CADENA RESPIRATORIA

La misin de la cadena transportadora de electrones es la de crear un gradiente

electroqumico que se utiliza para la sntesis de ATP. Dicho gradiente electroqumico
se consigue mediante el flujo de electrones entre diversas sustancias de esta
cadena que favorecen en ltimo caso la translocacin de protones que generan el
gradiente anteriormente mencionado. De esta forma podemos deducir la existencia
de tres procesos totalmente dependientes:
Un flujo de electrones desde sustancias individuales
Un uso de la energa desprendida de ese flujo de electrones que se utiliza
para la translocacin de protones en contra de gradiente, por lo que
energticamente estamos hablando de un proceso desfavorable.
Un uso de ese gradiente electroqumico para la formacin de ATP mediante
un proceso favorable desde un punto de vista energtico.

- Anaerobia
En la respiracin anaerbica no se usa oxgeno sino que para la misma funcin se
emplea otras sustancias oxidantes, todos los posibles aceptores en la respiracin
anaerbica tienen un potencial de reduccin menor que el O2, por lo que se genera
menor energa en el proceso.
La cadena transportadora de electrones en la respiracin anaerobia es similar a la
aerobia, excepto en que la citocromo oxidasa es sustituida por otras enzimas, p. ej.
Nitrato reductasa, cuando son los nitratos los aceptores finales de electrones.

Durante la respiracin anaerobia la oxidacin del sustrato no es completa (de forma

similar a la fermentacin) de manera que las molculas de este se escinden en dos
o ms fragmentos, uno de los cuales quedan ms oxidados y otros ms reducidos
que el material respiratorio de partida. As tambin en la respiracin anaerobia se
desarrollan procesos oxido reductores intramoleculares. Los microorganismos,
aparte del O2 pueden utilizar una amplia variedad de otros
aceptores de electrones. Cuando estos microorganismos se desarrollan en
condiciones de aerobiosis que contienen una cadena respiratoria funcional,
mientras que en condiciones de anaerobiosis sus sistemas de transporte de
electrones pueden estar acoplados con aceptores de electrones diferentes al
oxgeno.
SISTEMAS DE TRANSPORTE ELECTRONES EN ANAEROBIOSIS
Los sistemas de transporte de electrones en la respiracin anaerobia estn
acoplados a aceptores exgenos diferentes al oxgeno, estos sistemas a menudo
se encuentran ramificados y son ms complejos que la cadena de transportadores
de electrones para la respiracin aerobia, tambin los sistemas para anaerobiosis
difieren para cada microorganismo, inclusive para cada tipo de aceptor de
electrones; ya que actan enzimas distintas, aunque existe mucha similitud en los
procesos.
REDUCCIN DE NITRATOS
Entre los sistemas anaerobios de transporte de electrones el mejor caracterizado es
el de la respiracin de nitrato, en el cual se emplea el nitrato como el aceptor terminal
de electrones. La respiracin de nitratos se produce en un amplio espectro de
especies bacterianas, que incluyen microorganismos anaerobios estrictos y
facultativos.
El nitrato puede ser reducido a nitrito por la nitrato reductasa, que sustituye
alcitocromo oxidasa.
E. coli producen solamente nitrato reductasa y, por lo tanto, solo pueden realizarla
primera reduccin, lo que lleva a la acumulacin del nitrito.
NO3- + 2e- + 2H+ NO2- + H2O
El nitrato acepta dos elecrones, y el producto es txico
La reduccin de nitratos a nitritos est catalizada por un sistema de transporte de
electrones asociado a la membrana. Sin embargo, la reduccin del nitrato a nitritonio
es una forma especialmente eficaz de producir ATP, ya que se requiere una gran
2NO-3 + 10e- + 12H+ N2 + 6H2O
Cada nitrato acepta cinco electrones, y el producto no es txico.
Existe una cantidad considerable de datos que indican que la desnitrificacin es un
proceso de varios pasos en el que participan cuatro enzimas: nitrato reductasa,
nitrito reductasa, xido ntrico reductasa y xido nitroso reductasa.
NO3- NO2- NO N2O N2
Cada paso esta catalizado por un enzima especfico.
La nitrato-reductasa A es una enzima que contiene molibdeno y est ligado a la
membrana. El nitrito formadose reduce por una nitrito-reductasa igualmente ligada
a membranas en Grampositivas (en Gram negativas tienen una localizacin
periplsmica) hasta xidontrico (NO). Este xido ntrico se reduce por la NO-
reductasa (forma complejo con el citocromo bc) hasta xido nitroso (N2O) y este a
su vez se reduce a N2 por una N2O-reductasa.
Dos tipos de nitrito reductasas bacterianas catalizan la formacin de NO en
las bacteria. Uno contiene los citocromos cyd 1
(ej. Paracoccus y Pseudomonasaeruginosa), y el otro es una protena con cobre (ej.
Alcaligenes).
Llama la atencin el hecho de que uno de los productos intermedios es el xido
ntrico (NO). En los mamferos, esta molcula acta como neurotransmisor y
contribuye a regular la presin arterial y es utilizado por los macrfagos para destruir
bacterias y clulas tumorales Prescott
Un ejemplo bien estudiado de desnitrificacin lo Tenemos en la bacteria
Gramnegativa del suelo Paracoccus denitrificans, que reduce nitrato a
N2anaerbicamente. Su cadena de transporte de electrones contiene dos de las
enzimas ligadas a membrana (nitrato reductasa y xido ntrico reductasa), mientras
que las otras dos necesarias para la desnitrificacin son periplsmicas (nitrito
reductasa y xido nitroso reductasa). Las cuatro enzimas utilizan los electrones
procedentes de las coenzimas Q y c para reducir nitrato y generar
FMP. Adems de Paracoccus, la desnitrificacin la realizan algunos miembros de
los gneros Pseudomonas y Bacillus. Paracoccus denitrificans: cadena de
transporte de electrones (anaerobiosis)

