J. N. BRANDO OLIVEIRA
PROFESSOR DA UNIVERSIDADE DOS AORES
ANATOMIA DAS
PLANTAS SUPERIORES
PONTA DELGADA
FEVEREIRO DE 2011
1
NOTA DO AUTOR
Entendemos agora proceder publicao de Anatomia das Plantas Superiores um texto que
vem na sequncia do anterior, que mantm as caractersticas de um manual de estudo, mas que foi
devidamente actualizado, ampliado e reorganizado. Fazemos votos para que se torne um manual de
consulta importante para os estudiosos da Anatomia Vegetal.
Pelas sugestes e crticas ao presente trabalho est o autor particularmente grato a diversos
colegas.
Outras pessoas contriburam tambm de forma muito diversa para a realizao deste trabalho;
para elas uma palavra de agradecimento.
Desde j se agradecem quaisquer sugestes que possam contribuir para a valorizao deste
contedo.
NDICE
1. INTRODUO 5
8. FOLHA 268
8.1 ANATOMIA DA FOLHA 271
8.2. TIPOS ESTRUTURAIS 282
8.2.1. EUDICOTILEDNEAS 284
8.2.2. MONOCOTILEDNEAS 291
8.2.3. GIMNOSPRMICAS 299
8.2.4. PTERIDFITOS 301
8.3. A FOLHA: ORIGEM E DESENVOLVIMENTO 308
8.4. ABSCISO FOLIAR 320
9. A FLOR 323
9.1. INTRODUO 323
9.2. ANATOMIA DAS PEAS FLORAIS 329
4
BIBLIOGRAFIA 509
5
1. INTRODUO
As plantas que so objecto desta publicao so as plantas vasculares, ou seja, aquelas que so providas de
tecidos condutores ou de transporte, xilema e floema. Incluem os pteridfitos e os espermatfitos, que
compreendem gimnosprmicas e angiosprmicas.
Os pteridfitos, so plantas que embora apresentem tecidos condutores, so desprovidos de flores, frutos e
sementes. Eles incluem:
1) pteridfitos primitivos do tipo Rhynia (Rhyniophyta, Zosterophyllophyta e Trimerophytophyta)
2) fetos ou fetos verdadeiros (Pteridophyta, Filicophyta ou Pterophyta) e plantas afins
3) plantas afins dos fetos: a) Psilophyta (ou Psilotophyta); b) Lycophyta (Microphyllophyta ou Lepidophyta); c)
Sphenophyta (Artrophyta ou Calamophyta).
No conjunto os pteridfitos agrupam cerca de 13000 a 15 000 espcies actuais.
As gimnosprmicas compreendem menos de 1000 espcies repartidas pelos seguintes grupos principais:
Pteridospermophyta (fetos com semente, extintos), Cycadophyta, Cycadeoidophyta, Ginkgophyta, Coniferophyta
e Gnetophyta.
Em relao s angiosprmicas refira-se que em todos os manuais de biologia vegetal anteriores aos princpios
da dcada de 90 so sempre subdivididas em dois grupos principais, dicotiledneas e monocotiledneas, com
base no nmero de cotildones.
Esta dicotomia 1/2 cotildones foi considerada desde sempre como uma divergncia fundamental na base da
rvore evolutiva das angiosprmicas. Outros caracteres associados eram a presena/ausncia de cmbio vascular,
o padro de nervao das folhas, o nmero de peas florais e o tipo de radiciao.
No incio dos anos 90, o grupo APG (Angiosperm Phylogenetic Group) desenvolveu trabalhos de filogenia
molecular que indicaram que:
- o grupo das monocotiledneas se confirmava como sendo monofiltico;
- algumas espcies que estavam classificadas como dicotiledneas primitivas no deveriam continuar a s-lo, no
devendo, por outro lado, ser includas entre as monocotiledneas;
- a bipartio das angiosprmicas em monocotiledneas e dicotiledneas no representava um sistema de
classificao natural e deveria ser abandonado.
Em traos gerais a classificao a adoptar deveria distinguir os seguintes txones: a) 4 grupos independentes,
pouco numerosos, representando vrias linhas evolutivas de angiosprmicas que se estabeleceram e evoluram
bastante cedo, antes de se ter verificado a grande partio entre monocotiledneas e dicotiledneas; b) as
Magnoliids; c) as Monocotiledneas; d) as restantes dicotiledneas, agora designadas eudicotiledneas.
Importa ter uma ideia mais aproximada da dimenso e importncia dos vrios grupos que so considerados
actualmente nas angiosprmicas:
1. quatro pequenos grupos, que primeiro divergiram nas angiosprmicas, com elevada diversidade, que no
podem ser reunidos pois so muito diferentes entre si e constituem os nicos representantes actuais de grupos
muito maiores cuja grande maioria dos txones se encontra hoje extinta.
a) Chloranthaceae;
b) Austrobaileyales (170 spp.);
c) Nymphaeales (66 spp.);
d) Amborellales (1 spp.)
2) as Magnolideas ou Magnoliids, 9 000 spp. (Laurales, Magnoliales, Canellales e Piperales);
As Ceratophyllales (30 spp.) so um pequeno grupo que divergiu mais ou menos na mesma altura em que
ocorreu a separao entre monocotiledneas e eudicotiledneas e que continua aps inmeros estudos
6
filogenticos a ter posio incerta sendo colocado por alguns, como muito prximo das monocotiledneas e por
outros autores, como muito prximo das eudicotiledneas.
- para o fisiologista uma interpretao racional do funcionamento da planta deve basear-se no conhecimento
da estrutura das clulas assim como dos tecidos que esto associados s vrias funes, casos comprovados da
fotossntese, absoro de gua e solutos pelas razes e transporte ascendente, translocao da seiva elaborada,
transpirao, ... etc.;
- para o fitopatologistas a compreenso dos mecanismos planta-parasita, a preveno e a luta contra pragas e
doenas apenas pode ser completamente dominada se houver um perfeito conhecimento da estrutura das plantas
em causa;
- o taxonomista vegetal no vem dispensando, de uma forma crescente nos ltimos tempos, o recurso aos
caracteres histolgicos e anatmicos como meio complementar de classificao;
- o ecologista necessita para uma verdadeira compreenso do comportamento das plantas, desenvolvendo-se
em habitats muito diversos, de relacionar estes mesmos comportamentos com as peculiaridades estruturais das
espcies;
- o bilogo, nos estudos experimentais do desenvolvimento das formas e da organizao necessita estabelecer
um relacionamento coerente entre as alteraes bioqumicas e estruturais que se vo processando no corpo dos
vegetais durante a experimentao;
- o silvicultor, quer esteja ligado produo quer industria de aproveitamento e transformao de madeiras,
necessita indiscutivelmente, para um melhor aproveitamento dos recursos de conhecer a estrutura das espcies
com que trabalha;
- o melhoramento gentico de inmeras espcies com interesse econmico para o homem, casos do
algodoeiro, do sobreiro e de vrias plantas txteis e aromticas parte de um conhecimento aprofundado das suas
caractersticas estruturais.
7
FIGURA 1 A distribuio das gemas numa rvore pode ser determinante para a sua sobrevivncia numa
situao de exposio a um incndio. O conhecimento do tipo de gemas e da sua localizao pode ajudar a
prever a sobrevivncia ou morte da espcie. sabido que numa dada planta as gemas podem ser de formao
pronta quando evoluem no prprio ano em que se formam, hibernantes se entram em actividade no ano
seguinte ou dormentes, se o fazem, ao fim de vrios anos. A espcie A, apenas apresenta gemas de renovo na
copa. A espcie B, apresenta gemas de renovo na copa e gemas dormentes no caule protegidas pelo sber. So
estas gemas que asseguram a regenerao da parte area numa situao de incndio de fraca intensidade. A
espcie C, apresenta gemas de renovo na copa e gemas dormentes nas razes, protegidas pelo sber. So estas
gemas que asseguram a regenerao da parte area mesmo numa situao de incndio de forte intensidade.
GARTNER (1995).
ANATOMIA E TAXONOMIA
Os estudos de anatomia das estruturas vegetativas e reprodutoras conjuntamente com a morfologia externa, a
embriologia, a ontogenia dos rgos e a palinologia, constituem as principais componentes da informao
estrutural, to utilizada em taxonomia.
sabido que a taxonomia clssica assentava basicamente nos caracteres da morfologia externa e apenas
muito acessoriamente na anatomia.
Modernamente tem sido dada uma importncia crescente a outras fontes de informao taxonmica como
sejam: a) a informao qumica: serologia, electroforese e seriao de aminocidos; b) informao
cromossmica (nmero, estrutura e comportamento dos cromossomas na meiose) e estudo do ADN; c)
comportamento reprodutor e hibridizao. Caso da taxonomia experimental e dos programas de cruzamento para
reconhecimento da presena/ausncia de barreiras reprodutoras; d) comportamento ecolgico e distribuio
geogrfica; e) informao proveniente dos registos fsseis (paleobotnica).
A importncia taxonmica da anatomia das madeiras apresenta-se fortemente limitada, pelo facto das
coleces de preparaes de lenho, assim como do nmero de estudos efectuados neste domnio, ter ainda uma
expresso muito reduzida; nada que se compare com as dimenses dos herbrios tradicionais a que os
taxonomistas tm acesso.
Acresce ainda o facto da anatomia das madeiras, embora seja frequentemente uma ajuda preciosa, poucas
vezes permitir por si s a identificao segura das espcies. A variao estrutural por vezes muito acentuada
consoante e a idade e o local da rvore de onde foi retirada a amostra de madeira. E, indivduos de uma mesma
espcie, consoante as condies ecolgicas onde se verificou o seu desenvolvimento apresentam variaes
8
estruturais por vezes muito acentuadas, sobretudo no que respeita s dimenses das clulas e importncia
relativa dos vrios tecidos.
Ainda assim, nas madeiras, os principais caracteres com interesse taxonmico so:
- existncia ou no de vasos e o padro da sua distribuio
- o dimetro e o comprimento dos vasos; o tipo de pontuaes e perfuraes
- o nmero de vasos por unidade de superfcie
- o padro de distribuio do parnquima axial e radial
- o tipo de raios, as suas dimenses e o seu nmero
- a presena/ausncia de fibras septadas e fibras vivas
- aspecto e distino entre o lenho primaveril e o outonal e entre o cerne e o alburno
- o tipo, a importncia e o padro de distribuio de estruturas secretoras
Em sntese, pode dizer-se que os caracteres anatmicos tm vrias limitaes, no so mais fiveis que os
caracteres respeitantes morfologia externa e devem ser utilizados como caracteres adicionais ou seja como
complemento nos estudos taxonmicos.
Alguns exemplos:
FIGURA 2 Epidermes abaxial e adaxial de Vulpia alopecurus (A) e Vulpiella tenuis (B). As clulas de slica
esto representadas a negro. As diferenas ilustradas aqui constituem um dos melhores exemplos de como os
caracteres microscpicos podem ser relevantes taxonomicamente. S recentemente Vulpiella foi considerado um
gnero autnomo em relao a Vulpia, graas observao de muitos caracteres diferenciais microscpicos,
alguns dos quais so aqui apresentados. STACE (1989).
9
FIGURA 4 Cortes transversais parciais dos caules de Juncus effusus, Juncus inflexus e de um hbrido com
caractersticas anatmicas intermdias J. inflexus X J effusus. STACE (1989)
FIGURA 6 Exemplos de tricomas glandulares presentes em espcies do gnero Combretum e que so muito
importantes na sua distino taxonmica. STACE (1989).
ANATOMIA E ECOLOGIA
conhecido que as condies ecolgicas conduzem a adaptaes estruturais no corpo dos vegetais, na sua
maioria transmitidas hereditariamente, mas cujo grau de expresso normalmente determinado pelas prprias
condies do meio.
So largamente conhecidas as principais tendncias no que respeita s adaptaes estruturais dos diversos
rgos (essencialmente raiz, caule e folhas) desidratao, ao meio aqutico, humidade excessiva, ao
armazenamento de reservas, ao desempenho de funes particulares e a diversas outras situaes de stress.
Conforme refere METCALFE (1989), trata-se, no entanto, de tendncias gerais, pois frequentemente num
mesmo habitat, estando sujeitas s mesmas condies de stress, espcies distintas, apresentam adaptaes
estruturais diferentes. Tal o caso, por exemplo, de Nerium oleander, que mesmo crescendo em condies de
12
aprecivel humidade atmosfrica continua a apresentar folhas com caractersticas xeromorfas. E, Prunus
amygdalus e Anagyris spp., embora ocorrendo em habitats muito hmidos apresentam folhas com caractersticas
mesofticas (FANH, 1990).
Os aspectos respeitantes adaptao anatmica dos diversos rgos s principais condies do meio so
referidos mais adiante em cada um dos captulos respeitantes raiz, ao caule e folha, pelo que nos abstemos de
abord-los aqui.
- BRIFITOS Este grupo inclui brifitos talosos (antocerotas e hepticas talosas) e brifitos "folhosos"
(musgos e as hepticas "folhosas"). Nestes ltimos, a sua estrutura vegetativa apresenta-se diferenciada em
rizides, caulide e fildios, fazendo lembrar as razes, o caule e as folhas das plantas superiores. No entanto,
tais rgos no podem ser considerados homlogos, pois apresentam uma estrutura muito mais primitiva,
podendo inclusive ser unicelulares, caso dos rizides da generalidade das hepticas e dos antocerotas, e no
evidenciam diferenciao interna de tecidos, nomeadamente tecido vascular.
Alguns brifitos apresentam como tecidos condutores internos, hidroma (constitudo por hidrides) e
leptoma (constitudo por leptides), tecidos muito primitivos, considerados por alguns como os precursores dos
verdadeiros tecidos vasculares. Note-se, no entanto, que nunca se verifica a presena de lenhina.
A inexistncia de tecidos condutores obriga a que os maiores brifitos terrestres, apenas excedam
ligeiramente os 50 cm. E, embora os brifitos, do ponto de vista ecolgico, existam numa ampla diversidade de
nichos, desde as regies mais frias e hmidas s quentes e secas, no h dvida que eles preferem as regies
mais hmidas (dado que a maioria das espcies no apresenta uma epiderme cutinizada com estomas) e para que
se efectue a prpria reproduo sexuada necessria a presena de gua.
O facto dos rizides terem sobretudo a funo de fixao ao substrato, j que a absoro de gua e sais
minerais se faz por toda a superfcie corporal, torna a generalidade dos brifitos excepcionalmente sensveis
poluio.
Do ponto de vista da morfologia externa, enquanto os brifitos talosos se assemelham mais aos talfitos, pois
a sua estrutura vegetativa compreende apenas um talo laminar e rizides, os brifitos "folhosos" aproximam-se
mais dos cormfitos.
Os brifitos no ocupam uma posio muito clara e perfeitamente estanque, mas mais uma posio
intermdia entre os talfitos e os cormfitos. Tal tem originado que alguns autores os tenham includo quer nos
cormfitos, quer nos talfitos.
- CORMFITOS Incluem todos os vegetais com a mais elevada diferenciao anatmica e morfolgica
de tecidos e, por isso mesmo, melhor adaptados vida terrestre.
13
A estrutura vegetativa consta de um cormo (cormus), eixo vascularizado que compreende rgos altamente
especializados como so a raiz, o caule e as folhas.
No seio dos cormfitos destaca-se um grupo, os espermatfitos, ou plantas com semente, que so hoje
predominantes na generalidade dos habitats terrestres. Como o conseguiram? Como l chegaram?
- para fixao ao substrato e absoro a partir deste, de gua e sais minerais. A partir de rizomas providos
apenas de rizides, como os que podemos observar em Rhynia, so desenvolvidas razes.
- na realizao da actividade fotossinttica (ou seja, no aproveitamento da energia luminosa). So
desenvolvidos, primeiro, pequenos apndices e, s mais tarde, verdadeiramente folhas (micrfilas e depois
macrfilas).
- para estabelecer uma ligao eficaz entre as razes e as folhas, so desenvolvidas caules com tecidos
condutores.
Os hidrides e leptides de alguns brifitos so considerados por alguns como os precursores dos verdadeiros
tecidos vasculares. A evoluo dos verdadeiros tecidos vasculares d-se de um tipo mais primitivo, menos eficaz
no transporte, como acontece nos Pteridfitos e Gimnosprmicas (ditas plantas com "m circulao") em que o
xilema tem como elementos traqueais, traquedeos, e o floema como elementos crivosos, clulas crivosas, para
um tipo muito mais evoludo, caracterstico das Angiosprmicas em que os elementos traqueais do xilema so
elementos dos vasos lenhosos, e os elementos crivosos do floema, tubos crivosos.
Foi indiscutivelmente o desenvolvimento da capacidade de sntese da lenhina, e a sua utilizao de uma
forma estratgica, que permitiu o desenvolvimento do xilema, que funciona igualmente como o principal tecido
de suporte nas espcies arborescentes. Por outras palavras, a lenhina mostrou-se indispensvel para assegurar
no s o desenvolvimento de um dos tecidos condutores, o xilema, como a realizao do "esqueleto" da planta,
ou seja, dos seus tecidos de suporte (esclernquima; xilema).
14
- um melhor aproveitamento da energia luminosa e dos elementos minerais postos disposio pelo
substrato;
- o aumento da capacidade de auto-gesto da gua e uma independncia cada vez maior em relao a este
elemento to limitante na transposio da vida para o meio terrestre.
Nem todas as plantas superiores apresentam, no entanto, um verdadeiro cormo. De facto, algumas
angiosprmicas so claramente talosas. Tal o caso de muitos hidrfitos (e.g., Lemnaceae e Podostemaceae) e
parasitos (e.g., Balanophoraceae e Rafflesiaceae) em que falta inclusive diferenciao interna de tecidos,
assemelhando-se a estrutura vegetativa a um talo, ou mesmo, em casos extremos ao miclio dos fungos.
FIGURA 7 Diagrama que ilustra a estrutura da camada protectora mais externa das clulas da epiderme
que reveste o corpo das plantas vasculares terrestres actuais. O desenvolvimento de uma epiderme cutinizada foi
fundamental na passagem das plantas para o meio terrestre. STERN et al. (2010).
FIGURA 9 Diagrama que pretende ilustrar a filogenia dos elementos crivosos: A, clulas inicias
parenquimatosas, sem grandes alteraes de membrana, e supe-se, responsveis pelo transporte simplstico nas
riniceas; B, clulas com reas crivosas de um tipo primitivo, caso por exemplo, das clulas crivosas dos
licfitos; C, elementos dos tubos crivosos, apresentando nas paredes de topo (oblquas) reas crivosas
especializadas, designadas placas crivosas (e.g., solanceas); D, elementos dos tubos crivosos, apresentando nas
paredes de topo (perpendiculares) placas crivosas altamente especializadas (e.g., cucurbitceas).
STRASBURGER et al. (1994).
16
FIGURA 10 Diagrama que ilustra a ontogenia e a ordem segundo a qual ocorre a formao dos elementos
traqueais nas angiosprmicas: a, clula meristemtica; b-c, elementos curtos de protoxilema (traquedos
anelados); d, inicial fusiforme cambial; e-f, traquedos helicoidais; g, traquedo pontuado; h-i, elementos dos
vasos lenhosos; i) elementos dos vasos lenhosos mais evoludos. Clulas mais pequenas com paredes de topo
perpendiculares s laterais, perfuradas e dispostas em fiadas axiais. STRASBURGER et al. (1994).
17
A famlia das Lemnaceae rene cerca de 30 espcies em que a reduo da estrutura vegetativa levada ao
extremo. Wolffia brasiliensis, a menor angiosprmica do planeta (produzindo igualmente as menores flores que
se conhecem) atinge quando muito 1 mm de comprimento, desprovida de razes e a sua estrutura vegetativa
encontra-se reduzido a um pequenssimo corpo vegetativo talide.
As lemnceas, em geral, so plantas minsculas, flutuantes ou submersas, sem razes (Wolffia, Wolffielia),
com em (Lemna) ou vrias razes no ramificadas (Spirodela). A estrutura vegetativa encontra-se reduzida a um
talo foliceo que, alguns botnicos interpretam como sendo simplesmente as folhas. Outros, consideram-no um
caule modificado. Em todo o caso, ele recebe geralmente a designao de fronde.
FIGURA 12 - Podostemceas semelhantes a algas: A, Marathrum utile; B, Marathrum sp. OLIVEIRA (1991).
19
FIGURA 15 Podostemceas semelhantes a lquenes: A, Lawia zeylandica, raiz talosa com eixos vegetativos e
eixos florais; B, Ceralolacis erylhrolichen; C, Saxicolella nana, eixo floral inserido sobre um fragmento de raiz
com folhas. OLIVEIRA (1991).
Embora outras angiosprmicas possam apresentar um aspecto externo que faz lembrar os fungos, esse
caracterstico das cerca de 60 espcies holoparasticas, totalmente desprovidas de clorofila, as Rafflesiales
(Rafflesiaceae, Mitrastemmataceae e Hydnoraeeae) e das 45 espcies das Balanophoraceae. Trata-se na
generalidade de holoparasitos de razes ou menos frequentemente de ramos (Pilostyles) cujo sistema vegetativo
se encontra reduzido a um conjunto largamente filamentoso, em forma de miclio dos fungos, que se desenvolve
no interior das razes do hospedeiro, funcionando ele prprio como haustrio. Verifica-se portanto
endoparasitismo j que as flores constituem, na generalidade dos casos, a nica parte visvel externamente do
parasito pois tudo o resto se encontra imerso nas razes do hospedeiro.
FIGURA 16 A-C, estdios progressivos da formao endgena de flores a partir dos tecidos internos do
caule de Ledermaniella letouzeyi (Podostemaceae). Os primrdios florais tm origem na desdiferenciao de
clulas do parnquima cortical. Cada flor encontra-se protegida por uma brctea escamiforme designada
espatela. As Podostemaceae renem casos verdadeiramente excepcionais nas plantas vasculares. MINELLI &
FUSCO (2008).
21
FIGURA 18 - Bromeliceas aercolas: A-B, aspecto geral das plantas, Fernseea italiaiae (A) e Tillandsia
flexuosa (B); C-E, pormenor de um dos plos absorventes, em vista frontal (C) e Corte longitudinal (D-E). Plo
absorvente em estado de turgescncia (D) e de "secura" (E). Adap. STRASBURGER et al. (1994).
A gnese da forma e estrutura dos tecidos e rgos da planta consequncia de uma srie de factores, uns
intrnsecos, que so representados pela manifestao da actividade de genes no reprimidos, e outros
extrnsecos, que so as aces mecnicas e qumicas exercidas pelos rgos ou tecidos vizinhos, fenmeno que
designado induo. Na morfognese, tm ainda influncia as substncias nutritivas de carcter metablico e
plstico, as hormonas, as auxinas e as condies ambientais. So todos estes factores que determinam em
conjunto a forma como o tecido, rgo ou mesmo a planta no seu todo, se estruturam, ou seja, se desenvolvem.
GEMMELL (1981) distingue nas zonas de crescimento, trs estdios de desenvolvimento celular:
2) clulas providas de vacolos e que se dividem mais activamente que todas as restantes iniciais
temporrias;
3) clulas cuja diviso celular cessa e se alongam, aumentando claramente de tamanho.
Nem sempre fcil distinguir quais as clulas a incluir em cada um destes trs grupos.
CRESCIMENTO
O crescimento significa sempre a alterao, em geral irreversvel no tamanho dos tecidos e/ou rgos de
planta. O crescimento resulta:
- da diviso de celular (meresis);
- do aumento de tamanho das clulas (auxesis).
O aumento das dimenses das clulas s possvel graas capacidade de crescimento da parede primria da
clula e geralmente acompanhado de um significativo aumento no tamanho e contedo de gua nos vacolos.
FIGURA 19 Esquema que ilustra o fenmeno da expanso celular. Novas clulas formam-se continuamente
nos meristemas apicais. As clulas aumentam lentamente no meristema apical e de modo mais rpido nas regies
subapicais. O aumento de volume celular resultante pode variar at 100 vezes, dependendo da espcie e das
condies ambientais. O crescimento dos tecidos no nem uniforme nem aleatrio. As derivadas dos
meristemas apicais expandem-se de modo previsvel, estritamente dependentes do local do corpo da planta onde
ocorrem. Os padres de expanso nas regies subapicais, determinam o tamanho e a forma do corpo primrio da
planta. O crescimento da planta como um todo pode ser considerado como o resultado final (somatrio) destes
padres locais de expanso celular. MAUSETH (2008).
Os elementos dos tecidos so deslocados durante a expanso. Se forem efectuadas marcas sucessivas sobre o
caule ou a raiz, a distncia entre as marcas altera-se de modo diferente, consoante a sua localizao na zona de
crescimento. Todas essas marcas se deslocam em sentido oposto extremidade da raiz ou do caule, mas as taxas
24
de afastamento dependem das distncias em relao extremidade. medida que as regies se deslocam
afastando-se do pice, a sua taxa de crescimento aumenta at que seja alcanada uma velocidade limite
constante, igual taxa geral de extenso do rgo A razo deste aumento da velocidade de crescimento que,
com o tempo, progressivamente mais tecido se vai posicionado entre um dado ponto e o pice. Alm disso,
sucessivamente mais clulas vo-se expandindo, de modo que o ponto de referncia deslocado cada vez mais
rapidamente. TAIZ & ZEIGLER (2002), constataram que numa raiz de milho de crescimento rpido, um
elemento de tecido necessita cerca de oito horas para se mover cerca de 2 mm (extremidade da zona
meristemtica) a 12 mm (extremidade da zona de alongamento).
FIGURA 20 A-D, formao da parede celular em consequncia da diviso celular. Uma das caractersticas
mais significativas da clula vegetal a presena da parede que envolve externamente a membrana plasmtica. A
primeira estrutura a separar duas clulas recm-formadas a lamela mdia de natureza pctica. Durante o
perodo de crescimento da clula forma-se a parede primria, constituda por microfibrilas de celulose, imersas
numa matriz de hemiceluloses e pectinas; E, nalgumas clulas, aps ter cessado o alongamento da clula,
internamente parede primria ocorre a deposio de camadas adicionais, que constituem a parede secundria.
Esta, apresenta geralmente uma estrutura microfibrilar altamente organizada. As microfibrilas so depositadas
por aposio, ou seja, por arranjo ordenado. A primeira, segunda e terceira camada da parede secundria, so
designadas S1, S2 e S3, respectivamente, sendo delimitadas pela mudana de orientao da deposio, que varia
nas diferentes camadas. A ltima camada (S3) pode faltar. Durante a deposio da parede secundria inicia-se a
lenhificao. No caso de clulas mortas, a parede secundria delimita o lmen celular. MAUSETH (2008).
DIFERENCIAO
Nas zonas de diferenciao celular as clulas vo progressivamente assumindo formas e funes diferentes,
permanentes ou no, medida que envelhecem e se distanciam dos pices.
A diferenciao ou grau de especializao no o mesmo em todos os tecidos definitivos. Algumas clulas
diferenciam-se mais do que outras apresentando nveis de especializao mais acentuados para responder a
tarefas provavelmente mais exigentes no corpo do vegetal. Tal o caso das clulas dos elementos traqueais do
xilema que apresentam paredes espessas e ausncia de contedo vivo, na maturao. Estas clulas apresentam
diferenciao irreversvel ao contrrio das clulas do parnquima ou do colnquima que podem por
desdiferenciao originar um meristema secundrio, o cmbio ou a felogene e isto porque a sua diferenciao
reversvel.
Em ltima anlise, o curso da diferenciao de uma clula determinado essencialmente pela posio que
ocupa no interior da planta. O plano em que uma clula se divide determina a posio das suas clulas-filhas
dentro do tecido, posio que, por sua vez, desempenha o papel mais importante na determinao do destino
destas clulas-filhas, conforme tem sido experimentalmente comprovado (TAIZ & ZEIGLER, 2002).
As clulas precisam de ser rapazes de perceber a sua posio em relao s outras clulas, tecidos e rgos.
O seu comportamento tem de ser cuidadosamente coordenado com clulas vizinhas durante toda a vida da
planta. Alm disso, cada clula ocupa uma posio especfica dentro do tecido e rgo aos quais pertence. A
coordenao da actividade celular exige comunicao clula a clula, significando que alguns genes, importantes
para o desenvolvimento, actuam de maneira no autnoma. Eles no precisam ser expressos numa determinada
clula para afectar o seu destino. Um determinado gene ou conjunto de genes pode influenciar o
desenvolvimento de clulas em tecidos distantes, atravs da comunicao clula a clula, por meio de um dos
seguintes mecanismos: a) sinalizao induzida por ligantes; b) sinalizao hormonal; c) sinalizao pelo trfego
de protenas reguladoras e/ou mRNAs.
FIGURA 21 Diagrama que ilustra o crescimento celular seguido de diferenciao irreversvel numa clula
especializada no transporte de seiva bruta, um elemento traqueal anelado. BECK (2009).
As plantas so entidades altamente organizadas, nas quais o desenvolvimento segue padres bem definidos
tendentes a conferir aos rgos em particular e s plantas em geral estrutura muito prprias.
O desenvolvimento do corpo das plantas superiores tem incio com a germinao das sementes, que contm,
no seu interior, alm das reservas, o embrio, esporfito jovem, de cujo desenvolvimento ir resultar a planta
adulta.
26
Com excepo do caso de certas sementes, como acontece, por exemplo, nas orquidceas, o embrio maduro
apresenta-se geralmente diferenciado em:
- eixo axial, eixo hipoctilo-radicular, assim designado devido dificuldade em estabelecer os limites do
caulculo e da radcula. Nas monocotiledneas, o embrio apresenta no uma mas vrias radculas;
- plmula, gmula apical do caulculo que assegura o seu crescimento;
- um, dois ou mais cotildones, folhas embrionrias ou folhas seminais, consoante se trate respectivamente
de monocotiledneas, eudicotiledneas ou gimnosprmicas.
FIGURA 22 Corte longitudinal da semente do pinheiro (Pinus sp.) RAVEN et al. (2004).
Tem sido proposto (STEEVES & SUSSEX, 1989) que o mecanismo de controlo da integridade funcional do
pice deve apresentar-se no prprio pice e ser de natureza hormonal, no entanto, os estudos nesta matria esto
ainda numa fase muito inicial.
Ao contrrio dos meristemas apicais caulinar e radicular, o cmbio quando em cultura "in vitro" comporta-se
de forma desorganizada o que parece indicar que no existe neste caso capacidade de autoregulao. Tem sido
adiantado que tratando-se de um tecido interno o cmbio poderia ter exigncias especficas em termos de
presso, tenso, concentrao em gases ou outros factores. plausvel que uma das explicaes possa ser uma
mera inadequao dos meios de cultura at agora ensaiados e que noutras circunstncias o cmbio possa
apresentar capacidade de autoregulao, mantendo nomeadamente a sua polaridade radial (STEEVES &
SUSSEX, 1989).
27
PERSPECTIVA FILOGENTICA
At aos comeos do presente sculo admitia-se, quase universalmente, que o desenvolvimento de razes devia
ter precedido ou acompanhado o aparecimento de esporfitos livres e independentes, como caracterstico dos
pteridfitos.
Mais recentemente, o aumento considervel dos conhecimentos sobre os pteridfitos primitivos do tipo
Rhynia, veio acabar com esta ideia pois ficou demonstrado que estes txones, que constituram as primeiras
plantas vasculares terrestres apresentavam esporfitos autosuficientes e, no entanto, no tinham razes (nem
folhas).
A demonstrao da natureza caulinar destas plantas vasculares primitivas teve fundamentalmente outra
virtude, mostrar que evoluo do caule precedera a das folhas.
Infelizmente, acerca da origem das razes pouco mais normalmente adiantado do que a hiptese de que
tero resultado da evoluo de caules subterrneos (rizomas, como podemos observar em muitos taxa do tipo
Rhynia) que comearam por substituir as razes, desempenhando as funes de fixao e em boa parte de
absoro (sendo providos de rizides). A forma como tal evoluo se processou ao longo dos tempos, continua,
no entanto, desconhecida.
Relativamente origem das folhas existem duas teorias. A teoria do teloma formulada por
ZIMMERMANN, que defende que o esporfito dos pteridfitos primitivos se ramificava dicotomicamente, no
possua folhas e foi uma mudana para a ramificao simpodial que provocou o predomnio de certos ramos e a
constituio de um eixo, passando outros ramos a subordinados e transformando-se estes, posteriormente em
folhas por achatamento. Os adeptos da teoria da enao (expanso) defendem, como BOWER, que as folhas
micrfilas so estruturas inteiramente novas que surgiram em superfcies anteriormente desprovidas de
quaisquer salincias. Sugerem que estas expanses (enaes), de natureza mais ou menos semelhante a espinhos,
surgiram na superfcie lisa de um eixo sem folhas e que, posteriormente, se tornaram achatadas e foliceas. A
nervura ter-se-ia desenvolvido, mais tarde, a partir da base da folha e evoluindo at sua extremidade. Os
apoiantes desta teoria indicam Psilophyton (expanses filiformes, sem nervura) como primeiro passo desta srie
evolutiva, Thurstophyton (expanses achatadas, sem nervura), como exemplo do segundo, Asteroxylon, como
um tipo em que a nervao alcana apenas a base foliar, e Arthrostigma como um tipo em que a nervura embora
se aproxime no chega a atingir o pice foliar.
FIGURA 23 Esquema que ilustra a origem das folhas do tipo micrfilo segundo a teoria da enao
(expanso) trata-se de estruturas inteiramente novas que surgiram em superfcies anteriormente desprovidas de
quaisquer salincias. As expanses (enaes), surgiram na superfcie lisa de um eixo afilo inicialmente na forma
de espinhos e s posteriormente se tornaram achatadas e foliceas. A nervura ter-se-ia desenvolvido, mais tarde,
a partir da base da folha e evoludo at sua extremidade. (RAVEN et al., 2004).
28
FIGURA 24 Esquema que ilustra a origem das folhas do tipo micrfilo segundo a teoria do teloma por
sucessivas redues de um sistema telmico ramificado a um caule com micrfilos.
Relativamente origem da folha do tipo macrfilo (megfilo) segundo a teoria do teloma, o primeiro passo
deve ter consistido na mudana de ramificao, de dicotmica a simpdica, num eixo erecto e sem folhas,
resultando um eixo com uma sucesso de sistemas telmicos. Posteriormente, a orientao dos componentes de
um sistema telmico, de modo a ficarem num mesmo plano, e a fuso dos telomas, dispostos lado a lado, deve
ter originado uma folha constituda por pecolo e limbo, com um sistema de nervuras ramificadas
dicotomicamente e abertas, ou seja, um megfilo. Aparentemente, em apoio desta interpretao cladodial da
folha macrfila est a nervao aberta de muitos fetos fsseis primitivos. Alm disso, na ontogenia dos fetos
actuais observa-se que muitas das espcies com folhas adultas reticuladas, exibem nervao dicotmica e aberta
nas primeiras folhas (juvenis).
FIGURA 25 - Diagrama ilustrativo da interpretao acerca da origem das folhas macrfilas segundo a teoria
do teloma: A, sistema telmico primitivo; B, formao de um eixo principal e eixos secundrios; C, disposio
num mesmo plano dos eixos secundrios; D, fuso dos telomas; E, megfilo com sistema ramificado de
nervuras. (RAVEN et al., 2004).
Sobre a origem da flor existem basicamente duas teorias. Uma, a teoria da metamorfose (proposta por
GOETHE em 1790) interpreta a flor como um ramo modificado, com ns excepcionalmente curtos, suportando
folhas florais ou antfilos (spalas, ptalas, estames e carpelos) que no so mais tambm do que folhas
modificadas.
Os defensores desta teoria apontam ento como factos relevantes em defesa desta teoria a existncia
nalgumas espcies de formas intermdias entre estames e carpelos por um lado e folhas vegetativas por outro,
alm do aspecto foliceo de certos estames e carpelos. A teoria da metamorfose encontra ainda algum apoio no
facto de excepcionalmente em certas flores, ditas prolferas, o meristema terminal, aps ter sofrido a induo
floral e iniciado a formao de um ou mais verticilos de peas florais, poder retomar a natureza vegetativa,
prolongando-se de novo num caule folhoso.
O estudo de outras anomalias florais, como sejam, a metamorfose progressiva e regressiva, tambm confere
algum apoio e esta teoria.
Uma segunda teoria interpreta a flor como um rgo inteiramente "sui generis". O surgimento desta teoria
e posteriormente o seu aprofundamento tem tido por base inmeros estudos anatmicos dos meristemas apicais
29
antes e depois da induo floral e em variadssimas fases. Esta teoria proposta inicialmente por PLANTEFOL e
BUVAT, veio a conseguir enorme aceitao.
PERSPECTIVA ONTOGNICA
Nas plantas obtidas por via seminal as razes provm do desenvolvimento da(s) radcula(s) do embrio,
dizendo-se razes seminais, enquanto nas provenientes de multiplicao vegetativa as razes que tiveram origem
nos tecidos endgenos do caule se designam por razes adventcias. No entanto, inmeras espcies, como a
hera (Hedera helix ), apresentam estes dois tipos de razes na mesma planta, e noutras, como acontece, por
exemplo, com as gramneas e grande nmero de monocotiledneas, as razes seminais so inteiramente
substitudas por razes adventcias nos indivduos adultos. Nos pteridfitos o sistema radicular inteiramente
constitudo por razes adventcias.
Nas plantas originadas por via seminal, o caule tem origem no caulculo do embrio enquanto nas resultantes
da multiplicao vegetativa so as gemas da estaca caulinar que os originam.
Menos frequentemente, os caules provm quer dos tecidos maduros da folha, caso das Begonia spp., em que
possvel obter jovens plantas utilizando estacas foliares, quer dos tecidos internos da raiz, caso da
multiplicao de certas espcies por estaca radicular.
Nas plantas obtidos obtidas a partir de sementes, apenas as primeiras folhas, as primordiais ou embrionrias,
tm origem directamente no embrio. As restantes folhas tm origem nos meristemas apicais dos caules,
formando-se na periferia destes, exogenamente, a partir dos primrdios ou esboos foliares. Nos casos de
espcimes obtidos por estaca foliar ou radicular as folhas provm em ltima anlise da desdiferenciao dos
tecidos maduros da folha ou da raiz.
De um ponto de vista ontognico a distino entre caule e folhas difcil e um tanto artificial. Trata-se de
dois rgos com origem num mesmo meristema e muito estreitamente interligados e interdependentes. A folha,
tem mesmo sido considerada por muitos autores como um mero prolongamento da estrutura caulinar que se
tornou espalmado. Alguns dos argumentos apontados so o facto dos primrdios foliares de certos fetos poderem
ser induzidos com sucesso, quer "in vitro" quer "in vivo", a transformarem-se em eixos.
As flores tm origem nos meristemas apicais caulinares, terminais ou laterais. Como resposta normalmente
ao fotoperodo d-se a induo floral e importantes transformaes ocorrem no meristema apical que deixa de
produzir folhas vegetativas para passar a formar as diferentes partes da flor. Este mecanismo controlado
hormonalmente.
Para compreender e explicar as inter-relaes entre os vrios tecidos no suficiente abordar este tema
apenas do ponto de vista da estrutura, origem, funo ou mesmo da continuidade topogrfica dos sistemas de
tecidos. No entanto, na falta de melhor abordagem ainda hoje continua a considerar-se na estrutura geral das
plantas superiores a classificao de Sachs que data de 1875 e que interpreta o corpo da planta como sendo
constitudo por trs sistemas de tecidos:
- o sistema drmico, que compreende os tecidos de revestimento ou proteco que formam a camada
exterior do corpo da planta e que so a epiderme, a rizoderme e a exoderme no corpo primrio e a periderme no
corpo secundrio.
- o sistema vascular, o mesostoma, que constitui o sistema de transporte da planta e compreende xilema e
floema primrios originados a partir do procmbio, durante o crescimento primrio e xilema e floema
secundrios originados a partir do cmbio, nos casos em que se verifica crescimento secundrio.
- o sistema fundamental, que compreende sobretudo os parnquimas, tecidos ditos bsicos ou de
enchimento mas que tambm inclui o estereoma, ou seja, os tecidos de suporte (colnquima e esclernquima) e
normalmente os tecidos secretores.
30
FIGURA 26 Os trs sistemas de tecidos nos trs rgos vegetativos, raiz, caule e folha. RAVEN et al.,2004).
As principais variaes de padro, que permitem a distino entre razes, caules e folhas, dependem
sobretudo:
- da forma como se faz a distribuio do sistema vascular no sistema fundamental. Enquanto na raiz os
feixes vasculares so simples e alternos, no caule eles so, na maioria, duplos e colaterais.
- da forma como evolui a maturao dos elementos do xilema primrio. Na raiz, os primeiros elementos
traqueais diferenciados (protoxilema) ocorrem nas posies perifricas do cilindro vascular. A direco de
maturao dos elementos traqueais centrpeta, pelo que o protoxilema exarco. Pelo contrrio, no caule, os
primeiros elementos diferenciados do xilema esto mais distantes da periferia e os elementos subsequentes do
xilema amadurecem em direco centrfuga, sendo o protoxilema endarco.
O sistema de tecidos fundamental intercalado entre os constituintes dos sistemas de tecido vascular e drmico
designado por crtex enquanto o tecido fundamental localizado no interior do cilindro vascular, quando
presente, recebe a designao de medula.
O cilindro central ou estela, agrupa o conjunto dos tecidos vasculares e fundamentais que se apresentam
associados, tanto no caule como na raiz, por dentro do crtex.
RAIZ
Frequentemente, as razes no apresentam medula ou esta muito pouco desenvolvida, quando comparada
com o crtex. A camada mais externa do crtex encontra-se frequentemente diferenciada em exoderme,
enquanto a mais interna se diferencia numa endoderme. Os feixes so simples e alternos e o protoxilema
exarco.
A camada mais externa da estela designada periciclo e constituda por clulas que conservam a
capacidade meristemtica podendo originar as razes laterais e participar na formao do cmbio vascular nas
razes com engrossamento secundrio.
CAULE
No tecido vascular primrio o protoxilema endarco ao contrrio do que acontece na raiz. O tecido condutor
ocorre geralmente na forma de feixes duplos e colaterais:
- fechados e dispersos por todo o parnquima fundamental (monocotiledneas). Pela disposio dos feixes
no conseguem distinguir-se crtex e medula.
- abertos e dispostos num nico anel, podendo o tecido condutor tomar inclusive a forma de um anel mais ou
menos contnuo (eudicotiledneas). Podem distinguir-se crtex e medula.
No caule no se distinguem, geralmente, nem exoderme, nem endoderme nem periciclo.
COLO:
Como Garantir a Continuidade de Duas Estruturas Muito Diferentes, Raiz e Caule Primrios?
extraordinrio como no colo ou regio de transio vascular, raiz e caule, com organizaes to distintas,
se interligam, por forma a garantir a continuidade dos tecidos. Fundamentalmente h que ligar feixes simples e
alternos com feixes duplos e protoxilema endarco com protoxilema exarco, no esquecendo as dissemelhanas
relativas diferente proporo crtex/medula e ocorrncia ou no de periciclo e endoderme.
A anatomia da regio do colo ser oportunamente tratada mais adiante.
Deve ter-se presente que embora a raiz e o caule sejam muito diferentes na estrutura primria eles vm a
tornar-se muito semelhantes na estrutura secundria.
FIGURA 28 Principais tipos de feixes vasculares. Os feixes bicolaterais no so muito frequentes; ocorrem
nos caules de algumas compostas, cucurbitceas, solanceas e convolvulceas. Os feixes anficrivais so
caractersticos dos pteridfitos. Os feixes anfivasais so caractersticos de algumas monocotiledneas que
apresentam engrossamento secundrio e de alguns pteridfitos. Os feixes biconcntricos so raros, mas
ocorrem em algumas monocotiledneas (e.g., Eriocaulaceae).
FOLHA
Enquanto a raiz e o caule apresentam geralmente simetria radial a folha frequentemente apresenta simetria
bilateral (muitas monocotiledneas) ou no apresenta qualquer simetria de todo (mesfilo heterogneo das folhas
dorsiventrais da maioria das eudicotiledneas).
O sistema vascular constitudo por uma rede de feixes que constituem s nervuras, que se encontram
embebidas no sistema fundamental, o mesfilo da folha, formado por parnquima clorofilino, que se apresenta
envolvido, tanto para a pgina superior como para a inferior, por tecido drmico, mais concretamente a
epiderme foliar.
Normalmente a folha no apresenta engrossamento secundrio, a no ser em raros casos, na zona do pecolo
e nervura principal.
A tarefa que se apresenta s plantas terrestres bem mais complexa e difcil do que aquela com que se
depararam os seus ancestrais de habitat marinho.
Ter sucesso e crescer simultaneamente em dois ambientes to diferentes, areo e subterrneo, requer por
parte das plantas uma enorme capacidade de adaptao.
A parte area requer tecidos de suporte desenvolvidos, capazes de manter inclume - face agressividade dos
elementos exteriores - uma superfcie fotossintetizadora, ou seja, um conjunto de folhas com a disposio mais
favorvel. Conseguir uma eficaz proteco contra agentes biticos e abiticos por vezes altamente agressivos.
Garantir o controlo da gua, diminuindo as perdas e promovendo a capacidade de armazenamento.
A parte subterrnea no necessita de quaisquer cuidados especiais com tecidos de suporte. Alm do
desenvolvimento de capacidades de fixao e absoro, importa que apresente uma boa capacidade de
perfurao do substrato e de estabelecer inter-relaes vantajosas com microrganismos do solo a nvel da
rizosfera.
De um ponto de vista antomo-morfolgico as adaptaes podem ser sintetizadas em dois grandes grupos:
- modificaes celulares em tipos especializados de tecidos. A epiderme dos rgos areos muito diferente
da rizoderme (presena/ausncia de cutcula, estomas, plos absorventes ); a percepo e resposta aco da
gravidade (geotropismo positivo/negativo); a importncia e distribuio dos tecidos de suporte; a diferente
proteco dos meristemas apicais; o modo diferente, como os eixos se ramificam (origem endgena/exgena);
- desenvolvimento de rgos especializados, estruturas constitudas por vrios tipos de tecidos e agrupados
numa unidade estrutural e funcional, ou seja adquiriram morfogenia, (forma e estrutura). A raiz (fixao ao
substrato e absoro de gua e sais minerais) e o caule (transporte e posteriormente com o desenvolvimento
expanses laterais, folhas, um melhor aproveitamento da energia luminosa).
Na estrutura primria, o caule (areo) e a raiz (subterrnea) apresentam-se geralmente bastante diferentes.
Ver QUADRO 1.
QUADRO 1- Comparao da estrutura primria do caule (areo) com a estrutura primria da raiz (subterrnea).
1. Simetria radial
2. Ausncia de tecidos secundrios; o nico cmbio que pode ocorrer
o intrafascicular ESTRUTURA PRIMRIA
3. Epiderme sem estomas; plos unicelulares; presena frequentemente de exoderme;
ausncia de colnquima; zona cortical maior que o cilindro central; endoderme bem visvel;
estereoma central; feixes simples, alternos e radiais; protoxilema exarco RAIZ
4. Nmero elevado de feixes condutores (normalmente mais de 6 feixes de xilema); endoderme com
espessamento em U. MONOCOTILEDNEAS
4. Nmero reduzido de feixes condutores (at 6 feixes de xilema); endoderme com
espessamentos em bandas de Caspary
5. Ausncia de vasos e elementos de tubo crivosos + clulas
companheiras; presena de clulas albuminosas e
canais resinferos GIMNOSPRMICAS
5. Presena de vasos e elementos de tubo crivosos + clulas companheiras;
ausncia de clulas albuminosas e canais resinferos EUDICOTILEDNEAS
34
8. Xilema primrio centrpeto; metaxilema endarco; xilema secundrio com mais clulas
parenquimatosas e elementos condutores e menos fibras; anis de crescimento
pouco acentuados RAIZ
9. Lenho secundrio homogneo; presena de canais resinferos GIMNOSPRMICAS
9. Lenho secundrio heterogneo; ausncia de canais resinferos EUDICOTILEDNEAS
8.Xilema primrio centrfugo; protoxilema endarco, metaxilema exarco; xilema
secundrio com mais fibras e com menos clulas parenquimatosas;
anis de crescimento bem marcados CAULE
10. Lenho homogneo presena de canais resinferos GIMNOSPRMICAS
10. Lenho heterogneo; ausncia de canais resinferos EUDICOTILEDNEAS
FIGURA 30 A raiz e o caule tornam-se estruturalmente muito semelhantes depois do crescimento secundrio
como pode observar-se na gravura referente espcie Tilia europaea. A medula que persiste na raiz acabar por
desaparecer mais tarde ao ser esmagada e substituda por xilema.
36
Ao contrrio do que acontece na estrutura primria, na estrutura secundria o caule e a raiz tornam-se
geralmente muito semelhantes pelo que s um exame mais atento permite normalmente distingui-los.
Quando comparada com a raiz ou com o caule, a folha, entre outros aspectos, apresenta geralmente simetria
bilateral e ausncia de engrossamento secundrio.
As folhas das dicotiledneas tendem a ser dorsiventrais ou seja com mesfilo heterogneo e assimtrico
enquanto as das monocotiledneas so com maior frequncia isolaterais.
As folhas so, em geral, estruturas finas e planas com simetria e polaridade dorsiventral, padro que
contrasta com aquele que prprio do meristema apical caulinar, ou seja, simetria radial e polaridade axial. O
primrdio foliar exibe um crescimento determinado, enquanto o meristema apical da parte area
indeterminado. Trs estdios distintos so reconhecidos no desenvolvimento foliar (TAIZ & ZEIGLER, 2002).
1. Organognese inicial algumas iniciais localizadas na periferia do meristema apical caulinar dividem-se
mais rapidamente que as clulas vizinhas e produzem uma protuberncia que representa o primrdio foliar, que
originar a folha;
2. Desenvolvimento de sub-regies - zonas distintas do primrdio adquirem identidade como partes especficas
da folha. A diferenciao ocorre ao longo de trs eixos: dorsiventral (abaxial-adaxial), proximal-distal (apical-
basal) e lateral (margem-limbo-nervura mdia). A pgina superior (adaxial) da folha especializa-se no
aproveitamento da energia luminosa; a pgina inferior (abaxial) nas trocas gasosas.
3. Diferenciao de clulas e tecidos - enquanto a folha em desenvolvimento cresce, os tecidos e clulas vo-se
diferenciando. As clulas derivadas da camada mais externa diferenciam-se numa epiderme (clulas
epidrmicas, tricomas e clulas-guarda); as derivadas da camada subsuperficial diferenciam-se como clulas de
clornquima do mesfilo. Os elementos vasculares e as clulas da bainha do feixe tm origem nas iniciais mais
internas do primrdio.
A diferenciao segue um padro geneticamente determinado, caracterstico da espcie, mas pode ser, at certo
ponto, influenciada pelas condies ambientais.
A filotaxia ou disposio dos primrdios foliares geneticamente determinada e , em geral, uma
caracterstica da espcie.
- uma sub-regio perifrica, a protoderme de cuja actividade resulta o tecido drmico, de proteco;
- o procmbio, sub-regio que origina os tecidos condutores primrios, xilema e floema primrio;
- o meristema fundamental, sub-regio meristemtica responsvel pela formao dos tecidos fundamentais
do crtex e do cilindro central, nomeadamente os parnquimas e os tecidos de suporte, colnquima e
esclernquima.
Alguns autores consideram a protoderme, o procmbio e o meristema fundamental no como meras sub-
regies do meristema apical, mas antes com trs meristemas (ESAU, 2002; RAVEN et al., 2006).
contrrio na maioria das eudicotiledneas e gimnosprmicas, uma parte do procmbio, o procmbio residual,
mantm a sua condio meristemtica contribuindo mais tarde para a formao do anel cambial.
Mais tarde, quando o cmbio atinge a forma de um anel contnuo importa distinguir as pores de cmbio
intrafasciculares (ou seja, localizadas no interior dos feixes) que tiveram origem no procmbio residual e que
so em rigor meristema primrio pois no houve quebra de continuidade meristemtica, de outras pores de
cmbio interfasciculares (localizadas entre cada dois feixes) que tiveram origem na desdiferenciao de
parnquima e que so em rigor meristema secundrio pois no houve quebra de continuidade meristemtica.
FIGURA 33 A, corte longitudinal do meristema floral apical de Impatiens balsamina, que depois de ter
formado vrias peas florais, inclusive estames cujas anteras apresentam plen vivel, reverteu condio
vegetativa. A seta aponta aquilo que deveria ser a base do ovrio se o funcionamento do meristema floral tivesse
progredido normalmente mas que agora um meristema vegetativo; B, Flor prolfera de Rosa sp. Adap.
STEEVES & SUSSEX (1989).
39
FIGURA 34 A, estaca foliar de Begonia sp., podendo observar-se o desenvolvimento de vrios indivduos
sobre o pecolo e nervuras principais da folha; B, multiplicao vegetativa por propgulos originados na margem
da folha em Bryophyllum calycinum. FONT QUER (1979).
40
As razes de algumas espcies tm a capacidade de facilmente emitirem rebentao caulinar servindo, por
isso, com relativa eficcia para a multiplicao vegetativa por estaca radicular, tal o caso, por exemplo, das
razes de Linaria vulgaris, Coronilla varia, Cirsium arvense, Rumex spp. Os caules adventcios tm origem
endgena, normalmente, no periciclo da raiz.
41
FIGURA 36 Caules com origem radicular. Aspecto geral da formao de vrios rebentos caulinares a partir
de uma estaca radicular de Coronilla varia: A, aspecto geral; B, raiz diarca; C. raiz triarca. Em ambos os casos
os caules adventcios tm origem endgena, no periciclo, por fora dos feixes lenhosos . STRASBURGER et al.
(1994).
FIGURA 38 A, embrio com dois cotildones de Monoplyllaea horsfeldii, que no apresenta meristema apical
caulinar. Inicialmente ocorrem clulas meristemticas nas axilas dos dois cotildones. Posteriormente, um
cotildone desenvolve-se muito mais do que o outro e o nico a reter as iniciais meristemticas. Mais tarde este
conjunto de clulas meristemticas sofre induo floral e origina a inflorescncia que nesta espcie se forma na
axila do cotildone; B, Wolffia borealis, cuja fronde (caule taloso) apresenta um grupo de clulas meristemticas
que se desenvolvem para originar uma fronde-filha, num processo que faz lembrar a gemulao. Mais tarde, o
mesmo acontece com a fronde-filha e assim por diante. O gnero Wolffia inclui a menor planta com flor
conhecida (Wolffia arrhiza) e igualmente a menor flor. (MINELLI & FUSCO, 2008).
Em certas espcies, na sua generalidade tropicais e subtropicais (e.g., Cercis siliquastrum, olaia ou rvore-
de-Judas; Ceratonia siliqua, alfarrobeira e Theobroma cacao, cacaueiro), as flores formam-se a partir de gemas
florais que se mantm latentes ao longo de vrios anos, no tronco e ramos principais. Ao evolurem muito mais
tarde torna-se muito invulgar a localizao das flores e, mais tarde, logicamente dos frutos, j que estes nascem
directamente dos ramos grossos, idosos, ou mesmo na base do tronco. Este fenmeno designa-se por caulifloria.
Aps a fecundao, o zigoto submetido a uma diviso celular assimtrica, originando-se duas clulas, uma
clula apical mais pequena, que ir originar o prembrio e uma grande clula basal que estar na origem do
suspensor. Durante muito tempo atribuiu-se ao suspensor uma funo passiva na embriognese; manter o
embrio numa posio fixa e profunda, em contacto ntimo com o albmen. Estudos mais recentes tm indicado
que o suspensor desempenha um papel bastante activo na embriognese inicial, ajudando a promover a nutrio
e o desenvolvimento contnuo do embrio.
Aps a primeira mitose do zigoto, as duas clulas-filhas apresentam desde logo polaridade, por isso se diz
que a polaridade embriognica e que se encontra pr-definida no prprio zigoto.
A partir de um certo nmero de divises torna-se evidente a distino entre o corpo do embrio e o suspensor
e com toda a propriedade que se lhe aplica a designao de embrio, j que em estados de desenvolvimento
mais precoces prefervel falar-se em prembrio.
Existem cinco tipos principais de embriognese inicial: onagrceo, asterceo, solanceo, cariofilceo e
quenopodiceo, consoante os planos de diviso celular durante a formao do prembrio e quais as clulas que
contribuem para a formao do embrio e do suspensor.
Na fase globular, o embrio desenvolve, atravs de uma srie de divises celulares, expanso no sentido
radial, com a camada mais externa originando a protoderme. O embrio apresenta simetria radial.
Na fase seguinte, designada fase cordiforme, d-se o desenvolvimento dos cotildones que acompanhado
de alteraes da estrutura interna que do incio organizao dos sistemas de tecidos. A vacuolizao de um
grupo de clulas indica o desenvolvimento do meristema fundamental, enquanto o tecido do eixo hipoctilo-
radicular e dos cotildones que permanece menos vacuolizado, constitui o meristema que estar na origem dos
tecidos condutores primrios, o procmbio. Atravs de divises longitudinais e alongamento, as clulas do
procmbio tornam-se longas e estreitas. Mais tarde, o sistema vascular da plntula ser uma rplica diferenciada
e aumentada do sistema procambial do embrio. a emergncia dos cotildones que confere o aspecto de
corao ao embrio e que denomina portanto esta fase da embriognese. Devido emergncia dos cotildones, a
simetria axial perdida e o embrio passa a ter simetria bilateral, que ser mantida at ao final do seu
desenvolvimento. A transio da simetria axial para a bilateral marca tambm o incio da organognese.
Aps o estdio cordiforme, o corpo do embrio, localizado abaixo dos cotildones alonga-se, originando o
eixo hipoctilo-radicular. Este estdio conhecido como fase de torpedo. Os cotildones continuam a expandir-
se e as clulas iniciais da coifa fixam-se entre o primrdio da radcula e o suspensor. As clulas localizadas em
ambas as extremidades (subapical e sub-basal) do eixo hipoctilo-radicular permanecem indiferenciadas,
originando, em estdios posteriores, os meristemas apicais da raiz e do caule. Nos estdios subsequentes, o
tecido vascular comea a diferenciar-se a partir do procmbio. A emergncia do epictilo pode iniciar-se, ou no,
at ao final do desenvolvimento da semente. Quando presente, o epictilo pode apresentar alguns primrdios
foliares, e a radcula, frequentemente, contm vrios primrdios de razes laterais no periciclo. Antes da semente
alcanar a maturidade, o embrio passa normalmente por um perodo de acumulao de substncias de reserva e
torna-se latente (dormente) desidratando-se significativamente.
44
FIGURA 40 Desenvolvimento do embrio e esquema de uma jovem plntula; cortes longitudinais. A-B, fase
globular, em que as iniciais precursoras dos trs sistemas de tecidos j podem distinguir-se; C, fase cordiforme,
torna-se discernvel a inicial do periciclo assim como o primrdio do tecido vascular; D, fase de torpedo da
embriognese em que os cotildones se desenvolvem e a organizao do cilindro central comea a ganhar forma;
E, jovem plntula. Adap. LERSTEN (2006)
45
FIGURA 41 Desenvolvimento do embrio no interior do vulo, por sua vez no interior do ovrio, tratando-se
de uma angiosprmica. BECK (2009).
O desenvolvimento da plntula a partir do embrio possvel devido organizao dos meristemas apicais
do caule e da raiz. Estes meristemas encontram-se localizados nos dois plos opostos do eixo embrionrio, mais
concretamente, o pice radicular, no plo proximal e o pice caulinar, no plo distal.
O meristema apical do caule deve ser encarado como uma continuidade do tecido embrionrio localizado na
plmula entre os dois cotildones, nas eudicotiledneas.
O meristema apical da raiz embrionria, deve igualmente ser interpretado como uma evoluo na
continuidade do tecido embrionrio localizado na extremidade da radcula e apresenta a respectiva coifa.
Nas monocotiledneas o meristema embrionrio apical do caule pode ser observado ao lado do nico
cotildone (escutelo) a formar-se. O embrio maduro apresenta protoderme, meristema fundamental um tanto
vacuolizado e procmbio constitudo por clulas menos vacuolizadas. O procmbio estende-se desde o pice
radicular at base do cotildone, onde se amplia, formando um ramo curto que se dirige ao pice do epictilo
enquanto a sua ramificao mais alongada atravessa o cotildone.
Durante o seu desenvolvimento, na semente imatura, o embrio pode ou no conter clorofila. Aparentemente,
os embries que apresentam clornquima desenvolvem-se nas sementes desprovidas de albmen e perisperma,
quando maduras.
46
Menos frequentemente, os embries maduros consistem num nmero muito reduzido de clulas e mostram
pouca ou nenhuma diferenciao nos rgos habituais. Esses embries rudimentares caracterizam muitos grupos
de plantas parasitas ou altamente especializadas, como acontece nas Orchidaceae, Apostasiaceae e
Burmanniaceae.
Relativamente ao desenvolvimento embrionrio nas plantas superiores consultar SINGH (1978), JOHRI
(1984) e STEEVES & SUSSEX (1989), NELS (2006), LERSTEN (2006).
47
A QUESTO DA TOTIPOTENCIALIDADE
No desenvolvimento do corpo de uma planta, uma nica clula, o zigoto, capaz de expressar todas as
potencialidades genticas do indivduo. O zigoto assim uma clula que exibe sempre totipotencialidade.
Todas as restantes clulas, em condies normais, como regra, apenas expressam aquelas potencialidades de
forma incompleta. E, quanto maior for o seu grau de diferenciao (ou especializao) uma menor parte daquelas
potencialidades pode ser expressa. No limite, tal reduo total, no caso de clulas cuja diferenciao
irreversvel, como sejam os elementos traqueais maduros ou mesmo as clulas crivosas quando desprovidas de
ncleo.
Em clulas com um menor grau de diferenciao, em condies naturais ou artificiais, perante certos
estmulos pode verificar-se uma maior expresso das potencialidades do indivduo do que aquela que era
inicialmente compatvel com o seu grau de diferenciao.
Em princpio toda a clula viva, diferenciada ou no, totipotente. No entanto, no corpo organizado e
integrado da planta no existem normalmente condies que possibilitem a expresso desta totipotencialidade.
As clulas diferenciadas tendem a manter-se mais ou menos estveis e inactivas do ponto de vista mittico. O
desenvolvimento e a manuteno de uma estrutura organizada estvel por parte da planta assim o exigem.
Quando tal equilbrio alterado e esto criadas as condies naturais ou artificiais favorveis para que tal
acontea, ento as clulas diferenciadas podem exprimir a sua totipotencialidade de forma parcial ou total.
A expresso da totipotencialidade parcial, em condies naturais, no caso da desdiferenciao de clulas
de parnquima e/ou colnquima quando estas readquirem a condio meristemtica e originam os meristemas
laterais, cmbio e felogene, que esto na origem do engrossamento secundrio. igualmente parcial quando h
necessidade da planta diferenciar um tecido de cicatrizao a partir de tecidos maduros ou promover a
continuidade entre os tecidos do porta-enxerto e do garfo no caso de um enxerto.
A expresso da totipotencialidade total, em condies naturais, nos casos da regenerao, fenmeno da
maior importncia na multiplicao vegetativa de certas espcies.
Na orqudea Malaxis paludosa, as clulas maduras do pice foliar, aps desdiferenciao, exprimem uma
totipotencialidade total pois so responsveis pela formao de pequenssimos "embries" ovides envoltos
numa bainha multisseriada. Estes embries facilmente se destacam da folha e uma vez no solo constituem uma
importante forma de multiplicao vegetativa desta espcie.
48
FIGURA 45 - Embries foliares com origem no pice das folhas de Malaxis paludosa: A, aspecto geral da folha
com um grupo de embries na sua extremidade; B, pormenor dos "embries" ovides regenerados na
extremidade da folha a partir de clulas totipotentes; C, pormenor de um dos "embries" ovides envolto na sua
bainha multisseriada. STEEVES & SUSSEX (1989).
FIGURA 46 Desenvolvimento de um embrio somtico obtido por cultura de tecidos a partir de uma clula de
cenoura (Daucus carota): A, primeira diviso celular; B-C, uma das clulas continua a dividir-se para originar
uma massa indiferenciada de clulas, o callus; D, o embrio somtico comea a formar-se a partir da massa
indiferenciada de clulas, observando-se o incio da formao dos cotildones. STEEVES & SUSSEX (1989)
49
O desenvolvimento da plntula prossegue por meio da actividade dos meristemas apicais, caulinar e radicular
Durante todo o processo de crescimento, estas duas regies terminais vo-se progressivamente afastando uma
da outra.
O meristema apical do caule caracteriza-se por apresentar um promeristema contendo clulas meristemtica
iniciais e suas derivadas imediatas (que no se diferenciam) e uma poro inferior formada pela actividade
dessas clulas, representada pelos tecidos meristemticos primrios: protoderme meristema fundamental e
procmbio. medida que o crescimento prossegue, as regies mais afastadas do promeristema tornam-se
progressivamente mais diferenciadas, ou seja, a protoderme origina a epiderme, o meristema fundamental forma
os tecidos fundamentais (parnquima, colnquima e esclernquima) e o procmbio origina floema e xilema
primrios.
FIGURA 49 A polaridade dos eixos caulinar e radicular fica evidente depois de suspender estacas de Salix,
em posio normal (A) e invertida (B). Na estaca colocada em posio invertida, as razes continuam a partir da
poro proximal da estaca e crescem com o geotropismo positivo que lhes caracterstico enquanto os jovens
caules partem da poro distal da estaca e crescem com o geotropismo negativo que lhes caracterstico. C,
estabelecimento da polaridade numa estaca em posio horizontal. Adap. CUTTER (1987).
51
Caule e raiz apresentam, na estrutura primria, padres de distribuio de tecidos muito distintos que tm de
ser compatibilizados na regio de interligao, o colo.
Uma das expresses claramente dominantes e reveladoras da organizao que existe no corpo das plantas a
existncia de polaridade que se comea a manifestar j no embrio e se mantm durante toda a vida da planta.
Durante a fase vegetativa, o meristema apical caulinar vai formando com regularidade (periodicidade),
folhas, ns, entrens e primrdios de ramificaes. Ele pode sofrer induo floral e transformar-se num
meristema apical floral responsvel pela formao de flores e inflorescncias. fase vegetativa, segue-se assim,
a fase reprodutora.
FIGURA 51 Esquema que ilustra a localizao dos meristemas e o seu padro de funcionamento.
1, apenas esto presentes tecidos primrios; 2; j se formou um dos meristemas laterais, o cmbio que deu
origem a tecidos condutores secundrios; 3, j se formou o outro meristema lateral a felogene responsvel pela
formao da periderme (novos tecidos de proteco). Adap. MACADAM (2009).
53
Enquanto para o crescimento primrio concorrem meristemas apicais, no caso do crescimento secundrio
dois meristemas laterais (com disposio paralela superfcie do eixo) esto envolvidos:
- o cmbio, responsvel pela formao de tecidos vasculares secundrios. Normalmente como resultado da
sua actividade centrpeta produzido muito xilema secundrio, enquanto em direco ao exterior produzido
algum floema secundrio.
- a felogene, responsvel pela formao da periderme.
A abundante produo de tecidos condutores secundrios (em particular xilema) por parte do cmbio leva
necessidade de formao de novos tecidos de proteco j que a epiderme, no conseguindo acompanhar o
aumento de dimetro do rgo, destruda. Trata-se da periderme que inclui alm do prprio meristema que est
na sua origem, a felogene:
- um tecido que resulta da actividade centrfuga (em direco ao exterior) da felogene, o sber ou felema,
constitudo por clulas mortas na maturao, suberizadas, com funo de proteco mecnica e
impermeabilizao;
- um tecido que resulta da actividade centrpeta da felogene, a feloderme ou crtex secundrio, constitudo
por clulas parenquimatosas, de reserva.
FIGURA 52 - Esquema representando o arranjo dos principais tecidos numa eudicotilednea; (A) corte
longitudinal; (B-D) cortes transversais. Adap. MACADAM (2009).
FASES DE DESENVOLVIMENTO
A maioria das espcies passa por diversas fases de desenvolvimento a seguir germinao:
FASE DE PLNTULA
O crescimento normalmente mais acelerado na fase de plntula.
As plntulas so mais sensveis a factores abiticos adversos alm de que a sua mortalidade tambm maior por
via de uma maior exposio herbivoria, doenas e pragas. H por isso, toda a vantagem em que esta fase seja, o
mais curta possvel, da as taxas de crescimento geralmente mais elevadas.
Alm de factores externos, o tamanho das sementes tende a ser o principal factor que condiciona o ritmo de
crescimento das plntulas.
FASE VEGETATIVA
Os meristemas apicais do caule e da raiz promovem a formao de novos caules folhosos e razes e o seu
alongamento. Os meristemas laterais, nos casos em que se formam, so responsveis pelo aumento de dimetro
dos eixos.
54
FASE REPRODUTORA
O meristema apical caulinar sofre induo floral e deixa de produzir folhas e passa a produzir flores; perde a
sua natureza indeterminada e passa a meristema determinado. As flores, originam frutos e estas sementes,
fechando-se o ciclo.
FIGURA 53 Senescncia de plantas e folhas: A, espcie anual ou bienal. Na fase final que antecede a
senescncia da planta na sua totalidade todo o investimento feito na produo de sementes que se constituem
como rgos de perenizao da espcie. A senescncia da totalidade da planta ocorre passados vrios anos, logo
aps a primeira produo de frutos e sementes (espcies monocrpicas plurianuais) ou depois de vrios ciclos
reprodutivos (espcies pluricrpicas plurianuais) B, espcie vivaz, que anualmente tem de renovar a parte area;
C e D, espcies perenes, caduciflia (C) e pereniflia (D). WAREING (1990)
55
FIGURA 54 Diagrama que ilustra a vida das clulas nas suas duas principais componentes, mitoses e
processos ps-mitose. Quando uma clula aps inmeras divises deixa de ser capaz de continuar a dividir-se,
diz-se que apresenta senescncia mittica, replicativa ou proliferativa. A degenerescncia de clulas
maduras, diferenciadas, considerada senescncia ps-mittica. Finalmente, se uma clula deixa de se dividir
devido a condies climatricas adversas (como acontece com os meristemas apicais e laterais das rvores
desenvolvendo-se em climas frios, no inverno) mas retoma a actividade de diviso assim que as condies se
tornam de novo favorveis, diz-se que apresenta quiescncia. GAN (2007)
FIGURA 55 Diagrama que ilustra a reciclagem de nutrientes que deriva da senescncia. Nas folhas jovens as
importaes de nutrientes superam claramente as exportaes o que o inverso do que se passa nas folhas
senescentes. A senescncia recupera uma parte significativa dos nutrientes que a planta investiu na formao
das folhas. Hidratos de carbono, cidos nucleicos, aminocidos diversos minerais so, transportados de volta
para a planta via floema, para o corpo principal da planta, para serem reutilizados mais tarde. GAN (2007)
FIGURA 56 Diagrama que ilustra as vrias formas de que se reveste a senescncia mittica, replicativa ou
proliferativa e a senescncia ps-mittica.. GAN (2007)
56
A senescncia caracterizada por uma serie ordenada de eventos bioqumicos, citolgicos e anatmicos. Por
ser codificada geneticamente, ela segue um curso previsvel de eventos celulares. O cloroplasto o primeiro
organito celular a deteriorar-se no incio da senescncia foliar.
Na senescncia a nvel celular o caso mais paradigmtico diz respeito aos elementos traqueais cuja
diferenciao conduz sua morte na maturao. E s quando estes elementos se encontram mortos e
totalmente desprovidos de contedo que desempenham eficazmente a sua funo de transporte, apoplstico
(entre elementos no vivos).
Uma funo importante da morte celular programada pode ser a proteco contra organismos patognicos. As
clulas vegetais, no stio da infeco, podem acumular concentraes demasiado elevadas de compostos
fenlicos e morrerem formando uma leso necrtica que isola e impede a expanso da infeco para os tecidos
vizinhos saudveis. O agente patognico isolado num ambiente txico e esgotado nutricionalmente. Esta morte
celular rpida e localizada devido ao ataque de agentes patognicos denominada resposta de
hipersensibilidade TAIZ & ZEIGLER (2002).
1) Apresentar meristemas apicais e sobretudo um cmbio vascular que continue activo, ou seja, com
capacidade funcional, apesar de algumas das suas clulas eventualmente morrerem.
2) A manuteno de um balano de carbono positivo. A relao entre a assimilao, levada a cabo pelas
folhas, e a respirao que tem lugar essencialmente nos caules e razes (mas tambm nas folhas) deve
prevalecer em favor da assimilao. Para atingir este objectivo muito importante a morte de tecidos
internos do caule e raiz, ou seja a formao de cerne. Em Pinus longaeva, grande parte do anel cambial
morre por forma a ajustar o balano entre assimilao e respirao. Apenas estreitos sectores do cmbio
permanecem vivos e activos. Na realidade a grande maioria do corpo de uma rvore idosa est morta e
nalguns casos apenas uma parte dos tecidos externos se mantm viva.
