MEMBRANA PLASMATICA

INTRODUCCION

La clula es una entidad altamente compleja y organizada con numerosas unidades y orgnulos
funcionales. Muchas de estas unidades estn separadas unas de otras por membranas que estn
especializadas para permitir que el orgnulo cumpla su funcin. Adems, las membranas cumplen
las siguientes funciones:

Protegen la clula o el orgnulo

Regulan el transporte hacia adentro o hacia afuera de la clula u orgnulo
Permiten una fijacin selectiva a determinadas entidades qumicas a travs de receptores lo
que se traduce finalmente en la transduccin de una seal
Permiten el reconocimiento celular
Suministran unos puntos de anclaje para filamentos citoesquelticos o componentes de la
matriz extracelular lo que permite mantener una forma
Permiten la compartimentacin de dominios subcelulares donde pueden tener lugar
reacciones enzimticas de una forma estable
Regulan la fusin con otras membranas
Permiten el paso de ciertas molculas a travs de canales o ciertas junciones
Permite la motilidad de algunas clulas u orgnulos

ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA

En las dcada entre 1930 y 1940 Danielli and Davson observaron que al aadir triglicridos sobre
agua, estos se disponan con las cabezas polares hacia afuera. Sin embargo, estos triglicridos
formaban gotitas (aceite en agua) y la tensin superficial era mucho ms alta que las de las clulas.
Sin embargo, al aadir protenas al medio, la tensin superficial bajaba notablemente, por lo que
estos investigadores propusieron para la membrana el modelo que se muestra en la figura.

Sin embargo, hacia 1950 al mejorar la microscopa electrnica el modelo de Danielli-Davison fu

descartado ya que no se observaron los poros. Adems, en 1966 Lenard y Singer demostraron que
ms del 30% de las protenas de membrana tenan estructura de hlice a, lo que indicaba la
presencia de protenas esfricas. Con la llegada de la la tcnica ultramicroscpica de congelacin y
fractura se demostr sin lugar a duda que los fosfolpidos forman una bicapa en la que se
encuentran incrustadas las protenas.

COMPOSICION DE LA MEMBRANA PLASMATICA

La membrana plasmtica de una tpica clula animal est compuesta por un 50% de lpidos y un
50% de protenas. Sin embargo, como las protenas son mucho ms voluminosas que los lpidos
hay 50 molculas de estos ltimos por cada molcula de protena.
LIPIDOS DE LA MEMBRANA
Aproximadamente el 75% de los lpidos son fosfolpidos, lpidos que contienen fsforo. En menores
proporciones tambin est el colesterol y los glicolpidos, que son lpidos que contienen un o varios
monosacridos nidos. Estos fosfolpidos forman una bicapa lipdica debido a su
carcter amfiptico, es decir por tener una cabeza hidrfila y una cola hidrfoba. La cabeza est
formada por un fosfato de un compuesto nitrogenado (colina o etanolamina) y se mezcla bien con el
agua. La cola est formada por cidos grasos que repelen en agua. Las molculas de la bicapa
estn orientadas de tal forma que las cabezas hidrfilas estn cara al citosol y al lquido extracelular
y las colas se enfrentan hacia en interior de la membrana

Hay cuatro tipos de fosfolpidos en la membrana celular:

o fosfatidilcolina
o esfingomielina (en este fosfolpido la glicerina ha sido sustituda por un aminoalcohol
llamado D-4-esfingenina)
o fosfatidilserina
o fosfatidiletanolamina

La composicin de la capa interna y externa de lpidos no es la misma, dependiendo de la presencia

de protenas que requieren unirse a determinados fosfolpidos.

Los glicolpidos (5% de los lpidos de membrana) son tambin anfipticos y se encuentran slo en la
parte extracelular de la membrana. Son importantes para mantener la adhesin entre las clulas y
tejidos y pueden contribuir a la comunicacin y reconocimiento entre clulas. Son el blanco de
ciertas txinas bacterianas. Uno de los ms importantes glicolpidos de membrana es
el galactocerebrsido, uno de los principales componentes de la mielina, el aislamiento lipdico de
las fibras nerviosas
Los restantes 20% de los lpidos de la membrana estn constitudos por molculas de colesterol
que se incluyen entre los fosfolpidos a ambos lados de la membrana. Las molculas de colesterol
confieren una mayor fortaleza a las membranas aunque disminuyen su flexibilidad. Las membranas
de las plantas carecen de colesterol.

