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nervioso
Sistemas, estructuras y clulas que
componen nuestro sistema nervioso
W Tcnicas y orientaciones en
neuroanatoma
conducen las sefiales motoras desde el sistema nervioso nificativas en cada uno de ellos (wanse Blessing, 1997;
central hasta los msculos esquelticos. El sistema ner- Hugdahl, 1996) -vase el Apndice II.
vioso neurovegetativo [o autnomo (SNA)] es la parte del La mayor parte de los nervios del sistema nervioso pe-
sistema nervioso perifrico que regula el medio ambiente rifrico surgen de la mdula espinal, pero hay 12 pares de
interno del organismo. Est formado por nervios aferen- excepciones: los 12 pares de nervios craneales, que sur-
tes, que llevan las seftales sensitivas desde los rganos in- gen del encfalo. Se les numera de modo secuencial, desde
ternos al SNC, y de nervios eferentes, que conducen las la parte de delante hacia la de atrs. Los pares craneales in-
seftales motoras desde el SNC hasta los rganos internos. cluyen nervios puramente sensitivos, tales como el nervio
I!l lector no confundir los trminos aferent.e y eferent.e si olfativo (1 par) y el nervio ptico (II par), pero la mayora
recuerda las numerosas palabras que implican la idea de contienen tanto fibras sensitivas c.omo fibras motoras. El
ir hacia algo que empiezan por a (p.ej., avanzar, aproxi- nervio vago (X par) es el de mayor longitud.; engloba fibras
marse, arribar) y las muchas que aluden a alejarse y em- sensitivas y motoras que van hasta el intestino y proceden
piezan por e (p.ej., embarcar, escaparse). de l. Los 12 pares craneales y sus rganos de actuacin se
El sistema nervioso neurovegetativo tiene dos tipos representan en el ApndiceIII;sus funciones se enumeran
de nervios eferentes: simpticos y parasimpticos. Los en el Apndice IV. Las fibras motoras neurovegetativas de
nervios simpti's son los nervios motores neuro- los pares craneales son parasimpticas.
vegetativos que proyectan desde el SNC hasta la zona los neurlogos frecuentemente examinan las funcio-
lumbar (zona inferior de la espalda) y la t:orcica (zona nes de los diversos pares craneales a fin de basar sus diag-
del trax o pecho) de la mdula espinal. Los nervios nsticos. Ya que las funciones yla localizacin de los pares
puasi.mptkos son los nervios motores neurovegetati- craneales son espedficas, la alteracin
ms que proyectan desde el encfalo y la regin sacra (zo- de las funciones de un determinado
na ms baja de la espalda) de la mdula espinal. (Vase par craneal proporciona una pista ex-
el Apndice I.) (Pdale a su profesor que le especifique celente sobre la localizacin y extensin de un tumor y de
hasta qu punto somos responsables del material de los otros tipos de patologa cerebral.
apndices.) Todos los nervios simpticos y parasimpti- En la Figura 3.2 se resumen las principales divisiones
cos son vas neurales de dos fases: Las neuronas simp- del sistema nervioso. Represe en que el sistema nervioso
ticas y parasimpticas proyectan desde el SNC y recorren es un sistema de pares.
slo una parte del trayecto hasta el rgano de actuacin
(llamado a veces rgano diana) antes de establecer si-
napsis con otras neuronas (neuronas de la segunda fase), nlng , v ntrh:ulo y lfqul o
las cuales transmiten la seftal el resto del camino. No obs- cef lorr u o
tante, los sistemas simptico y parasimptico se diferen- El encfalo y la mdula espinal (el SNC) son los rganos
clan en que las neuronas simpticas que surgen del SNC ms protegidos del cuerpo. Estn recubiertos por huesos
establecen contacto sinptico con neuronas de segunda y envueltos por tres membranas protectoras, las tres me-
fase a una distancia considerable de su rgano de actua- ninges. La meninge externa es una resistente membrana,
cin, mientras que las neuronas parasimpticas que sur- llamada duramadre.. En la cara interna de la duramadre
gen del SNC contactan cerca de su rgano de actuacin est la fina membrana aracnoides (membrana con forma
con neuronas de segunda fase, de corto recorrido (wase de tela de arafta). Por debajo de la membrana aracnoides
el Apndice I). se encuentra el llamado espaciosubaracnoideo, que con-
El enfoque tradicional de las funciones respectivas de tiene numerosos vasos sanguneos de gran tamafto y li-
los sistemas simptico y parasimptico destaca tres prin- quido cefalorraqudeo; y lu ego la meninge interna, la
cipios fundamentales: (1) que los nervios simpticos esti- delicada piamadre, que est adherida a la superficie del
mulan, organizan y movilizan los recursos energticos SNC.