3) A preveno da decomposio dos tecidos mortos atravs da sua impregnao com substncias txicas
para os fungos e outros microrganismos.
habitual considerarem-se as defesas das plantas contra herbvoros e microrganismos como sendo de dois tipos:
FIGURA 57 - Representao esquemtica que ilustra os vrios mtodos de penetrao e invaso do mesfilo
foliar pelos fungos. SCHOONHOVEN et al. (2005).
FIGURA 58 - A, representao esquemtica que ilustra os tipos de defesa das plantas face aos herbvoros; B, a
formiga Lasius niger, recolhe o nctar de uma flor de Rorippa indica, tendo sido possvel demonstrar que a
presena destas formigas reduz significativamente a herbivoria. SCHOONHOVEN et al. (2005).
58
DEFESAS MECNICAS/MORFOLGICAS
Essas defesas constam de obstculos para a insero de aparelho bucal, para a realizao de oviposio ou para a
simples fixao e permanncia do herbvoro. Exemplos de adaptaes estruturais so:
- o enrijecimento de tecidos; sobre acumulao de lenhina normalmente na forma de uma maior produo de
fibras). Essa estratgia considerada geralmente bastante eficaz mas no compatvel com rgos jovens, em
expanso, uma vez que isso prejudicaria o seu desenvolvimento. A reduo da digestibilidade considerada uma
defesa quantitativa, metabolicamente cara, pois exige grandes investimentos energticos por parte da planta,
mas eficiente para os herbvoros em geral.
Folhas com um mesfilo mais rico em fibras, ou seja com um maior desenvolvimento de esclernquima, alm de
uma hipoderme com clulas de parede espessada (lenhificadas) apresentam maior dureza, menor palatabilidade e
digestibilidade e tornam-se menos interessantes para os herbvoros.
FIGURA 59 - Folha cerosa, coricea e espinhosa nas margens, do azevinho, Ilex aquifolium. Nem todos os
herbvoros tm capacidade para utiliz-la na sua dieta alimentar.
- desenvolvimento de tricomas, plos, espinhos que representam obstculos fsicos para o estabelecimento de
herbvoros. Alguns tricomas desenvolvem grossas paredes secundrias, algumas vezes impregnadas com slica e
carbonato de clcio, funcionando como espinhos. Alguns tricomas, alm de representarem obstculos fsicos,
podem estar associados a defesas qumicas (e.g., plos urticantes). Os espinhos (caules modificados) apoiam
igualmente a reduo da herbivoria. Geralmente o seu impacto maior em herbvoros de grande porte.
Uma elevada densidade de tricomas pode interferir na continuidade do filme de gua sobre a superfcie da
planta, dificultando a germinao dos esporos, a multiplicao de bactrias, a oviposio de insectos adultos, a
nutrio e a mobilidade de larvas.
Tricomas em forma de gancho ou anzol podem contribuir como resistncia aos insectos nocivos. Estes podem
ficar aprisionados e ao tentarem libertar-se terminam por enroscar-se noutros plos, e, normalmente perecem
devido desidratao. Exsudados de tricomas glandulares podem matar microrganismos ou insectos por
envenenamento, ou repeli-los ou simplesmente aprision-los, tratando-se de mucilagens ou gomas.
FIGURA 60 - Corte transversal do caule de Lycopersicon hirsutum. Um dos exemplos de resistncia aos
insectos devido a caractersticas anatmicas diz respeito ao desenvolvimento de um crtex mais espesso fazendo
com que o aparelho bucal dos afdeos no consiga atingir o cilindro vascular. SCHOONHOVEN et al. (2005).
59
As ceras epicuticulares podem proporcionar maior resistncia a agentes patognicos que dependem da gua para
germinao ou multiplicao, pois s vezes, impedem a formao de um filme de gua contnuo sobre a
superfcie foliar.
A deposio de ceras pode conferir s folhas uma estrutura mais rgida, tornando-as mais difceis de digerir,
alm de fechar possveis portas de entradas para microrganismos. Algumas plantas, produzem resinas.
A presena de cristais diversos em particular, as rfides (cristais aciculares) que se formam por deposio de
oxalato de clcio ou de carbonato de clcio no protoplasma de clulas especializadas, idioblastos, muito
importante contra a herbivoria, pelas suas propriedades altamente irritantes. Estes cristais podem formar-se quer
no mesfilo, quer na epiderme e infligem micro-leses nas mucosas ou na pele dos animais que esmaguem ou
ingiram a planta.
Muitas espcies africanas do gnero Acacia, apresentam-se densamente cobertas de espinhos sobretudo na
regio externa da copa o que a torna menos interessante para as girafas. Os indivduos jovens, teoricamente mais
vulnerveis devido sua menor estatura, possuem maior quantidade de espinhos, que se vo reduzindo
gradualmente com a idade das plantas (SCHOONHOVEN et al., 2005).
As folhas das espcies do gnero Ilex (azevinhos), so coriceas e alm disso muito lisas e escorregadias,
tornando a alimentao difcil.
Algumas angiosprmicas, caso das plantas carnvoras, produzem nas suas folhas, substncias viscosas,
mucilagens, que aprisionam os insectos que passam a constituir a sua principal fonte de nutrientes.
DEFESAS FENOLGICAS
Algumas plantas evitam a herbivoria, particularmente sobre folhas jovens, pela produo de tecidos em
perodos menos favorveis aos inimigos. Outras, optam por uma mais rpida expanso foliar reduzindo o perodo
de tempo em que as folhas esto mais susceptveis a danos.
Nalgumas espcies o desenvolvimento de cloroplastos retardado para depois das folhas terem completado a
sua expanso foliar e se apresentarem enrijecidas, encontrando-se por isso, melhor protegidas dos herbvoros
60
FIGURA 62 - A-A, Representao da pgina inferior de Coussarea nodosa e pormenor das domcias
constitudas por tufos de plos nas junes da nervura principal com as nervuras secundrias; B-B,
Representao da pgina inferior de Coussarea meridionalis e pormenor das domcias constitudas por
pequenas cavidades nas junes da nervura principal com as nervuras secundrias C-E, representao de trs
tipos de domcias; C) tufos de plos; D) pequenas cavidades; E) pequenas bolsas. SCHOONHOVEN et al.
(2005).
As domcias so estruturas foliares que se localizam nas junes da nervura principal com as nervuras
secundrias, na pgina inferior das folhas. Ocorrem sobretudo em eudicotiledneas e podem ser de trs tipos; a)
tufos de plos; b) pequenas cavidades (com ou sem plos); c) pequenas bolsas.
O termo domcia tambm tem sido aplicado a outros tipos de cavidades presentes nalgumas plantas e que so
utilizadas por formigas como local de nidificao. Tais estruturas so consideravelmente maiores do que aquelas
61
habitadas por caros e ocorrem noutras partes da planta, como seja, o caule. Quando se trata da associao entre
caros e pequenos locais de abrigo, o termo refere-se geralmente apenas a domcias foliares.
A presena de domcias nas plantas favorece a permanncia de caros (predadores e fungvoros) nas suas folhas,
porque lhes proporcionar um local seguro para reproduo (oviposio) e proteco contra predadores. As
plantas tm como beneficio uma reduo dos ataques de herbvoros e microrganismos. Trata-se assim de uma
associao mutualstica entre a planta e os caros que procuram abrigo nas domcias.
A manuteno de domcias pelas plantas, ao longo do processo evolutivo, refora a existncia de mutualismo
entre plantas e caros predadores, em que os caros tiram beneficio alimentar e abrigo proporcionados por essas
estruturas, ao passo que as plantas, ao contriburem para a manuteno e proliferao dos caros, beneficiam da
defesa proporcionada por esses organismos reduo de doenas e dos nveis de herbivoria.
As domcias no apresentam qualquer funo fisiolgica conhecida.
FIGURA 63 - Aspecto externo de domcias em folhas de Acer tegmentosum (A) e Styrax japonica (B).
SCHOONHOVEN et al. (2005).
A interaco entre accias e formigas, mirmecocoria, considerada um exemplo clssico de co-evoluo e uma
boa ilustrao da manuteno de inimigos naturais como forma de defesa. As accias oferecem abrigo s
formigas e estas em troca protegem-nas da herbivoria, ajudam disperso das suas sementes e, colaboram na
polinizao das suas flores.
FIGURA 64 - Acacia collinsii: A, aspecto externo das estpulas transformadas em espinhos ocos que fornecem
abrigo s formigas e ndulos ricos em glicognio para a sua alimentao. Como contrapartida as formigas
protegem a planta contra herbvoros; B, pormenor de um dos espinhos em corte longitudinal. Adap. GARTNER
(1995).
62
FIGURA 65 - A, aspecto geral de Holocarpha macradenia, uma das raras espcies anuais com tecidos
secretores de resinas, importante infestante das pastagens na Califrnia e que totalmente evitada pelo gado
assim como por insectos e outros herbvoros; B-D, cortes transversais de uma folha de Populus pyramidalis; B,
aspecto geral; C, pormenor das clulas epidrmicas especializadas na produo e libertao de resinas; D,
ruptura da cutcula e libertao da resina que fica a recobrir parcialmente s folhas constituindo um importante
repelente de herbvoros. Adap. LANGENHEIM (2003).
As grandes estpulas transformadas em espinhos de Acacia collinsii so ocas e fornecem abrigo s formigas,
que em troca, protegem a planta contra herbvoros. Os espinhos produzem ainda corpos ricos em lpidos e
protenas nas extremidades das folhas jovens e que so apreciados pelas formigas na sua alimentao.
Algumas plantas vasculares possuem microrganismos endfitos, que vivem no interior das plantas e as
protegem de herbvoros e agentes patognicos. o caso, por exemplo, de alguns fungos que vivem no interior de
certas gramneas e produzem alcalides protectores.
FIGURA 66 Aspecto externo e corte transversal de frutos (vagens) de Hymenaea courbaril (A) e Hymenaea
verrucosa (B). O pericarpo revela a presena de imensas bolsas resinferas cuja presena desencoraja o consumo
dos frutos pelos herbvoros podendo a maturao das sementes prosseguir com sucesso. LANGENHEIM (2003).
FIGURA 67 A, aspecto externo do ritidoma de Pinus ponderosa responsvel pela exsudao de resinas que
repelem os insectos. esquerda, pormenor de uma das bolsas de resina excretada com alguns insectos
aprisionados; B, pormenor de um plo secretor de Betula pendula, repleto de inmeras gotculas de resina.
LANGENHEIM (2003).
64
Os vegetais produzem uma grande variedade de compostos orgnicos que parecem no ter funo directa no
seu crescimento e desenvolvimento, os metabolitos secundrios. Eles diferem dos metabolitos primrios
(aminocidos, nucleotidos, acares e lpidos) por apresentarem uma distribuio geralmente bastante restrita
(uma espcie vegetal ou um grupo de espcies relacionadas) enquanto os metabolitos primrios so encontrados
em todo o reino vegetal.
Durante muitos anos, a importncia adaptativa da maioria dos metabolitos secundrios vegetais permaneceu
desconhecida, sendo estes considerados como meros resduos ou produtos de excreo, em relao aos quais as
plantas queriam ver-se livres. S mais recentemente as suas funes ecolgicas foram postas em evidncia:
E, como adquiriram as plantas tais defesas? Acredita-se actualmente que as defesas vegetais so produto da
evoluo, ou seja da seleco natural e mutaes herdadas.
Os metabolitos secundrios pertencem a trs grupos de compostos qumicos distintos:
A) TERPENOS
Certos terpenos so metabolitos primrios desempenhando importantes funes no crescimento e no
desenvolvimento vegetal (e.g., giberelinas, carotenides, cido abcsico).
A grande maioria dos terpenos produzidos pelos vegetais resultante do metabolismo secundrio, e esto
relacionados com a defesa vegetal.
Os terpenos, denominados piretrides encontrados em folhas e flores de espcies de Chrysanthemum,
apresentam grande actividade como insecticida. Os piretrides natural e sintticos so ingredientes populares
nos insecticidas comerciais devido a sua baixa persistncia no ambiente e sua pequena toxicidade para os
mamferos Em muitas gimnosprmicas, os monoterpenos so acumulados nos tecidos secretores de resinas,
encontrados nas folhas, nos ramos e nos troncos. Esses compostos so txicos para um grande nmero de
insectos, incluindo os pertencentes ao gnero Ips, importante praga das conferas. Vrias conferas respondem
infestao de insectos produzindo quantidades adicionais de terpenos (TAIZ & ZEIGLER, 2002).
FIGURA 68 A, pgina abaxial de uma folha de Mentha piperita, observando-se tricomas no secretores (N) e
tricomas secretores de monoterpenos (P); B, pormenor de um dos tricomas secretores em corte longitudinal, em
que se podem observar na sua base as clulas secretoras e na extremidade a cavidade extra-celular onde so
mantidos os monoterpenos como forma de contrariar a herbivoria. SCHOONHOVEN et al. (2005).
65
Muitos vegetais apresentam tecidos secretores de terpenos volteis, leos essenciais, os quais conferem
aroma caracterstico s suas folhas. Estes compostos volteis apresentam reconhecidas propriedades como
repelentes de insectos, sendo frequentemente encontrados em tricomas glandulares epidrmicos e agem como
advertncia sobre a toxicidade do vegetal, repelindo potenciais herbvoros. Nos tricomas glandulares, os
terpenos so geralmente armazenados num espao extra-celular modificado da parede celular. Estes leos
essenciais podem ser extrados por destilao, sendo muito importantes economicamente na indstria de
perfumes.
Pesquisas recentes revelaram um aspecto interessante na funo protectora dos terpenos volteis. Em milho,
algodo e outras espcies, certos terpenos so produzidos e libertados somente aps o insecto ter iniciado a
ingesto da planta. Tais substncias repelem herbvoros ovipositores e atraem inimigos naturais, incluindo
insectos predadores e parasitas, que matam os insectos herbvoros e, assim, minimizam danos adicionais. Os
terpenos volteis no s agem directamente na proteco, como tambm propiciam que os vegetais que os
produzem obtenham auxlio de outros organismos para sua defesa. A capacidade das plantas em atrair inimigos
naturais de insectos herbvoros surge como uma nova alternativa ecolgica para o controlo de pragas TAIZ &
ZEIGLER (2002).
Os tecidos secretores de algumas espcies produzem terpenos no volteis que so importantes repelentes de
herbvoros (e.g., fitoecdisonas, produzidas por Polypodium vulgare).
FIGURA 69 Tanto as folhas recompostas como os frutos de Azadirachta indica, produzem um potente
inibidor do desenvolvimento dos insectos, a azadiractina, do grupo qumico dos limonides (terpenos) que
protege a planta da herbivoria. Os extractos desta planta produzem um insecticida com grande valor comercial
em agricultura biolgica. SCHOONHOVEN et al. (2005).
B) COMPOSTOS FENLICOS
Os fenis vegetais constituem um grupo quimicamente muito heterogneo (cerca de 10.000 compostos) e
apresentam uma grande variedade de funes TAIZ & ZEIGLER (2002):
FIGURA 70 Corte transversal do caule de Lotus corniculatus, sendo de destacar a presena de clulas
tanferas. CUTLER & BOTHA (2008)
FIGURA 71 A, corte transversal do lenho de Pinus strobus, observando-se dois canais resinferos; B,
pormenor de um dos canais resinferos em que possvel observar as clulas secretoras de resina que delimitam
o canal e que constituem o epitlio. As resinas so compostos qumicos resultantes do metabolismo secundrio
da maioria das gimnosprmicas e que as protegem dos herbvoros.
67
C) COMPOSTOS AZOTADOS
Alguns compostos azotados bem conhecidos na defesa das plantas contra a herbivoria so os alcalides e os
glicosdeos cianognicos.
a) Alcalides. Esto presentes em cerca de 20 % das espcies de plantas vasculares e so capazes de provocar
efeitos fisiolgicos drsticos nos herbvoros.
Acreditou-se durante muito tempo que os alcalides eram compostos azotados destinados mera excreo (um
pouco semelhana da ureia e do acido rico nos animais). Actualmente os alcalides so tidos como muito
importantes na preveno da herbivoria dada a sua muito elevada toxicidade.
Nem todos os alcalides que ocorrem nos vegetais so produzidos pela prpria planta. Algumas gramneas
abrigam fungos endgenos simbiontes que crescem no apoplasto e sintetizam uma grande variedade de
alcalides.
FIGURA 72 Aspecto externo de pormenor da nervao de folhas de Eucalyptus kochii (A) e Eucalyptus
globolus (B) , observando-se as glndulas secretoras epidrmicas com leos essenciais.
68
FIGURA 73 A, corte longitudinal de uma glndula secretora peciolar de Prunus amygdalus, observando-se
uma epiderme secretora cujas clulas tm um arranjo em paliada; B, pgina abaxial de uma folha de Cannabis
sativa, observando-se um tricoma no glandular e vrios tricomas secretores capitados. Adap. Adap.
MACADAM (2009).
A produo de alcalides pode ser aumentada em resposta ao dano inicial provocado pela herbivoria,
fortalecendo a planta contra ataques subsequentes. Por exemplo, Nicotiana attenuata, produz altos nveis de
nicotina aps o ataque de um herbvoro. Entretanto, quando a planta atacada por lagartas tolerantes nicotina,
no h aumento nos nveis desse alcalide. Em contrapartida, so liberados terpenos volteis que atraem os
inimigos naturais das lagartas. Acredita-se que os herbvoros sinalizem a sua presena pelo tipo de dano que
causam ou pelos compostos qumicos distintos que libertam (TAIZ & ZEIGLER, 2002).
Excepcionalmente, alguns herbvoros, caso da mariposa, desenvolveram a capacidade de reconverter alcalides
em formas no txicas, aps passagem destes no trato digestivo. Tais herbvoros podem, ento, acumular os
alcalides e us-los como defesa contra os seus predadores.
69
FIGURA 74 A-C, trs estdios progressivos do desenvolvimento de uma cmara secretora de leos essenciais
em Hypericum sp.; A, diviso celular das iniciais da cmara secretora; B, incio da separao das clulas; C,
torna-se possvel distinguir um epitlio de clulas secretoras e um lmen onde so lanados os produtos de
secreo. CUTLER & BOTHA (2008)
FIGURA 75 As rvores de Eucalyptus melodora, quando atacadas pela praga Anoplognatus montanus, podem
perder quase completamente a totalidade das folhas. Alguns ramos e/ou algumas rvores na globalidade no so
atingidas pela esfoliao dado que a composio dos seus leos essenciais volteis diferente. Acredita-se que
os ramos resistentes tenham tido origem em meristemas que foram sujeitos a mutaes somticas. Os ramos que
apresentaram resistncia produzem sementes portadoras dos genes de imunidade. SCHOONHOVEN et al. (2005).
2.1. INTRODUO
A raiz tem normalmente as funes de fixar a planta ao solo e absorver deste a gua e os sais minerais
necessrios sua sobrevivncia. No entanto, ela pode desempenhar muitas outras funes, incluindo a de
armazenamento de reservas, a assimilao e as de rgo respiratrio.
A profundidade e a superfcie que as razes de uma planta conseguem atingir, geralmente maior do que
aquela que abrangida pela parte area.
Segundo RAVEN et al. (2004), um dos estudos mais detalhados sobre a extenso dos sistemas
radiculares e caulinares foi realizado com plantas de centeio ( Secale cereale). Aos 4 meses de idade,
a rea total de superfcie do sistema radicular, incluindo os plos radiculares, foi de 639 metros
quadrados, ou seja, 130 vezes a rea da superfcie do sistema caulinar, tudo isto em apenas 6 dm3
de solo.
Ao crescer, a planta deve manter um equilbrio entre a rea total da superfcie disponvel para a
elaborao de metabolitos (superfcie fotossintetizadora) e a rea disponvel para a absoro de gua
e minerais. Numa planta jovem, a superfcie total de absoro de gua e minerais geralmente bem
maior do que a superfcie fotossintetizadora. Esta rela o tende a mudar em favor da superfcie
fotossintetizadora medida que a planta envelhece (HOLBROOK & ZWIENIECKI, 2005).
Do ponto de vista da morfologia externa considera-se normalmente dois tipos principais de radiciao:
FIGURA 76 A, o equilbrio entre a parte area e a subterrnea determinado pelos nveis de recursos e
controlado via hormonal pela produo de auxinas e citocininas; B-C, mesmo para indivduos da mesma espcie
o equilbrio entre o desenvolvimento da parte area e subterrnea pode ser muito varivel consoante o ambiente
onde as plantas se desenvolvem. Num solo pobre ou com menores disponibilidades hdricas a planta obrigada
a fazer um maior investimento em massa radicular explorando zonas do solo mais afastadas (B), enquanto num
solo onde estas carncias no se fazem sentir o crescimento do sistema radicular menor e mesmo assim
consegue assegurar o desenvolvimento de um sistema areo bastante vigoroso (C). Adap STERN et al. (2010).
72
Mesmo para indivduos da mesma espcie o equilbrio entre o desenvolvimento da parte area e subterrnea
pode ser muito varivel consoante o ambiente onde as plantas se desenvolvem e a sua idade.
FIGURA 77 Sistema radicular do milho (Zea mays), monocotilednea (A-B) e de uma eudicotilednea
(C): A, evoluo do sistema radicular em que o sistema primrio de razes seminais e transitrias, substitudo
por um sistema de razes adventcias que tm origem no n cotiledonar e no mesoctilo; B, sistema radicular
fasciculado, totalmente adventcio do milho numa fase mais adiantada em que a planta se encontra plenamente
estabelecida; C, sistema radicular de uma eudicotilednea, aprumado, com uma raiz principal, primria, seminal,
que penetra profundamente no solo e outras razes secundrias. Adap. GOULD & SHAW (1983).
O caminho percorrido pela gua atravs da raiz depende em grande parte do grau de diferenciao dos vrios
tecidos que formam a raiz. Em cada tecido, a gua pode seguir uma ou mais dos trs vias possveis: ( 1 ) via
apoplstica (via paredes celulares), (2) via simplstica (de protoplasto para protoplasto via plasmodesmos); (3)
via transcelular (de clula para clula, passando de um vacolo para outro). Numa raiz sem exoderme, a gua
73
pode movimentar-se por via apoplstica at endoderme. Na endoderme, contudo, a gua forada a atravessar
a membrana plasmtica e protoplastos de clulas endodrmicas contguas arranjadas compactamente devido
presena de espessamentos em bandas de Caspary, impermeveis gua, nas paredes transversais e radiais
dessas clulas. Nas razes com exoderme, as estrias de Caspary presentes nas paredes transversais e radiais
impedem o movimento apoplstico da gua atravs desta camada celular. A gua pode seguir ou pela via
simplstica ou pela via transcelular atravs dessas razes. Se, entretanto, as paredes tangenciais mais externas das
clulas exodrmicas apresentassem uma lamela de suberina, o movimento seria ento limitado ao simplasto e o
movimento da gua atravs dessas razes poderia ser inteiramente simplstico (RAVEN et al., 2004).
FIGURA 78 Alternativas para o movimento da gua a partir do solo, atravs da epiderme e crtex, at aos
elementos traqueais: via apoplstica (1), simplstica (2) e transcelular (3). A raiz esquematizada aqui no
apresenta exoderme. A gua seguindo uma via apoplstica forada, pelas estrias de Caspary das clulas
endodrmicas, a atravessar a membrana plasmtica e protoplastos das clulas endodrmicas no seu caminho para
o xilema. Tendo cruzado a membrana plasmtica, a gua pode novamente entrar na via apoplstica e seguir este
caminho at ao lmen dos elementos traqueais. (RAVEN et al., 2004).
A organizao interna da raiz embora admita variaes no geral mais simples e de um tipo mais primitivo
que a do caule. O arranjo dos tecidos varia pouco aos diferentes nveis, pelo facto das razes no apresentarem,
como acontece no caule, ns e entrens e apndices laterais (folhas). Porm, em grande nmero de razes de
eudicotiledneas e gimnosprmicas, que apresentam engrossamento secundrio, as extremidades das razes, em
estdio primrio de desenvolvimento, so anatomicamente muito distintas das pores mais idosas, j com
engrossamento secundrio. Em todo o caso a variao estrutural mnima se considerarmos cada uma daquelas
pores de per si.
Externamente, normalmente possvel observar nas razes, partindo da extremidade em direco ao colo, as
seguintes partes constituintes; a coifa, a zona lisa ou de crescimento, a zona pilosa e a zona de ramificao.
Anatomicamente so reconhecveis as seguintes regies:
i) a regio de diviso celular, sede do meristema apical; corresponde poro da raiz onde as divises
celulares ocorrem com maior intensidade. Importa ter presente que na extremidade deste meristema apical, se
localiza, o centro quiescente, cujas clulas iniciais so relativamente inactivas e apresentam poucas divises
celulares O meristema apical radicular apresenta trs sub-regies, a protoderme, o procmbio e o meristema
fundamental. Ao contrrio do que acontece no caule o meristema apical no est localizado mesmo na
extremidade da raiz, pois a encontra-se a coifa que tem a funo principal de proteger o pice.
74
ii) a regio de alongamento celular; o aumento de tamanho das clulas nesta regio resulta num aumento muito
significativo do comprimento da raiz.
iii) a regio de maturao ou diferenciao; local em que a maioria dos tecidos primrios completa o seu
desenvolvimento. facilmente reconhecvel atravs dos numerosos plos radiculares que se formam na
rizoderme.
Na estrutura primria da raiz, semelhana alis do que acontece no caule, distinguem-se trs regies ou
grupos de tecidos: a epiderme ou rizoderme, o crtex e o cilindro central (estela ou cilindro vascular).
FIGURA 79 - Corte transversal de uma raiz do milho (Zea mays). Podem observar-se as trs regies to
caractersticas da raiz: rizoderme, crtex e estela. VASCONCELLOS & COUTINHO (1960)
Na extremidade da raiz localiza-se o meristema primrio apical, pice ou cone vegetativo, responsvel
pelo crescimento radicular. Este meristema, que no caule se apresenta protegido por folhas particularmente
75
adaptadas a esta funo (catfilos dos gomos, nas plantas lenhosas) ou pelos primrdios foliares (no caso das
espcies herbceas), na raiz apresenta-se protegido por uma estrutura sem paralelo que a coifa ou caliptra.
Esta estrutura tem alm da funo de proteger a pice, tanto do ponto de vista fsico como contra
microrganismos e agentes qumicos, a de facilitar a penetrao das razes no solo pela secreo muito abundante
de mucilagens. Compete-lhe ainda orientar a raiz no seu crescimento. Segundo WAISEL et al. (2002) a
mucilagem que produzida pela coifa tem as seguintes funes:
- inibir o desenvolvimento das razes de outras plantas, pela presena de determinadas substncias qumicas;
- manter aderentes as partculas do solo, melhorando o contacto entre este e as razes. Facilitando a absoro
de gua e contrariando a dessecao.
FIGURA 80 Representao do pice radicular e respectiva coifa protectora. WAISEL et al. (2002).
medida que a raiz cresce e penetra no solo, as clulas da coifa vo sendo eliminadas e novas clulas vo
sendo continuamente produzidas. As clulas descamadas e o pice da raiz em crescimento so cobertos
por uma bainha mucilaginosa, que lubrifica a raiz durante a sua penetrao no solo. A substncia
viscosa que forma essa "mucilagem" um polissacarido altamente hidratado, do grupo dos
compostos pcticos que produzido pela camada externa da coifa (WAISEL et al., 2002).
A capacidade da coifa orientar a raiz no seu crescimento fica a dever-se presena na sua regio mdia de
um conjunto de clulas ricas em grnulos de amido mveis que funcionam como sensores da gravidade,
estatlitos, e que portanto so capazes de responder ao estmulo da gravidade. Este grupo de clulas com
frequncia distingue-se facilmente das restantes clulas que formam a coifa e designa-se por columela. Se uma
raiz profundante for colocada na posio horizontal, os amiloplastos, que se encontravam inicialmente junto s
paredes transversais da raiz, cujo crescimento se processava mais ou menos na vertical, deslocam-se para baixo,
localizando-se agora, prximo da parede lateral. Em consequncia, a raiz ir curva-se para baixo e os
amiloplastos retomaro mais tarde, as suas posies prvias ao longo das paredes transversais.
76
FIGURA 81 Microfotografia que ilustra o extraordinrio aumento da superfcie de contacto com o solo
obtido por via do desenvolvimento de plos radiculares na rizoderme. A capacidade de absoro de gua e sais
minerais por parte da raiz est confinada as regies prximas das extremidades radiculares onde existem plos
funcionais, j que a sua longevidade bastante diminuta. STERN et al. (2010).
A coifa encontra-se presente nas razes de quase todas as plantas vasculares, excepto em algumas espcies
parasticas, nalgumas espcies providas de micorrizas e em muitas plantas aquticas. Neste ltimo caso, as coifas
formam-se normalmente de incio mas degeneram logo a seguir, embora persistam em certos hidrfitos e de
forma bastante desenvolvida, como o caso das espcies de Eichhornia, sendo-lhe atribuda a funo de
proteger o meristema apical radicular do ataque de microrganismos abundantes no meio aqutico.
A partir de uma certa distncia do meristema apical, a raiz apresenta normalmente bem distintas, do exterior
para a parte mais interna, trs regies: a epiderme, o crtex, e o cilindro central.
77
constituda por uma camada contnua, normalmente unisseriada de clulas de parede primria celulsica,
delgada. Estas clulas no deixam entre si espaos intercelulares e so geralmente destitudas de cutcula,
embora nalguns casos tenha sido observada a existncia duma cutcula delgada ou mesmo noutros casos, em que
as razes se encontram expostas ao ar, ou em que a epiderme persistente, possa haver uma acentuada
cutinizao ou mesmo suberizao (ESAU, 2002).
Com origem na dermatogene ou protoderme, a epiderme das razes encontra-se muito bem adaptada
funo de absoro Todas as clulas jovens da epiderme colaboram normalmente na absoro mas so sobretudo
os plos (expanses tubulares de algumas clulas) que ampliando extraordinariamente a superfcie absorvente
das razes, melhor realizam esta funo. O conjunto destes plos absorventes constitui com maior propriedade a
zona ou camada pilosa. Em certas espcies as clulas da protoderme que vm a originar os plos so menores
que as restantes, tendo-lhes sido atribuda a designao de tricoblastos. Os plos radiculares possuem vacolos
grandes e parede celular fina, e o ncleo est localizado prximo da regio de alongamento do plo. So
frequentemente unicelulares, podendo, s vezes, apresentar-se de forma pluricelular, como acontece, por
exemplo em Kalanchoe fedischenkoi. A zona pilosa encontra-se geralmente restringida a uma faixa de poucos
milmetros, no muito prxima do pice da raiz e nas regies mais velhas estes plos vo morrendo e sendo
eliminados, enquanto novos plos absorventes vo sendo produzidos nas regies mais jovens, mantendo assim a
mesma extenso de zona pilosa. Porm, em algumas plantas, podem permanecer por mais tempo. Nesta situao,
as suas paredes celulares desenvolvem espessamentos com sber e/ou lenhina, perdendo a sua capacidade de
absoro de gua.
FIGURA 83 Cortes transversais e aspecto externo de diversos padres de desenvolvimento dos plos
radiculares em Arabidopsis sp.: A, em condies ptimas ambientais; B, numa situao de carncia em fsforo;
C, numa situao de carncia em ferro. Em situaes de carncia nutricional verificou-se uma sobreproduo de
plos radiculares numa estratgia de aumentar a rea de absoro para tentar extrair os suprimentos necessrios
naqueles nutrientes. WAISEL et al. (2002).
A epiderme das razes de muitas plantas aquticas (e.g., Pistia, Eichhornia), no apresenta plos radiculares.
E, no caso de espcies providas de micorrizas, so as hifas dos fungos que geralmente desempenham a funo de
absoro de gua e sais minerais normalmente reservada camada pilosa.
Certas orquidceas e arceas epifticas, apresentam uma epiderme mltipla, ou seja multisseriada,
conhecida normalmente pela designao de velame, e que constituda por clulas mortas, frequentemente com
espessamento secundrio da parede.
A camada pilosa constantemente renovada, j que a longevidade dos plos absorventes como regra
bastante curta. A regio absorvente nas razes de uma planta perene est assim continuamente a deslocar-se cada
vez mais para a periferia, acompanhando o desenvolvimento do sistema radicular. Nalguns casos, e.g.,
Gleditschia triacanthos, tem sido observado que os plos radiculares se mantm funcionais por vrios meses
apesar de se verificar algum espessamento da sua parede (ESAU, 2002).
78
FIGURA 84 Padres de desenvolvimento dos plos radiculares. Trs situaes podem ser observadas nos
espermatfitos. Espcies do tipo I; qualquer clula epidrmica pode originar um plo radicular; Espcies com
comportamento do tipo II; os plos radiculares tm origem apenas em certas clulas, tricoblastos, que resultam
de uma primeira diviso celular assimtrica; Espcies do tipo III; na epiderme desenvolvem-se fiadas
longitudinais alternadas de clulas que originam ou no plos radiculares. Os tricoblastos esto representados a
negro e as clulas que no originam plos radiculares a cinzento.
Fases 1 a 4 do desenvolvimento dos plos radiculares. WAISEL et al. (2002).
Na maior parte dos casos, a epiderme substituda na sua funo de revestimento pela camada que lhe
subjacente, a exoderme, cujas clulas apresentam um espessamento com suberina ou ento por uma periderme,
no caso das espcies com engrossamento secundrio. No entanto, em muitas plantas a epiderme radicular
constitui-se como o tecido permanente de proteco, apresentando uma cutinizao mais ou menos acentuada
com a idade.
79
Com origem no periblema, o crtex radicular geralmente constitudo por parnquima de reserva. Ele atinge
normalmente uma grande espessura relativamente aos outros tecidos, sendo a relao crtex/cilindro central,
como regra, muito maior na raiz do que no caule primrio. As suas clulas tm na maioria dos casos espaos
intercelulares evidentes.
Sobretudo em muitas monocotiledneas, em que o crtex persistente, podem desenvolver-se a partir deste,
anis de esclernquima.
Apenas no caso de certas espcies aquticas ou das razes areas de certos epfitos pode ser encontrado
clornquima no crtex radicular.
Muitos hidrfitos ou plantas desenvolvendo-se em locais pantanosos apresentam a nvel do crtex radicular
um aernquima bem desenvolvido para facilitar o arejamento interno dos tecidos.
No caso de plantas resinferas ou laticferas, podem ser normalmente observadas estruturas secretoras (canais,
vasos, cmaras secretoras) no crtex radicular.
-ENDODERME, camada mais interna do crtex, normalmente unisseriada, que confina com o cilindro
central.
As clulas da endoderme tm a particularidade de apresentarem as suas paredes com um dos seguintes tipos
de espessamento:
b) espessamento de suberina e lenhina em forma de fita ligando as paredes transversais e radiais, na forma
de bandas ou tiras de Caspary tpica das eudicotiledneas.
c) paredes mais ou menos uniformemente espessadas, ou seja, com espessamento em O que ocorrem em
algumas monocotiledneas, em particular nas orquidceas.
Na realidade, o que acontece que inicialmente tanto mono como eudicotiledneas, comeam por apresentar
uma endoderme com espessamentos em bandas de Caspary. Este espessamento com suberina faz parte da parede
primria e enquanto se mantm na generalidade das eudicotiledneas, at altura em que por via do crescimento
secundrio a endoderme destruda e libertada para o exterior; nas monocotiledneas (com estrutura primria
persistente), assiste-se posteriormente a um espessamento secundrio das clulas da endoderme com suberina (e
tambm com celulose e lenhina) das paredes radiais e das tangenciais internas, tomando o espessamento das
clulas da endoderme a forma de uma ferradura ou seja um U.
Na endoderme com espessamentos em bandas de Caspary a deposio de suberina contnua desde a lamela
mdia, e nesta regio, a membrana plasmtica tambm se encontra fortemente ligada a essas tiras, formando
assim, uma regio de forte adeso entre o protoplasma das clulas endodrmicas e as suas paredes, bem como,
entre as paredes de clulas endodrmicas vizinhas. Como as clulas da endoderme esto justapostas, sem deixar
espaos entre si, e ainda se encontram, fortemente ligadas umas s outras pelas estrias de Caspary, fica
assegurado que somente as substncias que passam pela selectividade da membrana plasmtica cheguem at
ao xilema e da sejam conduzidas at s extremidades dos caules em crescimento (TAIZ & ZEIGLER, 2002).
80
Nalgumas gramneas, e.g., Sprorobolus rigens, uma ou vrias assentadas de clulas corticais contguas
externamente endoderme apresentam caractersticas semelhantes s da endoderme, nomeadamente no que se
refere impregnao das paredes com suberina e lenhina. Alguns autores tm pois descrito estas estruturas como
apresentando endodermes multisseriadas.
As razes das plantas parasticas, geralmente, no apresentam endoderme, entendendo-se neste caso que a
seleco dos materiais a serem transportados j foi efectuada pela endoderme do hospedeiro.
FIGURA 85 Aspecto externo e corte transversal de uma raiz. Notar a origem endgena das razes laterais,
a coifa a proteger o meristema apical e a zona pilosa absorvente. Em termos estruturais ressalta a importncia do
crtex quando comparado com uma medula inexistente, os feixes simples e alternos, e uma endoderme e
periciclo bem distintos. Adap. RAVEN et al. (2004).
81
FIGURA 86 - Corte transversal de uma raiz do trigo (Triticum sp). Pode observar-se a endoderme com
espessamento em U e com clulas de passagem e a disposio endarca dos vasos de metaxilema. FAHN (1990)
FIGURA 87 O transporte da seiva bruta dos plos radiculares at ao xilema at endoderme pode ocorrer
por via apoplstica (entre espaos no vivos, intercelulares e parede celular) ou por via simplstica (entre clulas
vivas). Na endoderme a seiva bruta tem de seguir a via simplstica. A tem lugar a selectividade dos produtos
que podem ou no entrar na corrente xilmica. A parede das clulas mais velhas da endoderme apresenta
totalmente espessada com suberina o que evita possveis perdas de gua provenientes do xilema por retorno.
Uma vez no xilema, o transporte na sua maioria apoplstico pois verifica-se entre elementos traqueais que so
clulas mortas e desprovidas de contedo na maturao. Algum transporte simplstico ocorre entre elementos do
parnquima xilmico. STERN et al. (2010).
82
FIGURA 88 - Aspecto parcial da endoderme com espessamento em bandas ou tiras de Caspary da raiz de uma
eudicotilednea. esquerda, pormenor de uma clula em que se pode observar que as bandas espessadas
ocorrem, na forma de um anel, nas paredes transversais e radiais mas esto ausentes nas paredes tangenciais.
CAMEFORT (1997).
FIGURA 89 a endoderme que impe que exista selectividade dos compostos que podem entrar na
corrente xilmica sendo provenientes do solo. A situao aqui representada diz respeito endoderme com
espessamentos em bandas de Caspary, tpica das eudicotiledneas. Na endoderme com espessamentos em U das
monocotiledneas, verifica-se igualmente selectividade pois a gua e os sais minerais no seu caminho para o
cilindro vascular so obrigados a passar pela via simplstica atravessando a endoderme nas clulas de passagem.
83
FIGURA 92 - Raiz do milho (Zea mays ), aspecto parcial da sua estrutura. BRACEGIRDLE & MILES (1975)
86
MEDULA - regio central, como regra de dimenses reduzidas ou mesmo em grande parte dos casos
inexistente, de tecido parenquimatoso, que pode, mais tarde, por lenhificao secundria das suas paredes
transformar-se num esclernquima.
Algumas vezes a medula prolonga-se atravs de raios medulares de parnquima, preenchendo parte dos
espaos entre os feixes condutores.
Em muitas razes, sobretudo no caso das eudicotiledneas no existe uma regio central parenquimatosa, ou
seja, falta a medula, e ento a regio central das razes ocupada com um ou vrios vasos, normalmente de
aprecivel dimetro, de metaxilema.
FIGURA 93 - Raiz de Ranunculus sp., aspecto parcial da sua estrutura. BRACEGIRDLE & MILES (1975)
87
FIGURA 94 - Raiz da cebola (Allium cepa ); aspecto geral da sua estrutura (A) e pormenor do cilindro central
(B). Adap. CAMEFORT (1997).
FIGURA 95 - Raiz de uma epfita, Dendrobium sp.; A, aspecto parcial da sua estrutura; B, pormenor do
velame e da exoderme. Adap. BRACEGIRDLE & MILES (1975)
88
2.3.1.ORIGEM
Na generalidade das gimnosprmicas e eudicotiledneas, as razes provm da(s) radcula(s) do embrio,
dizendo-se seminais.
Na maioria das monocotiledneas as razes seminais ou primrias vivem pouco tempo sendo substitudas por
razes adventcias formadas endogenamente nos caules ou nos seus esboos (gemas). Os primrdios das razes
adventcias podem ter origem nos mais diversos tecidos do caule (epiderme e camadas subjacentes do crtex,
periciclo, raios do parnquima, ... etc.).
Um caso muito particular diz respeito s palmeiras do gnero Cryosophila que apresentam algumas razes
adventcias transformadas em espinhos cuja funo no foi ainda esclarecida. E, as begnias (Begonia spp.) tm
a capacidade de desenvolver razes adventcias (assim como caules adventcios) a partir dos tecidos maduros das
folhas.
Sobretudo algumas eudicotiledneas, caso por exemplo da hera (Hedera helix) podem apresentar activas
razes seminais e adventcias na mesma planta.
Nos pteridfitos o sistema radicular sempre constitudo na sua totalidade por razes adventcias.
PTERIDFITOS
Tem sido classicamente aceite que o crescimento dos eixos tem origem, nas divises sucessivas de uma nica
clula apical tetradrica, na generalidade dos pteridfitos ou lenticular (Pteridium aquilinum) ou num grupo de
clulas que se encontram organizadas constituindo um meristema (espermatfitos).
Estudos mais recentes (RANKER & HAUFLER, 2008) mostraram que a situao no exactamente aquela que
se pensava, ou seja:
- nos Pterophyta, fetos, ou fetos verdadeiros, grupo maioritrio nos pteridfitos e ainda nas Selaginellaceae, o
crescimento dos eixos deve-se s divises de uma nica clula apical;
- nos espermatfitos e ainda nas Lycopodiaceae e Isoetaceae, o crescimento dos eixos deve-se s divises de
mais do que uma clula apical.
Alguns autores consideram que os meristemas apicais das Lycopodiaceae e Isoetaceae devem ser considerados
num tipo especial de meristema apical, enquanto outros os consideram semelhantes aos das plantas com semente
(RANKER & HAUFLER, 2008). uma questo que est actualmente em aberto e necessita investigaes mais
aprofundadas.
De um ponto de vista filogentico os meristemas apicais pluricelulares so considerados mais evoludos e tem
sido unanimemente aceite que representam uma vantagem evolutiva em caso de se verificarem mutaes nas
iniciais apicais. No entanto, segundo RANKER & HAUFLER (2008) alguns registos fsseis parecem no ser
inteiramente compatveis com tais assunes.
89
FIGURA 96 Esquema que pretende ilustrar o padro das divises celulares que ocorrem no pice radicular
do pteridfito aqutico, Azolla pinnata, em que a partir de uma nica clula inicial apical tetradrica, tem origem
todo o seu sistema radicular. As divises celulares do-se segundo 3 planos e a partir de determinada altura j
possvel observar fiadas axiais de clulas derivadas, cujo conjunto constitui os merfitos ou segmentos, que se
iro diferenciar nos vrios tecidos da raiz. WAREING (1990).
90
ESPERMATFITOS
Sobre a interpretao da estrutura e funcionamento do meristema apical radicular nos espermatfitos tm
surgido, ao longo dos tempos, inmeras concepes.
CONCEPO CLSSICA
TEORIA DOS HISTOGENES DE HANSTEIN
Segundo a teoria dos histogenes de HANSTEIN, que data de 1870, os diferentes tecidos da raiz so formados
pela actividade de trs camadas mais ou menos distintas, em que podemos considerar dividido o meristema
apical da raiz:
Esta teoria veio no entanto a ser bastante contestada e isto porque a sua aplicao a muitas espcies se
mostrava problemtica.
CONCEPO MODERNA
ESAU (2002), defende que no possvel reconhecer em todos os casos uma estreita correspondncia entre
as camadas de clulas do meristema e os tecidos maduros da raiz. Advoga assim, no que acompanhada por
CUTTER (1987) e CAMEFORT (1997), a distino de dois tipos principais de organizao do meristema
apical:
1) ORGANIZAO APICAL DO TIPO FECHADO; o caso em que, o cilindro central, o crtex e a coifa,
podem ser identificados como tendo sido originados em camadas distintas do meristema e em que a epiderme se
diferencia quer a partir da poro mais externa do crtex, quer a partir das mesmas iniciais que originaram a
coifa.
Incluem-se neste caso a maioria das angiosprmicas cujo pice radicular apresenta trs histogenes, e ;
2) ORGANIZAO APICAL DO TIPO ABERTO, o caso em que, todas as regies ou, pelo menos, o
crtex e a coifa, tm uma origem mais ou menos comum, num mesmo grupo de clulas. Este tipo de meristema,
sem dvida mais primitivo, pois se aproxima mais do caso das plantas inferiores (incluindo os pteridfitos) em
que apenas uma mesma clula est na origem dos vrios tecidos da raiz.
Refira-se ainda que algumas monocotiledneas aquticas evidenciam quatro grupos de iniciais, e nestes
casos pode falar-se com uma certa propriedade numa quarta camada (ou histogene), a caliptrogene, camada
mais externa que origina apenas a coifa, enquanto os outros trs histogenes diferenciam respectivamente do
exterior para o interior, a epiderme, o crtex e o cilindro central CAMEFORT (1997).
91
FIGURA 98 - pice da raiz de Allium cepa, observando-se a coifa ou caliptra e o centro quiescente. No anel
inicial a frequncia das mitoses proporcional densidade das pontuaes. Adap. ESAU (2002).
Depois de intensos estudos sobre a repartio e frequncia das mitoses nas clulas que constituem o pice
radicular foi possvel concluir que no estava correcta a concepo clssica de que eram as clulas localizadas
mesmo no pice do ponto vegetativo, promeristema, que empreendiam um maior nmero de divises, no
sendo por isso responsveis, como se pensava inicialmente, por uma intensa multiplicao celular.
92
Muito pelo contrrio, foi possvel confirmar em muitos casos, que as clulas classicamente consideradas
iniciais, se dividiam muito pouco, constituindo por isso mesmo um centro quiescente. Era volta destas clulas
da extremidade do ponto vegetativo, no anel inicial e por dentro destas, no meristema medular, que a
actividade mittica era de facto muito intensa e responsvel, a sim, por um aumento significativo do nmero de
clulas, to importante para o crescimento da raiz.
Surgia assim, a moderna teoria do centro quiescente, e do anel inicial, que ser abordada de uma forma mais
detalhada, quando mais frente tratarmos do Caule.
A existncia de uma relativa dormncia a nvel da regio terminal do meristema radicular, ou seja, por outras
palavras, a existncia de um centro quiescente parece ser determinada por razes ambientais. Como referem
STEEVES & SUSSEX (1989), foi confirmado que em Euphorbia esula, em correspondncia com as flutuaes
sazonais do clima podia ser observado ou no um centro quiescente, bem como o facto de que este podia ser
activado, em condies de laboratrio, pela adio de determinados nutrientes ao meio. Por outro lado, ainda em
Euphorbia esula, foi possvel constatar que enquanto na raiz principal e nas razes mais idosas em geral, era mais
facilmente discernvel um centro quiescente, nas razes laterais e nas razes mais jovens, tal j no acontecia.
Nalgumas espcies, como referem STEEVES & SUSSEX (1989), no tem sido possvel de todo encontrar um
centro quiescente.
Em condies normais, o centro quiescente no perde totalmente a sua capacidade de diviso. Ele mesmo
capaz de repovoar as regies meristemticas vizinhas quando elas so danificadas. RAVEN et al. (2004),
referem que num estudo em que centros quiescentes de milho (Zea mays) cresceram em cultura estril, foi
observado que eles tm a capacidade de formar razes inteiras sem antes formar um calo, ou tecido de
cicatrizao. Igualmente foi possvel mostrar uma estreita correlao entre o tamanho do centro quiescente e a
complexidade do sistema vascular da raiz. O centro quiescente parece assim desempenhar um papel essencial no
desenvolvimento e organizao da raiz
Para STEEVES & SUSSEX (1989), existem ainda muitas dvidas no que respeita aplicao de uma ou de
outra teoria, no se sabendo mesmo ao certo at que ponto estas podem ser conciliveis e complementares na
interpretao dos pices radiculares e caulinares e no contraditrias. Espera-se que uma maior uniformizao e
aperfeioamento dos mtodos de estudo dos meristemas apicais (microcirurgia, anlise clonal, etc.) possam vir
a trazer maiores esclarecimentos sobre a sua organizao e o seu funcionamento.
93
O alongamento da raiz, tal como acontece com o crescimento do caule, deve-se, em primeiro lugar a um
crescimento terminal por via da intensa multiplicao celular (meresis), cuja sede indiscutivelmente o pice
radicular, onde esto continuamente a ser produzidas novas clulas, mas deve-se tambm de uma forma muito
significativa a um crescimento subterminal por via do aumento do tamanho das clulas recm-formadas
(auxesis). A sede desta ltima componente do crescimento radicular, auxesis, como tem sido demonstrado
experimentalmente por diversos investigadores, a regio de alongamento por excelncia da raiz, que se situa
entre a coifa e a zona pilosa, regio que recebe por isso a designao de zona de crescimento.
Verifica-se assim, por outras palavras, uma intensa produo de clulas indiferenciadas pelo pice vegetativo
(meresis) e depois o crescimento destas clulas na zona de crescimento subterminal localizada mais acima
(auxesis).
Nas razes a regio de alongamento , no entanto, normalmente bastante mais curta do que nos caules,
encontrando-se restringida a uma pequena poro de tecidos.
Por outro lado, as razes tm como regra crescimento indefinido dada a persistncia durante toda a vida da
planta do pice vegetativo, ao contrrio do caule em que muitas vezes, por via da induo floral, o crescimento
terminal definitivamente interrompido, pelo menos nalguns pices.
O crescimento das razes condicionado pelos mais variados factores entre os quais a disponibilidade em
nutrientes.
FIGURA 100 Efeito da disponibilidade em nutrientes no crescimento das razes de Arabidopsis sp:
a) crescimento em condies ideais; b) substrato deficiente em fsforo; c) substrato deficiente em azoto;
d) substrato deficiente em enxofre; substrato deficiente em potssio. WAISEL et al. (2002).
94
FIGURA 101 A, Sector da raiz de Anagallis sp., ilustrando o habitual arranjo dos tecidos e a regio central da
coifa que a columela; B, diagrama do pice radicular de Picea sp., observando-se na coifa uma regio central, a
columela, cujas clulas se dividem transversalmente e que tem a funo de orientar a raiz no seu crescimento
percebendo a gravidade. Adap. BEECKMAN (2010).
FIGURA 102 A, estdio tardio do desenvolvimento de uma raiz lateral em Pinus sp.; B, diagrama que
ilustra o facto da regio envolvente emergncia das razes laterais ser um local privilegiado para a penetrao
de microrganismos no crtex radicular. Adap. PALLARDY (2008).
95
FIGURA 103 Diagrama ilustrando os dois padres de ramificao da raiz: A, ramificao exgena, terminal,
nos Lycophyta; B, ramificao endgena, lateral, nos espermatfitos e pteridfitos, excepto nos licfitos.
RANKER & HAUFLER (2008)
Acontece por outras palavras que, a raiz primeiro apenas cresce e s mais tarde forma as suas ramificaes (a
partir de tecidos internos) enquanto no caule medida que este cresce se vo formando desde logo na periferia
do meristema apical os esboos folhares e os primrdios caulinares de que se originam as ramificaes do caule.
Contudo, conforme refere CUTTER (1987), em algumas espcies, na sua maioria aquticas, os primrdios
das razes laterais formam-se muito prximo da regio distal do meristema apical ainda a partir de clulas
meristemticas pelo que a sua origem parece exgena. Alm disso, como nestes casos o nmero de razes laterais
formadas grande, a questo que se tem posto, mas para a qual no existe resposta, a de saber se o mecanismo
de controlo da iniciao dos primrdios semelhante quele que ocorre no meristema apical caulinar com a
filotaxia.
As razes laterais tm origem, como regra, num grupo bem localizado de clulas do periciclo, placa ou arco
rizognico, que sendo parenquimatosas retomam por desdiferenciao a condio meristemtica, comeando por
originar por divises sucessivas um primrdio radicular que cresce rapidamente em direco ao exterior.
Enquanto atravessa o crtex rompendo-o, este primrdio radicular organiza-se internamente e diferencia um
ponto vegetativo distinto, com a sua coifa ou caliptra protectora. Os tecidos vasculares da raiz lateral vo-se
diferenciando e quando o primrdio atinge a superfcie, os elementos vasculares da raiz principal j se encontram
ligados aos da raiz lateral garantindo-se assim a continuidade entre os tecidos condutores das duas razes. Julga-
se que o rompimento dos tecidos do crtex facilitado pela aco de destruio dos tecidos corticais por enzimas
segregadas pelas clulas perifricas do primrdio.
Diversos trabalhos experimentais tm demonstrado que o desenvolvimento de razes laterais pode ser
estimulado pela aplicao de hormonas como o caso das giberelinas e das auxinas e que a remoo do pice
radicular estimula normalmente o desenvolvimento precoce de razes laterais. Parece por isso razovel supor,
conforme defende GEMMELL (1977) que o pice radicular seja responsvel pela sntese de citocininas que
presentes em elevada concentrao funcionam como inibidores enquanto em locais mais afastados do pice e
atingindo-se um equilbrio apropriado entre auxinas e citocininas pode ento dar-se o desenvolvimento de razes
laterais. Por outro lado, segundo aquele mesmo autor, em razes da ervilheira, foi demonstrado que o
desenvolvimento de razes laterais afectado pela luz, parecendo mesmo actuar o sistema do fitocromo,
comparvel quele que afecta a florao.
As razes adventcias, que se desenvolvem nos caules de muitas espcies (caso das razes areas da hera,
Hedera helix ), tm tambm normalmente origem endgena, a partir de tecidos adultos.
96
Nos pteridfitos as razes laterais desenvolvem-se em geral a partir de uma nica clula rizognica. A
ramificao da raiz inicia-se sempre a uma certa distncia do pice vegetativo, normalmente por cima da zona
pilosa. Como excepo apenas conhecido o caso de certas licopodiceas em que a ramificao dicotmica e
se faz por bifurcao do ponto vegetativo (VASCONCELLOS & COUTINHO, 1969).
Relativamente disposio das razes laterais, verifica-se que estas se inserem normalmente em fiadas
longitudinais distintas, segundo um nmero definido e constante.
O nmero de fiadas longitudinais segundo as quais se dispem as razes laterais est em estreita relao com
o nmero de feixes lenhosos da raiz. Assim, nas razes diarcas as razes laterais formam-se por fora dos raios de
parnquima que separam os feixes lenhosos dos liberinos, resultando quatro fiadas longitudinais, ou seja, o
dobro do nmero de feixes lenhosos disposio diplstica.
Nas razes com trs ou mais feixes lenhosos (triarcas a poliarcas), o nmero de sries longitudinais de razes
laterais geralmente igual ao nmero de feixes lenhosos disposio isstica e duas situaes podem ento
ser observadas:
- na maioria dos casos, as razes laterais formam-se por fora dos feixes lenhosos.
- sobretudo em certas monocotiledneas, as razes laterais originam-se por fora dos feixes liberinos.
Embora, menos frequentes, existem tambm casos de razes, com mais de dois feixes lenhosos que
apresentam uma disposio diplstica de razes laterais.
FIGURA 105 - Padres de ramificao da raiz. Disposio diplstica (A e B) e isstica das razes laterais (C e
D). Refira-se que o tipo A (disposio diplstica em razes com mais de dois feixes lenhosos muito pouco
frequente). Adap. CAMEFORT (1997).
FIGURA 106 Isoetes asiatica (Lycophyta), corte longitudinal do pice radicular ilustrando o padro de
ramificao da raiz, exgeno, dicotmico e terminal. RANKER & HAUFLER (2008).
98
Relativamente diferenciao da epiderme, a caracterstica que melhor traduz o facto dela j se ter verificado
o aparecimento dos plos radiculares, que atingem o seu mximo desenvolvimento um tanto acima da regio
de alongamento da raiz, mais ou menos ao nvel a que tem incio a maturao do xilema. No que respeita ao
padro de formao dos plos, os estudos realizados sobretudo em gramneas permitem segundo GEMMELL
(1977) distinguir dois tipos fundamentais:
- 1) epidermes com alternncia regular, de clulas longas e clulas curtas (tricoblastos), sendo unicamente a
partir destas ltimas, que apresentam tambm ncleos maiores, que se desenvolvem os plos;
- 2) epidermes com clulas, todas mais ou menos semelhantes, no se distinguindo tricoblastos.
FIGURA 107 - Padro de diferenciao dos tecidos primrios numa raiz de Arabidopsis. BEECKMAN
(2010).
99
Embora os limites no sejam claros, quatro zonas de desenvolvimento podem ser distinguidas na
extremidade da raiz: a coifa, a zona meristemtica, a de alongamento e a de maturao. No conjunto ocupam
pouco mais de 1 mm na extremidade da raiz de Arabidopsis. A zona meristemtica localiza-se justamente
abaixo da coifa e em Arabidopsis tem um quarto de milmetro de extenso. sede de intensas divises
celulares. A zona de alongamento o local de rpido e intenso alongamento celular. Embora algumas clulas
possam continuar a dividir-se enquanto aumentam de tamanho nessa zona, a taxa de diviso diminui
progressivamente com o afastamento da extremidade. A regio de maturao a zona na qual as clulas
adquirem diferenciao caracterstica, aps as divises e o alongamento terem cessado. A diferenciao pode
ter incio muito cedo, porm as clulas no adquirem o estado de maturao at alcanarem essa regio. O
padro radial dos tecidos diferenciados toma-se evidente na regio de maturao.
No crtex, comea normalmente por verificar-se um aumento do seu volume por divises periclinais e
aumento radial do volume das clulas, e s mais tarde a camada mais interna de clulas sofre suberizao e/ou
lenhificao das suas paredes, diferenciando-se uma endoderme. A exoderme, conforme j foi referido, pode
formar-se relativamente cedo ou apenas depois da destruio da epiderme.
Mais tarde, estando formado todo o floema e o xilema alterno, as razes com evoluo vascular completa
apresentam ainda, diferenciao do xilema tangencial e de sobreposio.
Encontramo-nos assim perante uma situao em que frequente dizer-se que a estrutura primria completa
ou que a evoluo vascular completa. Repare-se tambm, que em rigor, nem todo o xilema primrio de
formao centrpeta como acontecia no primeiro caso. Segundo CAMEFORT (1997), as ltimas fases de
produo de xilema primrio preparam j o crescimento secundrio que se avizinha.
100
FIGURA 108 - A-D, srie de esquemas mostrando a sequncia de formao dos tecidos vasculares primrios
na raiz de uma eudicotilednea com evoluo vascular completa. CAMEFORT, 1997.
FIGURA 109 - Tipos estruturais de razes primrias no que se refere ao nmero de feixes condutores. Adap.
ESAU (2002).
101
As principais caractersticas que permitem distinguir as razes daqueles grupos vegetais encontram-se a
seguir sintetizadas.
PTERIDFITOS
Nos pteridfitos o sistema radicular inteiramente constitudo por razes adventcias.
Alguns pteridfitos primitivos so desprovidos de razes e o mesmo acontece em relao a outros grupos
considerados evoludos, como sejam as salviniceas.
O protoxilema sempre exarco semelhana do que acontece nos espermatfitos.
Sobretudo em algumas espcies aquticas frequente a presena no crtex de um aernquima por vezes bem
desenvolvido.
A distribuio dos tecidos de suporte bastante diversa OGURA (1972).
Algumas espcies epifticas (e.g., Pyrrosia penangiana e Pyrrosia adnascens) apresentam um tecido
semelhante ao velame - to caracterstico de algumas orquidceas - e que parece desempenhar as mesmas
funes.
Algumas espcies apresentam micorrizas.
Em traos gerais a estrutura das razes dos pteridfitos no difere muito da dos espermatfitos.
A estrutura primria geralmente persistente, nas espcies actuais, no estando presentes tecidos
secundrios. OGURA (1972) refere a presena de tecidos vasculares secundrios nas razes de um nmero
restrito de espcies actuais, entre as quais, Ophioglossum vulgatum e Botrychium lunaria.
102
FIGURA 110 A, corte transversal de uma raiz diarca de Pteridium aquilinum. O crtex externo, normalmente
mais desenvolvido que o interno, constitudo por clulas de paredes delgadas, parenquimatosas com largos
espaos intercelulares. O crtex interno constitudo por clulas de paredes espessadas. A endoderme
unisseriada e apresenta espessamentos em bandas de Caspary. O periciclo parenquimatoso e uni ou bisseriado.
B, corte transversal de uma raiz de Polystichum filix-mas, estruturalmente muito semelhante raiz de Pteridium
aquilinum. Adap. BENDRE & KUMAR (2009)
FIGURA 111 - Estrutura da raiz de Lycopodium sp. BRACEGIRDLE & MILES (1975)
103
A organizao do cilindro central geralmente muito simples. A maioria dos pteridfitos tem razes diarcas
ou triarcas, mas razes monarcas podem ser observadas em alguns fetos dos gneros Ophioglossum, Azolla,
Stylites, enquanto as razes de muitas espcies das famlias Hymenophyllaceae, Gleicheniaceae, Marattiaceae e
Ophioglossaceae, so poliarcas.
Geralmente a camada mais interna do crtex apresenta-se diferenciada numa endoderme cujas clulas
apresentam espessamentos em bandas de Caspary. A regio central normalmente ocupada por elementos do
metaxilema faltando a medula.
Frequentemente a estela apresenta-se protegida por uma bainha de esclernquima. O periciclo muitas vezes
multisseriado.
FIGURA 112 - Estrutura da raiz de Equisetum sp. O crtex externo constitudo por clulas de paredes
espessadas. O crtex interno, normalmente mais desenvolvido que o externo, constitudo por clulas de paredes
delgadas, parenquimatosas com largos espaos intercelulares. A endoderme bisseriada, pelo que alguns autores
a designam de endoderme externa e interna. O periciclo encontra-se ausente. BENDRE & KUMAR (2009).
FIGURA 113 - Estrutura da raiz de Adiantum sp. O crtex parenquimatoso. A endoderme e o periciclo so
unisseriados. BENDRE & KUMAR (2009).
104
FIGURA 114 A, estrutura da raiz de Marsilea sp. O crtex caracterizado por apresentar largas cmaras
aerferas (aernquima) o que tem a ver com o facto de se tratar de um hidrfito. A endoderme e o periciclo so
unisseriados; B, corte transversal da raiz de Azolla sp., pteridfito igualmente de habitat aqutico e cujas razes
apresentam um sistema vascular extremamente simplificado e ausncia de tecidos de suporte. BENDRE &
KUMAR (2009).
A resposta encontramo-la no facto de que, na regio de transio da raiz para o caule, ou seja, no colo:
1) os feixes lenhosos sofrem gradualmente uma rotao sobre si prprios de 180, de modo a inverterem-se
as posies relativas entre protoxilema e metaxilema;
2) os feixes lenhosos, os feixes liberinos, ou ainda ambos dividem-se cada um, em duas pores no sentido
radial, que se separam tangencialmente, indo reunir-se acima na forma de feixes duplos colaterais.
De notar que, apenas no caso em que tanto os feixes lenhosos como os liberinos se dividem, resulta no caule
um nmero de feixes colaterais igual ao de feixes simples da raiz. Nos dois outros casos, o nmero de feixes da
raiz sempre o dobro do nmero de feixes do caule.
A maior ou menor extenso, ao longo da qual realizada a transio da estrutura primria da raiz para a
estrutura primria do caule, levou CAMEFORT (1997) a considerar a distino entre dois grupos de vegetais:
aqueles em que tal transio se processa muito rapidamente apenas ao nvel do colo e outros em que tal transio
se faz duma forma bastante gradual ao longo de uma extensa regio de ligao da raiz ao caule que ultrapassa os
limites do colo em sentido restrito.
105
FIGURA 115 - Esquema que ilustra a ligao dos feixes lenhosos (a pontuado) e liberinos (a cheio) da raiz,
com os feixes libero-lenhosos do caule. VASCONCELLOS & COUTINHO (1969).
FIGURA 116 - Esquema que ilustra numa plntula a forma como se estabelece no colo, ou zona de
transio, a ligao dos feixes simples e alternos da raiz, com os feixes duplos colaterais do caule, segundo a
teoria da rotao dos elementos traqueais do xilema. CAMEFORT (1997).
106
FIGURA 117 A-D, quatro tipos de transio raiz-caule na zona do colo em eudicotiledneas com
estruturas diarcas (B, C) e tetrarcas (A, D).
Em 1, os feixes so simples e alternos; em 2, os feixes de xilema dividem-se em dois (A e B), apenas um dos
feixes se divide (D) ou no chega a haver diviso do feixe lenhoso; Em 3 e 4, os cordes de xilema sofrem
rotaes sobre si prprios de 180 graus, por forma a inverterem-se as posies relativas entre proto e
metaxilema. Os feixes lenhosos aproximam-se dos feixes liberino; em 5, esto constitudos os feixes duplos
colaterais tpicos do caule. BECK (2009).
Os eixos caulinar e radicular, tm origem como uma estrutura nica, contnua, durante o desenvolvimento do
embrio. Tanto assim que no incio difcil dizer onde acaba um e comea o outro, falando-se em eixo
hipoctilo-radicular. A transio vascular ocorre j no eixo do embrio e mais tarde na plntula. A continuidade
vascular entre os sistemas da raiz e do caule mantida por toda a vida da planta, embora se torne mais fcil de
compreender na estrutura secundrio j que caule e raiz se tornam muito semelhantes, quando na estrutura
primria eram muito diferentes.
107
Dado que os aspectos envolvendo a ontognese, a estrutura e a actividade dos meristemas laterais, cmbio e
felogene, assim como a caracterizao dos tecidos por eles originados lenho, floema secundrio, feloderme e
sber so na generalidade muito semelhantes, quer se trate da raiz ou do caule, optou-se por dar maior
desenvolvimento a estes aspectos no captulo respeitante estrutura secundria do caule pelo que aqui esta
matria apenas aflorada nos seus aspectos essenciais e/ou especficos.
Na generalidade das eudicotiledneas e gimnosprmicas muito raramente em algumas monocotiledneas
as razes engrossam com a idade devido formao de tecidos vasculares secundrios (xilema e floema
secundrios) e de novos tecidos de proteco, isto , de uma periderme.
Tanto o xilema como o floema secundrios tm origem no cmbio vascular, enquanto a periderme tem
origem noutro meristema secundrio, a felogene. Ambos os meristemas so considerados, grosso modo,
meristemas secundrios pois resultam da desdiferenciao de tecidos definitivos cujas clulas readquirem a
condio meristemtica.
Em virtude deste crescimento secundrio a estrutura das razes modifica-se de tal modo que assume um
aspecto muito semelhante do caule secundrio, ao contrrio do que acontece na estrutura primria em que o
caule e a raiz so anatomicamente muito diferentes.
- em parte nas clulas do procmbio que se mantm indiferenciadas entre o xilema e floema primrios (o
chamado procmbio residual);
- em parte nas clulas do periciclo localizadas por fora dos plos do xilema;
- e ainda, nas clulas parenquimatosas da medula que se apresentam por fora dos plos de floema e em
continuidade com estes.
Alguns autores consideram que esta ltima componente do cmbio tem origem em clulas procambiais
que se mantiveram indiferenciadas por fora do floema e no em clulas da medula que se desdiferenciam. Em
todo o caso, s a conjugao de todos estes factores conduz formao de um anel cambial contnuo, bastante
sinuoso de incio, mas que, mais tarde, aps a sua entrada em funcionamento, vem a adquirir rapidamente a
forma circular.
A localizao do cmbio invariavelmente por fora do xilema e por dentro do floema, e as suas clulas
dividem-se repetidamente sobretudo no sentido tangencial.
FIGURA 118 Esquema que ilustra a diviso das clulas iniciais radiais e fusiformes do cmbio vascular, para
originar os tecidos vasculares secundrios de uma angiosprmica. GEMMEL (1977).
FIGURA 119 Esquema que ilustra a diviso das clulas iniciais radiais e fusiformes do cmbio vascular, para
originar os tecidos vasculares secundrios de uma gimnosprmica. STEEVES & SUSSEX (1989)
109
As clulas produzidas pelo cmbio diferenciam-se; aquelas que so produzidas para o exterior em lber ou
floema secundrio e as que so produzidas para o interior em lenho ou xilema secundrio. O lenho resulta assim
da actividade centrpeta do cmbio, enquanto o lber secundrio provm da actividade cambial centrfuga.
Posta noutros termos a questo tem obviamente resposta diferente. Como os vrios anis de xilema
secundrio se vo formando cada vez mais para o exterior, diz-se que o lenho tem formao centrfuga, ao
contrrio do que acontecia com o xilema primrio. Mas o floema secundrio continua a ter formao centrpeta
tal como acontecia com o lber primrio.
Por fora dos feixes lenhosos primrios, e no local onde se situam os raios medulares, o cmbio, origina de
inicio normalmente, tanto para o interior como em direco periferia, apenas parnquima, resultando sectores
de xilema e floema separados por raios medulares de extenso varivel. Apenas mais tarde, o cmbio pode
passar a produzir em toda a sua extenso tecidos vasculares secundrios, tomando estes a forma de um anel
contnuo. Em certas espcies cujo crescimento secundrio incipiente, tal nunca se chega porm a verificar.
FIGURA 120 A, Representao dos vrios tipos de clulas que podem ter origem numa inicial fusiforme do
cmbio vascular de uma angiosprmica; B, Diagrama de um corte tangencial da regio cambial mostrando as
suas iniciais fusiformes e radiais. GEMMEL (1977).
O cmbio depressa adquire a configurao de um anel circular e a formao de madeira e lber faz-se de
modo regular, como no caule, avultando largamente o lenho em relao ao lber. Uma excepo notvel, no
entanto a raiz da cenoura em que o floema secundrio to ou mais abundante que o xilema secundrio.
Com o funcionamento do cmbio, pelo menos parte do xilema primrio incorporada normalmente no
xilema secundrio, mas em muitos casos, como por exemplo, no feijoeiro (Phaseolus vulgaris ) parte dos feixes
lenhosos primrios conservam-se distintos, permitindo distinguir a estrutura secundria da raiz da do caule, em
que todo o xilema tem floema associado.
Em relao ao floema primrio, este normalmente arrastado para fora sendo no todo ou em parte esmagado
pelos tecidos secundrios no seu crescimento.
110
FIGURA 121 Incio da formao do cmbio em que se podem observar as pores que se localizam entre
os plos de xilema e floema primrio, mas no esto ainda presentes as pores do cmbio que se iro
desenvolver por fora dos feixes xilmicos.
FIGURA 122 Fase em que o anel cambial embora completamente formado ainda tem uma forma bastante
sinuosa. J esto presentes alguns elementos de xilema e floema secundrios, mas como o engrossamento
secundrio ainda foi muito pouco significativo, a endoderme e o periciclo ainda no foram destrudos mantendo-
se intactos.
111
FIGURA 123 medida que o cmbio vai funcionando e a raiz aumentando de dimetro ele rapidamente
adquire a forma circular. Para a formao do anel cambial inicial contribuem o procmbio que no se chegou a
diferenciar em tecidos vasculares primrios (procmbio residual), o periciclo e por vezes, tambm clulas que
resultam da desdiferenciao do parnquima medular. A situao representada diz respeito a uma raiz tetrarca de
uma eudicotilednea.
FIGURA 124 - Dois aspectos progressivos do crescimento secundrio na raiz. esquerda, incio do crescimento
secundrio com a formao do cmbio, tendo este ainda a sua caracterstica forma sinuosa inicial. direita,
algum tempo depois da entrada em funcionamento do cmbio, estando j presentes tecidos vasculares
secundrios. CAMEFORT (1997).
O lenho das razes apresenta geralmente, tal como acontece com o caule anis de crescimento, mas h casos
em que estes no chegam a formar-se.