- FACULTATIVO
Todos los anaerobios facultativos utilizan esta ruta como alternativa a larespiracin
aerobia normal; pero si hay O2, estas bacterias utilizan la respiracinaerobia, ya que
el O2 reprime la sntesis de nitrato reductasa y como consecuencia ya no hay
reduccin de nitratos.
De la utilizacin de nitratos tenemos que:
En las bacterias Gram-negativas la nitrito-reductasa es de localizacin periplsmica.
Las nitrito-reductasas de Pseudomonas constan decitocromos c+d.
En E. coli y otras enterobacterias, el nitrito formado se reduce a amonio en el
periplasma, con generacin de fuerza protn motriz y produccin de ATP, o
mediante una nitrito reductasa citoplsmica que tiene como funcindisipar el exceso
de poder reductor en anaerobiosis, sin que haya fosforilacin de ADP; al no
responder la reduccin de nitrito a necesidades celulares de nitrgeno, el amonio
formado en este proceso suele ser excretado en
concentraciones relativamente elevadas.
Las bacterias desnitrificantes reducen el nitrito en el periplasma a xidos de
nitrgeno y N2 como producto final. La nitrito reductasa periplsmica que puede
contener Cu (NirK) o un citocromo cd1 reduce el nitrito a xido ntrico (NO) que es
bastante txico.
BIBLIOGRAFA
CARDELL. HERNANDEZ. Bioqumica mdica. Tomo 3 metabolismo intermediario
y su regulacin. Captulos 39 y 40.SCHELEGEL HANS. Microbiologa general,
edicin omega, Barcelona. 1997. Capitulo 7 y
9. VILLAVICENCIO, Marino. Bioqumica. 1er. Tomo. Editorial: Universidad
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http://www.academia.edu/10586420/RESPIRACI%C3%93N_AEROBIA_Y_ANAER
OBIA Consultado 14 de mayo de 2017 00:55 hrs.
- Facultativo