La capa de fosfolpido es dinmica porque las molculas de lipidos resbalan de un lado para otro e
intercambian su sitio dentro de la misma capa. Igualmente, la bicapa es autosellante: si se perfora
con una aguja, al retirar esta el orificio se cierra.
PROTEINAS DE MEMBRANA

Las son de dos tipos:

1. Protenas integrales: son aquellas que cruzan la membrana y aparecen a

ambos lados de la capa de fosfolpidos. La mayor parte de estas protenas
son glicoproteinas, protenas que tiene unidos uno varios monosacridos.
La parte de carbohidrato de la molcula est siempre de cada al exterior de
la clula
2. Protenas perifricas: estn no se extienden a lo ancho de la bicapa sino
que estn unidas a las superficies interna o externa de la misma y se
separan fcilmente de la misma

La naturaleza de las protenas de membrana determina su funcin:

Canales: protenas integrales (generalmente glicoprotenas) que actan como poros por
los que determinadas sustancias pueden entrar o salir de la clula
Transportadoras: son protenas que cambian de forma para dar paso a determinados
productos (vase "Transporte de materiales a travs de la membrana")
Receptores: Son protenas integrales que reconocen determinadas molculas a las que
se unen o fijan. Estas protenas pueden identificar una hormona, un neurotransmisor o un
nutriente que sea importante para la funcin celular. La molcula que se une al receptor
se llama ligando.
Enzimas: pueden ser integrales o perifricas y sirven para catalizar reacciones a en la
superficie de la membrana
Anclajes del citolesqueleto: son protenas perifricas que se encuentran en la parte del
citosol de la membrana y que sirven para fijar los filamentos del citoesqueleto.
Marcadores de la identidad de la clula: son glicoprotenas y glicolpidos caractersticas
de cada individuo y que permiten identificar las clulas provenientes de otro organismo.
Por ejemplo, las clulas sanguneas tienen unos marcadores ABO que hacen que en una
transfusin slo sean compatibles sangres del mismo tipo. Al estar hacia el exterior las
cadenas de carbohidratos de glicoprotenas y glicolpidos forma una especie de cubierta
denominada glicocalix

FISIOLOGIA DE LA MEMBRANA

La funcin de la membrana es la de proteger el interior de la clula frente al lquido

extracelular que tiene una composicin diferente y de permitir la entrada de nutrientes,
iones o otros materiales especficos. Tambin se intercomunica con otras clulas a travs
de las hormonas, neurotransmisores, enzimas, anticuerpos, etc.
GRADIENTE ELECTROQUIMICO

El gradiente electroqumico es debido a que el nmero de iones (partculas

cargadas) del lquido extracelular es muy diferente del del citosol. En el lquido
extracelular los iones ms importantes son el Na+ y el Cl-, mientras que en el
interior de la clula predomina el K+ y fosfatos orgnicos aninicos. Como
resultado de esto, existe una diferencia de potencial elctrico a travs de la
membrama (potencial de membrana) que se mide en voltios. El voltage en las
clulas vivas es de -20 a -200 mV (milivoltios), representando el signo negativo
que el interior es ms negativo que el exterior. En algunas condiciones especiales,
algunas clulas pueden tener un potencial de membrana positivo

PERMEABILIDAD SELECTIVA

La membrana plasmtica regula la entrada y salida de materiales, permitiendo la

entrada de unos y restingiendo el paso de otros. Esta propiedad se
llama permeabilidad selectiva