ante situaciones de emergencia; mientras que los nervios El liquido cefalorraqudeo (LCR) tambin protege al
parasimpticos actan conservando la energa; (2) que SNC; llena el espacio subaracnoideo, el conducto central
cada r ode actuacin neurovegetativo recbe un input3 de la mdula espinal y los ventrculos cerebrales. El con-
simptico y parasimptico opuesto, por lo que su activi- ducto central del epndi.mo es un pequefto conducto que
dad est controlada por el nivel relativo de actividad sim- se extiende a lo largo de la mdula espinal. Los ventrcu-
ptica y parasimptica; y (3) que los cambios simpticos los cerebrales son cuatro grandes cavidades dentro del
indican activacin psicolgica, mientras que los cambios encfalo: los dos ventrculos laterales, el tercer ventrculo
pirasimpticos indican descanso psicolgico. Aunque estos yel cuarto ventrculo (vase la Figu.ra 3.3). El espacio sub-
principios en general son correctos, se dan excepciones sig- aracnoideo, el conducto central ependimario y los ventr-
rulos cerebrales estn interconectados por una serie de
1 Aferencias o entrada de informacin (N. del T.). orificios, formando as una nica cisterna.
58 Capitulo 3 - Anatoma del sistema nervioso
Encfalo
Sistema
nervioso
central
Mdula
espinal
Sistema
nervioso Nervios
aferentes
Sistema
nervioso
somtico
Nervios
eferentes
Nervios
aferentes
Sistema
nervioso Sistema nervioso
neuro- parasimptico
vegetativo
Nervios
eferentes
Sistema nervioso
simptico
I
( FIGURA l -l J Principales divisiones del sistema nervioso.
Tercer
ventrculo
Tercer
ventrculo
Acueducto
cerebral
Cuarto
ventrculo
Cuarto
ventrculo
Conducto central
del epndlmo
I
( FIGURA l.J ) VentrictJlos cerebrales.
3.1 - Organizacin general del sistema neivioso 59
Cuero
Arteria Seno
FICURA JA Absorcin del liquido cefalorraquideo desde el espacio subaracnoideo (en azuQ a un seno principal
Obsrvense las tres meninges.
60 Capltu lo 3 - Anatomla del sistema nervioso
BotonN tennlnalea.
Terminaciones, $81llejantes a
botones, de tas ramas de tos
axones, que liberan sustancias
.Jmlcas en las sinapsis.
Sinapsis. Puntos de contacto entre
neuronas adyacentes a travs de los
que se transmiten las sefiales qumicas.
Mcrotbuloa. Filamentos
encargados del transporte rpido
de material por toda la neurona.
Protefna Protena
del canal sel\al
Mietinizacin en el sistema
nervioso perifrico
( FIC:URA 3.9 ) Mielinizacin de los axones del SNC por un oligodendrocito y mielinizacin de los axones
del SNP por clulas de Schwann.
64 Capitulo 3 - Anatomla del sistema nervioso
Los astrocitos tienen afinidad por los vasos sangulneos y forman una matriz que da soporte a las neuronas. En
la fotografla de la izquierda se ve una seccin de tejido cerebral teida con una tincin para neurogliocitos; los canales sin teir son
vasos sangulneos. La imagen derecha es una representacin tridimensional de la izquierda, mostrando cmo los pies de los astrocitos
recubren los vasos sangulneos y contactan con las neuronas. Comprense los dos recuadros. (Fotografia por c.ortesla de T.Chan-Ling.)
cada clula de Schwann constituye un segmento de mielina, absorbiendo los desechos celulares y desencadenando las
mientras que cada oligodendrocito aporta varios seg- respuestas inflamatorias.
mentos de mielina, a menudo a ms de un axn. Otra di- Durante dcadas se ha supuesto que la funcin de los
ferencia importante entre las clulas de Schwann y los neurogliocitos era simplemente la de proporcionar so-
oligodendrocitos es que slo las primeras pueden guiar el porte a las neuronas-aportndolessustancias nutritivas,
proceso de regeneraci6n (volver a crecer) de los axones tras limpiando los desechos y formando un entramado para
una lesin. Esta es la razn de que la regeneracin axnica mantener ensamblados los circuitos neurales- (glfasig-
eficaz en elsistema nervioso de los mamferos nicamente nifica pegamento). Pero este limitado punto de vista
se d en el SNP. sobre la funcin de los neurogliocitos est desapareciendo
Un tercer tipo de neurogliocitosson los astrocitos. Son rpidamente. En los ltimos afios se ha demostrado que
los msgrandes de los neurogliocitosyse les llama aspor- participan en la transmisin de sefiales, enviando seftales
que tienen forma de estrella (astro significa estrella). Las a las neuronas y recibiendo seftales de ellas; y tambin que
prolongaciones con forma de brazos de algunos astrocitos controlan el establecimiento y mantenimiento de sinap-
recubren la superficie de los vasossanguneos que recorren sis entre neuronas; asimismo se ha comprobado que in-
el cerebro y tambin establecen contacto con loscuerpos ce- tervienen en los circuitos neurogliales (Haydon, 2001)
lulares de las neuronas (vase la Figura 3.1O). Estos astroci- Ahora que esta primera oleada de descubrimientos ha
tos especfficosintervienen en el paso desustancias qufm.icas centrado la atencin de los neurocientfficos en los neu-
desde la sangre a las neuronas del SNC, pero otros astroci- rogliocitos, la apreciacin de su papel en la funcin del
tos realizan una serie de funciones diferentes. sistema nervioso aumentar rpidamente. Estos subes-
Y un cuarto tipo de neurogliocitos son los microglio- timados actores estn pasando a ocupar el centro de la
citos. stos responden a las lesiones o a las enfermedades escena.
