobremente definidas y superpuestas. Estas umdades amphas . son Vegetacin litoftica y fisurcola:
las alianzas del sistema d e Braun-Blanquet que corresponden al anttguo
concepto de asoiacin del mismo autor. Se presenta espordicamente en el ascenso al Pramo de Monserrate
cerca de los 2.900-3.000 m . En un perfil sobre roca y en partes sombrea-
das "se observ comunmente hacia la parte superior Elaphoglossum aff
Asociacin: Un tipo de asociacin puede ser definido como ~ma fnck, entremezclado con Polypodium aff mz"ndense y pequeas hierbas
unidad de vegetacin derivada de un nmero de m~estreos o l;vantamten- de Ugnz myrz.coides; la porcin media estaba salpicada - casi en su totali-
tos (relevs) que tienen un cierto n~~;ro ~e espe~tes en comu~. Una aso- dad- por Lepz"dozia sp, Hypotrachina physdoz"des, Hypotrachina laevtga-
ciacin se reconoce por su compo~IciOn diag!ws~Ic~ de es~ecies; en p~ ta, Grammit monolzform, Grammitis sp y Usnea spp. En la parte basal
ticular por sus especies c~ract~nsttca~ (espe~tes un!cas al tipo de. as?cta- de la roca abunda Hym enophyllum polyanthos.
cin), como por sus espee1es diferenctales (diferenoales a las asooaoones
vecinas). La definicin tradicional ?~ asociacin ( congre~o. de. ,Bruselas En los sitios abiertos los elementos herbceos desaparecen en su ma-
1910) desafortunadamente no espectftca en forma real la dtstmcwn de es- yora y solamente permanecen lquenes y Leptodo ntium sp.
te concepto (MELLER-DOMBOIS & ELLENBERG 1974).
A 3.150 m abundanParmotremafractum, Parmotrema crinz"tum, Hy -
Se reserva el nombre de asociacin para las unidades de vegetacin potrachina laevigata, e Hypotrachina physcioides formando costras de
determinadas por especies caractersticas y diferenciales. De este modo se 0.5-1 cm. de espesor con escaso porcentaje de musgos como Breutelia
afirma la intervencin (Congreso de Amsterdam 1935) del concepto de sp., y Campylopus sp.
FIDELIDAD en la definicin de asociacin a la vez que se limita una exce-
siva pulverizacin de la unidad bsica (BRAUN-BLANQUET 1979). En la parte ms alta, las rocas de los cordones de Ericaceae est n ms
expuestas al viento y comienzan a ser salpicadas por R hyzocarpon geo-
graphicum; all las especies de Usnea crecen ms vigorosas y abundan en el
Subasociacin: La subdivisin del tipo de asociacin es vlida para lado protegido del viento . Cuando las oquedades de las rocas se rellenan
criterios ecolgicos y geogrficos; sin embargo, esta diferenciacin ~lorsti con sedimentos de la meteorizacin y con hojarasca, son rpidamente in-
ca debe estar subordinada al tipo de asociacin y no debe ser considerada vadidas por plntulas de Ma cleania rupestris, Puya ntida, Elleanthus ensa-
como una nueva asociacin (BECKING 1957). thus y A rcythophyllum nitidum.
BRAUN-BLANQUET (1979) define la subasociacin de la si~~ente Las rocas en los alrededores de los frailejones, por su alta exposicin
manera: se consid"eran subasociaciones aquellas comunidades que difieren al viento y a la radiacin son menos colonizadas.
del tipo de asociacin por c~r~;er ~e. especies cara.cte.rJsticas especfica~.
Se diferencian de la composicwn tipica de la asocmcwn por la prese~cta
de especies diferenciales, o sea, taxones qu~ no se presentan en ,el tipo Vegetacin de pantano y turbera:
principal, o que lo hacen en forma esporadtca; ya s~a p~rque S? area de
distribucin est restringida geogrficamente (especies diferencmle~ ge~ Es poco frecuente y solamente se forma cuando el estrato geolgico
grficas), o porque muestren diferencias ecolgicas pequeas (especies di- el canal de convergencia de dos vertientes se encuentra cerca de la super-
ferenciale s ecolgicas). ie y est conformado por rocas impermeables (areniscas duras). En el
168
fondo o base de la vertiente se originan enclaves turbosos y pantanosos en Colonizaciones temporales: Las colonizacio nes temporales, amplia-
los cuales se establecen comunidades de Sphagnum spp., Isotachys sp., mente extendidas, se implantan cuando la vegetacin natural ha sido com-
Rhynchospora macrochaeta, Blechnum loxense, ]uncus brunneus, Carex pletamente d estruida y queda solamente un campo d esnudo; esta nueva
bonplandz'i. En ocasiones pueden estar acompaadas por Espeletia grandz'- colonizacin comienza con Pennz'setum clandestinum, Poa annua, Rubus
flora, Cortaderia nz'tida, Puya goudotz'ana, Vaccz'nium floribundum, Gaul- bogotensis, Lachemilla pectz'nata, Dz'gitalz's purpurea, Hydrocotyle bon-
theria anastornosans, las cuales se desarrollan con gran vitalidad. plandiz'.
Es frecuente observar tuberas en diferentes estados de terrizacin, en
Vegetacin arvense: La vegetacin arvense se caracteriza por un
las cuales Swallenochloa weberbaueri juega un papel importante, estrato herbceo espordico con Hypericum strictum. En el estrato sub-
arbustivo se observ Baccharz's prunzfolz'a, Senecz'o ledifolius, y en el estra-
to rasante Polytrichum comune, Paspalum bonplandianum, Hydrocotyle
Comunidades alteradas: bonplandiz', Marz'scus flavous, Lachemilla aphanoides, Rumex acetosella,
Paepalanthus sp.
La disclimax o vegetacin con alteracin cubre gran extensin en el
rea de Monser-rate. Conforma diversas etapas desde conjuntos paraclimci- En parcelas recin abandonadas inicialmente domina D;z'talz's pur-
cos (bosques de Eucalyptus globulus), conjuntos arvenses y ruderales has- purea, luego aparecen Hypericum strictum, Orthrosantus chimboracensis
ta invasiones y colonizaciones temporales y definitivas. y Geranium st'bbaldioides. En las partes altas (pramo) aunque el fenme-
no es similar las especies estn representadas por Agrostz's trichoides ,
En algunos casos, elementos de franjas localizadas a mayor altura pue- Acaena cylindrostachya, Lupz'nus amandus, Rumex acetosella, Paspalum
den colonizar clareas en los matorrales o en el bosque ocasionados por des- bonplandz'anum, Hydrocotyle sp. De manera general, se puede concluir
monte; tambin puede suceder que Chusquea scandens invada rpidamente que en todos los campos abandonados los arbustos de Hypericum se esta-
estos sitios. blecen y dominan en los estratos herbceo y subarbustivo.
CUATRECASAS ( 1934 ), describi la vegetacin del rea a Monserra- Las etapas de recuperacin ms avanzadas se observaron en los
te como una "vegetacin de matorral, ms o menos abierto, que ha sido lmites bosque alto andino- Pramo. Generalmente en bosques de Wein-
intensamente afectada por el hombre; las comunidades se encuentran muy manma tomentosa y Drimys granatensis en lugares abiertos por alteracin.
alejadas de la clmax y los arbustos bajos, repartidos en gregies, en extensas Los elementos invasores son generalmente del frailejonal como Espeletia-
regiones arrasadas, entre el pramo y las paraclimax de Eucaliptus que ro- grandzflora, Paepalanthus alpz'nus, Calamagrostz's effusa, Puya nitz'da, Cor-
dean la Sabana". taderia colombz'ana y del cordn de ericceas: Vaccinium floribundum ,
Befaria resinosa, Clethra fimbriata, Diplostephium phylicoides, Geranium
Paraclimax de bosques de Eucaliptus: La paraclimax de bosques de multiceps.
Eucaliptus en el rea oriental de Monserrate y en la regin del Granizo es
muy abundante y se caracteriza por su densa composicin. En ocasiones Cuando los cordones de ericceas son alterados, Puya nitida adquiere
cuando disminuye la densidad de siembra las zonas ms clareadas o abier- gran abundancia y vitalidad junto con Espete tia grandiflora.
tas (con distancias aproximadas de 5 m. entre un individuo y otro) presen-
tan una especie de sotobosque con arbustos de Miconia ligustrina, Maclea-
nia rupestris, Drimys granatensis, Weinmannia tomentosa, Eupatorium Vegetacin ruderal: La vegetacin ruderal es abundante a orillas de
gynoxoides, Diplostephium ochraceum, Vallea stipularis, Senecio sp. y los caminos. Son muy comunes y difundidas las manchas de Orthrosanthus
Senecio ledifolius. Los clareas ms grandes, de unos 100 m. de distancia, chimboracensis con Acaena elongata y es posible observar individuos aisla-
dejan crecer en forma exhuberante un estrato fruticoso. Por el contrario dos de Baccharis prunifolia, Miconia ligustrina, Rubus bogotensis, Hypo-
en las partes densas del bosque apenas crecen hierbitas de Hydrocotyle choeris radicata, Rapanea dependens, Macleania rupestris, Eupatorium
bonplandii, Poa annua, una que otra Miconia arbustiva o herbcea. Es posi- angustzfolium, Eupatorium gynoxoides, Diplostephium ochraceum, BideM
ble o bservar tambin individu os de Espeletia grandzflora que invaden los rubzfolia, Bucquetia glutinosa, Clethra fimbriata, Ulex europeus, Vallea
dareos, asociados con Eccremis coarctata y otras especies fruticosas. Las stipularis, Senecio pulchellus, Siphocampylus columnae.
capas muscinales son escasas debido a la composicion de la hojarasca de
Eucaliptus, en los mencionados sitios abiertos; sin embargo, se observan Comunidades Climcicas: Estn representad<:s por dos tipos fision-
Leptodontium sp. , Pleurozium schreber' especies que forman un estrato micos diferentes: frailejonal y bosque, se distril::uyen de acuerdo a si los
rasante muy caracterstico en el interior de bosques de pinos. factores locales acentan el xeromorfismo, o m.s bien lo atenan.
170 171
rN
' +
- N
Especies caractersticas: Arcytophyllum nitz'dum, Paepalanthus alpz'- '
(O +'+'
N
nus, Calamagrostis effusa, Rhynchospora macrochaeta, Puya nz'tida, Ly co- '
l()
N
..,:
podium contz'guum, Espeletz'a grandiflora, Epz'dendrum chioneum, Gera- "l
172
SUBASOCIACION DE:
Cortaderio colombiano y
Vaccinium floribundum
~STRATO ARBUSTIVO
ESTRATO HERBACEO
CARACT. DE ASOCIACION
Calc:r,.,a:rosfis tla"'fo/,a ti ti t.2 t.l +.2. +.1 t.z. +. 2 t.l +.2 +:2 +.2 3.1 +.2. 14-
F~.slvcQ 'dolichofh'/la 1.2 1:1 t.l i:2 t .z. t .l ti 1.2 r:t t2 1.2. r.1 t.l 2.2 1~
OIF'EREHCIALES DE ASOC.
S ene<:io l'vlct,ellvs 1.1 1.1 ti ti l.l S
DIFEREN. DE SUBASOC.
(;auiiiJ.,,Q a11osfoMosan.J l2 +.2 1.2 1.1 t .2 +.2 t .z ti r.l 1.1 t:l r.z t.2 13
Voccinivlt1 fJo,,~,.Ju,.,. 1.2. 1.2 1.2 +.1 t.2 +.2 t.l ti t.z 1. 2 lO
Corf.,d~"ot colo>biana 3.3 it.3 :u 1.2. 1.2 2.3 1.2 t.l +.2 9
5e,.,eGio ab/ef/,.,vs t .l t .l i:l t.l ti t:l ti 7
Gaylu.sacciCI/ bVJit/oh'a t.l t.J t .l t .2 ti t .z. t .2 7
CARAC.TERIST. DE ALIANZA
-~~~~~~~~77------~~~--~--~----~~----~----------~------------~
P'p9alanfhvs cofv,..f. U 2.3 2. ~ 2.2 1.3 .l 2.3 U L3 1.2 1.2 Z..2 3.3 ti ti -t.l 1.3 1.3 +.2. l. 3 3.3 1.3 22.
Arrcyfo,Phy/lum nilttfv,.,.., t.l 1.1 t.l 1:1 1.2 i:l t.l 1.1 T.l t .2 t:l t: l 1.2 t i 1.1 1.2 -t.l 1'".1 1'". 1 1'1
ESPECIES CONSTANTES
Rhync:ho.sf'ora ,.,acrocJ,. 11 +.2 1.2 1.2 1.2 1:2 2.3 1.2 t.2 1.3 1.2 t.2 1.2 2.2 1.2 +.2 2 .2
2.2 1.2 1.2 1.2 2 .2 2.2 t .1. z .z. 'J. S"
Ca/Q,.,Ot J''""fis effusq +.2 t.3 r.2 2.2 1.3 t.3 2.3 t.3 1.3 z.z z.z 2..2 1.2 3.1. 3.2 +.2 2.2 3 .2 .>.2 4.2 3.2 2.2. 22
l'vyeo >:>il-,.~ Lz. 2 .2 LZ 3.3 -1.2 1.2 1.3 2.2 3.3 "t.2 1.1 2 .2 1.1 3... 1.2. I.Z I. Z t.z 2.2 t .l t.l 2.1
Bl~chnwn lo)("' e Z.> 2.2 2 .2 t:l B +.2 2.2. t.z t .z 2.f I. J 1.1 t.l 2.'2 2.1 1.1 3.z 2.2 1.2 1'1
E sr~.f,a 9"'""dtflotra t-.1 1.1 1:1 3".1 1.1 2..1 t .l 1. 1 1.1 1.1 1.1 1.1 1.1 1.1 1.1 1".1 1.1 1,
<Jroni v,., Sanlantkn~HSI! 1:1 t.l t.l t:l t:l t.2 ~.1 ~.1 t:l t .l t.l r.l r.l 13
D,/'.,.f.,/'J,f"- pl1kco. t2. 1.2 h +.1 i:l t2 t2 t:l 1".1 T-1 ti t.2 12.
Sen~c/o vocCJ'"nioli/es ti t.z. 1"".2 r.2. t.z 1.1 t.z rJ e
Ara!Joa a6/~ina 1:1 +.1 t.l ~.1 r.1 t.l t .l 1
ESPECIES ACOMPAANTES
8ucrueha ;Jivhnosa 1.1 1".1 1.2 r.1 1:1 5
J.//(~yaci.Jiltfll ctViiOt! ti 1:1 T.l t .l t.l S
A.:f..;roc/ine J.,t,,..IIH," 1:1 t.l 1:1 1:1 1:1 S
ESTRATO RASANTE
CARACT. DE ASOCIACION
I?J,ynchospora "t <UrocJ,. t.z t .l t .J t.2. t.l t.l +.1 t.z. +.1 l. 2 tz. +.2 t.2 t.z tz t.2 +.1 +.1 +.1 t.z. tz
Fvnar/a cf hy,Yom~/rt"c:q l.i t.f +... t.4 l..,. H l.f l.f l.f t4 +.4 t.'f 1.4 t4 l.f t.4 H
2.1
Ccrii'U ff
/'~"~~1.,1., t:l t2. i:l t.z t:l i.l i.l t.l t. l
t.4 1.4 11
l/cci,.fu-f/.,,_ .. Ju ... 1.1 t.l t.l " t2 t:l
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8
OIFERENC. DE SUBASOC.
C/ao'on"'" Sf'
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L.
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CARACT. DE ALIANZA
Pa~~lanll.vs colv-1.. t.~ +.2 t.l t.l +.2 t.z +.2 +.1 t . 2 t.l t.l ~.1 +.1 +.1 ti r.l t.l t.l
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12
ESPECIES CONSTANTES
E~/~/,a 'J'and-flora
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Bl~cJ,,.,,,..,.. !oJtens~
.:Sc'o ~b/e~/,u.s
2
t.l t.l ti
t:l 2.
2
Nmero de levantamientos : 21
Levantamiento tipo: 2 y 8
179
Especies diferenciales: En el estrato herbceo Seneo pulchellus. Entre las especies ms resistentes figuran: Calamagrostz"s effusa y
Rhynchospora macrochaeta, Paepalanthus columbiensis, Espeletia grandi-
Distribucin: se localiza en zonas alteradas con direccin E- SW. flora, Puya ntida y Arcytophyllum nitidum.
Entre la zona del Granizo y la quebrada de Los Santos.
Dinamismo: Comparando las tablas fitosociolgicas reportadas por
Estructura: El estrato predominante es el herbceo. Tanto el estrato STURM ( 19 7 8) se observa que las especies dominantes o constan tes son
rasante como el arbustivo fueron bastante intervenidos, especialmente el las de mayor poder de recuperacin; por consiguiente se conserva la
ltimo por quema. Un ao despus de la alteracin el suelo desnudo repre- estructura bsica de la asociacin . La parte frgil de la estructura de la
sentaba un 60% del rea muestreada. comunidad son las especies caractersticas que se reducen considera-
blemente.
Sustrato: Suelos humferos de pramo directamente sobre la roca
madre.