112
FIGURA 125 - Cortes transversais de razes de duas espcies crescendo no mesmo ambiente: A, Picea abies,
com anis de crescimento evidentes, como caracterstico das razes com crescimento secundrio; B, Quercus
petraea, em que excepcionalmente no so discernveis anis de crescimento. SCHWEINGRUBER et al. (2006).
FIGURA 126 - Cortes transversais de razes de duas espcies que inicialmente cresciam, como habitual,
enterradas no solo e que passaram a desenvolver-se sua superfcie. Em ambos os casos os vasos de grande
dimetro das razes deram lugar a vasos de muito menor dimetro quando as razes passaram a ficar expostas, e
portanto, com caractersticas mais semelhantes s dos caules. A, Prunus persica, em que se pode igualmente
observar o desenvolvimento de muito tecido fibroso nas razes expostas, como tpico dos caules; B, Ziziphus
lotus. SCHWEINGRUBER et al. (2006).
113
Quando comparada com o lenho do caule, a madeira das razes apresenta geralmente uma menor proporo
de fibras e maior de vasos, alm de que os anis de crescimento so normalmente de mais difcil observao,
dada a maior homogeneidade do lenho. As razes apresentam tambm, como regra, maior proporo relativa de
tecidos parenquimatosos.
Outra caracterstica importante o facto, dos vasos serem geralmente de maior dimetro nas razes e da
porosidade em anel ser muito rara no lenho das razes, mesmo nas espcies cujo caule apresenta aquele padro
de distribuio dos vasos.
O lenho dos caules subterrneos ou aquticos tende a apresentar caractersticas semelhantes ao das razes. E,
conforme refere METCALFE (1989) foi possvel demonstrar que em Acer pseudoplatanus, os caules
subterrneos quando colocados a descoberto por remoo do solo desenvolviam entre outros aspectos um lenho
com vasos de menor dimetro, aproximando-se das caractersticas dos caules areos.
As fibras gelatinosas, tpicas do lenho de reaco dos caules areos, no ocorrem geralmente nas razes.
semelhana dos caules, parnquima lenhoso radial e longitudinal podem normalmente ser observados nas
razes.
Como resultado do aumento de dimetro das razes, devido produo de xilema e floema secundrios, o
crtex tende a romper-se, dado que no capaz de acompanhar tal crescimento e eliminado juntamente com a
epiderme e a endoderme, formando-se novos tecidos de proteco, a periderme. Na estrutura secundria, no
assim possvel, observar a endoderme, e normalmente o nico tecido cortical presente o crtex secundrio ou
feloderme (que faz parte da periderme).
Na maior parte das eudicotiledneas herbceas, como refere CAMEFORT (1997), porque o crescimento
secundrio nas razes muito incipiente, formam-se tecidos condutores secundrios, mas no chega a formar-se
verdadeiramente uma periderme. Noutros casos, como refere ESAU (2002) o periciclo forma um tecido de
proteco especial, a poliderme.
Segundo GEMMELL (1977) a iniciao e desenvolvimento de tecidos secundrios na raiz parece ser
controlada hormonalmente a partir de auxinas e citocininas translocadas do caule para a raiz como resposta ao
estmulo do fotoperodo.
FIGURA 128 - Corte transversal de uma raiz em estdio secundrio de crescimento de Cucurbita pepo.
BRACEGIRDLE & MILES (1975).
115
FIGURA 129 - Corte transversal duma raiz idosa de Tilia europaea. BRACEGIRDLE & MILES (1975).
FIGURA 130 - Raiz do pinheiro (Pinus pinea): A, raiz jovem, no inicio do crescimento secundrio; B,
pormenor de uma raiz numa fase muito posterior em que j esto presentes como tecidos secundrios tanto
xilema e floema secundrios como ainda a periderme. Adap. BRACEGIRDLE & MILES (1975).
116
FIGURA 131- Raiz de Rumex sp. em estdio secundrio de crescimento. BRACEGIRDLE & MILES
(1975).
controlo de fungos patognicos que poderiam afectar o sistema radicular, destacando-se principalmente as
bactrias do gnero Pseudomonas.
Alguns microrganismos da rizosfera desenvolveram mecanismos especializados para degradar compostos
naturais complexos, como a lenhina, a celulose, a quitina e materiais hmicos ou biodegradar materiais que
seriam txicos para as razes da planta.
As razes de algumas plantas segregam compostos alelopticos, que inibem a germinao de sementes ou o
desenvolvimento de certos organismos.
Alguns compostos segregados pelas razes, uma vez detectados por fungos micorrzicos, estimulam a
germinao dos esporos e promovem o estabelecimento das micorrizas. E, no mesmo sentido, as bactrias do
gnero Rhizobium, detectam igualmente compostos j identificados que so segregados pelas razes das
leguminosas e, em seguida, produzem outros compostos, que sinalizam para a planta a sua presena o que levar
a um mais rpido estabelecimento dos ndulos radiculares. extraordinrio como as bactrias fixadoras de azoto
podem apresentar ciclos de actividade semelhantes aos da planta simbionte, produzindo maiores quantidades de
azoto durante o perodo diurno precisamente quando so maiores as necessidades naquele nutriente.
Na rizosfera observa-se uma maior estabilidade estrutural, das partculas de solo, tanto pela aco mecnica
das razes, como pela aco agregadora da mucilagem produzida pela coifa das razes como dos exsudados dos
diferentes organismos presentes.
Em sentido contrrio, as sementes de algumas espcies parasitas de razes, uma vez na rizosfera, so capazes
de detectar a presena de determinados compostos produzidos pelas razes e iniciarem a germinao das suas
sementes com vista ao estabelecimento das relaes parasita-hospedeiro.
Na rizosfera existem muitos nemtodos fitoparasitas, ecto- e endoparasitas; os primeiros mantm-se no solo,
enquanto os segundos penetram no crtex das plantas, o que geralmente provoca o desenvolvimento de tumores
ou galhas. Estas, so estruturas vegetais deformadas pela presena do verme, dentro das quais os nemtodos se
desenvolvem e podem sobreviver por muitos e muitos anos. Refira-se que as galhas so muito mais conhecidas
de todos quando afectam a parte area das plantas.
FIGURA 132- Afeces do sistema radicular provocadas por nemtodos: A, simples leses: B, formao de
galhas radiculares. WAISEL et al. (2002).
FIGURA 133 - Diagrama tridimensional da raiz de uma leguminosa com um ndulo indeterminado devido
simbiose com bactrias do gnero Rhizobium. FAHN (1990)
FIGURA 134 A, corte longitudinal de um ndulo actinorrzico. A zona 2 contm clulas infectadas e
gradualmente preenchidas com hifas de Frankia e que posteriormente formam vesculas. Zona 3, regio mais
importante, onde se desenvolve a simbiose e onde fixado o azoto e transferido dos fungos para a planta; Zona
4, regio de senescncia em que j no se verifica fixao de azoto; B-C, Corte longitudinal de dois ndulos de
leguminosas, um com crescimento determinado e outro indeterminado. Apenas em B possvel identificar uma
regio meristemtica apical persistente (I); uma regio de penetrao do rizbio (II) e uma zona de senescncia
nos ndulos mais velhos (IV). Ambos os tipos de ndulos apresentam a regio mais importante, aquela onde se
desenvolve a simbiose e onde fixado o azoto e transferido das bactrias para a planta (III). Adap. AMNCIO
& STULEN (2004).
FIGURA 135 Aspecto externo dos ndulos radiculares na soja, Glycine max (A) e pormenor do corte
longitudinal de um dos ndulos (B). Adap. WAISEL et al. (2002).
120
FIGURA 136 - A-H, fases do desenvolvimento de ndulos radiculares. O estabelecimento da simbiose inicia-se
com uma troca de sinais entre a planta e a bactria. A sinalizao, o processo de infeco e o desenvolvimento de
ndulos fixadores de azoto envolvem genes especficos. A formao do ndulo envolve vrias hormonas. Os
rizbios libertam factores Nod, que induzem um pronunciado enrolamento dos plos radiculares que passam a
envolver os rizbios. A parede celular do plo radicular degradada, permitindo que as clulas bacterianas
tenham acesso, superfcie externa da membrana plasmtica. Segue-se a formao de um canal de infeco, uma
extenso interna tubular da membrana plasmtica, que produzida pela fuso de vesculas derivadas do
complexo de Golgi no local da infeco. O canal cresce no seu pice pela fuso de vesculas secretoras na
extremidade do tubo. Na regio mais profunda do crtex, prximo do xilema, as clulas corticais
desdiferenciam-se e iniciam a sua diviso, formando o primrdio nodular, a partir do qual o ndulo se ir
desenvolver. Os primrdios nodulares formam-se por fora dos plos do protoxilema. Diferentes compostos de
sinalizao, controlam a posio do primrdio nodular. O canal de infeco, preenchido pelos rizbios em
proliferao, alonga-se atravs do plo radicular e das camadas de clulas corticais, em direco ao primrdio
nodular. Quando o canal de infeco atinge as clulas especializadas no ndulo, a sua extremidade funde-se com
a membrana plasmtica da clula hospedeira, libertando clulas bacterianas envoltas numa membrana deriva da
membrana plasmtica da clula hospedeira. A ramificao do canal de infeco dentro dos ndulos permite
infectar muitas clulas. As bactrias continuam a dividir-se e a membrana que as envolve aumenta em superfcie
para acomodar esse crescimento. Em seguida, a partir de um sinal da planta, as bactrias param de se dividir e
comeam a aumentar de tamanho diferenciando-se em organitos endossimbiticos fixadores de azoto,
denominados bacteriides. O ndulo desenvolve um sistema vascular que facilita as trocas entre a planta e as
bactrias e uma camada de clulas para excluir o oxignio do interior do ndulo. CAMPBELL & RECCE
(2005).
121
As leguminosas so de longe o maior grupo de plantas que entram em associao de fixao de azoto com
bactrias simbiticas.
As gramneas tambm podem desenvolver relaes simbiticas com organismos fixadores de azoto, mas
nessas associaes no so produzidos ndulos. A bactria fixadora de azoto coloniza os tecidos externos da
planta, no caule ou na raiz. Por exemplo, a bactria fixadora de azoto Acetobacter diazotrophicus, vive no
apoplasto dos tecidos do caule da cana-de-acar e pode suprir o seu hospedeiro com azoto suficiente para
garantir a sua independncia em fertilizantes azotados.
O potencial da aplicao de Azospirillium, no milho e noutras gramneas tem sido investigado. Porm esse
organismo parece fixar pouco azoto quando associado s plantas. No caso da raiz, a bactria reveste
normalmente a epiderme, localizando-se prximo da zona de alongamento dos plos radiculares TAIZ &
ZEIGLER (2002).
FIGURA 137 Razes de Alnus sp., com ndulos actinorrzicos, agrupados em conjuntos muito densos,
com origem em simbioses com fungos actinomicetos filamentosos do gnero Frankia.
Algumas espcies que no pertencem s leguminosas (e.g., Alnus, amieiros) fixam azoto em ndulos
actinorrzicos, formados em associao com outros microrganismos, como sejam, fungos actinomicetos
filamentosos do gnero Frankia. Nas Podocarpaceae, os ndulos fixadores de azoto devem-se igualmente ao
estabelecimento de simbioses com fungos do tipo micorrzico e no a bactrias.
Myrica gale, Casuarina, Comptonia e Ceanothus tambm formam associaes simbiticas fixadoras
de azoto com actinomicetos. As algas azuis fixadoras de azoto dos gneros Anabaena e Nostoc, ocorrem com
frequncia associadas a certas plantas. o caso das razes coralides presentes em Cycas e dos ndulos nos
pecolos foliares de Gunnera, ambos devidos a simbioses com Nostoc. Diversas cianobactrias podem ocorrer
associadas s razes areas de algumas orqudeas epfitas.
Outra relao simbitica importante ocorre entre Azolla, um pequeno feto aqutico flutuante, e
Anabaena, uma cianobactria fixadora de azoto que vive nas cavidades das folhas de Azolla. A simbiose Azolla-
Anabaena nica entre as simbioses fixadoras de azoto porque a relao mantida durante todo o ciclo de vida
dos simbiontes. No extremo Oriente, a multiplicao de Azolla-Anabaena incentivada nas plantaes de
arroz, pois contribui para o enriquecimento do solo em vrios quilos por hectare.
122
FIGURA 138 - Fases do desenvolvimento de ndulos radiculares em Alnus sp., com origem em simbioses,
no com bactrias, com fungos actinomicetos filamentosos do gnero Frankia: a) troca de sinais entre a planta e
o fungo, Frankia sp., induzem a deformao dos plos radiculares; b) o fungo penetra no corpo da planta
atravs dos plos deformados atingindo o crtex; c) d-se a hipertrofia das clulas infectadas formando-se um
pr-ndulo. Complementarmente, as clulas do periciclo localizadas proximamente dividem-se para formarem
em conjunto um primrdio do ndulo; d) as hifas do fungo partindo do pr-ndulo invadem o crtex do
primrdio do ndulo; e) no ndulo maduro 4 zonas podem ser observadas zona meristemtica; zona de
infeco; zona de fixao de azoto e zona de senescncia. Os ndulos apresentam uma estrutura vascular central
semelhante s das razes. BEECKMAN (2010).
Em sntese:
1 - No solo existem bactrias fixadoras de azoto: a maioria tem vida livre; apenas algumas espcies se
estabelecem como simbiontes com razes de vrias plantas.
2 - A fixao de azoto requer geralmente condies anaerbicas.
3 - A fixao simbitica de azoto ocorre geralmente em estruturas especializadas (ndulos).
No caso do gnero Gunnera, a simbiose estabelece-se em glndulas que se formam nos caules, mas que se
desenvolvem independentemente do organismo simbionte No caso das leguminosas as bactrias fixadoras de
azoto induzem a formao de ndulos nas razes.
4- O estabelecimento da simbiose requer uma troca de sinais entre a planta e a bactria.
A sinalizao, o processo de infeco e o desenvolvimento de ndulos fixadores de azoto envolvem genes
especficos tanto da planta (genes nodulinos) como do rizbio (genes de nodulao).
5- A formao do ndulo envolve vrias hormonas.
123
FIGURA 139 Diagrama que ilustra a importante simbiose que se estabelece entre Azolla, um pequeno feto
aqutico flutuante, e Anabaena, uma cianobactria fixadora de azoto que vive nas cavidades das folhas de
Azolla. Adap. CAMPBELL & RECCE (2005).
3.2.2. MICORRIZAS
Pela sua enorme importncia econmica tm sido largamente estudadas do ponto de vista histolgico as
micorrizas presentes na maioria das espcies terrestres.
Tem sido observado que apesar do fungo invadir a regio cortical da raiz o desenvolvimento desta no
prejudicado, antes pelo contrrio (PETERSON et al., 2004).
A principal funo atribuda aos fungos simbiontes parece ser a de colocar disposio da planta fsforo
assimilvel e em contrapartida as razes estariam fornecendo aos fungos, acares, aminocidos e outras
substncias orgnicas necessrias ao seu desenvolvimento.
Um dos exemplos mais interessantes e ecologicamente mais significativo de mutualismo, diz respeito
interaco entre fungos e plantas. As razes da maioria das plantas vasculares esto associadas com fungos,
formando estruturas conhecidas como micorrizas. Estes fungos desempenham um papel vital na absoro de
fsforo e outros nutrientes essenciais. Sem os fungos, o crescimento normal de muitas destas plantas seria
impossvel (RAVEN, et al. (2004).
As micorrizas podem ter desempenhado um papel crucial no estabelecimento das primeiras plantas
terrestres.
Em muitas plantas vasculares, indivduos incapazes de desenvolver micorrizas so dificilmente
encontrados em certas condies naturais, embora o crescimento possa ser possvel sem fungos se os nutrientes
forem abundantes. A maior parte das plantas vasculares so organismos duplos com alguma semelhana
com os lquenes. Assim se expressou S. A. Wilde, cientista de solo da Universidade de Wisconsin: "uma rvore
removida do solo somente uma parte de toda a planta, uma parte cirurgicamente separada de seu rgo de
absoro e digesto" (RAVEN, et al. (2004).
A generalidade das orquidceas, que apresenta sementes incompletamente formadas e as espcies mico-
heterotrficas apenas conseguem sobreviver graas ao estabelecimento de simbioses com fungos do solo.
Em contrapartida as espcies das famlias Cruciferae, Chenopodiaceae e Proteaceae, assim como plantas
aquticas, raramente ou nunca tm micorrizas. Estas tambm esto ausentes em razes de plantas que se
desenvolvem em solos muito secos, salinos ou alagados ou onde a fertilidade do solo extremamente elevada ou
124
baixa. Plantas cultivadas em hidroponia e plantas muito jovens em rpido crescimento raramente apresentam
micorrizas.
Os fungos que formam associaes do tipo micorriza na maioria das plantas so zigomicetos; as
associaes so chamadas endomicorrizas, e so caractersticas da maioria das espcies herbceas, arbustivas e
arbreas. Em alguns grupos de conferas e eudicotiledneas arbreas, as associaes so principalmente com
basidiomicetos, mas tambm com certos ascomicetos; tais associaes so chamadas ectomicorrizas. Algumas
delas so altamente especficas. Por exemplo, o fungo Boletus elegans conhecido em associao somente com
Larix, uma confera. Outros fungos, tais como Cenococcum geophilum, foram observados vivendo em
associao ectomicorrzica com rvores pertencentes a mais de uma dzia de gneros. As ectomicorrizas so
particularmente caractersticas de comunidades de rvores relativamente homogneas, crescendo a latitudes
elevadas do Hemisfrio Norte ou em grandes altitudes, dois locais onde as baixas taxas de decomposio da
matria orgnica podem tornar os nutrientes particularmente difceis de obter.
Alguns autores, WAISEL et al. (2002), PETERSON et al. (2004), distinguem ainda quatro outros tipos de
micorrizas:
a) ECTO-ENDOMICORRIZAS. Um tipo com caractersticas intermdias entre as endomicorrizas e
as ectomicorrizas. Apresentam rede de Hartig espessa e alto grau de penetrao intracelular, especialmente nas
partes mais velhas da raiz. Ocorrem principalmente nas conferas e com fungos da classe dos ascomicetos
(Tricharina).
125
b) MICORRIZAS MONOTROPIDES;
Estabelecem-se entre membros da famlia Monotropaceae (plantas sem clorofila, mico-heterotrficas) e
fungos Basidiomycotina. Caracterizam-se por apresentarem um manto espesso, rede de Hartig e estruturas
intracelulares, ramificadas, designadas por haustrios.
d) MICORRIZAS ARBUTIDES.
Estabelecem-se entre plantas da ordem Ericales , concretamente em trs gneros: Arbutus , Arctostaphylos e
Pyrola , e os fungos Ascomycotina e Basidiomycotina , sem aparente especificidade. Caracterizam-se pela
presena de manto, de rede de Hartig e de hifas intracelulares que formam estruturas enroladas - os arbutides".
Muito falta saber sobre o mecanismo atravs do qual os nutrientes absorvidos pelos fungos micorrzicos
so transferidos para as clulas das razes dos vegetais. Com as micorrizas ectotrficas, os fosfatos inorgnicos
podem simplesmente difundir-se das hifas na rede de Hartig e serem absorvidos pelas clulas corticais da raiz.
Nas micorrizas vesculo-arbusculares, a situao parece ser mais complexa. Os nutrientes podem difundir-se
de arbsculos intactos para as clulas corticais ou ento pelo facto de alguns arbsculos radiculares estarem
continuamente a degenerar enquanto novos se formam, arbsculos em degenerao podem liberar os seus
contedos internos para as clulas radiculares do hospedeiro.
FIGURA 140 Sequncia esquemtica das diversas fases do dilogo fungo-planta, at ao estabelecimento
da simbiose (colonizao) com benefcio mtuo.
126
FIGURA 142 Razes da espcie mico-heterotrfica, desprovida de clorofila, Monotropa uniflora apresentando
micorrizas monotropides. A, aspecto geral da planta incluindo o sistema radicular; B, aspecto de uma raiz ao
microscpio ptico; C, aspecto de uma raiz ao microscpio electrnico em que so observveis pormenores
relativos ao manto. PETERSON et al. (2004)
127
FIGURA 144 Aspectos de pormenor da rede de Hartig (A) e de um arbsculo (B). KOLTAI & KAPULNIK
(2010)
128
FIGURA 145 esquerda; raiz com micorrizas ectotrficas. As hifas do fungo circundam a raiz formando
uma densa bainha de miclio que penetra nos espaos intercelulares do crtex da raiz para formar a rede de
Hartig. A massa total de hifas fngicas pode ser comparvel massa da prpria raiz. O miclio fngico tambm
se estende para o solo, para longe do manto compacto, onde forma hifas individuais ou filamentos contendo
estruturas reprodutoras;
direita; endomicorrizas ou micorrizas vesculo-arbusculares. As hifas do fungo crescem nos espaos
intercelulares das paredes do crtex e penetram nas clulas corticais. A medida que se desenvolvem dentro da
clula, no rompem a membrana plasmtica ou o tonoplasto. Em vez disto a hifa circundada por essas
membranas e forma estruturas conhecidas como arbsculos e vesculas, que participam activamente na troca de
nutrientes entre a planta e o fungo. CAMPBELL & RECCE (2005).
FIGURA 146 Razes de Arbutus menziesii apresentando micorrizas arbutides. Cada raiz lateral encontra-se
revestida por um manto denso de miclio fngico (M). PETERSON et al. (2004)
129
FIGURA 147 A, semente de uma orqudea com embrio indiferenciado; B, fase muito inicial da germinao
da semente, estdio de protocormo, em que j foi estabelecida a simbiose com um fungo do solo; C, fase
posterior do desenvolvimento do embrio; D, a simbiose com o fungo j est a funcionar em pleno e a plntula
de orqudea apresenta a primeira raiz adventcia assim como as primeiras folhas. O seguimento desta simbiose
dar lugar ao desenvolvimento de micorrizas orquidides. PETERSON et al. (2004).
FIGURA 148 Cortes transversais de razes normais de Cycas sp., antes e depois de se ter verificado
crescimento secundrio. Dado que este no muito significativo a endoderme e o periciclo mantm-se. Apenas
se verifica a formao de novo tecido de proteco, o sber. BENDRE & KUMAR (2009).
FIGURA 149 Razes coralides de Cycas sp.: A, aspecto externo; B, diagrama de um corte transversal; C,
pormenor de um sector da raiz em corte transversal, para evidenciar a regio do crtex mdio, tambm
designado regio algal, onde existem algas fixadoras de azoto, Anabaena cycadae, que mantm uma relao
simbitica com as cicas, fornecendo-lhes azoto assimilvel em troca de aucares e outros compostos. BENDRE
& KUMAR (2009).
131
4.1. INTRODUO
A principal funo do caule estabelecer a comunicao entre a raiz, rgo de absoro da gua e dos
nutrientes, e as folhas, rgos onde a seiva bruta transformada em matria orgnica. O caule confere ainda
uma disposio favorvel s folhas para um melhor aproveitamento da energia luminosa. Os caules novos,
verdes, realizam tambm a fotossntese e participam nos processos da respirao e da transpirao.
A estrutura vegetativa de certos espermatfitos no apresenta caule (e.g., lentilhas-de-gua, Lemna spp.,
plantas consideradas acaules) ou este apresenta entrens extraordinariamente curtos e praticamente inexistente
(caso das plantas arrosetadas, e.g., Bellis spp.). Nalguns casos porm, as bainhas das folhas longamente
envaginantes e adpressas umas sobre as outras podem simular um caule areo que de facto no existe. Tal
acontece, por exemplo, com o pseudo-caule de Veratrum album e o pseudo-tronco das bananeiras (Musa spp.).
FIGURA 150 Pseudo-caules resultantes da invaginao das bainhas das folhas, muito extensas e
densamente sobrepostas umas sobre as outras: A, Veratrum album, esquerda, aspecto externo de um indivduo;
direita, corte longitudinal; B, bananeira-an (Musa acuminata cv. 'Dwarf Cavendish') aspecto geral e corte
transversal do pseudo-caule. O caule em Musa subterrneo, um rizoma. As folhas so todas basais, e o nico
caule areo presente o escapo floral (que transporta as flores). As maiores bananeiras, que podem atingir mais
de 4 metros, dada a sua consistncia inteiramente herbcea, ou seja, dada a inexistncia de tecidos lenhificados,
contam-se, como as maiores ervas do planeta. OLIVEIRA (1991).
A maioria das plantas superiores apresenta um ou mais caules com, ns e entrens muito evidentes nuns
casos e pouco perceptveis, noutros.
Quanto sua localizao o caule pode ser areo, subterrneo ou aqutico, o que tem implicaes bvias em
termos da sua estrutura anatmica. Algumas espcies, como o caso da batateira (Solanum tuberosum subsp.
tuberosum) apresentam simultaneamente caules areos e subterrneos (tubrculos).
No que diz respeito consistncia, os caules, semelhana do que acontece com as razes, podem ter
diferente lenhificao e teores muito variveis em gua apresentando-se desde carnudos (e.g., nos cactos) at
lenhosos. O porte e a forma do caule, tambm, bastante varivel.
A classificao dos principais tipos de caule encontra-se bem estruturada e exemplificada em
VASCONCELLOS & COUTINHO (1960). Alguns aspectos respeitantes a formas particulares de adaptao do
caule vm referidos em OLIVEIRA (1991).
132
FIGURA 151 Formas de crescimento dos eixos (caules e razes) como resposta ao geotropismo. A,
plntula de Avena sativa, apresentando razes com, geotropismo positivo absoluto e caules, com geotropismo
negativo absoluto; B, Fuchsia sp., cujos caules e razes laterais apresentam plagiotropismo (desenvolvimento
oblquo); C, morangueiro, Fragaria vesca, cujos estolhos apresentam diagravitropismo, crescendo mais ou
menos paralelos superfcie do solo.
133
FIGURA 152 Diagrama que ilustra a proteco do meristema apical caulinar: A, pelas folhas aciculares,
sendo o meristema apical extremamente pequeno quando comparado com estas, em Pinus (gimnosprmicas); B,
pelas prprias folhas e esboos foliares numa eudicotilednea. Adap. GIFFORD & FOSTER (1989).
O meristema apical caulinar produz de forma ordenada e regular, sucessivas, unidades de desenvolvimento
ou fitmeros, sendo que cada um destes constitudo por, n, entren, folha(s) e gema ou gemas axilares.
a) EPIDERME
Normalmente unisseriada, ou seja, constituda por uma nica camada de clulas de parede exterior
cutinizada, sem espaos intercelulares, sem cloroplastos, mas com estomas e frequentemente com plos.
Os primeiros estdios da formao dos estomas e tricomas podem ser observados nos entrens mais jovens, que
ocupam posio contgua ao meristema apical. Nos entrens inferiores, mais velhos, os tricomas e os estomas
encontram-se em fases progressivas de desenvolvimento. A cutcula extremamente delgada na regio do
meristema apical, mais espessa na regio subapical e geralmente apresenta-se completamente formada a alguns
entrens do pice caulinar.
Em particular nas espcies com desenvolvimento tardio da periderme, as clulas da epiderme mantm por
longo tempo a sua actividade mittica respondendo com divises radiais e alongamento tangencial s tenses
geradas com o crescimento primrio e incio do engrossamento secundrio.
parnquima clorofilino (clornquima) geralmente subjacente epiderme, conferindo aos caules jovens a
cor verde. Em muitas espcies o clornquima localiza-se internamente ao colnquima.
colnquima, na forma de anel contnuo ou no, logo por baixo da epiderme ou a seguir ao clornquima. As
clulas do colnquima apresentam por vezes cloroplastos.
135
O colnquima o tecido de suporte por excelncia de caules herbceos em crescimento, j que nas espcies
lenhosas o estereoma tende a ocorrer no perifericamente, mas numa posio muito mais central e a ser
constitudo por esclernquima. constitudo por clulas vivas mais ou menos alongadas com paredes celulares
desigualmente espessadas, em geral interpretadas como paredes primrias. um tecido plstico pois as suas
clulas empreendem deformaes normalmente irreversveis.
O colnquima pode empreender desdiferenciao participando na formao da felogene ou pelo contrrio
prosseguir a sua diferenciao originando fibras (esclernquima).
a) colnquima angular, em que os espessamentos das paredes celulares ocorrem principalmente nos ngulos
resultantes da unio de vrias clulas. Os meatos so inexistentes ou muito reduzidos;
b) colnquima anular, em que as paredes so mais ou menos uniformemente espessadas em anel;
c) colnquima lacunar, em que os espessamentos ocorrem intensamente apenas na parte das paredes que
contactam com os espaos intercelulares que podem ter desenvolvimento varivel;
d) colnquima laminar ou tangencial, em que os espessamentos so depositados principalmente nas
paredes tangenciais.
FIGURA 154 Representao dos vrios tipos de colnquima: angular, tangencial ou laminar, anular e lacunar.
parnquima incolor de reserva, constitudo por clulas maiores, de parede primria delgada, s quais podem
estar, por vezes associados, tecidos secretores. Na maioria das plantas, as clulas corticais organizam-se
compactamente; mas em algumas angiosprmicas, particularmente nas aquticas, desenvolvem-se grandes canais
aerferos para flutuao, formando-se um aernquima. Neste caso, no se observam tecidos de suporte na regio
cortical. Plantas com caules suculentos, possuem no crtex clulas com paredes delgadas, capazes de
armazenarem grandes quantidades de gua, formando um parnquima aqufero.
esclernquima; quando ocorre , tal como o colnquima, um tecido de suporte que forma ou no anis
contnuos. constitudo por clulas geralmente mortas na maturao que podem ser de dois tipos principais,
fibras (alongadas), e escleritos (isodiamtricos) embora possam ocorrer formas intermdias, os fibroescleritos.
136
caracterstico de rgos maduros nos quais j se encontra concludo o crescimento. O esclernquima um tecido
elstico sendo que as suas clulas empreendem deformaes normalmente reversveis. O esclernquima
perivascular ou pericclico aquele que se encontra localizado na periferia externa do sistema vascular; ou seja
do floema secundrio.
periciclo, normalmente inexistente ou indistinto ou quando presente constitudo por um anel mais ou
menos regular de fibras, contguas ao floema.
feixes condutores primrios, constitudos por xilema e floema associados normalmente na forma de feixes
colaterais abertos; menos frequentemente, na forma de feixes bicolaterais, (e.g., muitas compostas,
cucurbitceas, solanceas, convolvulceas) em que o xilema ocorre entre duas pores de floema, o interno e o
externo, ou raramente na forma de feixes concntricos.
Os feixes dispem-se geralmente num nico anel. Entre outros casos, algumas berberidceas e ranunculceas
apresentam os feixes vasculares dispersos por todo o parnquima fundamental, como acontece nas
monocotiledneas.
Os feixes vasculares apresentam-se normalmente afastados por largos raios medulares (estela descontnua).
Menos frequentemente, os feixes condutores aparecem desde logo, na estrutura primria quase ligados uns aos
outros, na forma de uma estela praticamente contnua (e.g., Tilia).
A formao do xilema sempre centrfuga. O protoxilema endarco, ao contrrio do que acontece na raiz.
Medula; apresenta maior ou menor extenso e constituda normalmente, por parnquima incolor de
reserva, que pode, nalguns casos, evoluir por espessamento secundrio das suas paredes com lenhina para um
esclernquima, ou ser destrudo parcial ou totalmente aquando do crescimento pela formao de um canal
rexigneo.
FIGURA 155 - Poro de um caule de uma eudicotilednea herbcea; aspecto externo e corte transversal.
O crescimento secundrio em muitos destas herbceas incipiente pelo que a periderme no chega a formar-se.
137
FIGURA 156 Pormenor de um feixe duplo colateral aberto de um caule de uma eudicotilednea herbcea.
FIGURA 157 A-B, caule de Aristolochia clematitis; A, Corte transversal observando-se um conjunto de
tecidos de suporte (estereoma) que compreende no apenas colnquima (subepidrmico) mas tambm
esclernquima cortical; B, corte longitudinal; C-D, exemplos da distribuio do colnquima nos caules de
Sambucus (C) e Lamium (D). CAMEFORT (1997).
138
FIGURA 158 - Poro de um corte transversal do caule de Phytolacca dioica. VASCONCELLOS &
COUTINHO (1960).
4.3.2. MONOCOTILEDNEAS
A generalidade das monocotiledneas apresenta a nvel do caule os seguintes tecidos:
a) EPIDERME
Normalmente de uma nica assentada de clulas de parede exterior cutinizada, sem espaos intercelulares,
mas com estomas e frequentemente com plos.
b) PARNQUIMA FUNDAMENTAL.
Regio ampla que inclui:
parnquima clorofilino (clornquima) geralmente subjacente epiderme o que confere aos caules jovens
a cor verde, outras vezes por dentro do colnquima.
colnquima, na forma de anel contnuo ou no, logo por baixo da epiderme ou a seguir ao clornquima. As
clulas do colnquima podem apresentar cloroplastos.
O colnquima o tecido de proteco por excelncia destes caules herbceos. As clulas do colnquima
evoluem mais tarde, em muitos casos, por espessamento secundrio das suas paredes com lenhina, para um
esclernquima.
parnquima incolor de reserva, constitudo por clulas maiores, de parede primria delgada.
feixes condutores primrios, constitudos por xilema e floema associados normalmente na forma de feixes
colaterais fechados. Por vezes, os elementos de xilema apresentam a disposio em V ou em U. Menos
frequentemente, o xilema e o floema apresentam-se associados em feixes concntricos anfivasais ou mesmo
biconcntricos, onde o xilema forma dois anis concntricos separados por um anel de floema
139
i) de forma mais ou menos desordenada, ou dispersa por todo o caule, caso mais geral;
ii) segundo dois ou mais crculos (disposio policclica);
iii) muito raramente (e.g., Coix), segundo um nico anel, como nas eudicotiledneas e gimnosprmicas.
Medula; normalmente impossvel de distinguir devido disposio dos feixes. No entanto, quando existe,
constituda, por parnquima incolor de reserva, que pode nalguns casos evoluir por espessamento secundrio das
suas paredes com lenhina para um esclernquima, ou ser destrudo parcial ou totalmente aquando do
crescimento pela formao de um canal rexigneo (como acontece, por exemplo, nos caules fistulosos das
gramneas).
FIGURA 159 A, pormenor de um feixe colateral fechado de Smilax herbacea; B, Estrutura geral do caule de
Asparagus sp., em corte transversal. Adap. DICKISON (2000).
FIGURA 160 Pormenor de um feixe duplo colateral fechado de Asparagus sp., em corte transversal.
CAMEFORT (1997).
140
FIGURA 161 Cortes transversais dos caules de duas gramneas, uma com o colmo oco (fistuloso), o trigo,
Triticum aestivum (A) e outra com o colmo cheio (macio), o sorgo; Sorghum halepense (B). No trigo, os feixes
apresentam-se dispostos em dois anis concntricos, enquanto no sorgo eles apresentam-se dispersos por todo o
parnquima fundamental. Adap. DICKISON (2000).
4.3.3. PTERIDFITOS
De uma forma geral a distino entre epiderme, crtex e cilindro central bastante evidente.
A epiderme geralmente unisseriada, com estomas e apresenta com muita frequncia tricomas. O tipo de
tricomas, em particular a forma e o tamanho dos plos e escamas tem aprecivel valor taxonmico sobretudo em
certas famlias.
Frequentemente a camada mais externa do crtex constituda, nos caules areos, por clornquima. O tecido
de suporte geralmente constitudo por esclernquima pois o colnquima raramente pode ser encontrado no
caule dos pteridfitos. A distribuio do esclernquima muito varivel.
O parnquima do crtex e medula pode apresentar diversas substncias de reserva. Tanto o crtex como a
medula de alguns fetos apresentam estruturas secretoras. Sobretudo no crtex de algumas espcies aquticas
pode observar-se um aernquima bem desenvolvido.
tpico dos pteridfitos, o facto da endoderme, envolver normalmente, cada um dos feixes vasculares sendo,
como regra, facilmente discernvel dos tecidos envolventes.
Os feixes vasculares so na maior parte das espcies concntricos em que o floema envolve o xilema, mas
diversas espcies apresentam outros tipos de feixes vasculares, colaterais e bicolaterais. Raramente, como
acontece em algumas espcies de Lycopodium, os feixes caulinares so simples, radiais e alternos, facto que
acontece apenas normalmente nas razes das plantas superiores.
Segundo OGURA (1972) enquanto nos espermatfitos todo o protoxilema caulinar geralmente exarco, em
certos pteridfitos h formao de protoxilema mesarco ou mesmo de protoxilema endarco.
O periciclo um anel uni ou multisseriado, geralmente distinto, entre o floema do feixe vascular e a
endoderme. Noutras organizaes estelares a endoderme envolve a parte mais interna do crtex e separa este do
cilindro central. As suas clulas apresentam geralmente espessamentos em bandas de Caspary. Segundo OGURA
(1972), nos casos em que a endoderme se encontra ausente o periciclo tambm no discernvel, como acontece
nos caules adultos de algumas espcies.
O engrossamento secundrio, outrora to frequente nos txones arborescentes, hoje muito raro (e.g.,
Isoetes, Stylites, Botrychium), sendo inexistente nos fetos arbreos actuais.
Os tipos de organizao da estela so muito diversificados nos pteridfitos. A este respeito, consultar
OGURA (1972).
FIGURA 163 Rizoma de Polypodium sp.: A, estrutura geral em corte transversal; B, pormenor de um dos
feixes vasculares. Adap. CAMEFORT (1997).
142
FIGURA 164 - Estrutura do caule areo de Equisetum arvense. A, estrutura geral em corte transversal; B,
pormenor de um feixe libero-lenhoso e da regio envolvente. CAMEFORT (1997).
FIGURA 165 Rizoma de Nephrolepis sp.: A, estrutura geral em corte transversal; B, pormenor de uma das
meristelas. As clulas da hipoderme so esclerenquimatosas. O parnquima fundamental muito abundante e
apresenta importante funo de armazenamento de reservas. O tipo de estela um tanto varivel com a regio do
rizoma. Frequentemente as meristelas apresentam-se distribudas num nico anel. Cada meristela constituda
por floema a envolver uma regio central de xilema. BENDRE & KUMAR (2009).
Nalguns pteridfitos (e.g., Selaginella spp., Oleandra spp.) as razes no partem directamente do caule
folhoso normal, mas antes de rgos no ramificados e desprovidos de clorofila, designados por rizforos.
Estes, so interpretados como um caule modificado pelo facto de terem origem exgena no caule folhoso, e
porque em determinadas condies, podem reverter condio de caule folhoso. Na sua extremidade, ao
contacto com o solo, desenvolvem-se razes endgenas providas de coifa e plos absorventes.
143
FIGURA 166 Rizforo de Selaginella kraussiana.: A, aspecto geral de um indivduo provido de rizforos,
caules modificados onde se inserem as razes; B, corte transversal da extremidade de um rizforo evidenciando a
origem endgena das razes, nomeadamente a formao (dicotmica) de dois primrdios radiculares
(referenciados pelas setas); C, aspecto parcial de um corte transversal de um rizforo. A hipoderme compreende
2 a 3 assentadas de clulas esclerificadas. A endoderme e o periciclo so unisseriados. A estela do tipo
protostlico. A estrutura anatmica das razes geralmente muito semelhante dos rizforos. Adap. BENDRE &
KUMAR (2009).
-uma endoderme bem distinta, na raiz de pteridfitos e espermatfitos e no caule dos pteridfitos.
-uma bainha amilfera (endodermide), nos caules jovens de certas eudicotiledneas.
-em todas as gimnosprmicas e eudicotiledneas arborescentes bem como em muitas angiosprmicas
herbceas, a estela contacta directamente com o crtex, dada a ausncia de endoderme e mesmo de bainha
amilfera.
Os tipos de estela relacionam-se com a estrutura primria e aplicam-se tanto ao caule como raiz.
Na generalidade das plantas vasculares o eixo apresenta uma s estela (monostelia). No entanto, algumas
espcies apresentam vrios cilindros vasculares a nvel do eixo, situao que conhecida por polistelia. Tal o
caso das razes tuberosas de certas orqudeas (Orchis spp.) em que podem observar-se em corte transversal
vrios cilindros vasculares no concntricos, cada um deles revestido por uma endoderme.
144
Por outro lado, nalgumas plantas, sobretudo pteridfitos (e.g., Pteridium, Marattia, Matonia ), o eixo
apresenta dois ou mais cilindros concntricos de tecido vascular, pelo que tais estelas se denominam
policclicas. O caso das estelas unicclicas no entanto muitssimo mais frequente.
FIGURA 167 - A e B eixos monostlicos; A, estela unicclica; B, estela policclica; C, eixo polistlico.
Considerando apenas o caso dos eixos monostlicos, costumam distinguir-se os seguintes tipos principais de
organizao estelar (FAHN, 1990; ESAU, 2002; MAUSETH, 2008):
A) PROTOSTELAS
Constituem o tipo mais simples e primitivo de estela, em que os tecidos vasculares primrios formam um
cilindro contnuo de xilema envolvido por floema, estando a medula ausente.
Ocorrem nos caules de muitos pteridfitos primitivos e de outros actuais (Lycopodium, Selaginella ) e mesmo
nalgumas angiosprmicas aquticas.
As razes, de muitas plantas vasculares, no apresentando medula, so tambm consideradas como
protostelas.
Nas protostelas podem distinguir-se trs subtipos; haplostelas, actinostelas e plectostelas consoante a parte
central xilmica se apresenta respectivamente: a) lisa; b) com costas radiais; c) dividida num certo nmero de
placas separadas que se dispem paralela ou radialmente umas em relao s outras. Podem observar-se estes
tipos de estelas, por exemplo, nos eixos de Rhynia e Selaginella (haplostela), Psilotum (actinostela),
Lycopodium (plectostela).
FIGURA 168 Trs tipos de protostelas; haplostela, poro central xilmica lisa; actinostela, regio central
xilmica com costas radiais; plectostela, poro central xilmica dividida em placas separadas que se dispem
paralelamente umas em relao s outras.
145
B) SIFONOSTELAS
Considerado um tipo de organizao estelar mais evoludo, tm a particularidade de apresentar sempre uma
poro central no vascular, a medula, que se encontra envolvida pelos tecidos condutores.
Para explicar a evoluo de uma protostela numa sifonostela existem basicamente duas teorias (SMITH,
1979):
- uma, defende que a medula de origem cortical, tendo-se verificado uma intruso ou "invaso" da regio
central pelo tecido cortical.
- outra, defende que a sifonostela deriva da protostela por metamorfose dos elementos vasculares internos em
parnquima. E tem aparentemente a seu favor o facto de se poder observar nas sifonostelas de alguns
pteridfitos "medulas mistas", em que elementos traqueais do xilema se encontram misturados com clulas
parenquimatosas da medula. Tais estelas tm sido consideradas como verdadeiras formas de transio entre a
protostela e a sifonostela.
Atendendo ao facto de se tratar de estelas contnuas, em que o tecido vascular ocorre na forma de um anel
contnuo ou de estelas descontnuas ou dissectas, em que o tecido vascular se apresenta em sectores ou feixes,
e localizao do floema em relao ao xilema, costuma adoptar-se a seguinte classificao das sifonostelas:
Os adeptos da teoria da intruso sugerem que nas sifonostelas anfiflicas o floema interno ter surgido por
intruso, enquanto muitos dos adeptos da teoria da metamorfose defendem que o floema interno, semelhana
do que acontece com a medula, tambm de origem intraxilmica.
Nos casos em que o sistema vascular consiste, como acontece na generalidade das monocotiledneas, de
inmeros feixes amplamente distribudos, usa-se a designao de atactostelas.
O conceito de meristelia tem sido aplicado para designar os casos em que no existe claramente definida
uma nica estela (polistelia, estelas policclicas), atribuindo-se a designao de meristela a cada uma das estelas
parciais.
A designao por que so conhecidas as estelas policclicas e as polistelas, deriva da nomenclatura referida
acima, com as convenientes adaptaes, veja-se o exemplo da FIGURA 167.
importante no esquecer que os tipos de estela dizem respeito unicamente estrutura primria dos eixos,
pelo que nos casos em que as espcies apresentam engrossamento secundrio a identificao do tipo de estela
num estdio secundrio de crescimento deixa normalmente de fazer sentido.
Numa perspectiva evolutiva, verifica-se que a partir da protostela, situao em que os tecidos condutores
formam um cilindro cheio e contnuo, se passa para organizaes estelares mais evoludas em que comea por
aparecer uma medula central rodeada por um anel contnuo de tecidos vasculares (sifonostelas do tipo das
solenostelas) e mais tarde se d a partio deste anel em vrias pores distintas, feixes, ou sectores (dictiostela,
eustela, atactostela).
Segundo GIFFORD & FOSTER (1989) e CAMFORT (1997), este padro evolutivo parece estar
estreitamente associado com a importncia crescente das folhas, nomeadamente no que respeita sua
vascularizao. Assim, enquanto as protostelas e solenostelas ocorrem em espcies cujas folhas so de
dimenses reduzidas e com vascularizao incipiente ou de todo inexistente (micrfilos); a presena de folhas
de limbo alargado e com um sistema ramificado de nervuras (macrfilos) est normalmente associada aos tipos
de organizao estelar mais evoludos.
As hipteses acerca da evoluo estelar encontram fundamento no facto dos pteridfitos fsseis mais
primitivos que se conhecem (Rhyniophyta, Trimerophytophyta, Zosterophyllophyta) apresentarem eixos
protostlicos. Alm disso, o estudo da anatomia dos esporfitos de pteridfitos actuais revela que as estelas de
muitos caules recapitulam as hipteses da evoluo estelar durante a sua ontogenia. Assim, muitas espcies
comeam por apresentar eixos protostlicos na poro que primeiro se diferencia, ou seja, nos caules do jovem
esporfito, e sifonostlicos nas partes diferenciadas mais tarde. Segundo SMITH (1979), Matonia pectinata,
constitui um dos melhores exemplos desta recapitulao j que os primeiros eixos a serem formados so
protostlicos, mais tarde so formados eixos sifonostlicos e, posteriormente, a estela adquire a condio
policclica, comeando o tecido vascular interno por ter organizao protostlica e concluindo com organizao
sifonostlica.
As estelas policclicas so normalmente consideradas as mais complexas e evoludas.
A interpretao exaustiva do significado evolutivo dos diversos padres de organizao estelar , no entanto,
complexa e difcil pois certo que podem observar-se variaes acentuadas dentro dos limites restritos de uma
famlia ou mesmo de um nico gnero (e.g. Gleichenia, em que certas espcies so protostlicas e outras
solenostlicas).
147
FIGURA 172 - Representao esquemtica da estrutura nodal nos eixos protostlico (A-B), sifonostlico (C-E)
e dictiostlico (F-H). BECK (2009).
148
FIGURA 173 - Representao esquemtica da organizao estelar nos espermatfitos, fetos e plantas afins
(licfitos e esfenfitos) em que fica evidente a evoluo da protostela, para a sifonostela e finalmente para a
eustela e da presena de lacunas foliares para a sua ausncia. BECK (2009)
Refira-se ainda que o esquema de classificao aqui apresentado dos tipos de estela bastante elementar
assim como foram simplificadas as consideraes acerca da teoria da evoluo da organizao estelar. Outras
classificaes so normalmente mais complexas e exaustivas. o caso, por exemplo, da classificao de
OGURA (1972), que distingue no caso dos pteridfitos 5 tipos bsicos de organizao das estelas, protostelas,
149
solenostelas, dictiostelas, estelas policclicas e polistelas (ou estelas acclicas), com mais de 40 subtipos
diferentes no total.
FIGURA 174 - Representao esquemtica das diversas fases por que passa a evoluo da organizao
estelar num rizoma de um feto do gnero Polystichum filix-mas. CAMEFORT (1997).
FIGURA 175 - Diagramas tridimensionais do modo como se faz a ligao dos feixes vasculares das folhas
aos tecidos correspondentes do caule: A, n unilacunar com um rastro foliar; B, n unilacunar com um s rastro,
mas com folha e ramo axilar; C, n trilacunar com trs rastros folheares; D, n unilacunar com trs rastros
folheares. FAHN, 1990.
150
FIGURA 176 - Cortes transversais de caules, mostrando o modo como se faz a ligao dos feixes vasculares
das folhas aos tecidos correspondentes do caule: A, estrutura nodal unilacunar; B, estrutura nodal trilacunar; C,
estrutura nodal plurilacunar. Adap. ESAU, 2002.
MONOCOTILEDNEAS
O sistema vascular dos caules das monocotiledneas bastante complexo.
Acompanhando o percurso ascendente de cada feixe, possvel verificar que, em geral, todos eles se
deslocam em direco ao centro do caule, at determinada altura, quando ento divergem abruptamente para fora
e originam os traos foliares, que iro vascularizar as folhas e inmeras pontes vasculares que os interconectam
aos feixes adjacentes. Em seguida, o feixe maior repete o seu percurso ascendente em direco ao centro do
caule, onde novamente ocorre uma divergncia abrupta, originando novo trao foliar e novas pontes vasculares.
Nas monocotiledneas, as folha normalmente embainhantes, recebem vrios traos foliares, provenientes de
feixes ascendentes diferentes; estes traos e as respectivas pontes vasculares somam-se aos feixes j existentes
no caule (geralmente em grande nmero) e contribuem para o aspecto aparentemente catico da distribuio
vascular.
Segundo FAHN (1990), existem dois grandes tipos de organizao vascular:
1) o caso, de longe mais frequente, em que todos os feixes vasculares, aps um percurso mais ou menos
longo e intricado acabam por se ligar s folhas atravs de rastros folheares.
2) O caso, muito menos frequente em que os feixes so de dois tipos; feixes caulinares que percorrem
longitudinalmente o caule sem ter relao directa com as folhas e outros ditos feixes folheares que
terminam nos rastros das folhas. Os primeiros dispem-se mais para o centro do eixo e percorrem o caule
em toda a sua extenso sem nunca derivarem para as folhas, enquanto os segundos, mais numerosos, se
dispem para a periferia do caule e tm continuidade com os rastros folheares. Este tipo de estrutura
vascular conhecido pela designao de "tipo commelinaceae".
Se os feixes caulinares forem seguidos tanto para cima como para baixo no caule, podero ser encontrados
em associao com vrios traos foliares. Um feixe do caule e os seus rastros foliares associados so
denominados de simpdio. Em certos caules, alguns ou todos os simpdios esto interconectados, enquanto que
em outros, todos os simpdios so unidades independentes do sistema vascular. Em funo disto, o padro do
sistema vascular no caule reflexo do arranjo das folhas neste (filotaxia).
Nas axilas das folhas desenvolvem-se uma ou vrias gemas e o seu sistema vascular est tambm, como no
poderia deixar de ser, interligado com o do caule principal atravs dos rastros rameais. Assim, em cada n,
tanto os rastros foliares quanto os rastros de ramos divergem do caule principal. Por outras palavras, a filotaxia e
a ramificao do caule so as grandes condicionantes da vascularizao geral do caule.
151
FIGURA 177 - Cortes transversal e longitudinal do caule de uma monocotilednea com vascularizao do
"tipo Commelinaceae ". Adap. EAMES, 1961.
FIGURA 178 - A-C, Zea mays (milho): A, representao tridimensional da organizao do sistema vascular.
Os feixes centrais esto representados a branco e os mais perifricos a cores progressivamente mais carregadas;
B, corte transversal do caule (colmo macio), observando-se inmeros feixes colaterais fechados dispersos no
parnquima fundamental; C, diagrama de uma poro de um n observando-se inmeros rastros que divergem
para a bainha da folha (igualmente com inmeros feixes); D, corte transversal do colmo fistuloso do centeio
(Secale cereale) em que os feixes se dispem em dois anis. Adap FAHN
152
EUDICOTILEDNEAS
Distinguem-se normalmente dois tipos de organizao vascular: o tipo fechado e o aberto.
Na organizao vascular do tipo aberto, mais frequente nas eudicotiledneas com filotaxia alterna, cada
rastro folhear diverge lateralmente de um nico feixe vascular ou simpdio (feixe do caule e traos foliares que
lhe esto associados). No existem interligaes entre os simpdios atravs dos rastros foliares. Cada simpdio
consiste no feixe vascular caulinar e nas suas ramificaes.
Por outro lado, na organizao vascular do tipo fechado, mais frequente nas eudicotiledneas com folhas
decussadas (oposto-cruzadas), cada rastro foliar resulta da fuso na sua base de dois rastros foliares de
simpdios contguos. Os simpdios apresentam-se interligados atravs dos rastros foliares.
FIGURA 179 Diagrama representando o sistema vascular de Anabasis articulata: A, Representao dos
feixes num plano; B, representao tridimensional da organizao vascular do caule. Trata-se de uma
eudicotilednea herbcea que apresenta organizao vascular do tipo fechado, mais frequente nas espcies com
folhas decussadas (oposto-cruzadas). Cada rastro foliar resulta da fuso na sua base de dois rastros foliares de
simpdios contguos. Os simpdios apresentam-se interligados atravs dos rastros foliares. FAHN (1990).
PTERIDFITOS
A organizao tridimensional do sistema vascular dos caules (tanto areos como subterrneos) dos
pteridfitos muito diversificada.
Para um aprofundamento desta matria consultar, entre outros, OGURA (1972), GIFFORD & FOSTER
(1989), EVERT & EICHORN (2006).
FIGURA 183 - Representao esquemtica do pice de um pteridfito e de um espermatfito (ver texto). Adap.
CAMEFORT, 1997.
156
Sobre a organizao e funcionamento dos cones ou pices vegetativos, vrias teorias tm sido propostas
(CLOWES, 1972; DORMER, 1972; CUTTER, 1987; STEEVES & SUSSEX, 1989; CAMEFORT, 1997):
- a dermatogene ou clulas iniciais da epiderme, camada mais externa que origina a epiderme;
- o periblema ou clulas iniciais do crtex, camada de clulas que supostamente vo originar o parnquima
cortical;
- o pleroma ou clulas iniciais do cilindro central, camada mais interna do meristema que diferenciando-se
origina os tecidos vasculares e a medula.
FIGURA 184- O meristema apical, segundo a teoria dos histogenes: representao da sua estrutura e modo
de funcionamento. CAMEFORT, 1997.
Alguns autores utilizam outra nomenclatura, designando aquelas sub-regies do meristema por protoderme,
meristema do crtex e meristema do cilindro central. E outros ainda, como o caso de ESAU, prefere as
designaes de protoderme (equivalente dermatogene); procmbio, responsvel pela diferenciao do tecido
vascular; meristema fundamental, cujas clulas se diferenciam nos tecidos fundamentais (parnquimas).
Cr-se que as clulas-me dos vrios sistemas de tecidos so substitudas ao fim de algum tempo por novas
clulas derivadas das iniciais permanentes comuns e que mais do que um tecido se forma em muitos casos a
partir das mesmas iniciais temporrias.
Este facto associado impossibilidade de observar, na maioria dos vegetais, os histogenes to distintos
conforme o conceito de HANSTEIN, sobretudo a dificuldade em delimitar o periblema do pleroma, j que a
dermatogene normalmente evidente, conduziu ao aparecimento de outras interpretaes.
B) TEORIA DA TNICA-CORPO
Segundo esta teoria, primeiramente proposta por SCHMIDT em 1924, aponta-se para a distino no pice
vegetativo de apenas duas sub-regies:
- a tnica, formada por uma a nove (mais frequentemente duas) assentadas perifricas de clulas, em que
estas empreendem, quase exclusivamente, divises anticlinais, para promoverem um rpido aumento da
superfcie do meristema;
157
- o corpo (corpus), massa de clulas ocupando o centro do ponto vegetativo, que se dividem segundo vrios
planos, acrescentando massa ou seja volume ao pice caulinar.
Contrariamente teoria dos histogenes, esta teoria no considera haver uma relao constante entre as duas
sub-regies do meristema e os tecidos definitivos. Assim, por exemplo, consoante os casos, a tnica pode
originar s a epiderme, a epiderme e parte do crtex ou mesmo a epiderme, o crtex e parte do cilindro central.
Esta teoria tem sido utilizada para explicar a organizao apenas do meristema caulinar. Mesmo a, no caso
da maioria das gimnosprmicas a sua aplicao parece inapropriada dado que nem sempre existem camadas
superficiais estveis dividindo-se apenas no sentido anticlinal (MAUSETH, 2008).
Segundo METCALFE & CHALK (1989) o nmero de camadas da tnica tem significado taxonmico no caso
das gramneas.
FIGURA 185 - O meristema apical do caule segundo a teoria da tnica-corpo; representao da sua estrutura
e funcionamento. Adap. CUTTER, 1987.
NEWMAN (1956) numa anlise crtica das vrias teorias sobre a organizao e funcionamento do meristema
apical tem uma perspectiva que embora menos elaborada tem algumas semelhanas com a teoria da tnica-
corpo. Ele rejeita o conceito de promeristema, ou seja, a existncia de clulas que se mantenham
permanentemente como iniciais e defende a existncia de iniciais temporrias organizadas num "meristema
residual contnuo" de cuja actividade resulta um "meristema geral" responsvel pela formao dos vrios
tecidos. Considera trs tipos de organizao do meristema apical:
- o tipo monoplex, caractersticos dos pteridfitos, em que o "meristema residual contnuo" compreende
apenas a camada superficial do meristema apical e nesta apenas uma clula dividindo-se tanto anticlinalmente
como periclinalmente responsvel pelo crescimento.
- o tipo simplex, que ocorre na generalidade das gimnosprmicas, toda a camada superficial do meristema
com uma nica clula de espessura responsvel pelo crescimento.
- o tipo duplex, caractersticos dos pices da maioria das angiosprmicas. O "meristema residual contnuo"
compreende pelo menos duas camadas superficiais, na mais externa apenas ocorrem divises anticlinais
enquanto na(s) mais interna(s) ocorrem divises anticlinais e periclinais.
A dificuldade em caracterizar de forma precisa o pice de uma determinada espcie quer luz da teoria da
tnica-corpo quer de uma forma mais simplista em pice monoplex, simplex ou duplex, tanto mais
problemtica quanto certo que diversos autores, observaram que um mesmo pice, consoante os diferentes
estdios do plastocromo pode apresentar organizao e padro de funcionamento susceptvel de ser classificada
em vrios tipos diferentes (STERN et al., 2010).
158
FIGURA 186 - Nos pices caulinares de muitas angiosprmicas, a maior parte do corpo corresponde a uma rea
de clulas com vacolos conspcuos, denominada de zona de clulas-me centrais. Esta circundada pelo
meristema perifrico, que se origina parcialmente da tnica e parcialmente do corpo ou da zona de clulas-me
centrais. Abaixo das clulas-me centrais est localizado o meristema da medula. As divises celulares so
relativamente pouco frequentes na zona de clulas-me centrais, em contraste com a zona perifrica, que
apresenta grande actividade mittica. A protoderme tem origem na camada mais externa da tnica. O procmbio
e parte do meristema fundamental (crtex e algumas partes da medula) so derivados do meristema perifrico. O
resto do meristema fundamental, ou seja, toda ou a maior parte da medula formado pelo meristema medular.
Adap. (RUDALL, 2007).
Segundo esta teoria, primeiramente apresentada por PLANTEFOL em 1948, e que veio o receber vigoroso
impulso por parte sobretudo de outros investigadores franceses entre os quais se destacam BUVAT,
NOUGARDE e CAMEFORT, o anel inicial seria o maior responsvel pelo alongamento e crescimento dos
caules, enquanto na zona apical, o centro quiescente ou promeristema quiescente se manteria mais ou menos
relativamente inactivo. Mais tarde, com a diferenciao floral, esta zona apical seria chamada a desempenhar o
papel mais importante j que seria ela que depois de empreender determinada srie de transformaes, originaria
as peas florais.
Os resultados dos trabalhos de investigao de alguns investigadores, caso de POPHAM (1957) contrariam
esta teoria que aponta para uma relativa inactividade do promeristema, enquanto outros, como o caso de
CLOWES (1957) aponta para uma continuidade ontognica entre o promeristema e os tecidos imaturos.
FIGURA 187 - O pice vegetativo do caule segundo a teoria do anel inicial. A densidade do pontuado a
negro proporcional actividade meristemtica das clulas.
Em sntese, como referem STEEVES & SUSSEX (1989), com base nos estudos at agora efectuados, no
ainda possvel emitir uma opinio generalizada suficientemente fundamentada sobre at que ponto esta teoria do
centro quiescente pode ser concilivel e at utilizada como complemento terico na interpretao dos pices
radiculares e caulinares e no ser, pura e simplesmente, considerada em contradio com as anteriores. Espera-
se sobretudo, que uma maior uniformizao e aperfeioamento dos mtodos de estudo dos meristemas apicais
(microcirurgia, anlise clonal... etc.), possam vir a trazer maiores esclarecimentos sobre a sua organizao e o
seu funcionamento.
Menos frequentemente, o alongamento dos entrens muito reduzido, resultando plantas acaules ou pelo
contrrio como acontece em muitas gramneas e equisetneas, estando o caule j bastante desenvolvido forma-se
tardiamente a partir dos tecidos definitivos, (geralmente na base do entren) um meristema secundrio, dito
intercalar, que persistindo por algum tempo provoca um aprecivel alongamento dos entrens. O
prolongamento da actividade deste meristema parece ser estimulado por giberelinas e citocininas provenientes
das folhas localizadas mais acima (CUTTER, 1987).
O mecanismo de controlo da expanso do caule, ou seja, dos entrens bastante complexo e continua em
parte por esclarecer.
Na generalidade das plantas arrosetadas, ditas acaules, embora os entrens vegetativos sejam muito curtos,
mais tarde, como resposta induo floral, origina-se um outro caule areo, o escapo floral, que tem a funo de
transportar as flores, elevando-as acima do solo e cujo alongamento , em geral, muito acentuado.
Existem espcies (e.g., Pinus spp., Cedrus spp., Ginkgo biloba) em que se assiste produo de forma
simultnea no tempo de ramos curtos (braquiblastos) com crescimento muito reduzido dos entrens e
providos de folhas, a par de ramos compridos (macroblastos) em que os entrens so longos mas os ns se
apresentam apenas providos de escamas.
Como efectuado o controlo do crescimento dos entrens?
Segundo STEEVES & SUSSEX (1989), os estudos j efectuados apenas permitem concluir que o mecanismo
de controlo do alongamento dos entrens parece efectuar-se a partir do equilbrio da concentrao em diferentes
hormonas sintetizadas e acumuladas nas folhas mais prximas. Em certos casos foi aparentemente demonstrado
que as condies do meio podem influenciar a intensidade do alongamento dos entrens, no entanto, parece
certo que a componente gentica determinante. O mecanismo complexo, nalguns casos, aparentemente
contraditrio consoante as espcies, sendo, em suma, muito imperfeitamente conhecido.
FIGURA 188 - 1, Corte longitudinal da extremidade do caule de Equisetum sp., ilustrando a maturao baspeta
do tecido vascular do entren e o modo como se processa o crescimento intercalar. BECK (2009)
161
FIGURA 189 Alongamento do caule: A, com origem num meristema ininterrupto; B, com origem na
produo de novas clulas pelo meristema apical e tambm no aumento de tamanho das clulas jovens; C, com
origem no crescimento apical e intercalar; D-E, com origem apenas no funcionamento de meristemas
intercalares localizados na base dos entrens (a ponteado) e que se localizam entre tecidos maduros (a branco).
Em E, o crescimento apical foi interrompido pois o meristema vegetativo apical deu lugar a um meristema
floral, mas entretanto o alongamento dos entrens prossegue por mais algum tempo devido ao funcionamento
dos meristemas intercalares. Este meristema assim designado porque se localiza entre duas regies j
diferenciadas. Devido sua actividade, certos elementos do xilema e do floema primrios, nomeadamente o
protoxilema e o protofloema, diferenciam-se dentro do meristema intercalar interligando as regies altamente
diferenciadas do caule acima e abaixo do meristema.
Adap. FAHN, 1990.
162
FIGURA 190 - Esquema que ilustra a forma como se origina o engrossamento primrio em
monocotiledneas (caso de uma palmeira). A, fase inicial; B, fase posterior a-b e a-b, manto meristemtico; C,
fase muito posterior. O meristema apical e os primrdios das folhas mais jovens, esto loca lizados
abaixo dos tecidos caulinares perifricos. Este tipo de crescimento ocorre, geralmente, prximo ao
meristema apical, numa zona sujeita a depresso e estende-se por uma faixa relativamente estreita localizada
junto periferia do caule. No pice do caule encontram-se fiadas de clulas justapostas. RUDALL
(2007).
163
FIGURA 191 - No milho (Zea mays ), como a gravura pretende mostrar, as razes seminais so substitudas
na sua funo por razes adventcias. A poro basal do caule, ou seja, os primeiros entrens que permanecem
mais ou menos enterrados no solo, so progressivamente mais amplos, em virtude da entrada em funcionamento
do meristema primrio de engrossamento. Em muitas monocotiledneas, o meristema de espessamento primrio
cessa a sua actividade a curta distncia do pice e, consequentemente, o espessamento caulinar primrio
limitado. Em outras, o meristema de espessamento primrio contnuo ao meristema de espessamento
secundrio, que se diferencia em regies mais distantes do pice e promove crescimento secundrio em dimetro
(Ver Crescimentos Secundrios Anmalos).
FIGURA 192 - Tipos de engrossamento do caule: A, engrossamento apenas primrio do caule (caso de
certas monocotiledneas); B, engrossamento devido em parte formao de tecidos secundrios, mas tambm
em parte primrio; C, engrossamento apenas secundrio (maioria das eudicotiledneas e gimnosprmicas em
que se forma o cmbio e a felogene). Tecidos primrios representados a branco e tecidos secundrios a negro.
Adap. STRASBURGER et al. (1994).
164
A) DIFERENCIAO RADIAL
no caule a diferenciao do floema centrpeta, semelhana do que acontece na raiz. A diferenciao
do xilema primrio centrfuga, ao contrrio do que se passa na raiz.
B) DIFERENCIAO LONGITUDINAL
semelhana do que acontece na raiz, os primeiros elementos de protofloema diferenciam-se mais
prximo do meristema apical do que os primeiros elementos do protoxilema.
o protofloema de formao basfuga, no sentido em que os primeiros elementos crivosos aparecem na
base dos futuros feixes vasculares progredindo depois a sua formao para o pice daqueles.
o protoxilema de formao nodfuga, j que os primeiros elementos traqueais aparecem normalmente
prximo dum futuro n progredindo depois a sua formao simultaneamente tanto no sentido basal em direco
base do feixe como para o pice em direco s folhas.
FIGURA 194 Diagrama que pretende ilustrar o facto de que em formaes vegetais muito densas o padro
de ramificao pode ser alterado, nomeadamente as rvores podem inibir a formao de muitas das ramificaes
laterais para rapidamente ganhar vantagens competitivas desenvolvendo-se em altura.
165
FIGURA 195 A, corte longitudinal da parte superior de um cordo procambial ilustrando a origem e o
desenvolvimento subsequente do floema e do xilema. No cordo procambial o protofloema fica acima
(diferencia-se mais cedo) do protoxilema e a bordadura do cordo diferencia-se antes da regio central. Nas
eudicotiledneas existe geralmente uma regio indiferenciada do cordo procambial (procmbio residual) que
vai contribuir para a formao do anel cambial; B, corte longitudinal da regio apical do caule de uma
angiosprmica ilustrando o alongamento do cordo procambial em direco aos primrdios foliares e a forma
como os cordes se ligam aos traos foliares j existentes. GEMMEL (1977).
O protoxilema ocorre, em partes do corpo primrio da planta que ainda no completaram o seu alongamento
e diferenciao. Mais tarde quando as clulas do parnquima ao seu redor completam seu alongamento, as
clulas do protoxilema sofrem estiramento podendo romper-se e/ou ficar completamente obliteradas pelas
clulas do parnquima e perdendo assim a sua funcionalidade.
Os elementos do metaxilema, normalmente, s completam a maturao depois do alongamento dos eixos
estar concludo.
O metaxilema , frequentemente, mais complexo que o protoxilema e pode apresentar fibras, alm dos
elementos traqueais e das clulas parenquimatosas. Os elementos do metaxilema perdem a sua funcionalidade
aps a formao do xilema secundrio nas espcies lenhosas. J em plantas que no apresentam engrossamento
secundrio, como o caso da generalidade das monocotiledneas, o metaxilema permanece funcional nos rgos
que j atingiram a maturidade.
FIGURA 196 Corte da parte terminal de um caule. Esta estrutura bem mais complexa que a da raiz, pois
o caule tem que produzir, a intervalos regulares, os primrdios exgenos dos apndices laterais (folhas) e das
suas prprias ramificaes. As gemas axilares, so caules em miniatura com um meristema apical e vrias folhas
jovens. Podem ser vegetativas, quando se desenvolvem em ramos caulinares; florais, quando se desenvolvem
numa flor ou num grupo de flores; e mistas quando originam rgos vegetativos e tambm flores. As gemas
florais diferem das gemas vegetativas em tamanho, padro e reas de actividade mittica. Nalgumas espcies, as
gemas axilares originam espinhos ou gavinhas (crescimento determinado). Em todos os casos as gemas tm
sempre origem exgena.
FIGURA 197 Desenvolvimento de uma gema lateral em Agropyron repens; cortes transversais. A, aspecto
geral do pice terminal com vrios primrdios foliares e um primrdio de ramificao (gema), representado a
tracejado e com origem em iniciais derivadas da tnica e do corpo; B-G, a gema tem origem em divises
periclinais de iniciais derivadas do corpo (B, C). Ocorrem divises anticlinais das iniciais derivadas da tnica. A
gema emerge acima dos tecidos do caule (D). As iniciais derivadas da regio central do corpo dividem-se
provocando o alongamento da gema (E, F). A gema organiza-se internamente em tnica e corpo (G). As
derivadas da camada interna tnica esto representadas a tracejado e as do corpo com um nico ponto.
STRASBURGER et al. (1994).
167
FIGURA 198 Principais tipos de ramificao nos espermatfitos: A-A) ramificao dicotmica;
microfotografia do meristema apical e diagrama ilustrativo; B) ramificao lateral, microfotografia do meristema
apical; C-D, diagramas da ramificao monopodial (C) e simpodial (D). Adap. RANKER & HAUFLER (2008).
As gemas tm disposio muito variada (alterna, oposta, verticilada) e podem evoluir no prprio ano em que
se formam (de formao pronta), no ano seguinte (hibernantes) ou ao fim de vrios anos (dormentes). A sua
natureza pode tambm ser bastante diversa (gemas folheares, florais e mistas).
Segundo FONT QUER (1979), devem distinguir-se dois grandes tipos de ramificao:
- dicotmica, em que o pice se divide periodicamente em dois. Apesar de frequente entre os vegetais
inferiores, a dicotomia verdadeira muito rara entre as angiosprmicas;
- lateral, com dois subtipos, a ramificao monopodial, mais frequente entre as gimnosprmicas e a
ramificao simpodial, mais frequente entre as eudicotiledneas lenhosas.
A maioria das monocotiledneas apresenta um caule no ramificado. Menos frequentemente algumas
espcies, incluindo certas palmeiras, o que muito raro, apresentam um caule ramificado.
Os estudos experimentais para se tentar compreender como so controlados os vrios padres de ramificao
que conduzem enorme diversidade de formas nos espermatfitos, so ainda muito incipientes. conhecida, em
geral, a maior dominncia apical das gemas no caso das rvores. Inversamente, maior a dominncia basal das
gemas no caso dos arbustos. No entanto, entre as rvores a dominncia apical pode ser maior ou menor.
medida que aumenta a distncia entre o pice caulinar e as gemas laterais, a influncia inibidora da
gema terminal diminui e as gemas laterais prosseguem mais facilmente o seu desenvolvimento.
Embora os resultados de alguma experimentao paream apontar no sentido de que a aco da gravidade e a
luz so factores importantes e de que o equilbrio hormonal que condiciona a evoluo ou a latncia das gemas
o facto que pouco se sabe de concreto acerca do modo como controlada a ramificao do caule, ou seja, por
outras palavras, como concretizada toda a informao gentica respeitante ao "padro arquitectural" das
espcies (STEEVES & SUSSEX, 1989).
168
FIGURA 199 Representao simplificada dos dois principais tipos de ramificao nas plantas vasculares em
conjugao com o tipo de meristema apical. RANKER & HAUFLER (2008)
FIGURA 200 - Hippuris vulgaris; A, aspecto exterior do pice caulinar; B, corte longitudinal, em que
notria a origem exgena dos primrdios das ramificaes; C, aspecto geral da planta; D, vista frontal do
meristema apical. Adap. STRASBURGER (1994).
169
Muitas plantas vasculares, como sejam a generalidade dos pteridfitos actuais e das monocotiledneas e
mesmo algumas eudicotiledneas (e.g., muitas espcies de Nymphaeaceae e Ranunculaceae), completam o seu
ciclo de vida no corpo primrio, ou seja, apenas com tecidos primrios.
