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Membranas biolgicas e transporte

A membrana plasmtica tem dois papis: isola o


citoplasma e medeia as interaces entre a clula e o
seu ambiente. formada por protenas e lpidos
polares.

membrana
Cada tipo de membrana tem lpidos e protenas
caractersticos
Principais componentes da membrana plasmtica (% em
massa) de vrios organismos

Protena Fosfolpido Esterol Tipo de Outros lpidos


esterol
Mielina 30 30 19 Colesterol Galactolpidos,
humana plsmalogneos
Fgado de 45 27 25 Colesterol -
rato
Folha de 47 26 7 Sitoesterol Galactolpidos
trigo
Levedura 52 7 4 Ergosterol TAGs, outros
Paramcia 56 40 4 Estigmaeste -
rol
E. coli 75 25 0 - -
Componentes
lipdicos da
membrana
plasmtica

Fosfatidilcolina, fosfatidiletanolamina, fosfatidilserina e


esfingomielina
Fosfatidilinositol (interior)
Glicolpidos (exterior)
Colesterol (interior e exterior)
O modelo do mosaico fluido

As membranas so assimtricas as protenas e lpidos


so diferentes nos dois lados da membrana
Quando lpidos polares so misturados com gua,
podem-se formar trs tipos de agregados:

M
Micelas

cidos gordos
Lisofosfolpidos
Detergentes
Bicamadas

A bicamada lipdica a base estrutural das


membranas biolgicas
Vescula

Cavidade
aquosa

Lipossoma
As protenas das membranas associam-se com
a membrana de vrias maneiras

Protenas integrais e perifricas


A ligao das protenas
integrais membrana
feita atravs de interaces
hidrfobas.

Disposio transmembranar
da glicoporina dos
eritrcitos
Protenas integrais de membranas
H3N+ Tipo I

-OOC
-OOC Tipo II
H3N+

Tipo III

Tipo IV

Tipo V

Tipo VI

Interior Exterior
Protenas integrais da membrana dos eritrcitos

Hlices
transmembranares
Membranas externas de bactrias

A membrana
externa contm
porinas que formam
canais aquosos
(folhas pregueadas
) permitindo a
passagem de ies e
pequenas molculas
Protenas perifricas podem estar ancoradas na
membrana por lpidos e glicolpidos . (c. gordos, derivados
glicosilados do fosfatidilinositol)

As protenas perifricas
tambm se ligam aos
lpidos por ligaes
inicas, ou de
hidrognio
As membranas biolgicas so flexveis devido
s interaces no covalentes entre os lpidos.

A estrutura e flexibilidade depende do tipo de lpidos e


varia com a temperatura.
Estado fluido Estado paracristalino (gel)

Acima da temperatura fisiolgica, Abaixo da temperatura


o calor provoca o movimento das fisiolgica, os movimentos esto
cadeias constrangidos
temperatura fisiolgica - (mamferos 200
400) os lpidos esto num estado ordenado
lquido.

H menos movimento trmico nas cadeias do


que a temperaturas elevadas, mas o
movimento lateral no plano da bicamada
permitido.
temperatura fisiolgica:

O empacotamento (estado paracristalino) favorecido


por:

cidos gordos saturados de cadeia longa


Colesterol

O estado fluido favorecido por:

cidos gordos saturados de cadeia mais curta

cidos gordos insaturados


As clulas regulam a sua composio lipdica para
manter a fluidez das membranas nas vrias condies
fisiolgicas.
Composio em lpidos de clulas de E.coli cultivadas a diferentes
temperaturas
% de cidos gordos totais
10o C 20o C 30o C 40o C
c. mirstico (14:0) 4 4 4 8
c. palmtico (16:0) 18 25 29 48
c. palmitoleico (16:1) 26 24 23 9

c. oleico (18:1) 38 34 30 12
c. Hidroximirstico 13 10 10 8
Razo insat/sat 2,9 2,0 1,6 0,38

Retirado de D.L. Nelson, M.M. Cox, Lehninger Principles of Biochemistry, 5th ed., Worth,
N.Y. 2008.
Movimento de fosfolpidos numa bicamada

s temperaturas
fisiolgicas a difuso flip-
flop de uma molcula de
um lpido ocorre muito
lentamente.

Enzimas que promovem o flip-


flop:
Flipases, flopases, scramblases
Os lpidos e as protenas
difundem-se lateralmente
na bicamada lipdica.