La membrana es permeable cuando permite el paso, ms o menos fcil, de una

sustancia. La permeabilidad de la membrana depende de varios factores
relacionados con las propiedades fsico-qumicas de la sustancia:

o Solubilidad en los lpidos: Las sustancias que se disuelven en los lpidos

(molculas hidrfobas, no polares) penetran con facilidad en la membrana
dado que esta est compuesta en su mayor parte por fosfolpidos.
o Tamao: la mayor parte de las molculas de gran tamao no pasan a
travs de la membrana. Slo un pequeo nmero de moleculas no polares
de pequeo tamao pueden atravesar la capa de fosfolpidos
o Carga: Las moleculas cargadas y los iones no pueden pasar, en
condiciones normales, a travs de la membrana. Sin embargo, algunas
sustancias cargadas pueden pasar por los canales protecos o con la
ayuda de una protena transportadora.
 Tambin depende la permeabilidad de una membrana de la naturaleza de las
protenas de membrana existentes:

o Canales: algunas protenas forman canales llenos de agua por donde

pueden pasar sustancias polares o cargadas elctricamente que no
atraviesan la capa de fosfolpidos.
o Transportadoras: otras protenas se unen a la sustancia de un lado de la
membrana y la llevan del otro lado donde la liberan.

En general, estos canales y protenas transportadoras muy altamente selectivas

permitiendo el paso a un nica sustancia.

TRANSPORTE DE MATERIALES A TRAVES DE LAS MEMBRANAS PLASMATICAS

Los mecanismos que permiten a las sustancias cruzar las membranas plasmticas son
esenciales para la vida y la comunicacin de las clulas. Para ello, la clula dispone de
dos procesos:

1. Transporte pasivo: cuando no se requiere energa para que la sustancia cruce la

membrana plasmtica
2. Transporte activo: cuando la clula utiliza ATP como fuente de energa pasa
hacer atravesar la membrana a una sustancia en particular

TRANSPORTE PASIVO

Los mecanismos de transporte pasivo son:

Difusin simple
Osmosis
Ultrafiltracin
Difusin facilitada

Difusin Simple

Las molculas en solucin estn dotadas de energa cintica y, por tanto

tienen movimientos que se realizan al azar. La difusin consiste en la
mezcla de estas molculas debido a su energa cintica cuando existe
un gradiente de concentracin, es decir cuando en una parte de la
solucin la concentracin de las molculas es ms elevada. La difusin
tiene lugar hasta que la concentracin se iguala en todas las partes y ser
tanto ms rpida cuanto mayor sea energa cintica (que depende de la
temperatura) y el gradiente de concentracin y cuanto menor sea el
tamao de las molculas.

Algunas sustancias como el agua, el oxgeno, dixido de carbono,

esteroides, vitaminas liposolubles, urea, glicerina, alcoholes de pequeo
peso molecular atraviesan la membrana celular por difusin, disolviendose
en la capa de fosfolpidos.
 Algunas sustancias inicas tambin pueden cruzar la membrana
plasmtica por difusin, pero empleando los canales constitudos por
protenas integrales llenas de agua. Algunos ejemplos notables son el Na+,
K+, HCO3, Ca++, etc. Debido al pequeo tamao de los canales, la difusin
a travs de estos es mucho ms lenta que a travs de la bicapa
fosfolipdica

Osmosis

o Es otro proceso de transporte pasivo, mediante el cual, un disolvente - el

agua en el caso de los sistemas biolgicos - pasa selectivamente a travs
de una membrana semi-permeable. La membrana de las clulas es una
membrana semi-permeable ya que permite el paso del agua por difusin
pero no la de iones y otros materiales. Si la concentracin de agua es
mayor (o lo que es lo mismo la concentracin de solutos menor) de un lado
de la membrana es mayor que la del otro lado, existe una tendencia a que
el agua pase al lado donde su concentracin es menor.

El movimiento del agua a travs de la membrana semi-permeable genera

un presin hidrosttica llamada presin osmtica. La presin osmtica es
la presin necesaria para prevenir el movimiento neto del agua a travs de
una membrana semi-permeable que separa dos soluciones de diferentes
concentraciones.

La smosis puede entenderse muy bien considerando el efecto de las

diferentes concentraciones de agua sobre la forma de las clulas. Para
mantener la forma de un clula, por ejemplo un hemate, esta debe estar
rodeada de una solucin isotnica, lo que quiere decir que la
concentracin de agua de esta solucin es la misma que la del interior de
la clula. En condiciones normales, el suero salino normal (0.9% de NaCl)
es isotnico para los hemates.

Si los hemates son llevados a una solucin que contenga menos sales (se
dice que la solucin eshipotnica), dado que la membrana celular es semi-
permeable, slo el agua puede atravesarla. Al ser la concentracin de agua
mayor en la solucin hipotnica, el agua entra en el hemate con lo que
este se hincha, pudiendo eventualmente estallar (este fenmeno se conoce
con el nombre dehemolisis.