No entanto, na generalidade das eudicotiledneas e gimnosprmicas verifica-se um aumento de dimetro do
caule nos locais onde j terminou o alongamento, ou seja, nos raminhos mais velhos e no tronco. Este
engrossamento do caule, tem origem em meristemas laterais secundrios e fica a dever-se, em geral, quase
exclusivamente, ao aumento de dimetro do cilindro de lenho, j que a produo de floema secundrio e de
periderme pouco contribuem para tal.
Algumas monocotiledneas (e.g., Dracaena spp., Yucca spp.) apresentam engrossamento secundrio
embora este seja de um tipo particular. Entre os pteridfitos apenas dois gneros actuais, Isoetes e Botrychium
podem apresentar engrossamento secundrio.
FIGURA 201 Diagrama de uma eudicotilednea lenhosa com tecidos primrios (originados nos
meristemas apicais) que no seu conjunto formam o corpo primrio da planta, e esto localizados mais para as
extremidades do caule e da raiz e tambm tecidos secundrios, que no seu conjunto formam o corpo secundrio e
se devem ao funcionamento dos meristemas laterais responsveis pelo aumento de dimetro dos eixos - e
formao de novos tecidos de proteco. MAUSETH (2008).
170
o cmbio, cmbio vascular ou cmbio crivo-lenhoso, localizado inicialmente entre o xilema e floema
primrios e responsvel pela produo de xilema e floema secundrios, e;
a felogene, cmbio subero-felodrmico, cmbio suberoso ou cmbio da casca, originado normalmente
no crtex e tendo como funo produzir um conjunto de tecidos, a periderme, que substituem a epiderme na
funo de proteco.
5.1.1. O CMBIO
As clulas cambiais semelhana das restantes clulas meristemticas apresentam uma parede primria
delgada, um citoplasma denso, um ncleo evidente e ausncia de plastos. No entanto, contrariamente s clulas
dos meristemas apicais elas apresentam-se muito vacuolizadas.
O anel cambial compreende duas pores distintas, na sua origem e muitas vezes no seu funcionamento:
- o cmbio intrafascicular ou cmbio fascicular; poro do cmbio localizada no feixe colateral aberto
entre o xilema e floema primrios, e que tem origem no procmbio residual. No caso dos feixes bicolaterais,
existe apenas cmbio intrafascicular entre o xilema e o floema externo.
Em rigor esta poro do cmbio primria no sentido em que no houve interrupo da continuidade
meristemtica. O cmbio intrafascicular produz sempre e desde logo xilema e floema secundrios.
- o cmbio interfascicular; poro de cmbio localizada entre cada dois feixes. Tendo resultado da
desdiferenciao (ou seja, retorno condio meristemtica) de clulas do parnquima interfascicular estas
pores do cmbio, so, em rigor, secundrias na sua origem.
Em corte transversal os caules em incio de engrossamento secundrio exibem normalmente uma zona
cambial que inclui uma fiada de clulas iniciais, responsveis pela auto-perpetuao do anel cambial
propriamente dito e as clulas derivadas ou clulas-filhas, recm-formadas ainda no diferenciadas. A diviso
tangencial de cada inicial cambial origina assim duas clulas, uma das quais se diferenciar em xilema ou floema
secundrio enquanto a outra conservar as suas propriedades meristemticas, constituindo um ptimo exemplo
do conceito de resduo meristemtico permanente e aponta indubitavelmente para o facto da diviso cambial ser
potencialmente ilimitada.
Por outras palavras, da diviso das iniciais cambiais resultam, clulas derivadas tanto para o interior como
para o exterior do cmbio:
- as clulas derivadas produzidas para o interior, designam-se clulas-me do xilema e originam os vrios
elementos do xilema secundrio;
- as clulas derivadas produzidas em direco periferia do caule, designam-se clulas-me do floema e
originam os vrios elementos do floema secundrio;
FIGURA 202 Esquema que pretende ajudar a compreender o funcionamento do cmbio vascular.
171
Num sentido bastante restritivo, a designao de cmbio vascular reservada para nos referirmos apenas s
iniciais cambiais, das quais existe apenas uma por fileira radial. Dado que, muitas vezes difcil, ou impossvel,
distinguir as iniciais das suas derivadas imediatas, que podem permanecer meristemticas por um perodo
considervel de tempo, mesmo quando o cmbio se apresenta dormente ou inactivo, alguns autores utilizam a
designao cmbio vascular, num sentido mais amplo, referindo-se tanto s iniciais quanto s suas derivadas
imediata das quais no conseguem distinguir-se. Outros, preferem denominar esta regio, ou seja, o conjunto
das iniciais e derivadas, como zona cambial
Quando o cmbio est activo a zona cambial compreende vrias assentadas de clulas, enquanto no perodo
de repouso ela apresenta normalmente um nmero muito reduzido ou mesmo uma nica camada de clulas.
FIGURA 204 - Aspecto da regio do cmbio interfascicular recm-formado em fase de intensa diviso
celular. Observa-se toda a zona cambial que inclui uma fiada de clulas cambiais (cmbio propriamente dito) e
as clulas-filhas recm-formadas ainda no diferenciadas. As clulas adjacentes, mais velhas, comeam a
diferenciar-se num parnquima de reserva. BRACEGIRDLE & MILES (1975).
172
FIGURA 205 Esquema que pretende ilustrar o funcionamento do cmbio. As iniciais cambiais quando
se dividem periclinalmente produzem xilema e floema secundrios. Com a diviso de uma inicial,
uma clula-filha (a inicial) continua meristemtica e a outra (a derivada da inicial) pode formar uma
ou mais clulas do tecido vascular. As clulas produzidas em direco superfcie interna do cmbio
vascular formam os elementos do xilema. Assim, o xilema secundrio embora seja de formao centrfuga
resulta da actividade cambial centrpeta. As clulas produzidas em direco superfcie externa formam
os elementos do floema. Assim. o floema secundrio embora seja de formao centrpeta resulta da actividade
cambial centrfuga. As iniciais radiais dividem-se para originar os raios vasculares, que formam um
ngulo de 90 graus com as derivadas das iniciais fusiformes. Com a produo de xilema secundrio
adicional, o cmbio vascular e o floema secundrio so deslocados para fora. Paralelamente ocorre
actividade cambial tangencial que visa promover o aumento de dimetro do anel cambial medida que este vai
aumentando o seu permetro.
FIGURA 206 - Trs tipos distintos de cmbios: A, cmbio descontnuo e tecidos secundrios presentes
apenas nos feixes vasculares; B-C, cmbio contnuo; B, cmbio interfascicular produz parnquima; C, todo o
cmbio produz tecidos condutores secundrios que tomam assim a forma de um anel contnuo. Adap.
CAMEFORT (1997).
Dado que as pores intrafasciculares do cmbio tm origem no procmbio residual no havendo quebra de
continuidade meristemtica, o cmbio no seu conjunto no pode, em rigor, ser considerado inteiramente
secundrio, isto se atendermos origem das suas clulas. No entanto, porque os tecidos por ele originados so
173
tecidos secundrios (xilema e floema secundrios) e porque uma parte do cmbio resulta de facto da
desdiferenciao de clulas do parnquima, e secundria, o cmbio vascular considerado "grosso modo"
como um meristema secundrio.
Ao contrrio do procmbio, o cmbio apresenta dois tipos de clulas; as iniciais dos raios, que originam os
elementos do parnquima lenhoso radial, e as iniciais fusiformes, de cuja diferenciao resultam os elementos
vasculares secundrios, o parnquima lenhoso longitudinal e as fibras. A caracterstica dominante em ambos os
tipos de iniciais a sua intensa diviso num plano tangencial para originar os tecidos condutores secundrios. No
entanto, dado que com o decorrer da sua actividade o cmbio formar um permetro cada vez maior, parecendo
deslocar-se para a periferia do caule, cr-se que a par da extenso tangencial das clulas cambiais ocorram
tambm algumas divises no sentido radial. Como refere GEMMELL (1977), a explicao da forma como se
processa o crescimento e a actividade cambial num sistema tridimensional bastante complexo est longe de estar
complemente explicada sobretudo em termos da necessidade de reajustamento dos tecidos para garantir a
continuidade vertical do sistema vascular e a continuidade radial dos raios.
As iniciais fusiformes podem atingir dimenses extraordinrias, por exemplo, mais de 8 mm em Sequoia
sempervirens, pelo que a sua diviso, em particular o processo de formao da lamela mdia, envolve aspectos
muito particulares (STERN et al., 2010).
A forma como se dispem as iniciais dos raios e as iniciais fusiformes leva distino entre cmbio
estratificado, em que as clulas iniciais fusiformes se apresentam dispostas em fiadas bastante regulares (e.g.,
Tamarix, Robinia) e cmbio no estratificado no qual as iniciais fusiformes e dos raios no se dispem em
fiadas horizontais nas superficiais tangenciais (e.g., Fraxinus).
O tipo de cmbio, estratificado ou no, vai condicionar a formao de xilema secundrio estratificado ou no
estratificado.
FIGURA 207 - Tipos de cmbios vasculares: cmbio estratificado de Robinia sp.; cmbio no estratificado de
Malus domestica. CUTTER (1987).
Nalgumas espcies, os cmbios fascicular e interfascicular, tm padres de funcionamento semelhantes, noutros
casos tal no acontece. De uma forma simplificada, pode dizer-se que no caule, a actividade do cmbio apresenta
trs variantes principais APPEZZATO-DA-GLRIA & CARMELLO-GUERREIRO (2006):
2.1. Enquanto o primeiro produz xilema secundrio composto por fibras e elementos de vasos, o
interfascicular origina, xilema secundrio constitudo essencialmente por fibras. (e.g., Asteraceae).
2.2. O cmbio fascicular forma todos os elementos do sistema axial da planta, ou seja, no xilema
secundrio produz elementos dos vasos, fibras e clulas do parnquima axial; no floema secundrio forma
elementos dos tubos crivosos, clulas companheiras, fibras e clulas do parnquima axial. O cmbio
interfascicular produz apenas elementos do sistema radial, ou seja, os raios de parnquima do xilema e do
floema secundrios. (e.g., Cactaceae, Aristolochiaceae).
A generalidade das plantas perenes e vivazes apresenta a formao de um nico cmbio que funciona
normalmente durante toda a vida. Independentemente desta longevidade, comum nas regies temperadas em
que se verifica alternncia cclica de condies climatricas favorveis e desfavorveis ao crescimento, o cmbio
apresentar perodos sazonais de actividade e repouso.
Embora ao nvel do floema, no seja geralmente detectvel, qualquer heterogeneidade como resposta a esta
alternncia de comportamento do cmbio j a nvel do xilema ela conduz, geralmente, ao aparecimento dos
chamados anis de crescimento, em que possvel distinguir morfologicamente, zonas de crescimento primaveril
e outras de crescimento outonal.
Tem sido observado em muitas espcies que a retoma primaveril da actividade cambial comea nos ramos e
avana depois em direco ao tronco o que foi relacionado por WAREING (1990) com a formao e a
distribuio das auxinas na primavera. Estas hormonas formam-se nas gemas em crescimento mas conforme
refere aquele mesmo autor, no caso de certas espcies parece subsistir durante o inverno uma reserva de auxinas
a nvel do cmbio. Segundo ESAU (2002), pelo menos em Robinia pseudoacacia, foi possvel demonstrar que o
cmbio permanece dormente em condies de dia curto pelo que o controlo da actividade cambial parece estar
ligado ao fotoperodo.
No conjunto, os mecanismos de controlo hormonal da periodicidade da actividade cambial est longe de estar
explicado at porque conforme refere GEMMELL (1977) outros compostos como o cido giberlico e algumas
citocininas parecem estimular igualmente a actividade do cmbio.
Nas espcies anuais METCALFE (1989) refere que a florao tem como consequncia um aprecivel
afrouxamento da actividade cambial e nas fases mais adiantadas, como seja na frutificao, a actividade cessa
por completo j que as iniciais cambiais se diferenciam em elementos vasculares. bem provvel que nas
espcies bienais e monocrpicas plurianuais acontea o mesmo.
Como se ver mais adiante, no captulo respeitantes aos "Crescimentos Secundrios Anmalos", o
funcionamento do cmbio admite tambm diversas variantes. Assim, por exemplo:
em certas asclepiadceas, acantceas e loganiceas, entre outras, o cmbio vascular apresenta padres
de funcionamento muito diferentes do habitual, como seja, por exemplo, produzir algum floema para a parte
interna do caule.
em certas monocotiledneas (e.g., Dracaena, Cordyline, Yucca, Aloe), o cmbio produz no xilema e
floema secundrios, mas parnquima secundrio, de incio apenas para o interior, no seio do qual se diferenciam
feixes condutores.
nalgumas espcies o cmbio substitudo ao fim de algum tempo por outro(s). o caso, por exemplo,
de certas amarantceas, quenopodiceas, menispermceas e nictaginceas, que apresentam cmbios
supranumerrios.
5.1.2. A FELOGENE
Trata-se de um meristema lateral que aparece mais tarde que o cmbio, por vezes vrios anos depois. Na
maior parte dos vegetais herbceos com um crescimento secundrio incipiente, a felogene nem chega mesmo a
formar-se, pelo que o engrossamento secundrio se traduz apenas num acrscimo pouco significativo de tecidos
condutores secundrios. Em Viscum, conforme refere FAHN (1990), a formao de tecidos vasculares
secundrios apesar de significativa nunca induz formao de uma periderme, sendo as clulas da epiderme,
persistentes, que dividindo-se no sentido de acompanhar o aumento de dimetro e tornando-se espessadas
continuam a desempenhar a funo de proteco. O mesmo acontece em alguns xerfitos perenes, com folhas
rudimentares em que o clornquima da periferia do caule essencial para a assegurar a funo fotossinttica,
caso da maioria das espcies australianas de Oxylobium.
Ao contrrio do cmbio, a felogene, origina-se consoante os casos a profundidade varivel nos caules.
Forma-se, no entanto, sempre externamente ao cmbio. Com maior frequncia a primeira felogene forma-se
subepidermicamente a partir do colnquima. Ela pode tambm originar-se mais profundamente, no crtex ou
mesmo no parnquima do floema primrio (como acontece em Vitis e em Ribes) ou inversamente ter origem
175
muito superficial a partir da epiderme, como acontece, por exemplo, em Solanum dulcamara e Nerium
oleander. Em qualquer dos casos, a felogene sempre um meristema secundrio na sua origem, pois resulta da
desdiferenciao de clulas de tecidos definitivos, no caso mais geral a partir do colnquima ou do parnquima
cortical (MAUSETH, 2008).
De incio a felogene tem normalmente origem simultaneamente em vrios pontos distintos que
frequentemente correspondem s futuras lenticelas e s depois estes vm a confluir na forma de um anel
contnuo. Menos frequentemente, a felogene aparece desde logo na forma de um anel contnuo.
Histologicamente a felogene mais simples que o cmbio pois constituda por clulas de um nico tipo,
com caractersticas em geral semelhantes s dos meristemas apicais, mas apresentando por vezes vacolos
razoavelmente desenvolvidos, alm de cloroplastos e taninos.
Na sua maioria as clulas da felogene empreendem divises periclinais. As clulas produzidas para o exterior
diferenciam-se num tecido, em geral, de clulas mortas quando maduras, o sber, felema ou tecido suberoso e
para o interior num parnquima de reserva, a feloderme ou crtex secundrio.
Durante a diferenciao das clulas do sber, a superfcie da parede interna recoberta por lamelas de
suberina, que consistem em camadas alternadas de suberina e ceras, tornando o tecido altamente impermevel
gua e aos gases. As paredes das clulas do sber podem tambm tornar-se lenhificadas. As clulas da
feloderme assemelham-se s clulas do parnquima cortical. Apenas podem ser distinguidas daquelas pela sua
posio mais interna nas fiadas radiais das clulas peridrmicas.
Como a primeira periderme do caule tem origem, geralmente, na fiada mais externa das clulas corticais, o
crtex do caule no eliminado durante o primeiro ano, como acontece nas razes lenhosas.
FIGURA 208 - Diagrama tridimensional de um cubo dos tecidos externos, ou seja, essencialmente a casca,
observando-se a periderme que tem origem na felogene e que compreende para o interior a feloderme, ou crtex
secundrio e para o exterior, o sber ou felema. Notar que a felogene ao contrrio do cmbio que tem dois tipos
de iniciais (fusiformes e dos raios) um meristema homogneo, constitudo por clulas todas muito semelhantes.
A felogene apresenta geralmente uma pequena longevidade. Na maioria das razes e caules lenhosos, a felogene
mantm-se activa durante um nico ano embora possa, em certos casos, ser reactivada mais tarde. Assim sendo,
peridermes adicionais vo sendo formadas conforme o eixo da planta vai aumentando de dimetro. Aps a
formao da primeira periderme, peridermes subsequentes originam-se em pores mais internas da casca, a
partir do crtex ou das clulas do parnquima flomico. Estas clulas do parnquima tornam-se meristemticas e
vo originar uma nova felogene mais interna. Na macieira (Malus sylvestris) e na pereira (Pyrus communis), a
primeira felogene pode manter-se activa por mais de 20 anos. EVERT & EICHORN (2006).
176
semelhana do cmbio, a felogene pode apresentar actividade sazonal, ou seja, perodos alternados de
actividade e repouso, coincidentes ou no com os perodos de actividade cambial. So diversos os factores que
parecem afectar a actividade da felogene nomeadamente o fotoperodo e a temperatura, mas a sua aco no
clara (FAHN, 1990).
Enquanto o cmbio normalmente um s durante toda a vida da planta, em relao felogene o caso mais
frequente esta apresentar uma muito menor longevidade. Assim, mais cedo ou mais tarde, a primeira felogene
morre sendo substituda na sua funo por outra formada mais internamente, e assim sucessivamente,
constituindo-se vrias peridermes. Dado que vo sendo formadas camadas de sber cada vez mais internamente
atingindo o crtex primrio e nalguns casos o lber estas vo isolando os tecidos vivos externos, que
morrem e se destacam do caule de forma bastante diversa, constituindo os vrios tipos de ritidoma.
FIGURA 209 - Dois aspectos progressivos do engrossamento do caule de uma eudicotilednea lenhosa: Em
cima, caule no final do 1 ano, antes da entrada em funcionamento da felogene; em baixo, caule com 3 anos.
O sber substitui a epiderme como uma nova camada protectora j que a epiderme destruda. O sber, ou
felema, formado para fora pelo cmbio da casca, ou felogene, que normalmente origina tambm a feloderme
para dentro. Juntos, estes trs tecidos, sber, felogene e feloderme constituem a periderme. Adap. CAMEFORT
(1997).
177
FIGURA 210 -Aspectos da formao de vrias peridermes, comeando por destacar-se a epiderme e parte
dos tecidos perifricos primrios. Mais tarde so as peridermes mais externas que se destacam (ritidoma).
direita, pormenor da formao de vrias camadas de sber alternando com outras tantas camadas de crtex
secundrio (feloderme). Na maioria das eudicotiledneas e gimnosprmicas lenhosas a primeira periderme
forma-se geralmente durante o primeiro ano de crescimento, originando-se geralmente a partir de clulas
corticais, que se situam logo por baixo da epiderme. Em algumas espcies a felogene tem origem na epiderme.
Adap. FAHN (1990).
FIGURA 211 - A, representao da periderme em Populus deltoides, cuja felogene tem origem na camada
mais externa do crtex; B, representao da periderme em Solanum dulcamara, com origem na epiderme, ou
melhor, em clulas que resultam de divises periclinais das clulas epidrmicas. Esta periderme no apresenta
formao de feloderme; C, representao do sber de Anabasis articulata, constitudo por dois tipos de clulas,
umas com paredes suberizadas bastante espessadas e outras clulas com paredes delgadas. Adap. CUTTER
(1987).
178
FIGURA 212 Dois aspectos ligados formao de peridermes: A, formao de uma nica perideme: B,
formao de vrias peridermes o que leva distino entre ritidoma (casca morta ou casca externa) e entrecasco
(casca viva ou casca interna).
FIGURA 213 - Corte transversal do caule de Sambucus nigra, na regio de uma lenticela, observando-se a
disposio dos tecidos secundrios com origem nos dois meristemas laterais, cmbio e felogene.
formao da felogene, d-se tambm, a eliminao progressiva dos tecidos primrios perifricos epiderme,
colnquima e parte do crtex primrio. Em fases mais adiantadas, quando se formam vrias peridermes, h
mesmo esfoliao de tecidos secundrios.
O ritidoma, pode apresentar os mais variados aspectos:
- textura lisa; no se observam sulcos, estrias ou fissuras na superfcie externa da periderme (e.g., goiabeira,
Psidium guajava).
- textura fissurada, ou fendilhada; sulcos, estrias e fissuras predominantemente em sentido longitudinal
(e.g., Cedrela odorata)
. textura rendilhada; as placas que se destacam so pequenas, conferindo a superfcie externa o aspecto de
rede (e.g., Jacaranda mimosifolia)
- textura escamosa; no caso em que as placas formadas e que se destacam, apresentam maiores dimenses
(e.g., Eugenia dysenterica).
- textura esfoliante; as camadas externas da periderme so continuamente eliminadas (e.g., Myrciaria
cauliflora).
Muito mais raras so as peridermes contnuas, formando anis concntricos que resultam na chamada "casca
em anel", como acontece, por exemplo, na videira (Vitis vinifera).
A colorao externa do ritidoma pode ser uniforme ou variegada. Muito interessante o caso de certas
rvores cujo tronco se apresenta esverdeado, devido presena de parnquima clorofilino (e.g., Calycophyllum
spruceanum).
FIGURA 214 - Aspecto do ritidoma ou casca seca em Quercus sp. (A) e Platanus sp. (B). O modo como as
novas peridermes vo sendo formadas e os tipos de tecidos isolados por estas tm uma influncia marcante na
aparncia da superfcie externa da casca. Em algumas cascas as novas peridermes desenvolvem-se como
lminas descontnuas, que se sobrepem, resultando na formao de um tipo de casca denominada escamosa,
como acontece, por exemplo, em caules relativamente jovens dos pinheiros (Pinus spp.) e da pereira (Pyrus
communis). Mais raramente, as novas peridermes formam anis concntricos, relativamente contnuos, em tomo
do eixo da planta, resultando na formao de uma casca em anel, como acontece, por exemplo, em Vitis e em
Lonicera. As cascas de muitas rvores e arbustos so formas intermdias entre cascas escamosas e em anel.
CAMEFORT (1997).
- a casca externa, casca seca, casca morta ou ritidoma, conjunto dos tecidos mortos, localizados
externamente ltima felogene a formar-se. Compreende do exterior para o interior, tecidos primrios
(epiderme, colnquima e crtex primrio) e tecidos secundrios (uma ou vrias peridermes). Como bvio
apenas o primeiro ritidoma a destacar-se da rvore, integra tecidos primrios.
- a casca interna, casca viva ou entrecasco, conjunto de tecidos vivos que se situam entre o cmbio e a
ltima felogene a formar-se, ou seja do interior para o exterior, floema secundrio, floema primrio, crtex
180
primrio e feloderme. frequente, tanto o crtex primrio como o floema primrio, apresentarem-se
desorganizados e indistintos.
FIGURA 215 - Representao de uma poro do tronco de uma rvore distinguindo-se no lenho uma regio
central, mais escura de lenho no funcional, o cerne e uma regio perifrica, mais clara, de lenho funcional, o
alburno. Na casca possvel distinguir a casca viva e a casca morta. Todos os tecidos localizados externamente
felogene mais interna (ltima a formar-se), isto , todas as peridermes, juntamente com os tecidos corticais e
flomicos includos entre elas vo formar a casca externa. Com a maturao das clulas do sber, os tecidos
localizados externamente ficam isolados do suprimento de gua e nutrientes. Assim sendo, a casca externa
constituda inteiramente por tecidos mortos. A parte viva da casca, localizada internamente ao cmbio da casca
mais interno e que se estende at o cmbio vascular, denominada casca interna, ela compreende o floema, o
crtex e a ltima feloderme e felogene a formarem-se (RAVEN et al., 2004).
FIGURA 216 - Representao tridimensional de um sector do tronco de uma rvore estando representados os
vrios tecidos tanto do lenho como da casca.
181
FIGURA 217 Esquema ilustrando a formao de vrias peridermes, em que as camadas de sber aparecem
intercaladas com camadas de feloderme. possvel distinguir facilmente a casca viva ou entrecasco da casca
morta ou ritidoma. LANGENHEIM (2003).
FIGURA 218 - A-E, Esquemas ilustrando as consequncias do crescimento secundrio nos rastros ou traos
foliares e rameais. As lacunas inicialmente abertas (A, B), comeam estreitar devido formao dos tecidos
vasculares secundrios (C) acabando a lacuna por fechar e o rastro foliar por ficar interrompido (D). E-F, aspecto
final. ESAU (2002).
182
Na casca viva como resultado do aumento de dimetro do cilindro de lenho, as camadas mais recentes de
floema secundrio vo adquirindo progressivamente um maior permetro pelo que as camadas mais antigas de
floema, localizadas por fora daquela, assim, como o crtex, acabam por ficar sujeitos a grande tenso. O
aumento de permetro dos tecidos da casca viva conseguido em parte pela produo de tecido de expanso,
tecido intercalar com origem na diviso das clulas dos raios flomicos e em parte pela produo de tecido de
proliferao, a partir da diviso das clulas do parnquima axial do floema (FAHN, 1990). Este facto
particularmente evidente em certas espcies de eucaliptos (Eucalyptus spp.).
FIGURA 219 Principais elementos histolgicos do xilema das angiosprmicas e das gimnosprmicas.
183
FIGURA 220 Diagrama que pretende ilustrar as diferenas significativas nas dimenses dos vrios
elementos traqueais do xilema das angiosprmicas. Adap. STRASBURGER (1994).
184
FIGURA 221 Elementos traqueais do xilema: A-D, traquedos; E-H, elementos dos vasos lenhoso; I, vaso
lenhoso. Os elementos dos vasos lenhosos so o tipo mais evoludo de elemento traqueal por onde circula a
seiva bruta apenas nas angiosprmicas. Constitudos por uma srie tubular de elementos de vaso cujas
paredes de topo possuem perfuraes, apresentam lmen vazio, e esto dispostas topo a topo em fiadas
longitudinais.
Os traquedeos ou traquedos so, normalmente alongado e desprovido de perfuraes (apenas possuem
pontuaes), em contraste com os elementos dos vasos lenhosos. Podem ocorrer no xilema primrio e secundrio
e apresentar qualquer tipo de espessamento parietal secundrio encontrado nos elementos traqueais. Constituem
o tipo menos evoludo e menos eficaz no transporte da seiva bruta sendo o nico tipo de elemento traqueal que
est presente nas gimnosprmicas e pteridfitos. A circulao da seiva bruta faz-se essencialmente atravs de
pontuaes simples e areoladas. Os elementos anelados so os primeiros a formarem-se. O material parietal
secundrio depositado em forma de anis sobre a parede primria do elemento traqueal. Nos elementos
espiralados o material secundrio depositado sobre a parede primria na forma de uma hlice contnua. Nos
elementos escalariformes o material parietal secundrio depositado sobre a parede primria, forma um padro
semelhante a uma escada ou uma hlice de pequena inclinao, com as espirais interconectadas, em intervalos.
Finalmente, nos elementos pontuados, tpicos do metaxilema tardio e do xilema secundrio, verifica-se um maior
espessamento em termos da superfcie coberta com material secundrio. Ficam por revestir apenas os locais das
pontuaes que podem ser muito variveis no que respeita ao seu tipo e sua disposio. Adap. BECK (2009).
185
FIGURA 222 Tipos principais de distribuio das pontuaes nos elementos traqueais.
FIGURA 223 Principais tipos de pontuaes (em corte longitudinal): A, par de pontuaes simples; B, par
de pontuao semi-areolada, constitudo por uma pontuao areolada e outra simples; C, par de pontuaes
areoladas; D, par de pontuaes areoladas com toro; E, pontuao aspirada em que a membrana de pontuao se
apresenta deslocada lateralmente e o toro bloqueia a abertura tornando a pontuao no funcional. Adap. BECK
(2009).
186
A pontuao uma cavidade reentrante da parede celular, onde a parede secundria no se forma sobre a
parede primria. Na parede primria designada como pontuao primria ou campo de pontuao primrio. Em
geral, faz parte de um par de pontuaes.
Na pontuao simples a cmara da pontuao permanece com largura constante ou somente se torna
gradativamente mais estreita durante o crescimento em espessura da parede secundria, isto , em direco ao
interior da clula. Na pontuao areolada, muito frequente entre elementos traqueais; a parede secundria
desenvolve-se em arco sobre a membrana da pontuao.
A forma e tipo das pontuaes, bem como a sua distribuio, toma aspectos muito diversos que so muito
importantes na identificao das madeiras.
FIGURA 224 Traquedos areolados no lenho do pinheiro, Pinus pinea: A, corte longitudinal; B, pormenor
de uma das pontuaes em vista frontal; C, corte transversal. CAMEFORT (1997).
FIGURA 225 Representao dos trs planos segundo os quais pode ser efectuado o estudo das madeiras,
plano transversal, plano tangencial e plano radial. A observao dos raios vasculares particularmente diferente
consoante o plano de corte. Adap. BECK (2009)
O xilema secundrio muito mais complexo que o xilema primrio pois apresenta-se diferenciado nos
sistemas axial e radial, ao contrrio do xilema primrio que apenas apresenta desenvolvimento do sistema
axial. Isto tem a ver com o meristema que os originou, o procmbio constitudo por um nico tipo de
clulas origina o xilema primrio que apenas se desenvolve no sentido longitudinal. J o cmbio,
constitudo por inicias fusiformes e iniciais dos raios, origina elementos do xilema que se desenvolvem,
tanto no sentido radial como no sentido longitudinal (axial).
semelhana do que acontecia com as inicias cambiais (inicias fusiformes e iniciais dos raios) tambm o
lenho estratificado quando as clulas axiais e os raios se dispem em fiadas horizontais nos cortes tangenciais
e lenho no estratificado, quando tal no acontece.
A estrutura estratificada da madeira tem grande importncia taxonmica sendo observada com maior
frequncia nas famlias mais evoludas (Bignoniaceae, Leguminosae e Meliaceae).
188
FIGURA 226 - Aspecto geral do lenho bastante heterogneo de Salix sp. (eudicotilednea lenhosa). EVERT &
EICHORN (2006).
FIGURA 227 A circulao transversal (lateral) de gua pode acontecer no xilema secundrio, no s atravs
do sistema radial, mas tambm, embora com menor expresso, entre elementos dos vasos lenhosos atravs das
pontuaes secundrias das paredes laterais. DICKISON (2000)
189
Diversas incluses minerais podem ser observadas no xilema secundrio. Cristais, principalmente de oxalato
de clcio, podem ser encontrados nas clulas do parnquima axial, nos raios, nas fibras septadas e mesmo nos
tilos. So mais frequentes nas angiosprmicas do que nas gimnosprmicas. Tm valor taxonmico e podem estar
presentes na forma de rfides, drusas, estilides e cristais aciculares e prismticos.
A slica pode ser observada nos raios, no parnquima axial, nos elementos de vaso e nas fibras, na forma de
partculas, agregados amorfos ou incluses de slica. Pode tambm encontrar-se incrustada na parede das clulas
ou preencher totalmente o seu lmen, originando uma estrutura de aspecto vtreo, designada slica vtrea.
Diversas estruturas secretoras podem ser observadas no xilema secundrio:
a) clulas secretoras de leos e/ou mucilagens, podem ser observadas nos parnquimas radial e axial ou
entre as fibras (e.g., Lauraceae, Magnoliaceae);
b) canais circundados por clulas epiteliais secretoras de resinas e gomas podem ocorrer tanto no sistema
axial como no radial (e.g., Burseraceae, Dipterocarpaceae, Leguminosae). Canais traumticos tambm se podem
formar como resposta a agresses;
c) laticferos e canais secretores de taninos, tanto no sistema axial como no radial (e.g. Apocynaceae,
Asclepiadaceae, Campanulaceae, Caricaceae, Euphorbiaceae, Moraceae e Myristicaceae).
Tem particular interesse na identificao das madeiras o modo como o parnquima lenhoso axial, o
parnquima lenhoso radial e os vasos lenhosos se distribuem no xilema secundrio (ZIMMERMANN &
BROWN, 1971; BAAS, 1982; METCALFE & CHALK, 1989; FAHN, 1990; ESAU, 2002. Estes aspectos so
abordados, ainda que de uma forma sucinta, mais adiante, no captulo respeitante aos tipos estruturais.
FIGURA 228 Picea abies. A madeira jovem apresenta anis de crescimento mais largos enquanto a madeira
mais idosa vai progressivamente apresentando anis de crescimento com uma amplitude geralmente cada vez
menor. SCHWEINGRUBER et al. (2006)
O conjunto destas duas zonas ou seja a totalidade de lenho formado durante um ano constitui o chamado anel
de crescimento (FIGURA 225).
190
FIGURA 229 A, madeira com porosidade em anel de Castanea sativa, em que o lenho precoce apresenta
tipicamente elementos de maior dimetro sendo o lenho outonal constitudo por elementos de menor calibre; B,
madeira com porosidade difusa de Ilex aquifolium, em que excepcionalmente no se verifica uma diferena
significativa no dimetro dos vasos da madeira de primavera em relao madeira de Outono, sendo o calibre
dos vasos muito semelhante. Os dois indivduos a partir dos quais foram obtidos estes cortes transversais
cresciam no mesmo ambiente, pelo que, a componente gentica parece ser determinante. SCHWEINGRUBER et
al. (2006).
Os anis de crescimento so normalmente contnuos ao longo de todo o dimetro do rgo mas nem sempre
assim acontece.
Em condies excepcionais, conforme refere CUTTER (1987), foi j constatado que mais do que um anel de
crescimento pode formar-se num nico ano como resultado de vrias paragens e retomas do crescimento, em
resposta a vrios perodos alternados bastante pronunciados no que respeita humidade e temperatura. A
identificao destes anis de crescimento excedentrios ou falsos anis de crescimento constitui um dos
problemas da dendrocronologia.
METCALFE (1989) considera sob a designao de anis de crescimento anormais, os anis de crescimento
descontnuos (em que no completada a circunferncia) e os falsos anis de crescimento, duplos ou mesmo
mltiplos.
A espessura dos anis de crescimento pode ser bastante varivel. CUTTER (1987) cita o caso de Picea
sitchensis, em que se verificaram variaes na espessura dos anis de crescimento anuais que podiam oscilar de
0,1 a 10mm. Tal facto tem permitido aos dendrocronologistas, com base na distino entre anos bastante
favorveis ao crescimento e outros mais adversos, tecer consideraes acerca da variao climtica em pocas
bastante recuadas.
Sobretudo nas regies equatoriais em que prevalecem continuamente condies favorveis ao crescimento,
muitas espcies arbreas, no apresentam anis de crescimento pois a madeira produzida ao longo do ano tem
caractersticas homogneas. No entanto, conforme refere METCALFE (1989) tal verifica-se essencialmente nas
espcies de origem tropical dado que as espcies de origem temperada continuam a apresentar anis de
crescimento, embora nalguns casos estes no correspondam necessariamente a crescimentos anuais. Daqui
191
resulta, que embora os factores climticos, essencialmente o fotoperodo e a flutuao das temperaturas e da
disponibilidade em gua, paream desempenhar um papel importante na formao ou no dos anis de
crescimento, o que certo que tal capacidade parece ser em grande parte determinada geneticamente.
FIGURA 230 Diagrama que ilustra a posio dos tecidos vasculares secundrios face ao meristema lateral que
os originou (cambio). Notar os vrios anis de crescimento que incluem lenho primaveril e lenho outonal e a
periderme que vem substituir a epiderme nas funes de proteco. EVERT & EICHORN (2006).
Atendendo sobretudo existncia de anis de crescimento, muito, pouco ou nada evidentes e durao do
perodo de dormncia, FAHN (1990) distinguiu, para a regio de Israel, cinco tipos de rvores e arbustos.
Geralmente, a diferena entre a zona de primavera e a zona tardia ou de Outono fcil de estabelecer, e tanto
nas gimnosprmicas (resinosas) como nas angiosprmicas (folhosas), a zona de Primavera maior, mais clara e
mais frouxa (porosa) que a de Outono, a diferena est em que:
A denominao de lenho ou madeira dura no pode aplicar-se contudo sem restries pois se certo que as
madeiras mais pesadas so de eudicotiledneas (e.g, densidade de 1,4 para as madeiras de Krugiodendron spp.)
o certo que algumas eudicotiledneas apresentam madeiras extraordinariamente leves e moles, casos da
madeira de Aeschynomene, com a densidade de 0,04 e da madeira da balsa, Ochroma sp., com a densidade de
cerca de 0,1.
192
FIGURA 231 - Aspecto geral do lenho heterogneo de uma angiosprmica lenhosa. Com a formao do
cmbio, comea a ser produzido xilema secundrio a partir de clulas derivadas deste meristema lateral que
ficam localizadas na sua parte mais interna. Basicamente, trs tipos de clulas so produzidos: elementos
traqueais, fibras e parnquima. Podem distinguir-se dois sistemas de orientao dessas clulas: o axial
(longitudinal ou vertical) e o radial (transversal ou horizontal). O sistema axial derivado das iniciais fusiformes
do cmbio. formado por clulas com o seu eixo maior orientado paralelamente ao eixo do rgo (caule ou
raiz). So eles: elementos traqueais (elementos do vasos lenhosos e traquedos), fibras e parnquima axial. O
sistema radial composto de fiadas de clulas orientadas horizontalmente (perpendiculares ao eixo do rgo)
essencialmente parnquima lenhoso radial, mas tambm, com frequncia, traquedos radiais.
SCHWEINGRUBER et al. (2006).
FIGURA 232 - Aspecto geral do lenho homogneo de uma gimnosprmica, muito mais simples que o das
angiosprmicas, por no apresentar elementos dos vasos (excepto Gnetophyta) e ser constitudo quase que
exclusivamente por traquedos e raios As fibras tpicas so raras entre as gimnosprmicas e o parnquima axial
tambm geralmente pouco abundante (excepto Juniperus, Thuja, Sequoia e Podocarpus). SCHWEINGRUBER
et al. (2006).
193
FIGURA 233 Cortes transversais de duas espcies crescendo no sul de Portugal (Monchique): A, Castanea
sativa, apresentando anis de crescimento evidentes; B, Eucalyptus sp, em que no so discernveis anis de
crescimento. SCHWEINGRUBER et al. (2006).
Com o aumento da latitude e altitude, os elementos de vaso tornam-se mais numerosos, mais estreitos e mais
curtos; as fibras ficam mais curtas e os raios, mais baixos. Com o aumento da latitude ocorrerem espessamentos
espiralados com maior frequncia nos elementos traqueais e nas fibras.
A poluio parece afectar no s as propriedades quantitativas e qualitativas da madeira como a composio
qumica de seus elementos celulares. A sujeio a poluio severa reduz a taxa de crescimento das rvores e
estas produzem uma muito maior proporo de lenho tardio, sofrendo reduo no tamanho dos elementos
celulares (SCHWEINGRUBER et al., 2006).
FIGURA 234 Diagrama ilustrando uma srie de cortes transversais efectuados a diferentes nveis no tronco de
uma rvore. Pode fazer-se uma distino entre factores com influncia endgena e exgena. O transecto 1, que
vai desde a regio at parte mais externa do tronco, percorre a madeira formada por um cmbio que funcionou
em condies ecolgicas externas bastante diversas entre os anos de 1959 e 1966. O transecto 2, percorre um
cmbio que embora contnuo apresenta idades muito diferentes, sendo jovem e recm-formado no topo da rvore
e idoso, na base do tronco. Neste exemplo a diferena de idade nem chega a ser de dez anos mas em certas
rvores pode ultrapassar os 4 000 anos. Este cmbio com idades muito diferentes est sujeito s mesmas
condies endgenas e exgenas. O transecto 3, paralelo medula, percorre a madeira formada por um cmbio
jovem cujo funcionamento ocorreu em condies ecolgicas diferentes. VAGANOV et al. (2006).
FIGURA 235 Diagrama ilustrando o efeito da aplicao de fertilizantes no desenvolvimento dos anis de
crescimento e na espessura da parede dos elementos traqueias da madeira (traquedos) em Picea sp. Os
fertilizantes aplicados nos 5, 6 e 7, tiveram repercusso imediata em termos de aumento da espessura do lenho
formado anualmente. Em contrapartida a espessura da parede dos traquedos diminuiu de forma significativa.
VAGANOV et al. (2006).
195
Anis de crescimento mais amplos so caractersticos de rvores que se desenvolvem em boas condies de
luminosidade. Pelo contrrio o ensombramento provoca normalmente uma reduo no vigor e consequentemente
na produo de xilema secundrio.
FIGURA 236 Picea abies: A, anis de crescimento amplos so caractersticos de rvores que se desenvolvem
em condies de boa luminosidade. O lenho precoce largo e aberto enquanto os elementos do lenho tardio se
apresentam muito mais estreitos e compactos; B, anis de crescimento estreitos so tpicos de rvores que se
desenvolvem em condies de luminosidade reduzida. O lenho precoce muito estreito ao passo que o lenho
tardio se apresenta bastante mais amplo. SCHWEINGRUBER et al. (2006).
FIGURA 237 A, variaes intra-anuais na densidade do lenho de Pinus leiophylla, desenvolvendo-se sob um
clima de mono. Uma secura estival precoce retarda o crescimento do lenho e desencadeia um maior
espessamento da parede celular. As chuvas no fim do vero aceleram o desenvolvimento do lenho e produzem
um segundo crescimento no lenho precoce antes da formao do lenho outonal; B, variaes peridicas intra-
anuais no lenho de Quercus pubescens desenvolvendo-se sob clima mediterrnico. Uma secura estival precoce
desencadeia a formao de uma densa banda de fibras. SCHWEINGRUBER et al. (2006).
FIGURA 238 A, Rhododendron parviflora, arbusto desenvolvendo-se na regio boreal (Sibria) e que apresenta
vasos de pequeno dimetro (inferior a 30 ym); B, Withania adpressa, arbusto desenvolvendo-se numa regio
rida de Marrocos e que apresenta vasos cujo maior dimetro no excede 50 ym. SCHWEINGRUBER et al. (2006).
197
FIGURA 239 A, Acacia abyssinica, indivduo crescendo na regio tropical, com vasos caracteristicamente de
grandes dimenses (dimetro superior a 100 ym) rodeados por parnquima paratraqueal; B, Microberlinia sp.,
indivduo oriundo da floresta tropical hmida (5200 mm de precipitao anual) apresentando vasos de enormes
dimenses (dimetro superior a 200 ym) rodeados por parnquima paratraqueal. SCHWEINGRUBER et al. (2006).
FIGURA 240 Diagrama ilustrando a estrutura anatmica tpica dos anis de lenho formados aps o incidente
nuclear de Chernobyl. A seta larga e aberta aponta as irregularidades na formao dos traquedos. VAGANOV et
al. (2006).
198
FIGURA 241 A, reduo significativa na extenso dos anis de crescimento, nos ltimos 3 anos, em Larix
sibirica, devido a poluio com cido sulfrico na regio da Norilsk (Sibria); B, reduo na produo de lenho
precoce em Betula pendula, devido a poluio com cido sulfrico na regio da Norilsk (Sibria).
SCHWEINGRUBER et al. (2006).
FIGURA 242 Diagrama de pormenor ilustrando as principais irregularidades na formao dos traquedos
como consequncia da radioactividade aps o acidente nuclear de Chernobyl: A) interrupo no
desenvolvimento de uma fiada de traquedos; B, aumento no nmero de fiadas de traquedos (dicotomizao); C,
desenvolvimento de fiadas inclusas de traquedos. VAGANOV et al. (2006).
FIGURA 243 A, reduo significativa na extenso dos ltimos anis de crescimento de Corylus avellana,
causada por podas severas efectuadas de forma sistemtica nos ltimos anos. SCHWEINGRUBER et al. (2006).
superior do ramo que cresce inclinado, provocando o seu estiramento para cima e permitindo-lhe adquirir ou
readquirir uma posio de crescimento mais favorvel, mais prxima da vertical
O lenho de reaco anatomicamente muito diferente do lenho circundante. Como refere CUTTER (1987), o
lenho de compresso muito mais compacto e escuro que o lenho normal e os seus traquedos so mais curtos e
mais espessamente lenhificados. Como resultado da estrutura e composio qumica das paredes dos traquedos,
o lenho de compresso geralmente mais pesado.
No lenho de traco, das eudicotiledneas lenhosas, os vasos tm um dimetro muito menor e as fibras,
denominadas normalmente fibras gelatinosas ou mucilaginosas, apresentam uma camada celulsica interna,
"de reforo", que normalmente conhecida pela designao de camada gelatinosa. Segundo FAHN (1990)
podem distinguir-se dois tipos de lenho de tenso: lenho de tenso compacto, em que as fibras gelatinosas
formam camadas compactas contnuas (e.g., Acer) e o lenho de tenso difuso, em que as fibras gelatinosas se
apresentam dispersas, conjuntamente com outras fibras no gelatinosas. Nalgumas espcies (e.g., Carica papaya,
Ochroma pyramidale) a madeira de tenso no apresenta fibras gelatinosas.
FIGURA 244 - Aspecto do lenho de reaco em ramos que se desenvolvem obliquamente e cujos anis de
crescimento so excntricos ao contrrio do que acontece no tronco principal, erecto, cujos anis de crescimento
so concntricos: A, gimnosprmicas (lenho de compresso); B, angiosprmicas (lenho de tenso ou traco).
CAMEFORT (1997).
FIGURA 245 A, tronco bifurcado sujeito a elevadas foras de compresso na regio de contacto das duas
ramificaes, o que conduz formao de lenho de tenso, representado no corte transversal (B); raiz tabular de
Ficus sp., sujeita a foras de traco e de compresso. GARTNER (1995).
201
O lenho de reaco tambm se forma noutras situaes para alm dos eixos que crescendo inclinados,
pretendem adquirir uma posio vertical ou adquiri maior resistncia. o caso, por exemplo das razes tabulares
de certos Ficus, e dos ramos bifurcados (FIGURAS 245 e 247).
FIGURA 246 - Aspecto do lenho de reaco em Picea abies (gimnosprmica). Os anis concntricos da
parte mais clara referem-se a uma fase do crescimento da rvore em que esta se desenvolvia na vertical. Os anis
excntricos, mais escuros, madeira de compresso, indicam resposta a stress mecnico posterior.
SCHWEINGRUBER et al. (2006).
Observaes efectuadas por diversos investigadores levam a supor que a formao da madeira de reaco
controlada pela concentrao em hormonas de crescimento, nomeadamente auxinas, na regio cambial. A
inclinao dos ramos geraria uma distribuio no uniforme das auxinas. A diferente reaco de gimnosprmicas
e angiosprmicas poderia ser explicada por um comportamento fisiolgico distinto das iniciais cambiais num e
noutro caso.
202
FIGURA 247 A-B, Duas estratgias diferentes para o caule adquirir uma posio de crescimento vertical,
mais favorvel, numa situao de forte declive (A) e num solo plano (B): a gimnosprmica desenvolveu lenho de
compresso, enquanto a eudicotilednea lenhosa formou lenho de traco (tenso); C, o lenho de compresso
e/ou lenho de tenso tambm se formam em ramos secundrios, como resposta sua necessidade em adquirirem
uma posio prxima do eixo principal para substiturem o tronco que eventualmente possa ter sido danificado.
G, centro de gravidade. GARTNER (1995).
203
No lenho das rvores, na sua poro mais interna, mais idosa, as clulas do parnquima lenhoso acabam por
morrer. Alm disso, os elementos traqueais tornam-se inactivos, umas vezes por tilose, ou seja, formao de
tilos, outras por deposio de gomas, taninos, resinas, corantes ou leos.
Os tilos formam-se quando as clulas de parnquima, adjacentes a um elemento de vaso ou traquedo, se
projectam atravs das pontuaes para o lmen do elemento traqueal, obliterando-o. A ocorrncia dos tilos evita
o fenmeno da cavitao, queda repentina de presso devido formao de bolhas de ar, que impediria o
transporte de gua pelos elementos condutores contguos ainda activos. Os tilos podem possuir paredes delgadas
ou muito espessas (esclerificadas) e apresentar, ou no, contedo de amido, cristais, compostos fenlicos, resinas
e gomas. Ferimentos externos alm do ataque de agentes xilfagos podem provocar o surgimento dos tilos. A
formao de tilos um processo irreversvel que, esporadicamente, pode tambm acontecer nas fibras.
Nas gimnosprmicas o tamponamento dos elementos traqueais inactivos ocorre pela aspirao do torus, que
bloqueia a abertura da pontuao, formando-se aquilo que se designa por pontuao aspirada.
FIGURA 248- A, observao da tilose num vaso lenhoso de Robinia pseudacacia, em corte transversal; B,
corte longitudinal de elementos dos vasos lenhosos de Vitis vinfera, observando-se a formao de tilos com
origem nas clulas do parnquima adjacente; C, diagrama tridimensional de um elemento de vaso lenhoso com
tilose. Adap. FAHN (1990).
A poro mais interna, no funcional, designa-se por lenho inactivo, cerne, ou durame e tem normalmente
uma cor mais escura. Toda a restante parte do lenho, mais externa, perfeitamente funcional, designa-se por lenho
activo, borne ou alburno.
A relao entre as quantidades de durame e alburno formados, assim como o grau de diferenciao sobretudo
no que respeita colorao entre aquelas duas sub-regies do lenho bastante varivel com as espcies sendo
possvel distinguir, neste particular, quatro tipos de madeiras:
204
- madeiras sempre com diferenciao notria de colorao entre o alburno e o cerne, caso, por exemplo, de
Quercus robur;
- madeiras facultativamente com diferena de colorao entre o alburno e o cerne, caso, por exemplo, de
Fraxinus excelsior e de Beilsmiedia tawa;
- madeiras com durame claro, relativamente indistinto do alburno dada a produo/armazenamento de poucas
substncias pigmentadas. o caso, por exemplo, de Abies alba.
No cerne, as alteraes das paredes celulares e as incluses conferem frequentemente madeira um elevado
grau de polimento e dureza. Embora os produtos de deposio mais frequentes sejam gomas, taninos, resinas e
corantes, na teca (Teca grandis ) as incluses compem-se essencialmente de slica, e no pau-cetim (Chloroxylon
swietinia) de oxalato de clcio. Um bom exemplo de corantes armazenados a nvel do cerne, so as
hematoxilinas provenientes do campeche (Haematoxylon campechianum) bastante utilizadas como corante em
estudos citolgicos. No caso da deposio de taninos, cr-se que estes actuam como antibitico protector pois o
cerne das madeiras com maior durabilidade, casos do mogno (Swietenia mahogoni) e do bano (Diospyros sp.)
apresentam apreciveis quantidades de taninos (MAUSETH, 2008).
Em certas espcies dos gneros Populus e Salix, praticamente no se forma cerne, motivo porque os troncos
tm tendncia para se tornar ocos com o envelhecimento (STERN et al., 2010).
FIGURA 249- Perda de funcionalidade dos elementos dos vasos lenhosos devido deposio de gomas.
DICKISON (2000).
205
FIGURA 250- A, corte transversal de um caule lenhoso de Hakea sp., em que se nota no existir
diferenciao do lenho em cerne e alburno; B, corte transversal de um caule lenhoso de Melia azedarach,
distinguindo-se uma regio central mais escura, o cerne e outra mais clara, o borne. A proporo de alburno e
cerne, e a gradao de diferenas visveis entre estes, varia muito de espcie para espcie. Algumas, como o
bordo (Acer sp.), a btula (Betula sp.) e o freixo (Fraxinus sp.), possuem alburnos largos; enquanto outras como
a accia (Robinia sp.), a catalpa (Catalpa sp.) e o teixo (Taxus bacata) possuem alburnos estreitos. Em outras
rvores, como os choupos (Populus spp.), os salgueiros (Salix spp.) e os abetos (Abies spp.), no existe uma clara
distino entre o cerne e o alburno. As mudanas que ocorrem no cerne fazem com que a sua madeira apresente
maior durabilidade que o lenho extrada do alburno. O cerne menos susceptvel aos ataques por
microrganismos e menos penetrvel por lquidos (inclusive, lquidos preservantes). Em certas espcies, o tempo
requerido para que o alburno se converta em cerne relativamente curto, enquanto noutras necessrio que
decorra bastante tempo. Adap. CARLQUIST (2001).
206
FIGURA 251- Corte transversal do caule Excoecaria parviflora, observando-se o incio da deposio de
polifenis diversos no lenho que assim se ir progressivamente transformando em cerne. PALLARDY (2008).
A diferena na densidade das madeiras depende sobretudo da proporo entre paredes celulares e lmenes.
As fibras so especialmente importantes na determinao da densidade bsica. Se possuem paredes
espessas e lmen estreito, a densidade tende a ser maior. Pelo contrrio, se as paredes so delgadas e o lmen
largo, a densidade tende a ser menor. A presena de numerosos vasos com paredes delgadas tende igualmente a
baixar a densidade da madeira (STERN et al., 2010).
FIGURA 252- Variao da densidade do lenho (Kg/m3) nos ramos de Picea abies. A densidade tem valores
mais baixos para as extremidades dos ramos e valores mais elevados nas regies proximais. Os valores mais
elevados de densidade referem-se base do ramo, onde este se liga ao tronco, o que tem a ver com a necessidade
de resistir s foras de tenso que a so geradas por via da aco da gravidade e que tendem a provocar a rotura
dos tecidos. GARTNER (1995).
A aparncia importante sobretudo para caracterizar as madeiras decorativas, utilizadas para mobilirio.
A aparncia depende do veio da madeira e da sua textura, bem como da orientao da superfcie ao ser serrada.
As madeiras podem ser cortadas:
- tangencialmente, e os anis de crescimento nestas tbuas aparecem como faixas onduladas;
- radialmente, e os anis de crescimento podem ser observados como linhas paralelas que se estendem na
direco do comprimento da tbua, com os raios cruzando os anis perpendicularmente.
Consoante o tipo de aplicao assim deve ser o tipo de corte, sendo certo que a madeira serrada radialmente
consome mais tempo e muito mais dispendiosa do que a serrada tangencialmente
208
FIGURA 253- Diagrama do corte longitudinal de uma eudicotilednea lenhosa, com 4 anos de idade, com
vrios transectos representados no lenho: A, madeira produzida pelo cmbio, a um mesmo nvel, ao longo de 4
anos, estando representados 4 anis de crescimento; B, madeira com a mesma idade, produzida pelo cmbio, a
vrios nveis do caule; C, madeira produzida pelo cmbio, com idade crescente (anos 1 a 4) a nveis decrescentes
da altura do caule. GARTNER (1995).
12. O lenho tardio apresenta ou no fiadas radiais de poros pequenos, traquedos ou clulas parenquimatosas
geralmente de cor mais clara?
13. Que tipo de placa de perfurao apresentam os elementos dos vasos lenhosos?
14. Os vasos apresentam ou no tilos?
15. O lenho apresenta canais secretores de gomas ou ltex?
16. As fibras libriformes e os fibrotraquedos esto ou no presentes?
Trata-se de pouco menos de duas dzias de questes que abordam outros tantos temas fundamentais na
identificao das madeiras. Em face de um cubo de lenho quem souber responder-lhes estar no caminho certo
para a identificao daquela madeira em particular. Nem sempre, por certo, ser uma tarefa fcil que s o estudo
aprofundado e a experincia permitiro ultrapassar.
Arranjo dos elementos arranjo linear dos traquedos arranjo variado vasos, fibras,
traqueais parnquima lenhoso
QUADRO 4 Importncia relativa dos vrios elementos histolgicos que constituem o lenho de
gimnosprmicas (% do volume total) VAGANOV et al. (2006).
Nas gimnosprmicas um pouco semelhana do que acontece com o xilema secundrio, a estrutura do floema
secundrio mais simples do que nas angiosprmicas.
O sistema axial contm uma maior proporo de clulas crivosas e clulas albuminosas (ou de Strasburger)
associadas e, uma menor quantidade de fibras e escleritos. Os elementos dos tubos crivosos esto ausentes. O
mesmo acontece com as fibras em alguns gneros (e.g., Pinus). As fibras esto presentes nas Taxaceae,
Taxodiaceae e Cupressaceae, formando bandas tangenciais, unisseriadas, que alternam com bandas similares
formadas por clulas crivosas e de parnquima. A disposio desses trs tipos celulares constante dentro de
uma espcie e pode constituir uma caracterstica taxonmica importante. O parnquima lenhoso axial ocorre em
faixas, e suas clulas podem armazenar amido, taninos, leos e cristais.
FIGURA 254 - Diagrama dos elementos crivosos do floema. A, clula crivosa, O menos evoludo dos dois
tipos de elementos crivosos. Apresenta reas crivosas relativamente indiferenciadas, ou seja, reas
crivadas com poros estreitos e delgados filamentos de conexo. No apresentam placas crivosas. So tpicos
das gimnosprmicas e pteridfitos; B-F, elementos de tubo crivoso; B, digrama geral de um elemento de tubo
crivoso; C-D, pormenor da placa crivosa; E, corte longitudinal; F, pormenor da placa crivosa composta; G, parte
de um tubo crivoso. Adap. BECK (2009)
211
FIGURA 255 - Blocos de floema secundrio e cmbio de cedro, Thuja occidentalis (gimnosprmica) e de
uma eudicotilednea lenhosas, Liriodendron tulipifera. A quantidade de floema secundrio produzida pelo
cmbio geralmente muito menor que a de xilema secundrio. Nas gimnosprmicas, o sistema axial contm
clulas crivosas, clulas albuminosas, clulas parenquimatosas, fibras e escleritos. O sistema radial constitudo
por raios unisseriados longos com clulas de Strasburger e clulas parenquimatosas. As fibras esto
frequentemente presentes, assim como, clulas tanferas, canais resinferos ou outras estruturas secretoras. Nas
eudicotiledneas lenhosas semelhana do que acontece com o xilema - o floema secundrio mais complexo
e diversificado do que nas angiosprmicas. O sistema axial constitudo por elementos dos tubos crivosos,
clulas companheiras e clulas parenquimatosas. As fibras quando presentes formam uma banda contnua ao
redor de toda a circunferncia do rgo (caule e raiz) ou ento ocorrem em bandas isoladas, de forma bastante
diversa o que confere precisamente maior diversidade ao floema. O sistema radial constitudo por raios uni a
multisseriados de clulas de parnquima lenhoso axial, podendo ainda estar presentes escleritos e clulas
parenquimatosas esclerificadas com cristais. Os raios podem apresentar-se dilatados devido a divises anticlinais
radiais das clulas em resposta ao aumento de dimetro do eixo. EVERT & EICHORN (2006).
O sistema radial contm somente clulas parenquimatosas, de reserva ou albuminosas, constituindo raios
unisseriados. Nestes, comum a presena de elementos secretores de taninos, resinas ou outras estruturas
secretoras.
Nas dicotiledneas, o floema secundrio mais complexo e diversificado do que nas gimnosprmicas.
212
O sistema axial contm elementos dos tubos crivosos e clulas companheiras, clulas de parnquima de
reserva e comummente fibras e escleritos.
O sistema radial constitudo principalmente por clulas de parnquima que formam raios unisseriados ou
multisseriados, longos ou curtos, semelhantes aos raios xilmicos.
A diversidade do floema secundrio das dicotiledneas deve-se, principalmente, diferente disposio das
fibras. Estas podem estar ausentes, (e.g., Aristolochia) ou constiturem pequenos agregados dispersos por entre
as clulas de parnquima e elementos dos tubos crivosos, ou formar faixas tangenciais contnuas que alternam
com estratos contendo elementos condutores e parnquima.
A presena de elementos dos tubos crivosos nos raios flomicos pouco comum (e.g., algumas cucurbitceas
e asterceas). medida que o engrossamento secundrio do caule progride, a poro mais perifrica e j inactiva
do floema secundrio expande-se no sentido tangencial, acompanhando, o aumento de dimetro. Tal expanso
denominada dilatao porque resulta da actividade do tecido de dilatao. Este tecido pode originar-se da
diviso e expanso de clulas do parnquima axial, sendo, neste caso, designado tecido proliferativo, ou de
clulas do parnquima radial, denominando-se tecido de expanso. Em geral, numa mesma planta esses dois
tecidos coexistem. Como regra, somente alguns raios sofrem dilatao, enquanto os demais mantm as
dimenses originais (FAHN, 1990; ESAU, 2002).
Os elementos dos tubos crivosos, com o tempo, acabam por apresentar-se comprimidos lateralmente e s vezes
tornam-se obliterados ou enchem-se de gases. As clulas do parnquima frequentemente aumentam de tamanho
e acabam tambm, por comprimir os elementos dos tubos crivosos.
Dependendo das caractersticas do cmbio, o floema secundrio pode apresentar-se estratificado ou no.
Outros aspectos referentes estrutura do floema secundrio em eudicotiledneas lenhosas e em
gimnosprmicas so abordados, de uma forma aprofundada em: CHAVAN & AHAH (1983), DEN OUTER
(1983), METCALFE & CHALK (1989); FAHN (1990); ESAU (2002); EVERT & EICHORN (2006).
Nalgumas eudicotiledneas lenhosas podem observar-se anis de crescimento no floema secundrio dado que
as clulas diferenciadas no incio da estao de crescimento se apresentam mais expandidas radialmente do que
aquelas que so diferenciadas para o final do perodo de crescimento. Pode tambm ocorrer uma faixa de
esclernquima a separar os anis de floema. No entanto, estes anis so muito menos evidentes que os
correspondentes anis do xilema secundrio e como regra, tornam-se indiferenciveis muito cedo devido
obliterao dos elementos crivosos e a alteraes morfolgicas de outras clulas (FAHN, 1990).
Nas espcies que no apresentam engrossamento secundrio o metafloema mantm-se funcional durante
normalmente toda a vida da planta. Na maioria das espcies que apresentam engrossamento secundrio a
situao bastante diferente.
Assim, na maioria das conferas e das eudicotiledneas lenhosas o floema funcional compreende apenas
aquele que foi formado na estao de crescimento anterior, ou seja, na maioria das razes e caules lenhosos,
apenas uma pequena poro do floema secundrio est realmente envolvida na conduo de nutrientes. Somente
a poro de floema secundrio formada no ano em curso, ou anel de crescimento, activa no transporte de
nutrientes a longas distncias atravs do caule.
Num nmero restrito de espcies, caso de Tilia spp., os elementos crivosos mantm-se funcionais por um
largo perodo de anos. E, na videira (Vitis vinifera), o floema permanece funcional durante dois anos, embora
acontea que os elementos crivosos do ano se tornam dormentes, pela deposio de calose durante o inverno,
reassumindo a actividade na primavera seguinte (MAUSETH, 2008).
A quantidade de floema no funcional varia bastante e depende sobretudo do facto de novas peridermes se
formarem ou no a intervalos de tempo curtos e a localizao das felogenes ser profunda ou superficial o que
tem obviamente como consequncia uma esfoliao maior ou menor do floema secundrio. Em todo o caso, a
inactivao ou perda de funcionalidade dos elementos crivosos fica sempre a dever-se formao de um callus,
isto , obturao das reas crivosas pela sobre-acumulao de calose. Nalguns casos os elementos crivosos no
funcionais vm a ficar preenchidos com formaes semelhantes a tilos.
O floema no funcional pode adquirir vrios aspectos que compreendem sobretudo alterao da forma e
dimenses das clulas. Frequentemente a compresso to intensa que leva ao esmagamento de muitas das
clulas flomicas.
As fibras liberianas de diversas espcies tm aprecivel interesse econmico. Entre as principais
eudicotiledneas produtoras de fibras macias, celulsicas ou apenas ligeiramente lenhificadas, moles e flexveis,
contam-se; o cnhamo (Cannabis sativa), a juta (Corchorua capsularis), o linho (Linum usitatissimum).
As fibras do rami (Boehmeria nivea) constituem as maiores clulas presentes numa planta, podendo atingir mais
de 50 cm de comprimento.
As fibras das monocotiledneas, fibras duras, so extradas das folhas e no do caule. A parte extrada e
industrializada inclui geralmente todo o feixe vascular na estrutura primria. Estas fibras so fortemente
lenhificadas, rgidas e firmes. As mais importantes so o cnhamo-de-Manila (Musa textilis) e o sisal (Agave
sisalana) ambos extrados das folhas destas monocotiledneas.
213
Sobretudo nas espcies lenhosas o floema secundrio alm do importante papel de transporte de metabolitos
desempenha a funo vital de armazenamento de reservas nos perodos de repouso/dormncia.
Nos ramos onde se forma lenho de reaco tambm se pode observar frequentemente a formao de floema
excntrico, floema de reaco, cujas fibras apresentam paredes fortemente espessadas mas no lenhificadas.
FIGURA 256 - Esquema ilustrando a funcionalidade dos elementos crivosos. A perda de funcionalidade tem a
ver com uma sobredeposio de calose nas reas crivosas. CAMEFORT (1997)
FIGURA 257 - Ontognese de um canal resinfero em Pinus pinaster, observando-se que a formao do canal
ocorre aquando da diviso celular, sendo por isso de origem esquizognea. STRASBURGER et al. (1994).
214
Muitas eudicotiledneas apresentam produo de ltex, um fluido com uma composio complexa, inmeras
partculas em suspenso e um aspecto frequentemente leitoso. Embora seja muito menos frequente, algumas
monocotiledneas e um nmero muito restrito de gimnosprmicas (Gnetum e algumas conferas) e pteridfitos
(Regenellidium) apresentam tambm produo de ltex.
Nos laticferos, o ltex mantido sob presso, de modo que se verifica a sua exsudao em caso de rotura
daquelas estruturas.
Embora o ltex tambm possa ser produzido em clulas isoladas, muito mais frequente ele ser produzido
em vasos laticferos que podem ser articulados ou no articulados e ramificados ou no.
Os laticferos apocticos, no articulados, verdadeiros ou simples tm origem numa nica clula j
presente no embrio que se desenvolve numa estrutura cenoctica. O crescimento destas estruturas polinucleadas
que podem atingir vrios metros intrusivo. Os laticferos no articulados podem ou no ser ramificados e
ocorrer nos mais variados rgos (incluindo frutos, flores, folhas e razes) e tecidos crtex, medula e tecidos
condutores. No lenho podem ocorrer tanto no sistema axial como no sistema radial.
- borracha natural (Hevea brasiliensis, Ficus elastica, Castilla elastica, Manihot glaziovii, Parthenium
argentatum).
- estupefacientes diversos (e.g. Papaver somniferum).
- inmeros medicamentos (e.g., papana extrada de Carica papaya).
- pastilha elstica ("chewing gum"), a partir do ltex de Achras sapota.
A origem, tanto dos canais secretores como dos laticferos, pode ser lisognea, esquizognea ou esquizo-
lisognea.
Em vrias espcies o ltex e as resinas parecem ter o papel de melhorar a cicatrizao de ferimentos e
garantir uma maior proteco quer contra microrganismos quer contra o ataque de insectos. A secreo de ltex
tambm parece desincentivar a herbivoria (FAHN, 1990; MOREIRA, 1993; ESAU, 2002).
215
FIGURA 259 - Esquema de vrios laticferos articulados com origem num grupo de clulas e formados por
fiadas de clulas cujas paredes transversais se mantm (A-B), embora possam apresentar-se perfuradas (B). Em
C, as paredes transversais so totalmente reabsorvidas, tornando-se assim, o laticfero polinucleado medida que
cresce. Os laticferos articulados podem ser ramificados e anastomosados (C) ou no (A-B) e podem ocorrer nos
mais variados tecidos e rgos. CAMEFORT (1997).
As primeiras lenticelas formam-se normalmente por baixo dos estomas ou grupos de estomas. Trata-se
obviamente de poros inactivos, mas nas espcies de clima temperado frio as aberturas lenticulares atravessam o
inverno protegidas por uma camada compacta de clulas protectoras que se rompe apenas na primavera seguinte.
As lenticelas so muito mais perceptveis em peridermes com superfcie externa lisa. Em ritidomas com fissuras
e depresses as lenticelas so de muito mais difcil observao. Atendendo orientao da ruptura externa, as
lenticelas podem ser longitudinais ou transversais e ter forma bastante diversa. Podem apresentar-se isoladas ou
em grupos.
FIGURA 260 - Aspecto externo do ritidoma com lenticelas muito pronunciadas em Prunus prsica (A) e
Prunus serrula (B).
A periderme de algumas espcies na sua maioria trepadeiras (e.g., Vitis spp., Anabasis spp., Haloxylon
spp., Philadelphus spp., Campsis radicans) apresenta-se desprovida de lentculas (FAHN, 1990).
Nas espcies em que a camada de sber muito espessa a formao de cortia dissociada em determinados
locais d origem ao desenvolvimento de canais lenticulares que atravessam radialmente o felema e se
apresentam revestidos por clulas de paredes espessamente lenhificadas.
Costumam distinguir-se dois tipos principais de sber tendo em ateno a localizao e extenso das vrias
felogenes e consequentes peridermes. Nos casos em que a primeira felogene tem origem relativamente profunda,
e.g.,Vitis, Lonicera, Clematis, as vrias peridermes que se formam nos anos subsequentes tm normalmente a
forma de anis contnuos, desenvolvendo-se um sber anelado, que est na origem, mais tarde, de um ritidoma
dito fibroso. Mais frequentemente, a primeira felogene tem origem mais perifrica (epiderme ou camadas mais
externas do crtex) e as peridermes que se formam nos anos seguintes no adquirem a forma de um anel
contnuo mas sim a forma de escamas concavas sobrepostas, originando-se um sber escamoso, que est na
origem de vrios tipos de ritidoma (anular, escamoso, etc.). Muitas espcies, caso das pertencentes aos
gneros Eucalyptus e Arbutus, apresentam formas intermdias entre estas duas situaes (FAHN, 1990).
As razes e caules subterrneos de certas hipericceas, mirtceas, onagrceas e rosceas, apresentam um
tecido de proteco secundrio, denominado poliderme, constitudo por camadas alternadas de uma clula de
espessura de sber e camadas multisseriadas de clulas no suberizadas. A poliderme pode apresentar mais de 20
fiadas de clulas, s as camadas mais externas permanecendo vivas e as clulas no suberizadas desempenhando
as funes de armazenamento de reservas. As clulas no suberizadas, tambm designadas clulas felides,
podem apresentar paredes celulsicas finas ou paredes espessadas com lenhina. Alguns dos casos mais
conhecidos dizem respeito sua diferenciao em escleritos (e.g., Rhododendron maximum). As clulas felides
tambm podem ocorrer de forma no regularmente estratificada.
Muito poucas monocotiledneas produzem um sber semelhante ao das eudicotiledneas (e.g., Aloe spp. e
Cocos spp.). A maioria das monocotiledneas com tecido de proteco secundrio apresentam um sber
estratificado que embora inteiramente constitudo por clulas suberizadas tem um aspecto muito particular,
217
claramente estratificado em corte transversal e em que as clulas suberizadas ocorrem em fiadas radiais, cada
qual constituda por vrias clulas, todas derivadas de uma s. Este sber tem origem nas clulas do parnquima
cortical que se dividem vrias vezes periclinalmente no sendo verdadeiramente originado numa felogene.
Nalgumas eudicotiledneas assiste-se formao de sber no xilema, sber interxilmico ou
interxilemtico, frequentemente em resultado e em continuidade com feridas ou fendas em razes e caules,
resultantes do fendilhamento ou da queda normal dos rebentos anuais.
diferente, mas no de excluir de todo, pois enxertias bem sucedidas foram j realizadas em monocotiledneas.
FIGURA 261 - Aspectos sucessivos de um enxerto de borbulha (gema) na macieira, observando-se numa fase
mais adiantada o desenvolvimento de um cmbio de conexo originado a partir do calo. Adap. FAHN (1994).
FIGURA 263 Diagrama ilustrando a progresso de uma ferida e a resposta correspondente por parte da planta
afectada. A ferida tende a progredir verticalmente (1), no sentido radial, em direco ao centro (2) e no sentido
tangencial (3) pelo que so desenvolvidos tecidos para conteno da ferida ao longo destas trs dimenses. Os
novos crescimentos em dimetro so mais tarde protegidos por uma forte parede de conteno (4). THOMAS
(2004).
FIGURA 264 Diagrama ilustrando a conhecida experincia de dois cortes profundos com nveis de insero
diferentes no tronco de uma angiosprmica lenhosa. Apesar de todos os vasos lenhosos terem ficado truncados a
circulao xilmica no fica interrompida pelo que a rvore consegue sobreviver. Verifica-se que a ascenso da
seiva bruta obrigada a seguir um percurso bastante sinuoso na regio afectada. THOMAS (2004).