CORTADERIETOSUM COLOMBIANAE subasoc. nov. prov. tabla
Espectro biotipolgico: Los porcentajes de las formas de yi_da se to- No. 26.
maron segn Raunkiaer, con modificaciones de acuerdo con MUELLER-
DOMBOIS & ELLENBERG (1974). Descripcin: Comunidad mixta de arbustillos y gramneas macollo-
sas.
180 181
Especies diferenciales: Gaylussacia buxtfolia, Brachyotm strigosum, ,..._ --
Senecio pulchellus.
.. ....:
Distribucin: Se establece cerca a roquedales, aunque tambin se
presenta en manchas espordicas en lmites con el bosque (ecotonas ).
.. +
(\J
-
..,
Estructura: El valor de cobertura de roca y suelo desnudo alcanza "'
al 60%. El estrato rasante est ausente. Sobre la superficie de las rocas se o
...
(\J
observaron lquenes del gnero Usnea y abundante Rhizocarpon geo- ..,
N
C\JN-- +" + +"
+'+'+'+
graphicum.
..,o
Substrato: Vegetacin sobre suelos incipientes y pequeos ranker ...
10
"' o o
.... "' - "'"'
(protoranker). Los matorrales sobre suelos humferos. "...,
10
10:: CID O oo
..,
,.,
CID <t-
N
L.:. + +'
Espectro biotipolgico ....o .... +"
u N
10 (\J
+++++
+'
+
"'"'
+..:
"'"'
]AMESON/0 BOGOTENSII-CALAMAGROSTIETUM EFFUSAE (\J
+
asoc. no. prov. tabla No. 28.
Descripcin: Vegetacin climcica. Frailejonal y pajonal tpicos de o
...z >
.. ~a:<
pramo.
.
al
Nmero de levantamientos: 31 .!
u
182 .:
.......
~
o
1-
-:
:~ lo
IIJ
COMUNIDAD DE Puya nltlda y Rl'lyncl'lospora macrocl'laeta
92 79 87 91 94 78 80 &4 71 72 85 86 73 81 70 83 89 77 88 75 76 82 9'1> 95 90 74
Lev.,Mmltnlo N9
E~poalcln (grados) NE 40 40 40 20 so 40 2!1 25 30 30 25 25 20 20 20 3'11 40 35 40 60 60 60 20 20 40 20
lncltnociOI (grados) o 30 o o 15 o 20 1 o 15 30 20 15 O 1O 1O 2 15 15 JO JO 2 o o 'l 5
Alt.lrt ! .200 m.s.n. m
ESTRATO ARBUSTIVO
CONST.
A rcyfohy/lum .,;f;Jum
2.2 1
p,.HIII$ i>VJtl/oha ZJ
1.1
Aro,oa er1~ft"na
Hypon"~vm s/.1clum r.l
11i"t>n,-<T f,9u.sfrina +. 1
2.1
)tl.,.,"'e:tn/a Tom~nfo.ro
lft~cl~amD rv,tusfris 1.1
ESTRATO HERBACEO
E&pecles Caracter(stlcas
/'ft"c:onier J,!Jvs/rtiJa lr.r +.1 r.l r.l r:l rl r.1 -i:l r.l r.2 1.1 1.1 1.1 1.1 1.1 2.2 1.2 2.11 18
Especies Dlferencioles
6t~y!vs<Tcda bu)t'j.fol/o r2 1.2 ti 1.1 t.l r.l +.2 1.1 +2 1.2 +.1 +.1 1.2 1.2 1.1 rJ t .l +.1 1.1 r. l 20
Brachyofvm .sfriJosttm r:l t .l +.1 r.1 +.1 +.1 t.l 1.1 1.1 1.2 +.1 1.2 +. 1 +.1 i: 1 +.1 +.1 1.1 +.1 19
Scnacio w!ch.,/lvs t. 1 r.l r.l 1,2 1.1 1. 1 6
earacter(sflca8 de Alianza
./tr'yfophyl/um.mi/Jum 1.1 1.2 1.1 1.2 12 1.2 +.1 12 1.2 1.2 2J 1.2 +.1 2.2 t 1 1.1 1.2 1.1 1.1 1.2 1,1 1.1 1.2 1.1 26
f'a~polanfiJI.Is c:ofv..,6i~" 1. 2 1.2 1.3 2.3 1.2 ).2 2.3 1.2 1.3 1.2 2.2 1.1 1.2 1.1 1.1 1.2 +. 1 1.1 2 .1 21
Etptcl" conatonttt
Pu1a .,/fltl., 1.2 2.2 1.2 1.1 1.2 2,2 2.3 22 1.1 2.~ 1.2 1,3 1.1 +.2 1. 1 r: l 2.3 2.2 1.2 1.1 1.1 1. 1 22
Calamo 1 roslis ~rrvsa 2,2 r.l 1.3 1.2 1.2 1.3 1:2 1.2 1;3 t2 1.2 2.2 2,2 2.2 1. 1 13 1.2 1.3 1.2 2.2 1.2 21
\fa c. e:;,., lv,...,., fLGf'ft.~l"' rJ.~WJ +.2 +.2 r.r 1.2
1.2 +.1 +.2 L2 1.2. 1.~ +.2 t.z 1.1 2.1 +.1 t2 +. 1 i.l ' 1 1.1 1. 2 21
Gavllltt~r/a oMSiomosans 1.2 +.1 1.1 1.2 r.l i: 1 1.2 l. 2. 1.2 +.1 t.2 +. 1 +. 1 +. 1 +.1 t. l 1.1 1. 1 1.2 r. l
8tfa,.it~ ro.~1nosa 1.2 1.2 1.2 2?. 2,2 r 1.1 2.2 1.2 1.2 1.2 1.1 2.3 2,2 1.2 1.2 +.2 1.2 1. 1 r,l 1.2 20
[)j>/osfl!f'Ju'vm j'hyft<.oJ~s 1.1 +2 t . l t2 t.l 1'. 1 r.e 1.2 t.l 1.1 ti +.2 i: 1 +.1 r:l 1.1 1.1 1.1 r.1 19
a.,.,,v, scrnTand~r/ense i:l 1,1 2.1 +.1 +.1 +.1 r: l +.1 r:l +1 1 1 1 1 r.1 11 +1 +1 +1 11 +1 le
[',-J.f(a Jranc/, f/e>rt:t 1. 1 1.2 1.2 1.1 r.l r.l r.l +.1 2 .1 1.1 r.l 1.1 2.1 2.1 14
EUacJ.a.a OGO'Ueontea
t .l +.2 1.2. t .l t.l t i +.1 +.2 1.2 r.l
c;,.ndr<lm ch,.,,., ..,m r.l -t.l 1:2.
+.'2. 1.1 1.1 r.l 1.1 ti "
8vc?.~Ha 9/vlt'nosa
Ph.,fola<Xct 6 ogol<!nsls 1.1
1.1
t2
12 2 ,1 r.l t.l
r:1 r.l
+.1 t .l
+.1 t.l r.2 r.1 +.1 r.1 1.2 r.l ''1'<
A,..,a aJ,,f,._ r.l r.l 1.2 +.2 +.2 1.1 1.2 r.l +.1 1.1 +.2 1.1 12
c!~lhra fnlmafQ . t.2 t.l +.1 12 1.1 r:l rl +.1 1.1 r:l 10
8/echnv~n / o xe;,se 2.1 1.2 i:2 2.2 .r.l 1.2 1.1 12 1.1 1.2 10
ESTRATO RASANT! u 7t 11 11 94 71 10 14 11 12 es as 73 81 10 n aa 77 ea 75 76 82 1a 9S 90 74
Caracterrstlcas de Alianza
Pael'olanfhvs cof.,..., (,;, ,.,$.
ltrcyfof'hy/lvm n;.fi,Jvm
r.r'~
+.1
.1-ti'.TI_ __ _ __
t.l
"J+C".1--;r.;.l-t.-.2;-----i:-.2::-----+.'1----;+-;
+.1 t .l +.1 +.1
. 1,.--.'t.-::2--:t:-:.1;----+-;-.-;-1- - - +
t.l +.1 t.l +.1 +.1 r.l +.1
7 .71-+:-
~me ro d t~ c:apeci es U l l 2.5 36 lo Z~ 14- 20 IS B 1(. 21 16 1'1 18 14 11 15 11 26 \'1 " 1\ 1'1 16 1'1 \S Z.O 2S 18 26 2o \8 24 22. Zo
~STRATO ARBUSTIVO
Caractersticas de Asociaci6n
E.sp4!lcf/a 9rantf1foro .1 1.1 1.1 1.1 1.1 J,f l. 10
ESPECIES ACOMPAANTES
Esud~ l.et C~~'yrnho,Ja 2.1 1.1 2
An:::19oa abiel,na 1. 1 t .l ...
2
l'fi'c.oni'a /ifjV$j",-11CI
1'1onn,na ,scr//c,/olt'a
11
'' 11
Scn~c /o /e.c'0-/,L.~.,s 2.2
Cf,dh,a /,;.,, ,oter 1, 1
ESTRATO HERBACEO
Caract. de Asociacin
fl'/l'~''curn sf,.,~fv,.., f!:i 1.1 1.2 r.1 r.l r:l Y.l T.l t .l 1,1 +. 1 +.1 r .1 1. 1 r.1 r. 1 t.l 1.1 1.1 1.1 1,1 1.1 +.1 r .1 r.1 1.1 r.1 1:1 +.1 1.1 1.1 31
Jam~s onlf::~ bo!Jolci'I.JlJ +.1 +. 1 1.2. +.2 1.2 +.1 +.1 +.2 t .l +.1 t . l +.2 1.'2. 1.1 t.l 1.2 1.2. t.t t.2 t.l +.2 +.2 1.2 t.l r.J 1.1 2"
E upa feulu_, lf1t:a~fo/ivh1 .1 1.1 1.2 +.1 r.J 1.2 +.1 1.1 t .l q
(Jrnll<uto cort m6o.Ja +.1 +.1 1.2 1.2 t.l +. 1 t.l T
Diferenciales de Asoc .
lf<ODOdiumeonfi')vV~ J.2 J. J 2.2 1.2 1.2 + 1 f.J J,2 2.3 +.J -+.J t.J J.l t.J +. 1 +. J.2. 1,2 1.2 2.2. 1.1 1.2 J.2 f. ) 1.2 2.0 1.2 13 1.2 J.2 JJ ~~ ~2
Oiplos/l."'l',v,..tl,tlicodcs 1. 1 1.1 2.1 1.1 1. 1 1.1 +.1 +.1 1. 1 r.l 1. 1 1.2 1.2 1.2 1.1 1.2 1.1 r.l 1.2 1.2 1.2 ). 1 .2 1'.1 1.1 2'-
Lyco>odii.Jm co'o/lonofvno 1.2 +.1 1. 1 +.1 1. 1 2.3 1. 2 1.2 1.1 1.2 ~-4 ZS
Oiferenc . de Sobasociaci~'i!:-,----.---:--:-:--~
l"s!'~/~lr'a co,.ym6o.sa 21 2 .1 2.1 1.1 1.1 1.1 2.1 7
E. v?qfe,/v;-t YJ-JJi:n:toh;J/~J+r . 1 1.2 1.1 3
avhl,~da h al'o/of,-:h a 1. 1 1.1 2.
ESPECIES CONSTAHTES
3.3 4.3 43 43 3.2. 4.3 2..3 4-3 3.2 3.) 3.3 3 .2. 2.2. u 3.3 2.3 4-3 2.3 Z-3 43 L2 1.2 36
C olol'tu'9'Q.sl/.s !l~., q 4-3 4 .~ 4-3 3.3 H 2.2 4-> 4.3 4-3 4-2 4.3 2 .2 3.3 2..)
1. 2. 2.2 1. 2. 2.2 1.2. 1. 2 1.2 l. 2 1.2 2.2. 1:1 1.2 1.1
1.2 1.2 1.3 t: 2 1.2 1'. 2 1.2 1.1 3S
Rhy,cho.spora ,.,acroe.ha rtf~ 2.2 1.2 2.2 1.2 3.2 1.2 l .~ 1.2 1-2 1. 2 1. 2 1.~ 1.2 1.3
Pvya n/lr ,/c;r 1.1 1.1 1.3 1.1 l.3 2..3 t.l r.l l. 2. 1.1 1.1 2..2 1.1 1.2. u r.1 2.3 1.2. 2.2 2.2 u 1.1 2..2 2.l 2..2 1. 1 H l. 2 1.2 2..2 1.1 31
1. 1 2.1 2.1 2.1 2.1 l. 2. 2.1 2.1 2.1 Z.l l.! 1. 1 2.2 1.1 3.2 2.2 2.1 2.2 1.1 ).1 2.1 3.2 J.l 2.2 3.2 1-1 1.1 2.1 ,.
f spelt!f,O 9'a nd1/lro
ESPECIES ACOMPAiANTES
[o,.ladcr/cr colom6/olta r.1 1.1 t:l 1.2 1.2 1. 1 rt J. :l. 2 .2 l. 2 z.z 1-1 l. 2 lf
+. 1 t . l 1.1 +.1 1.1 +.1 1.1 1.1 t.l r.1 r.J JI
E""''aTor/'v., pychoc~ralum
(j~ l'oniUm .sanTo,Hiu /ens<! +. 1 +.1 1.1 -t.l +.1 1.1 1.1 t. 1'-1 t:J lO
r.1 r.l r .1 r.1 t.l t .l r.1 r. r. 9
Cas//1/.:q f/sstfclla 7
1.1 1. 2. 1.2 r.l 1:1 r.
Ef'/a'rntl'"'" chioneu,., I.Z 7
/t'9".s1,.,14a
/1t'con/ct 1.1 r.1 r.l 1.1 1.1 rJ r.l
u
Goy!usoca 6v'>/oh'0
yf!,.,~s/y ~ /;oqe.chcurl~c:r
+. 1
t i 1, 1
1'.1
+. 1 1.1 +.2
ti
r.l rJ t .l
t: 1
t.l l.l
1.1
'
S
S
54!n~clo veu:ct'nie>c:l4!s
1.1 1.1 1.2 z. 4
cl~lhr fimluiaie~
A ro 9oa aln~f,.,a 1.1 1.1 1.1 1.1 4
r.l r . 4
f'cr;,~fl/o /''"'TroTo t 1 r.l
Go/oclt:ncfron /"o,oJa 1.1 r.J 1.1
C,..,/ai1MC4,.o.Sii'.s /,oqolt'flf, t:l +. 1 t.l a
2
ESTRATO RASANTE
Caract. de Asociacin
/1/eoV~/t::f f' q"vifolla 1.2. 1.1 1.2 1.2 1:1 l. 2. 1.2 1. 1 T.l r1 1.3 1.2 l2 r.2 1.2 1.1 z.z 1.3 +4 1. 1 1.1 u r.t 2+
Casf,-ol~llo /!/lose/lo/de~ +.1 1:2 1.2 Y.3 1. 2 1.1 +.z 1. 2. t i r.z l. 2 1.1 r.z 1. 2. 1.3 r. l r.l t.z 1.2. 1.2 1.2 1.2 1.1 23
Jo,t!sonio bo,of~,.u +. 1 +.1 t: l +.1 1: 1 S
Caracterrstlcas de Alianza
Pao/u:t!an lhvsco/vwo~i<H 'r.l7. 1- '1.'1---;-1.71---,t.-;;z:---- --;-1-. ;-l -- - - - --:+-:
. l- 7t.71---,+.71-:;:t-;2:---::;
+-:.l- - - - - ; -l.:-3---r-.2---;-t-:2------:-
I.I: -----Ll--+.-l - -- - -- - ,
Anyfo>h.llvm nilid.nn .1 t. l +.1 +.1 +.1 +.1 +.1 +.1 +.1 +. 1 +.1 +.1 +.1 +. 1 ,, 17
ESPECIES ACOMPAANTES
t:cuu aff !""''.f'J,;/.,. +.2 1.2 1.2. 3.3 3.3 2.2 1.3 1. 2 1.2 1.2. 3.3 2.3 J.z 3.3 !S
r.l
C/odino ran9'7<'i" VOT. ' ' " ' 1.1 1.2 1.1 +. 1 +.2 1. 1 t.2 rJ +. 1 1.2 1,2 1,3 12
E$f.-J~I,o f]n:ma'lf/oro +. 1 +.1 +.1 ti +.1 +.1 +.1 +.1 -1:1 +.1 lO
PvyQ ,..;f;,. ti +.1 +.1 1.1 t.l t.l t.J +1 8
Cc::" "/'tlol'v.s e. y,cha,.J/t' +.2 1.4 ++ +.1 1.-4- 1.4 +.1 i
fP'e//a ~""'1' esl,./s 1.1 +.1 t. l 1.< r .z rJ +.1 1
{a/ama,,osf,s ~ffvso 1.3 t.l +.2. t .l +:2. +.2 t.2 7
G crt f,o ,a co"'t'"os<:J~ +.1 +. 1 ti r.l 1.1 t.J
HyDochoer/s .3~SSJ/tf/euo
f Dfotfo.,ficm, '!'. 1.2 1.2 1.2 +. 2
u r.l r.l t . l
t.Z
r.z '
S
S
L ~~rocoulon con9eslum +.z +.1 -t.l H ti 1:2
Lycopod't'unt e;c}l!'tlt)uvJA-J
E :Sj't!l.:fla ec'1"'6o,J CII +.1 +. 1 +. 1
1.1 1.2 +. 1 '
3
3
Clotlonia hy"<>xon fhoiJcs. +. 1 t .l t.l 3
lfalrru'<l os cl~p i c>dc a +1 t.l 2
Espectro biotipolgico
193
Substrato: Vense las caractersticas delJAMESONIO.BOGOTENSII-
CALAMAGROSTIETUM EFFUSAE.