mirar a travs del microscopio una seccin de tejido neu- 'dnc:ln d NI I Aunque la tincin de Golgi permite
ralsin preparar no revela casi nada acerca de l. La clave del ver con toda claridad el contorno de las pocas neuronas
e;tudio de la neuroanatoma est en preparar el tejido neu- que absorben el tinte, no aporta ninguna indicacin acerca
ral de distintos modos, cada uno de los cuales permite ver de la cantidad de neuronas que hay en un rea ni del ca-
claramente un aspecto diferente de la estructura neuronal; rcter de su estructura interna. El primer procedimiento
y luego combinar los conocimientos obtenidos de cada de tincin neural para superar estos inconvenientes fue
una de las preparaciones. vamos a explicar esto mediante la tincin de Nissl, mtodo desarrollado por Franz Nissl
]as siguientes tcnicas neuroanatmicas. -un psiquiatra alemn- en la dcada de 1880. La sus-
tancia que se utiliza ms frecuentementesiguiendo el m-
ncl6n de Golg Una de las mayores bendiciones que todo de Nissl es violeta de cresilo. sta yotras tinciones de
le sucedi a la neurociencia en sus primeros attos fue que Nissl penetran en todas las clulas de una seccin, pero de
Camilo Golgi, un mdico italiano, descubriera acciden- hecho slo se unen a las estructuras de los cuerpos celu-
talmente a principios de 1870 la llamada tincin de Golgi. lares de las neuronas. As, se puede estimar la cantidad de
Golgi estaba intentando tefiir las meninges, mediante la.ex- ruerpos celulares que hay en una zona contando el nmero
posicin de una seccin de tejido neural a dicrom.ato po- de puntos tetlidos con sustancia de Nissl. La Figura 3.12 es
tsico y nitrato de plata, cuando observ algo asombroso. unafotogra6adeunalminadetejidocerebral tefiidacon
Por alguna razn desconocida. el cromato de plata gene-
rado por la reaccin qumica de las dos sustancias que
Golgi estaba utilizando penetr en unas cuan tas neuronas
de cada una de las lminas de tejido y tiff por completo
de negro cada una de estas neuronas. Este descubrimiento
hizo posible ver neuronas individuales por primera vez,
aunque slo su contorno (vase la Figura 3.11). Las tin-
ones que tifien absolutamente todas las neuronas de una
lmina no revelan su estructura. ya que stas estn unidas
de un modo muy compacto.
Tincin de Nissl Aqul se presenta una
seccin coronal del hipocampo de rata, teida con sustancia de
Nissl, con dos niveles de amplificacin para ejemplificar dos
aplicaciones de la tincin de Nissl. Con poca amplificacin
(recuadro superior), la tincin de Nissl proporciona una
indicacin macroscpica de la estructura cerebral al teir
Tejido neural teido con el mtodo de selectivamente grupos de somas neurales (en este caso, las
Golgi. Debido a que slo unas cuantas neuronas absorben la capas del hipocampo). Con ms amplificacin (recuadro
tincin, se puede apreciar clara mente su contOl'no pero sus inferior), se pueden distinguir somas neurales individuales y,
estructuras internas no pueden verse. Por lo genera en una por lo tanto, contar la cantidad de neuronas en diversas reas.
sola preparacin slo se consigue ver parte de una neurona (Cortesa de mis buenos amigos Carl Etnst y Brian Christie.
(Ed Reschke e Peter Arnold, lnc.) Department of Psychology, Univers;ty of British Columbia.)
66 Capitulo 3 - Anatomla del sistema nervioso
violeta de cresilo. Obsrvese queslo las capas compues- minales- . Despus de unos cuantos das,se extrae el en-
tas principalmente por cuerpos celulares neuronales estn cfalo y secorta ensecciones.Lassecciones son tratadas en-
densamente tefiidas. tonces para revelar la localizacin de lasustancia qumica
inyectada. Los mtcdos de marcado retrgrado funcionan a
Microscopia electrnica Una tcnica neuroanat- la inversa: seaplican cuando el investigador busca marcar
mica que aporta informacin detallada sobre los porme- las vas delos axones quellegan a una regin determinada.
nores de la estructura neuronal es la microscopa El investigador inyecta en la regin unao varias de lassus-
electrnica. Dada la naturaleza de la luz, el lmite de tancias qumicas que habitualmente se utilizan para el
aumentos de la microscopia ptica esde unos 1.500, nivel marcado retrgrado -sustancias queson absorbidas por
de aumento insuficiente para revelar los sutiles detalles los botones terminales y luego transportadas hacia atrs a
anatmicos de lasneuronas. Se pueden obtener msdeta- lo largo de los axones hasta los cuerpos celulares. Tras
lles recubriendo delgadas lminas de tejido neural con unos das,se extrae el cerebro yse corta en finas lminas.
unasustancia que absorba electrones, la cual es asimilada Las secciones se tratan entonces para poner de manifiesto
por las distintas partes de la neuronas en distinto grado, y la localizacin de las sustancias inyectadas.
pasando luego un haz de electrones a travs del tejido para
impresionar una placa fotogrfica. El resultado esuna mi-
crofotcgrafta electrnica que pone de manifiesto con todo
Orientaciones en el sistema nervioso
detalle los pormenores de la estructura de las neuronas de los vertebrados
(vase la Figura4.10). Un microscopio electrnico de barrido Lesera dificilallector adquirir un conocimiento de la dis-
proporciona microfotograflaselectrnicas espectaculares, tribucin de una ciudad desconocida sin un sistema de co-
en tres dimensiones (vase la Figura 3.13), pero no puede ordenadas de direccin: Norte-Sur, Este-Oeste. Lo mismo
conseguir tantos aumentos como un microscopio elec- pasacon el sistema nervioso.As pues, antes de iniciarle en
trnico convencional. la localizacin de las principales estructuras del sistema
nervioso, se describir elsistema tridimensional de coor-
Tcnicas neuroanatmicas de marcado Estas tc- denadas de direccin que utilizan los neuronatomistas.