Por el contrario, si los hemates se llevan a una solucin hipertnica (con

una concentracin de sales superior a la del hemate) parte del agua de
este pasar a la solucin producindose el fenmeno de crenacin y
quedando los hemates como "arrugados".

Ultrafiltracin
En este proceso de transporte pasivo, el agua y algunos solutos pasan a travs de
una membrana por efecto de una presin hidrosttica. El movimiento es siempre
 desde el rea de mayor presin al de menos presin. La ultrafiltracin tiene lugar
en el cuerpo humano en los riones y es debida a la presin arterial generada por
el corazn. Esta presin hace que el agua y algunas molculas pequeas (como la
urea, la creatinina, sales, etc) pasen a travs de las membranas de los capilares
microscpicos de los glomrulos para ser eliminadas en la orina. Las protenas y
grandes molculas como hormonas, vitaminas, etc., no pasan a travs de las
membranas de los capilares y son retenidas en la sangre.

Difusin facilitada

Algunas molculas son demasiado grandes como para difundir a travs de

los canales de la membrana y demasiado insolubles en lpidos como para
poder difundir a travs de la capa de fosfolpidos. Tal es el caso de la
glucosa y algunos otros monosacridos. Esta sustancias, pueden sin
embargo cruzar la membrana plasmtica mediante el proceso de difusin
facilitada, con la ayuda de una proteina transportadora. En el primer paso,
la glucosa se une a la protena transportadora, y esta cambia de forma,
permitiendo el paso del azcar. Tan pronto como la glucosa llega al
citoplasma, una kinasa (enzima que aade un grupo fosfato a un azcar)
transforma la glucosa en glucosa-6-fosfato. De esta forma, las
concentraciones de glucosa en el interior de la clula son siempre muy
bajas, y el gradiente de concentracin exterior --> interior favorece la
difusin de la glucosa.

La difusin facilitada es mucho ms rpida que la difusin simple y

depende:

del gradiente de concentracin de la sustancia a ambos lados de la

membrana
del nmero de protenas transportadoras existentes en la
membrana
de la rpidez con que estas protenas hacen su trabajo

La insulina, una hormona producida por el pncreas, facilita la difusin de

la glucosa hacia el interior de las clulas, disminuyendo su concentracin
en la sangre. Esto explica el porque la ausencia o disminucin de la
insulina en la diabetes mellitus aumenta los niveles de glucosa en sangre al
mismo tiempo que obliga a las clulas a utilizar una fuente de energa
diferente de este monosacrido

TRANSPORTE ACTIVO Y OTROS PROCESOS ACTIVOS

Algunas sustancias que son necesarias en el interior de la clula o que deben ser
eliminadas de la misma no pueden atravesar la membrana celular por ser muy grandes,
llevar una carga elctrica o porque deben vencer un gradiente de concentracin. Para
estos casos, la naturaleza ha desarrollado el transporte activo, un proceso que consume
energa y que requiere del concurso de protenas integrales que actan como "bombas"
alimentadas por ATP, para el caso de molculas pequeas o iones y el transporte
grueso especfico para molculas de gran tamao como protenas y polisacridos e
incluso clulas enteras como bacterias y hemates.

Transporte activo:

Por este mecanismo pueden ser transportados hacia el interior o exterior de la clula los
iones H+ (bomba de protones) Na+ y K+ (bomba de sodio-potasio), Ca++ , Cl-, I,
aminocidos y monosacridos. Hay dos tipos de transporte activo:
Transporte activo primario: en este caso, la energa derivada del ATP
directamente empuja a la sustancia para que cruce la membrana, modificando la
forma de las protenas de transporte (bomba) de la membrana plasmtica. El
ejemplo ms caracterstico es la bomba de Na+/K+, que mantiene una baja
concentracin de Na+ en el citosol extrayndolo de la clula en contra de un
gradiente de concentracin. Tambin mueve los iones K+ desde el exterior hasta
el interior de la clula pese a que la concentracin intracelular de potasio es
superior a la extracelular. Esta bomba debe funcionar constantemente ya que hay
prdidas de K+ y entradas de Na+ por los poros acuosos de la membrana.
Esta bomba acta como una enzima que rompe la molcula de ATP y tambin se
llama bomba Na+/K+-ATPasa. Todas las clulas poseen cientos de estas bombas
por cada um2 de membrana. Su mecanismo de accin se muestra
esquemticamente en la figura