Nmero de levantamientos: 16 ~
<( -' _!~+~ .::: + -+'
m
<( =+ + + -r -t
Levantamientos tipo: 65, 66, 100, 101. ci
~ :::;~:=
-.
-+
~ ~
-- ++ + +
Especies caractersticas: Befara resinosa, Bucquetia glutinosa, Gaia- <(
dendron punctatum, Ugni myricoides, Macleania rupestris, Gaultheria 3; -f+_: +-'-- ....: -t' +
lt:
cordifolia, Symplocos theiformis, Rhammus goudotiana, Ternstro emia ~ L: .: =+ ~
+ -'+ +
meridio na lis. (5
:e:
<( + + -
a:
Especies diferenciales: Pernettya prostrata, Gaultheria racemosa, <( + +"++'+'-+" + +
Gaylussacia buxifolia, Brachyotum strigosum, L ycopodium complanatum, :<:
es
<( +
(\J
+ +~ =+:::. +- :::-
Clethra fimbriata. ....
(\J
(.) <t <t. <t.
-f' r<jr<)(\J
)..
Distribucin: Se presenta en su forma ms homognea entre los <( ;!;~~-
(/) +
3.100 y 3.200 m, en laderas con variedad de microtopografas. o ~ <t r<) C\1
:e: C\1-' (\J' +'
U)
Estructura: El estrato dominante es el herbceo con predominio de lLJ
lt: + ;!;~~
Ericceas . El estrato arbustivo es abundante pero menos homogneo que
el anterior. El estrato rasante es abundante y continuo, representado ~ ~ ~~~
principalmente por lquenes del gnero Cladonia subgnero Cladina. En lElLJ (\J
en -+'
C\1
.....: ~- +
algunos levantamientos se registraron arbolitos.
w
o
Substrato: La comunidad se establece sobre suelos humferos.
z t
o ~
(.) ~ 1.&.1
Espectro biotipolgico <( , tl 1-
<l., l..
z
TH E TOTAL 0 ~~ Q ~ ~ <(
NP CH-NP CH H o ~ ~~ ;;: ..0: w
Biotipo Cl) ~ '"~)~ ..... ~ <(
7 21 14 33 3.5 ~-tl~b~
Porcentaje 21 l o.,.,::
o~ ~~
. -
u
-<:.' q, ~ () q
~~t- \! ~
CUATRECASAS (1934) en la zona de Monserrate, pero a alturas
;;-;t., ~l:.: ")
inferiores a los 3.100 m describi un tipo de vegetacin secundaria en la
cual se encuentran gran parte de los elementos de esta asociacin.
194
ASOCI .:.CI ON (;E BEFARJ;. RESINOSA Y CLADINA RA~GIFEP'"JA v A F: ABBAYESII
L ev ontomlento N" 62 65 S3 66 64 68 67 69
Exposicin NE
lnclfnocln
10
15
18
5
12
40
18
40
15
5
15
15
20 20
2
101
20
10
101.
25
3
10 1
25
5
99
50
3
lOO
50
3
...
96
34
3
97
~;
20
9!1
5
3
ESTIMTO ARBOLITOS
O><>st.
J./enman/a lomen fo.sa 3.1 2.1 2.
c!tdhra fimbrt"afa 2.1 1
Befar/a restnosq 2.1
ESTRATO ARBUSTIVO
8vc<v..f/o 9 /vfinosa 1.1 1.1 r.r 1.1 1.1 1.1 r.r t .l 1.1 9
Befar/a res1no.sa 3.3 12 3.1 2.1 1.1 7
L2 2.2
Clefhra f/m6riafa 2.1 1.2 2.1 1.1 1.1 1.1 1.1 7
ESTRATO HERBACEO
Caracterfstlcas de Asoci<Jcin
B/ ana reS(I'/OSa 2.2 ~2 2.2 3.3 1.1 ~2 3.2 2'3 3.3 2.3 2.3 2.2 t".l 14
Bvcuefia 9 /ufinosa 1.1 t.r +.1 +.1 /.1 +..1 1.1 r-J +.r 1.1 t".l 12
Gaiadentlron faguo r.t 1.1 +.1 1.1 u 1.1 t:l 1.1 +.1 +.1 11
lhni myr:oides +.1 +. 12 t i u .JJ u +.1 9
/'fodeon/a rv;eslr 1.1 1.1 1.1 1.1 1 l.l 1.1 1.1 1.1 9
Diferenciales de Asoci<Jcin
1. 2 22 1.2 1.2 1.1 ~ 1.1 1..21.2 23 l.i 22 2.1 1.1 i.l 16
Vou,"n"uwr floribvntfv,.,
Govlfhert"a anosfomo.sans 1.2 12 1.2 +.1 1.1 1.1 2;5 12 2.2 1.1 2.2 2..1 1.1 +.1 15
Goylusa ccta 6uxfo/t"a 1.2 1.2 12 +.1 +.1 +.1 1.2 1.2 2.2 +.1 2.2 f.l r.I r.r 15
8rqchofvm .sfnjosvm i;l +.1 +.1 1.1 t .l 1.2 1.1 1.2 +. J, +.1 1.1 12
Lyco>o/um com>lanafum 1.2 +.2 1.2 rJ u 1.[ 1.2 8
Caracterfstlcas de Alianza
A Y~ylo//, yllum n ih-.lu.., 2.2 (2 2.2 +.2 1.2 +.1 1.1 ~2 2 .2 2.2 1.2 1.1 1.2 .>1 1.2 1.1 16
Pael'a /o.,ll,vs co/u..,-5/~nsis 1.2 +.2 +.2 1. 2 1.3 1.3 I.J ti 1.3 2.2 l. 11
Especies constantes
Cpidendrvm chionevm +.1 +.2 t .l +.1 t.2 1.1 1.1 t.l +.1 +.1 l. 2 r.l +.1 1.1 14
Colomaqro.sf effv.sa 1.2 +.2 3.3 +.1 1.1 1.1 2.2 l. 2 32 1.3 1.1 i.l 22 13
Especies acompaantes
(orfad~riacolombiana t2 1. 1 22 2.3 1.2 1.1 2.4 l.i 1.1 9
Lycopodivm con/tjvvw> +.2 1.2 +.2 +.2 1.2 r.r 1.2 1.1 1.2 9
Rhynchos>ora ll?o<rocha e fq +.1 +.2 1.2 +.1 1.2 r.r 1.3 t . i +.1 9
B/echnum co/u~Mf- i,..,S<: 1.1 r.r 1.1 +.1 1.1 1.1 1.1 2.2 8
Puyo nifiJa 2.3 +.1 1.2 +.1 1.3 1.1 1.2 2.2 8
ESTRATO RASANTE
Caracter(stlcas de Asociacin
C/adino rong/ferma Yttr. ao yesii ~.4 24 3.4 2.4 3.4 3.4 4.4 1.4 24 24 +.1 +.1 .J.. I 1.4 1.4 14 16
Lepfodonfium Sf' . 1.4 1.4 2.4 1.4 2.4 3.4 1.4 14 1.4 1.1 1.1 1.4 1.3 +.1 +.1 +.1 16
P/euror/vm schrehen 1.4 1.4 2.3 2.3 2.4 2.4 3.4 2.4 1.2 1. 1 1.4 1.1 +.1 14 14
Clodia a;re9afa +1 +.2 1.1 1.1 1.1 ~ +.1 7
Caractedstlcas de Alianza
Pael'alanf/ws colvm c:11sis ~- -- 1.1 +.1 +.1 1.1 1.1 -,_,- 7
Arcyfophy//Cim nilt"dvm L ._ +' +. 1 +' t.r +.1 +.11 6
Especies acompaantes
F rvllan/a .S> +.1 +.1 1.1 1.1 +.1 +.1 6
Nmero de levantamientos: 13
Especies caractersticas: Epidendrum chioneum, Aragoa abietina,
Hypericum goyanesii.
Especies diferenciales: Pernettya prostrata, Cortaderia colombz'ana,
Clethra fimbrz'ata.
Distribucin: Se presenta en las cercanas de afloramientos rocosos,
en sitios con pendiente fuerte .
Espectro biotipolgico
Nmero de levantamientos : 5
201
Levantamientos tipo: 120 y 123
Comunidades de turbera
202
ESTRATO ARB USTI VO Const.
ESTRATO HERBACEO
Especies Caractersticos
Eeicl. ,ndrvm chion" " ""' r.i +.1 r.l 1.1 1.1 1.2 1.2 1_1 1.'2 1.2 1.2 +.'2 1.1 1_1 +.1 IS
Ara9oa aJie/lna 1.2 1. 1 2.1 1. 1 1_1 2.1 2.2 1. 2 2 ,2 2.2 lO
lly1' e ricwr> 9 0 ya"' e; ii 12.1 1_1 r.l 1.1 -1:2 +. 1 1_2 7
Especies Diferenciales
.V qcc/ru"v,., / lor/ bunc/v,.,. 32 t.l r .l r.l r.l 1.1 1.4 +.1 1.1 22 1.1 1.2 1.2 1.2 1.2 15
1. 1 r.l 2.2 1.2 1.2 . 1.2 1.2 1. 2 +.2 9
C orad~r,Q C o/o~n hiona
C/efh ra f i mbri a/a 1.1 1.1 +.1 r.l 1.1 5
Corocterfsticos de Alianza
ANy/oohyllcnn n i-h'clv -., 1.1 2.2 r.l 2.1 1.1 1_1 1.1 1.1 2.1 2.1 1_1 1_2 2.1 2.2 2_ 2 .2 6
f'a~oo lanfh v s cofv ,.. bi es 1_3 1.2 +.2 1.2 1.2 2.2 1.1 +.1 2_3 1_1 1.2 3.3 12
Especies constont.e s
Calama<JY<>.sTt's "ffusa 1.1 3.3 1.2 3.2 1.2 42 1.2 1.2 1.1 l2 1.2 +:1 2.3 3.22.3 15
Lycoaocltc-,., covofl7vv""> 1_1 1.'2 1.1 1.1
+.2 1_1 +.1 +i 1.1 +.'2. +2 +. i1.2 13
/),1'/os lel'hy """' /' 'rlco-t!.: ~ 1.2 1,1 1. 1 1.1 +.1 1.1 +_1 1.2 1.2 1.2 -1-. 1 1.2 i2
Rhyneho.saora ... ac>"ochC>efq r.l 1.2 1.1 1_1 12 1.2 +. 1 12 12 t2 t.2 1.2 1 .)
Gaul fher/a o-nasfomosans r.l 2_'2 u 1. 1 1.1 1_1 1.2 1.1 1_1 1. 1 1.2 11
tiaylvsaccio Duxlfok o +. 1 +:1 r.l 1_1 1.1 +.1 1_1 2.3 2.3 22 lO
M /'< on/a /itJvsf",",a r.l 1.1 2.2 +.1 1.1 1 r .l 2 .1 1.1 2.1 lO
Especies ocompoi\antes
Bracl.y ol"'" sfnyosu"' r; J. 1 ,. 1 +.1 +.1 +.2 +.1 +.1 l. 2 9
tia<J/fherio cor!oJ,ar r .l +.1 r-' 1.1 +.2 12 1.2 1. 1 1.2 9
G~'OI?JCI~n 5cntla.n~,/'t.l'lse r.l +.1 r.l r.l r.l -+.1 +.1 r_l 8
Hrl'""''c"'" sf,.,cfv- 1_1 r.l r_l ti +.1 +.1 +_1 +. 1 8
Bfo,../(;1( Yt::S / Y1t7Jc::t +.1 2 .1 1.2 2.3 2.3 3.2 2.3 7
l'"t"' nif/tla
1_1
+.1 1_1
2 .1
1.1
1.1
*2
1.1
+.1 1.3 1.1
1.1
1
Es>e!tdi a 9"'"'"'tl<>ra 32 6
C/9ni rnyrlc<:>i cles 1.1 +.1 1_1 r.l +.1 1.1 6
!'vi'Qfo -'IUM aychocc'/,"'J,..,.., r .l r.1 +.1 r.i +1 5
Bl~chn<lm l cxeHsc 1.2 22 r.l 1.2 4
t1 ad~ania rv/'esfYis 2.2 2 .1 +.1 i.l 4
L'1 c<>,P<> tliv'" ccm!'l"'nt~fvm 3_1 1_.1 2.4 3
E V> afor/vJ+l fJ,e.:..C"j.-/,.,..., r.l +.1 +.1 3
Buuwefia 9/vi-".nos., 1_1 r. 1 u 3
JQ ,.,eson l a IJ.o9o f~"'tS1:S -+:1 +.1 +.1 3
Esl'e/ ef/ a cory m6osa 2.1 2_1 2
Va f,.,.Qno v~losanq +-l 1_1 2
Sym_,olocos _IJ..-,yo,_..., ,.s u r.l 2
R a,PooneQ d",P""'dens 1.1 r.l 2
Gar/utft:,.dron fa.Jvo r.l +.i 2
[/al'ho 3/o.s.sv'" cvs:,/.,/......, r.1 +. 1 2
/cinrnont"q fo ,.,,..nfo ra 1':1 11 ?
ESTRATO RASANTE
Especies Coracterfsticas
Co""/'y/o,Pv.S ej. n'ch ard, , ti 1.4 +.1 1.4 1.4 1.4 1.1 1.1 8
Hj/'"dcv,.., <J j QV><Jti" 11 1.4 1.1 +.1 +.1 S
!!).,,fe,-or J"o.,qr/tvoJ IJ 1.4 r.l ti 1.4 4
Caractersticos de Alianza
Pat:j'a/onlhvs co/v...,hieV>.si.s . r.l +.1 +.1 +1 +.2 +.1 24 1.1 +.1 +.1 lo
lfnylhof'J./Ivm n didurn +.1 +.1 -+.1 *' +.1 +r +.1 7
Especies ocomp~ontes
Clodlno ,.an91~rt:t ,o,.. a61.t c,es 1.2 +.3 +.1 +1 1.4 +. 1 +.4 2.4 1.4 +.2 10
L e,olo do,., f,-u,, s_,o. +.4 +.1 l.i +.1 1.4 1.4 1.3 +.1 +1 9
H ,cenia<>"'' yf.-1/cr C4 r.l +.3 1.2 1.2 5
Vcu::c / n/v..., /for/bu.,dv""t . +.1 ti +.1 1.1 +.r 5
JJj>h v/a .sf' +.1 +.1 +.1 +.1 1.1 S
lJ,",Pio.s chlsle s .S,P- -1:1 +. 1 +.2 +.1 4
Bc-/arie:r YeS/J.tOSo +. 1 1.1 +.1 1.1 4-
Brach yofv,.., sf,-/J"'-'""" ti +.1 +.1 3
Car<)( qf/ ;; eve 'j7~u/a 1.1 1.2 2.2 3
L'f""'l'"'c/.,W> Codi,v v..., 1.1 +.1 +.1 3
Cqsfrofcl/a _,..,/o.s., f/olole s 1.1 r.l r.2 3
e a '""l't.lo,PvJsa. +. i +.i ti 3
/)1'/od~oJ.yv""' ,P.,J'//e_<>/ck.s +.1 +.1 +_1 3
Hr!'olro "h yn a redv.:e""J +.1 +.1 2
Pvya nJ//Idq -1:2 +.1 2
CorTod.,ria co/o~n6/ona 1.1 +.1 2
Gov!/h t:da h ql'o/o(dcha +.1 1.1 2
Hy/' " d cv,., _.}...-icfv,.._, +.1 +.1 2
Geron ium sanfqn<kr/ ense +.1 t.l 2
Es>.,-lcl/a c orym6o.scr -t:l +.1 2
p;JOf'09Dn Sj' . Ll +.1 2
PIa :;io,.,.or/<Jm so- u +.i 2
LE6~VNEAC!.A 1.1 +.1 2
L.:/'/ cloda >D 1.1 +.1 2
c l~don/t:l furca-/a 1.1 1
si'""'-'"""' C1/ f ..~r!'lrrll~.... +.1
v9,., ,.,yr>co/ tl.:s +. 1
Ca/awu')rosfis effw a +.1
Rhyn~hD.S,Po~q ,..,.,acYo<:ht:~~7'a' +.1
Cfod/a OJ' "Jofa +.1
,t:'yv//c>ni'Q J,P +.1
C!.on's od'o n/hm SO +.1
L "I'YQYIQ Jj' -t-.1
cfac/ia bo/iv/an<>t ti
Camylovs e. "''9fYOcav/o.., 1.4
Funaria c.f. h yJr<>rn,.fY,ca -1:1
r ....,.,lt:,oohli<>' sf'- t.l
llchtJ'ocll"'~ C,.&7S.Si ~c'S r.l
C/oclon/a so- +.1
c/aclonti:Y and"JII= +.1
/?Ytj<>Q a6i .rl.;.a +.1
t;Qylvu:ue~'a 6v~foka +.1
L y c. o><><,'um e o""'J'/o na-/v,..., +.1
Nmero de levantamientos : 8
217
como la topografa o por el resultado de la intervenci n antrpica. Se
puede observar que la vegetacin climcica corresponde en trminos gene-
rales a los tipos comunitarios de bosque y frailej onal- pajonal (asociacio-
nes de Wez'nmannL tomentosa y Drz'mys granatensis, de Calamagrostis
effusa y de Espeletia grandiflora). En la regin igualmente se o bservaron
estados paraclimcicos co mo los bosques de Eu cahptus spp., y de Pinus
sp., y estados disclimcicos, los cuales despus de las quemas sucesivas
han provocado el desarrollo de un tipo de pajonal estabilizado y secun-
dario como la asociacin de Calamagrostis effusa y Calamagrostis planifo-
Ha y la de Puya nida y R hynchospora macrochaeta.