nicas son de dos tipos: mtodos de marcado antergrado Las direcciones en el sistema nervioso de los vertebra-
(hacia delante) y mtodos de marcado retrgrado (hacia dossedescriben haciendo referencia a la orientacin de la
atrs). Los mtodos de marcado antergrado los emplea un mdula espinal. Este sistema essencillo en la mayora de
investigador cuando quiere marcar las vas de los axones los vertebrados, comose indica en laFigura 3.14.Elsistema
que emergen de cuerpos celulares local.izados en una de- nervioso delos vertebrados tiene tres ejes: anterior-poste-
terminada regin. El investigador inyecta en el rea una de rior, dorsal-ventral y medial-lateral. Primero,anterior sig-
las diversas sustancias qumicas que normalmente se uti- nifica hacia el extremo de la nariz (el extremo anterior) y
lizan para el marcado antergrado -sustancias que son posterior significa hacia elex.tremo de la cola (el ex.tremo
absorbidas por los cuerpos celulares y luego transportadas posterior). A estas mismas direcciones en ocasiones se les
hacia delante a lolargo delosaxones hasta los botones ter- llama rostral y caudat respectivamente.Segundo, dorsal
significa hacia la superficie de la espalda o la parte supe-
rior de la cabeza (la superficie dorsal), y ventral significa
hacia lasuperficie del pecho o la parte inferior dela cabeza
(la superficie ventral). Y tercero, medial significa hacia la
linea media del cuerpo y lateral, lejos de la lnea media,
hacia las zonas laterales del cuerpo.
Losseres humanos vinimos a complicar estesimple tri-
ple eje (anterior-posterior,dorsal-ventralymedial-lateral)
al empefiarnos en caminar sobre nuestras patas traseras.
Esto cambia la orientacin de nuestros hemisferios cere-
brales respecto a nuestra mdula espinal y nuestro tronco
cerebral.
El lector puede evitarse muchas confusiones si recuerda
que elsistema dedirecciones neuroanatmicas en los ver-
RCURA J. 13 Microfotografla electrnica de barrido tebrados se adapt para utilizarse en seres humanos de
reforzada con color del cuerpo celular de una neurona (en modo que los trminos empleados para describir la posi-
verde), tachonado de botones terminales (en naranja). Cada cin de diversas superficies del cuerpo son las mismas en
neuronarecibe num erosos contactos sinpticos. (Cortesa de los seres humanos que en los vertebrados ms representa-
Jerold J. M. Chun, M. D.; Ph. D.) tivos, los que no tienen una postura erguida. Represe, en
3..3 - Tcnicas y orientaciones en neuroanatomfa 67
particular, en que la parte superior de la cabeza humana y En las pginas siguientes el lector ver.esquemas de sec-
la espalda del cuerpo humano se califican ambos de dorsat ciones (lminas) del encfalo cortado en uno de tres pla-
aun cuando estn en direcciones distintas; y que la parte in- nos diferentes (secciones horizontales, secciones frontales
ferior de la cabeza humana, asi como la parte delantera, re- (tambin llamadas coronales) y secciones sagitales. Fstos
aben el nombre de ventrat aunque estn igualmente en tres planos se ilustran en la Figura 3.16. Un corte que des-
direcciones distintas (vase la Figura 3.15). Para soslayar esta ciende por el centro del encfalo, entre los dos hemisferios,
complicacin, a menudo se emplean los trminos superior se denomina seccin sagital media. Uno que corta en ngulo
e inferior para referirse a la parte superior y la parte infe- recto cualquier estructuralar y estrecha, como la mdula
rior, respectivamente, de la cabeza de los primates. espinal o un nervio, se llama seccin transversal.
Orientaciones anatmicas
en el ser humano. Represe en que la
orientacin en los hemisferios cerebrales se ha
girado 90 respecto a los de la mdula espinal y
el tronco del encfalo debido a la inusitada
posicin erguida de los seres humanos.
Plano
sagital
Plano
horizontal
Mdula espin_a_l _
En los tres primeros apartados de este capitulo ellector ha diferentes de la mdula. Cada uno de los 62 nervios ra-
aprendido las divisiones del sistema nervioso, las clulas qudeos se divide cerca delamdula (vase laFigura 3.17),
que lo componen y algunas de las tcnicas neuroanat- y sus axones se unen a la mdula espinal a travs de dos
micas que se utilizan para estudiarlo. Este apartado inicia races: la raz dorsal o la miz ventraL
su ascenso por elSNC humano comenzando por la mdula Todos los axones que componen laraz dorsal, ya sean
espinal. Los dos ltimos apartados del capitulo se centran somticos o neurovegetativos, proceden de neuronas sen -
en el cerebro. sitivas unipolares (aferentes); sus cuerpos celulares se
Oiando se hace una seccin transversal, resulta evi- agrupan justo fuera de la mdula, formando los ganglios
dente que la mdula espinal contiene dos zonas diferentes de la raz dorsaL Muchos de sus terminales sinpticos se
(vase la Figura 3.17): una zona interna formada por sus- encuentran en las astas dorsales de la sustancia gris me-
tancia gris con forma de H, rodeada por una zona de sus- dular (vase la Figura 3.18). En contraposicin, los axo-
tancia blan ca. En su mayor parte, la sustancia gris est nes que forman la raz ventral vienen de neuronas
compuesta por cuerpos celulares e intemeuronas am.iel- motoras multipolares (eferentes), cuyos cuerpos celula-
nicas; mientras que la sustancia blanca lo est por axones res se localizan en las astas ventrales. Las neuronas que
mielinicos. (Es la mielina lo que le da a lasustancia blanca forman. parte del sistema nervioso somtico proyectan a
su brillo blanco satinado.) Los dos brazos dorsales de la msculos esquelticos; las que pertenecen alsistema ner-
sustancia gris de la mdula se designan astasdorsales y los vioso neurovegetativo proyectan a ganglios, donde esta-
dos brazos ventrales, astas ventrales. blecen sinapsis con neuronas que, a su vez, proyectan a
Pares de nervios raqudeos estn unidos a la mdula es- rganos internos (corazn, estmago, hgado, etc.). (Vase
pinal, uno a la izquierda y otro a la derecha, en 31 niveles el Apndice I.)