220
climticas: quanto melhores forem essas condies tanto mais largos sero os anis anuais e, inversamente,
quanto mais desfavorveis as condies tanto mais estreitos os anis.
FIGURA 265 Aplicao do mtodo da datao cruzada: A, amostra radial de uma rvore viva retirada na
estao de crescimento de 1939; B-J, espcimes para comparao obtidos em madeiras de casas antigas e
madeiras de disponveis retiradas de estruturas degradadas progressivamente mais antigas. SCHWEINGRUBER
et al. (2006).
O conhecimento da anatomia do lenho (madeira) o suporte fundamental para a identificao das espcies e
esta absolutamente necessria no mbito da dendrocronologia. Trata-se no s da identificao de espcimes
vivos mas tambm de espcimes mortos e restos arqueolgicos, sejam eles carves ou madeiras.
Para um aprofundamento destas questes consultar HUGHES et al., 2007; SPEER, 2010; COOK, 2010.
221
FIGURA 266 Duas situaes bastante diferentes: esquerda, uma rvore crescendo num solo com uma toalha
fretica estvel que lhe garante uma disponibilidade hdrica relativamente constante ao longo do ano apresenta
anis de crescimento bastante semelhantes entre si; direita, uma desenvolvendo-se num substrato rochoso
sujeito a variaes significativas de reservas hdricas apresenta anis de crescimento significativamente
diferentes. PALLARDY (2008)
Princpio da uniformidade
Os factores que afectam o crescimento dos anis das rvores na actualidade, foram tambm registados, no
passado. Este princpio, permite criar um marco ou ponto de partida para estudos paleoambientais e por sua vez,
222
determina uma possibilidade de relacionar os registos presentes nos anis das rvores actuais com os registos de
pocas anteriores. A comparao entre esses registos permite o estabelecimento e estudo de padres climticos.
Princpio do crossdating
o princpio fundamental da dendrocronologia. Assenta na atribuio de datas de calendrio a cada um dos
anis de crescimento. A co-datao consiste em atribuir datas de calendrio a sequncias de anis presentes em
amostras de madeiras. Confrontando padres de espessura de anis, densidades e outros elementos presentes na
estrutura (anatomia) da madeira, possvel estabelecer uma correlao entre as vrias amostras desde que estas
sejam em nmero suficientemente significativo, numa sequncia cronolgica desde o ano em que a amostra da
rvore viva foi retirada (ano conhecido) at data do anel mais antigo.
PRINCPIO DA REPLICAO
Consiste em recolher um nmero elevado de amostras por rvore num nmero elevado de rvores por habitat ou
stio. Este facto permitir reduzir o nvel de erro.
DIFICULDADES DA DENDROCRONOLOGIA
Trs factores influenciam o crescimento e a estrutura da madeira: o ambiente, a idade e a hereditariedade.
Os anis de crescimento integram complexos processos da formao da madeira, que so influenciados, por um
lado, por factores genticos, e por outro, por factores ambientais. Devido aos factores mencionados
anteriormente dever-se- proceder a anlises densitomtricas, anlises essas que devero ser consideradas como
uma ferramenta para a evoluo do controlo gentico nos anis de crescimento sob uma corrente de condies
ambientais. A formao dos anis afectada indirectamente por um conjunto de factores ambientais impostos
(intensidade da luz, temperatura, desfoliao) e, por isso, altera a formao da madeira.
Para se determinar a idade de uma rvore, procede-se normalmente contagem dos seus anis de
crescimento. Por vezes, devido a factores que influenciam o crescimento e a estrutura, formam-se anis que so
denominados por falsos anis ou anis adicionais. Normalmente formados no Vero, depois de um perodo de
seca a que se segue um perodo hmido o que ajuda a dar mais suporte ao conceito do relacionamento directo
entre a humidade do solo e a formao de anis de crescimento.
Conforme a espcie de rvores os anis podem ser distintos, sendo claramente demarcados (caso, por exemplo,
da maioria das conferas) ou apresentar maior complexidade e variao na formao de camadas de crescimento
(caso de certas folhosas, e.g. Bertholetia excelsa).
sobretudo em certas rvores tropicais que podem ocorrer falsos anis de crescimento ou anis de
crescimento incompletos, formados pela ocorrncia de inundao, seca, geada, fogo, esfoliao, que interferem
na actividade de crescimento.
Mas, mesmo em regies temperadas, com alguma frequncia conferas jovens crescendo em solos arenosos e
profundos podem apresentar numerosos falsos anis na madeira juvenil, correspondendo a perodos intermitentes
de seca e chuva durante uma nica estao de crescimento.
Em Pinus oocarpa, foi observada, nos trpicos, a presena de falsos anis de crescimento, extremamente finos,
com colorao mais branda, com uma localizao geometricamente desajustada dentro do crescimento anual e
ocorrendo com bastante periodicidade pelo que se tornavam inconfundveis e paradoxalmente auxiliavam o
processo de datao. Estes falsos anis em virtude de suas caractersticas, poderiam ser chamados de variaes
intra-anuais de densidade, termo proposto por para denominar os falsos anis perceptveis em certas zonas da
Europa SCHWEINGRUBER (1980).
O aparecimento de falsos anis devido a vrios tipos de interferncias (biticas e abiticas) no crescimento da
rvore, pode levar a concluses erradas na determinao da idade e do ritmo de crescimento.
Em regies de clima temperado, os anis de crescimento excedentrios parecem ser menos frequentes.
Por isso mesmo, os anis de crescimento so considerados como mais duvidosos para estimar taxas de
crescimento e idades em rvores tropicais, porque as estaes do ano no so claramente demarcadas.
Teoricamente, nas regies equatoriais, as rvores nem deveriam formar anis de crescimento. Na realidade tal
no acontece e a periodicidade anual no crescimento tem sido evidenciada em inmeras espcies arbreas de
vrias regies tropicais.
Mas, em muitos casos, a tcnica para determinao da idade e taxa de crescimento atravs dos anis anuais
esbarra de facto em dificuldades acrescidas devido falta de estaes climticas distintas, que dificultam uma
clara visualizao dos anis e consequentemente uma estimativa mais precisa da idade.
As inter-relaes entre os anis de crescimento e o clima, tm sido estudadas principalmente luz das variaes
na largura e densidade dos anis, de ano para ano. As variaes nas camadas anuais de crescimento podem ser
anlogas, em muitas rvores de uma dada regio indicando que o mesmo conjunto de factores externos
influenciam o crescimento. Assim, as similaridades nas variaes do crescimento podem ser fortes, consistentes
e especialmente abrangentes. Nestes casos, razovel assumir que os agentes externos que foram o padro de
variabilidade comum nas rvores de uma regio se relacionam com o clima. Estamos perante a
dendroclimatologia.
224
FIGURA 267 Corte transversal do lenho de Cupressus sp., em que se podem observar anis de crescimento
mltiplos nos anos de 1939 e 1940. PALLARDY (2008).
APLICABILIDADE DA DENDROCRONOLOGIA
A dendrocronologia, numa primeira fase, foi vocacionada essencialmente para os estudos climticos. Com o
evoluir da investigao foram sendo abertas novas reas de interesse, as mais importantes sero provavelmente,
HUGHES et al., 2007; SPEER, 2010; COOK, 2010:
DENDROECOLOGIA - estuda os elementos presentes nos anis de crescimento anuais das rvores para
reconstruir factores ecolgicos preponderantes. Incide, sobretudo, no estudo de condicionalismos ecolgicos e
ambientais presentes em vrias fases da cronologia de um determinado nicho ou habitat ecolgico.
de origem antrpica, fazem parte da vasta gama de acontecimentos que podem ficar registados nos anis de
crescimento. A dendroglaciologia um dos vrios ramos que tambm utiliza as sequncias dendrocronolgicas
para interpretar as alteraes dos glaciares e as pocas inter-glaciares ou de temperaturas mais amenas.
FIGURA 268 Diagrama ilustrando a ocorrncia de anis de crescimento incompletos. O anel de crescimento
correspondente ao ano de 1847 no observvel no corte B, ao contrrio do que acontece nos cortes transversais
F e I. Os anis de crescimento incompletos so um elemento adicional que afecta a fiabilidade da apreciao da
idade atravs da contagem dos anis de crescimento. PALLARDY (2008).
DENDROHIDROLOGIA - utiliza o estudo dos anis de crescimento das rvores para identificar
alteraes no curso dos rios, nascentes de gua e nveis de lagos e lagoas e at subida dos nveis do mar.
6. TIPOS ESTRUTURAIS
A estrutura vegetativa da generalidade dos espermatfitos compreende um ou mais eixos ou caules, com ns
e entrens, muito evidentes nuns casos e pouco perceptveis, noutros. Certas espcies, ditas acaules, no o
apresentam ou aquele praticamente inexistente, caso das plantas arrosetadas. Nalguns casos, as bainhas das
folhas longamente envaginantes e adpressas umas sobre as outras podem simular um caule areo que de facto
no existe. Tal acontece, por exemplo, com o pseudo-caule de Veratrum album e o pseudo-tronco das bananeiras
(Musa spp.).
No que respeita consistncia, os caules, semelhana do que acontece com as razes, podem ter diferente
lenhificao e teores muito variveis em gua apresentando-se desde carnudos (e.g., nos cactos) at lenhosos.
A colorao da casca tambm muito varivel, desde esbranquiada (Betula pubescens ) at cinzento-escura
(e.g., azinheira, Quercus rotundifolia ). A forma dos caules tambm muito diversa.
Dada a tipicidade das estruturas normalmente fcil a distino pela estrutura anatmica dos caules das
monocotiledneas, eudicotiledneas, gimnosprmicas e pteridfitos.
Estudos detalhados sobre a anatomia das eudicotiledneas podem ser consultados em METCALFE &
CHALK (1989) e sobre as monocotiledneas em METCALFE (1960-72) e TOMLINSON (1961).
Os caules de certos espermatfitos, sobretudo aqueles que apresentam adaptaes acumulao de reservas
ou aos habitats aqutico e desrtico, tm estruturas anatmicas muito particulares.
6.1. MONOCOTILEDNEAS
Os caules da generalidade das monocotiledneas apresentam as seguintes caractersticas anatmicas:
a) feixes vasculares dispostos desordenadamente de forma mais ou menos dispersa por todo o caule.
b) normalmente impossvel distinguir, pela forma como os feixes esto dispostos, um crtex e uma medula,
falando-se apenas em parnquima fundamental.
c) feixes condutores do tipos colateral fechado. Frequentemente os elementos de xilema apresentam a
caracterstica disposio em V ou em U.
d) presena frequentemente de esclernquima na periferia do caule como principal tecido de suporte nas
espcies herbceas.
e) ausncia normalmente de crescimento secundrio.
Algumas monocotiledneas apresentam os feixes vasculares dispostos segundo dois ou mais anis
(disposio policclica).
Muito invulgar a disposio nas monocotiledneas dos feixes vasculares num nico anel, como acontece
nas espcies do gnero Coix, num arranjo anatmico que faz lembrar as eudicotiledneas e gimnosprmicas.
Certas espcies, apresentam feixes concntricos (anfivasais ou centroflomicos). E, noutras, h formao de
tecidos secundrios, seja devido a um crescimento secundrio do tipo difuso, seja devido formao de um
cmbio contnuo com funcionamento "sui generis".
FIGURA 269 A, corte transversal do colmo fistuloso do centeio (Secale cereale) em que os feixes se
dispem em apenas dois anis concntricos; B, pormenor de um dos feixes.
227
FIGURA 270 - Em cima, cortes transversais a nvel do n e do entren e longitudinal, do caule de aveia (Avena
sativa ). Em baixo, pormenor dum feixe vascular do milho (Zea mays ). Como usual nos caules, o floema
desenvolve-se a partir de clulas mais externas do cordo de procmbio, e o xilema, a partir das clulas mais
internas. Floema e xilema diferenciam-se em direces opostas. Os primeiros elementos de floema e de xilema
(protofloema e protoxilema) so distendidos e destrudos durante o alongamento do entren. Este processo
resulta na formao de um grande espao aerfero no lado do xilema (lacuna). O feixe vascular maduro contm
dois elementos de vaso grandes (os vasos do metaxilema), e o floema (metafloema) composto de elementos
dos tubos crivosos e clulas companheiras. Ele apresenta-se envolvido por uma bainha de clulas de
esclernquima. Adap. CAMEFORT (1997) e FAHN (1990).
Nas gramneas existem dois tipos bsicos de organizao vascular. O caso das espcies com colmos cheios
(e.g., Zea spp., Saccharum spp., Sorghum spp.) em que os feixes, geralmente muito abundantes, se apresentam
dispersos por todo o parnquima fundamental. E, o caso das espcies com colmos ocos ou fistulosos (e.g.,
Triticum spp., Hordeum spp., Avena spp., Oryza spp.), em que os feixes se apresentam dispostos em dois anis
concntricos, o mais externo com feixes de maiores dimenses. No entanto, em muitas destas ltimas espcies a
anatomia dos ns, que se apresentam cheios, em tudo semelhante s das espcies com colmos cheios.
FIGURA 271 Principais tipos de medula que podem ser observados nas plantas vasculares.
228
Na estrutura primria os feixes vasculares tendem a apresentar-se mais prximos uns dos outros nas espcies
lenhosas. Em certos casos, como acontece, por exemplo, em Tilia, as regies interfasciculares so to estreitas
que j na estrutura primria, os feixes condutores se dispem na forma de um anel praticamente contnuo.
Na estrutura secundria das eudicotiledneas e gimnosprmicas lenhosas, os tecidos condutores secundrios
formam normalmente um anel contnuo.
Em muitas eudicotiledneas herbceas e nas espcies escandentes (trepadeiras) os tecidos vasculares
secundrios so atravessados por raios largos de parnquima, nunca chegando a formar um anel contnuo.
FIGURA 272 - Estruturas primrias e secundrias mais frequentes entre eudicotiledneas e gimnosprmicas:
A, caso mais frequente nas espcies lenhosas. Os tecidos secundrios formam um anel contnuo; B, aspecto de
certo modo invulgar, tambm de certas espcies lenhosas mas em que os tecidos primrios formam j um anel
contnuo; C, caso mais frequente entre as eudicotiledneas herbceas e as trepadeiras. Os tecidos vasculares
secundrios so atravessados por raios largos de parnquima. Adap. STRASBURGER et al. (1994).
Convm realar, como diferenas principais entre a estrutura anatmica de eudicotiledneas lenhosas e
gimnosprmicas, os seguintes aspectos:
nas gimnosprmicas (excepto Gnetophyta) o tecido vascular do tipo primitivo, isto , os elementos
traqueais apresentam-se constitudos por traquedos e os elementos crivosos por clulas crivosas, estando tanto
os vasos lenhosos como os tubos crivosos ausentes.
229
nas gimnosprmicas, o lenho ou madeira, sendo constitudo essencialmente por traquedos (tambm
normalmente, por fibras, fibrotraquedos e parnquima lenhoso) bastante homogneo. E isto sobretudo porque
no apresenta elementos de grande dimetro, vasos.
nas angiosprmicas (excepto nas Winterales, grupo menos evoludo), o lenho apresenta como elementos
traqueais, traqueias (vasos lenhosos ou vasos perfeitos) e como elementos crivosos, tubos crivosos.
nas angiosprmicas, o lenho apresenta-se bastante heterogneo e isto porque compreende a par de
elementos de aprecivel dimetro (vasos lenhosos) outros de dimetro muito menor (parnquima lenhoso axial e
radial, fibras e frequentemente traquedos).
FIGURA 273 O crescimento secundrio quando ocorre verifica-se tanto no caule como na raiz. O presente
esquema ilustra a forma como ele se processa.
230
FIGURA 274 - esquerda pormenor de corte transversal do caule de uma eudicotilednea, em que se v um
lenho bastante heterogneo. direita, sector dum corte transversal do caule de uma gimnosprmica (Pinus sp.),
em que pode ver-se um lenho bastante homogneo. Adap. BRACEGIRDLE & MILES (1975).
FIGURA 275 - esquerda pormenor de corte transversal do caule de uma gimnosprmica (Sequoia sp.), em
que pode ver-se um lenho bastante homogneo; direita, parte de um cubo de madeira de uma eudicotilednea
lenhosa (Platanus sp.), com um lenho bastante heterogneo. SCHWEINGRUBER et al. (2006).
231
FIGURA 276 Dois casos que constituem excepes: A, Gnetum gnemon, uma gimnosprmica cujo lenho
muito semelhante ao das dicotiledneas lenhosas, dada a presena de elementos dos vasos lenhosos. Os largos
raios tambm distinguem este representante dos Gnetophyta da generalidade das gimnosprmicas; B, Amborella
trichocarpa, uma angiosprmica muito primitiva, cujo lenho no apresenta vasos mas apenas traquedos como
elementos traqueais. SCHWEINGRUBER et al. (2006).
FIGURA 277 A-C, aspectos progressivos do desenvolvimento do caule de Tilia sp. Notar que os tecidos
primrios formam j um anel praticamente contnuo, o que pouco frequente. O crtex do caule jovem de Tilia
consiste em clulas de colnquima e de parnquima. As vrias camadas de clulas de colnquima, que fornecem
sustentao ao caule jovem, formam um cilindro contnuo abaixo da epiderme. As clulas mais externas de
parnquima podem conter cloroplastos quando maduras. A camada mais interna de clulas corticais, as quais
possuem contedos mais escuros, delimita nitidamente o crtex, do cilindro de tecidos vasculares primrios.
Depois de estar concludo o alongamento dos entrens do caule, inmeras fibras se formam no floema primrio.
Uma vez formado o cmbio, este produz uma grande quantidade de xilema secundrio como tpico das
espcies lenhosas; Adap. STRASBURGER et al. (1994).
233
FIGURA 278 - Diagrama tridimensional de um cubo de lenho de alfarrobeira (Cercis siliquastrum). Notar o
grau de desenvolvimento dos raios. De facto, no lenho das eudicotiledneas, os raios so geralmente maiores do
que os das conferas. Enquanto nas gimnosprmicas, os raios possuem predominantemente uma clula de largura
e a maioria apresenta uma a 20 clulas em altura. Nas eudicotiledneas os raios da madeira variam de uma a
vrias clulas de largura e de uma a vrias centenas de clulas em altura. Em algumas eudicotiledneas lenhosas,
como o caso do carvalho, os raios mais largos so visveis a olho nu. FAHN, 1990.
234
FIGURA 279 - Diagrama tridimensional de um cubo de lenho de Liriodendron tupilifera. ESAU (2002).
Notar que a estrutura desta madeira muito mais heterognea do que a das gimnosprmicas, devido
diversidade de tipos celulares no sistema axial, incluindo os elementos dos vasos, traquedos, vrios tipos de
fibras e clulas parenquimatosas. E a presena dos vasos, que em ltima anlise, distingue, na maioria das
vezes, a madeira das eudicotiledneas da madeira das conferas.
235
ANATOMIA DO LENHO
Tem particular interesse na identificao das madeiras das eudicotiledneas lenhosas o modo como o
parnquima lenhoso axial, o parnquima lenhoso radial, as fibras e os vasos lenhosos se distribuem no xilema
secundrio. Estes aspectos so abordados a seguir de uma forma sucinta. Para um estudo aprofundado consultar,
em particular, ZIMMERMANN & BROWN (1971), BAAS (1982), METCALFE & CHALK (1989), FAHN
(1990), ESAU (2002), SCHWEINGRUBER et al. (2006).
No que respeita distribuio dos vasos lenhosos na madeira das eudicotiledneas, distinguem-se
normalmente duas situaes:
- porosidade em anel, em que os elementos dos vasos se apresentam concentrados no inicio do anel de
crescimento;
- porosidade difusa, em que os vasos ocorrem mais ou menos uniformemente distribudos por toda a
madeira.
FIGURA 280- Dois aspectos distintos da distribuio dos vasos lenhosos no xilema secundrio das
angiosprmicas. Madeira com porosidade em anel (A); madeira com porosidade difusa (B). Refira-se que a
madeira das gimnosprmicas, constitui um terceiro tipo distinto destes dois; no apresenta porosidade.
236
No caso das madeiras com porosidade difusa possvel ainda distinguir alguns casos particulares, conforme
se encontram ilustrados na FIGURA 281.
O dimetro dos vasos bastante varivel. METCALFE (1989) apresenta os resultados de um estudo
efectuado em 1 500 eudicotiledneas, em que o valor mdio foi de 100-200 m; os vasos considerados de
dimetro extremamente pequeno tinham menos de 25 m, e os considerados extremamente largos atingiam mais
de 400 m.
O tamanho dos vasos igualmente muito varivel tendo sido estimado, por exemplo, em 3 m em Fraxinus
sp. e em 0,6 m no caso de Acer sp. (METCALFE, 1989).
Algumas espcies apresentam elementos traqueais cujas placas de perfurao so muito longas, oblquas e
providas de inmeras aberturas tendo alguns autores sugerido a designao de vasotraquedeos, pois
aparentemente trata-se de formas de transio entre os vasos e os traquedos tpicos.
FIGURA 281 - Principais tipos de distribuio do parnquima axial (a ponteado) no lenho, em corte
transversal. CUTTER (1987).
Embora alguns autores como MOREIRA (1993) estabeleam a distino de apenas dois tipos de clulas,
outros como APPEZZATO-DA-GLRIA & CARMELLO-GUERREIRO (2006) distinguem nos raios xilmicos
das eudicotiledneas trs tipos de clulas:
- clulas de contacto ou erectas - alongadas axialmente e com pontuaes largas para os vasos lenhosos;
- clulas de isolamento ou procumbentes clulas em geral procumbentes e sem ligaes directas com os
vasos, importantes no armazenamento de produtos e no transporte radial.
- clulas quadradas - mais ou menos isodiamtricas quando observadas quer em corte transversal, quer
longitudinal
Os raios podem ser constitudos por clulas parenquimatosas de um s tipo e designam-se por raios
homogneos ou homocelulares, enquanto no caso de compreenderem dois tipos morfolgicos de clulas,
denominam-se raios heterogneos ou heterocelulares.
Os raios podem ainda ser unisseriados, bisseriados ou multisseriados consoante apresentam uma, duas ou
vrias clulas de espessura.
FIGURA 282 Cortes transversais do lenho de duas eudicotiledneas, Carpinus betulus, com raios
unisseriados e porosidade embora difusa mas com alguma coalescncia entre os vasos (A); Platymitra siamensis,
com raios multisseriados e porosidade difusa CUTLER & BOTHA (2008).
intumescer-se ocupando todo o lmen da fibra. So frequentemente vivas, embora apresentem a parte perifrica
da parede lenhificada. Tm aspecto gelatinoso e podem ser encontradas no lenho de tenso dos caules de
eudicotiledneas lenhosas.
As fibras septadas contm protoplasto vivo e caracterizam-se pela presena de septos. Podem estar presentes
tanto no xilema, com o no floema ou mesmo dissociadas do sistema vascular, como acontece por exemplo, nas
palmeiras. Elas podem acumular amido, leos, resinas e cristais. Quando acumulam amido, assumem a funo
de reserva por excelncia e podem ser encontradas na parte lenhosa do caule, emersas em tecido
parenquimatoso, sendo uma importante fonte de suprimento de nutrientes, nas fases em que a planta atravessa
perodos de maior stress CUTLER & BOTHA (2008).
FLOEMA SECUNDRIO
A constituio do sistema axial e radial do floema secundrio, ou seja, a composio, a disposio e o
tamanho das clulas bem como as caractersticas do floema no funcional, so um tanto diversificados nas
eudicotiledneas lenhosas.
De uma maneira geral o sistema axial do floema secundrio compreende normalmente elementos crivosos
(tubos crivosos), clulas companheiras, parnquima lenhoso axial, fibras e por vezes estruturas secretoras,
enquanto o sistema radial (raios do lber) constitudo essencialmente por parnquima radial.
O arranjo dos tubos crivosos e do parnquima axial diverso. Assim, por exemplo, em Robinia, o floema
estratificado j que os tubos crivosos e o parnquima axial formam bandas separadas que se alternam, mas o
mesmo j no acontece, por exemplo, em Prunus, pois os tubos crivosos apresentam-se dispostos em fiadas
radiais.
As fibras podem apresentar-se dispersas ou em faixas ordenadas, ser muito ou pouco abundantes, ou mesmo
inexistentes (e.g., Aristolochia).
Os raios podem ser uni ou multisseriados. Eles so normalmente constitudos por parnquima mas tambm
podem apresentar clulas esclerificadas, em particular escleritos, ou outras.
Algumas espcies, como o caso da videira (Vitis vinifera) apresentam fibras septadas que conservam o
protoplasma mesmo quando maduras e desenvolvem septos internos, parecendo desempenhar funes de reserva
e de suporte. Estas fibras septadas tambm podem ocorrer no xilema secundrio.
Nalguns casos, na parte no funcional do floema podem diferenciar-se escleritos ou as clulas, esmagadas,
tomam outros aspectos.
FIGURA 283 Caule da videira (Vitis vinifera) em corte tangencial (A) e transversal (B) evidenciando os
vrios elementos que integram o floema secundrio. STRASBURGER et al. (1994)
240
FIGURA 284 A, corte transversal; B, aspecto externo. Diagrama que pretende ilustrar as relaes entre os
tecidos primrios (que tm origem nos meristemas primrios apicais) e os tecidos secundrios (com origem nos
meristemas laterais, cmbio e felogene). Em cada um dos 3 anos so produzidos tanto tecidos primrios
(responsveis pelo alongamento) como tecidos secundrios (que conduzem ao aumento de dimetro). A regio
compreendida entre dois anis consecutivos de cicatrizes de catfilos diz respeito ao alongamento anual. No
esquema presente ainda no esto representados, o segundo meristema lateral a entrar em actividade, a felogene
nem os tecidos por ele produzidos (periderme com funo de proteco). Adap. BECK (2009).
PERIDERME
O meristema lateral responsvel pela formao da periderme a felogene, meristema constitudo por um
nico tipo de clulas e com localizao sempre exterior ao cmbio vascular.
Na sua maioria as clulas da felogene empreendem divises periclinais. As clulas produzidas para o exterior
diferenciam-se num tecido, em geral, de clulas mortas quando maduras, o sber, felema ou tecido suberoso e
para o interior num parnquima de reserva, a feloderme ou crtex secundrio.
241
FIGURA 285 Corte transversal de um caule jovem de Pelargonium sp: A) aspecto geral dos tecido
condutores secundrios, crtex e periderme; B, pormenor da regio da periderme; C, pormenor de uma lenticela.
Adap. CAMPBELL & RECCE (2005).
242
FIGURA 286 A, lenticela jovem de Sambucus nigra, em corte longitudinal; B, lenticela madura de Prunus
avium, em corte longitudinal. FAHN (1990)
FIGURA 287 - Poro de um caule do girassol (Helianthus annuus), em corte transversal. BRACEGIRDLE
& MILES (1975).
FIGURA 288 Seco de um corte transversal do caule do linho (Linum usitatissimum) observando-se as
fibras do floema primrio outrora to importantes como matria txtil.
244
O linho (Linum usitatissimum) provavelmente a planta txtil mais antiga do Mundo, pois, segundo se
supe, j se conhecia no Neoltico e foi posteriormente amplamente cultivada na zona mediterrnica. Do seu
caule so extradas importantes fibras longas para a fabricao de tecidos. Produz sementes oleaginosas (leo de
linhaa) e a sua farinha utilizada para fins medicinais.
FIGURA 289 - Cortes transversais do caule de Aristolochia sp., antes e depois de se ter iniciado o crescimento
secundrio. Adap. CAMEFORT (1997).
FIGURA 290 - Pormenor de um dos feixes, duplos colaterais abertos do caule de Aristolochia sp., em corte
transversal. CAMEFORT (1997).
245
FIGURA 291 - Corte transversal do caule de Cucurbita sp. Os feixes so duplos bicolaterais, observando-se
floema externo e floema interno, o que no frequente e o caule fistuloso. HOLBROOK & ZWIENIECKI (2005)
6.2.4. GIMNOSPRMICAS
As gimnosprmicas actuais, como rvores e arbustos que so, apresentam sempre engrossamento secundrio.
Tanto o xilema como o floema secundrios apresentam geralmente canais secretores, como regra,
resinferos.
ANATOMIA DO LENHO
O lenho das gimnosprmicas (excepto Gnetophyta) de um tipo mais primitivo que o das angiosprmicas, e
isto porque no apresenta vasos lenhosos sendo os traquedos os nicos elementos traqueais presentes.
O lenho das gimnosprmicas tambm, como j referimos anteriormente, homogneo e no, heterogneo,
como acontece nas eudicotiledneas lenhosas.
Na identificao das madeiras das gimnosprmicas particularmente importante a constituio e disposio
do parnquima axial e radial, a disposio das fibras, dos canais secretores e dos fibrotraquedos quando
presentes. Estes aspectos so a seguir abordados de uma forma sucinta. Para um estudo aprofundado consultar,
em particular, BAAS (1982), METCALFE & CHALK (1989), CARLQUIST (2001), ESAU (2002),
PALLARDY, 2008; SCHWEINGRUBER, 2007; HOUGH, 2009.
Nas gimnosprmicas os traquedeos so geralmente bastante longos, como acontece alis nas
eudicotiledneas desprovidas de vasos (e.g., Winterales).
Os traquedos das conferas so caracterizados por apresentarem pontuaes areoladas, grandes e circulares,
mais abundantes nas regies terminais destas clulas, que se sobrepem a outros traquedos. Os pares de
pontuaes entre os traquedos so caracterizados pela presena do toro. O toro a poro central espessada da
membrana da pontuao, ligeiramente maior do que as aberturas nos bordos das pontuaes. A membrana da
pontuao flexvel e, sob certas condies, o toro pode bloquear uma das aberturas e impedir o movimento de
gua ou gases atravs do par de pontuao. Embora se pensasse que o toro ocorria apenas nas membranas das
pontuaes areoladas dos traquedos de certas gimnosprmicas, o toro e outras estruturas semelhantes foram
observadas recentemente em pontuaes de traquedos e vasos em vrios gneros de eudicotiledneas (RAVEN,
et al. (2004).
Os fibrotraquedos podem ocorrer tanto no lenho tardio como no primaveril.
As fibras libriformes encontram-se sempre ausentes.
O parnquima axial frequentemente pouco abundante, podendo mesmo encontrar-se ausente (e.g.,
Araucaria, Taxus) ou apenas associado aos canais resinferos (e.g., Pinus, Picea, Larix). Em contrapartida, as
podocarpceas, taxodiceas e cupressceas apresentam um parnquima axial relativamente abundante.
246
Os raios xilmicos so geralmente constitudos por parnquima radial e por traquedeos transversais. No caso
em que os raios se apresentam constitudos apenas por clulas parenquimatosas designam-se por raios
homogneos ou homocelulares, enquanto no caso de compreenderem traquedeos e parnquima, denominam-se
raios heterogneos ou heterocelulares. As clulas do parnquima podem ter apenas parede primria (e.g,
Taxodiaceae, Araucariaceae) ou igualmente parede secundria lenhificada (e.g., generalidade das pinceas)
HOLBROOK & ZWIENIECKI (2005).
Na grande maioria das gimnosprmicas os raios so unisseriados, ou seja, apresentam uma nica clula de
espessura mas existem espcies em que eles so bisseriados ou at multisseriados.
FIGURA 292 Diagrama ilustrando vrios tipos de raios em corte tangencial (A, C) e radial (B, D). A e B, Acer
saccharum; C e D, Fagus grandifolia. Adap. CUTTER (1987).
caracterstico das gimnosprmicas (resinosas) a presena de estruturas secretoras, tanto no sistema axial
como no radial, frequentemente na forma de canais resinferos emersos nos tecidos vasculares e/ou no crtex. A
produo de resina do pinheiro tem grande valor econmico, em particular no caso de Portugal continental. As
resinas, so compostos cujos constituintes principais so os monoterpenos, os pinenos e o limoneno. A sua
funo para as plantas que as produzem assegurar a proteco face a eventuais ferimentos e contra o ataque de
insectos e fungos.
FIGURA 293 Em espcies do mesmo gnero, Pinus, a transio do lenho outonal para o lenho primaveril
pode ser gradual e muito pouco evidente ( esquerda) ou brusca e claramente notria ( direita).
247
FIGURA 294 - Diagrama tridimensional de um cubo de madeira de Thuya occidentalis. Notar, em particular,
a grande diferena entre os elementos do lenho precoce, mais aberto, menos compacto e do lenho tardio, muito
mais fechado e mais denso. ESAU (2002).
248
FIGURA 295 - Diagrama tridimensional de um cubo de madeira de Pinus halepensis. Destacar alm de um
lenho com aspecto bastante homogneo, a presena de canais resinferos - largos espaos intercelulares, muito
alongados, envolvidos por clulas epiteliais de paredes delgadas, que produzem resina para o interior do canal.
Podem ser observados tanto no sistema axial como no sistema radial. Ferimentos diversos, inclusive os causados
por geada e vento podem estimular a formao de canais resinferos. A resina aparentemente protege a planta do
ataque de fungos e insectos. ESAU (2002).
FIGURA 296 Diagrama que ilustra a circulao de seiva entre os traquedos e os raios de parnquima.
possvel observar o cruzamento dos traquedos axiais com os raios, pelo que a seiva bruta pode passar do lenho
de Outono ou de primavera para os raios atravs de pequenas pontuaes. Os traquedos radiais promovem o
transporte no sentido radial enquanto o parnquima radial funciona mais como um tecido de reserva embora
tambm possa ajudar no transporte radial, GEMMEL (1977).
249
FIGURA 297 Cortes transversais do caule de Ephedra, gimnosprmica xeroftica arbustiva, que apresenta
elementos dos vasos no xilema, o que constitui uma excepo: A, caule jovem; B, caule j com tecidos
secundrios; C, aspecto geral. Adap. BENDRE & KUMAR (2009).
250
FLOEMA SECUNDRIO
O floema das gimnosprmicas tambm de um tipo mais primitivo que o das angiosprmicas, e isto porque
no apresenta tubos crivosos sendo as clulas crivosas os nicos elementos crivosos presentes. A excepo, so
os Gnetophyta.
O sistema axial do floema secundrio compreende normalmente clulas crivosas, clulas albuminosas ou
clulas de Strasburger, parnquima lenhoso axial, fibras e nalguns casos escleritos.
O sistema radial do floema secundrio, ou seja, os raios do lber, so geralmente unisseriados e constitudos
por clulas parenquimatosas e clulas albuminosas, se estas tambm estiverem presentes no sistema axial.
Quando presentes, as fibras ocorrem geralmente em faixas unisseriadas, tangenciais. Em Pinus, as fibras
esto normalmente ausentes no floema secundrio.
muito frequente a presena de estruturas secretoras, nomeadamente canais resinferos tanto no sistema
axial como no sistema radial do floema secundrio, como ainda nas folhas.
FIGURA 298 Representao esquemtica da ocorrncia de canais secretores de resina nas gimnosprmicas; A,
Pinus, canais resinferos no caule e folhas interligados; B, Picea, canais resinferos no caule e folhas mas no
interligados; C, Larix, canais resinferos restringidos s folhas. GIFFORD & FOSTER (1989).
6.3. PTERIDFITOS
Os tipos de organizao da estela so muito diversificados nos pteridfitos bastando referir que OGURA
(1972) distingue; 14 subtipos de protostelas, 3 subtipos de solenostelas, 10 subtipos de dictiostelas, 7 subtipos de
estelas policclicas e 9 subtipos de polistelas.
Nos pteridfitos muito frequente o caule desenvolver-se horizontalmente, embora os rizomas com
desenvolvimento vertical ou oblquo tambm existam. Menos frequentemente o caule desenvolve-se
verticalmente e neste caso os entrens so geralmente curtos, no atingindo o eixo grandes dimenses. Os caules
erectos de dimenses apreciveis, como acontece nos fetos arbreos, constituem uma excepo entre os
pteridfitos actuais.
Relativamente ao crescimento dos eixos, a generalidade dos pteridfitos no apresenta meristemas
organizados como os espermatfitos, isto , em que seja possvel observar como sub-regies uma tnica e um
corpo ou um centro quiescente e um anel inicial.
A ramificao do caule e da raiz na generalidade dos pteridfitos dicotmica. No entanto, o caule tem
ramificao lateral do tipo monopodial nas equisetneas.
As espcies de Equisetum, apresentam uma caracterstica mpar, o facto das gemas e mais tarde os ramos
provenientes do seu desenvolvimento alternarem com as folhas e no se apresentarem na sua axila, como
acontece em todas as restantes plantas vasculares.
251
Nos pteridfitos, semelhana do que acontece com as gimnosprmicas, o tecido vascular de um tipo mais
primitivo. O xilema apresenta como elementos traqueais, traquedeos, ou seja, clulas menos eficazes no
transporte do que os elementos dos vasos das angiosprmicas. E o floema constitudo por clulas crivosas e
parnquima flomico.
A disposio relativa do xilema e floema, e a existncia ou no de medula e lacunas permite distinguir
diferentes tipos de estelas, umas mais complexas e evoludas do que outras. Veja-se a este propsito o captulo
respeitante organizao estelar.
Um nmero muito significativo de pteridfitos apresenta simultaneamente caules areos e subterrneos
(geralmente rizomas).
FIGURA 299 Estrutura anatmica da raiz e caule em pteridfitos comparada com a dos espermatfitos.
Protoxilema exarco no caule dos licfitos e nas razes de fetos e espermatfitos. Metaxilema exarco nas razes
dos licfitos e nos caules de fetos e espermatfitos. Protostela, presente em todas as estruturas excepto no caule
dos espermatfitos. Eustela, presente no caule de espermatfitos. Crescimento unipolar (no existe uma raiz
principal) nos licfitos e nos fetos. Crescimento bipolar (existe uma raiz principal que tem origem na radcula no
incio do desenvolvimento do esporfito) nos espermatfitos. Razes com origem endgena no caule mas
ramificaes da raiz com origem exgena, nos licfitos. Razes laterais com origem endgena, nos fetos e
espermatfitos. HOLBROOK & ZWIENIECKI (2005).
Em Equisetum, os caules areos so dimrficos na maior parte das espcies, sendo os estreis, verdes e
ramificados, e os frteis, desprovidos de clorofila e no ramificados. Algumas espcies de Equisetum,
apresentam ainda caules subterrneos tuberosos.
Nalguns pteridfitos (e.g. Selaginella, Oleandra), as razes no partem directamente do caule folhoso normal,
mas antes de rgos no ramificados e desprovidos de clorofila, designados rizforos. Estes so interpretados
como um caule modificado, pois, tm origem endgena no caule folhoso e em determinadas condies podem
reverter condio de caule folhoso. Certos pteridfitos fsseis arborescentes apresentavam rizforos bastante
volumosos, dicotomizados, dispostos horizontalmente superfcie do solo e no qual se inseriam as razes que ao
destacarem-se deixavam largas cicatrizes.
O engrossamento secundrio, outrora to frequente nos txones arborescentes, hoje muito raro (e.g.,
Isoetes, Stylites, Botrychium), sendo inexistente nos fetos arbreos actuais.
252
Alguns pteridfitos so escandentes, caso de Equisetum giganteum, cujo caule chega a atingir mais de 12 m
de comprimento, embora no apresente engrossamento secundrio. O mesmo acontece com algumas espcies
escandentes e rastejantes de Selaginella, que chegam a atingir 20 m.
FIGURA 300 Cortes transversais dos caules de alguns fetos ilustrando a diferente distribuio dos tecidos
vasculares (representados a ponteado) e de suporte (representados a negro): A, Pteridium aquilinum; B,
Polystichum varium; C, Pyrrosia lingua; D, Blechnum nipponicum; E, Dryopteris sophoroides; F, Microlepia
strigosa. OGURA (1972)
Em termos da anatomia do caule, de uma forma geral a distino entre epiderme, crtex e cilindro central
bastante evidente.
A epiderme geralmente unisseriada, com estomas e apresenta com muita frequncia tricomas. O tipo de
tricomas, em particular a forma e o tamanho dos plos e escamas assume aprecivel valor taxonmico em certas
famlias.
Frequentemente a camada mais externa do crtex constituda, nos caules areos, por clornquima. O tecido
de suporte geralmente constitudo por esclernquima pois o colnquima raramente pode ser encontrado no
caule dos pteridfitos. A distribuio do esclernquima muito varivel, inclusive em espcies muito prximas
como o caso do gnero Polypodium, podendo o estereoma localizar-se (OGURA, 1972):
1) imediatamente por baixo da epiderme constituindo-se uma hipoderme (e.g. Polipodium typicum);
2) de forma difusa no crtex e medula (e.g., P. palmatum);
3) como anteriormente e ainda envolvendo os feixes vasculares (e.g., P. tectum);
4) estereoma praticamente ausente (e.g., P. brasiliense).
253
O parnquima do crtex e medula pode apresentar diversas substncias de reserva. Tanto o crtex como a
medula de alguns fetos apresentam estruturas secretoras de mucilagens, taninos, gomas ou cristais.
FIGURA 301 Diagramas ilustrando a diferente localizao da endoderme no caule, consoante as diferentes
espcies do gnero Equisetum; A, endoderme externa; B, dupla endoderme, externa e interna; C, endoderme
envolvendo cada um dos feixes vasculares isoladamente; D, dupla endoderme, externa e interna envolvendo o
sistema vascular que constitudo por um cilindro contnuo de tecidos condutores. O xilema aparece
representado a negro e o floema a ponteado. OGURA (1972).
Sobretudo no crtex de algumas espcies aquticas (e.g., Marsilea, Salvinia, Pilularia), pode observar-se um
aernquima bem desenvolvido.
Os caules areos de algumas espcies terrestres, caso de muitas espcies de Equisetum, desenvolvem com a
idade um grande canal central que ocupa toda a medula. Por outro lado, internamente aos feixes vasculares
internodais desenvolvem-se canais carenais dispostos em anel, cada um deles, ocupando uma posio radial
para o lado de dentro de uma costa da superfcie caulinar. No crtex, por fora portanto dos canais carenais e
alternando com estes, desenvolvem-se outros canais maiores, os canais valeculares. Estes vrios espaos
intercelulares no tm a mesma funo pois enquanto o canal central e os canais carenais esto geralmente
cheios de gua, os canais valeculares contm sempre ar.
254
FIGURA 302 Equisetum; cortes transversais do rizoma e do caule areo a nvel do n e do entren. Notar que
o rizoma (caule subterrneo) muito semelhante estruturalmente ao caule areo (entren) apenas se notando a
ausncia de clornquima, estomas e cutcula, alm de que os tecidos de suporte (esclernquima) se apresentam
muito menos desenvolvidos. BENDRE & KUMAR (2009).
Em Selaginellaceae as partes maduras dos caules areos apresentam um aspecto impar nos pteridfitos. O
tecido vascular apresenta-se destacado do crtex e apenas ligado a este por clulas endodrmicas, alongadas
radialmente e com espessamento em faixas de Caspary, as trabculas, que deixam largos espaos intercelulares
entre si.
tpico dos pteridfitos a endoderme envolver cada um dos feixes vasculares sendo, como regra, facilmente
discernvel dos tecidos envolventes.
Os feixes vasculares so na maior parte das espcies concntricos, com o floema a envolver o xilema, mas
diversas espcies apresentam outros tipos de feixes vasculares, colaterais e bicolaterais. Raramente, como
acontece em algumas espcies de Lycopodium, os feixes caulinares so simples, radiais e alternos, facto que
acontece apenas, normalmente, nas razes das plantas superiores.
Segundo OGURA (1972) enquanto nos espermatfitos todo o protoxilema caulinar geralmente exarco, nos
pteridfitos podem verificar-se trs situaes distintas neste particular:
- protoxilema exarco, localizado por fora do metaxilema (e.g., Lygodium, Lepidodendron);
- protoxilema mesarco, envolvido pelo metaxilema (e.g., Gleicheniaceae);
- protoxilema endarco, localizado por dentro do metaxilema (e.g., Botryopteris).
255
FIGURA 303 Selaginella; cortes transversais do caule; A, aspecto geral; B, pormenor de um sector da
estrutura. A hipoderme constituda por clulas esclerificadas. O crtex bastante desenvolvido e integra
clulas parenquimatosas de paredes delgadas. A estela geralmente do tipo protostlico. A endoderme de um
tipo muito particular consistindo de clulas alongadas radialmente e com espessamento em bandas de Caspary,
as trabculas, que deixam largos espaos intercelulares entre si. As espcies xerofticas no apresentam
trabculas. O periciclo e a endoderme so normalmente unisseriados. Alguns eixos em algumas espcies podem
apresentar polistelia, ou seja, a presena de vrias estelas (cilindros centrais). BENDRE & KUMAR (2009)
FIGURA 305 Marsilea; cortes transversais do rizoma; A, aspecto geral; B, pormenor de um sector da
estrutura. O crtex apresenta-se diferenciado em trs regies, o crtex externo, constitudo por aernquima, o
crtex mdio formado por esclernquima e o crtex interno, constitudo por clulas parenquimatosas. A estela
anfiflica pelo que esto presentes floema externo e floema interno. Tanto o periciclo como a endoderme
apresentam-se em dois anis um externo e outro interno. BENDRE & KUMAR (2009)
FIGURA 306 Pteridium; cortes transversais do rizoma; A, aspecto geral; B, pormenor de uma das meristelas
centrais. As clulas da hipoderme so esclerenquimatosas. A estrutura da estela varia com a sua idade. Os
rizomas jovens apresentam protostelas, seguem-se-lhe a sifonostela ectoflica e por fim a dictiostela. Esta
constituda por meristelas que seguem um arranjo em dois anis e esto separados por bandas de esclernquima.
Cada meristela apresenta a sua prpria endoderme e um periciclo uni ou bisseriado. BENDRE & KUMAR (2009).
257
Sob a designao genrica de crescimentos secundrios anmalos costumam normalmente incluir-se todas as
formas de engrossamento secundrio em que:
Devido sua ocorrncia restrita e existncia de uma certa diversidade de tipos algumas formas de
engrossamento secundrio anmalo tm importante valor taxonmico. Algumas formas apresentam-se
restringidas a um pequeno grupo taxonmico, caso das espcies escandentes da famlia Sapindaceae.
7.1. MONOCOTILEDNEAS
A presena de tecidos secundrios em monocotiledneas rara.
Na generalidade das monocotiledneas arborescentes, caso das palmeiras e de muitas espcies de Yucca no
ocorre verdadeiramente engrossamento secundrio mas sim engrossamento durante o crescimento primrio que
conforme vimos anteriormente se fica a dever actividade do chamado meristema primrio de engrossamento.
O mesmo acontece com o engrossamento de rgos subterrneos de algumas monocotiledneas, como sejam os
rizomas de Musa spp. e Veratrum album e os bolbos de Tulipa spp., Galanthus nivalis e Allium cepa.
Nos casos em que ocorre formao de tecidos secundrio nas monocotiledneas o crescimento secundrio
que esteve na sua origem, pode ser considerado de um dos dois tipos que se seguem.
Por outro lado, como refere CAMEFORT (1997) certas liliceas, gramneas, dioscoreceas e ciperceas,
apresentam em rigor, feixes colaterais abertos, pois entre o xilema e floema primrios forma-se um cmbio que
embora de actividade reduzida, sempre produz alguns elementos condutores secundrios.
Em qualquer dos casos, nunca se forma um anel cambial e os tecidos secundrios formados so sempre
reduzidos em nmero e extenso pelo que no fica formada uma verdadeira estrutura secundria.
O cmbio forma-se por desdiferenciao, a partir das clulas do parnquima em contacto com os feixes
primrios mais externos e tem a forma de um anel contnuo. Ele no funciona contudo como habitualmente, no
sentido em que s produz de incio clulas para o interior que evoluem para um abundante parnquima
secundrio (tecido conjuntivo) no seio do qual se diferenciam alguns feixes anfivasais (e.g., Dracaena,
Lomandra, Xanthorrhoea) ou colaterais em U (e.g., Kingia). S mais tarde, este cmbio produz para o exterior
algumas clulas, poucas, que se diferenciam num parnquima secundrio.
FIGURA 307 Diagrama de um corte longitudinal do caule de Cordyline australis. O corpo primrio
obcnico, ou seja semelhante a um cone invertido, pelo que sem o suporte adicional dos tecidos secundrios
seria extremamente instvel. Os tecidos secundrios apresentam maior desenvolvimento na base e so menos
espessos na extremidade do eixo. Em consequncia da juno dos dois conjuntos de tecidos resulta um corpo
mais ou menos cilndrico e bastante estvel. BECK (2009).
Embora as clulas deste anel cambial tenham sido referidas como sendo de um s tipo, CUTTER (1987)
refere a existncia em certas espcies de Agave, de dois tipos morfolgicos de clulas, um pouco semelhana
do que se passa no cmbio das eudicotiledneas e gimnosprmicas.
A distribuio dos feixes condutores secundrios, em fiadas radiais no parnquima secundrio , como regra,
mais regular do que a distribuio dos feixes primrios.
O tecido conjuntivo em muitas espcies apresenta-se mais tarde lenhificado.
Por baixo da epiderme, a profundidade varivel mas com origem no crtex secundrio, forma-se
normalmente, mais tarde, um outro cmbio homlogo de uma felogene que produz para o exterior clulas que se
diferenciam num novo tecido de proteco, o sber, semelhante em muitos casos quele que pode ser
encontrado nas eudicotiledneas, ou de um tipo particular, caso do sber estratificado, caracterstico de certas
monocotiledneas.
259
FIGURA 308 - Aspectos progressivos do crescimento secundrio anmalo na monocotilednea Dracaena draco: A, o
cmbio tem a forma de um anel contnuo mas no funciona como habitualmente. Inicialmente s produz clulas para o
interior, que evoluem para um abundante parnquima secundrio (tecido conjuntivo) no seio do qual se diferenciam alguns
feixes anfivasais. S mais tarde, este cmbio produz para o exterior algumas clulas, poucas, que se diferenciam num
parnquima secundrio; B, estrutura que apresenta j a formao de um cmbio homlogo de uma felogene que produz para
o exterior clulas que se diferenciam num novo tecido de proteco, o sber, semelhante em muitos casos ao que pode ser
encontrado nas eudicotiledneas, ou de um tipo particular, caso do sber estratificado, caracterstico apenas de certas
monocotiledneas. Adap. de BRACEGIRDLE & MILES (1975) e STRASBURGUER et al. (1994)
FIGURA 309 - Crescimento secundrio anmalo em Dracaena sp., pormenor do anel cambial contnuo e dos feixes
secundrios. RUDALL (2007).
260
FIGURA 310 - Crescimento secundrio anmalo em Yucca sp. J se encontra constitudo o anel cambial
contnuo e a sua actividade traduz-se na formao de feixes concntricos e parnquima secundrio para o
interior. STRASBURGER et al. (1994).
7.2. EUDICOTILEDNEAS
Embora muitos dos crescimentos secundrios anmalos das eudicotiledneas sejam de certa forma
caractersticos de alguns xerfitos e de lianas no se encontra de forma alguma exaustivamente explicada a sua
interdependncia face aos factores ecolgicos. No que concerne a certas formas de engrossamento que
compreendem a existncia de floema interno a explicao mais convincente parece ser a de MAUSETH (2008)
de que nos xerfitos o floema interno apresentando maior longevidade, constitui aps os perodos de seca
prolongada, em que a casca fica praticamente inactiva, o nico meio de assegurar a circulao da seiva
elaborada. Ainda segundo estes investigadores a ocorrncia de floema interno em certas lianas traduz-se num
vigor e numa capacidade crescimento e de regenerao de tecidos substancialmente acrescida. Da mesma forma
261
a ocorrncia em lianas de vrios cmbios dispostos desordenadamente no caule e que conduz mais tarde
diviso longitudinal do caule principal em vrios "caules parciais" pode ser interpretada como uma adaptao
dos fanerfitos escandentes que necessitam de um caule flexvel, capaz de empreender torses vrias sem que
sejam danificados os tecidos internos.
No de forma alguma claro, o significado em termos evolutivos dos crescimentos secundrios anmalos.
Alguns autores tm tendncia a tom-los como um carcter evoludo atendendo sobretudo ao caso de certas
quenopodiceas cujos caules jovens apresentam estruturas normais e s mais tarde se desenvolvem formas de
engrossamento que se podem considerar anmalas. A generalidade dos autores, como referem METCALFE
(1989), apenas se limitam a especular sem apresentarem elementos conclusivos.
FIGURA 311 A, corte transversal do caule de uma eudicotilednea anual, Chenopodium sp,, que apresenta a
formao de vrios cmbio concntricos responsveis pela produo de xilema e floema secundrios. O mais
activo dos cmbios supranumerrios o mais externo, que se situa logo por dentro da casca; B, corte transversal
da raiz de uma eudicotilednea anual, Chenopodium album, que apresenta a formao de cmbios concntricos
sucessivos. SCHWEINGRUBER et al. (2006).
Os vrios cmbios supranumerrios podem ter origem tanto nos tecidos primrios (parnquima cortical,
periciclo) como secundrios (parnquima secundrio ou feloderme).
Em algumas poligonceas (e.g., Rheum spp. e Rumex spp.) uma srie de cmbios com funcionamento
semelhante ao que foi descrito acima podem formar-se no por fora do primeiro cmbio, mas internamente, na
medula.
262
FIGURA 312 - A, Piper sp., com vrios feixes vasculares internos disposto de forma irregular e um cilindro
externo, regular de tecidos condutores secundrios; B, caule de Piper betle com um cilindro interno irregular de
feixes vasculares e outro, externo, de feixes corticais. BECK (2009).
FIGURA 313 Corte transversal do caule de Nyutsia floribunda, com formao de cmbios concntricos
sucessivos. O cmbio inicial funciona durante um perodo limitado de tempo sendo substitudo por outro que se
forma, externamente a partir de clulas do parnquima flomico. O aspecto geral adquire a forma de anis de
crescimento do lenho das dicotiledneas, mas existem trs diferenas fundamentais: a) formam-se vrios
cmbios; b) os anis compreendem essencialmente parnquima, vasos e fibras; c) a formao dos anis no
tem qualquer relao com o clima, nomeadamente com paragens e retomas do crescimento.
SCHWEINGRUBER et al. (2006).
263
FIGURA 314 Corte transversal parcial do caule de Campsis radicans. Na parte mais exterior observa-se
um cmbio dito normal que foi o primeiro a formar-se e produziu xilema secundrio para o interior e floema
secundrio para o exterior na forma de anis contnuos. Posteriormente, formou-se mais internamente um
cmbio acessrio que tem um funcionamento atpico, no sentido em que produz xilema para a sua face exterior e
floema para o seu lado interno. CUTTER (1987).
FIGURA 315 1, corte transversal do caule de Thinouia sp., em que se formam vrios cmbios pelo que o caule
parece resultar da fuso de vrios caules. CUTTER (1987).
FIGURA 316 A, corte transversal do caule de Iresine sp., apresentando bandas de xilema secundrio que
alternam com outras tantas bandas de floema secundrio e que envolvem a actividade de vrios cmbios cada um
dos quais foi responsvel por uma banda de xilema e floema; B, corte transversal do caule de Bougainvillea sp.,
igualmente com xilema secundrio alternando com floema secundrio, mas em que este ltimo no chega a
formar anis contnuos. MAUSETH (2008).
265
FIGURA 317 A, corte transversal do caule de Serjania sp., em que se formam logo de incio vrios cmbios
envolvendo cada um, um grupo de feixes ou um s feixe primrio. O caule parece resultar da fuso de vrios
caules. Com o passar dos anos, ou seja, com a formao de peridermes em cada uma das pores cilndricas do
caule, estas normalmente acabam por se separar, individualizando-se em vrios caules; B, crescimento
secundrio anmalo devido formao de um cmbio adicional. Adap. de FAHN (1990)
FIGURA 318 A-B, estrutura do caule de Bignonia sp. A, corte transversal. O anel cambial em certos
pontos no produz xilema para o interior, mas antes, de um modo constante e regular enormes quantidades de
floema; B, esquema da estrutura com referncia aos tecidos observveis; C, esquema da estrutura do caule de
Passiflora sp., que se deve ao facto do cmbio produzir mais xilema do que floema nalgumas regies e mais
floema secundrio do que xilema secundrio, noutras; D, Aristolochia sp., certas regies cambiais produzem
parnquima abundante numa forma semelhante a raios, que vo aumentando em nmero medida que o caule
vai aumentando de dimetro. Adap. FAHN (1990).
Em algumas espcies desrticas (e.g., Achillea fragrantissima, Artemisia spp.), uma camada de sber
interxilmico formada anualmente entre cada dois anis de crescimento do lenho o que tem como resultado
mais tarde o fendilhamento do caule em vrios caules autnomos.
Em especial nas sapindceas outras formas particulares de engrossamento secundrio podem ser observadas.
A este propsito, consultar METCALFE (1989).
267
FIGURA 319 Corte transversal do caule de Doxantha unguis-cati, quatro sectores de floema alternando
com outros tantos sectores, mais largos, de xilema. O conjunto est envolvido por floema e na periferia observa-
se uma periderme. Tal estrutura deve-se a um nico cmbio mas que apresenta um funcionamento atpico, pois
em certas partes do anel cambial apenas h produo de floema secundrio tanto para o interior como para o
exterior. CUTTER (1987).
FIGURA 320 Cortes transversais dos caules com crescimentos secundrios anmalos em Bauhinia: A)
fase inicial do desenvolvimento do caule espalmado de Bauhinia sp. A produo de xilema no uniforme ao
longo de todo o anel cambial, pelo contrrio concentra-se apenas em dois lados opostos do cmbio. O xilema
secundrio produzido apresenta elementos dos vasos de grande dimetro, dispersos; B) caule espalmado de
Bauhinia sp, numa fase muito mais avanada; C) caule fissurado de Bauhinia rubiginosa. METCALFE (1989)
268
8. FOLHA
INTRODUO
Os tecidos da folha esto em estreita continuidade com os tecidos correspondentes do caule, devendo as
folhas considerar-se at porque tm origem no mesmo meristema meras expanses exgenas, laterais, do
caule.
No entanto, ao contrrio do caule e da raiz, a folha apresenta geralmente simetria bilateral e no radial,
embora o pecolo e mesmo o limbo de certas folhas apresentem simetria radial.
A folha consiste dos mesmos sistemas de tecidos encontrados na raiz e no caule: o sistema drmico
(epiderme), sistema fundamental (clornquima e tecidos de suporte do mesfilo) e sistema vascular (xilema e
floema dos feixes ou nervuras).
A folha geralmente no apresenta crescimento secundrio, ou quando este ocorre, d-se com reduzida
expresso no pecolo e nervuras principais. A epiderme persiste, por isso, normalmente, como tecido de
proteco. Porm, certas folhas modificadas, como sejam os catfilos ou escamas dos gomos podem apresentar
periderme, para proteger de forma mais eficaz o meristema apical das baixas temperaturas.
FIGURA 321 Aspecto tridimensional de uma folha bifacial (com mesfilo heterogneo e assimtrico) de
uma eudicotilednea.
A maioria dos espermatfitos apenas apresenta folhas areas ou aquticas. No entanto, algumas plantas
aquticas apresentam folhas emersas, flutuantes e imersas, que so geralmente diferentes, quer do ponto de vista
anatmico, quer da sua morfologia externa. Algumas plantas terrestres, como a cebola, apresentam
simultaneamente folhas subterrneas (escamas do bolbo desprovidas de clornquima mas ricas em parnquima
de reserva) e folhas areas, verdes.
Nos casos de maior diferenciao a folha apresenta bainha, pecolo e limbo. Nas folhas ssseis apenas existe
o limbo. Em certas Acacia spp., a folha apresenta-se reduzida ao pecolo, constituindo um fildio.
As folhas podem apresentar um s limbo e, por mais profundamente recortado que este seja, denominam-se
folhas simples. Muitas espcies tm folhas compostas ou mesmo recompostas, constitudas por vrios limbos ou
fololos, geralmente distintamente peciolulados. Um caso limite diz respeito s folhas compostas unifolioladas
dos citrinos (Citrus spp.).
269
As folhas podem apresentar as mais variadas formas. Muitas espcies exibem heterofilia ou dimorfismo
foliar no sentido em que apresentam folhas jovens diferentes das adultas, caso, por exemplo, do eucalipto
(Eucalyptus globulus ) ou folhas diferentes consoante a posio que estas ocupam (caso de muitas espcies
aquticas, com folhas emersas, flutuantes e imersas e de muitas espcies terrestres com folhas basilares
diferentes das caulinares).
FIGURA 322 Srie de folhas de uma mesma rvore de Eucalyptus sp., observando-se toda uma srie de
formas intermdias que retratam a passagem de folhas juvenis (A) at folhas adultas (M):
Em Cucurbita pepo (aboboreira) podem encontrar-se, numa mesma planta, variadssimas formas de transio
entre a folha e a gavinha tpica. E em certos casos, a passagem das folhas vegetativas normais a outras
transformadas em espinhos faz-se de forma muito gradual estando presentes inmeras formas de transio.
FIGURA 323 - Srie de apndices de natureza foliar que ilustram a passagem gradual: A-F, de uma folha at
uma gavinha, na aboboreira (Cucurbita pepo); A-G, de uma folha at um espinho em (Berberis vulgaris). Adap.
STRASBURGER et al. (1994).
270
As suas dimenses so tambm muito variveis, desde menos de 1 mm em certas lemnceas, at mais de 15
metros nos casos da palmeira da rfia (Raphia farinifera) e da palmeira bambu da amaznia (R. toedigera ).
As folhas das plantas superiores apresentam, por regra, crescimento determinado. Existem, no entanto
algumas excepes de folhas com crescimento indeterminado, que merecem o devido destaque:
a) as duas nicas folhas de Welwitschia mirabilis, muito invulgares, apresentam crescimento basal
ininterrupto durante toda a vida da planta, podendo atingir mais de 3 metros de comprimento.
b) algumas espcies das Burseraceae, Meliaceae, Sapindaceae e Vochysiaceae tm folhas com algumas
caractersticas prprias dos eixos. Assim, em Tristiropsis canarioides, Blighia sapida e Guarea
rhopalocarpa, a rquis da folha composta termina num meristema que responsvel pela formao
em cada um dos perodos de vegetao por novos fololos.
c) na maior parte das espcies do gnero Chisocheton as folhas apresentam crescimento indeterminado.
d) as folhas de certos pteridfitos (Lygodium spp. e Neurophyllum spp.) mantm no pice algumas iniciais
que asseguram o seu crescimento praticamente de forma indeterminada. Em Neurophyllum
rhizophyllum este meristema apical emite mesmo, mais tarde, uma raiz area, adventcia.
FIGURA 324 A, Welwitschia mirabilis, gimnosprmica com folhas de crescimento intercalar indeterminado;
B, folha composta de Blighia sapida cuja rquis termina por uma gema (meristema apical); C, folha de
Neurophyllum rhizophyllum, mantendo no pice algumas iniciais que asseguram o seu crescimento apical
praticamente de forma indeterminada at emisso de uma raiz area. OLIVEIRA (1991).
FIGURA 325 Lygodium japonicum, pteridfito escandente, cujas folhas apresentam crescimento
indeterminado. A inicial foliar apical mantm as suas caractersticas meristemticas por muito tempo atingindo
as folhas vrios metros de comprimento. A, corte longitudinal da extremidade da folha; B, vista frontal. Adap.
RANKER & HAUFLER (2008).
271
As folhas podem apresentar as mais variadas coloraes e indumento (desde as folhas glabras at s
densamente lanosas). A sua consistncia igualmente bastante varivel, por exemplo, so carnudas as folhas do
choro (Carpobrotus edulis ), herbceas as da batateira (Solanum tuberosum subsp. tuberosum) e coriceas as do
azevinho (Ilex aquifolium).
A durao da vida das folhas est na base da distino: 1) nas plantas herbceas plurianuais, de espcies
vivazes e espcies perenes; 2) nas perenes arbreas, de espcies caduciflias e espcies pereniflias.
A funo das folhas a de rgo de assimilao por excelncia, onde a sntese de compostos orgnicos a
partir de gua, sais minerais, dixido de carbono e energia solar pelo processo fotossinttico activamente
levada a cabo. As folhas so tambm a sede principal de desempenho das funes respiratria e da transpirao.
Algumas das principais adaptaes da folha so apresentadas e discutidas mais adiante.
EPIDERME
A epiderme foliar frequentemente um tecido bastante heterogneo que inclui a par de clulas mais ou
menos tabulares ou de contorno sinuoso, de parede exterior cutinizada, sem espaos intercelulares, outras clulas
dispersas, com forma e funes distintas e que constituem os estomas, os tricomas (plos) e as emergncias
(acleos, espinhos).
Relativamente estrutura da parede tangencial, externa, da epiderme refira-se que esta apresenta, geralmente
um revestimento contnuo de cutina e sobre este, frequentemente, ceras, ditas epicuticulares. Menos
frequentemente as ceras so substitudas ou acompanhadas por leos ou resinas. Nalguns casos podem observar-
se incrustaes minerais, como sejam, cristais de slica (e.g., gramneas e ciperceas) ou carbonato de clcio
(e.g., morceas, cucurbitceas).
A cutcula pode apresentar uma srie diversificada de ornamentaes, geralmente com valor taxonmico. Ela
assegura proteco contra perdas de gua e por se tratar de uma camada brilhante e reflectora, actua tambm na
proteco contra o excesso de luminosidade ou radiao.
As ceras, que se encontram na parte externa da cutcula, so polmeros complexos, heterogneos. semelhana
da cutina, ainda no inteiramente conhecido o processo de extruso da cera do protoplasma das clulas
epidrmicas para o exterior dessas clulas. Dois padres de deposio de cera so reconhecidos:
A cutina e a cera constituem importantes barreiras contra fungos, bactrias e insectos. Em condies ambientais
mais severas, a cera assume um papel importante quando a cutina no suficiente. Certos poluentes
atmosfricos, bem como as chuvas cidas, podem interferir no desenvolvimento da cutcula e da cera,
provocando efeitos nocivos epiderme e aos tecidos internos (RIEDERER & MULLER, 2006).
Para uma melhor compreenso da estrutura da parede da epiderme, dos principais tipos de ornamentao
cuticular e dos aspectos de superfcie devido s ceras epicuticulares, assim como para uma discusso das funes
dos ectodesmos, microcanais da camada cuticular, consultar WILKINSON (1989), MOREIRA (1993),
(RIEDERER & MULLER, 2006).
Acerca da descrio e classificao dos principais tipos de tricomas e ceras, e o seu valor taxonmico,
consultar WILLIAM et al. (1989), WILKINSON (1989), (RIEDERER & MULLER, 2006).
A epiderme consta normalmente de uma nica camada de clulas com origem na protoderme. Entre outras,
algumas morceas, begoniceas e piperceas apresentam epidermes mltiplas ou multisseriadas, e, no caso de
muitas gimnosprmicas e xerfitos, alm da protoderme as camadas meristemticas subjacentes participam na
formao do tecido de proteco originando-se abaixo da epiderme uma hipoderme, um tecido com poucos ou
nenhuns cloroplastos e de paredes fortemente espessadas. Com maior frequncia o espessamento das clulas da
hipoderme secundrio e o material depositado a lenhina. Num menor nmero de casos ele de natureza
celulsica e primrio, ou seja, constitudo por clulas colenquimatosas. Segundo METCALFE (1989), a
hipoderme pode ainda integrar clulas ou grupos de clulas cuja parede interna se apresenta gelatinizada
servindo para o armazenamento de gua, ou um tecido esponjoso de clulas mortas (e.g., Oedematopus
obovatus).
272
A distino entre hipoderme e epiderme mltipla difcil, pois baseia-se na ontognese dos dois tecidos.
Enquanto a epiderme mltipla tem origem na protoderme (em divises periclinais), a hipoderme oriunda do
meristema fundamental.
FIGURA 326 Representao esquemtica de alguns dos tipos principais de depsitos de ceras
epicuticulares: A, placas; b, bastes de seco triangular; c, bastes de seco poligonal; d, bastes enrolados; e,
bastes estriados; f, fios. Alm destas ceras epicuticulares que se que se depositam na superfcie externa da
cutcula algumas espcies apresentam ceras intracuticulares, que se depositam na forma de partculas, dentro da
matriz da cutina. As cera epicuticulares podem proporcionar uma maior resistncia a agentes patognicos que
dependem da gua para a sua germinao e/ou multiplicao, pois frequentemente, impedem a formao de um
filme de gua contnuo sobre a superfcie foliar. Variaes genticas na forma das ceras tm sido associadas com
a resistncia seca, de plantas como tomate, trigo, cevada. A cutcula lisa, desprovida de cera oferece menor
resistncia s pulverizaes. A qualidade da cutcula e o tipo de ceras em muitos frutos, por exemplo, na ma,
so factores importantes que condicionam significativamente a sua comercializao. A diferente ornamentao
da epiderme com ceras epicuticulares pode apresentar grande valor taxonmico. Adap. RIEDERER & MULLER
(2006).
Na superfcie externa da cutcula ou no seu interior pode haver deposio de sais em forma de cristais (e.g.,
Tamarix sp.), borracha, resinas e leos. Na parede externa da epiderme de certas espcies pertencentes s
273
FIGURA 327 Corte transversal de uma folha de Ficus elastica, ilustrando trs estdios progressivos (A-C) de
desenvolvimento de um cistlito na epiderme multisseriada. Trata-se de um corpsculo ovide, suspenso de um
minsculo pednculo no interior de uma clula vegetal particular, litocisto e composto de concrees de
carbonato de clcio. importante ter-se dado a precipitao desta substncia que de outro modo poderia ser
prejudicial para a planta. D, pormenor do cistlito. Os litocistos geralmente, ocorrem como idioblastos isolados
(e.g., Acanthaceae, Moraceae), mas tambm podem formar grupos (e.g., Boraginaceae). Adap. STRASBURGER
et al. (1994).
274
FIGURA 328 Folha com epiderme multisseriada de Codananthe sp. (CUTTER, 1987).
As clulas da epiderme so normalmente desprovidas de cloroplastos, salvo raras excepes, como o caso
de algumas espcies aquticas ou escifilas, ou seja, de locais fortemente ensombrados.
O pecolo e mesmo o limbo de certas espcies, em particular eudicotiledneas, apresentam tecidos secretores
epidrmicos ou externos (tricomas, glndulas) ou internos (cmaras, canais, laticferos).
Um dos casos mais conhecidos de idioblastos secretores epidrmicos diz respeito aos litocistos, clulas
secretoras de cristais de carbonato de clcio cuja cristalizao toma um aspecto muito particular, em forma de
cacho, denominado cistlito, que se salienta da parede e invade o lmen da clula, como acontece, por exemplo
nas folhas de algumas espcies de Ficus.
- estomas mesogneos, em que as clulas ostiolares e as anexas tm uma origem comum no mesmo
meristemide;
- estomas perigneos, em que clulas ostiolares e as anexas no tm uma origem comum, pois as ltimas so
originadas a partir de clulas contguas ao meristemide que originou as clulas ostiolares;
- estomas mesoperigneos, em que pelo menos uma das clulas anexas tem uma origem comum com as
clulas ostiolares, o mesmo no acontecendo com as restantes.
A morfologia dos complexos estomticos muito diversa e tem algum significado taxonmico. Para um
estudo aprofundado acerca da classificao dos complexos estomticos e do seu valor taxonmico, consultar no
que respeita s eudicotiledneas WILKINSON (1989) e no que concerne s monocotiledneas TOMLINSON
(1974).
Importa tambm referir que os estomas maduros de um mesmo tipo morfolgico podem ser o resultado de
processos ontognicos diferentes WILKINSON (1989). Por outro lado, sobretudo no que diz respeito a certas
espcies (e.g. Vicia faba) foi demonstrado que mais do que um tipo morfo-ontognico de estomas se podem
originar durante o ciclo vegetativo desta espcie. Os cotildones tm estomas anomocticos-perigneos, as
primeiras folhas estomas anomocticos-mesoperigneos e anisocticos-mesoperigneos e finalmente as folhas
diferenciadas mais tarde estomas na sua maioria anomocticos-mesogneos WILKINSON (1989).
A densidade estomtica, medida normalmente atravs do ndice estomtico, muito varivel de espcie para
espcie e num mesmo txone consoante as condies ecolgicas (RIEDERER & MULLER, 2006). Em
condies de menor insolao e maior humidade atmosfrica os estomas tendem a ser menores e mais
abundantes por unidade de rea. Apesar de tudo, a regio central da pgina abaxial da folha tende a ser aquela
que apresenta menor variabilidade e onde a comparao dos ndices estomticos de vrias espcies pode fazer-se
com alguma segurana (WILKINSON, 1989). Nas espcies poliplides os estomas tendem a ser maiores e
menos frequentes, mas nem sempre assim acontece (MOREIRA, 1993).