218
L evont!lmiento Nmero 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 e
Orientoci::n --350NW --- 5NE 50NE 350NW 40NE 30NE 35NE 40NE
Inclinacin 5 2 o O O o o o o o o o o
Fecho Aeril 1o- 1980 Abril 10- 1980 Abr i l 10-1980
ESTRATO ARBOLITOS
E vaforiwn 9/y>fo>l.l~hivm 3 .1
Bac:chart~ pr v n tjo /iq 2 .1
ESTRATO ARBUSTIVO
ESTRATO HERBACEO
S"'/, "J><v-. SOHc/b/os'/'h.-ns e 3 .4 l.1 l.1 3_4 1_4 2_4 +.3 j.3 r. 1 9
s/'l,":t"'v.-. oxyl't,tf/.,_, 3 .4 2.1 3 .4 1.3 1. 1 2 .4 1. 3 7
L. "/:fo .fo..,fiv-.. ~ 1_4 l .3 1. 3 2_4 r.1 t. 1 6
/"o'ly/r/ch"- cj co... ,.,v..,c: 2 .3 2.3 5
1, 4 1. 1 l.1
,J?oeo_,. /o .. lhus co/v.., t i .-uii S 1.4
J. 1 1_1
3
't!rf-c ,.,. ,,.o .."""" .. si.r
c;~,.~J;T /'-"J+t so~ l"ch, c/,.,."e-""'rc
+.1 1.1 3
1 +.1 2
e lo /,.,,.,-os> +. 1 2
1/t/ ~,~v,., 9 0'fan~s, +_1 1. 1 2
C/, oy/~o Jo...,liuut S/ '
1 .3 -t. l 2
1'/o , i ocl,,-/o S<>
L oic) q /cnc- r Q +. 1 t-. 1 2
+. 1 t .1 2
/Joua.., i ct SD
-t . l +. 1 2
Tabla No. 32. Comunidades de Turbera.
mente estabilizada por quemas su cesivas (clmax de fuego? ) de la asocia-
cin de ]amesonia bogotnes y Calamagrostis effusa. Otro ejemplo pero
no estabilizada como en el caso anterior y en do nde se pueden observar
las modificaciones en la composici n de los biotipos es la comunidad
fisurcola de Puya nitida y Rhynchospora macro chaeta que correspo n-
dera a la versin alterada de la comunidad de Aragoa abiett"na y Arcyto-
phyllum nz"tidum. Los anteriores son ejemplos en los cuales se puede ver
como los elementos resistentes ganan en cobertura y abundancia como
respuesta o estrategia a la prctica continua de las quemas.
Las comunidades fisurco las cuyas especies constant es prese ntan gran
ambigedad en su composicin con relaciona las asociaciones de matorral
y frailejonal (respectivamente Befara resinosa-Cladina rangiferina y Cala-
magrostis effusa-Puya nitida) tal vez representan fragmentos de asociacin
que han visto ob st aculizado su desarrolio y extensin por los sustratos
rocosos yfo los suelos jvenes y ligeros que prevalecen en todos lo~
afloram ien tos del basamento geolgico del rea..
223
o contenido de agua en el suelo. Las turberas as formadas corresponden a 2. ESTUDIO COMPARATIVO DE LA ENTOMOFAUNA DEL PAJONAL
tipos de "prados" sobre sustratos permanentemente satu:ados de. agua, PARAMUNO Y DEL BOSQUE ALTO-ANDINO DE LA
con un estrato rasante donde son muy importantes vanas especies de
Sphagnum y a matorrales ralos con Hypericum goyanesii sobre sitios REGION DE MONSERRATE (CUND.)1
menos hmedos y ms humificados.
Las comunidades con Sphagnum aqu descritas son afines florstica- AMANDA BERNAL ~ 2
mente a las observadas por CLEEF (1981) en la parte baja de la zona
paramuna de la cordillera Oriental. INTRODUCCION
Las unidades de vegetaci n y las. comuni~ades res~adas en este La informacin sobre la entomofauna del pramo y el bosque alto
trabajo a excepcin del bosque alto-andmo, enc.aJan ~uy bien en el espec- andino es bastante deficiente y no permite comparaciones vlidas que fa-
tro bsico de la vegetacin paramuna de Colombia, dehmltada por STURM ciliten conocer las iterelaciones de la entomofauna existente, as como
& RANGEL en ste volumen). sus adaptaciones al medio. Este trabajo trata en primer lugar de suplir esa
deficiencia al obtener mediante mtodos de muestreo uniforme, cuantifi-
caciones sobre abundancia y diversidad de las poblaciones entomolgicas
asociadas a las variaciones del medio (microclima, calidad del sustrato,
tipo de vegetacin).
En segundo lugar se pretende determinar el estado de organizacin
con algunas implicaciones de tipo estructural y funcional del pramo
sometido a quemas con relacin al mismo sistema no intervenido. El se-
gundo planteamiento permite orientar una fase del trabajo hacia el cono-
cimiento de los pasos iniciales en la sucesin de la zoocenosis.
l. Este artculo se extract del trabajo or iginal de grado de Amanda I;lernal C. y Graciela
Figueroa, realizado en el Departamento de Biologa de la Universidad Nacional, dirigido
por el Profesor Lys Aristide U. y por el Profesor Dr. H. Sturm (Hildesheim, Alemania
Occidental).
224 225
CHARDON (1951) aduce que posiblemente el bosque ha servid<;>
de reservorio a un gran nmero de especies que ms tarde han ido a coloni-
zar las regiones ms altas.
LOCALIZACION DEL AREA DE ESTUDIO Y CONSIDERACIONES f
SOBRE EL CLIMA
w .g
meses de abril-mayo y octubre-noviembre. La temperatura media anual es o en
de 11.2 en el paramo y de 11.5 en el bosque altoandino. Se presenta o ~
~ (1)
.~
'O
una isotermia a lo largo del ao, para el Granizo se registr una variacin <( ,.._
4>
a.. i:
mnimo (diciembre) y para el pramo de 3.3 C (valor mximo en diciem- o o
....J
IJ.J N
4>
oo
o ~
bre, mnimo enjulio). o z ~ z
<( 'O <( <(
~ fl:: e: fl:: fl::
La evaporacin es mayor a un metro (1m) que a 5 cm. sobre o (.!) en <(
a..
(.!)
la superficie del suelo en las dos franjas consideradas debido tal vez a las
<(
....J ...o
...
~ w o ....J
corrientes de aires que circulan a sta altura. En la fig. No. 9 se resea el a.. .o IJ.J
;g wo en
comportamiento de ste factor, importante para la entomofauna. w z .!:!
w o 4>
o 'O
En general para el macroclima de la regin se recomienda a STURM o
o ~
(/)
..e:
(1978) y a VARGAS & ZULUAGA (1981) . fl:: (/) o
e:
1- w o
(/)
<(
METODOLOGIA Y MATERIALES ~ ....J IJ.J
w
a::
Mtodos de coleccin: Las observaciones de campo y las fases de
muestreo se realizaron entre octubre de 1978 y enero de 1979 y entre
abril y septiembre de 1979. Al cabo de 4 meses de iniciado el trabajo
(febrero de 1979) parte de la regin paramuna fue quemada. Ante esta
situacin se hizo necesario readaptar los objetivos de la investigacin de
tal manera que se lograra estudiar el grado de alteracin de las caractersti-
cas bioecolgicas del ecosistema y su influencia en la diversidad y abun-
dancia de los diferentes grupos de insectos al compararla con otras locali- --o--g--o
e
dades o fracciones del ecosistema no alteradas. r<) "' -
226 227
siguientes a la etapa B y se le llam "etapa intermedia" entre A y B , 1 Ordenacin y anlisis de los datos. E l material obtenido mediante
la etapa que corresponde al pramo no quemado o comunidad madura
se denomin A. 1 los n:todos citados se examin co n un estereoscopio binocular. Los
' esp~c.I mene~ fueron contados, medidos y determinados hasta orden y/o
Los mtodos de coleccin de la fauna se seleccionaron con miras a familia me.~Iante !~clave de BORROR-DELONG & TRIPLEHORN {1976).
obtener un porcentaje alto de la entomofauna ms representativa en los La colecc10n. d ebi?am ente pre~erv~da y rot ~lada se entreg al Depart a-
diferentes estratos (suelo, rasante, areo); desde 20 cms de proft,mdidad mento de Bwlogia de la Uruvers1dad Nacwnal de Colombia, Bogot.
hasta 66 cms por encima del nivel del suelo tanto en el pramo como en
el bosque. Pueden diferenciarse dos tipos de mtodos: .Como lo~ grupos de animales mostraban diferentes grados de perma-
nenc!a y densidad tk poblacin para su correlacin ecolgica se utilizaron
los SI~wentes .co~ceptos: constancia (C), frecuencia {F ) y grado de domi-
Mtodos para evaluar la abundancia. Es decir el nmero de ejempla- nancia, de la s1gwente manera:
res en un determinado volumen. Se aplicaron especialmente para la colec-
cin de la fauna del suelo. Se tomaron muestras mensuales de 1000 c.c. Constancz'a: expresada en trminos numricos as C ( %) =
100 x Q donde:
a dos niveles de profundidad (0-10; 10- 20 cms), posteriormente se colo-
caron en aparatos segn BERLESE- TULLGREN con dimetro de criba
M
de 21 cm donde se sometieron al calor de bombillas de 25 watios durante Q =nmero de meses en los cuales se presenta cada taxon .
tres das.
M = nmero, total de meses mu estreados. Pramo no quemado ,
Un segundo mtodo consisti en pasar muestras de suelo de 1000 M = 4; paramo quemado M = 6 y en el bosque M = 1 O.
c.c. por una red de Reitter para cucarrones, con orificios de 7 mm de
dimetro de la m alla. El extracto as obtenido se llev al aparato BER- Con ste parmetro se establecieron las siguientes categoras de
LESE- TULLGREN para calentamiento durante tres das. Los resultados insectos:
se expresan en nmero de individuos por cm3 .
a. Familias euconstantcs e= 75 - 100 %
Mtodos para evaluar la densidad de actividad. {BALOGH 1958).
Se trata de colecciones c uantitativas que no corresponden a un determina- b. Familias con stantes e = 50- 75%
do volumen sino a cierta superficie por la cual transitaro n una cantidad
determinada de animales. Estos mtodos dan una idea de la actividad en c. Familias acciden tales e=o - 50%
los diferentes estratos. En el estrato rasante con el fin de obtener resulta-
dos ms confiables respecto a la densidad de actividad de lo s insectos a Fre cuencia: Es solo una aproximacin semicuant itativa del valor
nivel de la superficie del suelo se escogi el mtodo de las trampas Barber. de la de.nsidad de una poblacin; numeri camente se expr esa como el
Se emplearon frascos de vidrio de 9.5 cm de a ltura y una "boca" de 7.9 porcen taje de muestras en las cuales se presenta cada familia, as:
cms de dimetro con formol al 4 % y un poco de detergente {hasta unos
2 cm. de a ltura). En cada franja de vegetacin se colocaron en un transec- F (%) =pX 100
to lineal ocho trampas, dist antes 5 metros una de otra. Hasta donde fue p
posible se intent colocar cada trampa en diferentes microhabitats. El con-
trol se hizo mensualmente. donde:
Para los animales voladores se utiliz en ambos ecosistemas la trampa P = nmero de muestras en las cuales se presenta cada familia.
de aire que consiste en un soporte de madera con tres recipientes a 6,36
y 66 cms de altura sobre la superficie del suelo (para detalles de la trampa, P = nmero total de muestras tomadas. (su valor cambia segn el es-
vase a STURM et al., 1970). Parece que estos modelos de trampas d an trato) .
resultados confiables y capturan preferiblemente insectos vo ladores de
los grupos Coleo ptera, Homoptera, Hemiptera y Blattidae . Para animales Se presentaro n tres grupos o categoras:
gil7s en el vuelo, como Lepidoptera, Hymenoptera y Dptera por el con-
trano, estos resultados no corresponden fielmente a su densidad de a. Con muy alta densidad: 75 - 100 %
actividad. b. Con alta densidad: 50 - 75 %
228 229
c. Con baja densidad: o -50%
oti~,r---------------~~-~~
~o
,.;
.,,_
a. frecuencia superior al 50 %
o
catttttlttiNt--tt-1-tt--t,...
N ~
h. frecuencia inferior al 50% ~ o
e 1 1
ll. Familias de carcter intermedio: co nstancia del 25 - 75%: .,
:0 In 1 1 1 t t 1 1 1 1 --1 1 N 1- t 1 -1 1
(25- 74%).
, __ ..
III. Familias de carcter secundario: co nstancia inferior al 25%
(O - 24%).
-
,.-,_
JQO
.,a 1 1 1
N -
1-<
o
o..
-;t-------------------------------------4~~~--~
.
o
--
a. frecuencia superior al 50% E ~
!1
~ ...l
h. frecuencia inferior al 50%
:r1~----------------------~~~
Tratamiento matemtico: Se establece comparacin entre estratos ' : : ,._ _, , - 1 1 "' ,. 1 1 - N - t N t 1 t t N 1 1 ~
o -
de un mismo ecosistema y entre ecosistemas, mediante la aplicacin de :m---------------------------------------~~----~
sencillos ndices de similaridad y diversidad en la siguiente forma: 2 -~ ; : : .... " ' - 1 ..,, . . . . ..,. ::;- 11 ... t
(111
N --
~ ; -
lndice de similaridad de Sorensen ( 19 3 7). Permite establecer com- : r-~JQ~.t-----------------------------------------------~--~------ ~
:! o
paracin entre pares de muestras del mismo tamao y est definido por la
expresin:
S= (2C/a+b) x 100 .. -
~
o
.! z
donde: !1
:-:.
C nmero de familias comunes a ambas muestras (trampas).
n%
:,
E'ntomobryldoe 10~ 1-.
Este ndice se aplica para comparar los diferentes microhabitats del Podurldot 100 zs 1& ll~
estrato rasante de cada ecosistema y en segundo lugar para analizar el gra-
do de similaridad entre estratos con base en la composicin de la ento-
Smlnthurldot
JopiQidot r:rzL (..ilJ
T 62 .11
&2.5 LZl
- la
la
-
lll~
1
mofauna registrada para bosque y pramo. n.s
Com podtidot 1 J
Indice de similaridad basado en las abundancias relatz"vas mnz"mas. Blottldot 25 - lr.
Se aplic tanto en el pramo como en el bosque con el fin de establecer Ttphrltidot 12.!1 - JII~
en mejor forma las relaciones entre los diferentes biotopos, ya que se basa
en la sumatoria de las abundancias relativas mnimas de las poblaciones de
Aphldldot 12..5 - mi.
insectos. Tiene la ventaja de permitir comparar muestras obtenidas me- Pltudocotelllldot C .ll x .. -
diante metodologa no estandarizada mediante la relacin: Clcodtllldoe - l. SS mi.
lnmod. Clcod. zs mio -
%S= : Min (a, b, e, .... n) (SOUTHWOOD, 1968) Ptlllldot 'IlllL rm l t.T mlt
Corobldot 1 211 11, -
donde: Curcllonldot u .s 1-. -
Patlophldot fZ..i..L.LJ. ~ S?. S 1 .53 n. m:~
a, b, ... n corresponden a los valores mnimos de las abundancias relativas
SI ophlllnldot U.l zs la l[~
de las familias A, B, ... N. Este ndice se aplic a los datos obtenidos en
las tres etapas serales del pramo y al total de insectos capturados en el Lorvoa Colopt. 62 .5 s.n la. u
bosque. Oroaophllidot P:zzz tZZJ - 1.13 - m~
Chyronomldot Z5 JII~ -
RESULTADOS Phorldot 25 ll'-
lnmod. Olpt ero TS 53.3 t .. 111.
Valores de Abundancia Formlcldot - zs - lll.
En la tabla No. 34 puede verse que en el pramo no alterado, los A= antes de la quema -
taxa mejor representados por su permanencia (porcentaje de constancia),
densidad (porcentaje de frecuencia) y grado de dominancia son: Ento- B = despus de la quema WH$/UiJHA
233
232
En segundo grado de impo-rtancia para los mismos parm etros, se
encuentran las familias Pselaphidae, Carabidae (Coleoptera); Blattidae
(~rtho;>tera). Sus valores son ms bajos en densidad y grado de do-
rA'
mmanCla.
Despus de la quema, solamente Entomobryidae siguen siendo ~
..,., .., .., ..,--
OCD C1 ID.