Ganglio
de la raz
dorsal ....
oorsat
Neurona
motora
multipolar
F1CURA 1.18 Esquema de una seccin transversal de
la mdula espinal
3.5 - Las cinco divisiones principales del encfalo 69
E SU CER
-
Este es un buen momento para que el lector haga una pausa lumna de la izquierda y la frase apropiada de la columna dere-
con el fin de examinar su cerebro. LEst preparado para seguir cha. Las respuestas correctas se presentan en la parte inferior
adelante con las estructuras del encfalo y la mdula espinal? de esta pgina. Antes de seguir adelante, revise los datos rela-
Examine su grado de comprensin de los apartados preceden- cionados con sus errores y omisiones.
tes de este capitulo uniendo con una linea el trmino de la co-
Un paso importante para aprender a vivir en una ciudad encfalo en desarrollo son: el te/en.cfalo, el diencfalo, el
desconocida es aprender los nombres y la situacin desus mesencfalo (o cerebro medio), el metencfalo y el mie-
principales barrios o distritos.Quienes disponen de esa in- lencfalo (encfalo significa dentro de la cabeza). Estos
formacin fcilmente pueden comunicar a otros, en tr- finalmente se diferencian en las cinco divisiones del en-
minos generales, la localizacin de cualquier punto en la cfalo adulto. Cuando era estudiante, para recordar su
ciudad.En gran parte por la misma razn, en este apartado orden me ayudaba de esta regla mnemotcnica: el telen-
se le presentan al lector los cinco barrios>>, o divisiones, cfalo se sita en el tope superior y las otras cuatro divi-
del encfalo siones se asientan debajo suyo, por orden alfab tico.
Para comprender por qu se considera que el encfalo La localizacin del telencfalo, diencfalo, mesenc-
se divide en cinco partes, se necesita conocer las primeras falo, metencfalo y mielencfalo en el cerebro humano
mes desu desarrollo (vaseSwanson,2000). En el embrin adulto se representa en la Figura 3.20. Advirtase que en
de los vertebrados, el tejido que finalmente se transforma los seres humanos, al igual que en otros vertebrados su-
en el SNC puede verse como un tubo repleto de lquido periores, el telencfalo (los hemisferios cerebrales izquierdo
(vase la Figura 3.19).Los primeros indicios de un cerebro y derecho) es el que experimenta el mayor grado de evo-
en vas de desarrollo son tres ensanchamientos que apa- lucin durante el desarrollo. A las otras cuatro partes del
recen en el extremo anterior de este tubo. Estas tres c- encfalo a menudo se les denomina, en conjunto, eltronco
maras con el tiempo formarn el prosencfalo, mesencfalo del encfalo, -el tronco sobre el que se asientan los he-
y rombencfalo del individuo adulto. misferios cereb rales- .Al mielencfalo se lesuele designar
Antes del nacimiento, los tres ensanchamientos ini- bulbo raqufdoo.
ciales del tubo neural se convierten en cinco (vase la Fi-
gura 3.19). Esto ocurre debido a que la cmara del
prosencfalo da lugar a otras dos diferentes, y lo mismo w (v i)
sucede con la del rombencfalo. Desde el plano anterior 'lj (El) 'J ( ZI ) 'p ( l l ) 1 (o l) 'e (6) 4 (8 ) 'I (tJ '! (9) 'U( !.)
al posterior, los cinco ensanchamient os que forman el ' a (v) (E) ':> (Z) q ( L) :01qa1.n n s ai od,q e sesandsa
70 Capitulo 3 - Anato mla del sistema nervioso
Telenofalo
(hemisferios
cerebrales)
Prosencfalo -t-t-++-1- Dlencfalo
l --, Mesencfalo
Metenofalo
Aombencfalo
Metenofalo
,:-t"---- Mlelenofalo
Ahora que el lector conoce las cinco divisiones principa- Un recordatorio antes de ahondar en la anatoma ce-
les del encfalo, es el momento de que sepa cules son sus rebral: las coordenadas de direccin son las mismas para
principales estructuras. Este apartado del capitulo em- el tronco del encfalo que para la mdula espinal, pero
pie7.a su revisin de las estructuras cerebrales por el mie- estn rotadas 90 respecto al prosencfalo.