A difuso lateral dos lpidos


no plano da bicamada
muito rpida.
A difuso lateral das protenas e lpidos pode ser
restringida por junes entre as clulas

Clula epitelial polarizada


Os esfingolpidos e o colesterol agregam-se em
jangadasde lpidos (zonas mais espessas e menos
fluidas da membrana)

As jangadas so ricas em protenas perifricas ancoradas


a membrana por c. gordos saturados e derivados
glicosilados do inositol protenas GPI.
Permeabilidade das bicamadas lipdicas
Pequenas Grandes Molculas
molculas molculas carregadas
Molculas polares polares H+ Cl-
Gases
hidrfobas
Transporte de molculas atravs das membranas

Difuso passiva (a)


Difuso facilitada:
proteinas canal (canais inicos)(b)
protenas transportadoras (glcidos, aa e
nuclesidos)(c)

Transporte activo (d)


Difuso passiva

Difuso atravs da membrana


Transporte a favor do gradiente de concentrao
Processo no selectivo
No requer energia

Difuso facilitada

Transporte a favor do gradiente de concentrao e do


potencial elctrico (molculas carregadas)
Mediada por protenas
Processo selectivo
No requer energia
Quando ies de carga oposta esto separados por uma
membrana permevel h um gradiente elctrico
transmembranar potencial de membrana (Vm).

O potencial de membrana uma fora condutora para


o movimento dos ies que tende a reduzir o Vm.

Antes do equilbrio Depois do equilbrio


A direco do movimento de um soluto carregado
atravs de uma membrana, depende:

Do gradiente qumico (diferena de concentraes)

Do gradiente elctrico (Vm)

Estes dois factores so designados por

gradiente electroqumico
Exemplo 1: protena
transportadora da glucose

Estrutura da protena
transportadora de glucose

Modelo para a
difuso facilitada
da glucose
Exemplo 2: Permutador cloreto-bicarbonato da membrana
do eritrcito
Proteinas canal formam poros na membrana
permitindo a passagem de molculas com tamanho e
carga apropriados.
Ex.
Porinas (bactrias) - passagem de ies e pequenas
molculas polares atravs da membrana externa.

Junes Gap passagem de molculas entre clulas.

Aquaporinas passagem de molculas de gua atravs


das membranas de algumas clulas.

Canais inicos Os mais bem caracterizados. Permitem a


passagem de ies atravs das membranas.
Modelo de um canal inico

Na conformao fechada o
fluxo de ies est bloqueado
por um gate. A abertura do
gate permite a passagem dos
ies.
O canal tem um poro estreito
que restringe a passagem a
ies com o tamanho e carga
adequada.
Propriedades dos canais inicos:

1- O transporte muito rpido.

2- So altamente selectivos (tamanho dos poros e cargas


no canal).

3 A abertura dos canais regulvel por gates em


resposta a estmulos : ligandos (ligand-gated) ou
variaes no potencial elctrico (voltage-gated).
Ex. Canal inico (ligand-gated)

Sinalizao pela libertao de um neurotransmissor numa


sinapse
O neurotransmissor liga-se a receptores e abre canais inicos
na membrana plasmtica da clula alvo.
Modelo do receptor nicotnico da acetilcolina
(clulas do msculo)

A ligao da acetilcolina abre um canal que permevel a


Na+ e K+. O canal rodeado por aa com carga negativa que
impedem o fluxo de ies negativos
Transporte activo transporte contra gradientes
electeoqumicos. Requer energia.

Gradientes inicos atravs da membrana plasmtica


de uma clula tpica

As baixas concentraes de Na+ e Cl- no interior


equilibram a elevada concentrao de compostos
orgnicos igualando a presso osmtica e impedindo o
influxo de gua.
Transporte activo acoplado
hidrlise de ATP

Modelo para a
aco da bomba
de Na+/K+
Consome cerca de 25% do
ATP usado por muitas
clulas animais.
O transporte activo de Ca2+ feito por uma bomba de Ca2+,
estruturalmente parecida com a bomba de Na+ - K+ .
Tambm depende da hidrlise de ATP

A protena transporta Ca2+ para fora da clula.

Ca2+ intracelular : 0,1 M


Ca2+ extracelular: 1mM

Pequenas variaes no Ca2+ intracelular so sinalizao para


contraco muscular.
A maior famlia de transportadores de membrana
so transportadores ABC (ATP Binding Cassete)

Ex. transportador MDR que torna as clulas


cancerosas resistentes quimioterapia
Transporte ativo conduzido por gradientes inicos
(Transporte ativo secundrio)
Nas clulas animais, a bomba de Na+- K+ mantm as
diferenas nas concentraes citoslicas e extracelulares
de Na+ e K+ e o gradiente resultante, usado como fonte
de energia para outros processos de transporte.

Ex. O gradiente de Na+ usado


para transportar glucose para
dentro das clulas epiteliais do
intestino.
Transporte ativo primrio e secundrio

S SS
SS

XXXXXXXX
Ex. Transporte activo da glucose conduzido pelo
gradiente de Na+ . O transportador conduz uma
molcula de glucose e dois ies Na+ para dentro da
clula.
Tipos de transporte:

Simporte transporte de 2 molculas na mesma


direco. Ex. captura coordenada de glucose de Na+ .

Uniporte transporte de uma nica molcula. Ex.


difuso facilitada de glucose.

Antiporte Duas molculas so transportadas em


direces opostas. Ex. bomba de Na+ - K+ , protena que
troca Na+ - H+ (reguladora do pH intracelular)