275
FIGURA 329 Diagrama que ilustra, em quatro estdios progressivos, a diferenciao de um estoma elptico de
ocorrncia generalizada nas eudicotiledneas (A) e halteriforme das gramneas (B). TAIZ & ZEIGLER (2002).
Alm do nmero de estomas e da sua distribuio, outro factor responsvel pelo substancial incremento da
eficincia fotossinttica a presena de um sistema bem desenvolvido de espaos intercelulares e/ou de
superfcies livres das clulas que facilite as trocas gasosas. O somatrio das reas das paredes das clulas do
mesfilo em contacto com o ar, via estomas, conhecido por rea da superfcie interna (ASI). A razo entre a
ASI e a correspondente rea da superfcie externa da folha (ASE) constitui um parmetro com interesse
ecolgico. Segundo FAHN (1990) a razo entre a ASI e a ASE normalmente um valor baixo (6-10) nas folhas
das espcies escifilas enquanto as folhas xeromorfas apresentam normalmente valores elevados (17-31).
Ao contrrio do que poderia parecer a rea da superfcie livre das clulas maior no parnquima em
paliada pois as suas clulas apenas contactam entre si por faixas muito estreitas, deixando livre para trocas
gasosas uma rea significativa. No parnquima lacunoso a existncia de uma menor rea de superfcie livre das
clulas em grande parte compensada por um volume dos espaos intercelulares muito maior.
Finalmente o clornquima em paliada tem maior eficincia fotossinttica que o parnquima lacunoso pois
apresenta uma densidade de cloroplastos muito maior.
A distribuio dos estomas nas pginas do limbo, tem significado ecolgico e permite distinguir trs tipos
principais de folhas:
- folhas anfistomticas, em que os estomas ocorrem em ambas as pginas. o que acontece nas folhas
dorsiventrais, unifaciais e isobilaterias da maioria das eudicotiledneas mesofticas;
- folhas hipostomticas, em que os estomas ocorrem na sua grande maioria ou apenas na pgina abaxial
(inferior), situao mais frequente em espcies xerofticas.
- folhas epistomticas, em que os estomas ocorrem na sua grande maioria ou apenas na pgina adaxial
(superior), como acontece, por exemplo nas folhas flutuantes de muitas plantas aquticas.
276
Noutra perspectiva e olhando ainda ao modo como se dispem os estomas importa distinguir o caso das
folhas:
- palminrveas ou peninrveas das eudicotiledneas em que os estomas ocorrem dispersos na epiderme;
- das folhas paralelinrveas das monocotiledneas ou muito estreitas das gimnosprmicas em que os estomas
se originam com muita frequncias em faixas paralelas.
FIGURA 330 Principais tipos de estomas nas eudicotiledneas: anomoctico (ranunculceo) - envolvido
por um nmero varivel de clulas que no diferem em formato e tamanho das demais clulas epidrmicas.
Comum nas famlias Ranunculaceae, Geraniaceae, Capparidaceae, Cucurbitaceae, Malvaceae, Scrophulariaceae,
Tamariaceae e Papaveraceae; anisoctico (crucfero) - circundado por trs clulas subsidirias de tamanhos
diferentes. Comum nas Brassicaceae, Solanaceae e Begoniaceae; paractico (rubiceo) - acompanhado, de cada
lado, por uma ou mais clulas subsidirias posicionadas de forma que o seu eixo longitudinal fica paralelo ao
eixo maior do ostolo. Comum nas Rubiaceae, Magnoliaceae, Convolvulaceae e Mimosaceae; diactico
(cariofilceo) - envolvido por duas clulas subsidirias localizadas de modo que o seu maior eixo forma um
ngulo recto com o eixo maior do ostolo. Comum nas Cariofilaceae, Acanthaceae, Amaranthaceae etc.
BECK (2009).
Em certas espcies (e.g., Saxifraga spp.) os estomas apresentam-se restringidos apenas a certas reas da
folha, como sejam as margens do limbo.
277
Apenas muito raramente os estomas no se encontram presentes nas folhas das plantas superiores. Trata-se
sobretudo, do caso das folhas submersas de muitos hidrfitos e das folhas reduzidas a escamas de alguns
saprfitos e holoparasitos.
A posio dos estomas em relao s restantes clulas da epiderme tem sobretudo a ver com o ambiente onde
as plantas se desenvolvem. Assim:
- no caso mais geral das espcies mesofticas os estomas encontram-se ao mesmo nvel das restantes clulas
epidrmicas;
- nos xerfitos os estomas tendem a apresentar-se aprofundados em relao s outras clulas da epiderme,
em sulcos ou cavidades (criptas estomatferas).
- num nmero reduzido de espcies, no maioria hidrfitos, como acontece, por exemplo, em Pluchea
microcephala, os estomas apresentam-se sobre-elevados em relao s outras clulas epidrmicas e
desempenham aparentemente uma funo semelhante dos hidtodos.
FIGURA 332 Corte longitudinal da margem do limbo de uma folha de Saxifraga sp., onde se encontra
localizado um hidtodo. A gua quase pura ou em solues muito diludas de solutos orgnicos e inorgnicos
proveniente do xilema. Os traquedos terminais dos feixes vasculares libertam a gua nos espaos intercelulares
do epitema, a pode ocorrer algum aproveitamento selectivo de es sempre que estejam presentes clulas de
transferncia o que ajuda nutrio mineral das folhas. O exsudado restante sai para o exterior da planta atravs
de um poro, normalmente inactivo, dito aqufero. METCALFE & CHALK (1989).
Sob a designao de indumento, incluem-se plos (tricomas), escamas e emergncias: acleos (de natureza
epidrmica) e espinhos (de natureza interna). As plantas ou rgos glabros no apresentam qualquer tipo de
indumento, enquanto as glabrescentes apresentavam inicialmente indumento mas perderam-no.
Os apndices de origem epidrmica, comummente denominados tricomas, podem ser muito variveis. Podem
ser uni ou multicelulares (ramificados ou no) e so normalmente classificados em glandulares e no-
glandulares.
As paredes dos tricomas normalmente so celulsicas, mas podem espessar-se e sofrer lenhificao,
impregnao com slica e/ou carbonato de clcio. O contedo dos tricomas diversificado, podendo conter
cloroplastos, cistlitos e outros cristais. Os mais complexos em contedo so os tricomas glandulares.
Alguns dos tricomas no secretores mais notveis so: a) as fibras de algodo, tricomas unicelulares que
revestem o tegumento da semente, e que desenvolvem uma parede espessada quase inteiramente celulsica; b) os
tricomas peltados, das bromeliceas epfitas capazes de absorver gua e sais da atmosfera;
Os tricomas glandulares esto envolvidos na secreo das mais variadas substncias, leos, nctar, sais,
resinas, mucilagem, sucos digestivos e gua.
Os tricomas glandulares esto includos nos tecidos secretores externos.
Os produtos de secreo podem permanecer no interior da clula, em compartimento delimitado por uma
membrana (secreo intracelular) ou serem lanados para o exterior da clula, seja para os espaos
intercelulares (secreo extracelular endgena) ou mesmo, para o exterior da planta (secreo extracelular
exgena).
As plantas carnvoras desenvolvem tricomas glandulares altamente especializados, capazes de secretar
mucilagem para capturar a presa e enzimas para digeri-la.
Tricomas mistos so constitudos por uma regio ramificada no-glandular e uma regio secretora
multicelular.
As clulas especializadas da epiderme so aquelas que se distinguem das clulas epidrmicas comuns, por
terem uma funo adicional, alm da de revestimento. So exemplo de clulas especializadas: a) clulas
suberosas e silicificadas; b) clulas motoras; c) papilas; d) litocistos; e) clulas mucilaginosas; f) glndulas de
sal; g) osmforos.
Em particular no caso de algumas eudicotiledneas, diversos rgos vegetativos podem apresentar estruturas
secretoras de nctar, nectrios extraflorais, foliares, cotiledonares, caulinares, bracteolares, ou seja, todas as
estruturas excepto as flores, e isto, para os distinguir dos nectrios florais, que trataremos no captulo
respeitante anatomia floral.
279
FIGURA 333 Tricomas secretores: A-B, dois aspectos de um plo glandular foliar de Lavandula vera; C,
glndula em forma de prola da folha da videira (Vitis vinfera); D, plo urticante da urtiga (Urtica urens). A
parte basal, mais volumosa, fica envolvida pela epiderme. A parte superior bastante alongada, com uma
vescula esfrica na extremidade. Em contacto com a pele, a extremidade rompe-se, formando uma cunha que
penetra facilmente na pele onde o lquido urticante injectado pela presso exercida na parte terminal. Adap
HALLAHAN & GRAY (2000).
Os nectrios foliares so constitudos por meros plos secretores de nctar (liquido aucarado, com a funo
de atrair os insectos polinizadores) ou ento por glndulas epidrmicas, mais ou menos organizadas. A sua
disposio ocorre preferencialmente na pgina inferior do limbo, por cima das nervuras ou nos ngulos formados
por estas, na rquis ou no pecolo.
As folhas tambm podem apresentar domcias, ou seja, transformao de partes da folha que possibilitam
abrigo a pequenos animais, em particular formigas.
As domcias foliares, apenas podem ocorre na pgina abaxial do limbo e podem constar de: tufos de plos
(e.g., Alnus glutinosa); pequenas cavidades (e.g., Macaranga domatiosa); pequenos sacos (e.g. Dysoxylum
fraseranum); criptas (Conocarpus lancifolius); ou ainda serem constitudos pelas margens revolutas do limbo
(e.g., Oreomunnea pterocarpa).
Desde muito cedo se colocou a questo de saber at que ponto as domcias so formaes espontneas ou
antes resultam da resposta a um estado patolgico, consequncia, por exemplo, de picadas de insectos, como
acontece com as cecdias. Segundo WILKINSON (1989) se certo que a generalidade das domcias so
determinados geneticamente e a sua formao processa-se mesmo na ausncia do hospedeiro, existem no entanto
algumas situaes em que no parece confirmado que assim seja.
As domcias tm uma importncia taxonmica no desprezvel.
280
FIGURA 334 Tricomas secretores de compostos lipoflicos: A-B, tricomas secretores de leos essenciais
de Mentha piperita. A, plo peltado; B, plo capitado; C, corte longitudinal de um plo secretor de terpenos, de
Plumbago capensis. HALLAHAN & GRAY (2000).
A estrutura anatmica da folha, varia com alguma constncia com os grupos vegetais considerados e, na
prpria folha, consoante se trate da bainha, do pecolo ou do limbo.
Por esta razo, e no intuito de tornar mais clara a exposio, passamos a abordar os principais tipos
estruturais e algumas formas particulares de adaptao da folha.
MESFILO
Nas folhas dos espermatfitos o tecido fotossinttico pode ser constitudo por:
- parnquima clorofilino em paliada, com clulas alongadas muito ricas em cloroplastos e deixando entre
si pequenos espaos intercelulares;
- parnquima clorofilino lacunoso (esponjoso) constitudo por clulas mais irregulares, menos ricas em
cloroplastos e deixando entre si lacunas relativamente grandes.
- clornquima encaixado, em que as paredes celulares apresentam pregas para o interior, para aumentar o
arejamento intercelular, encontrando-se os cloroplastos alinhados ao longo destas invaginaes. As folhas de
muitas gimnosprmicas apresentam este tipo particular de parnquima clorofilino.
Alguns autores distinguem ainda dois outros tipos de parnquima clorofilino (APPEZZATO-DA-GLRIA &
CARMELLO-GUERREIRO (2006):
- o clornquima regular constitudo por clulas de formato pouco varivel, normalmente arredondadas; em que
o tecido toma um aspecto muito homogneo (e.g.,Velloziaceae);
- o clornquima braciforme, cujas clulas apresentam grandes projeces laterais que formam "braos" que
conectam clulas adjacentes, delimitando lacunas. Este parnquima pode ocorrer no mesofilo de algumas
espcies de Bromeliaceae e Cyperaceae, mas tambm muito comum nos diafragmas que interrompem as
lacunas aerferas de muitas plantas aquticas.
281
O tecido de sustentao do limbo compreende normalmente colnquima, distribudo ao longo e em volta das
nervuras de maior porte; por vezes, algum esclernquima acompanha os feixes vasculares; e claro os prprios
feixes vasculares (nervuras) constituem uma estrutura de suporte.
O tecido vascular constitudo por feixes (nervuras) que pela sua disposio caracterstica formam um
sistema reticulado de nervuras, caso da nervao peninrvea ou palminrvea da generalidade das
eudicotiledneas, ou ento existe um sistema de nervuras paralelas todas sensivelmente com igual importncia e
apenas interligadas por finas anastomoses dos feixes, caso da nervao paralelinrvea da generalidade das
monocotiledneas.
FIGURA 335 Cortes transversal de uma folha de Acer platanoides, observando-se a extenso da bainha
do feixe que liga a bainha do feixe epiderme adaxial. Trata-se de uma folha dorsiventral, tpica das
eudicotiledneas em que o mesfilo heterogneo e assimtrico. ESAU (2002).
Nas eudicotiledneas, a bainha dos feixes normalmente unisseriada e constituda por clulas
parenquimatosas, to ricas em cloroplastos quanto as restantes clulas do mesfilo; pouco ricas em cloroplastos,
ou; desprovidas de cloroplastos. Nalgumas eudicotiledneas, em particular nas Winteraceae a bainha do feixe
constituda por esclernquima.
Nas monocotiledneas, a bainha tanto pode ser unisseriada como bisseriada. No primeiro caso a bainha
normalmente constituda por clulas parenquimatosas de paredes delgadas, o mesmo acontecendo com a camada
externa, no caso das bainhas bisseriadas.
282
Nalgumas espcies, nomeadamente algumas gramneas, por dentro da bainha parenquimatosa, pode observar-
se uma bainha do mesostoma, constituda por clulas pequenas e de paredes espessadas com suberina que tem
sido considerada como uma endoderme j que em muitos casos se podem observar espessamentos em bandas de
Caspary. Esta bainha do mesostoma pode rodear todo o feixe ou apenas a parte xilmica ou flomica. Nos feixes
terminais, de menor dimetro, ela pode no ser perceptvel.
Segundo ESAU (2002), a bainha do feixe da folha pode ser considerada uma endoderme enquanto o mesfilo
da folha corresponde ao crtex do caule. Em apoio desta afirmao observa-se:
No limbo de algumas eudicotiledneas, a endoderme pode no constituir uma bainha bem individualizada em
torno da nervura principal sendo melhor observvel sobretudo no pecolo (bainha amilfera). As extenses da
bainha dos feixes quando ocorrem so consideradas por alguns autores como expanses da endoderme (ESAU,
2002). Segundo estes mesmos autores, o periciclo, nas folhas, em geral, apresenta-se constitudo por fibras que
envolvem os feixes condutores. Mas, noutros casos o periciclo, interno bainha do feixe, parenquimatoso e
pode apresentar cloroplastos. E, em muitas gimnosprmicas, como em Pinus, o periciclo d origem ao tecido de
transfuso, formado por clulas parenquimatosas e traquedos.
De um modo geral mais fcil observar o periciclo no pecolo e nas nervuras principais das folhas do que nas
nervuras secundrias.
Nas nervuras menores as clulas parenquimatosas dos tecidos vasculares so relativamente grandes. No
floema, as clulas companheiras apresentam protoplasma denso e numerosos plasmodesmos interligam estas
clulas aos elementos crivosos. Essas clulas e as demais clulas de parnquima flomico, so designadas por
alguns autores, por clulas intermedirias, pois estabelecem a comunicao entre o mesfilo e os elementos
crivosos na translocao de metabolitos. Esto relacionadas com a transferncia de solutos para os elementos
crivosos, seja de produtos da fotossntese, seja dos produtos transportados pelo xilema at s folhas. Nesta
perspectiva, as clulas de transferncia presentes em muitas eudicotiledneas, so um caso particular de clulas
intermedirias que apresentam invaginaes nas paredes celulares.
FIGURA 336 O transporte a longas distncias levado a cabo pelo xilema (circulao ascendente de seiva
bruta) e floema (circulao ascendente e descendente de seiva elaborada). O transporte a curtas distncias
interligando xilema e floema tambm levado a efeito pelas clulas de transferncia (T). HOLBROOK &
ZWIENIECKI (2005)
FIGURA 337 Cortes transversais de diversos tipos de folhas: A, folha plana bifacial, o tipo de folha mais
comum entre as plantas vasculares; B, folha plana bifacial, mas invertida ou seja com o mesfilo em paliada
para a pgina inferior (e.g., Allium ursinum); C-D, folhas cilndricas, unifaciais (e.g., Allium sativum, Juncus
effusus); E, folha plana, unifacial (e.g., Iris ); F, folha plana equifacial; G, folha acicular, equifacial (e.g., Pinus );
H, folha cilndrica, equifacial (e.g., Sedum album). O parnquima clorofilino em paliada encontra-se
representado, a ponteado. STRASBURGER et al. (1994).
284
8.2.1. EUDICOTILEDNEAS
O pecolo a regio foliar mais semelhante do ponto de vista estrutural ao caule.
geralmente possvel observar no pecolo os seguintes tecidos:
a) um ou vrios feixes vasculares, dispostos como um crescente lunar, como acontece na maioria das
gamoptalas (rosceas arborescentes, leguminosas..etc.);
b) vrios feixes, dispostos na forma de um anel, como acontece nas famlias menos evoludas; Em certos
gneros (e.g., Platanus, Vitis) para alm do anel de feixes podem ainda ocorrer interna ou externamente aquele
alguns feixes adicionais.
c) um anel contnuo, que delimita perfeitamente uma regio medular central. Trata-se de uma situao pouco
frequente.
d) feixes dispersos no pecolo, como acontece em Rumex. o caso menos frequente.
HOWARD (1989) retomando uma classificao inicialmente proposta por De Candolle, considera como
sistemas vasculares abertos a nvel do pecolo quando os feixes se dispem na forma dum crescente lunar e
sistemas fechados quando os feixes se dispem na forma de um crculo fechado, como acontece no caule. Num
mesmo pecolo, consoante se trate da regio proximal ou distal, podem nalgumas espcies ser observados os dois
padres de vascularizao.
Para um aprofundamento desta matria ver a classificao exaustiva, dos tipos de vascularizao do pecolo,
proposta por METCALFE & CHALK (1989).
FIGURA 339 - Representao de quatro tipos bsicos de arranjo dos tecidos vasculares e de suporte no
pecolo: A, Ligustrum japonicum, tecido vascular disposto na forma de um crescente lunar; B, Populus angulata,
tecido vascular em trs anis concntricos; C, Platanus sp., tecido vascular disposto num nico anel descontnuo
de feixes; D, Quercus boissieri, tecido vascular disposto num nico anel contnuo. Adap. FAHN (1990).
No pecolo, o cmbio geralmente no chega a formar-se, ou quando tal acontece, o seu funcionamento por
um perodo bastante limitado de tempo traduz-se como regra num pequeno acrscimo de xilema e floema
secundrios.
Plantas com estruturas secretrias a nvel do caule (laticferos, canais secretores...) continuam normalmente a
apresent-las ao nvel do pecolo.
As folhas recompostas de certas leguminosas (e.g., Mimosa pudica, Albizzia spp.), apresentam na base do
pecolo assim como dos pecolulos, estruturas constitudas por clulas motoras, conhecidas respectivamente
pelas designaes de pulvinos e pulvnulos, responsveis pelo movimento das folhas. O encerramento e a
abertura dos fololos ocorrem naturalmente em correspondncia com o fotoperodo mas podem igualmente ser
despoletados por estmulos tcteis. Na sua origem parecem estar variaes no grau de turgescncia das clulas
que constituem o pulvinos e os pulvnulos (ESAU, 2002).
286
LIMBO
-duas epidermes normalmente bem distintas pelas suas caractersticas; uma epiderme dorsal ou inferior, rica
em estomas (dispersos desordenadamente), com uma cutcula como regra menos espessa e uma epiderme ventral
ou superior com nenhuns ou muito poucos estomas e com uma cutcula, como regra mais espessa.
A epiderme normalmente simples (uma s camada de clulas) e desprovida de cloroplastos. Contudo
existem excepes, em Nerium oleander, por exemplo, a epiderme mltipla e em muitas plantas aquticas as
clulas epidrmicas apresentam cloroplastos.
FIGURA 340 - Epiderme tpica das eudicotiledneas; clulas irregulares e estomas dispersos.
As clulas-guarda, que ladeiam o ostolo ou poro, tm a capacidade de controlar a abertura e o fecho do estoma
atravs da variao do seu grau de turgescncia. O transporte de potssio entre as clulas-guarda e as clulas
contguas um dos factores que condicionam o movimento das clulas-guarda. O estoma abre-se na presena de
quantidades maiores do io potssio. Durante a sua abertura, o amido desaparece do cloroplasto ao mesmo
tempo que os ies potssio entram nas clulas-guarda; durante o encerramento do estoma, o desaparecimento do
amido coincide com a perda de ies potssio. A teoria de que a menor concentrao de amido contribui para o
aumento da presso osmtica nas clulas-guarda em consequncia da formao de acares tem sido substituda
pelo conceito de que a hidrlise do amido pode originar os anies orgnicos associados com o aumento de
potssio. Quando a clula fica trgida, a parede anticlinal afastada do ostolo dilata-se em direco clula
anexa, retraindo a parede anticlinal que delimita o poro, o qual, se abre. Ao perder a turgescncia, as paredes
anticlinais das clulas estomticas voltam posio normal, fechando o ostolo. TAIZ & ZEIGLER (2002).
FIGURA 341 -Estrutura do limbo de Ilex aquifolium, em corte transversal, podendo observar-se crescimento
secundrio na regio da nervura principal. CAMEFORT, 1997.
FIGURA 342 - Poro do corte transversal de uma folha dorsiventral, com mesfilo heterogneo e
assimtrico de Fagus sylvatica. FAHN, 1990.
FIGURA 343 Dois tipos bsicos de nervao: aberta e fechada. Na nervao aberta as ltimas terminaes
das nervuras no apresentam anastomoses com as nervuras vizinhas terminando livremente no mesfilo. Na
nervao do tipo fechado no existem terminaes livres de nervuras j que as nervuras mais pequenas
apresentam anastomoses (ligaes) com as nervuras mais prximas.
288
FIGURA 345 Quatro tipos de organizao do sistema vascular a nvel da nervura principal: A, vrios
feixes duplos bicolaterais dispostos num anel (e.g., Cucurbita); B, vrios feixes duplos colaterais dispostos num
anel; C, um nico feixe duplo, colateral (e.g., Ilex); D, um nico feixe concntrico ou vrios feixes dispostos na
forma de um anel contnuo (e.g., Citrus).
- o tecido de sustentao do limbo compreende normalmente colnquima ao longo e em volta das nervuras
de maior porte; por vezes, algum esclernquima acompanha os feixes vasculares; e claro os prprios feixes
vasculares (nervuras) constituem uma estrutura de suporte.
289
- o tecido vascular constitudo por feixes (nervuras) que pela sua disposio caracterstica formam um
sistema reticulado de nervuras nervao peninrvea ou palminrvea. Algumas eudicotiledneas apresentam
nervao paralelinrvea, e.g., Plantago, Geropogon, Tropogon.
Em cada nervura, o xilema ocorre virado para a pgina superior e o floema para a pgina inferior. As
nervuras de maior porte (principal e secundrias) apresentam-se normalmente salientes e semelhana do que
acontece no pecolo podem consistir: de um nico feixe com forma de crescente lunar (caso mais frequente), de
vrios feixes concntricos ou mesmo dum anel contnuo de xilema e floema.
As nervuras de menor dimetro encontram-se imersas no mesfilo, geralmente abaixo do clornquima em
paliada e envoltas numa bainha de clulas parenquimatosas pobres em cloroplastos.
So as nervuras menores que desempenham importante papel na captao dos compostos orgnicos
resultantes da fotossntese das clulas do mesofilo. Com o aumento do tamanho das nervuras, estas tornam-se
menos associadas espacialmente com o mesofilo e mais imersas nos tecidos no fotossintticos. Assim,
medida que as nervuras aumentam de tamanho a sua funo principal deixa de ser a de captao dos compostos
resultantes da fotossntese e passa a ser o transporte destes para fora da folha, seja para locais de armazenamento
de reservas, seja para os locais de crescimento (meristemas).
FIGURA 346 Diagramas que ilustram o arranjo dos tecidos nas terminaes das nervuras em Cucurbita pepo
(A), Nicotiana tabacum (B), Pisum sativum (C), Arabidopsis thaliana (D). Os tecidos no referenciados dizem
respeito a xilema e bainha do feixe. HOLBROOK & ZWIENIECKI (2005)
Os tecidos vasculares das nervuras raramente ficam expostos aos espaos intercelulares do mesofilo. As
nervuras maiores so circundadas por clulas de parnquima que contm poucos cloroplastos, enquanto que as
nervuras menores geralmente apresentam-se circundadas por uma ou mais camadas de clulas dispostas
compactamente, formando a bainha do feixe. Estas prolongam-se at as terminaes das nervuras, assegurando
que nenhuma parte do tecido vascular fique exposta ao ar dos espaos intercelulares e que todas as substncias
que entram ou saiam dos tecidos vasculares tenham de passar atravs da bainha. A bainha do feixe, desempenha
assim uma funo semelhante endoderme nas razes.
290
FIGURA 347 Digrama de um corte transversal de uma folha de Prunus laucerasus. BRACEGIRDLE &
MILES (1975).
As ltimas ramificaes delimitam no mesfilo pequenas arolas que normalmente se apresentam irrigadas
por um nmero varivel de terminaes livres destas mesmas nervuras, normalmente constitudas apenas por
traquedos.
Nas terminaes livres das nervuras da margem do limbo, existem normalmente apenas traquedos ou alguns
vasos de pequeno calibre que confinam frequentemente com o epitema dos estomas aquferos (hidtodos).
Os feixes podem encontrar-se envoltos por bainhas constitudas por uma ou mais assentadas de clulas, cuja
natureza e disposio, tem algum valor taxonmico METCALFE (1989). O arranjo anatmico do tipo "kranz"
tratado mais adiante.
Tal como acontece com o pecolo, as nervuras principais podem, em raros casos, engrossar ligeiramente
devido formao dum cmbio e consequente produo de xilema e floema secundrios.
No limbo de certas folhas, podem encontrar-se tambm elementos secretores, como sejam cmaras
secretoras, como acontece, por exemplo, nos citrinos).
FIGURA 348 - Aspecto geral da nervao reticulada das folhas das eudicotiledneas e pormenor das
anastomoses dos feixes. As pequenas reas do mesofilo delimitadas pelas nervuras so denominadas arolas.
Nenhuma clula do mesofilo est distante de uma nervura. A gua e os minerais em soluo so levados para a
folha atravs do xilema; as molculas orgnicas produzidas atravs da fotossntese na folha sotranslocadas para
fora desta atravs do floema.
291
Relativamente arquitectura geral das folhas das eudicotiledneas e em particular aos vrios padres de
nervao consultar METCALFE & CHALK (1989). A classificao exaustiva empreendida por estes autores
relativamente aos tipos de nervao nas eudicotiledneas tem por base fundamentalmente:
- o nmero, a disposio, o grau de desenvolvimento e a importncia relativa das nervuras.
- o facto da nervura principal e das nervuras secundrias atingirem ou no a margem da folha.
- o padro de ramificao das nervuras de 2, 3 e 4 ordem.
8.2.2. MONOCOTILEDNEAS
Enquanto nas eudicotiledneas as folhas se encontram, na generalidade dos casos, diferenciadas em pecolo e
limbo nas monocotiledneas elas compreendem, na maioria dos casos, bainha e limbo:
BAINHA
- epiderme e parnquima com caractersticas semelhantes s do caule.
- feixes vasculares dispostos em arco bastante aberto, em que o xilema se apresenta para a pgina adaxial (ou
interna) e o floema por fora (pgina abaxial ou externa).
- a lgula e as estpulas quando presentes tm estrutura semelhante.
LIMBO
- os estomas so como regra to abundantes na epiderme adaxial (ou interna) como na abaxial (ou externa) e
dispem-se normalmente em faixas paralelas entre si.
- o mesfilo geralmente homogneo (e simtrico) apresentando-se constitudo inteiramente por
clornquima em paliada. Estas folhas dizem-se por isso unifaciais ou equifaciais.
Algumas monocotiledneas tm no entanto folhas dorsiventrais, como acontece, por exemplo, nos gneros
Lilium e Allium.
292
- o tecido vascular constitudo por muito feixes (nervuras) com disposio caracteristicamente
paralelinrvea. Muitas vezes, a nervura mdia de maior porte. As nervuras s se tornam convergentes na
extremidade do limbo, encontrando-se de resto ligadas por nervuras transversais muito tnues. Algumas
monocotiledneas apresentam nervao reticulada (e.g., Smilax, Arum).
Cada nervura um feixe colateral fechado em que o xilema ocorre para a pgina adaxial e o floema virado
para a pgina abaxial).
As bainhas dos feixes podem ter aspectos diversos. Em certos casos, como no trigo (Triticum aestivum ), a
bainha dupla e compreende uma faixa de clulas de parede espessa, lenhificada, (fibras de esclernquima), em
contacto com o feixe e outro anel mais externo de clulas parenquimatosas. Noutros casos, existe apenas uma
bainha parenquimatosa unisseriada.
-o tecido de suporte compreende colnquima e/ou esclernquima. Muitas monocotiledneas apresentam nas
suas folhas grandes quantidades de esclernquima, que, em alguns casos, tm importante valor comercial. Estas
fibras, tanto podem apresentar-se associadas aos feixes vasculares, como ocorrerem independentes destes
constituindo cordes de fibras. So designadas fibras duras ou fibras-de-folhas, em oposio s fibras macias,
celulsicas ou apenas ligeiramente lenhificadas, moles e flexveis extradas do floema secundrio de algumas
eudicotiledneas. No caso das fibras duras das folhas de algumas monocotiledneas, a parte extrada e
industrializada inclui geralmente todo o feixe vascular. Elas so fortemente lenhificadas, rgidas e firmes, e
obtm-se essencialmente a partir das seguintes espcies; sisal (Agave sisalana), cnhamo-de-frica (Sansevieria
spp.), cnhamo-da-nova-zelndia (Phormium tenax, outrora largamente cultivado nos Aores), falso-sisal (Agave
spp.).
FIGURA 350 - Aspectos gerais tpicos, da nervao paralelinrvea das folhas das monocotiledneas:
nervao curvilneo-paralelinrvea (A) e rectilneo-paralelinrvea (B).
FIGURA 351 - Poro de um corte transversal da folha de Convallaria sp. CAMEFORT, 1997.
293
FIGURA 352 - Poro de um corte transversal da folha do milho, Zea mays, podendo observar-se um
mesofilo simtrico e homogneo, inteiramente constitudo por clornquima em paliada
Um aspecto que importa reter que as folhas das monocotiledneas nunca apresentam engrossamento
secundrio.
Pelo seu aspecto tpico convm referir alguns aspectos particulares das folhas das gramneas:
A epiderme superior das folhas de muitas gramneas apresenta umas clulas especiais, as clulas motoras que
esto envolvidas no processo de enrolamento e dobramento do limbo como resposta contra a dessecao. A par
destas clulas, podem ocorrer ainda na epiderme, clulas silicificadas, ("silica bodies") ou suberizadas, alm de
tricomas. Trata-se de clulas pequenas, que se encontram aos pares entre as clulas alongadas da epiderme. As
clulas suberosas apresentam paredes suberizadas, o seu lmen altamente vacuolizado e preenchido com
substncias ergsticas. As clulas silicificadas possuem cristais de slica de forma variada (circular, elptica) no
lmen, ou a slica pode encontrar-se depositada na parede celular. Estas clulas, algumas vezes, apresentam-se
como papilas, espinhos ou tricomas e podem ser encontradas, alm das gramneas, tambm, nas ciperceas e
outras Liliopsida.
As papilas so pequenas projeces da parede periclinal externa das clulas epidrmicas, com forma bastante
variada. Encontram-se na face abaxial das folhas e, quando se localizam na vizinhana dos estomas, podem
possuir ramificaes (e.g., Spartina densiflora). A funo das papilas ainda controversa. Alguns autores
acreditam que as papilas possam ser eficazes a reflectir a luz quando demasiado intensa.
Os estomas so tipicamente halteriformes e dispem-se em faixas paralelas que alternam com feixes
subepidrmicos de fibras.
O mesfilo geralmente homogneo. Os feixes vasculares encontram-se rodeados por bainhas simples ou
duplas, de parnquima ou de parnquima e esclernquima. frequente ocorrerem cordes de fibras
(esclernquima) entre os feixes vasculares e a epiderme ou independentes daqueles. Em muitos casos as prprias
clulas da epiderme encontram-se esclerificadas, em bandas.
FIGURA 353 Corte transversal do limbo da folha do trigo (Triticum aestivum) e pormenor de um dos
feixes vasculares. CAMEFORT (1997).
294
FIGURA 354 Alguns aspectos da diferente distribuio do clornquima e sobretudo dos tecidos de suporte
(estereoma, representado a negro) em folhas (cortes transversais): A, Vellozia swallenii; B, Barbacenia fragrans;
C, Vellozia alata; D, Vellozia resinosa.
FIGURA 355 Diagrama de um corte transversal de uma folha de Lilium sp. BRACEGIRDLE & MILES (1975).
FIGURA 356 - Epiderme da cana-do-acar (Sacharum officinarum ): A-B, epiderme do caule com arranjo
regular de clulas epidrmicas longas, clulas suberificadas e clulas silicificadas; A, epiderme foliar abaxial
com estomas alinhados, halteriformes, clulas epidrmicas compridas, clulas suberificadas e tricomas; C,
pormenor dos estomas halteriformes. Refira-se que as clulas estomticas so quase sempre reniformes, e que
estas clulas estomticas em forma de halteres so uma das raras excepes nas plantas vasculares Notar ainda
que as paredes das clulas estomticas apresentam espessamento tpico, mais acentuado nas proximidades da
fenda, (ostolo) que est relacionado o processo de abertura e fecho do estoma. Adap. ESAU (2002).
FIGURA 357 - Folha com simetria radial de Xantthorhoea quadrangulata. STRASBURGER et al. (1994).
No caso das gramneas, atendendo s caractersticas das bainhas dos feixes e constituio do mesfilo,
GOULD & SHAW (1983) consideram com interesse taxonmico, a distino de 6 tipos de folhas: "tipo Poa",
"tipo Bambusa", "tipo Arundinaria", "tipo Panicum", "tipo Aristida", "tipo Chloris".
296
FIGURA 358 Gramneas: folha do "tipo Poa" - mesfilo constitudo por parnquima clorofilino cujas
clulas deixam entre si amplas lacunas. Bainha dupla. Mesostoma bem desenvolvido de clulas esclerificadas,
que se prolonga atravs duma extenso da bainha at epiderme inferior. A envolver o mesostoma observa-se
uma bainha descontnua de clulas parenquimatosas desprovidas de cloroplastos. GOULD & SHAW (1983).
FIGURA 359 Gramneas: folha do tipo Bambusa". - Mesfilo compacto, heterogneo, constitudo por
parnquima clorofilino cujas clulas apresentam pregas em direco ao interior ou invaginaes ("arm cells") e
por clulas fusiformes ("fusoid cells") perpendiculares aos feixes vasculares. Bainha dupla. Mesostoma bem
desenvolvido de clulas fibrosas. A envolver o mesostoma observa-se uma bainha descontnua de clulas
parenquimatosas com cloroplastos. GOULD & SHAW (1983).
297
FIGURA 360 Gramneas: folha do tipo Arundinaria". - Mesfilo compacto e homogneo. Bainha dupla.
Mesostoma menos desenvolvido que os tipos anteriores pois as suas clulas embora fibrosas apresentam
geralmente paredes menos espessadas. A envolver o mesostoma diferencia-se uma bainha contnua de clulas
parenquimatosas desprovidas de cloroplastos. GOULD & SHAW (1983).
FIGURA 361 Gramneas: folha do tipo Panicum". - Mesfilo no muito compacto, homogneo.
Mesostoma geralmente ausente. Bainha simples, unisseriada de clulas parenquimatosas muito ricas em
cloroplastos. Presena geralmente de estomas em ambas as pginas do limbo. GOULD & SHAW (1983).
298
FIGURA 362 Gramneas: folha do tipo Aristida". - Mesfilo compacto e homogneo. Bainha dupla, mas
constituda apenas por parnquima bastante rico em cloroplastos, sendo as clulas da assentada interna maiores.
GOULD & SHAW (1983).
FIGURA 363 Gramneas: folha do tipo Chloris". - Mesfilo compacto e homogneo. Bainha dupla.
Mesostoma pouco desenvolvido e irregular constitudo por clulas fibrosas. A envolver o mesostoma diferencia-
se uma bainha contnua de clulas parenquimatosas grandes, bastante ricas em cloroplastos. GOULD & SHAW
(1983).
299
8.2.3. GIMNOSPRMICAS
As gimnosprmicas so, na generalidade, rvores e arbustos pereniflios, com folhas aciculares ou
escamiformes e uninrveas. As suas folhas apresentam na maioria dos casos caractersticas xeromorfas que
permitem s plantas resistirem ao stress provocado pelas baixas temperaturas:
- epiderme fortemente cutinizada, muitas vezes com estomas alinhados em faixas paralelas e aprofundados
em relao epiderme ou seja com cmaras exostomtica e endostomtica.
Por baixo da epiderme, entre as linhas de estomas, ocorre normalmente o tecido de suporte que constitudo
por fibras (esclernquima) e conhecido por hipoderme. No entanto, em alguns casos ele pode faltar como, por
exemplo, em Taxus.
- um mesfilo geralmente homogneo constitudo na generalidade das folhas aciculares por clornquima
encaixado, em que as paredes celulares apresentam pregas para o interior, para aumentar o arejamento
intercelular encontrando-se os cloroplastos alinhados ao longo destas invaginaes.
Menos frequentemente pode observar-se um mesfilo heterogneo constitudo por clornquimas em paliada
e lacunoso, como acontece em algumas espcies de Abies, Araucaria, Cycas e em Ginkgo biloba (MAUSETH,
2008).
- o limite entre o mesfilo e a regio vascular encontra-se como regra mais ou menos bem demarcado, seja
por uma endoderme bem diferenciada (cujas clulas apresentam paredes radiais lenhificadas) como acontece, por
exemplo, nas Pinaceae, seja por uma simples bainha endodermide de parnquima.
- o tecido vascular, compreende um ou vrios feixes colaterais imersos, em geral, num tecido que
caracterstico da maioria das gimnosprmicas, o tecido de transfuso. Este compreende dois tipos de clulas,
umas parenquimatosas, vivas, e outras mortas, lenhificadas, com pontuaes areoladas. O papel deste tecido de
transfuso ainda motivo de controvrsia; a maioria dos autores interpretam-no como um tecido condutor
auxiliar que promove a translocao de gua e metabolitos entre o feixe vascular e o mesfilo enquanto outros
lhe atribuem um papel de acumulao de gua. Cada feixe, compreende xilema (traquedos) para a face ventral
da folha e floema (clulas crivosas) para a pgina dorsal, e muitas vezes existem fibras associadas aos feixes.
Em muitas gimnosprmicas as folhas apresentam tambm canais secretores de resina, mucilagem, ou outros
compostos, dispersos em geral pelo mesfilo.
FIGURA 364 - Folha do pinheiro (Pinus sp.); diagrama geral e aspecto de maior pormenor da sua estrutura.
CAMEFORT (1997)
As folhas de algumas conferas (e.g., Pinus longaeva, P. flexilis), apresentam um cmbio com
funcionamento unidireccional j que este apenas produz floema secundrio (FAHN, 1990).
300
FIGURA 365 - Folha do pinheiro (Pinus sp.); esboo pormenorizado da sua estrutura. BRACEGIRDLE &
MILES (1975).
FIGURA 366 Corte transversal de uma folha de Cycas revoluta. BENDRE & KUMAR (2009).
301
8.2.4. PTERIDFITOS
Os pteridfitos fsseis mais primitivos (e.g. Rhynia, Horneophyton, Psilophyton), eram desprovidos de
folhas.
Nos pteridfitos actuais distinguem-se dois tipos de folhas:
- folhas do tipo micrfilo, geralmente de pequena dimenso, ssseis, com uma nica nervura desde a base
at ao pice (psilfitos, licfitos, calamfitos) e sem lacuna foliar associada.
- folhas do tipo macrfilo (megfilos), em geral grandes, sempre com um limbo dotado de um sistema
ramificado de nervuras e com o desenvolvimento de lacunas foliares no cilindro vascular do caule em
correspondncia com os rastros foliares (fetos verdadeiros).
De outro ponto de vista, as folhas ou frondes dos pteridfitos so normalmente agrupadas em dois tipos
distintos:
- folhas vegetativas, frondes vegetativas ou troffilos, servindo apenas como rgos fotossintticos;
- folhas frteis, frondes frteis ou esporfilos, essencialmente para produo de esporngios e esporos (mas
funcionando igualmente como rgos fotossintticos em muitos Fetos actuais).
Alguns pteridfitos (e.g., Osmunda spp.), apresentam folhas em que alguns segmentos frteis se dispem
entre segmentos vegetativos ou, ainda, em que os segmentos distais das folhas so frteis e os restantes
vegetativos.
Uma caracterstica generalizada nos fetos a prfolheao circinada (com a extremidade enrolada em
forma de bculo) das suas folhas.
A maioria dos fetos apresenta folhas profundamente recortadas, no entanto, alguns txones apresentam folhas
inteiras ou apenas com recorte marginal.
O crescimento das folhas deve-se s divises de uma nica clula apical e normalmente bastante limitado
no tempo dizendo-se determinado. No entanto, em Gleichenia, gnero tropical que engloba 10 espcies de fetos
escandentes (com hbito de liana), as folhas tm uma arquitectura muito particular. Elas so repetidamente
bifurcadas e tm crescimento indeterminado, podendo o seu comprimento atingir 50 metros.
Em Lygodium e em Neurophyllum, as folhas tm igualmente crescimento apical indeterminado. Em
Lygodium elas podem atingir 10 m de comprimento e apresentam gavinhas, o que muito raro entre os fetos e
lhes confere o hbito trepador. Em Neurophyllum a clula do pice da rquis da folha responsvel pelo seu
contnuo alongamento diferencia mais tarde uma raiz (OGURA, 1972).
semelhana do que acontece com outras plantas vasculares, as folhas de vrias espcies de Marsilea so
morfologicamente muito diferentes nos indivduos que se desenvolvem em locais encharcados relativamente aos
indivduos de habitat terrestre, o que tem constitudo motivo de estudo e interesse por parte de vrios
investigadores (GIFFORD & FOSTER, 1988).
Nos pteridfitos aquticos do gnero Salvinia, uma das folhas toma o aspecto de raiz e desempenha as
funes de absoro pois as razes so inexistentes. Os esporfitos apresentam em cada n trs folhas, duas das
quais so verdes e flutuantes, enquanto a terceira, a que substitui as razes, submersa, finamente dividida em
numerosas lacnias e apresenta-se revestida de plos.
Algumas pteridfitos epifticos so heterfilos (e.g, Drynaria quercifolia, D. rigidula, Platycerium alcicorne)
e a par de folhas normais desenvolvem-se outras, ditas celfilos ou folhas colectoras, com a forma de urna ou
saco destinadas a acumular poeiras, detritos vegetais e gua. Mais tarde, estes materiais, transformam-se em
hmus sendo os nutrientes aproveitados por razes do feto que desenvolvendo-se na axila dos celfilos se
dirigem para o seu interior.
FIGURA 367 Corte transversal da folha do tipo micrfilo de Lycopodium sp., apresentando um mesfilo
homogneo, simtrico, inteiramente constitudo por parnquima clorofilino lacunoso e uma nica nervura central
constituda por um feixe centro-xilmico. BENDRE & KUMAR (2009).
302
FIGURA 368 Corte transversal de um segmento foliar das folhas do tipo macrfilo de Pteridium sp.,
apresentando um mesfilo heterogneo, assimtrico, constitudo por parnquima clorofilino lacunoso, para a
pgina inferior e parnquima clorofilino em paliada, para a pgina superior. BENDRE & KUMAR (2009).
FIGURA 369 Corte transversal de um segmento foliar das folhas do tipo macrfilo de Adiantum sp.,
apresentando um mesfilo homogneo, simtrico, constitudo inteiramente por parnquima clorofilino lacunoso.
BENDRE & KUMAR (2009).
FIGURA 370 Corte transversal de um dos fololos da folha trifoliolada de Marsilea sp., apresentando um
mesfilo heterogneo, assimtrico, constitudo por parnquima clorofilino em paliada para a pgina superior e
parnquima aerfero para a pgina inferior. O grande desenvolvimento deste ltimo tecido tem a ver com facto
de se tratar de uma espcie aqutica. BENDRE & KUMAR (2009).
303
Alguns fetos fsseis (e.g., Etapteris lacattei) apresentavam folhas profundamente recortadas de um tipo
muito particular, filforos, em que os segmentos foliares no se dispem num nico plano, como acontece em
todos os megfilos das espcies actuais (OGURA, 1972).
Os megfilos das espcies actuais so normalmente constitudos por pecolo (geralmente alongado) e limbo.
Em Pilularia, as folhas, alongadas, apresentam-se reduzidas ao pecolo. E, noutros txones, as folhas so ssseis
e portanto desprovidas de pecolo. Nas Marattiaceae podem observar-se estpulas na base da folha.
PECOLO
No pecolo, a disposio dos estomas diversa. Nalgumas espcies (e.g. Matteuccia orientalis), os estomas
dispem-se alinhados em faixas ("respiratory lines"), por baixo da hipoderme, em ambas as pginas do pecolo.
Noutros casos (e.g., Pneumatopteris), os estomas apresentam-se agrupados na base do pecolo em estruturas por
vezes designadas aerforos ou pneumatforos.
O tecido de suporte geralmente constitudo por esclernquima subepidrmico (hipoderme), mas este
encontra-se ausente em muitos casos, sobretudo nas espcies aquticas.
Nalgumas espcies o pecolo apresenta tecidos secretores e h formao da zona de abciso foliar. A
endoderme normalmente facilmente observvel. A forma, a estrutura do feixe vascular e o tipo de estela na
regio do pecolo so muito diversas; a este propsito consultar OGURA (1972).
So frequentes os tricomas e as emergncias (escamas).
LIMBO
A generalidade dos txones apresenta folhas dorsiventrais. Uma caracterstica muito rara entre os
espermatfitos, mas que pode ser observada em inmeros pteridfitos de habitats ensombrados, a presena de
cloroplastos na epiderme. Alm disso, na epiderme so tambm frequentes os tricomas e as emergncias
(escamas).
A disposio dos estomas bastante diversa. Apenas num nmero restrito de espcies (e.g. Ceratopteris,
Marsilea, Botrychium) os estomas ocorrem tanto na pgina superior como na inferior, ou apenas na pgina
superior (e.g. Anemia elegans), pois na maioria dos pteridfitos os estomas ocorrem apenas na pgina inferior. A
sua distribuio tanto pode verificar-se de forma mais ou menos ordenada ao longo de faixas paralelas como de
forma desordenada. Algumas espcies apresentam hidtodos ou estomas aquferos.
FIGURA 371 Pgina inferior de folhas de alguns fetos, ilustrando a distribuio dos estomas e a existncia
ou no de cristais ou cloroplastos nas clulas epidrmicas: A, Blechnum spicant; B, Asplenium nidus, em que se
verifica a presena de cristais na epiderme; Lemmaphyllum microphyllum; D, Angiopteris lygodiifolia, espcie
de habitats fortemente ensombrados e cuja epiderme apresenta cloroplastos semelhana do que acontece com
outros fetos escifilos. OGURA (1972).
304
Sobretudo nas espcies aquticas frequente a presena de parnquima aerfero. O mesfilo nalgumas
espcies apresenta tecido secretor e/ou parnquima de reserva incolor.
Os feixes so normalmente colaterais fechados (raramente bicolaterais ou concntricos) e apresentam-se
geralmente envolvidos por uma endoderme mais ou menos evidente.
FIGURA 372 - Aspecto parcial do mesfilo nalguns pteridfitos: A, Lepisorus onei e B, Polypodium fauriei,
mesfilo assimtrico com parnquima em paliada para a pgina superior e clornquima lacunoso para a pgina
inferior; C, Pleopeltis caudiformis, mesfilo assimtrico com parnquima incolor de reserva para a pgina
superior e clornquima lacunoso para a pgina inferior; D, Blechnum niponicum, mesfilo largamente esponjoso
pela abundante presena, sobretudo para a pgina inferior, de parnquima aerfero. Notar em todos os casos a
presena dos estomas apenas na pgina inferior. OGURA (1972).
Nos fetos da famlia Hymenophyllaceae, habitualmente de locais muito hmidos, as folhas tm geralmente
uma nica clula de espessura, pelo que so semi-transparentes.
FIGURA 373 Corte transversal de uma folha de Pyrrosia spissus, observando-se um estoma sobre-
elevado em relao epiderme. Trata-se de uma espcie que habita locais extremamente hmidos e acredita-se
que este tipo muito particular de estomas esteja bem adaptado a tal situao, precisamente ao contrrio do que se
passa com os estomas aprofundados na epiderme das espcies xerofticas. OGURA (1972).
305
FIGURA 374 Cortes transversais de folhas de gramneas com arranjo do tipo Kranz: A, Desmotachya
bipinnata, em que a bainha do feixe dupla e constituda por um anel interno de fibras e outro externo de clulas
com cloroplastos; B, Hyparrhenia hirta, cujo feixe apresenta uma bainha simples de clulas com cloroplastos.
Notar que as clulas do clornquima se dispem radialmente em torno do feixe vascular. FAHN (1990).
306
Nalgumas ciperceas a estrutura "Kranz" compreende uma bainha com cloroplastos envolvida por uma
camada de clulas sem cloroplastos e o conjunto circundado pela bainha do mesfilo. Noutros casos podem
observar-se duas bainhas parenquimatosas, separadas por uma camada de clulas pequenas sem cloroplastos,
encontrando-se o conjunto envolvido pela bainha do mesfilo.
Diversos subtipos da estrutura "kranz" tm sido descritos. Consultar, em particular, CUTTER (1987).
Segundo RAVEN et al. (2004), Outra diferena estrutural importante entre as folhas de gramneas C, e C 4 a
diferente distncia entre as nervuras, ou seja, as distncias entre as bainhas dos feixes vasculares adjacentes.
Nas gramneas C4 somente duas a quatro clulas do mesofilo esto presentes entre as bainhas dos feixes
adjacentes lateralmente; nas gramneas C3, mais de quatro clulas (em mdia de 12) do mesofilo esto presentes
entre as bainhas dos feixes adjacentes.
FIGURA 375 Diagramas tridimensionais do arranjo anatmico do tipo Kranz em folhas de uma
monocotilednea, Panicum capillare (A) e de uma eudicotilednea, Atriplex rosea (B). Enquanto em Panicum
capillare, a bainha do feixe dupla e constituda por um anel interno de clulas sem cloroplastos e outro externo
de clulas com cloroplastos, em Atriplex rosea, o feixe apresenta uma bainha simples de clulas com
cloroplastos. Em ambos os casos, as clulas do clornquima do mesfilo dispem-se radialmente em torno do
feixe vascular. SAGE & MONSON (1999).
307
Segundo SAGE & MONSON (1999) apesar da grande diversidade no que respeita ao arranjo anatmico do
tipo Kranz, existem alguns elementos em comum:
1. especializao de dois tipos de clulas com cloroplastos; clulas do mesfilo e clulas da bainha do
feixe, sendo que as primeiras se encontram sempre a envolver as segundas;
2. alterao do padro de nervao, com encurtamento das distncias entre as nervuras - como
consequncia de um aprecivel aumento da densidade de nervao - e entre as bainhas dos feixes; a
razo nmero de clulas do mesfilo/nmero de clulas da bainha do feixe muito menor do que nas
plantas em C3.
3. Importantes modificaes estruturais, qumicas e fisiolgicas nas clulas que constituem a bainha do tipo
kranz.
Nas monocotiledneas e eudicotiledneas que apresentam a fotossntese C4, em geral, as clulas do mesofilo
dispem-se de maneira radiada em torno da endoderme, constituindo uma coroa, da o nome de "anatomia
kranz" (kranz em alemo = coroa).
Certas plantas suculentas do ambiente desrtico usam as mesmas vias bioqumicas que as plantas C4 mas
separam a assimilao de CO2 e o ciclo de Calvin entre o dia e a noite. A descoberta desta organizao nas
crassulceas levou a que ele seja conhecido pelo metabolismo do cido crassulceo, ou CAM. As plantas CAM
abrem os seus estomas para trocas gasosas durante a fria noite desrtica quando a transpirao mnima.
Durante o dia os estomas mantm-se fechados. A fotossntese CAM resulta em eficincias extremamente altas de
uso da gua e possibilita que algumas espcies possam sobreviver em ambientes verdadeiramente hostis,
demasiado quentes e secos onde de outro modo seria impossvel subsistir TAIZ & ZEIGLER (2002).
FIGURA 376 Padres de nervao em txones muito prximos, mas com fotossntese em C3 e em C4. A,
Atriplex hastata com fotossntese em C3; B, Atriplex rosea com fotossntese em C4. notria a maior densidade
de nervao, e consequentemente maior proximidade entre as nervuras na espcie com fotossntese em C4. SAGE
& MONSON (1999).
308
FIGURA 377 Origem das clulas da bainha dos feixes com arranjo anatmico do tipo kranz nas plantas em
C4. A, numa gramnea com uma bainha simples, esta tem origem comum com o feixe no tecido procambial; B,
numa gramnea com uma bainha dupla, a bainha interna tem origem comum com o feixe no tecido procambial
enquanto a bainha externa do feixe tem origem no meristema fundamental . SAGE & MONSON (1999).
FIGURA 378 Origem das folhas no meristema apical caulinar: 1, aspecto geral do desenvolvimento de uma
protuberncia foliar, num primrdio foliar, num esboo foliar e finalmente numa folha em expanso e
diferenciao; 2, corte transversal do pice de Saxifraga sp., observando-se a insero (filotaxia) dos primrdios
foliares (1 a 13); 3-4, roseta foliar de Plantago sp., observando-se a insero (filotaxia) das folhas segundo uma
espiral (3) que pode ser decomposta em duas hlices foliares, uma representada a cinzento e outra, a branco (4).
Adap. STRASBURGER et al. (1994).
FIGURA 379 Corte transversal do meristema apical caulinar com representao do desenvolvimento dos
primrdios foliares baseada na teoria do campo. Os primrdios foliares j formados P1 e P2 produzem
inibidores, representados pelos pequenos crculos, que s permitem que o desenvolvimento de outros primrdios
acontea a uma distncia razovel, livre da influncia daqueles. O incio da formao de um terceiro primrdio
(I1) comea a ser perceptvel em (A) vai progressivamente evoluir para a formao de um terceiro primrdio em
(B). BECK (2009).
310
FIGURA 380 O desenvolvimento do primrdio foliar compreende uma primeira fase de crescimento
horizontal que logo seguida de crescimento vertical. Adap CAMEFORT (1997).
FIGURA 381 Diagrama da variao nas dimenses do meristema apical durante o plastocromo. Verifica-se
um alongamento do meristema apical a acompanhar a formao e crescimento de um primrdio foliar (A-C)
seguida da diminuio das suas dimenses, a anteceder a formao de um novo primrdio (D-E). BECK (2009).
FIGURA 382 Tipos principais de filotaxia observada a partir de cortes transversais na regio do meristema
apical caulinar: A, Bellis perennis; B, Jasminum fruticans; C, Bupleurum perfoliatum; D, Rhoeo discolor; E,
Syringa vulgaris; F, Hippuris vulgaris. Adap. CUTTER (1987).
311
FIGURA 383 Diagramas de cortes longitudinais e transversais de um primrdio foliar de Nicotiana tabacum
em diferentes estdios de desenvolvimento: A, primrdio foliar, numa fase muito inicial; B, primrdio j com
uma estreita margem a partir da qual se ir desenvolver o limbo; C, primrdio em que as primeiras nervuras
laterais comeam a formar-se; D, primrdio com 5mm de comprimento em que o sistema vascular comea a
apresentar-se organizado; E, corte transversal na regio marginal da folha observando-se a origem do mesfilo,
feixe vascular e margem foliar. Adap. WAREING (1990).
Nas monocotiledneas, cujas folhas apresentam geralmente bainha, o desenvolvimento desta bastante
precoce e faz-se a partir de um esboo de bainha que cresce rapidamente antes que o limbo tenha atingido um
desenvolvimento aprecivel.
312
No alongamento do limbo, tem maior importncia a actividade das iniciais do meristema basal. Este facto,
associado menor actividade das iniciais marginais responsvel pela forma geralmente alongada e estreita das
folhas das monocotiledneas.
As folhas atpicas da generalidade das palmeiras bem como as folhas unifaciais de algumas
monocotiledneas (e.g., Acorus calamus) tm padres de desenvolvimento diferentes.
Nas eudicotiledneas o crescimento apical frequentemente mais prolongado, embora seja complementado
tambm, muitas vezes, com uma fase mais tardia de crescimento basal.
CUTTER (1971) utiliza a designao de meristema adaxial para referenciar um grupo de iniciais que em
certos casos (Acorus, fildios de Acacia ) promovem um grande desenvolvimento do pecolo e da nervura mdia
que tomam por isso um aspecto laminar.
CUTTER (1987) utiliza ainda a designao de meristema do disco ou meristema em placa ("plate
meristem") para referenciar os vrios grupos de inicias que dispersos no interior do limbo actuam conjuntamente
com as iniciais marginais no sentido de promover a expanso lateral do limbo. Estas iniciais, parecem ser
particularmente activas no caso das folhas de Xanthium. No entanto, no certo que esta expanso "interna" do
limbo se no deva pura e simplesmente a um aumento do tamanho das clulas (FIGURA 392). Segundo
RAVEN et al. (2004), desde o incio do desenvolvimento do limbo, estabelece-se um certo nmero de camadas
celulares no mesfilo. Este padro de camadas mantido por causa do predomnio das divises anticlinais entre
as camadas, embora o nmero de camadas possa aumentar durante o desenvolvimento posterior. Este tipo de
actividade meristemtica atribudo ao meristema em placa. As diferenas nas taxas de diviso e expanso
celulares nas vrias camadas do limbo resultam na formao de numerosos espaos intercelulares e produzem o
mesofilo caracterstico da folha.
FIGURA 385 Diagrama que ilustra trs fases da morfognese foliar. A, Iniciao da morfognese em que o
primrdio foliar expressa j simetria dorsiventral (adaxial/abaxial); B, morfognese primria em que o
meristema marginal (representado a negro) expressa sua capacidade em diferenciar o limbo, incluindo se for
caso disso, segmentos ou fololos; C, morfognese secundria, em que se verifica expanso tanto isomtrica
(conservadora da forma original) como alomtrica (capaz de alterar a forma inicial). BECK (2009).
No que respeita maturao dos tecidos refira-se que esta progride nas folhas sempre em sentido baspeto
(ou seja do pice para a base) apenas este facto mais pronunciado, como regra, nas folhas das
monocotiledneas e gimnosprmicas do que nas das eudicotiledneas.
A espessura da folha depende da intensidade com que se d o aumento de tamanho das clulas recm-
formadas pelos meristemas e tambm do nmero de divises periclinais que estas clulas empreendem
subsequentemente sua formao.
314
As dimenses e a forma final da folha dependem no tanto da forma inicial e tamanho dos primrdios mas
sobretudo do nmero, distribuio e orientao das divises celulares assim como da intensidade com que se
verificam as divises celulares nas diferentes regies da folha jovem.
Mesmo nas folhas com nervao paralelinrvea, como regra, as nervuras paralelas contguas tm ligao
entre si atravs de pequenas anastomoses, formando um sistema fechado. Apenas muito raramente, como
acontece em Kingdonia uniflora, Ginkgo e em alguns fetos, o sistema vascular da folha aberto j que as
nervuras contguas no apresentam interligadas atravs de anastomoses.
FIGURA 386 - Algumas fases do crescimento de uma folha de uma eudicotilednea, desde o estado de
esboo folhear sendo referenciada a localizao dos vrios meristemas envolvidos. O crescimento apical do
primrdio foliar de curta durao. A expanso e o aumento em comprimento da folha, ocorre em grande parte
pelo crescimento intercalar, ou seja, pela diviso e aumento celulares por toda a folha. A importncia do
crescimento basal tambm determinante em muitas folhas, caso por exemplo, das folhas lineares das
gramneas. A, primrdio foliar; B-C, crescimento do limbo por aco do meristema marginal e diferenciao das
nervuras principais; D, corte transversal ilustrando a localizao dos meristemas marginal e adaxial. Adap.
ESAU (2002).
FIGURA 388 - Diagramas que ilustram os trs diferentes padres de desenvolvimento dos fololos nas folhas
compostas: A, desenvolvimento baspeto; B, desenvolvimento divergente; C, desenvolvimento acrpeto. Srie de
fololos com desenvolvimento baspeto assinaladas com nmeros romanos, I-I,II-II, etc.); Srie de fololos com
desenvolvimento acrpeto assinaladas com nmeros rabes, 1-1, 2-2, etc.). GIFFORD & FOSTER (1989).
316
FIGURA 389 - Desenvolvimento de uma folha composta de Rosa sp.; A-B, protuberncia foliar; C-E, fases
progressivas do desenvolvimento do primrdio foliar. As estipulas (st) tm origem na base foliar (Ib) e os
fololos laterais (I, II, III, I, II, III) seguem um padro de desenvolvimento baspeto; F, folha adulta,
plenamente diferenciada. GIFFORD & FOSTER (1989).
FIGURA 390 - Origem do primrdio foliar e do limbo da folha do linho (Linum sp.): A-B, emergncia do
primrdio foliar; C-D, crescimento para cima (terminal) do primrdio; E-H, crescimento em superfcie do limbo
e diferenciao interna dos tecidos. ESAU (2002).
317
FIGURA 391 Corte transversal de um fildio (folha reduzida ao pecolo) de Acacia longifolia, em
desenvolvimento. O meristema adaxial, que ocupa a posio e tem um funcionamento homlogo a um meristema
apical est prestes a concluir a sua actividade. Os clornquimas encontram-se em fase de diferenciao.
CUTTER (1987).
FIGURA 392 - Nas folhas, semelhana do que se passa na raiz e no caule, o crescimento, tambm se faz,
numa 1 fase, por diviso celular (meresis) e, posteriormente, por aumento de tamanho das clulas (auxesis). Em
A, a folha j concluiu praticamente, esta 1 fase pelo que a passagem para B, se deve, quase exclusivamente, a
um aumento de tamanho das clulas recm-formadas.
318
folha. O crescimento da bainha tem um incio relativamente tardio. Os limites entre o limbo e abainha s so
perceptveis mais tarde.
O desenvolvimento do sistema vascular das folhas de gramneas inicia-se pelo feixe da nervura mdia. Um
cordo procambial, comea por se desenvolver para cima em direco folha e para baixo em direco ao caule
para se ligar com os feixes pr-existentes. Nervuras longitudinais, formadas subsequentemente, crescem de
modo similar de ambos os lados do feixe da nervura mdia; as maiores. Interconexes transversais iniciam-se no
pice do limbo e progridem depois em direco base do limbo.
O meristema apical caulinar igualmente responsvel nas espcies lenhosas pela diferenciao dos catfilos
ou escamas dos gomos. A homologia destes com as folhas vegetativas bastante evidente nalgumas espcies,
como o caso de Ribes sanguineum, em que os catfilos, folhas reduzidas ao pecolo, apresentam um limbo
rudimentar na sua extremidade. Alm disso podem observar-se formas de transio entre os catfilos e as folhas
(STERN et al., 2010).
As gavinhas de natureza foliar, so folhas modificadas que exibem tigmotropismo, ou seja, capacidade de
resposta ao contacto com um objecto. As gavinhas permitem planta enrolar-se ao suporte e exibir hbito
trepador. Conseguem-no de uma forma aparentemente muito simples: as clulas que tocam o suporte tornam-se
levemente mais curtas, enquanto as do lado oposto se alongam bastante.
De facto nunca demais repetir que os tecidos da folha esto em estreita continuidade com os tecidos
correspondentes do caule, devendo as folhas considerar-se at porque tm origem no mesmo meristema
meras expanses exgenas, laterais, do caule.
Os cordes procambiais do caule tm origem abaixo do meristema apical, sob os primrdios foliares em
desenvolvimento, e algumas vezes esto presentes abaixo dos locais de origem dos futuros primrdios foliares,
mesmo antes de estes serem discernveis. A medida que o primrdio foliar cresce em comprimento, os feixes
procambiais tambm se diferenciam na sua direco. Desde o incio, o sistema procambial da folha
contnuo com o do caule.
Em cada n, um ou mais feixes vasculares divergem do cilindro de feixes do caule, atravessam o crtex e
entram na folha ou folhas inseridas neste n. As expanses do sistema vascular do caule em direco s folhas
so os traos foliares. No cilindro vascular, as regies de tecido fundamental localizadas acima do nvel onde
os traos foliares divergem em direco s folhas so chamadas lacunas foliares. Uma folha pode ter um ou
mais traos foliares associadas a uma ou mais lacunas foliares.
O desenvolvimento do tecido vascular, tem origem bastante cedo, quando ainda na transio do primrdio
para o esboo folhear se d o crescimento de um cordo procambial, de cuja diferenciao resultar mais tarde a
nervura principal. Mesmo nas monocotiledneas, frequente haver, embora no to evidente, uma nervura
principal, central, a esta que nos referimos, e que se diferencia desde logo em continuidade com a do rastro
foliar no caule.
A diferenciao do procmbio geralmente um processo contnuo ocorre nas folhas de forma basfuga, ou
seja, a nervura principal diferencia-se da base para o pice e as laterais, da nervura principal em direco s
margens. Por outro lado, a formao de feixes vasculares pode dar-se at fases bastante tardias da diferenciao
do limbo pois o parnquima situado entre as nervuras j formadas, mantm, normalmente por bastante tempo, a
capacidade de originar outros feixes procambiais.
Conforme refere GEMMELL (1981) o protofloema o primeiro tecido vascular que se diferencia, s mais
tarde so reconhecveis os primeiros elementos do protoxilema. Ambos se diferenciam geralmente durante a fase
de expanso e alongamento foliar e apenas uma vez terminada esta comeam a diferenciar-se os elementos do
metafloema e metaxilema de forma baspeta.
FIGURA 394 - Aspectos progressivos da diferenciao do mesfilo numa folha de Pyrus sp. ESAU (2002).
Em qualquer dos casos o processo de esfoliao controlado hormonalmente pela prpria planta que para tal
diferencia a seu tempo, normalmente na base do pecolo, a chamada regio ou zona de abciso ou absciso.
Esta compreende duas camadas:
- a camada protectora ou de cicatrizao , mais interna, com a funo de proteger da dessecao e dos
parasitas, a superfcie que fica exposta com a queda da folha.
Na sua origem est o depsito nas paredes celulares e espaos intercelulares, das clulas desta camada, de
suberina, gomas e por vezes lenhina. O processo inclui tambm a obturao dos feixes vasculares por tilos ou
gomas para sua proteco.
Nalgumas espcies, como sejam a figueira (Ficus carica) e a oliveira (Olea europaea) esta camada
protectora apenas se forma imediatamente aps a queda da folha.
Esta camada sempre substituda por uma periderme que se forma em continuidade com a periderme do
ramo.
Nos primeiros dois casos a folha ficaria ainda presa ao ramo pelos feixes condutores, bastando assim a aco
do vento ou de outros factores mecnicos para provocarem a sua queda.
A regio de abciso por vezes perceptvel externamente pela observao na base do pecolo duma estreita
constrio anelar.
Existe alguma evidncia experimental de que o processo de abciso foliar controlado hormonalmente.
Conforme refere FAHN (1990) foi possvel demonstrar que em muitos casos a aplicao de auxinas inibe a
abciso foliar enquanto o etileno parece actuar em sentido inverso, promovendo a sntese das enzimas
responsveis pela degradao da parede das clulas da camada de abciso.
FIGURA 395 - esquerda, zona de abciso numa fase inicial de formao; direita, diagrama da formao
das camadas de separao e de cicatrizao, e sua localizao. CAMEFORT (1997).
322
FIGURA 396 Formao de uma camada de cicatrizao - constituda por sber e que tem origem numa
felogene - a separar a parte infectada de uma folha impedindo que a infeco alastre parte do limbo ainda no
atingida. CUTTER (1987).
As perfuraes que se podem observar nas folhas fenestradas de Monstera e Aponogeton, tm origem na
necrose de parte dos tecidos durante a sua ontognese.
Os cletrfilos, ou seja, folhas que estiveram sujeitas ao processo de fenestrao, apresentam um limbo com
perfuraes. Na origem destas, esteve geralmente a formao de anis dispersos de tecido suberizado que isolam
as vrias pores centrais de tecido, que, morrendo, deixam espaos que passam a constituir as perfuraes.
Os cletrfilos ou folhas cletradas ou fenestradas so bastante raros, apenas ocorrendo em algumas arceas (e.g.,
Monstera deliciosa), e em Aponogeton madagascariensis. Esta ltima notvel pelo aspecto fenestrado em
elevadssimo grau das suas folhas.
9. A FLOR
9.1. INTRODUO
Vrios factores ambientais, incluindo o comprimento do dia e a temperatura, esto envolvidos na
induo da florao.
A flor tem como o caule ou raiz um meristema apical, mas que ao contrrio daqueles e semelhana do que
acontece em relao folha apresenta uma actividade muito mais limitada no tempo.
O desenvolvimento da flor ou da inflorescncia pe termo actividade do meristema apical caulinar.
Durante a transio para a florao, o pice vegetativo caulinar passa por uma srie de transformaes
estruturais e fisiolgicas que levam sua transformao em pice reprodutor.
As plantas so normalmente agrupadas em: espcies de dias curtos; dias longos e dias neutros. As espcies de dias
curtos florescem no incio da primavera ou outono; elas devem passar por um fotoperodo menor do que um
comprimento crtico (e.g., morangueiro). As plantas de dias longos, florescem principalmente no vero, ou seja,
somente formaro flores se o perodo de luz for mais longo do que um comprimento crtico (e.g., espinafre). As
espcies de dias neutros florescem independentemente do comprimento do dia (e.g, girassol, ervilheira).
Visto que o pice reprodutor exibe um padro de crescimento determinado, a florao nas plantas
anuais indica que estas esto-se aproximando do final do seu ciclo de vida. O mesmo acontece nas
espcies monocrpicas plurianuais. Em contrapartida, na mai oria das espcies perenes (pluricrpicas
plurianuais) a florao repetida periodicamente.
FIGURA 398 Modelo que pretende ilustrar a sequncia de eventos que ocorrem a seguir induo floral e que
explicam o desenvolvimento das diversas partes florais. O estmulo W d incio transio floral activando o
complexo de genes A, que controla a iniciao das spalas e a produo de um indutor X, responsvel pela
activao do complexo de genes B, que controla a iniciao das ptalas, e assim por diante at estar concluda a
formao da flor. STEEVES & SUSSEX (1989).
A transio do pice vegetativo para o p ice floral precedida pelo alongamento dos entrens e
pelo desenvolvimento precoce de gemas laterais abaixo do pice. Verifica -se normalmente um
aumento da actividade mittica do pice, acompanhado por mudanas nas suas dimenses e na sua organizao.
O pice relativamente pequeno com o tipo de organizao tnica-corpo torna-se bastante mais amplo e adquire
uma forma semelhante a uma cpula.
Os estdios iniciais do desenvolvimento das spalas, ptalas, estames e carpelos so bastante similares aos
das folhas. O desenvolvimento das diversas partes florais comea pelas spalas, seguindo-se as ptalas, os
estames e finalmente os carpelos. Esta ordem usual de desenvolvimento das diversas partes florais tem a mesma
relao espacial relativa entre si. As partes florais podem permanecer separadas durante o seu desenvolvimento
ou podem unir-se num mesmo verticilo (coalescncia) ou entre peas de verticilos diferentes (adnao).
324
FIGURA 399 Nas gemas mistas, de cuja evoluo resultam no s flores mas tambm lanamentos
folhosos, como acontece em muitas fruteiras a compreenso dos mecanismos de induo floral adquire maior
complexidade. A-B, evoluo de uma gema mista. LERSTEN (2006).
A teoria da metamorfose encontra ainda algum apoio no facto de excepcionalmente em certas flores, ditas
prolferas, como acontece por vezes em Rosa, o meristema terminal, aps ter sofrido a induo floral e iniciado a
formao de um ou mais verticilos de peas florais, poder retomar a natureza vegetativa, prolongando-se de novo
num caule folhoso. O estudo de outras anomalias florais, como sejam, as metamorfoses, progressiva e regressiva,
parece tambm ter dado algum apoio e esta teoria.