lencfalo, luego asciende a travs de las otras divisiones
hasta el telencfalo. Las estructuras cerebrales marcadas en
negrita que presentan y se definen en este apartado no lel nc'falo
estn incluidas en la lista de palab.ras clave al final del ca- No es de sorprender que el mielencfalo (o bulbo raqu-
p(tulo. En lugar de ello, se enumeran oooforme a su loca- deo), la divisin ms posterior delencfalo, est compuesto
lizacin en la Figura 3.30, pgina 79. en gran medida por fascculos que trasmiten seftales entre
3.6 - Pncipales estructuras del encfalo 71
d resto del encfalo yel cuerpo. Desde el punto de vista psi- la formacin reticular.Dichas estructuras forman una pro-
oolgico, una parte interesante del mielencfalo es la for- minencia, conocida como protuberancia [opuente], sobre
macin reticular (vase la Figura 3.21). Se trata de una la superficie ventral del tronco cerebral. La protuberancia
oompleja red compuesta por unos 100 ncleos diminutos, es una de las principales partes del metencfalo; la otra es
q.ie ocupa la parte central del tronco enceflico desde el l- el cerebelo (pequefto cerebro) -vase la Figura 3.21- . El
mite posterior del mielencfalo hasta elextremo anterior del cerebelo es la estructura, grande y lobulada, que se sita
mesencfalo. Se le llama as porque parece una red (retculo sobre lasuperficie dorsal del tronco del encfalo. Es una es-
significa pequefta red). En ocasiones, a la formacin re- tructura sensitivomotriz de g.ran importancia: una lesin
ticular se le denomina sistema reticular activador, ya que del cerebelo anula la capacidad de controlar con precisin
re-rece que algunas desus partes intervienen en laactivacin los movimientos y adaptarlos a los cambios de circuns-
[arousan. Noobstante, losdiversos ncleos delaformacin tancias. No obstante, el hecho de que las lesiones cerebe-
reticular estn implicados en una serie de funciones -in- losas tambin produzcan una serie de alteraciones
duyendo elsuefto, la atencin, el movimiento, el manteni- oognitivas sugiere quelas funciones del cerebelo no seres-
miento del tono muscular y varios reflejos cardacos, tringen al control sensitivomotor.
circulatorios yrespiratorios.Segn esto,rererirse a este con-
junto de ncleos comoa un sistema puede llevar a error.
Mesencfalo
Metencfalo El mesencfitlo, al igual que el metencfalo, consta de dos
partes. Estas son el tctum y el tegmentum (vase la Figu-
El metencfitlo,as como el mielencfalo, alberga mltiples ra 3.22 en la pgina 72). El tctum (techo) es la zona dor-
fusdculos ascendentes ydescendentes, y tambin parte de sal del mesencfalo.En los mamferos, incluye dos pares de
prominencias: los tubrculos cuadrigminos (pequeftas co-
linas). El par posterior, al que se llama tubrculos cua-
drigminos inferiores, tiene una funcin auditiva; el par
anterior, al que se denomina tubrculos cuadrigminos
superiores, tiene una funcin visual.Enlos vertebrados in-
feriores, la funcin del tctum es ntegramente visual, por
lo que se conoce como tctum ptico.
Eltegmentu.m esla divisin del mesencfalo ventral al
tctum. Adems de la formacin reticular y de los fasd-
culos que lo atraviesan, el tegmentum contiene tres es-
tructuras color eadas que interesan mucho a los
biopsiclogos: la sustancia gris periacueductal, la sustan-
cia negra y el ncleo rojo (vase la Figura 3.22). La sus-
tancia gris periacueductal es la sustancia gris que se
localiza en tomo alacueducto cerebral, el conducto que
oomunica el tercer ventrculo con el cuarto. Resulta de es-
pecial inters debido a que interviene oomo mediador de
los efectos analgsicos (de reduccin del dolor) de los fr-
macos opioides. Ambos, la sustancia negra y el ncleo
rojo, son componentes importantes delsistema sensitivo-
motor.
Dlencfalo
El diencfitlo oontiene dos estructuras: el tlamo y el hi-
potlamo (vase laFigura 3.23 en la pgina 72). El 1lamo
Cerebelo es la gran estructura, compuesta por dos lbulos [o par-
Bulbo raqudeo tes], que constituye la porcin superior del tronco encef-
lico. Cada lbulo se asienta a uno de los lados del tercer
ventrculo, y los dos estn unidos por la masa intermedia,
I que atraviesa el ventrculo. En la superficie del tlamo se
( FIGURA 3.21 ) Estructuras del mielencfalo (bulbo pueden observar lminas (capas) blancas, formadas por
raquldeo) y del metencfalohumanos. axones mielinizados.
72 Capitulo 3 - Anatoma del sistema nervioso
Tubrculo
cuadrlgmlno
Tubrculo
superior
cuadrlgmlno
Sustancia gris oorsa, Inferior
perlacueductal "-,('
} Tctum
Formacin /
reticular
mesenoefllca
Acueducto
cerebral Tegmentum
Ncleo
rojo
Tlamo Tlamo
derecho Izquierdo
El tlamo incluye muchos pares diferentes de ncleos, conductas de motivacin. Hasta cierto punto, ejerce sus
lamayora de los cuales proyectan ala corteza. Algunos son efectos regulando la liberacin de hormonas por parte de
ncleos de relevo sensorial -ncleos que reciben seftales de la hipfisis, cpe pende del hipotlamo en la superficie
Jos receptores sensitivos, las procesan yluego las transmi- ventral del cerebro. El significado literal de hipfisis es
ten a las zonas apropiadas de la corteza sensitiva- . Por glnd ula mucosa. Se descubri en estado gelatinoso tras
ejemplo, los ncleos geniculados laterales, los ncleos la nariz de un cadver sin embalsamar, y errneamente se
geniculados mediales y los ncleos ventrales posteriores asumi que era la principal fuente del moco nasal.