N o
----=w..,_.,.,.,.,N
.., -N-- :-~-:-N ..
CD
o
10
N o
S
u
C\1
euconstantes, con valores de densidad y grado de dominancia relativamen-
te altos. Las dems familias euconst:antes pasan a la categora de acciden-
tales, a excepcin de Podl.lridae en contrada d espus como constante. No
obstante, su disminucin en densidad es notable. Debe ob servarse adems
.:
....., =~N o
=. N 1 e- N 1 .., ., ..' ' .., ' . ' 1 1
. ' '
co
CD -o
o
f
o
:
la total desaparicin de las familias Sminthuridae, Carabidae y Curculio-
o ~
nidae. Familias que ahora aparecen como con stal).tes (Phoridae y Formi- li :~..,q)l a-l'~Gt4' 1 N 1 1 ~ 1 1
o Gl 6
cidae). anteriormente no presentaro n esta categora, lo cual puede signi-
1 1
' 1 1 1 1 1 1 t
- ...o
(;j
ficar que se trata de organismos colonizadores, pero debido al escaso
..
~ ~~GIID I -QI..,, ., - Q)
&
tiempo disponible no se pudo probar tal afirmacin . 1 -1 1 1
'
1 ..,1_ 1 1 1 1 1 1 1
~
- - "'o
En la figura No. 10 se esquematizan los resultados totales d e la ..0
z
artopofauna en contrada entre O y 20 cms de profundidad, se pued e apre-
ciar as en forma global la composicin de las _eoblaciones en este biotopo
..
:;)
~N-.~-~ 1
' 1 1 1 . =t. 1 1 - 1 1 1 - . ""-.-. 1
CD
~
o
-
..-
antes de la quema (A), despus de la quema (B) . Los valores en la ab un-
dancia de los insectos en el suelo varan notablemente despus de la
quema del pramo; en esta segunda etapa son m enores.
:!: N N o t 1 N o o 1 1 ' 4D o t ., - 1 1 t N 1 1 1 IN-N o
CD
Gl ......
Q)
..
:::
Q)
So lam ente las poblaciones de Acaros y Collembolos que mu estran
tamaos semejantes son comparab les. Los caros son el grupo dominante 1 :~N1DN1 1 1
1 -1 1 .., 1 1 t N 1 1 1 1
' t - t .- CD t t
171
o
-
antes y despus de la quema.
En general puede decirse que durante los meses que precedieron a la ...z :::Nw1 1
' . ' 1 1 1 4D o 101) - o
1 - '
1 1 1 1 .., 1 1
171
N
Gl
~
suelo.
Los Acaros representan la mayor distribucin porcentual (46. 52%)
en la co mposici n de la comunidad faunstica de este estrato . En m enor
p orcentaje (43%) estn los insectos que se agrupan en 25 familias e in-
cluyen 1.048 individuos, (vanse las tablas Nos. 35 y 36).
235
234
Los valores de constancia (C%), frecuencia (F%) y grado de domin an-
cia (D%) de la entomofau na capturada entre O y 20 cms se con signan en la
tabla No. 36.
Taxa euconstantes como: Entomobrydae, Poduridae, Sminthuridae,
J apigidae y Campodeidae presentan el mximo grado de dominancia por
lo tanto son los que caracterizan en mejor form a a este biotopo. Tambin
son importantes las larvas de Dptera.
y grado de dominancia para cada una de las familias encontradas en este Fig. 10. Composicin ( %) de la artropofauna edfica en Monserrate
estrato durante los dos p erodos de muestreo (pramo no quemado y
p ramo quemado).
236 .
237
e,-.
10 20 30 40 oo eo TO eo to 100 Poromo qutmodo
~
Poromo ontu dt lo qutmo 0-3 mtsts
Fl/e, 6. o Oll><t N/b rt 0/ t><t Entro ~ubiota! Ab ril Mayo Junio Subtotol J u lio
3 6 m tsts
Aqos to S/brt Subtot.at 6ron
fomlllo To tal
lOO la
jENToMoBRYIIW: 90 la
Entomobry1do t 30 29 27 89 8 8 -10 li. 21
POOURIDAE
SMINTHJRilAE
60
60
fa
la
Podundat
Smnthundot '
16 '
16
17
3
1
8
.lll.
li.
..u.
3
6
-
- 22
1 ...!. "5 11
25
17
.1Q.
.i.ll.
261
70
ll. 2 2 2 J.. 77
---
JAPIOIDAE 40 Jtb C.omp odt ida t - 1 - - __ - - - - - - - 1
c.uiPOOEIDAE e lll b Mochil i dat 1 - - 3 ...!. - -- - - - -1 - 4
llls ltlb ltlriC;JidOt 5 - 1 2 J. -
- - -- - _l 9
----....
TliTRIOIDAE !)
- 3 -
Atfldldot ll
--' J.
~ 2 7 1 4 9 26
ACRIDIDAE 20 Ulb <iryllldot - - 12 Jl. - -- - - - -
- --
- 12
-- -- --
BLATTIDAE o Ill b 6ryllocndidot - 1 ....1. - - - 1
PSElJOOCAECIU IDAl o lll b ryllo blottidot
Blotli dot
2
3 -
-
1
1
1
_l
_j
-- -- 5 _j
-
1
-
2
-
1
-
...i
3
14
jPm.LIPSOCIDAE o Ufb Pstudocotciliidat - - - 1 ....l. - - - - - - - - 1
THRIPIDAE ~
~
o lll-b Pit1motidot
Encoctpha li dot
-
2
-
-
-
- -
6 ...i.
.l. -
5
-
6 3
-
ll.
-
1
-- -' -
6 ll
-
31
2
.IUYROOIDAL 10 lll~
- - - - - -4 -
....--
Ct"opidot 1 _l 1 ....1. - 2
iAP"IDIOAl so IU 11 Ccodtlhdot 29 11 11 15 . 23 11 9 u. 11 7 ll 131
~WVV"tV'rtDA[
o lJI b Fulgoridot 2 - - - _ - - - - - - 1 1 3
INMAO HOMOPT. & ll'l "
Aphidido t
Puudococcidot -
4 1
2 -
3
-
6 ll.
.l.
-
-
-
- -
1 ....1.
- -- -
9 1
-6
~
-
25
2
- -
INioiAO CICADEW 20 Ul b lnmod. Cicodtll. 15 30 22 1j - 1 1 _ 3 - ...1 86
~IOAE
C\JftCULJ()HIOAE
40 111
"
J1l b
C.hrys.op idot
Corab1dat
-
13
-1 6 5 ll
- 1
2
-4 -
3
_l
...1
-1 -
11
-6 -
.11 59
1
PSEI...IJ'ti IDA E
!O
40 ID b
Curtulionidot 11 4 7 5 u 1 - - 1 ..l 6 3 7 ll 45
- - -
--- -
Pu laphidot -
STN'HTUNIOAE o m" Staphyl1mdat '
5 1
' 2
...i
11. -
1
-- 2
_l
.l.
1
5 3
...l
8 22
6
--.....
AHISOPOOIOAE ~o Itl b Cerambic.idot - - - - - - - - - 1 ...! 1
m - - - - - - - -
--
SCIARIDAE b ln ma d Coltopl 2 1 3 ~ 6
!!
-- -- - 2 - _ - - -
''
Lt pidopl fo 1 1 ..l
MYCETOPKYUDAE 20 lli b A.Ns.opod1dot 1 - ...l. - - - - 5 - - _j
PHORIOAE -h - - l _j - -- -- - -- -
LARVAS OIP.
PTtROMAUOA!
.__ 60
o
o
1\\11
lllb
Ctc1domyudo t
B ltphari t tt1dot
Sc1oridot
Myetlophili dat
- - -
19
1
19
-
9
1
-
-
2
2 .u
-
...l.
-3
-
4
-
-
-
1
7
...!.
-
ll
-
7
1
1
10
- -
4 ll
1
1
u.
6
1
3
ILARVAS LEPDOPT. Scotopaidot
Cnironomidot
-1 7
2 - -
-
2
-l
11
-
- -9 -1
- -
_l
-- -- -
2 _
- 12 '
PhoridGI 42 23 14 4l .w. 5 9 23 19 20 29 64. 211
Tabla No. 36. Constancia (C %), frecuencia (F%) y grado de dominancia - _1 - - . -- - 2 2 6 ~ 18
4 3
1
)
-3
1 11
1
-
1 -- 1 _l
1 6
1
-
7
1
4
.1.
12 H
9
Cotlopidot -- -
-
-- --
- - ---
1 1 -- -
-
-
1
-
-
- -
_j
1
5
-'
ltphritidot
Sphoeroc.trida t
Chlo ropidat
-
2
1
2
- - - 4 _j
- - l...!.l -- -- - ..1Jl- - - -
- - - -
-18
5
4
2 1 5 10 4 40
- 12- -' - u-
Oro1ophilidot 8 6
- - - - 1 1 1 1
Rhag ionidat
lnmod. D1pltrO ) 1 -
- - -
- 1 -
- - -
4 4 1 3 .J.
2
25
--
-
- - - - - , - - ll, - - -
Analizndola, podemos apreciar como en el pramo no quemado Pulicidot - - - 1 1 1
1
PtrQidat
las siguientes familias ocupaban el primer lugar de importancia (familias Fo rmici dot 20 6 ll 6 36 19 8 5 7 15 10 ll 132
--
Braconidot 2 - - 6 ...1 - - - 2 2 2 6 14
euconstantes, con alta o muy alta densidad): Entomobryidae y Smin- Puromal1dot -
- -- -
1
-
-
-1 -
- - -
2 _
-
-
-
6
- -
1 ..1
-
9
thuridae (Collembola); Cicadellidae y Aphididae (Homoptera); Carabidae, Vupidat 1
Curculionidae y Scarabaeidae (Coleoptera); Sciaridae, Phoridae (Dpte- TOT AL N (N" dt 292 199 146 297 934 84 58 100 242 104 160 1" 'se l634
lndl'fldUO i )
ra) y Fonnicidae (Hymenoptera). De estas, Entomobryidae y Phoridae
ocupan las mismas categonas luego de ocurrida la quema. Esto parece TOTAL S 1 N"dt 31 H 22 )1 45 15 11 22 29 20 21 27 32 53
confirmar an ms la capacidad que probablemente hay en Entomobryi- tami1101 )
Frtc Ut RC ie Ool-cle
10 20 50 40 so 60 70 80 90 /1. 1 /1.
Las ;est.ante~ familias anteri?rmente m encionadas, son desplazadas
Entomobryldl 111. U.ll SZ.OI
!11.15 !11.11 u
1
n
1
a c~~egonas mfenores.. La m ayona de ellas muestran una notable dismi-
Podurldo1
Sminthurldol 50.00 11.15 ~~ ~~
nucwn en su frecuencia y I?or e~de en el grado de dominancia, aunque
1.11 n~ - por lo general la constancia sigue Siendo alta (familias constantes).
Comoodtldot
Mochllldo1
Gr llloblott idot
t .n :11:11
1.15 4.01 :a:~ Dllt
- El fenm eno parece indicar, que los insectos capturados durante
-Tttrlaldot 15.12
'- 1z
-- 111
-- este segundo perodo han migrado de ecosistemas vecinos, no alterados y
41.17 IZ .S -~
Grtlocrididot
Aeridldot u lllt que apenas estn en proceso de adaptacin a las condiciones que ofrece
Grvllidot
Blottldol
S. ll
1.n 14.1 1.~
m
I 11
- en este momento el pramo. La densidad de la poblacin es por lo general
muy baja. En la figura No. 11 se presenta la composicin de l a artropofau-
Enleoclo holido t 1.15 m - na. de ste estrato en las dos etapas del pramo.
Pinmotido1 li.IZ 1 S m 111
Patudoco1cllii do t !1.11 m~ - Al comparar las grficas A y B puede verse que la composicin no
Cercooldoe S . IZ 1.01 m~ 11111
Cicad l llldoe 11.75 4!1.75 Ie Jlt cambia en los perodos de muestreo. Esto es, los grupos ms importantes
Fulooroldot !1.11 1 .01 m 111.11 siguen siendo los mismos. Sin embargo, despus de la quema ocurre un
Aphldldot u.o 14.51 x :a:~
doble fenmeno: primero, h ay una clara disminucin en el nmero total
Patudoeoccldot !1.12 - m~
de Artropodos (cerca del 28 %) y segundo, los grupos parecen distribuirse
--
Ctn 1opldoe - 1.0 -~ ms equitativamente, pues hay un incremento porcentual en casi todos
Ceromblcldot - 1.0
u .o I ' 111 a excepcin de Collembola y otros Artrpodos diferentes a los de la clase
Corobldot SS.I
Cureullonldot so. 1 II .T lit fll Insecta, que disminuyen levemente. Las larvas de insectos lo hacen en for-
Puloohidot 15 . '5.1 :un Illt
Stophyllnldot 1 S. 11.1 m Bit
ma m s notoria, lo cual parece indicar un menor grado de competencia.
Seorobtldot 51.1 11.1 le 1111
Crvaomelidot 11.? LOI a llllt Estrato areo del pramo: Las periodicidades en la floracin, fruc-
Seolvtldot 1.01 .IIII tificacin y otros aspectos de la vegetacin se relacionan en gran parte,
1.01 -~
SIZ
Ptillidot con las variaciones en las pobl aciones de insectos que visitan o permanecen
Rhoalonidot
Sohotroctrldot t. S
4.11
- Illt
- en este estrato. Con base en la estratificacin de la vegetacin se estudi
Anleopodldot S.l 4.1 Dllt Dllt la En tomo fauna que caracteriza a este biotopo .
Selorldot L
,, .1 '51.4 l. I 11
Bltohoroetrldot 1.0 Dllt Los Artropodos capturados en este estrato pertenecen e n un alto
Mvcttoohllldoe
Chvronomldot
1.1
... ' 1. 0
1.0
11.11
le
m
porcentaje {95.1 7%) a Insecta y se distribuyen en 54 familias. Son menos
abundantes los grupos de Acaros, Aracnidos, Diplop odos etc .
Ctcldomylldot 11.5 1.0 :11:11 llllt
Scotoosldot S.l 1.0 Jlllt Dllt
Phorldot
Oollchopodldot
Muscldot
'
....
t4.S 154.1
ti
10.4
14.5
x.
lit
1 ..
le
:11:11
1111
En la tabla No. 39 se registran los valores de constancia, frecuencia
y grado de dominancia de las diferentes familias de insectos capturadas
en el estrato areo del pramo durante los dos perodos de muestreo.
Chloropldot - :11:11
10.4 m Comparativamente con el estrato anterior, son pocas las familias de carc-
Tochlnldot S .l lllt
Cotlooidat
Oro so ohilldot
1. 1
111
Dllt
ll.t 1 ..
-
1 ..
ter dominante: Phoridae {Dptera), Aphididae (Homoptera), y Braconidae
{Hymenoptera), con frecuencias m ayores del 50% y otros grupos como
Ttohrldot - l.-e Jllt Blattidae (Orthoptera), Tachinidae, Muscidae (Dptera), Cicadellidae
FOrmlcldot
Broeonldot
Ptero molldot
15 .1
11.11
-
...
11.4
11.4
n n
Jlt
Jllt
(Homoptera) y Pteromalidae (Hymenoptera) presentan frecuencias infe-
riores al 50% a pesar de ser constantes por lo cual caen dentro del grado
Vlsoldot 5.1 -1.0 .m 11 , de dominancia lb.
PtrQidot m
-rrullcldot
LtoldooterQ Fe
L1
t.l 4.1
m~
.11. m
- Estos taxa (a excepcin de los Dptera) sufren cambios numricos
derivados de la alteracin por quema. La disminucin vara de acuerdo
con los distintos niveles de suceptibilidad a los efectos del fuego.
Tabla No. 38. Constancia (C %), frecuencia (F%) y grad,o de dominancia
de las familias de insectos en el estrato rasante del param;.,;o~,......,.....,. De la familia Phoridade, l>odemos decir que se trata de individuos
A = antes de la quema - B = despus de la quema W/1/A capaces de aprovechar en torma continua los pocos recursos del pramo
240
241
C%
FAMILIAS 10 lO
Frecu.ncKl o
A B A B
1P<.duntlat
rvdat -
tu
33.3
1U
-
ll b
llb
llb
le;.,..;.,,., ~ridat 177m - 6.5 - lllb
"""" 111
IAcrididat
lrvllidat
lrvlloblattidat
1:?7;7; m
b:m; P:nJ
-
-
16.6
6.5
5.5
--
llb 11 b
lllb
lllb
IBlattidat lll 22.2 lb 11 b
IThrinidn
Pinmalidat
1'//:
1
.J1.1
-
-
!l.!
llb
-
-
lllb
~linaidat
C.itadt lli dat
1 - 5.5
22.2
-
1b
11111
n 11
Aohididoe ////.'/7/// ///, r ///. 7.ll '"
5S.5 j6.6 lo llb
lnmod Homoottra 721
22.2
-
313
11 b
ub
-
11 b
Pramo antes de lo quemo Promo despues de lo quemo Curculionidat 33.3 27.7 nb 11 b
Pu laotlidot 22..5 !i.!l ll b 111 b
Staotlvl ini dot 222 LL L llh 1h
Nitidulidat - 111 - 11 h
c;.mrahtidat - 11.1 - lllb
Scolvlidot 313 1{,6 11 b 11 b
1 r
l Phtnaodidot
.