FIGURA 400 - Formas intermdias entre o estame e a ptala, que podem encontrar-se numa mesma flor de
Nymphaea alba. CAMEFORT & BOU (1980).
325
FIGURA 401 - Estame foliceo de Degeneria sp, com quatro anteras ssseis, ou seja, quatro sacos
polnicos na sua face ventral, e sem qualquer diferenciao em filete e antera. A, aspecto geral; B, corte
transversal. CAMEFORT & BOU (1980).
FIGURA 402 - Carpelo parcialmente aberto de uma eudicotilednea considerada muito primitiva. O gineceu
tem a forma de uma lmina com os bordos aproximados, e desprovido de estilete, tornando-se perfeitamente
fechado apenas depois da fecundao. A, aspecto geral; B, corte transversal. CAMEFORT & BOU (1980).
FIGURA 403 Reconstituio das fases intermdias evolutivas at ao desenvolvimento de flores condensadas
hermafroditas: A, a flor como um eixo indeterminado, com flores unissexuais femininas, masculinas e folhas
vegetativas na base; B, a flor como um eixo com crescimento determinado e condensado, ou seja, com entrens
florais muito curtos; C, a flor com um perianto desenvolvido. AINSWORTH (2006).
326
FIGURA 404 Srie homloga entre a folha vegetativa (A) e uma sucesso de brcteas com formas intermdias
(B-H). Verifica-se uma progressiva reduo do limbo e em contrapartida a base foliar ganha cada vez mais
importncia. GIFFORD & FOSTER (1989).
O surgimento desta teoria e posteriormente o seu aprofundamento tem tido por base inmeros estudos
anatmicos dos meristemas apicais antes e depois da induo floral e em variadssimas fases. Segundo esta
teoria, a flor tem uma origem substancialmente diferente de um eixo vegetativo, dado que por via da induo
floral importantes transformaes ocorrem no meristema apical. A apresentao desta teoria aparece
substancialmente desenvolvida em CAMEFORT & BOU (1980).
Acerca das funes da flor deve dizer-se, em sntese, que esta a sede das estruturas de reproduo sexuada.
Na flor inicia-se e completa-se todo o desenvolvimento da gerao sexuada haplide, gametfita, que como se
sabe se inicia no micrsporo (no interior das anteras) e nos macrsporos (no seio dos vulos), prossegue depois
com o microprotalo (tubo polnico) e com o macroprotalo (saco embrionrio) e termina com a fecundao
sifonogmica da oosfera pelo ncleo gamtico masculino, desprovido de flagelo e que transportado at
oosfera pelo tubo polnico. Nas angiosprmicas (Magnoliophyta), o processo de fecundao envolve ainda a
fuso de um segundo ncleo gamtico masculino com os dois ncleos polares do saco embrionrio, formando-se
por este processo de dupla fecundao, um zigoto secundrio (triplide, clula-me do albmen) de cuja
evoluo resulta um tecido triplide que o albmen ou endosperma secundrio, tecido de reserva das sementes
da generalidade das angiosprmicas. Porque o tecido de reserva das gimnosprmicas (Pinophyta), mais
primitivas, tem origem anterior fecundao deve-se design-lo por endosperma ou endosperma primrio.
- um pedicelo ou pednculo floral (eixo de dimenso varivel por onde a flor se liga ao caule ou ao eixo da
inflorescncia) e que termina, na sua parte superior, numa regio mais alargada, o receptculo, onde se inserem
as peas florais.
- peas florais estreis com a funo de proteco e que no seu conjunto constituem o perianto. So, no caso
de maior diferenciao, spalas (cujo conjunto constitui o clice) e ptalas (cujo conjunto constitui a corola).
327
- peas florais frteis, que tm uma aco directa na reproduo sexuada j que a que so formados os
gmetas. Trata-se dos estames (cujo conjunto constitui o androceu) e os carpelos (cujo conjunto constitui o
gineceu).
As flores com perianto duplo (diferenciado ou no, androceu e gineceu frteis, dizem-se flores completas.
Na maioria das angiosprmicas, os diversos entrens florais so muito curtos. No entanto, nalguns casos, um
ou mais entrens alongam-se em relao aos outros constituindo um antforo, um andrforo, um ginforo ou um
androginforo.
A diferente insero das peas florais no receptculo permite distinguir, flores acclicas, hemicclicas e
cclicas.
A maioria das angiosprmicas apresenta flores hermafroditas. Situao inversa ocorre com as
gimnosprmicas em que a maioria das espcies apresenta flores unissexuais masculinas ou femininas. Algumas
flores unissexuais tm frteis os rgos de apenas um dos sexos, embora possam apresentar os rgos do sexo
oposto, mas estes so estreis ou rudimentares. Por vezes as flores so totalmente estreis por reduo ou
ausncia do androceu e do gineceu.
Atendendo ao(s) tipo(s) de flores que apresentam, as plantas, por sua vez, dividem-se em monoclinas
(hermafroditas e monicas), diclinas ou diicas e poligmicas.
As espcies monicas e as poligmicas apresentam heterantia, ou seja produo de dois (ou mesmo trs, no
caso das espcies polgamo-monicas) tipos diferentes de flores no mesmo indivduo. O mesmo acontece com
muitas compostas cujos captulos apresentam corolas liguladas e corolas tubulosas.
As espcies anuais produzem flores uma nica vez durante o seu ciclo de vida, e as bienais apenas no
segundo ano do seu ciclo de vida. As espcies perenes produzem flores e frutos vrios anos, mas um grupo muito
restrito destas, as espcies monocrpicas plurianuais, como sejam, por exemplo, as piteiras (Agave spp.), apenas
produzem flores e frutos uma nica vez, morrendo pouco tempo depois.
O perianto das flores pode ser indiferenciado (homoclamdeo; caso dos perignios petalide e sepalide),
diferenciado (heteroclamdeo) e inexistente (flores nuas ou aclamdeas). O perianto pode apresentar-se
constitudo por um ou dois verticilos de peas dizendo-se monoclamdeo (haploclamdeo) e diploclamdeo.
Os elementos do perianto podem ter uma durao muito varivel, apresentando-se desde caducos at
acrescentes.
As peas que constituem o perianto tanto se podem apresentar livres como mais ou menos concrescentes
entre si.
Relativamente simetria, existem dois grandes tipos de flores; actinomrficas ou regulares (com 1 eixo de
simetria) e zigomrficas ou irregulares (com 1 s plano de simetria). Os casos de flores assimtricas e bilaterais,
so muito raros.
O androceu constitudo normalmente por um ou mais estames formados cada um deles, no caso de maior
diferenciao, por filete e antera.
Em certas flores o filete apresenta-se ramificado e as anteras podem apresentar conectivos com um grau de
desenvolvimento e apndices muito variveis.
Os estames tanto se podem apresentar livres como concrescentes entre si: 1) pelos filetes, num ou em vrios
grupos 2) pelas anteras (sinantricos); 3) pelos filetes e pelas anteras (estames singensicos, androceu
sinfiandro).
A deiscncia da antera pode apresentar inmeros aspectos.
- 1) unipistilado, monocarpelar e pluricarpelar ou cenocrpico. Neste ltimo caso importa ainda distinguir o
gineceu sincrpico do gineceu paracrpico;
- 2) multipistilado ou apocrpico, em que existem dois ou mais pistilos (cada um dos quais pode por sua
vez ser mono ou pluricarpelar... etc.).
Tendo em conta o grau de concrescncia dos carpelos ao longo do seu comprimento, podem distinguir-se
basicamente pistilos com 1 ovrio, 1 estilete e 1 estigma; pistilos com 1 ovrio e vrios estiletes e estigmas.
Tendo em conta a posio relativa do ovrio em relao s restantes peas florais muito importante saber
distinguir, flores hipognicas (ovrio spero), flores epignicas (ovrio nfero) e flores perignicas (ovrio spero
ou semi-nfero). Em todo o caso discutvel a natureza do hipanto.
O tipo de vulos pode ser bastante diverso, assim como a sua placentao, ou seja, insero no ovrio.
328
FIGURA 405 Principais tipos de placentao: A, apical; B-C, basal; F, parietal; G, parietal com septo; H,
parietal com placentas intrusivas; I-J, parietal com placentas intrusivas muito desenvolvidas; K-L, parietal
difusa; N, axial, vulos pndulos; O, axial em placentas intrusivas; P-Q, axial.
FIGURA 406 Principais tipos de vulos no que respeita forma como se faz a sua insero na placenta.
Muito embora as flores possam ocorrer isoladas, e inseridas quer em posio terminal no caule quer nas
axilas das folhas, tambm muito frequente o caso em que as flores aparecem agrupadas em inflorescncias.
Existem dois grandes tipos de inflorescncias, as cimeiras ou inflorescncias definidas (unparas, bparas e
multparas) e as inflorescncias indefinidas (espiga, umbela, cacho, captulo).
Com muita frequncia as inflorescncias apresentam-se protegidas por folhas modificadas, as brcteas, que
podem ter os mais variados aspectos.
O conjunto das flores e das brcteas pode, pela sua disposio e aspecto fazer com que toda a inflorescncia
parea uma nica flor, caso dos pseudantos (e.g., captulos das Asteraceae).
Para um aprofundamento das questes respeitantes morfologia e biologia florais consultar GIFFORD &
FOSTER (1989) OLIVEIRA (1991), RAVEN et al. (2004), CAMPBELL & RECCE (2005), STERN et al. (2010).
FIGURA 407 - Aspecto geral da nervao das peas do perianto em Aquilegia. ESAU (2002).
B) ANDROCEU
O androceu compreende um ou mais estames, que no caso de maior diferenciao se apresentam constitudos
por filete e antera.
Nas Cannaceae e Marantaceae, o androceu compreende at 6 estames, todos eles estreis e transformados em
estamindios petalides, excepo geralmente de um deles que semi-frtil. Este estame semi-frtil tambm
petalide mas apresenta, como regra na sua extremidade, metade de uma antera normal ou seja uma teca com
dois lculos polnicos. Ele, constitui na maioria dos representantes destas famlias a totalidade do androceu.
Em certos casos (e.g., Commelinaeeae), os estames so manifestamente heteromorfos, existindo heterandria
acentuada. No entanto, sem dvida em Heterostemon que possvel observar os casos de maior diversidade
morfolgica e funcional a nvel do androceu, sendo possvel distinguir os seguintes tipos de anteras: a)
gonantera, produtora de plen destinado polinizao; b) haptoantera, antera estril mas sobre a qual devem
pousar os insectos, para uma maior eficcia da polinizao; c) idioantera, produtora de plen para recurso
polinizao autogmica, no caso de falhar a alogmica; trofantera, produtora de plen destinado exclusivamente
alimentao dos insectos polinizadores. Esta antera desempenha tambm, pelo seu aspecto, cor e tamanho, a
funo de atrair os insectos vectores.
Nectrios podem estar presentes tanto no filete como na antera.
i) Filete
Apresenta normalmente uma estrutura bastante simples: uma epiderme cutinizada, por vezes com estomas;
um parnquima homogneo, de clulas com vacolos bem desenvolvidos e deixando entre si pequenos espaos
intercelulares; um nico feixe condutor, normalmente concntrico (anficrival ou anfivasal), que termina
cegamente no conectivo (tecido parenquimatoso localizado entre as duas tecas da antera).
Algumas eudicotiledneas primitivas (Degeneria, Drimys ) tm estames foliceos que apresentam no um
mas trs feixes vasculares.
331
FIGURA 408 A, aspecto geral da vascularizao do estame (filete e antera); B, pormenor da organizao do
feixe concntrico do filete; C, estame de Prunus virginiana, em que se pode verificar que apenas o floema se
mantm nos 4 feixes da antera que alimentam os sacos polnicos. Adap. CAMEFORT (1997).
ii) Antera
No caso mais geral, cada antera apresenta duas tecas e quatro lculos ou sacos polnicos (dois por teca).
Ligando as tecas existe tecido parenquimatoso, que recebe a designao de conectivo e que normalmente
compreende apenas uma estreita faixa entre as tecas. Na maturao, os sacos polnicos reduzem-se geralmente a
dois, pela confluncia em cada teca dos lculos respectivos.
Anatomicamente, a parede da antera madura compreende normalmente, do exterior para o interior:
C) GINECEU
A unidade estrutural do gineceu o carpelo ou folha carpelar.
Os gineceus unicarpelares so constitudos por um nico carpelo fechado sobre si prprio. No caso dos
gineceus pluricarpelares, os carpelos podem encontrar-se todos unidos (gineceu cenocrpico) ou livres (gineceu
apocrpico). Neste ltimo caso (e.g. Rubus ) porque resulta numa mesma flor haver vrios pistilos (ou seja,
vrios ovrios, estiletes e estigmas), tambm se diz que o gineceu multipistilado. Por oposio, os gineceus
cenocrpicos dizem-se unipistilados.
No caso dos gineceus cenocrpicos duas situaes podem ainda ser observadas; os carpelos serem fechados
cada qual sobre si prprio (sincarpia) ou serem abertos (paracarpia). Apenas no primeiro caso resulta
obrigatoriamente um gineceu com dois ou mais lculos, j que no gineceu paracrpico ocorrendo,
excepcionalmente, lculos estes se ficam a dever a um septo de origem extracarpelar (caso das silquas das
Cruciferae). Todos estes aspectos associados ao facto do ovrio poder ser spero, nfero ou semi-nfero levam a
que haja uma grande diversidade de tipos estruturais. Na impossibilidade de os abordar todos referir-nos-emos
apenas aos casos mais gerais.
332
No caso mais frequente, o gineceu apresenta-se diferenciado num poro basal frtil (ovrio), numa poro
superior estril (estilete) e numa poro terminal particularmente adaptada a receber e fazes germinar os gros de
plen (estigma). Anatomicamente qualquer destas partes bastante simples por altura da ntese, compreendendo
do exterior para o interior: epiderme externa cutinizada e por vezes com estomas; parnquima fundamental;
feixes vasculares, normalmente em nmero de trs por carpelo (um dorsal ou mediano e dois ventrais ou laterais,
sendo estes ltimos que alimentam os vulos); uma epiderme interna que em determinados locais se encontra
recoberta por uma placenta.
Nos ovrios nferos (e semi-nferos) a delimitao entre os carpelos e os tecidos extracarpelares (hipanto) no
normalmente muito perceptvel.
Tanto nos gineceus paracrpicos como nos sincrpicos, os feixes laterais dos carpelos apresentam-se
frequentemente fundidos em maior ou menor grau.
Na parede interna do ovrio, mais concretamente sobre as placentas, formam-se os vulos. A sua origem
assunto ainda no perfeitamente esclarecido e que est por isso mesmo sujeito a interpretaes bastante diversas,
sobretudo no caso dos ovrios nferos e semi-nferos (STEEVES & SUSSEX, 1989; FAHN, 1990; ESAU, 2002).
O processo de origem e maturao dos vulos ser sucintamente referido mais adiante.
Aps a fecundao dos vulos, quando se iniciam as alteraes conducentes transformao em fruto do
ovrio este sujeito como regra a importantes alteraes anatmicas.
O estilete macio (cheio) na maioria das angiosprmicas e caracteriza-se por apresentar um tecido
especializado que alimenta o tubo polnico no seu crescimento intercelular (intrusivo) da superfcie do estigma
at aos vulos, e que designado por tecido de transmisso, tecido estigmide ou tecido transmissor. Este
caracteriza-se por ser constitudo por clulas de parede primria delgada e ricas em organitos (ribossomas,
aparelho de Golgi, retculo endoplasmtico, ... etc.) assim como por conter abundantes corpsculos
plurivesiculares, secretores.
Frequentemente nos gineceus cenocrpicos formam-se internamente vrios cordes de tecido de transmisso
que se encontram em ligao com diferentes placentas do ovrio.
Alguns estiletes inicialmente macios tornam-se fistulosos (ocos) na maturao devido ao desenvolvimento
de um ou vrios canais geralmente de origem lisignea.
Os estiletes fistulosos apresentam o(s) canal(ais) revestido(s) de tecido de transmisso e o tubo polnico
desenvolve-se geralmente entre as papilas do tecido de transfuso ou no caso deste as no apresentar, por sobre a
epiderme que contgua ao tecido de transfuso.
FIGURA 409 Gineceu de Arabidopsis sp.: A, aspecto externo, observando-se um estilete muito curto; B, corte
longitudinal em que possvel observar o tecido de transmisso, altamente especializado que alimenta o tubo
polnico no seu crescimento intercelular (intrusivo) da superfcie do estigma at aos vulos. RUDALL (2007)
O estigma constitudo normalmente por tecido glanduloso que segrega produtos (fundamentalmente leos,
aucares e aminocidos) que favorecem, por um lado, a adeso dos gros de plen e, por outro, a sua
germinao. A libertao desses produtos de secreo pelas clulas epidrmicas, frequentemente, ocorre aps
ruptura da cutcula, quando essas clulas atingem a maturidade. A secreo produzida pode ter composio
333
bastante variada. Em Petunia, por exemplo, consiste em lpidos, hidratos de carbono e aminocidos e em
Nicotiana tabacum, encontram-se referenciados, lpidos e fenis. As protenas tm importante papel na
interaco do plen com o estigma, nomeadamente na mediao das reaces de compatibilidade e/ou
incompatibilidade. provvel que o exsudado estigmtico no contribua tanto para a nutrio do tubo polnico
como inicialmente se suponha.
Na fase inicial o crescimento do tubo polnico faz-se sobretudo a expensas das reservas prprias do gro de
plen e mais tarde com a ajuda do tecido de transmisso do estilete.
As clulas da epiderme do estigma apresentam frequentemente papilas, glndulas ou plos. Internamente, o
estigma compreende tecido de transfuso em continuidade com o do estilete. No estigma os feixes vasculares
expandem-se anastomosando-se.
JOHRI (1984) reconhece dois grandes tipos de estigmas na maturao:
- os estigmas secos, no revestidos por um pelcula lquida embora as clulas da camada superficial se
apresentem normalmente bastante hidratadas. Estigmas frequentemente revestidos por plos ou papilas uni ou
multicelulares (e.g., maioria das gramneas e liliceas);
- os estigmas hmidos, revestidos por um pelcula lquida e apresentando papilas ou plos (e.g., Canna,
Epipactis, Ophrys) ou completamente glabros (e.g., Dracaena, Alpinia).
FIGURA 410 Aspecto externo de pormenor dos estigmas radiais papilosos de Papaver rhoeas. LERSTEN
(2006).
FIGURA 411 Estigma hmido de Citrus limon: A, diagrama da estrutura da extremidade do estilete e
estigma; B, pormenor de um corte longitudinal do estigma. LERSTEN (2006).
As interaces da esporoderme com o estigma, tem a ver sobretudo com o papel: a) das protenas
enzimticas envolvidas na degradao das camadas superiores do estigma, facilitando a penetrao e nutrio do
tubo polnico; b) das protenas de reconhecimento envolvidas em fenmenos de reconhecimento plen-
estigma.
334
No s ao gineceu mas tambm quaisquer outras partes florais, como seja spalas, ptalas e inclusive estames
modificados (estamindios) podem apresentar nectrios florais.
Quanto funo dos nectrios, costuma fazer-se a distino entre; a) nectrios nupciais, cujo nctar um
recurso destinado a atrair e recompensar os agentes polinizadores; b) nectrios extranupciais, que no
apresentam uma ligao directa com a polinizao. o caso, por exemplo, de certas espcies do gnero Acacia,
que produzem nctar destinado a formigas agressivas que protegem a planta da aco de herbvoros predadores,
estabelecendo uma relao mutualista.
No existe uma correlao directa entre a posio ocupada pelos nectrios e a sua funo. Em Acacia
terminalis, por exemplo, os nectrios so extraflorais, mas nupciais, pois embora estejam presentes no pecolo
das folhas, so visitados por pssaros, que efectivamente polinizam as flores.
Em algumas espcies xerofticas que ocorrem em regies desrticas (e.g., Ferocactus acanthodes) as
formigas procuram o nctar sobretudo no perodo do ano em que este se apresenta mais diludo, o que parece
indicar que o recurso que est sendo procurado a gua contida no nctar e no tanto os acares.
FIGURA 412 Cortes longitudinais de flores para ilustrar a localizao de nectrios florais: A, dispostos ao
longo de um septo, Narcissus; B, nectrios na base dos estames, Thea; C, num anel abaixo dos estames (no cimo
do hipanto), Coccoloba; D, num anel, na base do ovrio, Euyra; E, num disco volta do ovrio, na sua base,
onde se encontra inserido no receptculo, Jathropa; F, num disco localizado entre o ovrio e os estames,
Perrottetia; G, plos produtores de nctar na base das spalas, Corchorus; H, nectrios localizados em
estamindios (estames modificados, estreis), Cinnamomum; I, num disco no cimo do hipanto de um ovrio
nfero, Mastixia; J, forrando internamente o hipanto numa flor perignica, Prunus; K, glndulas nectarferas na
base dos estames, Linum. Adap. RUDALL (2007).
Enquanto os nectrios, que segregam uma soluo relativamente concentrada de acar, esto normalmente
associados s ltimas ramificaes do floema, os nectrios responsveis pela produo dum lquido aucarado
335
mais diludo ocorrem normalmente associados s terminaes de feixes libero-lenhosos, podendo existir ainda
entre estas e a epiderme secretora, tecido de transfuso. Em todo o caso, o nctar lanado para o exterior:
Alguns nectrios responsveis pela produo dum lquido aucarado bastante diludo tm sido confundidos
com hidtodos. No entanto, como refere FAHN (1990) possvel distinguir as duas situaes pois apenas no
caso dos hidtodos as terminaes do feixe que contactam com estes, so constitudos unicamente por elementos
traqueais.
Alguns estudos mostraram que as clulas nectarferas so capazes de reabsorver o nctar no aproveitado por
eventuais agentes polinizadores.
FIGURA 413 Nectrios: A-C, Garindella ungicularis; A, uma das ptalas em corte transversal; B,
pormenor da regio onde se localiza o tecido nectarfero; C, pormenor do tecido nectarfero observando-se uma
epiderme cutinizada; D-E, Capparis sicula; D., pormenor do receptculo da flor na regio do tecido nectarfero;
E, parte do tecido nectarfero observando-se estomas modificados atravs dos quais o nctar libertado; F,
Cistus villosus, flor qual foi retirado o perianto para melhor serem observveis os nectrios. Adap. FAHN (1990)
336
FIGURA 414 A, plo secretor de nctar de Abutilon sp. em corte longitudinal; B, pormenor ilustrando o
fluxo do pr-nctar em direco clula terminal onde ocorre a libertao do nctar para o exterior; C, pormenor
do retculo secretor do pr-nctar. HALLAHAN & GRAY (2000).
FIGURA 415 - Em cima; da esquerda para a direita, aspectos progressivos da concrescncia dos carpelos,
muito em particular dos feixes vasculares, num gineceu paracrpico. Em baixo; da esquerda para a direita,
aspectos progressivos da concrescncia dos carpelos dum gineceu sincrpico. FAHN (1990).
337
FIGURA 416 Vrias hipteses acerca do desenvolvimento da sincarpia. A, gineceu constitudo por trs
carpelos abertos; B, Cada um dos carpelos se fecha sobre si prprio numa aparente sincarpia. Os vulos de cada
um dos carpelos independentes aproximam-se uns dos outros tomando o aspecto da placentao axilar; C,
gineceu cujos bordos carpelares se aproximam lado a lado, em vez de se fecharem sobre si prprios o que origina
um ovrio unilocular com placentaco parietal; D, gineceu cujos carpelos se fecham cada um sobre si prprio e
em que se verifica a fuso das paredes em contacto originando-se um ovrio verdadeiramente sincrpico,
plurilocular, com placentao axilar; E, gineceu em que se verificou a degenerescncia dos septos originando-se
um ovrio unilocular com placentao central livre; F, gineceu cujo ovrio apresenta degenerescncia do pilar
central e a reduo no nmero de vulos levando ao desenvolvimento de um ovrio com placentao basilar.
LERSTEN (2006).
338
Convm lembrar que o receptculo floral um eixo adaptado, com ns e entrens nos quais se inserem as
peas florais frteis e estreis e que em grande parte pelo facto dos entrens serem normalmente
extraordinariamente curtos que toda a estrutura anatmica se torna muito complexa.
O tipo de insero das peas florais no receptculo (flores cclicas, acclicas e hemicclicas) bem como o
nmero de rastros com que cada pea se liga ao receptculo, so as principais variveis que condicionam o
padro de vascularizao a nvel do receptculo. No caso mais geral:
Com alguma frequncia pode ocorrer a fuso dos feixes condutores, sobretudo a nvel dos carpelos, ou pelo
contrrio a sua ramificao, isto a nveis diferentes, o que torna a estrutura vascular da flor ainda mais complexa.
FIGURA 418 Aspectos gerais da vacularizao de flores: A-B, flor do tomateiro (Lycopersicon
esculentum) em corte longitudinal (A) e transversal (B). Os feixes vasculares esto representados a tracejado; C,
Pyrola sp., corte longitudinal da flor observando-se os vrios rastros que partem do receptculo floral em
direco s vrias peas florais. Adap. FAHN (1990).
Nas flores dos ovrios nfero e semi-nfero, desde sempre se tem posto o problema de saber qual a origem
dos tecidos extracarpelares, que elevam spalas, ptalas e estames, acima do nvel de insero do ovrio, ou seja
qual a origem do hipanto. Existem fundamentalmente, neste particular, duas teorias (FAHN, 1990):
- a teoria axial, que diz ter o hipanto origem axial, no receptculo, pelo que o gineceu em virtude de um
processo de invaginao se apresenta rodeado e fundido com tecidos do receptculo (extremidade alargada do
pednculo)
- a teoria apendicular, segundo a qual o hipanto resulta da concrescncia das partes inferiores do perianto e
do androceu.
340
FIGURA 419 Aspectos gerais da vacularizao de uma flor de Aquilegia sp., com particular destaque para
os rastros das diversas peas florais, spalas, ptalas, estames, carpelos (rastro dorsal e ventral); A, representao
tridimensional; B, representao da estrutura num plano. Adap. FAHN (1990).
Alguns autores na dificuldade em optarem fundamentadamente por uma destas teorias, tm advogado para o
hipanto uma natureza mista (receptculo e peas florais).
No entanto os estudos da vascularizao da parede do ovrio a partir de cortes transversais a diferentes nveis
e utilizando tambm cortes longitudinais, tm permitido, em muitos casos, esclarecer a natureza do hipanto.
Duas situaes tm sido observadas:
- casos em que, na parede do ovrio nfero se pode observar a fuso, a diferentes nveis dos rastros de rgos
florais distintos e em que a natureza apendicular do hipanto parece irrefutvel (e.g., Hedera e Juglans)
- casos em que na parede do ovrio nfero se podem observar feixes "invertidos" ou seja com o xilema para a
periferia e floema para dentro, a toda a volta do ovrio, a par de outros feixes normais. Tal facto tem sido
interpretado como sendo derivado de se ter dado uma invaginao do receptculo para envolver o ovrio, o que
implicaria um pregueamento daquele (conforme a FIGURA 420), e apontaria para a natureza axial do hipanto
(e.g., Rosa , certas Cactaceae e Santalaceae).
341
FIGURA 420 - A, Corte transversal do ovrio nfero do Darbya sp., em que evidente a natureza axial do
hipanto (xilema representado a negro e floema a branco); B-C, diagramas de cortes longitudinais de flores
epignicas em que parece evidente a natureza apendicular do hipanto. Adap. FAHN (1990).
FIGURA 421 Alguns tipos de nervao do tegumento do vulo nas angiosprmicas: A, nervao palminrvea;
B, nervao simples constituda por um nico feixe; C-D, nervao dicotmica; E, nervao reticulada; F,
nervao dicotmica, tomando um aspecto geral reticulado. GIFFORD & FOSTER (1989).
342
- uma regio apical (terminal), designada meristema de espera ou centro quiescente, cujas clulas como
vimos anteriormente, apresentam fraca actividade meristemtica.
- um cilindro oco perifrico, subjacente ao pice, designado por anel inicial, em que a actividade mittica
muito elevada durante a fase vegetativa da planta.
- uma regio medular, de cuja actividade resultam os tecidos centrais do caule.
Desde que numa planta, como resposta ao fotoperodo, ao frio, ou a quaisquer outros factores iniciado o
processo de induo floral, do ponto de vista anatmico podem observar-se muito cedo modificaes na forma e
dimenses do meristema terminal. Inicialmente d-se uma dilatao do pice, ou seja, da massa de tecido
meristemtico potencialmente capaz de originar a flor. Esta proliferao celular que abrange todo o pice
compreende tambm uma maior participao do meristema de espera, at a muito pouco activo (CAMEFORT
& BOU, 1980; STEEVES & SUSSEX, 1989).
Mais tarde comeam a diferenciar-se duas reas citologicamente distintas:
- uma regio central parenquimatosa, que se situa no prolongamento do caule e de cuja diferenciao resulta
o receptculo floral.
- uma regio perifrica, compreendendo toda uma superfcie envolvente de clulas meristemticas e que
estar na origem de todas as peas florais. Para a formao desta regio dilatada contribuem tanto o centro
quiescente como o anel inicial.
Relativamente ao estabelecimento de etapas de ontognese floral, pode dizer-se que as spalas so as peas
que primeiro se diferenciam, alis bastante cedo e resultam assim como mais tarde as ptalas da actividade do
anel inicial, o mesmo que havia originado as folhas vegetativas.
Consumido que foi o anel inicial na formao de spalas e ptalas da actividade do meristema de espera
(centro quiescente) que iro resultar os estames e os carpelos.
Segundo esta teoria as flores teriam assim uma origem mista, no sentido em que estariam presentes dois
meristemas (melhor, duas sub-regies meristemticas distintas) actuando sucessivamente. Apenas os elementos
do perianto se podem considerar homlogos das folhas porquanto tm a mesma origem, os estames e os carpelos
no seriam homlogos daquelas, dado que teriam sido originados numa rea meristemtica distinta.
FIGURA 422 Diagrama de um primrdio floral (A) que se desenvolve numa flor completamente
diferenciada (B). O tecido meristemtico do primrdio floral (representado a cinzento) responsvel pela
formao de todos os tecidos e rgos presentes na flor diferenciada. A topologia representada pelos pontos X, Y
e Z mantm-se, embora se transforme numa linha altamente convoluta. Aquelas que eram as clulas da
extremidade do pice floral, representadas pelo ponto Y, vo localizar-se no interior do ovrio, depois de estar
concludo o desenvolvimento da flor. SOLTIS et al. (2006).
343
FIGURA 423 Organognese floral em Aquilegia formosa: A-B, cortes longitudinais do pice floral,
ilustrando o desenvolvimento acrpeto de spalas (se), ptalas (pe), estames (st), estamindios (std) e carpelos
(ca); C, corte transversal em que esto igualmente representados os primrdios de spalas, ptalas e estames.
GIFFORD & FOSTER (1989).
FIGURA 424 - Fases sucessivas do desenvolvimento da flor de Papaver rhoeas. CAMEFORT & BOU (1980).
344
importante referir que mais recentemente autores como CUTTER (1987), RAJAN (2000), SRIVASTAVA
(2002) e muitos outros, vo mais longe no sentido de considerar a flor como um rgo inteiramente "sui
generis", sem qualquer homologia com outros rgos. Defendem que o pice vegetativo passa ao longo da vida
da planta por inmeras fases fisiolgicas distintas, s assim sendo possvel explicar que um mesmo pice
produza estruturas to diversas como; cotildones, folhas, escamas, brcteas, spalas, ptalas, estames e carpelos.
Deste ponto de vista, o meristema que origina as peas florais embora oriundo por sucessivas transformaes de
um meristema produtor de lanamentos folhosos, poucas ou nenhumas afinidades teria j com aquele, pelo que a
flor se deve considerar um rgo inteiramente "sui generis".
O desenvolvimento das vrias partes florais segue normalmente uma ordem acrpeta, ou seja, centrpeto,
pois os rgos com menor grau de desenvolvimento localizam-se mais prximo da regio central do pice
meristemtico. No entanto, certo que em certos casos o desenvolvimento floral , pelo menos em parte,
centrfugo completando-se, por exemplo, a formao dos carpelos antes do androceu, como acontece nas
espcies protognicas. Como sabido, a protogina faz parte conjuntamente com a protandria de um fenmeno
mais vasto, a dicogamia, que visa contrariar a autopolinizao promovendo a polinizao cruzada.
Outra situao , por exemplo, o caso das espcies com corola acrescente em que o desenvolvimento das
ptalas apenas fica concludo bastante depois de ter terminado o crescimento das spalas.
DETERMINISMO SEXUAL
A maioria das angiosprmicas apresenta flores hermafroditas. Situao inversa ocorre com as
gimnosprmicas em que a generalidade das espcies apresenta flores unissexuais masculinas (estaminadas) ou
femininas (pistiladas). So consideradas unissexuais as flores que apenas tm frteis os rgos de um dos sexos,
embora possam apresentar os rgos do sexo oposto mas estes sejam estreis ou rudimentares. Por vezes, as
flores so totalmente estreis por reduo ou ausncia do androceu e do gineceu.
Atendendo ao(s) tipo(s) de flores que apresentam, as plantas, dividem-se, por sua vez, em:
1. monoclinas, em que os 2 sexos esto na mesma flor (plantas hermafroditas) ou em flores distintas,
unissexuais masculinas ou femininas, mas no mesmo indivduo (plantas monicas);
2. diclinas ou diicas, em que h separao de sexos ocorrendo portanto indivduos masculinos e outros
femininos.
3. poligmicas com duas situaes, espcies polgamo-monicas e polgamo-diicas, em que num mesmo
indivduo, como acontece, por exemplo, na alfarrobeira (Ceratonia siliqua), ocorrem lado a lado flores
hermafroditas e outras unissexuais masculinas e femininas. Na papaia, Carica papaya, existem mesmo
trs tipos de plantas: masculinas, femininas e poligmicas.
FIGURA 425 Rumex sp. A-C, microfotografias que ilustram que a determinao do sexo da flor visvel
nas primeiras fases da sua formao. A, meristema floral numa fase muito inicial em que se nota apenas uma
ligeira iniciao da formao dos estames mas em que ainda no possvel conhecer nada sobre o determinismo
sexual, j que este meristema floral ainda pode evoluir quer no sentido da formao de uma flor masculina quer
feminina; B, primrdio floral que est a evoluir no sentido da formao de uma flor masculina. Os primrdios
estaminais esto a desenvolver-se e em contrapartida verifica-se uma paragem no desenvolvimento dos carpelos
(regio central do primrdio); C, primrdio floral que est a evoluir no sentido da formao de uma flor
feminina. Os primrdios carpelares (regio central do primrdio) esto a desenvolver-se e em contrapartida
verifica-se uma paragem no desenvolvimento dos primrdios estaminais. AINSWORTH (2005).
345
FIGURA 426 Comparao do desenvolvimento de primrdios florais em flores masculina (A, D), feminina
(B, E) e hermafrodita (C, F) em Rumex acetosa. A-C, cortes longitudinais; A-F, microfotografias com vista
frontal dos primrdios florais; G-I, diagramas. AINSWORTH (2005).
Em certas espcies tem sido possvel controlar os mecanismos inerentes ao determinismo da condio sexual das
flores (AINSWORTH, 2005).
346
FIGURA 427 Dois tipos de flores de Melandrium album, cujo controlo do desenvolvimento no que
respeita ao sexo foi induzido pela aplicao de 5-azac. AINSWORTH (2005).
FIGURA 428 Dois tipos de flores de Actinidia deliciosa. A flor estaminada (masculina) apresenta um
ovrio rudimentar desprovido de estilete, cuja formao foi iniciada pelo meristema floral mas no foi concluda.
O mesmo no aconteceu com o androceu. A flor pistilada (feminina) tem toda a aparncia de uma flor
hermafrodita, mas na realidade, dado que as anteras so incapazes de produzir plen vivel, comporta-se como
uma flor feminina. AINSWORTH (2005).
i) PERIANTO
Spalas e ptalas tm um padro de desenvolvimento semelhante ao das folhas, embora como regra o
crescimento seja muito mais reduzido em extenso.
347
ii) ANDROCEU
O primrdio estaminal surge normalmente como uma projeco arredondada que emerge do receptculo floral,
aps a formao dos primrdios das spalas e das ptalas. Os primrdios estaminais apresentam uma estrutura de
tnica e corpo, constituda por uma camada de clulas da protoderme que recobre um tecido em forma de cpula.
semelhana do que acontece nos primrdios foliares e segmentos do perianto, a formao dos estames
prossegue por ciclos repetitivos de expanso e alongamento e divises periclinais de clulas subepidrmicas.
Inicialmente os estames so estruturas curtas, diferenciando-se o filete mais tarde por crescimento intercalar. A
antera comea por apresentar-se constituda por parnquima homogneo e revestida por uma epiderme com
estomas. Entretanto j o feixe do filete iniciou a sua diferenciao. Comeam ento a dar-se importantes
transformaes na antera que levaro formao dos sacos polnicos. As clulas do parnquima aps inmeras
divises dispem-se em trs camadas subepidrmicas e num agregado central de clulas. As trs camadas
perifricas so:
a) uma camada mais externa, geralmente unisseriada, em contacto com a epiderme que se diferencia nas
angiosprmicas na camada fibrosa (endotcio), que ir ter importncia vital no processo de deiscncia
da antera pois apresenta espessamentos parietais especializados, ou seja, que predominam nas paredes
tangenciais internas e nas anticlinais Nas gimnosprmicas esta camada por ser originada a partir da
epiderme recebe a designao de exotcio. Os espessamentos so, em geral, celulsicos, podendo haver
tambm pequena quantidade de material pctico e lenhina. Normalmente, o espessamento est limitado
parte protuberante do esporngio, porm o conectivo tambm pode desenvolver, numa ou mais
camadas de clulas, esse tipo de espessamento.
b) a camada intermdia, mdia ou transitria que geralmente destruda mais tarde. A camada mdia
pode ser formada ou no durante a ontognese da parede do esporngio, dependendo do nmero de
estratos parietais diferenciados. Quando presente, o nmero de camadas varivel, podendo ocorrer
uma a duas camadas de clulas, excepcionalmente at cinco estratos. Em geral so camadas transitrias
(efmeras). Em algumas espcies persistem at deiscncia da antera. Por vezes, a camada mdia
desenvolve espessamentos semelhantes ao endotcio.
c) o estrato interno, designado por tapete ou tecido nutritivo, cujo contedo celular normalmente
utilizado numa fase tardia para a formao da parede (exina e intina) dos esporos.
O tapete apresenta as seguintes funes: a) nutrio do tecido esporogneo (arquesprio) e dos
microsporcitos; b) secreo de calose durante a separao das ttradas; c) sntese de esporopolenina
para a formao da parede dos gros de plen (esporoderme); d) sntese de materiais diversos (lpidos,
flavonides, carotenides e material protico) que se vo depositar sobre a parede do gro de plen.
As clulas do tapete so inicialmente uninucleadas, mas geralmente vem a tornam-se multinucleadas.
Existem 3 tipos de tapete: a) secretor ou glandular, quando as suas clulas permanecem circundando
o lculo, adjacentes aos demais estratos parietais, podendo ocorrer a eliminao de remanescentes dos
seus protoplastos por degenerescncia dentro da cavidade locular, durante a gametognese; b)
plasmodial, quando ocorre a protruso das clulas para o interior do lculo, com consequente fuso dos
protoplastos, formando um plasmdio cenoctico; c) invasivo, quando os protoplastos de um tapete
multisseriado invadem a cavidade locular sem contudo se fundirem formando uma estrutura cenoctica.
As clulas do tapete degeneram aps a formao da esporoderme e no esto presentes na antera
madura aquando da deiscncia.
O conjunto central de clulas, aps sucessivas divises origina um tecido esporogneo ou arquesprio cujas
clulas continuam a dividir-se at estarem formadas as clulas-me dos micrsporos ou microsporcitos,
ltimas clulas diplides, ou seja, ltimas entidades da gerao esporfita. Cada uma destas clulas, vai originar
por meiose quatro micrsporos haplides (gros de plen).
Em geral, a histognese da antera comea com a formao de um tecido frtil e de uma camada estril
subepidrmica, a camada parietal primria, que origina (por diviso periclinal), dois novos estratos: o estrato
parietal secundrio externo e o secundrio interno. Esses dois estratos originam todos os demais estratos parietais
da antera: o endotcio, a camada mdia e o tapete. Existem 4 tipos de formao dos estratos parietais: a)
bsico, em que as camadas parietais secundrias, externa e interna dividem-se periclinalmente; a primeira d
origem ao endotcio e camada mdia externa, e a segunda, camada mdia interna e ao tapete; b)
dicotiledneo, em que a camada parietal secundria externa se divide dando origem ao endotcio e camada
mdia, enquanto a camada interna se diferencia no tapete; c) monocotiledneo, em que a camada parietal
secundria interna se divide e produz a camada mdia e o tapete, enquanto a externa forma o endotcio; e)
reduzido em que as camadas parietais, externa e interna, se transformam respectivamente em endotcio e
tapete, e a camada mdia est ausente.
348
FIGURA 429 - Cortes transversais de anteras para ilustrar o desenvolvimento dos sacos polnicos nas
angiosprmicas: A-C, fase iniciais da diferenciao dos tecidos da antera; D-E, fase intermdia; F, fase muito
adiantada da maturao da antera em que est eminente a sua deiscncia. Adap. STRASBURGER et al. (1994).
FIGURA 430 - Corte transversal de uma antera do trigo (Triticum aestivum): A, antes da rotura do septo que
separa os dois lculos da teca; B, depois da rotura do septo. Na maioria das angiosprmicas, a antera
constituda por quatro esporngios. Em algumas espcies as anteras apresentam 1, 2, 4, 8 ou mesmo mais
esporngios (e.g., Bombycidendron, Garcinia). A antera tetrasporangiada apresenta uma simetria bilateral, sendo
constituda por duas tecas, cada uma com dois lculos ou sacos polnicos que esto separados por uma regio de
tecido estril, o septo, normalmente ausente na antera madura. As tecas da antera esto ligadas entre si e com o
filete atravs de um tecido estril, parenquimatoso, atravessado por um feixe vascular, e que denominado
conectivo. Em particular nas Melastomataceae, o conectivo pode expandir-se originando apndices com forma
muito diversa. LERSTEN (2006).
349
FIGURA 431 Microfotografias de pices florais cujo androceu compreende vrios verticilos de estames
com formao centrfuga (assinalada com uma seta). A-C, Dillenia alata; D-F, Couroupita guianensis. Os
estames do primeiro verticilo a formar-se, ou seja, os mais internos, encontram-se assinalados com um ponto
branco. SOLTIS et al. (2006).
FIGURA 432 Embora a sequncia na desenvolvimento dos diversos rgos florais seja quase sempre a
mesma, no admitindo praticamente excepes, ou seja, os primeiros elementos florais a serem iniciados so as
spalas, seguindo-se-lhes as ptalas, os estames e finalmente os carpelos existem diferenas no que respeita
formao dos estames, no caso do androceu ser polistmono. A formao dos estames pode seguir um padro:
a) centrpeto, como em Papaver; b) centrfugo, como em Couroupita e Dillenia; c) bidireccional, como
acontece em Caloncoba. SOLTIS et al. (2006).
350
FIGURA 433 Corte transversal do meristema floral de Lobelia inflata, cujos estames apresentam fuso
ontognica, que est a comear a dar-se nos pontos assinalados pelas setas. SOLTIS et al. (2006).
Existem duas variantes principais no que respeita ao modo como se d a formao dos gros de plen:
FIGURA 434 - Representao dos dois tipos de citocinese meitica que podem ocorrer durante a meiose que
conduz formao dos gros de plen: A-D, formao dos gros de plen do tipo simultneo, tpico das
eudicotiledneas, em que em que no se formam paredes celulares at que os quatro ncleos haplides tenham
sido formados. As paredes contendo calose no so depositadas na placa equatorial, mas so formadas
centripetamente, a partir da margem da clula, encontrando-se no seu centro. Os 4 micrsporos assumem
geralmente um arranjo tetradrico; E- I, formao dos gros de plen do tipo sequencial ou sucessivo, tpico das
monocotiledneas. O final da meiose seguido da formao de uma parede celular entre os dois ncleos. Os 4
micrsporos assumem geralmente um arranjo isobilateral. FAHN (1990).
A disposio dos gros de plen na ttrada, com maior frequncia tetradrica (tpica das eudicotiledneas)
ou isobilateral (tpica das monocotiledneas), mas tambm pode apresentar outros aspectos (decussada, em
forma de T e linear) embora com muito menor frequncia.
Na fase final de maturao dos esporos, estes geralmente separam-se, mas em certos casos permanecem
aderentes em grupos de dois, quatro, ou mesmo muitos mais formando massas polnicas ou polindias, que se
mantm aderentes atravs de uma mucilagem agregadora, como acontece nas orquidceas e asclepiadceas.
351
Enquanto a individualizao dos gros de plen na maturao constitui uma adaptao anemofilia a sua
associao em agregados providos de mucilagens constitui manifestamente uma adaptao zoofilia.
FIGURA 435 - Diferentes tipos de disposio dos gros de plen nas ttradas. A, tetradrica; B, isobilateral
(tetragonal); C, decussada; D, em forma de T; E, linear; F, romboidal. Adap. FAHN (1990).
Sem dvida que a ltima fase de maturao da antera a sua deiscncia ou seja a sua abertura natural,
processo pelo qual responsvel o endotcio. Interessa tambm referir que esta normalmente precedida da
destruio em cada teca da parede que divide os dois lculos (sacos polnicos), que assim por confluncia ficam
reduzidos a um em cada teca.
A parede do gro de plen pode apresentar ornamentao bastante diversa (FIGURAS 444 a 446).
Os gros de plen monocolpados (monossulcados), com uma nica abertura na exina, ovais e com
disposio linear ou em T, so tpicos das monocotiledneas. Acredita-se que seja o tipo mais primitivo, a partir
do qual todos os outros teriam sido originados. Ocorre tambm em algumas Magnolideas primitivas. Nas
eudicotiledneas os gros de plen so geralmente tricolpados (trissulcados), ou seja tm trs aberturas, e
com maior frequncia a forma esfrica e a disposio tetradrica. A possibilidade do tubo polnico emergir a
partir de 3 aberturas diferentes do gro de plen parece facilitar a fertilizao dos pistilos, o que leva a crer que o
plen com 3 aberturas teria sido um aprimoramento de um modelo polnico mais primitivo, com uma nica
abertura.
As aberturas na parede do gro de plen atravs das quais se d a sada do tubo polnico podem estar afectas
exina, denominando-se ectoaberturas ou situar-se na endexina, caso em que se denominam endoaberturas.
Em todo o caso elas podem ser basicamente de cinco tipos:
Segundo KNOX (1984), os gros de plen adaptados entomofilia tendem a ser pequenos, individualizados
na maturao e com parede delgada, pouco ou nada ornamentada. Aqueles que esto melhor adaptados zoofilia
tendem a ser relativamente grandes e a apresentar-se em agregados mucilaginosos ou com apndices
352
mucilaginosos, a sua parede como regra espessa e bastante ornamentada (inclusive nalguns casos com
minsculos apndices para uma melhor aderncia aos animais). Finalmente, os gros de plen adaptados
hidrofilia tendem a ser alongados ou ento tm disposio linear ou em T e a sua parede geralmente delgada e
no ornamentada.
FIGURA 437 A-B, plen monocolpado (monossulcado) das monocotiledneas em vista lateral e polar; C-
D, plen tricolpado (trissulcado) das eudicotiledneas em vista lateral e polar. Adap. FAHN (1990).
FIGURA 438 Microfotografias dos gros de plen tpicos das monocotiledneas e eudicotiledneas. HESSE et. al (2009).
Nas angiosprmicas, cada gro de plen um gametfito que contm dois ncleos haplides, um maior que
corresponde a uma clula vegetativa e outro menor que corresponde ao ncleo da clula germinativa que ir
353
dividir-se em dois ncleos, um dos quais o gmeta masculino que ir fecundar a oosfera e o outro ir fundir-se
com os dois ncleos polares do saco embrionrio originando a clula-me do albmen.
FIGURA 439 Tendncias evolutivas principais (setas mais espessas) e secundrias (setas menos espessas)
no que respeita ao plen das eudicotiledneas. LERSTEN (2006).
ESPORODERME
O desenvolvimento de uma parede resistente no gro de plen foi de importncia fundamental na conquista
do ambiente terrestre pelas plantas superiores pois possibilitou as mais diversas formas de polinizao. Sendo
transportado pelo vento (polinizao anemfila) ou pelos animais (polinizao entomfila) os riscos de
dessecao do microgametfito so enormes. Graas a uma parede celular resistente (esporoderme),
especializada e estratificada em exina (exosprio) e intina (endosprio), foi possvel assegurar uma eficaz
proteco do microgametfito.
A exina um dos primeiros estratos da esporoderme a ser formado e, devido aos variados padres
esculturais da sua superfcie externa, em diferentes txones vegetais, e possibilidade de fossilizao, tem sido
utilizada como importante carcter taxonmico.
A exina forma aberturas, zonas de menor espessura, por onde o tubo polnico emerge durante a germinao
do microgametfito sobre o estigma, aps a polinizao. A exina apresenta-se estratificada em sexina, a camada
ornamentada mais externa, e nexina. Esta ltima pode apresentar-se subdividida em duas camadas: a nexina
externa (camada basal) e a nexina interna ou endexina (mais delgada e que no se chega a diferenciar em
algumas angiosprmicas).
A sexina compreende as columelas (bculas), na forma de bastes radiais e o tecto, uma camada contnua
sobre a qual se podem encontrar ornamentaes muito diversas (espinhos, clavas, bculas, estrias, verrugas).
De um ponto de vista ultra-estrutural, a exina bastante compacta. O principal componente da exina a
esporopolenina, ou seja, um conjunto de biopolmeros quimicamente muito resistentes.
A intina o estrato da esporoderme mais interno, depositado aps a formao da exina. Apresenta constituio
predominantemente celulsica, acrescida de outros componentes como pectinas e protenas.
Anlises mais recentes tm demonstrado que esta camada estratificada, com estratos diferenciados qumica,
estrutural e funcionalmente.
354
FIGURA 441 Diagrama em corte que ilustra a constituio da parede do gro de plen, esporoderme, tpica
das angiosprmicas. A exina pode ser tectada, atectada e semi-tectada. GIFFORD & FOSTER (1989).
A intina contm somente polissacridos, como principais componentes estruturais. Sob as aberturas, a intina
mais espessada e especializada. Ao longo dos mesocolpos (zona da esporoderme que no compreende as
aberturas) a intina tende a ser mais delgada. Tm sido encontradas inmeras variantes no que respeita estrutura,
localizao e composio qumica dos estratos polissacardicos da esporoderme. Aps a reidratao do
microgametfito no estigma e com a formao do tubo polnico, ocorre rompimento da esporoderme. O mais
interno, a intina, torna-se contnuo com a parede do tubo polnico.
FIGURA 442 A-C, 3 tipos de infratecto, alveolado (A), columelado (B) e granular (C); D, pollenkitt,
leos pegajosos que recobrem a superfcie externa da exina dos gros de plen; E, plen com fios de viscina; F,
orbculos ou corpos de Ubisch, pequenos grnulos orbiculares de esporopolenina que podem ocorrer na parede
externa do gro de plen. HESSE et. al (2009).
355
FIGURA 443 Unidades de disperso do plen: A, mnada, gro de plen isolado; B, dada, dois gros de plen
associados; C, pseudomnada, trs gros de plen rudimentares; D, ttrada tetradrica, quatro gros de plen, em que no
seu centro fica definido um tetraedro; E, ttrada planar, quatro gros de plen disposto num mesmo plano; F, mssula,
grupo de mais de quatro gros de plen e menos do que o contedo de um dos lculos polnicos; G, polnia ou polindia,
conjunto de gros de plen que corresponde, mais ou menos, ao contedo de um dos lculos polnicos; H, polinrio,
conjunto de polindias e dos apndices estreis. HESSE et. al (2009).
356
FIGURA 444 Escultura da esporoderme. Principais tipos esculturais dos gros de plen (tipos de ornamentao
da exina): A, reticulado; B, bireticulado; C, microreticulado; D, plicado; E, estriado; F, rugulado; G, granulado; H, psilado.
HESSE et. al (2009).
357
FIGURA 445 Escultura da esporoderme. Principais tipos esculturais dos gros de plen (tipos de
ornamentao da exina): A, perfurado; B, foveolado; C, fossulado; D, lofado; E, equinado; F, micro-equinado;
G, verrugoso; H, baculado. HESSE et. al (2009).
358
FIGURA 446 Escultura da esporoderme. Principais tipos esculturais dos gros de plen (tipos de
ornamentao da exina): A, clavado; B, gemado; C, areolado; D, baculado; E-F, clipeado; G-H, com columelas
livres, no recobertos por um tecto (gros de plen semi-tectados). HESSE et. al (2009).
359
FIGURA 447 Tipos de gros de plen quanto ao nmero e distribuio das aberturas polnicas: A,
inaperturado (desprovido de poros germinativos); B, angulaperturado; C, planaperturado; D, estefano-aperturado
(estefanoporado); E, panto-aperturado; F, sinaperturado; G, espiraperturado; H, hetero-aperturado (com dois
tipos diferentes de aberturas). HESSE et. al (2009).
360
FIGURA 448 Tipos de gros de plen quanto ao nmero e distribuio das aberturas polnicas: A,
pantocolpado; B, dicolpado; C, tricolpado; D, diporado (biporado); E, triporado; F, pantorado; G, poride (com
limites indistintos); H, tricolporado, aberturas compostas por uma ectoabertura, um colpo, e uma endoabertura
com dimenses variveis. HESSE et. al (2009).
361
FIGURA 449 Tipos de gros de plen quanto ao nmero e distribuio das aberturas polnicas: A, sulcado
(plen hidratado); B, bissulcado (plen seco); C, com abertura em anel; D, com anulus; E-F, com oprculo; G,
com membrana de abertura (camada de exina, lisa ou ornamentada); H com papilas,. HESSE et. al (2009).
362
FIGURA 450 Tamanho dos gros de plen: A, Myosotis, menor que 10 Ym; B, Syringa (25-50 Ym); C,
Plumbago (50-100 Ym); D, Cucurbita, maior que 100 Ym. HESSE et. al (2009).
FIGURA 451 Algumas formas menos usuais de gros de plen: A, elptico; B, prolato; C, quadrangular; D,
poligonal; E, triangular; F, lobado; G, sacado; H com papilas,. HESSE et. al (2009).
363
FIGURA 452 Diagrama da constituio geral da parede do gro de plen, esporoderme, nas angiosprmicas.
APPEZZATO-DA-GLRIA & CARMELLO-GUERREIRO (2006)
FIGURA 453 Adaptaes estruturais da camada externa da parede do gro de plen, exina, associada a modos
distintos de polinizao: A, polinizao anemfila. A exina marcadamente mais delgada e os gros de plen
muito mais leves, inclusive pela presena de cmaras aerferas (e.g., plen sacado da generalidade dos
Pinophyta); B, polinizao entomfila. A exina marcadamente mais espessa e as suas arcadas e a superfcie
externa contm materiais densos, representado a negro, como sejam as trifinas (protenas) e o pollenkit (que
tornam o plen pegajoso) alm de ornamentao diversa com vistas a uma melhor aderncia dos gros de plen
ao corpo dos agentes polinizadores. JOHRI (1984).
O plen adaptado hidrofilia pode ser filiforme, alongado e inaperturado (e.g., Posidonia); ou ento
mantm-se em ttradas lineares envolvidas numa abundante mucilagem (e.g., Thalassia, Enhalus, Halophila).
O plen adaptado autogamia caracteriza-se por escultura tendencialmente pouco pronunciada e ausncia de
trifinas. A produo de plen geralmente menor.
Devido constncia dos caracteres palinolgicos para um determinado taxon, o plen vem sendo cada vez
mais utilizado em estudos de Sistemtica e de Filogenia. No entanto em certas famlias, como o caso das
Poaceae, os gros de plen so morfologicamente muito semelhantes entre si no permitindo distinguir as vrias
espcies. Trata-se de uma famlia estenopolnica, ou seja, que apresenta uma baixa diversidade polnica.
364
TUBO POLNICO
O tubo polnico resulta da germinao do gro de plen sobre o estigma (nas angiosprmicas) ou directamente
sobre os vulos (nas gimnosprmicas). Nas angiosprmicas ele transporta o gmeta masculino e o resultado do
crescimento da clula vegetativa, sem diviso celular.
FIGURA 454 A, gro de plen bicelular; B, gro de plen tricelular, que se julga ocorrer em cerca de 30% das
angiosprmicas e em que a diviso da clula germinativa se verifica antes da disperso do gro de plen.
CAMEFORT & BOU (1980).
FIGURA 455 Gro de plen maduro: estrutura e comportamento dos seus elementos constitutivos. LERSTEN
(2006).
365
FIGURA 456 Hipottica transio evolutiva do pr-plen no plen das angiosprmicas: A, pr-plen do
Paleozico, zoidiogmico, de grandes dimenses e libertando gmetas mveis; B, pr-plen do Mesozico, que
continua a libertar gmetas masculinos mveis mas que j emite um tubo polnico, provavelmente ramificado,
com fins nutricionais; C, poln actual, adaptado sifonogamia. LERSTEN (2006).
FIGURA 457 Diagramas que sumarizam as sequncias de acontecimentos ligadas germinao do gro de
plen sobre o estigma no caso da polinizao cruzada compatvel e no caso da autopolinizao incompatvel na
mostarda (Sinapis arvensis). LERSTEN (2006).
A germinao tem incio com a hidratao do gro de plen sobre o estigma receptivo, podendo ocorrer em
minutos ou horas. A parede celular dos tubos polnicos est constituda, basicamente, por trs tipos de
366
polissacridos: celulose, pectinas e calose. Esses componentes esto estruturados numa camada externa pctica
microfibrilar, uma camada microfibrilar mdia celulsica e uma camada interna de calose. A celulose no
produzida na zona apical, mas somente ao longo do tubo. As pectinas so encontradas ao longo de todo o tubo
polnico, sobretudo na zona apical, conferindo uma consistncia gelatinosa sua extremidade, favorvel portanto
ao seu crescimento. A calose est presente nos tubos polnicos na forma de um polmero no-fibrilar, amorfo. Os
tampes de calose so formados ao longo do tubo polnico, medida que este se desenvolve. A sua funo
isolar as zonas onde o citoplasma menos activo daquelas de intensa actividade, alm de manter o citoplasma
restringido s zonas apicais, j que durante o crescimento dos tubos polnicos no ocorre aumento de massa
intracelular.
FIGURA 458 A, corte transversal do gineceu de uma angiosprmica mostrando o crescimento do tubo
polnico desde a superfcie estigmtica at ao micrpilo do vulo passando pelo tecido de transmisso do
estilete; B, Incio da germinao do gro de plen com emisso do tubo polnico; C, a clula germinativa est a
dividir-se para originar os dois ncleos espermticos; D, esto j presentes os dois ncleos gamticos e o ncleo
da clula vegetativa comea a degenerar. Adap. CAMEFORT & BOU (1980).
FIGURA 459 Ultra-estrutura da extremidade do tubo polnico de Lilium sp. LERSTEN (2006).
367
FIGURA 460 Microsporognese (A-F) e desenvolvimento do tubo polnico (G-J) em Zygogynum bailloni: A,
microsporcito ou clula-me dos esporos, ltima clula diplide, ou seja, ltima entidade da gerao esporfita;
B-E, meiose esprica; F, ttrada de micrsporos, primeiras clulas haplides, ou seja, primeiras entidades da
gerao gametfita; G, diviso mittica nos ncleos de cada um dos micrsporos; H, incio da formao das
clulas germinativas; I, ttrada de gros de plen bicelulares prontos a serem libertados; J, germinao de cada
um dos 4 gros de plen da ttrada. GIFFORD & FOSTER (1989).
iii) GINECEU
CARPELOS
Nas flores com gineceu sincrpico, o desenvolvimento dos carpelos pode ocorrer de dois modos distintos:
FIGURA 461 A-D, aspectos progressivos da fuso ontognica dos carpelos em Aquilegia truncata, desde a
fase em que os carpelos se iniciam como primrdios independentes (A) at sua fuso estar concluda (D); E-G,
pormenor da fuso carpelar progressiva entre dois carpelos adjacentes. WAREING (1990).
FIGURA 462 A-B, Nicotiana tabacum, dois aspectos progressivos do desenvolvimento dos estames a partir de
primrdios estaminais e do gineceu a partir de primrdios carpelares com fuso congnita. LERSTEN (2006).
369
FIGURA 463 - Aspectos progressivos da fuso carpelar congnita: A-B, representao em diagrama; C-D,
microfotografias referentes a Laurus nobilis; E, Hunnermannia fumariaefolia, em que no estando concluda a
fuso dos carpelos em toda a sua extenso possvel observar que j teve inicio o desenvolvimento dos vulos;
F, fuso carpelar congnita em Geranium robertianum, do tipo mais habitual nas angiosprmicas em que os
vulos s sero iniciados depois de concludo o encerramento completo dos carpelos. SOLTIS et al. (2006).
Nas flores com gineceu apocrpico, os primrdios carpelares, no so de incio diferentes dos primrdios
folheares. Aparecem isolados e nunca se fundem entre si, crescendo isoladamente. Mais tarde, devido a um
crescimento desigual dos seus bordos enrolam-se sobre si prprios, fechando-se.
370
FIGURA 464 . Microfotografias de pices florais em que o gineceu constitudo por um nmero elevado
de carpelos (assinalados com um crculo branco) que se inserem no receptculo num nico verticilo. A forma
como se faz o encerramento da regio central do futuro ovrio diversa: em Dillenia allata (A-B) o
crescimento lateral dos carpelos; em Munroidendron racemosum, a ocluso da regio central do gineceu fica a
dever-se, numa primeira fase, ao desenvolvimento de plos com origem carpelar; em Kitaibelia vitifolia (E-G),
caso bastante frequente, o encerramento do gineceu deve-se ao desenvolvimento e aproximao dos carpelos na
regio que diz respeito aos estiletes; em Gyrostemon brevipes, a regio central do gineceu permanece exposta
por muito tempo depois do alongamento dos carpelos ter atingido propores excepcionais, ou seja, a fuso
carpelar ontognica muito tardia. SOLTIS et al. (2006).
371
O estilete, quando existe, um prolongamento do carpelo. No gineceu sincrpico existem tantos estiletes
(ramos de estilete) quantos os carpelos ou mais frequentemente um s estilete, para cuja formao contribuem
todos os carpelos.
FIGURA 468 A-E, fases progressivas do desenvolvimento do gineceu unipistilado de Drimys sp. ESAU
(2002).
VULOS
Na sua poro basal frtil (ovrio) os carpelos produzem vulos. Refira-se que alguns autores consideram o
termo vulo inapropriado devido confuso gerada pela falta de homologia com os vulos dos animais (gmetas
femininos, clulas haplides) j que o vulo das plantas uma estrutura muito mais complexa que inclui o
gametfito feminino e partes estreis do esporfito. Propem em alternativa o termo rudimento seminal. No
entanto, apesar de tudo, o termo vulo continua a ser o mais utilizado.
FIGURA 469 Ontognese de um vulo com dois tegumentos: A-F, cortes longitudinais; G, corte
transversal. Adap. EMB 2000
originam como pequenas salincias mais ou menos globosas que crescem para fora da placenta ao mesmo tempo
que os seus tecidos se vo diferenciando em:
FIGURA 470 - Diferentes etapas da formao de um vulo: A-C, fotografias ao microscpio electrnico, desde
o estdio de vulo erecto e tegumentos pouco desenvolvidos (A) at um posterior desenvolvimento dos
tegumentos que acabam por envolver completamente o nucelo (deixando apenas uma abertura, o micrpilo) e
encurvamento do vulo (C); D, corte esquemtico de um vulo maduro. Adap. LERSTEN (2006).
FIGURA 471 Esquema tridimensional que ilustra a constituio geral de um vulo anatrpico. JOHRI (1984).
FIGURA 472 Diagrama com as vrias possibilidades relativamente formao de um vulo com apenas um
tegumento (unitegumentado): A, reduo ou degenerescncia do tegumento externo; B, reduo ou
degenerescncia do tegumento interno; C, fuso dos dois tegumentos num nico tegumento. Adap. JOHRI (1984).
375
FIGURA 473 Diagrama que relaciona o padro de organizao das iniciais que originam o vulo, ou seja,
iniciais do vulo em duas ou trs camadas celulares e o tipo de nucelo, constitudo por mais de uma camada de
clulas (vulos crassinucelados) ou apenas por uma nica assentada de clulas (vulos tenuinucelados). Pode
verificar-se que o meristema ovular trisseriado tanto pode originar vulos tenuinucelados como crassinucelados
ao passo que meristema ovular bisseriado apenas pode originar vulos tenuinucelados. JOHRI (1984).
FIGURA 474 Corte longitudinal de um vulo crassinucelado (A) e de outro tenuinucelado (A). LERSTEN
(2006).
376
FIGURA 475 Diagrama que mostrar a ocorrncia das clulas de transferncia nos vulos e depois nas
sementes. To caractersticas pelas invaginaes internas da sua parede e to importantes no transporte a curtas
distncias as clulas de transferncia, encontram-se presentes: A, no saco embrionrio, nomeadamente nas
sinergidas e nas antpodas; B, no suspensor e na epiderme interna e externa do albmen; C, na semente de Vicia,
na epiderme interna do tegumento, na epiderme externa do embrio; D, na semente de Phaseolus, no suspensor;
E, na semente de uma gramnea, na regio junto placenta, na camada de aleurona; F, na semente de
Mesembryanthemum, nas clulas persistentes do suspensor e na epiderme do albmen que contacta com o
perisperma. JOHRI (1984).
Centrospermaceae. Alguns autores no reconhecem o tipo anfitrpico e preferem utilizar o termo campilotrpico
para designar todos os vulos com saco embrionrio curvo.
FIGURA 478 Representao de alguns tipos muito particulares de vulos: A, vulo ciricinotrpico; B,
vulo de Asphodelus fistulosus, com trs tegumentos, embora o mais externo seja considerado um arilo por
muitos investigadores; C, vulo festoneado de Acorus calamus; D, vulo de Torenia sp. , com a parte anterior do
saco embrionrio extraordinariamente saliente; E, vulo invertido (anatrpico) com um nico tegumento.
FIGURA 479 Representao do saco embrionrio tpico das angiosprmicas, constitudo por duas sinergidas,
uma oosfera (gmeta feminino), dois ncleos polares e trs antpodas. Existem muitos outros tipos de sacos
embrionrios. Os ncleos polares tambm so designados ncleos da clula central. As antpodas pode
degeneram (e.g., luguminosas); proliferar em nmero (e.g., Poaceae e Brassicaceae); desenvolver clulas de
transferncia (e.g., Zea mays). LERSTEN (2006).
379
Para um estudo mais aprofundado do vulo e da macrosporognese, bem como dos aspectos relacionados
com a fertilizao, consultar COULTER & CHAMBERLAIN (1976), SINGH (1978), BOUMAN (1984), WILLEMSE &
WENT (1984), WENT & WILLEMSE (1984), LERSTEN (2006).
FIGURA 480 Alguns tipos de formao do saco embrionrio nas angiosprmicas. O processo de
desenvolvimento de um macrosporcito em 4 macrsporos diz respeito macrosporognese. O processo de
desenvolvimento de um macrsporo num gametfito feminino (macrogametfito ou saco embrionrio) diz
respeito macrogametognese. A clula-me dos macrsporos (macrosporcito) a ltima clula diplide, ou
seja, a ltima entidade da gerao esporfita. Na sua segunda diviso encontram-se formados 4 macrsporos. Em
geral, trs destes esporos degeneram apenas sobrevivendo o macrsporo funcional de cujas sucessivas divises,
ir resultar o saco embrionrio. o que acontece nos tipos Polygonum e Oenothera, ditos monospricos. Nos
sacos embrionrios com desenvolvimento dos tipos bisprico e tetrasprico, no se verifica a degenerescncia
habitual de trs dos 4 macrsporos, mas apenas de dois ou at de nenhum deles. JOHRI (1984).
FECUNDAO
O tubo polnico resulta nas angiosprmicas da germinao do gro de plen sobre o estigma. A fecundao
sifonogmica (e no aqutica como nos grupos vegetais inferiores, brifitos e pteridfitos) precisamente
porque os gmetas so conduzidos pelo tubo polnico at ao gmeta feminino, sendo desprovidos de flagelos
(esto reduzidos ao ncleo) e nunca sendo libertados para o exterior. O tubo polnico o resultado do
crescimento da clula vegetativa, sem diviso celular ao encontro do vulo. Entretanto a clula germinativa,
divide-se originando os dois ncleos gamticos (masculinos).
A germinao tem incio com a hidratao do gro de plen sobre o estigma receptivo, podendo ocorrer em
minutos ou horas. Tanto a clula germinativa (gmetas masculinos) como o ncleo da clula vegetativa migram
para o interior do tubo polnico aps a sua formao, localizando-se prximo da sua extremidade.
380
FIGURA 481 Esquema que ilustra a dupla fecundao, caracterstica das angiosprmicas.
O processo inicia-se com a germinao do gro de plen quando entra em contacto com a superfcie do
estigma. Nessa altura ele normalmente apresenta duas clulas. O ncleo de uma das clulas (vegetativa) controla
o desenvolvimento do tubo polnico. O segundo ncleo (da clula germinativa) divide-se para originar dois
ncleos, um dos quais se vai fundir com a oosfera (gmeta feminino) originando o zigoto (2n) de cujas divises
resulta o embrio da semente e posteriormente aps a germinao a jovem plntula (esporfito), o outro ncleo
funde-se com os dois ncleos polares do seco embrionrio, originando a clula me do albmen (3n) de cujas
divises resulta o tecido de reserva. Fala-se por isso em dupla fecundao nas angiosprmicas.
381
FIGURA 482 Diagrama que ilustra as vrias etapas desde a penetrao do tubo polnico e fuso dos
gmetas: A, pormenor do plo micropilar do saco embrionrio maduro; B, controlo quimiotrpico das sinergidas
na orientao do crescimento do tubo polnico; C, descarga do contedo do tubo polnico; D, dupla fecundao.
JOHRI (1984).
382
GIMNOSPRMICAS
Em termos gerais nas gimnosprmicas no se verifica uma reduo to acentuada das entidades da gerao
gametfita (sexuada, haplide, produtora de gmetas), ou seja, tanto o gametfito masculino como o feminino
ainda apresentam os respectivos gametngios, anterdio e arquegnio, embora em muitos casos, reduzidos a um
nmero bastante restrito de clulas.
Os gros de plen so multicelulares e polinizam directamente os vulos.
FIGURA 483 Representao da estrutura de um gro de plen multicelular de Pinus sp. CAMEFORT & BOU
(1980).
FIGURA 484 Estrutura geral do gro de plen bissacado de Pinus sp., em corte equatorial.
Os gros de plen bissacados so muito frequentes nos Pinophyta e caracterizam-se por apresentar duas
cmaras aerferas, uma de cada lado do corpo central que contm o material protoplasmtico. As cmaras
aerferas so expanses da ectexina que permitem a flutuao do plen na gua e facilitam o seu transporte pelo
vento. Entre os sacos polnicos existe um adelgaamento da exina com vista a permitir a germinao do tubo
polnico.
383
FIGURA 485 Estrutura anatmica do vulo de Cycas revoluta, em corte longitudinal. BENDRE & KUMAR
(2009).
Nas gimnosprmicas os vulos so nus ou seja no se apresentam dentro de um ovrio fechado e isto porque
os carpelos so abertos no se tendo fundido para formar um ovrio.
Em Pinophyta, existe apesar de tudo, uma forma muito interessante de compensar a gimnospermia. Depois de
se dar a polinizao os carpelos aproximam-se uns dos outros, ou seja, a pinha como que se fecha, para s se
voltar a abrir quando os embries tiverem completado a sua maturao e as sementes prontas a serem
dispersadas.
FIGURA 487 A, corte transversal parcial de uma frutificao (pinha) de Pinus; b, diagrama de um dos
vulos. Em Pinus, como nas gimnosprmicas em geral, os vulos so nus ou seja no se apresentam dentro de
um ovrio fechado e isto porque os carpelos so abertos no se tendo fundido para formar um ovrio. Os gros
de plen polinizam directamente os vulos; C, pormenor da anatomia de um dos vulos em corte longitudinal.
Adap. BECK (2009) e LERSTEN (2006) e BENDRE & KUMAR (2009).