son importan tes centros de relevo de los sistemas visual, Adems de la hip&is, en la cara inferior del hipot-
auditivo ysomatosensitivo, respectivamente. La o rganiza- lamo pueden verse otras dos estructuras: el quiasma p-
cin del tlamo se presenta en el Apndice V. tico y los cuerpos manillares (- ase la Figura 3.24) . El
El hipotlamo se localiza justo debajo del tlamo an- quiasma ptico es el punto en el que convergen los ner-
terior (hipo significa debajo) - -vase la Figura 3.24-. -vios pticl)s, procedentes de cada ojo.Su forma de X se debe
Representa un papel importante en el control de varias a que algunos axones del nervio ptico decusan (cruzan
al lado opuesto del cerebro) a travs del quiasma ptico. Ventrculo Cisura Cuerpo
A las fibras que decusan se les llama contra.laterales (pasan lateral bngtud!nal calloso
de un lado del cuerpo al otro) y a las que no decusan, ho-
molaterales' (permanecen en el mismo lado del cuerpo).
Tercer
i
Los werpos mamHares, cpe a menudo se consideran parte
ventrculo
del hipotlamo, son un par de ncleos esfricos que se si-
tan en la cara inferior del hipotlamo, justo detrs de la
hipfisis. Los cuerpos mamilares y los otros ncleos del hi-
potlamo se ilustran en el Apndice VI.
Cisura
lateral
l I ncfalo
El telencfalo, la mayor de las divisiones del encfalo hu-
mano, media sus funciones ms complejas. Inicia el mo-
vimiento voluntario, interpreta la informacin sensitiva y
media procesos cognitivos complejos tales como aprender, Hipocampo
hablar y solucionar problemas.
Naocorteza
(mruu 3.if) Las seis capas
de la neocorteza cerebra1 (Modificado
tefHdacon
sustancia
d&Nl881
Neocorteza
teftlda con
tlncln
deGolgl
de Rakk, 1979).
Axones y dentrtas;
1 algunos cuerpos celulares.
t? Clulas estrelladas
t 1 compactamente unidas;
unas cuantas clulas
piramidales peque'ias.
111 Clulas estrelladas
111 laxamente unidas;
clulas piramidales de
tamario intermed io.
1V Bandas de clulas
estreliadas
oompactamente
unidas; ninguna
clula piramidal.
pos mamilares y el hipocampo, las pr incipales estructuras (fmix significa arco). Elseptum es un ncleo de la lnea
del sistema lfmbico incluyen a la amgdala, el trgono ce- media, situado en el polo anterior de la corteza cingulada.
rebral, la corteza cingulada y el septum pellucidum. Varios fasdculos de fibras conectan el septum y los cuer-
C.Omeru:aremos a trazar el circuito limbico (vasela Fi- pos mamilares con la amgdala y el hipocampo, comple-
gura 3.28) por la amgdala-un ncleo ron forma de al- tando asf el anillo Lmbico.
mendra localizado en el polo anterior del lbulo temporal los ncleos basales se ilustran en la Figura 3.29. Como
(amgdala significa almendra) (vase Swanson y Petro- hemos hecho con el sistema Lmbico, empecemos a exa.-
vich, 1998) - . Posterior a la amgdala est el hipocampo, minarlos por la amgdala, que se considera parte de ambos
que atraviesa el lbulo temporal medio bajo el tlamo. sistemas. Extendindose desde cada amgdala, primero en
A continuacin vienen la corteza cingulada y el trgono clkeccin posterior y luego en direccin anterior: se en-
cerebral. la corteza cingulada es una amplia regin de la cuentra el gran ncleo caudado parecido a una cola (cau-
neocorteza de lacircunvolucin del cngulo (o del cuerpo dado significa i<con forma de cola). Cada ncleo caudado
calloso) en La cara medial de los hemisferios cerebrales, forma un crculo casi completo; en el cen.tro,conectado a
justo en el plano superior del cuerpo calloso. Rodea a Lasu- l por una serie de puentes de fibras, est el pu tamen. En
perficie dorsal del tlamo (cingulado significa que rodea). conjunto, el caudado y el puta.meo, ambos con aspecto es-
El trgono cerebral [o fmix], el fasdculo principal del triado o rayado, se conocen como el neoestriado (es-
sistemalfmbico, tambin rodea al tlamo dorsal. Parte del tructura estriada ). La otra estructura de los ncleos
extremo do.rsal del hipocampo y gira hada arriba, descri- basales es la plida estructura circular conocida como
biendo un arco que recorre la cara superior del tercer ven- globo plido. F1 globo plido se sita en un plano medial
trculo, y acaba en el septum y los cuerpos mamilares respecto al putamen , entre el putamen y el tlamo.
3.6 - Pncipales estructuras del encfalo 77
Trgono
cerebral
Hipocampo
Amgdala
Cuerpos
mamllares
Tlamo
Putamen
Cola del
caudado
E XPLO E SU CE R
-
Si el lector no ha estudiado antes la anatoma macroscpica del Las respuestas correctas se dan en la parte inferior de la p-
encfalo, su cerebro probablemente est abrumado por la so- gina. Antes de continuar, revise el material relacionado con sus
brecarga de nuevos trminos. A fin de comprobar si est. pre- errores y omisiones. Rjese en que la F"igura 3.30 incluye todos
parado para seguir adelante, examine su cerebro completando los trminos de anatomla cerebral que han aparecido en negrita
las siguientes casillas correspondientes a una vista sagital media en este apartado y, por lo tanto, es un medio excelente para
de un enGfalo humano real (Ser todo un reto pasar de es- hacer una revisin.
quemas en color a una fotografa.)