.fJV'YSOmtlid.at
.... ~
111
-
22.2
-
e; e;
11.1
!lb
-
ll b
-
lllb
11 b
'Buornlidot 11.1 - llb -
l.Etattridgt
lnmod. Co1toDI
177777 ~ .....: 5.5
...5.5
-
-
lllb
111 b
1SlrtiDitro F. lt1 - llb -
.J>! lat 111 !i.S llb lllb
ltoidool F.t. 2U S, S llb 111 b
1Tiou1idot
Xvlooho a idot
111
11.1
-
-
!lb
llb
--
Anisooodidat 221 !1.5 ll b lllb
1 Ctcidomvidot lll ~5 u b lllb
Bosque alto andino Sciaritlat !;c;r, 712 lla 1a
=
l Mvctloohilidot //. ///, ;o; ll3 HJ llb 1b
Collembola 2 1.80%(A)- 20.67%(8)-30.3%(C). Sca to os ido t 221 SS 11 b 111 b
,. 111 SS llb lllb
-
111 Dptera 21.66%(A)- 24.71%(8)14.3%(C)
: Slral ionwldoe
'Phoridat
Empididot
11.1
Tlt
tl1
77.7
!l.S
11 b
1Q
11 b
-
1o
nlb
1 Oo1ichooodidat lU ll.J 11 b 11 b
Coleptera 11.96%(A)- 13.10%(8)-21.26%(C) 1Tachinidat 4U )3) 1b 11 b
Ca lliohoridat 1 11 1 - -
O Homoptero 7.56%(A ) 9.61%(8)
Muscidot
1 lll 217
-
!lb
1b 11 b
-
...
::: Larvas 8.7%(A)-1.12%(8)
1 Sphatroctridat
1'\,
'1idot
Piolilidat
111
11.1
-
J.1J
S.S
11 b
11 b
-
11 b
lllb
Simulidot 11.1 - llb -
~ Otros insectos 12.90 %(A) )8.39( 8)-11 8% C
.lnmod. Qi_pt~
1Peqido t
;....
lll
11.1
D.l
- lllb
11 b 11 b
1Formic idot 3'. Z2.2 llb llb
~ Otros artrpdos 16.13 %-(A)-12.60%{8) 22 .95%(C) 1Apidat
1Broconidot
11.1
S!i.S 1U
- 11 b
1o 11 b
-
Cynipidat // / 1t1 11.1 11 b 111 b
P l t .AI :A,a ,'-:/_/ / //}"// /, j :.t:i' . ,: H.4 122 1b 11 b
Fig. 11. Compos icin ( %) de la artropofauna del estrato rasante en Monserrate lPo 'TI.D;1 4o l21 - 11b
Es sorprendente el nmero de individuos (3.500) y de familias (71) ~ Otros Insectos 12.46% (8) 498%(C)
que visitan o permanecen en este estrato. Se deduce igualmente que son
relativamente pocas las familias con grado de dominancia la es decir
Euconstantes y de densidad alta, pues solo figuran: Entomobryidae,
Poduridae (Collembola), Carabidae, Curculionidae, Staphylinidae (Coleop- Figura No. 12. Composicin (%) de la artopofauna del estrato areo
tera) y Phoridae (Dptera). en Monserrate.
244
245
OCT fiCN. Ole ... . 1 .... J'-" ..... AG 1 SEPT. TOTAl. Sin embargo, se pres entan familias euconstantes pero de baja densi-
--
Of'Ttlii&.OeR'fiDAl
"""""""''
,.. H'TlUit OA (
(AWPOOEIOA[
.,u
lt
).)
._.
~~
to
41
1
tz
2.3
"
HZ
15
4'
"
47
fl
,,
. ..
12&
44
IIZ
447
2
o
dad como son: Sminthuridae (Collembola), Blattidae (Orthop tera),
Cicadellidae (Homoptera), Pselaphidae (Coleoptera); Anisopodidae, My-
cetophilidae, Dolichopodidae, Sciaridae, Muscidae, Drosophilidae (Dip-
TU ASOlDA.!
ACPI 'fDID U
to
e tera); Formicidae, Braconidae (Hymenoptera) e igualmente las larvas de
Dptera y Coleoptera. Esto podra significar una mayor dependenci.a del
..
CIPI'fLLIOA[
lltl'L.L08L.A.TTIOA[ 2
PHASWATOA.l 1 estrato rasante en el caso del primer grupo, mientras que los segundos
lk.ATTIDA(
'0AfiCULDIL
10 "
2 pueden tener su centro de distribucin en cualquiera de los otros estratos.
Pst.UOOCAECILWOAl 01 u
.
PI[SWATIDA.[
TING IOA[
UIICOC lPKALIDAf
La distribucin en porcentajes de la artropofauna del estrato rasante
P'fPIAHOCOfi:IDA(
lroi(WS!!;ACIOA[ 2 del bosque se aprecia en la Figura No. 11. Los taxa mejor representados
C(ACOPIDAI[
... son Collembola y Coleoptera, siguiendo en importancia Diptera.
CIC AO[UJDAI:
' Ul.QORIOA.l 't 12
Al.LYROCMDA[ 1
Otros Artropodos que no corresponden a la clase Insecta son tam-
.PHIOJD.[ 15 10
PSlUOOCACCIDA l
o bin numerosos y estn conformados en su mayor parte por Araneae,
...
IHWAO . CICAO 20 SI
INWAO . HONOPT
11 11 ti 12 .,
1
Acari, Isopoda,_Diplopoda y Opiliones.
...
CAAAI!IIOA[ 11
CURCUl.IOHIOAil 40 10 112 71 40 o' 41 24 111
PU:LAPHIDA!. Z 1 3 101 D o 11
STAPH'f'l.IHIOA(
HITIOULIO.ll
21 10 ..
1
10 7 l OO
1
STURM et al. (1970) explican la alta densidad de poblaciones de los
SCAAABEIO .U >O taxa Blattidae, Heteroptera, Homoptera y Coleoptera en el estrato rasante
SCOLYTIOA(
CHAYSO""[LIOAI de un bosque en el Carare Opn por el poco uso que hacen de su capaci-
C(RANBICIOAl
LAHPIRIOA(
P HE NOOOIOA( .
dad de volar.
PTILOOAC T'f'UDU
Wf.LOIOA(
INNAO COL[OPT
PTU,OPHOIIIIIOA[
L[fii'IOOPT .PI
..
ll
1
1
1
Estrato areo del bosque: En el bosque la marcada estratificacin
de la luz trae como consecuencia una n otable disminucin del estrato
INWAO . l(PID
TI P\.ILIDAI
11
1
herbceo. Debido a esto los organismos activos entre los cuales se desta-
XYLDPHAOIO.\f. .1:1 11
11
11
4 20
01
00
can los insectos, se distribuyen en las capas superiores ya sea para buscar
AN150POO!OA( )2
C(CIOOirrNIIO.U: condiciones ms adecuadas para su desarrollo o para procurarse alimento.
ILIPNAPIOCliUOA( 2
SCIAftiOA[ 11 u a 11 lO
z t
WYCfTOPHILIOA[
SCATOPS IO,U 11
1
1
1 2 10
20
Con el mtodo de las trampas de aire se captur en el bosque un -
CH'f ROHO W\OAl
TAUN IO.t.f
1
t total de 1.945 artropdos, la mayor parte de los cuales (95%) son insectos
ST AATIOW1'10Ail
PttORIOA[ 14 20 :se na
l
que se distribuyen en 52 familias el 5% restante corresponde a individuos
SPHAlROC [PIIOA( 1 de los ordenes: Araneae, Opiliones, Acari, Chilopoda, Diplopoda e !sopo-
[MPIOIDAit
PIP\IMCULIOA. f
OOUCHOPODIOA.l
TACHI'l'IIOAI
10 ..
da. La mayora de ellos capturados en el recipiente inferior a 6 cms sobre
la superficie del suelo .
CAI.LIP HOR ID.\[
NUSCIOA(
11
COI:LOPIOU
TEPHPIITIOA[
t
a Al analizar la tabla No. 42 se observa un nmero relativamente gran-
CH LOPIOPIDA(
de de familias con constancias menores del 50% lo cual denota una dis-
OR0 3 0PHILIDAE
ASI LIIQA[
UUU O . OIPT ! RO
PUL ICIOA(
P[ROIDA(
..
20
o
1
14
tribucin muy irregular, acentuada por el carcter migratorio de estos
grupos. Las familias ms constantes son: Entomobryidae (capturados
,-QANICIOAl cast todos sus individuos en el recipiente inferior), Curculionidae, Sta-
A PIDA[
1Ut ,t, C0NIO.t.[ 12
"
00
1
phylinidae, Sciaridae, Phoridae, y Braconidae.
C 'fN., IO A[
PU.ft ONA LID A [
u
Y fSPIOA(
Con densidades menores en su poblacin estn: Carabidae, Myceto-
391 247 599 342 453 346 113 323 275 351 3500 phi lidae , Droso philidac y Poduridae.
Tabla No. 40. Densidad de la actividad (individuos por 8 trampas BAR- Los taxa anteriormente m encionados conforman solo el 18% del
BER y por mes) de las familias de insectos en el estrato rasante del
bosque. total de familias capturadas en todo el muestreo. Esto se explica por la
alta dependencia, en la mayora de los grupos, de la estacionalidad en la
246
247
FAMIUAS 10 20 30 40 co 60 70 80 90 IFreou.n Ootnln
ENTONOORYIDAE !!6k r.
..
POOURIDAE 4e% lb
eo ~- o SMINTHURIOAE
-............
10 20 e ;. ~oo 10 10 70 90 10 F
82 1 1
6.6% Olb
En tomob ry1t.lot
71 21 1 10% UTI>
Podu ud ot
21 21 1 b ACRIOIOAE 3 .3% ur~>-
Smtnlhundo t 111 b
1 S
JopuJdo t ~
1 H 111 b GRYLUOAE 3.3% nu.
---
Comp_oddot
8 71 11 b BLATTIDAE 1~ :'1 b
hin 1d0t
--
7 so 1!1 b
3 .3 111 b
A<ryddot
&r lldo '
.__ 1 so
1 .iS
1:1 b
111 b
PSEUOOCAECIU IOAE
PSYLLIPSOCIDAE 3.3 111 b
<,ry l\oblnlltd"' t
1 1S 111 b 5 .3 111.
Phosmotld'1t 1 b
THRIPIOAE
1S,O
Bl o thdo t
,_ 1 2S 11 b TINGIOAE 10% Ufb
F orllcul tdot 111 b
1 o CICADEU.IOAE 6 .6 ITib
-.....--
PHudocotcilndot'
1 1 111 b
FULGORIOAE 13 .3 U lb
-............
~rsmot1 dot
1 1S 111 b
TH'IIJ I do t
1 21 11 1 b APHIDIOAE 33.3 1111
Enicoctoholldot
1 so 111 b
PSEUOOCOCCIDAE 3.3 r
11 11
- --
Pyrr h oc orido t
2 10 111 b
IJ.~rmbr oc. ido t ~ INMAD. HOMOPr. 3 -3 lllb
1 10 111 b
tucopidot 1l,S 1 b
(c adtlhdo t' CHRYSOPIOAE 3 .3 lfl b
Ful?o tldDt'
A ltyrodi do t
Aohididot
..... 7 1
1 21
7 1
6 21
11 ~
11 b
11 b
111 b
CARABIOAE
CURCULIONIDAE
40%
70'.11.
llb
la
Ps.udococcidot PSELAPHIOAE 10% TU 11
..
1,2 1 11 b
lnmod_ Cicodtl l.
Otro s l nmod
171 11 b STAPHYLINIDAE 63.3 ta
S.71 1 6.6
INITIOULIOAE lllb
.
Corabidat - , 1 !s
Cu r cu hont d l'\ t
27 1 1 b SCARABEIOAE 33 3 11 b
Pst'lophido t
tnb
Sto phv lindot
N1tid ulidot ..... 10 o
1 11
1
111 b
11 b
PTILI IOAE
SCOLYTIOAE
133
10% lUb
-
16,11
5coro btidot tll b
1 1 111 b CERAMBICIOAE 10%
SroiYiidot
OHy s omtll dot
CtrombltldOt
Lompirido t
.....
.....
1 o
1,11
1,11
111 b
11 1 b
111 b
PTILODACTYLIOAE
PHENGOOIOAE
13 .3
23 .3
Ulb
tltb
......
l,lS 111 b 13. 3 Ulb
Ph tnl)od idot .....J e11 111 b INMAO. CO..EOPT.
Ptilodocl i ldot
thloidot
l nmod. ColropL
...... 1,71
1 1 2S
111 b
1 b
LEPIOOPT. F 1
PTEROPHORIOAE
3.3
26. 6
111 b
lt b
6 11 111 b
Pttrophoridot INMAO. LEPIDOPT. 13 3 IU b
-
.... 1 11 111 b
ltpdop\. Fl 3:3 Illb
lnmod_ l 1dopt,
e ,7S 11 b TlPULIDAE
1 71 111 b llb
lipulido t
1 o 111 b
XILOPHAGIOAE 233
Xy l o ha IdO f>
Anuopodt dot
1 1,11 1 b ANISOPOOIOAE 23 . 3 m11
l, 71 111 b
lth
C.c domyi1dot
Bl t phoroc.rridar
Sci arl do t
......._ 1,21
11 , 0
111 b
1 b
CECIOOM'I'liDAE
BIBIONIOAE ...... 20
3.3 lllb
-.....
M y e r t oohitid ot
17 .s
1,0
1 b
b
SCIARIOAE 70 la
t b
--
5c otop s tdor
1,1 1 111 b MYCETOPHILIOAE 43
Chyr onomtd or
. 3.3 tllb
I ,H 11 b SCATOPSIOAE
Tobontd a t
111 b
-
1 21
Strottomytdot
6611 1 CHYRONOMIDAE 3.3 tllb
Phoridor
Sp hor ro cr ri dor
Em tdl do r
Ptpuncu l ido t
-- 115
) 71
1 S
1 2 .s
111 b
111 b
lll b
1 b
TABANIOAE
STRATIOM'I'IOAE
PHORIOAE -
3 .3
3 . .:;
833 la
ITtb
fUb
Oolic hopo di dot
- 21 11 1 b
To ch tntdo t
S O 1 1 b EMPIOtOAE 23.3 ltb
Collt pho rido t
Mus e id o t
1 l. 71 1 b DOLICiiOPOOIOAE 13 .3 ll b
1, 11 111 b
(orlopidor ..,
1 S 111 b
TACHI NIDAE 13.3 lllb
Trohr itido r
...,.. 1 1 111 b CALLIPH<JROAE 233 11 b
- -
Chlorooida t
1) 7S 1 b
()ro so hilt dor
1,2S 111 b
MUSOOAE 40 llb
A si 1ii do r
lnmod . Oi olrro 11 1 1 b ITPHRITI OAE 3 .3 1mb
Pu l icid ot 1 o 111 b DROSOPtiiLIDAE 33.3 1b
' 11 111 b
PHIJdOt
10 o 1 b INMAO. OtPTERA 26 .6 llb
F ormi cid o r
A oidor ...... H
1 1S
1
111 b
1 b
PERGIOAE 30 lTb
Braconidot
111 b
FORMICIOAE 13. 3 Illb
......,;,_ 2 S
Cvntoidor
P t uomnlidot 10 o 1 b BRACONIOAE C6 .6 1o
) 71 111 b
Y f S pido f' CYN IPIOAE 13. 3 lnb
PTEROMAUOAE 433 ltb
Tabla No. 41. Constancia (C%), frecu encia (F%), grado de dominancia APOtOfA
'-- m11 3 .3
(D%) de las familias_de insect os en el estrato rasante del bosque. Tabla No. 4 2. Con stancia (C%), frecu en cia (F%) y grado de dominancia
(D %) de las familias de insectos en el estrato areo del bosque.
249 .
248
floracin o fructificacin de las plantas del bosque y porque son formas
activas que vuelan de un ecosistema a otro en busca de alimento.
NO
............
' "'"'"
fAI'.ils
~10 Suelo
m no
Rotontt
tmo
T Aift
Poro mo Quemado
Suelo
o- ,
Ruant e l
,-..;
Alrt Sut l o
-
Rcuontt ..,.