Transporte activo secundario: La bomba de sodio/potasio mantiene una

importante diferencia de concentracin de Na+ a travs de la membrana. Por
consiguiente, estos iones tienen tendencia a entrar de la clula a travs de los
poros y esta energa potencial es aprovechada para que otras molculas, como la
glucosa y los aminocidos, puedan cruzar la membrana en contra de un gradiente
de concentracin. Cuando la glucosa cruza la membrana en el mismo sentido que
el Na+, el proceso se llama Symporte o cotransporte ; cuando los hacen en
sentido contrario, el proceso se llama Antiporte o contratransporte
Transporte Grueso

Algunas sustancias ms grandes como polisacridos, protenas y otras clulas cruzan las
membranas plasmticas mediante verios tipos de transporte grueso:
Endocitosis: es el proceso mediante el cual la sustancia es transportada al
interior de la clula a travs de la membrana. Se conocen tres tipos de endocitosis:
Fagocitosis: en este proceso, la clula crea una proyecciones de la membrana y
el citosol llamadas pseudopodos que rodean la partcula slida. Una vez rodeada,
los pseudopodos se fusionan formando una vescula alrededor de la partcula
llamada vescula fagoctica o fagosoma. El material slido dentro de la vescula
es seguidamente digerido por enzimas liberadas por los lisosomas. Los glbulos
blancos constituyen el ejemplo ms notable de clulas que fagocitan bacterias y
otras sustancias extraas como mecanismo de defensa.

Pinocitosis: en este proceso, la sustancia a transportar es una gotita o vsicula

de lquido extracelular. En este caso, no se forman pseudpodos, sino que la
membrana se repliega creando una vescula pinoctica. Una vez que el contenido
de la vescula ha sido procesado, la membrana de la vesicula vuelve a la
superficie de la clula.
De esta forma hay un trfico constante de membranas entre la superficie de la
clula y su interior.

Endocitosis mediante un receptor : este es un proceso similar a la pinocitosis,

con la salvedad que la invaginacin de la membrana slo tiene lugar cuando una
determinada molcula, llamada ligando, se une al receptor existente en la
membrana. Una vez formada la vescula endoctica est se une a otras vesculas
para formar una estructura mayor llamada endosoma. Dentro del endosoma se
produce la separacin del ligando y del receptor: Los receptores son separados y
devueltos a la membrana, mientras que el ligando se fusiona con un liposoma
siendo digerido por las enzimas de este ltimo. Aunque este mecanismo es muy
especfico, a veces molculas extraas utilizan los receptores para penetrar en el
interior de la clula. As, el HIV (virus de la inmunodeficiencia adquirida) entra en
las clulas de los linfocitos unindose a unas glicoprotenas llamadas CD4 que
estn presentes en la membrana de los mismos.

Las vesculas endocticas se originan en dos reas especficas de la membrana:

1. Los "hoyos recubiertos" ("coated pits") son invaginaciones de la

membrana donde se encuentran los receptores .
2.
3. Los cavelos son invaginaciones tapizadas por una protena
especializada llamada caveolina, y parece que juegan diversos
papeles:

La superficie de los cavolos disponen de receptores que pueden

concentrar sustancias del medio extracelular
Se utilizan para transportar material desde el exterior de la clula
hasta el interior mediante un proceso llamado transcitosis. Esto
ocurre, por ejemplo, en las clulas planas endoteliales que tapizan
los capilares sanguneos.
Estn implicados en el proceso de envo de seales intracelulares:
la unin de un ligando a los receptores de los cavelos pone en
marcha un mecanismo intracelular de envo de seales

Exocitosis Durante la exocitosis, la membrana de la vescula

secretora se fusiona con la membrana celular liberando el contenido
de la misma. Por este mecanismo las clulas liberan hormonas
(p.ej. la insulina), enzimas (p.ej. las enzimas digestivas) o
neurotransmisores imprescindibles para la transmisin nerviosa.