1. Lbulo _
2. Circunvolucin _ _ _ _ _ _ _ _ _ ---'
3. - - - - - - - - - - - - - - ----'
4,. _
5. __
6. _
7. Tubrculo cuadrigmino .
8. Cuerpo ---'
9. ---------------
10. ventriculo.
11. ---------------
1.2 ---------------
13. ---------------
1 4. - - - - - - - - - - - - - -
Los ncleos basales desempefian un papel fundamen - aqu para ilustrar la belleza del cerebro y el .ingenio de los
tal en la ejecucin de las respuestas motoras voluntarias. que estudian su estructura. Confio en que ellector se sienta
Especialmente interesante es una va inspirado por ella. Me pregunto qu pensamientos con-
que proyecta al neoestriado desde lasus- tuvieron alguna vez sus circuitos.
tancia negra del mesencfalo. La enfer-
medad de Parkin.son, un trastorno caracterizado por
rigidez, temblores y escasez de movimientos voluntarios,
se asocia con degeneracin de esta va.
En la Figura 3.30 se resumen las principales divisiones
y estructuras del encfalo -a quellas cuyas palabras clave 1eu,d sa ein w (v1) 'oe1.:>ua1aiw o oap,nbeJ oq1na (r1)
han aparecido en negrita en este apartado-. 'epueJ.KfllOJd (Zl) 'oiaq,ua::, ( L I) 'ol,Jen:> (01)
La Figura 3.31, pgina 80, concluye este capitulo por ra- 'wnuaw8a1 (6) 'Jl!l!W l!W (8) 'JO!Jadns (L) 'ow e1 od!4 (9)
zones que demasiado a menudo se pierden en la baraja de 'owepn (s) 'osoe:> odJan:, (v) '11uqaJa, ouoS,u (r)
trminos y tecnologa neuroanatmicos. La he incluido 'on.8up lP (l) 'Jl!l"!Jed (1) :oJtpJ.1:J ns aJo<hq e $1!l5dndsa}I
3.6 - Pncipales estructuras del encfalo 79
Neocorteza
Corteza cerebral
Hipocampo
Cisura central
Principales cisuras Cisura lateral
Cisura longitudinal
Circunvolucin precentral
Principales Circunvolucin poscentral
circunvoluciones Circunvolucin temporal superior
Circunvolucin cingulada
Lbulo frontal
Lbulo temporal
Cuatro lbulos
Lbulo parietal
Telencfalo Lbulo occipital
Amgdala
Hipocampo
Trgono cerebral
Sistema lmbico
Corteza cingulada
Septum pellucidum
Cuerpos mamilares
Amgdala
Ganglios basales Caudado} t d
Putamen neoes nao
Globo pldo
Comisuras cerebrales Cuerpo calloso
Masa intermedia
Ncleo geniculados laterales
Tlamo
Nooleos geniculados mediales
Ncleos ventrales posteriores
Diencfalo
Hipotlamo Cuerpos mamilares
Ouiasma ptioo
Hipfisis
Tubrculos cuadrigminos superiores
Tctum
Tubrculos cuadrigminos inferiores
Formacin reticular
Mesencfalo
Acueducto cerebral
Tegmentum
Sustancia gris periacueductal
Sustancia negra
Ncleo rojo
Formacin reticular
Metenofalo Protuberancia
Cerebelo
Mielenofalo o bulbo
Formacin reticular
raqudeo
FIGURA 3.30 Resumen de las principales estructuras del encfalo. Este esquema
contiene todas las palabras clave de anatoma cerebral que aparecen en negrita
en el Apartado 3.6.
80 Capitulo 3 - Anatomfa del sistema nervioso
Palabras clave
Anterior, 66 lntuneu.ronas, 62 Ncleos,62 Sistema nervioso somtico
Astasdorsales, 68 l.atual,66 Ollgodendrodtos, 62 (SNS), 56
Astas ventrales, 68 Uquido cef.alorraqufdeo, Organizacin columnar, 75 Superior, 67
Astrodtos,69 57 Pares craneales, 57 Tindn de Golgi, 65
Barrera hematoencefllc:a, 59 Medlal,66 Piamadre, 57 Tincln de N'issl, 65
Clulas de Scbwann, 62 Membrana aracnoides, 57 Plexo coroideo, 59 'Ii:onco del encfalo, 69
Clulas estrelladas, 75 Meninges, 57 Posterior, 66 Ventral,66
Clulas piramidales, 75 Microgliodto, 64 Secciones frontales, 67 Ventrculos cerebrales, 57
Conducto central del Microscopa electrnica, 66 Secciones horizontales, 67
epndimo, 57 Nuvios,62 Secciones sagitales, o1
Contralaterales, 74 Nervios aferentes, 56 Seccin transversal, 67 EH E1 CD
Decusadn, 73 Nervios eferentes, 56 S.Stema nervioso central
lNecesita
Dorsal,66 Nervios parasimpticos, 57 (SNC),56
ayuda para estudiar
Duramadre, 57 Nervios simpticos, 57 S.Stema nervioso las palabras clave
&pado subaracnoideo, 57 Neu.rogliodtos, 62 neurovegetativo de este c.apftulo?
Fasdculos [o Hae:es], 62 Neurona bipolar, 62 [o Autnomo] (SNA), 57 Revise las fichas
Ganglios, 62 Neurona multipolar, 62 S.Stema nervioso perific:o informticas breves
Inferior, 67 Neurona unipolar, 62 (SNP),56 del Capltulo 3.