1 Enlomobr'fidot 4146 20 ll o 61.21 11.01 1041 40 IUI 2.57
2 Poduridot 2&26 1. 11 0. 152 o 1.69 0.694 15.5 Ul 1.01
l
Los insectos constituyen el mayor porcentaje en la composicin 4'
Sminthuridot
Jopigidot
4.8
1.71
~"
o
o
o o
o 11.16
l61
0.694
o
o
4 .44
1.14
o
o
o
total de la Artropofauna del estrato areo, como puede apreciarse en la ~
6;
Compodtidat
Mochili d041
2.66
o
0 .111
0.471
o o o o
o
o
o
o o
o o o o o
figura No. 12; los Dptera constituyen algo ms de la mitad. Son impor- 7 Tttrividot o 0.956 o o o o o 0.22 o
1 Acridydat o 1.55 o o 1.69 2.01 o 2.02 0.515
tantes tambin los Coleoptera e Hymenoptera. Estos grupos se caracteri- 1 Gryllidot o 1.41 0.152 o o o o o o
1o Goryllocridtdot o 0.119 o o o o o o o
zan por ser formas aladas y por tanto muy activos. 11 Gryuoblottidot o 0.1!>8 o o o 0.614 o o o
1l Blo lt idot 1.06 0.598 1.40 o 1.11 0.614 o 0. 8'1 B7
11 Pteudocuciliidot o 0.111 o o o o o o o
La mayor abundancia de insectos se presenta a 6 cms de altura sobre "15 lhr ipido t 0.266 o 0.152 o o o o o o
PinmdtidOt o 0,717 o o 5.91 o o 1.47 o
el suelo, en casi todos los meses, con valores mximos enjulio y septiembre. 16 Tinoidot o o o o o 0.654 o o o
17 Enicoctpholidot o O.ll9 o o o o o o o
Lo anterior se explica porque grupos como Collembola y Coleoptera no 11 Ctrcopidot o 0.119 o o 0.411 o o o o
obstante tener su centro de distribucin en el suelo o en el estrato 19 Cicodtllidot o 7.89 1.81 o 18.22 2.77 U4 4.94 1.54
20 Ful9oridat o 0 .219 o o o o o 0.12 o
rasante, realizan migraciones verticales motivadas por los gradientes que 11
22
Aphididot
Pttudococcidot
0.8
U6
1.67
0.219
2.81
o
o
o
0.421
o
1.47
o
o
o
2.14
o
1. 29
o
se establecen en el bosque debido a los cambios diarios en la temperatura. 21 Chrysopidot o o o o 0 .411 o o o o
24 Corobidot 2.4 l.l2 1.12 o 1.81 1,18 o 4.04 2.06
25 Curculionidat 2.4 1. 22 2.11 7.69 0.847 1.18 o H9 101
16 U6 0.471 1.40 7.69 0~21 1.]8 o 0.22
Es interesante anotar que familias como Phoridae y Sciaridae l7
Pttlophidat
Stophylinidat 1.16 1.4) 0.704 o 0!47 4.86 o 1.79
o
H7
(Dptera) registran mxima actividad a esta altura, debido a la marcada 21 Nilidulidot o o o o o o o o 1.01
29 Scarobtidat o 5.16 o o 1.61 5.55 o 1.91 o
dependencia que tienen del estrato rasante por ser organismos saprvoros. lO
11
Ptiilidat
Scolytidat
o
o
o
0.119
o
1.40
o
o
0~21
0 .421
o
1.11
1.88
o
o
o
o
4.12
A 36 y 66 cms de altura, hay ausencia casi total de vegetacin, razn por 12 Chrysomtl idot o 0 .117 0.152 o o o o 0.22 o
JI Ceramb icidot o o o o o o o 0.22 101
la cual se hace m enor la abundancia de insectos. 14 Phtngodidu o o 0.704 o o o o o 1.0)
lS Buprt,t idot o o 0.152 o o o o o o
l6 Elah:rldoe o o o o o 0 694 o o o
J7 Stru,pttro F1 o o 0152 o o o o o o
Correlacin entre Estratos y Etapas sucesionales del Pramo JI Pttrophoridot
l9 Lepidopl. F1
o
o
o
0 .219
0.152
I.OS
o
o
o
0.147
0.694
121
o
o
o
o
o
o
40 Tipulidoe o o o 152 o o o o o o
o o 0.704 o o o o o o
Al relacionar todos los estratos del pramo, al igual que los efectos "
42
Xylopho9 idot
Aniupodidot o o 119 1.76 o o o o 1.12 567
41 Ctcidomy ii dot o O.S98 1.16 o 0.42l o o o 0.515
del fuego sobre las poblaciones de insectos se deduce que: Bltphar icetidot o o o o o o o 0.22 o
"
45
46
Scioridot
l-4yctl ophi l ilidot
o
o
S.l6
o lll
7.04
2.46
o
o
5.91
o
15.27
1 01
o
o
4.71
0.22
5.1S4
4.6ll
a. El Pramo de Monserrate se puede calificar como abundante en 41 Scotops idot o 0.117 1.17 o o o o ou 1.01
0.266 1.)1 0515
insectos o Artropodos en general, as lo corroboran los valores "" Chyronomidat
Stroliomyidat o o
14.59
1.04
O.JS2
20,07
o
o
7.n
0.421
o
9.74
o
o
14.51
o
o
2.22
o
o
15.21
o
2474
relativamente altos de individuos (3 .818) y de familias capturadas 50
SI
Phoridot
Empididot
o
o o 0.152 o o o o o 1.01
en el pramo (57) durante el tiempo de estudio. Ms an si se tiene 52 OolichopodidGt o 0.756 2.11 o o 2.77 o 2. 24 1.09
S1 Tochini dot o o 119 1.09 o 0.42l 147 o 1.57 4.12
en cuenta, que el fuego produjo una disminucin significativa de casi 54 Coll iphor idot o o 0.152 o o o o o o
SS Mu scidot o 1.11 15.14 o 0.421 0.694 2.22 269 2.57
todos los grupos. 56 Cotiopidcu o 0 .119 o o o o o o o
57 Ttphr itidot o o o o o o o 1.12 o
51 Spho.roctridot o 0.511 0.704 o o o o o o
b. Los valores en la abundancia de Artrpodos alcanzan su max1mo en 59 Chlofopidot
60 Orouphilidot
o
o
0 .478
o
o
1 05
o
o U1
o o
11.80
o
1.11
o
4.04
o
H7
el estrato rasante. Disminuciones claras se presentan en el suelo y en 61 P iofilidot o o o o o o o 1.01
el estrato areo. Estas altas densidades en el estrato rasante segura- 61
6l
S imulidot
Rhagionidot
o
o
o
o
0.1SI
o
o
o
o
0.421
o
o
o
o
o
0.22
o
o
mente se deben a las condiciones dadas por la cubierta vegetal 64
65
Pulicidot
Ptrgido o
o 0.111
o
o
1.40
o
o
o
o 42l
o
1.47
o
o
o o
o 1.54
constituida en su mayor parte por Gramneas y Cyperaceas. 66
67
Formlcidot
Apidot
0. 166
o
1.11
o
1.11
O.l S2
7.61 1l55 2.17 n.n 7,19 0.51S
o o o o o
68 9raconidot o 0.956 1.17 o o o o 1.14 l 09
69 Cynipidat o o o )52 o o o ~4 o o 101
c. En conjunto, las capturas del pramo se caracterizan por una buena 10 P1tromo li dot o o 2.46 o o 147 l.ll o 1.57 1.12
71 Pompilidu o o 0.704 o
cantidad de individuos de los Ordenes Collembola, Dptera, Coleop- 71 Vnpidot o 0.119 o o o
o o
o
o
o
o
o
o
o
tera y Homoptera; adems de un promedio bastante alto de Aracni-
TOTAL , 100. 100.
dos, Acari y Diplopoda.
d. La distribucin por tamaos de la meso y macrofauna permite ciertas Tabla No. 43 . Valores relativos de abundancia de las familias de insectos
inferencias cuando se comparan biotopos distintos. As, en el suelo capturados en los diferentes e~tratos durante las etapas serales del
grupos caractersticos como: Collembola, Acari, Diplura, . Isopoda, paramo.
251
250
Coleopter. y Orthoptera, presentan tamaos relativamente peque- En la etapa C (intermedia) aumentan los porcentajes de similaridad
os comparados con los del estrato rasante y areo en los cuales la respecto a la etapa A. Comparada con la etapa B, se nota una disminucin
mayor parte de los animales son Dpteros, Coleopteros, Homopteros en la similaridad entre los estratos suelo-areo (15. 76%) posiblemente por-
e Hymenopteros con tamaos mayores. que el estrato rasante al aumentar la cubierta vegetal vuelve a ser una capa
transicional, al tiempo que la comunidad muestra tendencia hacia la
De esto se deduce que los grupos de mayor tamao se colocan ms estructura original. Finalmente en el pramo quemado organismos tales
superficialmente en el suelo y en las diferentes capas de vegetacin. como: Entomobryidae, Phoridae, Piesmatidae, Scarabeidae, Gryllidae,
muestran rpida recuperacin de sus poblaciones, razn por la cual se les
e. Las condiciones microclimticas a las cuales est sometida la comu ni- denominan colonizadores. Como caracterstica comn, estos taxa parecen
dad de insectos y dems grupos de organismos del pramo, compara- ser menos afectados por el fuego que muchos otros a causa quizs de.sus
tivamente afectan en mayor grado a aquellas que se distribuyen en adaptaciones al calor y a las condiciones drsticas que se presentaron
los niveles superiores del suelo. despus de la quema, o a sus habitats ocultos (especialmente Entomo-
En las tres etapas sucesionales en los bitopos paramunos, se obse-r- bryidae y Formicidae) que los capacita para sobrevivir al fuego an. bajo
niveles de intenso calor. A este respecto es interesante anotar que
varon los siguientes resultados (tabla No. 43).
BUFFINGTON (1967) report un nmero sorprendentemente grande de
hormigas (Formicidae) despus de quemas en bosques de pinos en New
En la etapa A, correspondiente al pramo no quemado se presenta
alta afinidad entre los estratos rasante y areo (40%) y entre el suelo y el
J ers~y y relacion este hecho con la preferencia de estos organismos por
condiciones de sequa y/o aridez y hbitos de almacenamiento de semillas
estrato rasante (37.81%). El menor valor corresponde a la relacin entre secas.
el estrato areo y el suelo (8.98%). Los valores reflejan hasta que punto
cada estrato tiene una composicin caracterstica, ya que la similaridad A pesar de estas consideraciones, que varan con la intensidad del
es menor al 50% en todos los casos. Sin embargo, existen influencias de fuego, en general puede decirse que las reducciones pbblacionales no
las p oblaciones de Insectos entre los diferentes biotopos. Se pueden parecen ser causadas directamente por el calor de la quema, siendo ms
acentuar cuando se relacionan entre si los estratos ms prximos, por importante quizs los cambios ambientales posteriores donde predominan
ejemplo: suelo-rasante o rasante-areo. El estrato rasante se caracteriza condiciones drsticas: ausencia de alimento y mayores fluctuaciones de
entonces como una tpica capa de transicin entre el suelo y el estrato factores microclimticos como temperatura y humedad relativa.
areo. La afinidad entre estos dos ltimos est dada por algunos grupos
que aunque se registran con mayor persistencia en el estrato areo,
conservan dependencia del suelo, bien sea para alimentarse o para repro-
ducirse, tal es el caso de los ordenes Coleoptera y Diptera., cuyas larvas Correlacin entre estratos del bosque
son componentes importantes de la Entomofauna edfica.
Durante los 10 meses de muestreo se capturaron en el bosqu 8.816
En la etapa B (etapa pionera o de recuperacin inicial), se acenta Artropodos,de los cuales 6.396 es decir el 72.54% son insectos agrupados
la afinidad entre los estratos suelo-areo (23.63%) y rasante-areo (50%) en 14 ordenes y 77 familias; estas cifras denotan la abundancia y diversi-
pero disminuye la del su elo-rasante (27.66%) quizs porque una vez dad de la artropofauna, influenciada a su vez por la composicin de la
ocurrida la quema, el suelo es el bitopo ms afectado y reduce tan vegetacin. En general se deduce que:
drasticamente su poblacin que llegan a desaparecer grupos caractersticos
yfo comunes al estrato rasante. En efecto desaparecen de ste bitopo a. La distribucin de los insectos solo permite caracterizar en forma
taxa como: Campodeidae, Pseudococcirlae, Sminthuridae, Poduridae, y clara dos estratos: suelo y areo, pues el estrato rasante, aunque
Curculionidae, los tres ltimos comunes tambin al estrato rasante. El contiene la mayor riqueza en nmero de familias y de individuos
aumento en el grado de afinidad entre los estratos suelo y rasante con el corresponde a una mezcla de la composicin de los otros dos; la capa
areo se explica porque la composicin de estos dos se hace dependiente de hojarasca es ante todo una capa de transicin, utilizada por los
en alto grado de la del estrato areo, conformado en gran parte por insec- diferentes grupos de acuerdo con sus exigencias alimenticias, de
tos muy activos cuya rata de rccolonizacin ha de ser el resultado de refugio, reproduccin y humedad.
causas como:
b. El suelo es el centro de distribucin de los Collembola y Diplura,
Migracin desde afeas adyacentes no quemadas o ellos constituyen el 77.06% del total de la Entomofauna edfica;
los Dptera y Coleoptera se encuentran en mayor nmero en los
De sobrevivientes de la misma zona quemada (parches no quemados). estratos rasante y areo.
252 253
c. Otros artropodos diferentes a la clase Insecta abundan en el suelo
y en la capa de hojarasca, pero disminuyen en las capas superiores.
..2
rias de las abundancias mnimas (SOUTHWOOD 1968). En la figura
No. 13 se evidencian mejor los grados de similaridad entre los estratos. ~
El mayor porcentaje corresponde a los estratos suelo-rasante (51. 71 %) VI
o
que tienen igualmente el mayor nmero de familias en comn,entre las
-
'-
0
cuales sobresalen por sus valores de abundancia relativamente altos en o
ambos estratos: Entomobrydae, Poduridae, Phoridae, Staphylinidae y E
::1
VI
Aphididae.
VI
..Q
El grado de similaridad (%) entre los estratos rasante y areo es de e
4 7 .82%. En estos estratos los valores relativos de abundancia son bajos si IU
e:
IU
o
O
del pramo. ~a
~--g
"O ::1
Los valores de abundancia para los taxa de insectos en el bosque .g..c
(tabla No. 44) son al tos comparados con los registrados para el pramo. ;:: o
Las familias de Collembola, Coleoptera, Hemiptera y Dptera registraron .2 o
un mayor nmero de individuos en el bosque. Los Homoptera (especial- 'E IU
(/)"Q
mente Cicadellidae) y algunos Hymenoptera como los Formicidae son ms
numerosos en el pramo. "En este ltimo no existe la capa de hojarasca,
pero en cambio encontramos las hojas muertas de las Espeletias que ofre-
cen nichos ecolgicos para muchas especies" (STURM 1978). Figura No. 13. Similaridad(%) entre los diferentes estratos en Monserrate.
255
254
~
.. Sut lo Rotant t ...,..
Entomobryd'b u .oa l \,16 7,1 1
Pod ur~da t 26.40 1), 1\ 4. , 6)
Smtnlhundot l,S8 I,Ol 0 ,11 1
Jop i9i dot 1.88 o.ose o
u--------------~-~ Ccunpodtidot 1,99 0,147 o
sasaw ~o) opo wanb 'd ftl riQ tdot 0.101 o. su 0.1 67
Auydtdot 0.101 0,1 (7 o.oss
ct- C.rylhdo
C.ry lloblat lidot
o
o
0.116
o.osa
o.oss
Ol o
~
PhosmotiOot o 0.019 o
o
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0.114
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o
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Tinoi dot o 0,019 0.167
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al----,-----, Pyrrochoridat o 0,970 o
opowanb ou 'd~ Mtmbrocidot o o.ose o
o Cttc opidot o o. osa o
101--- Cic.odtllidat o 1,01 0.167
r-- Fulgoridot o O.lSl 0.)&9
Altyrodidot o 0,019 o
~-----------~ Aphtdidat 1,11 1,17 I,S6
anbsoa Puudococc idot l." O,llS o.oss
Chrrsopidot o o o.oss
Coro bi dot 1.02 ~ 17 1.&9
Curculionidot 2.4S II,.IS s.a.
Pulophidot I.Sl 4,1 o.ss8
al
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Nilidulidot
1~1
0,104
2,91.
o.on
4,52
O)ll
~ Scorobt idot o 0.881 1,61
Pt ili id ot o o o.s ~8
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o
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0,117
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0,167
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Pt ilodac ly l,dat o O,lSl 0,71S
10 ..C t loidat o o. oa o
opowanb o u C:lcfl. Pttrophoridot o 0,176 0,614
l t pidopt. Fo o O.OH 0.111
10 Tipulido t o 0.117 o.oss
r-- Xylophaqido t 0,101 1,70 1.11
An iupodidu 0,409 1.14 4,24
Ctcidomyiidot o o.o8 0.6 14
anbso 8 Bl t pharour i<lat o o.o8 o
Bibion i<lot o o O.OSS
sc .ori<la t 0, 7 16 1.lS 16,1.1
1-ly ct tophi li<l ot 0,101 0,4 41 4.01
( sasa w 9 -~) opowanb owoJpd o~ Sco top s idot o o.sea o.os~
Chironomy1<1ot o 0.019 0,111
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Figura No. 14. Dendrogramas de similaridad entre los diferentes estratos Tabla No. 44. Valores relativos de abundan cia de las familias de insectos
en Monserrate. capturadas en el bosque.
256 257
Los mismos dendrogramas muestran adems para el pramo quema- Sminthuridae (Collembola); Japygidae y Campodeidae (Diplura).
do lo siguiente: Los valores son mximos en el bosque donde adems se presentan
Coleoptera y Dptera que migran desde estratos superiores de acuer-
a. El suelo muestra cambios notables en la composicin de la entorno- do con el grado de dependencia inherente a cada taxn. La mayor
fauna (ms del 50%) en las dos etapas de recuperacin y ~on .respec- concentracin de estos taxa se presenta en la capa superficial debido
to al pramo no quemado y al bosque el grado de s1milandad es a la cercana de la cubierta vegetal.
baj o (36.67%).
En el pramo los efectos de la quema conducen a sensibles disminu-
b. En el estrato rasante hay diferencias grandes en las dos etapas de ciones de las poblaciones anteriorm ente citadas.
muestreo y es alto el porcentaje de similaridad con el bosque y el
pramo. 5. La mayor riqueza y diversidad de familias se hallan en el estrato
rasante (capa de transicin entre los estratos areos y edfico =
c. En el estrato areo, la primera etapa de recuperacin presenta el me- muscinal) en ambos sistemas biticos. Para el pramo intacto, son
nor valor de similaridad. De 3 a 6 meses despus de la quema se importantes: Entomobryidae, Sminthuridae, (Collembola); Cicade-
presenta una composicin tal que el 71.7% del total de familias son llidae, Aphididae (Homoptera); Curculionidae, Scarabeidae, (Co-
comunes a las comunidades no alteradas. Esto comprueba nuevamen- leoptera); Sciaridae, Phoridae (Dptera) y Formicidae (Hymenopte-
te la influencia del bosque en la composicin de la entomofauna del ra).
pramo.
El bosque presenta una mayor diversidad puesto que adems de los
taxa antes mencionados para el pramo no quemado son tambin
abundantes las familias: Staphilinidae, Pselaphidae, (Coleoptera);
SINTESIS FINAL
Anisopodidae, Mycetophilidae, Dolichopodidae, Muscidae y Droso-
philidae (Dptera).
A manera de conclusiones preliminares se puede decir que:
Al ser quemado el pramo, se incrementa la abundancia de Ento-
l. En la selva andina/bosque alto-andino por la estructura de la vegeta- mobryidae, Phoridae y Formicidae. Debido a este fenmeno se les deno-
cin se ofrecen condiciones muy favorabl es (temperatura uniforme, mina organismos colonizadores. Por tanto en un estado natural puede
elevada humedad relativa y disponibilidad de alimento) para la im- interpretarse una condicin similar como indicativo de un proceso de
plantacin de una apreciable diversidad bitica. De all que se encuen- alteracin.
tran gran cantidad de insectos representantes de los ordenes Collem-
bola, Diplura, Homoptera, Hemptera, Coleoptera, Dptera e Hy-
menoptera. Son abundantes tambin otros taxa como Acari, Isopoda, 6. La fenologa de la vegetacin ejerce papel preponderante sobre la
Diplopoda, Chilopoda y Opiliones. distribucin y abundancia en los registros mensuales de ambos eco-
sistemas y en ocasion es contribuye a la presencia de una distribu-
2. Los valores menores en la densidad que muestran los taxa anterior- cin en mosaico. Las familias ms frecuentemente registradas en el
mente citados en el pramo, permiten pensar que probablemente el estrato areo fueron: Entomobryidae, Poduridae, familias de Collem-
b osque alto-andino en su centro de distribucin, por ende la compo- bola, Carabidae, Curculionidae, Staphylinidae, Sciaridae, Myceto-
sicin de su Entomofauna depende en gran parte de la del bosque. philidae, Phoridae y Drosophilidae (Dptera), Braconidae y Ptero-
Una sana profundizacin acerca de este evento puede establecerse malidae (Hymenoptera). En comparacin con el pramo estas
cuando se disponga de la determinacin de las especies constitutivas familias presentaron los valores mayores de abundancia en el bosque.
de las dos comunidades, ya que cerca del 80% son nuevas para la cien-
cia. (STURM, comunicacin personal). 7. La precipitacin es inversamente proporcional a los valores de
abundancia de los grupos en los estratos rasante y areo de ambos
3. Taxa frecuentemente muestreadas en el bosque suelen encontrarse ecosistemas. La fauna edfica del bosque por la forma de arreglo
en el pramo en menor nmero tales como: Tingidae, Pyrrocoridae, de la capa de hojarasca disminuye notablemente su actividad durante
Lampiridae, . Ptilodactilidae y Pterophoridae. los meses ms hmedos.
4. La composicin de la Entomofauna edfica es similar en los dos 8. La quema llev al pramo a un estado de organizacin muy simple,
ecosistemas con predominio de los taxa: Entomobryidae, Poduridae, que afect a la poblacin edfica en la cual los registros fueron casi
258 259
nulos (valores de densidad de cero) con disminucin de predadores.
En esta situacin entonces prevalece principalmente el control de
factores climticos.
CONSIDERACIONES FINALES
260
CONSIDERACIONES FINALES
263
ser aplicado solamente como sinnimo de la franja inferior del Pramo;
en su lugar debera utilizarse t1minos como bosque o matorral alto-
andino. En las comunidades vegetales del transecto Buritca, en la Sierra
Nevada de Sta. Marta se utiliz este enfoque por RANGEL et al. (1982).
264 265
nes diferentes y con divisorias de aguas, produce una diversificacin ms
acentuada que la de la mayora de las otras regiones de vida, sin contar
Q) con el subsuelo y la historia de las diferentes localidades, que varan
"' ~
mucho en el pramo.
~
1-<
fl)
Funcin: Especialmente las franjas bajas de la regin paramuna que
1':1 no sufren cada da de heladas nocturnas (aproximadamente p or debajo
::::::1
o de 4.300 m) ofrecen a los organismos condiciones m s o menos favora-
u
1':1 bles. All se encuentran regularmente los frailejones, representantes de
S Espeletiinae que contribuyen por su tamao, por su abrigo de hojas muer-
>- tas (remplazan en cierto aspecto a la capa de hojarasca del bosque) a la
:::
diferenciacin ecolgica y a la formacin de nichos ecolgicos. Aspectos
....~;:i semej antes son vlidos igualmente para las macollas de gramneas y otras
~
..,u monocotyledoneas. Ambos grupos ofrecen una variedad grande de nichos
que son aprovechados por numerosas especies de la meso y microfauna
~ con exigencias propias (comprese con los captulos sobre fauna 3; 6).
Q)
Parece que la vegetacin tpica del pramo est ligada a cierta hu-
medad del clima pero h ay que tener en cuenta que adems de las precipi-
taciones tambin la niebla y el roco pueden aumentar considerablemente
la humedad y estos dos factores hasta ahora casi no se han registrado
en el pramo.
Queda por investigar hasta que punto las plantas muestran tambin
adaptaciones fisiolgicas y gen ticas. Por ejemplo se puede esperar una
especializacin fisiolgica en las morfoespecies de la fauna del suelo que Figura No. 17. Seccin longitudinal del tronco de Espete tia grandiflora
se en cuentran desde la selva Amaznica h asta el pram o (vase captulo en el Pramo de Monserrate.
268 269
6), como igualmente lo comprob SMITH (1981) en poblaciones de Es-
peletia schultzii localizadas a altitudes diferentes.
Figura No. 18. Macollas (penachos) jvenes de Calamagrostis effusa en el Influencia antropgena: De manera especial en los ltimos aos,
Pramo de Monserrate. el hombre parcialmente bajo la presin de la explosin demogrfica ha
270 271
cambiado y alterado la franja baja del pramo y el bosque alto-andino.
Probablemente en la actualidad ms de la mitad del rea paramuna se ha
alejado obviamente de su estado natural. Seguramente tambin en siglos
pasados el pramo sirvi de vez en cuando como sitio de pastoreo para
animales domsticos y tal vez el hombre produjo quemas, pero esas
quemas y cierta intensidad de pastoreo por mamferos salvajes ocurran
tambin en estado natural (erupciones volcnicas, etc.) . Sin embargo la
intensidad creciente de estas dos influencias junto con la agricultura que
entra ms y ms a las partes bajas producen daos irreversibles, por
ejemplo por extirpacin de especies y por los procesos erosivos asociados.
AGRADECIMIENTOS
En la mecanografa y revisin de los textos iniciales. y finales recibi- AZOCAR, A. & M. MONASTERIO (1972): Microclimatic study of the
mos la colaboracin de la Biloga Teresa Gonzlez. cold region o f t he Venezuelan Andes. Acta Cient. Venez. 23 (Suppl.
1), 32 pp.
Las ilustraciones fueron realizadas por la experta Eugenia Rico
de Brieva. La entusiasta acogida del Sr. Vicerector d e la Universidad BABEL, U. (1968/69) : Enchytraeen-Losungsgefge in Loss . Geoderma 2:
Nacional Dr. Luis H. Blanco y del Sr. Director del Instituto de Ciencias 57 -63.
Naturales Dr. Pedro M. Ruz C. fue vital para la publicacin del trabajo .
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La primera parte del trabajo incluye consideraciones sobre aspectos
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forstungen in der Zentralkordillere Kolumbicns. Mitt. Dtsch. Bo- les como precipitacin, temperatura viento y radiacin. Con base en los
denkdl. Ges. 20: 220-224. reportes meteorolgicos del HIMAT y mediciones ecoclimticas propias,
se efectu una caracterizacin a grandes rasgos, que se compara con
reportes de otras loca lidad es paramunas andinas. A nivel microclimtico
se interpreta -entre otros- el papel de adaptacin de ciertos caracteres
morfolgicos con relacin al comportamiento diario de los factores
prin.ci pa les.
286 287
fauna de las macollas de gramneas y la encontrada bajo piedras tambin SUMMARY
se consideran. Se comentan aspectos relacionados con la sistemtica,
distribucin altitudinal y biogeografa de grupos importantes.
The present study attempts to give an integral vision of the ecological
Al final se consignan observaciones sobre el aprovechamiento- aspects re levant to the Andean paramo. This work is based on the Phy-
explotacin de la biomasa de las plantas del pramo y sobre los cam inos toecological typification of the grasslands ("pajonales"). dwarf shrubs
de adaptacin de los organismos que coloni zaron estos ambientes. (frailejona les) and other f loristic-physionomic comb inat ions and the
fauna associated w ith these communitary groups.
En la segunda parte se incluyen los trabajos sobre la vegetacin y la
artropofauna del pajonal y del bosque alto-andino en la regin de Monse The first part of the research includes assessment of the climatic
rrate. Se inventariaron los parches de vegetacin (comunidades alteradas, aspects (macro-micro-and ecoclimates), including considerations of such ,
vegetacin litoftica y fisurcola, arvense, ruderal, etc. ) y se describieron factors as precipitation, temperatura, wind and radiat ion. Based on t he
unidades sintaxonmicas a nivel de asociacin y subasociacin . Se presen- metereo logical reports of HIMAT, Ministry of Agricu ltura, and on climatic
ta en detalle la composicin floristica de cada unidad al igual que se des measurements performed by us, an overall characterization of the local
cribe su aspecto fisionmico y se discute su corologa. Tablas fitoso cl o climate was established. This climato logica l characterization is compared
lgicas finamente detalladas para la vegetacin zonal paramuna se presen to those of other andean paramos and Bogota . At t he microclimate level
tan por pr imera vez. the role of adaptation of certain morphological features is analysed in
relation to the dialy behavi or of the main climatic factors.
La artropofauna asociada al pajonal paramuno se coleccion por
diferentes mtodos cuantitativos durante un ao, antes y despus de una A preliminary definition of the principal t ypes o f soi ls, and of the
quema. Los resultados son cualificados y cuantificados mediante (ndices ecological significance of the more importa nt particu la r biotic and abiotic
estadsticos de amplia aceptacin en trabajos ecolgicos (similaridad y parameters was established.
diversidad), lo cual permiti comparaciones detalladas. Los mtodos
aplicados facilitaron el conocimiento -con aceptable grado de aproxima Although the vegetation was characterized follow ing the methodo-
cin- de la fauna de cada frnaja (inclusive del bosque alto-andino) as(, logy of Braun-Bianquet., only in a few cases the un its are described
como comparaciones comunitarias segn la estructura de las fitocenosis according to the 1nternational Code of Phytosociolog ical classification,
investigadas. most of therm are described in a provisional way.
En la parte tercera se compendian los rasgos principales, se formulan Communities (un its) are described and recogni zed for each region .
recomendaciones y se plantean problemas abiertos. Tareas futuras de Regional comparison of Cordillera Oriental, Cordillera Central and Sierra
investigacin interdisciplinarias igualmente son propuestas. Nevada de Santa Ma rta is performed.
288 289
living leaves, and dead leaves) is evaluated, and a discussion of the affini- ZUSAMMENFASSUNG
ties, characteristic groups, and ecological effects within merotopes is
presented.
Die vorliegende Arbeit versucht eine Zusammenschau der wichtig-
The fauna of the tussocks of gramineous and that found under rocks sten kologischen Aspekte fr der andinen Paramo. Schwerpunkt der
are also reported. Untersuchung waren die Gras- und Espeletienfluren sowie einige andere
floristisch-physiognomische pflanzengemeinschaften oberhalb der Baum-
Comments are offered on features related to the systemics, altitu- grenze und die Arthropodenfauna innerhalb der genannten Gemeins-
dinal distribution, and biogeography of the more important groups as chaften.
we ll as on the utilization and exploitation of plant biomass of the para-
lm ersten Teil der Arbeit werden Aspekte des Makro- und koklima
mo's vegetation and possible routes of adaptation of the colonizer
besprochen, u.a . Niederschlag, Temperatur, Wind und Strahlung. Unter
organisms to these environments.
Benutzung von meteorologischen Daten des HIMAT (Ministerio de Agri-
cultura, Bogot) und eigenen koklimatischen Messungen werden werte
The second part of the study includes considerations about the- aus verschiedanen Pararnoregionen vergl ichen und eine vorlufige Chara-
vegetation and arthropod fauna of the grasslands and those of the high- kterisierung des Paramoklimas versucht. Aus mikroklimatischer Sicht
andean forest of the region of Monserrate. Patches of vegetation were wird u.a. versucht, einige morphologische Anpassungen mit dem Tages-
surveyed (in altered communities, lithopytic, and crevice, ruderal etc.). gang einiger Klimafaktoren in Zusammenhang zu bringen.
and the syntaxonomic units at the level of association and subassociation
are de ser ibed. Die wichtigsten gefundenen Bodentypen werden zusammengestellt
und die kologische Bedeutung einiger wichtiger biotischer und abiotis-
Detailed description of the floristic composition of each unit is cher Parameter diskutiert.
presented as well as a description of its physiognomic aspect and a dis-
cussion of its coro logy. Die Vegetation wird nach der Methode von BRAUN-BLANQUET
erfa{3t . Allerdings werden nur in wenigen Fallen Gesellschaften nach dem
This is the first time in which detailed phytosociologic tables for internationalen Nomenklaturcodex beschrieben, die anderen gesellscha-
the zonal paramo vegetation are offered. ften nur in vorlaufiger Form. Die registrierten Gemein-schaften werden
nach Regionen getrennt aufgefhrt und die Gemeinschaften der verschie-
The arthropod fauna associated with the grasslands of the paramo denen Gro3regionen (Ost - und Zentral kordi llera, Sierra Nevada de--
was collected by diverse quantitative methods during a year, befare and Sta. Marta) verglichen. Eine Reihe von Zeigerarten, speziell fur den Faktor
after a tire that occurred in that region. Feuchtigkeit (Niederschlag) w ird zusammengestellt. Der Vergleich der im
den verschiedenen Gabieten vorkommenden pflanzenarten ergab ein Spek-
The arthropod fauna was characterized qualitatively, and quantati- trum von Arten, das allgemein fr die Paramoregion typisch sche int,
vely by statistical indexes od fiversity and simi larity. By these means a theoretisch auch fr die Paramos Ekuadors und Venezuelas. Der Einfluf3,
detailed comparison was performed that allowed us: First to know with den die Topographie auf die Verteilung der hochandinen Vegetations-
an acceptable degree of aproximation the fauna at each stratum (even grtel ausbt, wird herausgestellt, speziell in Form einer floristisch-kol-
in the Andean forest) and, Second, to establishe community comparisons logischen Tabelle fr die Ostkordillere und einer Tabelle zur Abhangigkeit
according to the structure of the studied phytocoenosis. der Paramovegetation der Zentralkordillere von der Hhe.
I n the last part, the principal features are summarized, followed Die an bestimmte Merotope der Espeletien (Ring toter Ober-und
by recommendations, open questions and by usggestions of future inter- Unterblatter, lebende Blatter) gebundene Fauna (speziell Arthropoden-
disciplinary tasks. Mesofauna) wurde mit quantitativen Methoden erfa{3t. Beziehungen cha-
rakteristischer Gruppen und ihre Abhangigkeiten von kologischen Fakto-
ren innerhalb der Merotope werden diskutiert. Auch die Fauna in Gras-
bscheln und unter Steinen wird bercksichtigt. Fr einige wichtige
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Gruppen werden systemasche und biogeographische Aspekte sowie die
Hohenverteilung erortert. Auf Beobachtungen zur Nutzung der pflanzli-
chen Biomasse in der unteren Paramoregion wird kurz eingegangen , Wege
der Adaptation an die Bedingungen dieser Region werden erortert.
Der zweite Teil enthalt zwei Arbeiten ber die Vegetation und d ie
Art hropodenfauna der oberen Bergwald- und der unteren Paramoregion
im Gebiet des Monserrate bei Bogot:
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