Nas gimnosprmicas o tubo polnico apresenta um nico gmeta masculino, por isso, no existe dupla
fecundao. As reservas tm origem anterior fecundao pelo que constituem um tecido haplide
(endosperma ou endosperma primrio)
De acordo com AINSWORTH (2006) a maior parte da diversidade no que respeita aos tipos de
inflorescncias pode ser explicada por quatro factores principais:
1. intensidade e durao do crescimento, quer no que respeita ao alongamento, quer no que diz respeito ao
aumento de dimetro das vrias estruturas (e.g., pedicelos florais, entrens florais);
2. carcter determinado ou indeterminado das vrias regies meristemticas envolvidas no
desenvolvimento da inflorescncia;
3. especificidades prprias dos meristemas florais envolvidos no processo;
4. Padro de ramificao da rquis e posio relativa das flores.
FIGURA 488 Nas espcies acaules, com as folhas dispostas numa roseta basal, a induo floral e
subsequente desenvolvimento da inflorescncia passa geralmente pela formao de um escapo floral, tipo
particular de caule cuja nica funo transportar as flores. AINSWORTH (2006).
FIGURA 489 O tipo de inflorescncia que uma dada espcie apresenta determinado essencialmente pela
intensidade e durao do crescimento (alongamento e/ou aumento de dimetro) sobretudo no que respeita aos
pedicelos das flores e aos entrens florais o que tem a ver com o carcter determinado ou indeterminado das
vrias regies meristemticas envolvidas no desenvolvimento da inflorescncia. AINSWORTH (2006).
386
FIGURA 491 - A, primrdio de uma inflorescncia da videira (Vitis vinifera), com inmeros primrdios
florais; B-D, espiga do trigo (Triticum aestivum) em desenvolvimento. A primeira sub-regio meristemtica a
individualizar-se o primrdio do par de espiguetas que posteriormente d origem a dois primrdios de
espiguetas. Cada um destes inicia a formao de duas glumas (lema e plea) e finalmente d origem ao
meristema floral que ir ser responsvel pela formao das lodculas, androceu e gineceu. Adap. SOLTIS et al.
(2006).
FIGURA 492 Diagrama que ilustra vrias fases do desenvolvimento de uma inflorescncia estaminada de
Xanthium sp. MCMANUS & VEIT (2002).
388
em florao. Os explantes obtidos a partir da regio basal apenas diferenciavam gemas vegetativas. A induo
floral parece significar, neste caso, um conjunto de alteraes com alguma persistncia na planta.
Nas inflorescncias das espcies que apresentam heterantia, ou seja, a produo de flores morfolgica e
funcionalmente diferentes, caso de algumas espcies polgamo-monicas que apresentam 3 tipos de flores num
mesmo indivduo, o mecanismo de controlo do desenvolvimento floral por certo muito mais complexo e a sua
compreenso longe de ter sido atingida. Refira-se que algumas orquidceas (e.g. Catasetum spp.) apresentam
uma forma notvel de heterantia em que as flores unissexuais masculinas e femininas, com um perianto bastante
vistoso, so fortemente dimrficas ou mais raramente trimrficas (unissexuais masculinas, femininas e
hermafroditas). Num mesmo indivduo a produo de flores unissexuais masculinas, femininas e hermafroditas
parece ser controlada pelo fotoperodo e pela nutrio mineral, pelo que de um ano para o outro os indivduos
parecem "mudar de sexo" pois produzem flores morfolgica e sexualmente distintas. Em consequncia disso
certos espcimes chegaram mesmo a receber em anos diferentes dois nomes diferentes como se de duas espcies
diferentes se tratasse (OLIVEIRA, 1991).
CASOS PARTICULARES
Em algumas espcies, na sua maioria tropicais, as flores isoladas ou em inflorescncias, desenvolvem-se
sobre as folhas, designando-se por flores ou inflorescncias epfilas. Trata-se de uma designao em sentido
lato j que inclui as inflorescncias suprapeciolares, epfilas (sensu stricto), epiraquidiais e hipfilas,
consoante as flores se inserem respectivamente, sobre o pecolo, pgina superior do limbo, rquis ou pgina
inferior do limbo.
Embora se tenha chegado a por em causa se se tratava verdadeiramente de folhas ou antes de caules foliceos
(claddios) o certo que hoje largamente aceite que se trata de facto de folhas.
Tem-se posto ento a questo de saber se as flores so mesmo de origem foliar ou antes de origem axial
(caulinar) mas cujo pednculo se encontra adnado aos tecidos da folha.
Em certos casos, conforme referem METCALFE & CHALK (1989) foi possvel mostrar que os primrdios
florais se localizavam inicialmente na axila das folhas e que s mais tarde, as flores foram "arrastadas" para o
limbo. O estudo anatmico da estrutura vascular do pednculo floral, pecolo foliar e mesfilo, revela nalguns
casos (e.g., inflorescncias hipfilas de Erythochiton spp.) que o pednculo da inflorescncia se encontra
adnado ao limbo foliar. Noutros casos existe uma coalescncia congnita entre o pecolo foliar e o pednculo
floral (e.g., inflorescncias suprapeciolares de Mocquerysia multiflora). Em ambos os casos as flores parecem ter
natureza caulinar, apenas acontecendo que o eixo onde se inserem (pednculo, rquis) se apresenta adnado ou
coalescente com os tecidos da folha. Note-se, que uma situao um tanto semelhante diz respeito s flores das
tlias (Tilia spp.) em que o pednculo da inflorescncia adnado em parte com a nervura mdia da brctea de
modo que as flores parecem inserir-se nas brcteas.
390
Outra situao muito diferente diz respeito ao caso de certas flores ou inflorescncias que parecem ser
mesmo de origem foliar pois os estudos anatmicos no revelam a existncia de um eixo que embora
concrescente com os tecidos da folha estabelea a sua ligao preferencial ao caule. Tal o caso, por exemplo,
das inflorescncia epfilas de Phyllonoma e Helwingia. Refira-se ainda que no que se refere a algumas espcies,
os resultados, sobre a natureza foliar ou caulinar das folhas, so aparentemente contraditrios. METCALFE &
CHALK (1989).
10. O FRUTO
O conceito de fruto tem sido objecto de ampla discusso. Em nossa opinio o fruto deve ser, em rigor,
interpretado como o resultado do desenvolvimento (maturao) do ovrio a seguir fecundao. claro que
nalguns casos ao ovrio propriamente dito esto desde logo associadas estruturas extracarpelares, como sejam,
por exemplo, o hipanto (nos ovrios nfero e semi-nfero), e brcteas. Considera-se correcto inclu-las como
fazendo parte do fruto, pelo facto de virem a desenvolver-se em conjunto com os carpelos.
As gimnosprmicas pelo facto de no apresentarem ovrios, j que os carpelos so abertos (e as sementes
encontram-se a descoberto), no apresentam em rigor frutos, mas antes frutificaes (OLIVEIRA, 1991).
O fruto compreende um pericarpo que pode apresentar um desenvolvimento maior (frutos carnudos) ou
menor (frutos secos) e no seu interior as sementes.
Alguns frutos, originados por partenocarpia, so desprovidos de sementes (asprmicos), j que no se dando
a fecundao dos vulos estes no se transformam em sementes (e.g., algumas cultivares de videira, bananeira,
laranjeira).
Tambm pode acontecer que um fruto seja formado de vrios frutos parciais ou frutculos (caso dos frutos
mltiplos, originados nos gineceus multipistilados) ou associarem-se muito intimamente os vrios frutos, com
origem nas vrias flores de uma inflorescncia, para constiturem um s fruto agregado ou infrutescncia
(anans, figo). De facto existem muitos tipos de frutos e a sua classificao um tema que tem sido bastante
abordado (OLIVEIRA, 1991; SPJUT, 1994; BOJNANSKY & FARGASOV, 2007), mas que sai fora do
mbito deste trabalho.
FIGURA 495 Esquema que pretende ilustrar a origem do fruto (epicarpo) tendo em conta o tipo de ovrio
em que teve origem. Nas flores com ovrio supero, quer se trate de flores hipognicas quer perignicas (A-B), o
fruto tem origem apenas nos tecidos da ovrio. Nas flores com ovrio semi-nfero (C), o fruto tem origem
parcialmente em tecidos exteriores parede do ovrio, ou seja, em parte, no hipanto. Nas flores com ovrio
nfero (D), o fruto tem origem tanto na parede do ovrio como no tubo do hipanto.
A FORMAO DO FRUTO
Para a formao do fruto contribui normalmente apenas o ovrio. O estilete e/ou estigmas persistentes ou
mesmo acrescentes, fazem parte integrante de alguns frutos (e.g., Ranunculus, Anemona ...).
frequente o fruto conservar o mesmo nmero de lculos do ovrio, mas nalguns casos verifica-se uma
reduo do seu nmero (Quercus, Castanea ) ou inversamente um acrscimo (Cruciferae).
Relativamente s outras partes florais, como sejam as spalas, as ptalas, os estames, o pednculo e o
receptculo florais, elas normalmente caem ao solo. Menos frequentemente algumas destas estruturas
extracarpelares desenvolvem-se bastante a seguir fecundao vindo a contribuir para a formao da parte
comestvel do fruto, pericarpo "sensu lato":
- o perianto torna-se carnudo e comestvel, caso do anans (Ananas comosus);
- o receptculo da inflorescncia, caso da figueira (Ficus carica);
- as brcteas e o prprio eixo da inflorescncia tornam-se carnudos, caso do anans.
392
- o receptculo floral tornam-se acrescente, carnudo e comestvel (carpforo), caso do morangueiro (Fragaria
vesca).
- o prprio pednculo floral a seguir fecundao torna-se extraordinariamente grande, carnudo e
comestvel, caso do cajueiro (Anacardium occidentale).
- na macieira para a contribuio do pericarpo do fruto contribuem sobremaneira os tecidos do hipanto. O
mesmo acontece na generalidade dos frutos originados ovrios nferos (flores epignicas). E designando-se os
frutos, com maior preciso, por pseudofrutos.
As caractersticas anatmicas do fruto dependem em grande parte das caractersticas particulares do gineceu
em que se originam mas tambm da natureza e intensidade das modificaes histolgicas a que foram sujeitos os
ovrios. Assim, por exemplo, no que respeita vascularizao do fruto, embora ela seja no fundamental, como
regra pouco diferente da vascularizao da parede do ovrio, a verdade que todo o sistema vascular
normalmente reforado: a) por um aumento de dimetro dos feixes em virtude dum crescimento primrio e/ou
secundrio; b) por alongamento primrio dos feixes existentes e formao de ramificaes nestes.
Este processo tanto mais evidente e necessrio quanto maior for a diferena entre o tamanho do ovrio e o
tamanho do fruto. Em certos casos o fruto 200-300 vezes maior que o ovrio.
Como em todos os restantes rgos o crescimento do ovrio apresenta duas componentes; diviso celular
(meresis) e aumento de tamanho das clulas (auxesis). De um modo geral a diviso celular relativamente cedo
substituda pela fase de mero aumento de tamanho das clulas. Nalguns frutos, caso do tomate, tem mesmo sido
referido que o aumento de tamanho do fruto se deve essencialmente ao crescimento das clulas j que o nmero
total de clulas cr-se que no aumente significativamente a seguir fecundao ROTH (1977).
Em certos casos o aumento de tamanho das clulas extraordinariamente grande. Na melancia (Citrullus
vulgaris), por exemplo, o aumento de tamanho das clulas to intenso que estas chegam a atingir 50 mm,
tornando-se claramente visveis a olho nu. E, ROTH (1977), estima que no melo (Cucurbita pepo), algumas das
clulas parenquimatosas do endocarpo aumentem de volume cerca de um milho de vezes.
Em termos gerais pode dizer-se que existem trs tipos de evoluo distintos; um, em que o parnquima
fundamental do ovrio mantm mais ou menos a sua estrutura normal parenquimatosa (frutos carnudos); outro,
em que na sua maior parte ele se torna esclerenquimatoso (frutos secos); e um terceiro, em que uma boa parte do
pericarpo do fruto se apresenta carnuda, enquanto as camadas mais internas, so constitudas por esclernquima
na forma de um "caroo" (frutos semi-carnudos).
Tem-se por outro lado constatado (FAHN, 1990, ESAU, 2002) que existe normalmente uma estreita relao
entre a estrutura histolgica do pericarpo dos frutos e o tipo de deiscncia que estes apresentam. Basta referir,
como exemplo que a generalidade dos frutos carnudos so indeiscentes.
Nalguns frutos o crescimento dos carpelos aps a fecundao no uniforme havendo casos em que um ou
mais carpelos (carpeldios) no chegam a desenvolver-se. Estes frutos tendem a apresentar simetria dorsiventral.
Tratando-se de frutos originados a partir de gineceus apocrpicos este fenmeno tem como consequncia a
heteromericarpia.
FIGURA 496 O morango (Fragaria vesca) um fruto mltiplo de aqunios cujos frutculos se formam sobre
um carpforo carnudo (parenquimatoso), acrescente, dado que se desenvolve bastante a seguir fecundao e
como consequncia dessa mesma fecundao. No fruto ao qual foram removidos os aqunios o carpforo quase
no se desenvolveu, mas quando foram ministradas artificialmente auxinas o fruto teve um desenvolvimento
praticamente normal. TAIZ & ZEIGLER (2002).
393
O ovrio constitudo por carpelos pelo que o crescimento tem alguma semelhana com o crescimento foliar.
O crescimento apical dos carpelos na maior parte dos casos bastante efmero sendo substitudo pela actividade
dos meristemas basal e intercalar. Em frutos muito alongados o crescimento marginal dos carpelos de menor
importncia tendo em contrapartida sido referida a existncia de um meristema medular ("rib-meristem"). Em
frutos com um dimetro aprecivel tem sido referida a actividade de duas regies meristemticas, um meristema
dorsal e outro meristema ventral que so responsveis pelo significativo acrscimo de dimetro ROTH (1977).
Dado que o ovrio constitudo por carpelos, normalmente considerados como folhas modificadas, no se
assiste em regra formao de cmbio. No entanto, conforme refere ROTH (1977), nalguns frutos, caso da
espcie Achras sapota, os feixes dispem-se num anel, assistindo-se mais tarde formao de um anel cambial,
compreendendo cmbio intrafascicular e interfascicular, cuja actividade, no que respeita produo de tecidos
condutores secundrios contudo bastante limitada.
Nos frutos de algumas espcies, em particular das cucurbitceas, um invulgar desenvolvimento ps-
fecundao das placentas contribui grandemente para o pericarpo do fruto. O mesmo acontece com a formao
dos falsos septos, de origem placentria, nas crucferas.
O crescimento do fruto controlado hormonalmente. Cr-se que as auxinas libertadas pelo tubo polnico
constituam o primeiro estmulo para o desenvolvimento do ovrio. Posteriormente, o estmulo prolongar-se-ia
atravs das hormonas produzidas pelas sementes em crescimento. Os compostos hormonais j identificados em
frutos em crescimento e cujo papel varia ao longo das diferentes fases so auxinas, giberelinas, cido abcsico,
citocininas e etileno.
Em certas espcies a fecundao estimula no s o desenvolvimento do ovrio mas igualmente e de forma
muito pronunciada o crescimento de outras partes florais que ficam a envolver o fruto (caso das spalas
acrescentes do tomate-capucho, Physalis peruviana). Nos frutos de outras espcies trata-se de expanses aladas
que contribuem de forma significativa para a sua disperso, caso das spalas acrescentes, aladas, das
dipterocarpceas; das brcteas aladas das Engelhardia spp.; das ptalas acrescentes, aladas, das Swintonia spp.,
e do estilete acrescente, alado de algumas espcies de Ventilago.
FIGURA 497 A-C, diagrama representando fases sucessivas do desenvolvimento de um scono, fruto
agregado (sinantocrpico) da figueira (Ficus carica). As setas indicam o sentido do crescimento, ou seja, as
direces segundo as quais novas clulas esto sendo produzidas. ROTH (1977).
394
AMADURECIMENTO E SENESCNCIA
O amadurecimento dos frutos normalmente controlado pela produo de etileno que desencadeia um
aumento da actividade respiratria, num estdio que conhecido pela designao de climatrico. As alteraes
associadas ao amadurecimento so normalmente o amolecimento e alteraes na cor e sabor. Elas resultam da
solubilizao da lamela mdia das clulas, da hidrlise de polissacaridos em aucares mais simples e do
desenvolvimento de compostos aromticos diversos.
Nos frutos secos e semi-carnudos o amadurecimento representa tambm a morte das clulas do
esclernquima e no caso dos frutos deiscentes a activao do mecanismo de deiscncia.
A ltima fase da vida dos frutos diz respeito senescncia. Nesta fase, a par de profundas alteraes a nvel
bioqumico pode dizer-se que do ponto de vista histolgico se assiste dissoluo e/ou rotura da parede celular
com consequente extravaso do contedo celular (STERN et al., 2010).
MECANISMOS DE DEISCNCIA
Em muitos frutos deiscentes o pericarpo pode desenvolver tecidos especiais, que actuam no mecanismo de
deiscncia. Em muitos frutos possvel delimitar muito precocemente, ainda no ovrio, tecidos precursores da
zona de deiscncia desses frutos.
A linha de deiscncia pode formar-se em locais bastante diversos, como sejam, por exemplo, ao longo da
unio dos carpelos (vagem); ao longo da unio dos dois bordos do carpelo e tambm ao longo da sua nervura
mdia (siliqua); pela formao de poros (cpsula poricida); atravs duma rea circular abrangendo todos os
carpelos (pixdio). O certo que histologicamente, a linha de deiscncia, normalmente observvel numa fase
mais ou menos tardia da maturao dos frutos deiscentes.
1) os casos em que a deiscncia significa a separao ao longo de suturas naturais, ou seja, ao longo das
linhas de contacto marginal ou lateral entre os carpelos. Este tipo de deiscncia considerado primitivo e
tpico dos frutos septicidas.
2) os casos em que a deiscncia tem por base a ruptura de partes do prprio carpelo e precedida do
desenvolvimento secundrio de linhas ou reas de enfraquecimento mecnico. Normalmente muito semelhantes
camada de separao que se forma para a abciso foliar e que compreendem clulas frequentemente trgidas e
que comeam por apresentar amolecimento da lamela mdia e paredes primrias, que mais tarde so dissolvidas.
Este tipo de deiscncia considerado derivado do anterior e tpico dos frutos poricdas, valvulicdas,
circum-ssseis, ... etc.
O mecanismo de deiscncia propriamente dito normalmente controlado ou activado por um dos dois
processos que seguem:
1) movimentos higroscpicos de clulas mortas como resposta a alteraes no seu estado de hidratao. Em
geral a hidratao seguida mais tarde de desidratao, provoca uma resposta diferenciada de um grupo de clulas
que so ento responsveis pela rotura do pericarpo;
2) presso exercida sobre a regio de deiscncia pelo prprio desenvolvimento do pericarpo e/ou devido ao
crescimento das sementes. Este tipo de deiscncia pressupe a formao de um tecido de turgescncia,
constitudo por clulas vivas altamente elsticas e capazes de exercerem uma forte presso sobre os tecidos
adjacentes. Alguns destes frutos tm deiscncia explosiva, espectacular, caso dos pepnios espermablicos do
pepino-de-so-gregrio (Ecballium elaterium).
Relativamente aos frutos indeiscentes deve referir-se que existem alguns em que apesar de tudo, na
maturao se verifica devido ao desenvolvimento de linhas ou reas de enfraquecimento mecnico uma
diviso do fruto em pequenas pores (artculos), ficando assim facilitada a sua disseminao. Trata-se dos
frutos lomentceos (vagens e silquas lomentceas) de algumas fabceas e crucferas.
Muito mais invulgares so os craspdios caractersticos de algumas Mimosa spp., em que o fruto se
decompe na maturao em segmentos monosprmicos, indeiscentes, mas mantendo-se na planta o "esqueleto"
do fruto, formado pela nervura mdia e sutura ventral do carpelo (OLIVEIRA, 1991).
Noutras fabceas (e.g., Pithecellobium multiflorum e Plathymenia foliosa), o epicarpo e o mesocarpo so
deiscentes formando ao abrir as duas valvas caractersticas, enquanto o endocarpo permanece fechado e s mais
tarde se apresenta septado transversalmente como se de um verdadeiro lomento se tratasse.
Nas acantceas os frutos, deiscentes, apresentam um dispositivo especial, o ejaculador, que permite projectar
as sementes distncia.
395
Nalguns frutos o mecanismo de deiscncia activado incompreensivelmente de forma muito precoce. Tal ,
por exemplo, o caso dos frutos de Anchietea (Violaceae) que abrindo muito cedo, continuam depois a crescer
mas com as sementes expostas. Em Caulophyllum e Gymnospermium, as sementes ficam tambm expostas antes
de terem completado a sua maturao, j que o pericarpo do fruto se desagrega muito cedo.
FIGURA 498 Cpsula com deiscncia explosiva de Impatiens sp.: A, corte longitudinal de um fruto
intacto; B, aspecto geral de um fruto em que j se verificou a deiscncia explosiva das suas sementes. As valvas
apresentam-se retorcidas; C-D, cortes longitudinal e transversal, respectivamente, na regio do pericarpo para
evidenciar a presena dos tecidos de expanso e de resistncia. Na regio basal do fruto com a sua maturao
comeam a desenvolver-se tenses entre um tecido mais externo que apresenta potencial de expanso e um
tecido mais interno que oferece resistncia a estas mesmas foras de expanso. Na completa maturao o tecido
de abciso localizado na regio sutura dos carpelos rompe-se pelo que as valvas se recurvam com extrema
brusquido expelindo com violncia as sementes. FAHN (1990).
396
EXOCARPO
O exocarpo geralmente constitudo por uma epiderme unisseriada de clulas vivas, mais ou menos
isodiamtricas ou ento alongadas. A parede tangencial externa das clulas apresenta-se normalmente cutinizada
e impregnada com ceras.
Os estomas encontram-se frequentemente presentes e embora normalmente em baixo nmero apresentam
geralmente maiores dimenses que os estomas foliares da mesma espcie. Em certos frutos (e.g., Aesculus spp.,
Cucurbita spp., Arachis hypogaea), os estomas so mais tarde substitudos por lenticelas pois a epiderme
tambm substituda tardiamente por uma periderme de clulas suberizadas, isto em consequncia no de um
engrossamento secundrio mas de um sensvel aumento de dimetro do pericarpo com tecidos primrios.
Em Achras zapopa, a periderme forma-se muito precocemente a partir de uma felogene com origem
subepidrmica.
Nalguns casos o epicarpo constitudo por clulas esclerificadas.
Tricomas com diferentes formas e funes (inclusive secretoras) podem encontrar-se presentes.
As clulas do exocarpo contm antocianinas e outros pigmentos responsveis pela intensa colorao de certos
frutos.
Os frutos de algumas espcies (e.g., Amygdalus communis) apresentam um exocarpo multisseriado.
MESOCARPO
O mesocarpo apresenta constituio histolgica muito varivel. normalmente bem desenvolvido nos frutos
carnudos e semi-carnudos apresentando-se constitudo por um parnquima normalmente bastante rico em gua.
Nos frutos jovens o parnquima subepidrmico pode ser do tipo clorofilino e como tal participar activamente
na funo fotossinttica.
Muitos frutos carnudos e semi-carnudos (e.g. Ribes spp., Berberis spp.) apresentam uma hipoderme
colenquimatosa ou constituda por fibras ou escleritos, como acontece em muitos frutos secos.
As clulas do colnquima subepidrmico esto normalmente envolvidas no processo de deiscncia.
O mesocarpo dos frutos de algumas plantas aquticas apresenta um aernquima bem desenvolvido ou um
tecido parenquimatoso cujas clulas mortas se apresentam repletas de ar.
Dado que o fruto resulta do desenvolvimento dos carpelos, a sua vascularizao reflecte a forma como os
feixes vasculares se distribuem no ovrio, aspecto j abordado, embora de forma sucinta, no captulo anterior.
O mesocarpo pode ainda apresentar estruturas secretoras internas bastante diversas: clulas ou idioblastos
secretores (e.g., Piper spp., Myristica spp.); cmaras secretoras (e.g, Citrus spp.); canais secretores (e.g.,
muitas mirtceas) e laticferos (e.g., Achras sapota). Os produtos de secreo so igualmente bastante diversos;
taninos, leos, mucilagens, cristais, resinas, ltex.
FIGURA 499 Cortes longitudinais de uma uva (baga) e de uma cereja (drupa).
As partes mais internas do mesocarpo, sobretudo dos frutos secos e semi-carnudos pode apresentar
esclernquima, quer na forma de fibras, quer na de escleritos. O caso mais conhecido diz respeito ao caroo dos
397
frutos semi-carnudos, mas o mesocarpo de muitos outros frutos, inclusive carnudos, pode apresentar como
idioblastos escleritos (clulas ptreas) e/ou fibras.
No caso do mesocarpo do coqueiro (Cocos nocifera) as fibras, muito abundantes, chegam a atingir o tamanho
de 1mm, cada.
Ao invs dos frutos carnudos, nos frutos secos o mesocarpo geralmente muito pouco desenvolvido.
FIGURA 500 Aspecto externo e corte longitudinal de uma baga de Vismia guianensis, cujo pericarpo
apresenta cmaras de tecido secretor de compostos fenlicos. A sua presena desencoraja o consumo dos frutos
pelos herbvoros podendo a maturao das sementes prosseguir geralmente com sucesso. APPEZZATO-DA-
GLRIA & CARMELLO-GUERREIRO (2006)
FIGURA 501 Desenvolvimento de uma cavidade secretora num fruto do abacateiro, Anacardium
occidentale: A-B, a cavidade secretora apresenta um epitlio constitudo por 16 clulas e mais prximo do
epicarpo do fruto observam-se divises periclinais das clulas de parnquima do mesocarpo que parece j
perfeitamente diferenciado em B; C, cavidade secretora madura com epitlio constitudo por 40 clulas. ROTH
(1977).
ENDOCARPO
Enquanto o exocarpo tem a funo de assegurar a proteco mecnica e fisiolgica do pericarpo, o endocarpo
no tem geralmente uma evidente funo de proteco das sementes excepo dos frutos semi-carnudos,
tambm conhecidos por frutos com caroo, em que o endocarpo multisseriado e esclerificado ou lenhificado
conjuntamente com as camadas mais internas do mesocarpo assegura a proteco das sementes.
398
Os escleritos possuem paredes secundrias espessas, muito lenhificadas, com numerosas pontuaes simples,
que podem ser ramificadas ou no. Tm forma muito varivel e designam-se escleritos: a) fibriformes, quando
tm forma de fibra, ramificada ou no; b) colunares, fazem lembrar colunas e podem apresentar pequenas
ramificaes terminais. So frequentes no mesofilo de plantas xerfitas; c) osteoescleritos, assemelham-se a um
osso. So frequentes no tegumento de sementes e no mesofilo de espcies xerfitas; d) astroescleritos,
ramificados e estrelados; e) tricoescleritos, semelhantes a plos ramificados. Ocorrem nas cmaras aerferas, das
folhas de Nymphaea spp, Nymphoides indica e da oliveira (Olea europaea); f) macroescleritos, ou clulas de
Malpighi, frequentemente colunares e formando uma camada em paliada no tegumento das sementes de
leguminosas; g) braquiescleritoss, ou clulas ptreas, com forma mais ou menos isodiamtrica, desenvolvem-se
a partir de clulas de parnquima. Frequentes no pericarpo de alguns frutos carnudos, caso da pra (Pyrus malus)
e do marmeleiro (Cydonia oblonga).
FIGURA 502 Corte transversal de uma azeitona, fruto semi-carnudo da oliveira, Olea europaea L.
FIGURA 503 Pormenor do endocarpo de um fruto de Vaccinium corymbosum, em que possvel observar
um estoma. ROTH (1977).
Nalgumas espcies o endocarpo apresenta plos ou tricomas que podem ter, forma, desenvolvimento e
funes diversas. No hesperdio dos citrinos o endocarpo apresenta-se revestido internamente por plos que
crescem bastante e se tornam carnudos a seguir fecundao, constituindo a parte comestvel do fruto.
399
FIGURA 504 A-F, diferente origem do caroo nos frutos semi-carnudos: a, endocarpo unisseriado; b,
mesocarpo unisseriado; c, mesocarpo multisseriado e endocarpo unisseriado; d, endocarpo multisseriado; e,
mesocarpo multisseriado; f, endocarpo e mesocarpo multisseriados. Adap. ROTH (1977).
Alguns exemplos:
400
FIGURA 505 Citrus vulgaris, laranjeira: A-B, cmara secretora de leos essenciais do mesocarpo do fruto,
antes (A) e depois da lisognese; C, corte transversal parcial de uma laranja, hesperdio; C, corte longitudinal.
Adap. STRASBURGER (1994).
FIGURA 506 Pepnio de Sechium edule: A, diagrama compreendendo um corte longitudinal do fruto; B,
corte transversal. SPJUT (1994).
401
FIGURA 507 Corte transversal de uma flor da macieira e de uma ma. Pode observar-se que a ma um
pseudofruto (pseudo-baga), ou seja, um fruto originado num ovrio nfero. Como tal, para a formao do
pericarpo do fruto contribuem no s os carpelos desenvolvendo-se a seguir fecundao, mas tambm, e
sobretudo, o hipanto (tecido extracarpelar). Assim acontece na generalidade dos pseudofrutos.
FIGURA 508 A-B, cortes transversais de uma pseudo-baga de uma variedade de bananeira (Musa acuminata
var. canvendish) que produz frutos partenocrpicos (desprovidos de sementes). Os vulos chegam a formar-se
mas no ocorre fecundao o que no impede que o fruto se desenvolva. A cavidade do ovrio preenchida por
polpa cuja natureza no inteiramente conhecida; C, feixe vascular compreendendo traquedos helicoidais da
regio central do fruto; D-E, cortes transversais de uma variedade de bananeira que produz frutos com sementes;
F, corte longitudinal. Adap. CUTTER (1987).
402
FIGURA 509 Cortes transversais de frutos do cacaueiro, Theobroma cacao, em estdios sucessivos de
desenvolvimento, observando-se um anel meristemtico principal responsvel, conjuntamente com o meristema
ventral carpelar, pelo desenvolvimento do fruto. As sementes dispem-se em cinco lculos e constituem a
matria-prima para o fabrico do chocolate. ROTH (1977).
-
FIGURA 510 Baga do pimento, Capsicum anuum: A, aspecto geral do fruto; B, corte transversal,
distinguindo-se uma epiderme externa (epicarpo), um mesocarpo carnudo (parnquima de reserva) e uma
epiderme interna (endocarpo). As placentas onde se encontram inseridas as sementes, apresentam-se bastante
desenvolvidas. SPJUT (1994).
FIGURA 512 - Cortes transversal (A) e longitudinal (B) da vagem da soja (Glycine max ). ESAU, 2002.
FIGURA 513 Aspecto externo e corte transversal da vagem de Acacia paniculata. O exocarpo, uma
epiderme unisseriada cutinizada que apresenta plos, alguns dos quais secretores e estomas. O mesocarpo
compreende uma hipoderme (escleritos), uma parte mdia parenquimatosa. O endocarpo corresponde epiderme
que reveste a cavidade onde se encontra a semente. Na regio de deiscncia, situada entre as valvas da vagem,
encontra-se o parnquima de separao que se rompe aquando da deiscncia do fruto, por duas fendas
longitudinais deixando sair as sementes. A vagem apresenta feixes vasculares dorsais, ventrais e mesocrpicos.
APPEZZATO-DA-GLRIA & CARMELLO-GUERREIRO (2006)
404
-cpsulas
As cpsulas so constitudas por parnquima e esclernquima associados de modo diverso. Assim, enquanto
no fruto do tabaco, o epicarpo e o mesocarpo so parenquimatosos sendo o endocarpo esclerenquimatoso, na
cpsula do linho o epicarpo que esclerenquimatoso e o mesocarpo e o endocarpo so parenquimatosos.
FIGURA 514 Pixdos de Lecythis sp. (A) e Amaranthus caudatus (B). Trata-se de cpsulas com um tipo
muito particular de deiscncia: a parte superior do ovrio (ou a parte correspondente ao estigma e ao estilete)
destaca-se do resto do fruto na maturao, como uma tampa, devido formao de um anel de tecido de
separao cuja formao observvel anatomicamente. SPJUT (1994).
FIGURA 515 - Cariopse do trigo (Triticum aestivum): Corte longitudinal (A) e aspecto de pormenor do
pericarpo do fruto e do tegumento da semente (B). Adap. STRASBURGER et al. (1994).
405
Fruto seco, bicarpelar, indeiscente, monosprmico, alongado, levemente arqueado, coroado por um papilho de
aristas que constitui uma adaptao anemocoria. Ao contrrio do que acontece na cariopse o pericarpo do fruto
no se apresenta aderente ao tegumento da semente.
FIGURA 516 Aqunio de Bidens sulphurea: A, aspecto externo; B, corte transversal de um fruto jovem; C,
pormenor do pericarpo de um fruto jovem; D, pormenor do pericarpo de um fruto maduro. O epicarpo uma
epiderme unisseriada com plos. O mesocarpo compreende uma hipoderme de clulas parenquimatosas;
esclernquima fibroso multisseriado e parnquima interno. Os feixes vasculares so colaterais, com o floema
quase envolvendo completamente o xilema. Entre a hipoderme e o tecido esclerenquimatoso encontra-se a
fitomelana, substncia frequente no pericarpo de muitas compostas. O endocarpo representado por uma
epiderme interna, uniestratificada. Adap. STIDWORTHY (1990).
406
FIGURA 517 Aqunio de Centaurea sulphurea: A, corte longitudinal; B, corte transversal. ROTH (1977).
FIGURA 519 - Drupa da framboesa (Rubus idaeus); corte longitudinal (A) e pormenor do pericarpo (B).
ESAU (2002).
FIGURA 521 Corte longitudinal de uma drupa madura de Prunus avium, evidenciando os vrios tecidos
presentes. CUTTER (1987).
FIGURA 522 Nuculnio, ou seja, drupa em que se formam vrios caroos (neste caso, quatro por fruto) de
Ilex opaca: A, corte longitudinal, observando-se um exocarpo epidrmico, um mesocarpo pouco desenvolvido e
um endocarpo esclerificado; B, corte transversal; C, aspecto geral do fruto. SPJUT (1994).
FIGURA 523 Bibaga, ou seja, fruto mltiplo de bagas (neste caso, apenas duas por fruto) de Lonicera
maackii: A, corte longitudinal, observando-se um exocarpo epidrmico, um mesocarpo carnudo e um endocarpo
membranceo; B, corte transversal; C, aspecto geral do fruto. SPJUT (1994).
FIGURA 524 A-B, fruto mltiplo de drupas de Rubus ulmifolius (amora-da-silva); A, aspecto geral do
fruto; B, pormenor de uma das pequenas drupas, com mesocarpo carnudo e endocarpo esclerificado, ou seja,
transformado num pequeno caroo; C-D, fruto mltiplo de aqunios de Fragaria idaeus (morangueiro); C,
aspecto geral do fruto; B, pormenor de uma dos pequenos aqunios, com mesocarpo e endocarpo pouco
desenvolvidos e uma nica semente. SPJUT (1994).
410
FIGURA 525 Dissmara, ou seja, fruto mltiplo de smaras (neste caso, apenas duas por fruto) de Acer
platanoides.: A,. SPJUT (1994).
FIGURA 526 - Frutos agregados (sinantocarpos): A, corte longitudinal de um scone de Ficus carica (figueira);
B, fruto agregado de cpsulas de Syncarpia laurifolia; C-D, sorose de Ananas comosus (ananaseiro), aspecto
externo e corte longitudinal (D). OLIVEIRA (1991).
411
10.5. VASCULARIZAO
A vascularizao do pericarpo do fruto espelha a estrutura bsica da organizao do tecido vascular dos
carpelos nos quais teve origem. Por isso mesmo, o pericarpo possui um padro que comum aos carpelos, ou
seja, geralmente, um feixe dorsal e um ou dois feixes ventrais (marginais). Alguns frutos apresentam o sistema
vascular constitudo por apenas um, ou ento cinco ou mais feixes vasculares. No pericarpo ocorrem
ramificaes mais ou menos pronunciadas desses feixes, originando outros de menor calibre. Os feixes
individualmente, podem ser colaterais, bicolaterais e concntricos, e os de maior porte podem apresentar, em
certos casos, actividade cambial.
FIGURA 527 A, Diagrama tridimensional da vascularizao geral do fruto (baga) de Ribes aureum; B,
aspecto externo do fruto. ROTH (1977).
412
FIGURA 528 Corte transversal (A) e diagrama duma maa, ilustrando a sua vascularizao geral. ROTH (1977).
FIGURA 529 Diagrama da vascularizao geral do fruto mltiplo de aqunios de Ranunculus repens, quando
representado a duas dimenses. Os inmeros frutos parciais tm origem nos vrios pistilos de um gineceu
apocrpico (multipistilado) de uma nica flor, a vascularizao muito mais complexa do que se tratasse de um
fruto simples; B, aspecto geral do fruto, em corte longitudinal. CUTTER (1987).
413
Nalgumas espcies os frutos, ditos macrobiocrpicos, conservam-se largos anos sobre a rvore ou arbusto
onde so formados sem que se verifique a sua abciso ou mesmo a sua deiscncia. Inversamente, noutros casos e
sem que actuem factores de stress ambiental, verifica-se uma abciso precoce dos frutos sem que esteja
completado o desenvolvimento das sementes.
Um dos casos mais interessantes em que a abciso dos frutos significativamente retardada diz respeito
viviparidade, como acontece, por exemplo, em certas espcies do ecossistema de mangue em que os embries
no entram em estado de vida latente, prosseguindo o seu desenvolvimento dentro da semente e, nesta,
dentro do fruto. Estes s apresentam deiscncia da planta-me quando as plntulas j se encontram
bastante desenvolvidas.
Nos frutos esquizocrpicos, pluriloculares, com origem em ovrios pluricarpelares, d-se na maturao a
separao dos vrios carpelos em outros tantos frutos parciais ou mericarpos. Cada um destes pode ser deiscente
(e.g., Geraniaceae, Euphorbiaceae, Tropaeolaceae) ou indeiscente (e.g., Malvaceae). Em todo o caso antes da
abciso do fruto que ocorre normalmente a sua separao em mericarpos dado que se formam linhas de
enfraquecimento mecnico entre os vrios carpelos.
cidos gordos e hidratos de carbono. Estes produtos so particularmente importantes na alimentao de formigas
que assim ajudam a promover a disperso da espcie.
FIGURA 530 Origem e forma de vrios elaiosomas: A, Polygala chamaebuxus; B, Helleborus niger; C,
Corydalis cava; D, Luzula luzulina; E, Knautia arvensis; F, Carex digitata. FORGET et al. (2002).
FIGURA 531 - Fruto do coqueiro (Cocos nocifera), provido de um abundante mesocarpo fibroso que
assegura a sua flutuao possibilitando o transporte a longa distncia levado pelas correntes marinhas
(hidrocoria). RAVEN et al. (2004).
FIGURA 532 Representao de alguns disporos adaptados anemocoria (disperso pelo vento) e
epizoocoria (agarrados aos plos, penas, asas, dos animais).
Muitos destes aspectos estruturais que constituem adaptaes da antomo-morfologia dos frutos a diversas
formas de disperso, ocorrem de forma muito semelhante em sementes.
HETEROCARPIA
Certos espermatfitos apresentam heterocarpia, ou seja, os frutos produzidos na parte area de um mesmo
indivduo so morfologicamente diferentes.
416
O significado deste facto tem sido interpretado como uma adaptao a vrias formas de disseminao,
policorismo, e pode muito bem significar um maior potencial de disperso.
Em Fedia cornucopiae, formam-se quatro tipos de frutos morfologicamente distintos (sobretudo de um ponto de
vista anatmico), nos quais os mecanismos de disperso so tambm aparentemente diferentes.
O gineceu tricarpelar e trilocular sendo dois lculos estreis e um frtil. As diferenas dizem respeito s
caractersticas estruturais dos dois lculos estreis bem como do pericarpo em geral.
Apenas nos frutos mirmecocricos ou "elaiosmicos", h desenvolvimento significativo de elaiosoma na
parte externa do pericarpo por fora do septo que separa os dois lculos estreis. Em todos os frutos h
desenvolvimento de aernquima nos lculos estreis mas este proporcionalmente menos importante nos frutos
"elaiosmicos". Nos frutos anemocricos o epicarpo apresenta-se ligeiramente expandido para o exterior em
formaes aliformes. Finalmente, nos frutos comprimidos observa-se um desenvolvimento muito menor dos dois
lculos estreis.
FIGURA 533 - Corte transversal de 4 frutos diferentes (heterocarpos) formados na parte area de um mesmo
indivduo de Fedia cornucopiae: 1, fruto mirmecocrico ou "elaiosmico"; 2, fruto em forma de concha; 3) fruto
ligeiramente alado; 4, fruto espalmado (muito comprimido). Estruturalmente o ovrio apresenta trs lculos, dois
dos quais se tornam estreis e se transformam em cmaras aerferas bastante extensas, excepto nos frutos
espalmados. Os frutos elaiosmicos apresentam um ealiosoma bem desenvolvido estando, por isso, melhor
adaptados zoocoria. Os frutos alados esto melhor adaptados anemocoria. ROTH (1977).
ANFICARPIA
Alguns espermatfitos, como o caso de Vicia sativa subsp. amphicarpa, produzem dois tipos de frutos, uns
que amadurecem fora do solo ou seja em contacto com o ar (aerocrpicos) e outros enterrados no solo
(geocarpia). Este fenmeno conhecido por anficarpia. Do ponto de vista antomo-morfolgico os frutos
areos so normalmente mais complexos pois apresentam normalmente a diferenciao de uma regio de
deiscncia o que no acontece, por regra, nos frutos subterrneos.
Os frutos subterrneos tendem tambm a apresentar um menor desenvolvimento e um menor nmero de
sementes. Uma espcie geocrpica bem conhecida a planta do amendoim (Arachis hypogaea) que como
sabemos apresenta frutos hipgeos.
417
11. A SEMENTE
11.1. INTRODUO
a) o tegumento, invlucro que lhe garante uma certa hermeticidade, e compreende frequentemente duas
camadas histologicamente mais ou menos distintas, do exterior para o interior, a testa e o tgmen;
b) a amndoa, contendo o embrio e muitas vezes tambm tecido de reserva, como sejam o endosperma, o
albmen ou o perisperma (consoante os casos).
Como regra a testa, apresenta-se mais ou menos esclerificada e cutinizada, para melhor garantir a
hermeticidade do conjunto. Excepcionalmente, como acontece na romzeira, a testa, apresenta-se carnuda,
constituindo a parte comestvel dos frutos.
Tudo o que est no interior do tegumento, ou seja o embrio e o tecido de reserva, designado por amndoa.
Nas gimnosprmicas, o tecido de reserva, endosperma (ou endosperma primrio), tem geralmente origem
anterior fecundao da que, como regra, as sementes tenham quase o mesmo tamanho que os vulos que as
originaram. Pelo contrrio, nas angiosprmicas, que apresentam dupla fecundao, o tecido de reserva, triplide,
o albmen (ou endosperma secundrio) de origem posterior fecundao.
As reservas apresentam-se geralmente na forma slida, excepto em casos muito raros, como o caso do
coqueiro (Cocos nocifera).
Nem sempre as reservas se apresentam num tecido parte. Em muitos casos as reservas podem encontrar-se
no prprio embrio, normalmente nos cotildones (como acontece nas leguminosas) ou raramente no hipoctilo
(e.g., Bertholletia excelsa).
O embrio tem origem no oosfera fecundada e apresenta-se normalmente diferenciado em radcula(s),
caulculo (hipoctilo, epictilo), cotildone(s) e plmula (ou gmula).
Como regra, nas eudicotiledneas os cotildones so dois e nas monocotiledneas apenas um, mas existem
inmeras excepes.
Em certos grupos vegetais, como acontece nas orquidceas, o embrio apresenta-se indiferenciado e as
reservas so insuficientes pelo que o xito da germinao das sementes est obrigatoriamente dependente do
estabelecimento de simbioses com fungos do solo.
Em geral, as sementes apresentam um nico embrio. A poliembrionia rara nas angiosprmicas embora
seja relativamente frequente nas gimnosprmicas.
No tegumento externo de certas sementes, e com origem em pontos bastante distintos (no funculo, no
micrpilo, no hilo, na rafe ou na calaza) e atingindo dimenses bastante variveis, formam-se por vezes
excrescncias, arilos, cuja funo , como regra, a de atrair diversos animais que assim ajudam sua
disseminao zoocrica.
A semente pode apresentar inmeras adaptaes estruturais no sentido de melhor favorecerem a sua
disperso seja pelo vento, pelos animais, pela gua .. etc.
Certas espcies, apresentam heterospermia acentuada cujo significado pode muito bem ser interpretado
como uma adaptao a vrias formas de disseminao, policorismo; as sementes num mesmo indivduo
assumem antomo-morfologia muito distintas.
A forma, a cor, o aspecto da superfcie e sobretudo as dimenses das sementes (desde as minsculas
sementes das orquidceas at s sementes com mais de 10 Kg de Lodoicea maldivica ) podem ser muito
variveis.
418
FIGURA 534- Corte longitudinal da cariopse do milho (Zea mays). Em rigor, trata-se no de uma semente mas
de um fruto monosprmico, indeiscente, cujo pericarpo se encontra intimamente ligado ao tegumento da
semente. normalmente aceite que o escutelo homlogo do limbo do cotildone enquanto o coleptilo
homlogo da bainha do cotildone. JOHRI (1984).
FIGURA 535- Corte transversal da semente de uma eudicotilednea, Beta vulgaris (beterraba). JOHRI (1984).
419
FIGURA 536- Corte longitudinal da cariopse do milho (Zea mays) ilustrando a relao do embrio com as
substncias de reserva, camada de aleurona, albmen crneo (vtreo) e albmen farinceo. A camada mais
externa do albmen designada de camada de aleurona, muito rica em protenas e desempenha um papel
importante na germinao da semente. O pericarpo do fruto compreende, epicarpo (epiderme) e mesocarpo. A
testa corresponde ao tegumento da semente. JOHRI (1984).
FIGURA 537- Comportamento do escutelo (cotildone) nas gramneas na germinao. Em ambos os casos o
escutelo desenvolve expanses haustoriais para absorver os nutrientes do albmen e transmiti-los ao embrio em
crescimento: A. O escutelo alonga-se extraordinariamente; B, o escutelo aumenta de volume. LERSTEN (2006).
420
FIGURA 539- Corte transversal da semente de Iberis amara, observando-se o tegumento constitudo por
testa e tgmen, um embrio com dois cotildones e tecido de reserva com natureza e localizao bastante
diversa. JOHRI (1984).
11.2. TEGUMENTO
As caractersticas do tegumento dependem, em primeiro lugar das caractersticas dos vulos (nmero e
espessura dos tegumentos) e em segundo lugar do tipo de evoluo destes mesmos tegumentos durante o
desenvolvimento e maturao das sementes.
O tegumento (ou casca) das sementes, nomeadamente a sua camada mais externa, a testa, apresenta-se
normalmente cutinizada e/ou esclerificada, por forma a melhor garantir, uma certa hermeticidade, face aos
agentes exteriores.
As sementes de Canna, apresentam um tegumento (e albmen tambm) extraordinariamente rijo. As
sementes de Canna brittonii, foram outrora, largamente utilizadas no Novo Mundo como unidade de peso,
422
semelhana do que acontecia no Velho Mundo com as sementes da alfarrobeira (Ceratonia siliqua), unidade
importante de peso no comrcio do ouro. As sementes de Canna bidentata so utilizadas no fabrico artesanal de
pequenas jias.
FIGURA 540- Aspecto externo de algumas sementes muito particulares: A, semente da romzeira (Punica
granatum) com sarcotesta, ou seja, um tegumento cuja camada externa (testa) carnudo e constitui a parte
comestvel do fruto; B, semente de Canna sp, com um tegumento (e albmen tambm) extraordinariamente rijo;
C, semente do algodoeiro (Gossypium hirsutum). O tegumento apresenta-se revestido por um conjunto muito
denso de plos que a seguir fecundao se desenvolvem extraordinariamente vindo a constituir o algodo; D,
semente de uma orqudea, Platantera hyperborea, com um albmen escasso e um embrio rudimentar,
indiferenciado, como alis acontece na generalidade das orquidceas. BOJNANSKY & FARGASOVA (2007).
No caso mais geral em que os vulos apresentam dois tegumentos (primina e secundina), frequentemente
apenas o externo contribui para a formao do futuro tegumento da semente, pois que o interno desintegra-se
mais cedo ou mais tarde. Considera-se por isso que as sementes unitegumentadas apenas apresentam a testa.
Em casos excepcionais, como acontece em algumas espcies parasticas (e.g., Santalaceae, Loranthaceae), as
sementes so desprovidas de tegumentos.
A estrutura dos tegumentos como regra bastante complexa e varivel. Mesmo nos casos em que se
distinguem duas camadas, cada uma delas pode ser constituda por um nmero varivel de assentadas de clulas.
No caso mais geral, a camada externa (testa) compreende clulas de parede fortemente lenhificada e a mais
interna (tgmen) consiste de clulas parenquimatosas de parede primria delgada. No entanto, em muitos
sementes a camada constituda por tecidos com funo essencialmente mecnica a camada interna e no a mais
externa.
O tegumento de algumas espcies apresenta estomas mas no existe suficiente prova experimental da sua
funcionalidade.
Segundo BOESEWINKEL & BOUMAN (1984) o tegumento externo de certas sementes, nomeadamente no
caso de algumas sementes hidrocricas, pode apresentar-se constitudo por clulas espessadas com suberina,
como se de um sber se tratasse.
A presena de tecidos secretores no tegumento das sementes relativamente rara. No entanto, clulas
secretoras de taninos desenvolvem-se no tegumento de algumas sementes e parecem estar relacionadas com a
funo de proteco contra predadores e microrganismos, ao conferirem maior dureza e adstringncia s
sementes. Cristais de oxalato de clcio, isolados ou constituindo drusas ou rfides, podem ocorrer em diversas
partes dos tegumentos das sementes. A presena de uma calote de clulas com paredes suberizadas comum na
regio da calaza. Estas clulas podem, tambm, estar presentes nos tegumentos de sementes hidrocricas;
formando uma camada impermeabilizantes nos tecidos que asseguram a flutuao da semente, evitando a entrada
de gua.
Laticferos e canais de resina podem ser observados, por exemplo, em Clusiaceae; idioblastos oleferos ocorrem,
por exemplo, em Lauraceae e Meliaceae; cavidades mucilaginosas esto presentes na testa e no tgmen de certas
Sterculiaceae e no tgmen de algumas Ebenaceae.
Estomas tm sido observados na epiderme externa da testa em cerca de 30 famlias de angiosprmicas
BOESEWINKEL & BOUMAN, 1984).
423
FIGURA 541 Alguns dos tipos mais correntes de ornamentao da testa das sementes. BOJNANSKY &
FARGASOVA (2007).
FIGURA 542 Alguns dos tipos mais correntes de tricomas que podem ocorrer na testa das sementes.
BOJNANSKY & FARGASOVA (2007).
424
Alguns exemplos:
A camada externa (testa) unisseriada e formada por escleritos (macroescleritos), clulas prismticas,
alongadas, com parede desigualmente espessada, lmen geralmente mais largo na base, que se dispem em
paliada sem espaos intercelulares. Estes macroescleritos so tpicos das leguminosas, sendo conhecidos por
clulas de Malpighi. Em corte transversal pode observar-se uma linha contnua, tnue, de luz, que passa pelo
interior das clulas de Malpighi e paralela parede tangencial das clulas. Esta linha lcida, deve-se ao facto
da refraco da luz a ser diferente da parte restante das clulas, devido a uma orientao diferente das
microfibrilas. Noutras leguminosas cr-se que seja devida deposio de gotculas de cera.
O tgmen compreende vrias assentadas de clulas parenquimatosas.
FIGURA 543 - Estrutura do tegumento da semente do feijoeiro (Phaseolus vulgaris). VASCONCELLOS &
COUTINHO (1960).
FIGURA 544 - Semente do feijoeiro (Phaseolus vulgaris): A, corte longitudinal; B, diagrama (depois de
retirado o tegumento); C, aspecto geral com vista pela regio onde o vulo se encontrava ligado placenta do
ovrio (hilo).
425
O tegumento apresenta do exterior para o interior: uma assentada de clulas com mucilagens; uma assentada
de clulas de paredes desigualmente espessadas com lenhina; duas fiadas de clulas parenquimatosas.
FIGURA 545 - Estrutura do tegumento da semente da couve (Brassica oleracea), incluindo tambm a
camada de aleurona (da amndoa). ESAU (2002).
O tegumento compreende do exterior para o interior: uma assentada de clulas com a parede externa
fortemente cutinizada e contendo mucilagens; duas assentadas de clulas parenquimatosas; uma camada de
escleritos.
FIGURA 546 - Estrutura da semente do linho, Linum usitatissimum, (tegumento e parte da amndoa).
VASCONCELLOS & COUTINHO (1960).
11.3. AMNDOA
A amndoa da semente compreende no caso mais geral um embrio e tecido de reserva ou menos
frequentemente apenas embrio j que as reservas se encontram contidas neste e o tecido de reserva ausente ou
remanescente.
Nas gimnosprmicas, o tecido de reserva de origem anterior fecundao designando-se por isso por
endosperma ou endosperma primrio.
Nas angiosprmicas, as reservas originam-se a seguir fecundao, como resultado das divises sucessivas
do zigoto secundrio (clula-me do albmen, triplide) e tomam a designao de albmen ou endosperma
secundrio.
Distinguem-se normalmente 3 tipos principais de albmen:
FIGURA 547 Representao dos 3 tipos principais de albmen. E, embrio; estrutura cenoctica
(ponteado); estrutura celular (cinzento).
a) invaginaes dos tecidos externos (nucelo ou tegumentos) para o seu interior (e.g., Annonaceae,
Aristolochiaceae, Palmae e Vitaceae);
b) alongamento desigual das clulas do tegumento da semente (Passiflora sp.);
c) actividade do prprio albmen que digere o nucelo, causando irregularidades na sua superfcie (Coccoloba,
Diospyros e Myristica).
427
No caso em que as ruminaes do albmen so muito extensas e se interligam fala-se com maior propriedade
em albmen labirntico.
BOESEWINKEL & BOUMAN (1984) distinguem 7 tipos de albmen ruminado.
Sabe-se pouco acerca das funes do albmen ruminado. Julga-se que o aumento da superfcie do albmen
possa ajudar absoro de gua e/ou nutrientes a partir dos tegumentos.
O albmen ruminado ocorre com alguma frequncia nas angiosprmicas.
FIGURA 548 Cortes longitudinais de sementes com albmen ruminado (A-E) e labirntico (F-G): A,
Annona squamosa; B, Passiflora calcarata; C-D, Myristica fragans; D, corte transversal; E, Coccoloba uvifera,
corte transversal; F-G, Kingiodendron pinnatum; G, pormenor da testa com invaginaes para o interior dos
cotildones. JOHRI (1984).
428
Relativamente aos embries, consoante os casos, podem apresentar uma maior ou menor diferenciao:
enquanto na generalidade das Orchidaceae, os embries se apresentam rudimentares e indiferenciados (sendo
inclusive necessria a simbiose com fungos para que a germinao se efective, no caso mais geral eles
apresentam-se bem diferenciados (cotildones, radcula (s), hipoctilo, plmula) e podem inclusive conter
cloroplastos.
Por vezes forma-se mais do que um embrio numa mesma semente, poliembrionia. Nestes casos alm do
embrio normal resultante da fecundao da oosfera por um dos ncleos masculinos do tubo polnico, formam-se
outros embries adventcios, a partir de (JOHRI, 1984):
Nas angiosprmicas, a poliembrionia pode ainda ser devida ao facto anormal de se terem formado num
mesmo vulo dois ou mais sacos embrionrios.
Nas gimnosprmicas, e em particular nas conferas, frequente, num mesmo vulo, formarem-se vrias
oosferas. Embora na maior parte dos casos apenas uma delas seja fecundada, num nmero reduzido de casos tal
constitui a causa da poliembrionia.
FIGURA 549 Poliembrionia: A, diagrama ilustrando a origem de um embrio adventcio de natureza nucelar;
B, semente madura de Citrus aurantium (laranjeira) apresentando dois embries. Adap. FONT QUER (1979).
As substncias de reserva encontram-se geralmente no estado slido. Raramente, como acontece nos
coqueiros (Cocos spp.) e em certas gramneas (e.g. Limnodea arkansana) as reservas encontram-se, pelo menos
em parte, no estado lquido.
Os diversos tipos de sementes considerando a constituio da amndoa e a natureza das reservas podem ser
sintetizados como se segue:
a) sementes albuminadas - embrio pequeno; albmen grande; nucelo inexistente ou residual. Tipo muito
frequente de semente. Ocorre em inmeras famlias (e.g., Gramineae, Papaveraceae, Polygonaceae,
Ranunculaceae, Amarilydaceae).
b) sementes exalbuminadas - embrio grande; albmen inexistente. As reservas esto contidas no prprio
embrio normalmente nos cotildones (e.g., generalidade das leguminosas) ou ento raramente no hipoctilo
(e.g., maioria das espcies das famlias Lecythidaceae, Caryocaraceae e Marcgraviaceae).
429
c) sementes com albmen remanescente - numa situao intermdia entre as sementes albuminadas e as
exalbuminadas incluem-se aquelas em que o albmen no transferido na integra para o embrio, como
acontece em algumas leguminosas.
d) sementes com perisperma a envolver o albmen - embrio pequeno, albmen pequeno; generalidade
das Piperaceae e Zingiberaceae, mas tambm nalgumas espcies das Chenopodiaceae e Caryophyllaceae.
e) sementes rudimentares sementes com embries rudimentares, indiferenciados, incompletamente
desenvolvidos e com reservas escassas, sendo necessrio o estabelecimento de simbioses com fungos para que a
germinao tenha sucesso (e.g., Orchidaceae).
FIGURA 550 Corte longitudinal de um fruto (drupa) de Piper nigrum. A semente apresenta um pequeno
embrio, um albmen escasso e um perisperma muito desenvolvido. STRASBURGER et al. (1994).
Numa classificao que merece bastante consenso, BOESEWINKEL & BOUMAN (1984) consideram os
seguintes tipos estruturais de sementes:
a) Semente linear axial 1 nico tipo. Com embrio linear axial. Embrio vrias vezes mais longo que
largo, direito ou curvo. Cotildones no expandidos. Semente geralmente no minscula (e.g., Pinus,
Allium, Nicotiana)
3.2. Semente axiais minsculas - 2 subtipos.
a) Com embrio minsculo. Sementes pequenas a minsculas (e.g. Drosera anglica, Campanula
americana)
b) Semente axial minscula, com embrio indiferenciado (e.g., Orchidaceae)
430
4. Sementes folhosas axiais: 4 subtipos. Com embrio grande e geralmente mais central do que perifrico;
cotildones expandidos; sementes mdias a grandes; albmen geralmente muito reduzido, dado que as
reservas se encontram nos cotildones:
a) Com embrio espatulado; cotildones delgados a espessos, pequenos a grandes (e.g., Ephedra,
Cucumis, Vitis, Fraxinus excelsior, Ricinus communis).
b) Com embrio dobrado; cotildones geralmente espessos (e.g., Rhus, Trifolium, Arabidopsis,
Lepidium, Brassica).
c) Com embrio pregueado; cotildones geralmente delgados e largamente expandidos e pregueados
(e.g., Acer, Geranium, Pelargonium, Malva rotundifolia).
d) Com embrio do tipo investing; cotildones espessos e largamente expandidos e envolvendo o
pequeno caulculo; albmen reduzido ou nulo (e.g., Ceanothus, Fagus sylvatica).
1. As sementes maduras das angiosprmicas primitivas apresentam um pequeno embrio emerso num
albmen abundante, ou seja, so do tipo das sementes basais.
2. A evoluo deu-se no sentido do desenvolvimento de sementes com pouco ou nenhum albmen e em
que o embrio ocupa a maior parte da semente, ou seja, sementes do tipo folhoso, com embries
apresentando as reservas nos cotildones.
3. Embries pequenos ocorrem tambm nas gimnosprmicas primitivas, pelo que um aumento do tamanho
do embrio parece ser uma tendncia evolutiva muito importante e comum aos espermatfitos.
FIGURA 551 Representao esquemtica dos vrios tipos estruturais de sementes (ver texto; o embrio
encontra-se representado a negro). BOESEWINKEL & BOUMAN (1984).
431
FIGURA 552 Diagrama de uma semente campilotrpica de uma eudicotilednea com dois tegumentos e com
perisperma. RUDALL (2007).
Tendo presente algumas formas intermdias BOESEWINKEL & BOUMAN (1984) distinguem 8 tipos
principais de sementes no que respeita essencialmente sua estrutura e forma geral.
- semente anatrpica, com origem num vulo anatrpica, ocorre em cerca de 80% das angiosprmicas; o
hilo est situado prximo do micrpilo, a rafe e a anti-rafe equivalem-se em extenso. O embrio direito.
- semente curva ou campilotrpica; tem origem no vulo anatrpico e a regio oposta rafe (anti-rafe),
desenvolve-se mais do que a prpria rafe.
- semente obcampilotrpica; originada num vulo campilotrpico ou anatrpico; a rafe mais longa que a
anti-rafe (e.g. Bauhinia forficata)
- semente ortotrpica; desenvolve-se a partir do vulo ortotrpico; tem simetria radial; no existe rafe e o
hilo situa-se na extremidade oposta ao micrpilo (e.g., Piper nigrum).
- semente hilar; proveniente de um vulo campilotrpico no qual o hilo se torna bastante extenso, podendo
ocupar a maior parte da circunferncia da semente (e.g., Mucuna urens).
- semente hemitrpica; com origem no vulo hemitrpico; o micrpilo deslocado para longe do hilo e o
que parece ser a rafe (anti-rafe). tpica das Connaraceae.
432
- semente pr-rafeal; com origem no vulo hemitrpico e muito semelhante semente hemitrpica da qual
se distingue pela presena de um feixe pr-rafeal (e.g., Connaraceae).
- semente paquicalazal. A calaza cresce em todas as direces e como esse crescimento ocorre abaixo do
ponto de insero dos tegumentos, a calaza substitui parcial ou totalmente os tegumentos da semente, ficando
estes restringidos regio do micrpilo e permanecendo vestigiais (e.g., Trichila catigua, Meliaceae).
FIGURA 553 Diagramas ilustrando os principais tipos de sementes no que respeita essencialmente sua
estrutura e forma geral. Adap. BOESEWINKEL & BOUMAN (1984)
A forma geral da semente depende normalmente do tipo de vulo em que teve origem. No entanto,
durante o desenvolvimento da semente, pode haver alteraes na posio relativa das diversas estruturas do
vulo, dando origem a variaes. Um mesmo tipo de vulo pode originar sementes com diferentes
caractersticas.
O vulo anatrpico, que ocorre em cerca de 80% das famlias de angiosprmicas origina geralmente sementes
direitas, na qual o hilo est situado prximo do micrpilo, a rafe e a regio oposta rafe se equivalem em
extenso e o embrio recto.
Na maioria das sementes de pequenas dimenses o nmero de clulas por que se apresentam constitudos os
vulos aumenta muito pouco a seguir fecundao. Externamente as sementes limitam-se a vulos
diferenciados.
Pelo contrrio, no caso de muitas sementes com dimenses razoveis, caso de Trichilia grandiflora, cujas
sementes atingem 10 cm de dimetro, contra apenas 1 mm de dimetro dos vulos, embora o aumento de
tamanho das clulas na fase ps-fecundao constitua uma componente importante do desenvolvimento da
semente o certo que se verifica igualmente um aprecivel aumento do nmero de clulas.
433
CORNER (1976) distingue 8 tipos de sementes consoante a origem e localizao da camada de tecidos com
funo mecnica:
1- origem na epiderme da primina do vulo; sementes exotgmicas;
2- nas clulas da parte mdia da primina; sementes mesotgmicas;
3- nas clulas internas da primina; sementes endotgmicas;
4- nas clulas mais externas da secundina do vulo; sementes exotsticas;
5- nas clulas da parte mdia da secundina; sementes mesotsticas;
6- nas clulas internas da secundina; sementes endotsticas;
7- sementes em que falta totalmente uma camada mecnica ou esta se apresenta apenas diferenciada de
forma muito incipiente; alguns frutos semi-carnudos (com caroo) em que a camada mecnica do
tegumento pode ser dispensada.
8- sementes totalmente desprovidas de tegumento mesmo quando maduras, caso de algumas espcies,
muitas das quais parasticas, com vulos rudimentares (e.g, Crinum, Loranthus) ou ainda de espcies
com vulos no rudimentares (e.g., algumas espcies das Apocynaceae, Menispermaceae e Rubiaceae).
FIGURA 554 Principais tipos de sementes com base na estrutura do seu tegumento, nomeadamente a
localizao da principal camada de tecido com funes mecnicas. Adap. CORNER 1986.
434
FIGURA 555 Cortes transversais de sementes: A, semente exotstica de Citrus aurantium; B, semente
mesotstica de Anneslea crassipe; C-D, sementes endoststicas de Polygala vulgaris (C) e Geranium pratense
(D). JOHRI (1984).
435
FIGURA 556 Cortes transversais do tegumento de sementes: A, semente de Magnolia soulangeana, com testa
multisseriada e diferenciada em exotesta, mesotesta e endotesta; B-D, Carica papaya, com exotesta
multisseriada e exotgmen; E, Zanthoxylum simulans, com testa e tgmen multisseriados; F-H, Cucurbita
moschata, semente com testa e tgmen multisseriados e hipoderme. JOHRI (1984).
436
Conforme referem BOESEWINKEL & BOUMAN (1984) a classificao de CORNER (1976) de difcil
aplicao prtica dada a dificuldade em estabelecer com preciso qual a origem da camada com funes
mecnicas do tegumento quer ainda pelo facto, embora pouco frequente, de o tegumento de algumas sementes
apresentar mais do que uma camada esclerenquimatosa. E, em muitas sementes, os tegumentos no apresentam
uma nica camada mecnica evidente, como acontece em certas famlias evoludas, cujos frutos so indeiscentes,
em particular drupas.
No existem critrios absolutos para distinguir as vrias camadas. A funo das camadas celulares com
paredes espessadas no tegumento da semente no pode ser considerada sempre, apenas de proteco mecnica,
mas pode tambm ser de impermeabilizao gua e ao oxignio, proteco contra a entrada de
microrganismos, etc.
Entre as monocotiledneas a diversidade anatmica das sementes muito menor que entre as
eudicotiledneas.
FIGURA 557 Sementes de algumas espcies com textura, estrutura e morfologia externa particulares: A,
Erucaria hispanica, com uma radcula extremamente longa e saliente no tegumento externo; B, Nasturtium
microphyllum; C, Elaine hydropiper, cujo embrio apresenta a forma de ferradura; D, Saponaria bellidiflora; E,
Paronychia kapela; F, Minuaria glomerata; G, Eschscholzia californica. BOJNANSKY & FARGASOVA (2007).
O tecido de reserva tem origem nas angiosprmicas no zigoto secundrio que uma clula geralmente
triplide que resulta da fuso de um dos ncleos masculinos do tubo polnico com os dois ncleos polares do
saco embrionrio. Nas gimnosprmicas a sua origem anterior fecundao.
O embrio tem origem nas angiosprmicas no zigoto (ou zigoto principal) que resulta da fuso de um dos
ncleos gamticos com a oosfera. empreende diversas divises passando geralmente pelo estado globular,
cordiforme, torpedo e finalmente de embrio completamente diferenciado com 1 cotildone (monocotiledneas)
ou 2 cotildones (eudicotiledneas). Acerca dos principais tipos de desenvolvimento embrionrio nas
angiosprmicas consultar JOHRI (1984).
Nas gimnosprmicas o desenvolvimento embrionrio tem alguma semelhana com o que acontece nas
angiosprmicas, mas verifica-se sempre uma fase inicial cenoctica o que no ocorre nas angiosprmicas
(excepto Paeonia). Acerca do desenvolvimento embrionrio nas gimnosprmicas consultar SINGH [1978].
Os embries de algumas angiosprmicas podem nunca chegar a desenvolver-se completamente apresentando-
se rudimentares e indiferenciados mesmo nas sementes maduras (e.g., embries indiferenciados das
orquidceas).
Por vezes forma-se mais do que um embrio numa mesma semente (poliembrionia).
437
normalmente tido como certo que o crescimento das sementes estimulam o desenvolvimento do fruto. No
entanto, no caso dos frutos partenocrpicos, desprovidos de sementes, tal no acontece.
Na maturao, a separao das sementes da parede do ovrio normalmente precedida da formao de uma
camada de abciso na base do funculo, ficando o hilo perfeitamente definido.
FIGURA 558 Pinus: A, escama ovulfera com duas sementes aladas; B, corte longitudinal de uma das
sementes. BENDRE & KUMAR (2009).
FIGURA 559 Ephedra: A, flor feminina em corte longitudinal, observando-se dois vulos e os respectivos
tegumentos; B, semente madura (corte longitudinal). Adap. BENDRE & KUMAR (2009).
438
FIGURA 560 Corte longitudinal da semente de Cycas revoluta. A camada, interna, esclerificada do tegumento
designada por alguns autores por esclerotesta. BENDRE & KUMAR (2009)
11.6. VASCULARIZAO
Os nutrientes necessrios ao desenvolvimento das sementes chegam at estas atravs de um sistema vascular
que se inicia na placenta, percorre o funculo e a rafe e termina normalmente na regio da calaza embora se
prolongue para alm desta em certos casos.
As sementes consideradas de um tipo mais primitivo tendem a apresentar maiores dimenses e um sistema
vascular mais desenvolvido havendo um feixe rafeal que termina em leque na regio da calaza ou emite
extenses naquela regio. Em muitas famlias, a semente circundada, no plano mediano, por um nico feixe
no ramificado, que vai do hilo at calaza e depois se estende at ao micrpilo, como ocorre tipicamente em
leguminosas (Caesalpinioideae e Mimosoideae). Grupos mais avanados, como o caso das Sympetalae, tm
sementes mais simples, pequenas e pouco vascularizadas, nas quais um nico feixe liga o funculo calaza.
FIGURA 561 - Principais tipos de sementes do ponto de vista da sua vascularizao: A, rafe com um nico
feixe bem desenvolvido terminando na calaza; B, rafe com um nico feixe bem desenvolvido mas que se
prolonga para alm da calaza em 1 ou dois feixes; C, rafe com um nico feixe bem desenvolvido mas que se
prolonga na regio da calaza e para alm dessa em inmeros feixes; D, rafe com um feixe ramificado sobretudo
antes de atingir a calaza; E, rafe com um feixe ramificado antes e depois da calaza. BOES. & BOUMAN (1984).
439
Inmeras sementes e disporos em geral, ou seja, unidades de disperso (sementes, frutos, frutos e
elementos acessrios ou invlucros) apresentam estruturas que apoiam a sua disperso.
FIGURA 562 A, corte transversal parcial da semente do algodoeiro (Gossypium hirsutum). O tegumento
apresenta-se revestido por um conjunto denso de plos brancos entrelaados que a seguir fecundao se
desenvolvem extraordinariamente vindo a constituir o algodo; B, corte longitudinal da semente da romzeira. A
testa, constituda por clulas radialmente muito alongadas carnuda (sarcotesta) e corresponde parte
comestvel do fruto. Notar que o tgmen esclerenquimatoso para assegurar a sobrevivncia do embrio na
passagem da semente pelo tubo digestivo dos animais. FAHN (1990)
No tegumento externo de certas sementes, em pontos distintos consoante os casos e atingindo dimenses
bastante variveis, formam-se por vezes excrescncias carnudas que tomam a designao geral de arilos. Estes
tm frequentemente cores vivas para melhor atrair os animais. Os arilos, sensu lato, podem ter origem:
FIGURA 563 A-D, representao de vrios tipos de excrescncias carnudas (arilos) relacionados com a
zoocoria; E, sarcotesta; A, arilo funicular; B, arilide, excrescncia extensa volta do poro micropilar; C,
carncula, arilo de natureza micropilar; D, estrofolo, os tecidos carnudos so constitudos por cristas ao longo da
rafe; E, sarcotesta, em rigor no considerada normalmente uma forma de arilo mas antes a testa carnuda como
acontece na rom. APPEZZATO-DA-GLRIA & CARMELLO-GUERREIRO (2006)
FIGURA 564 Aspecto externo de arilos em sementes de diversas espcies: A, Tithymalus segetalis; B,
Dicentra spectabilis; C, Corydalis capnoides; D-E, Taxus baccata, o arilo carnudo, vermelho-vivo, envolve
completamente a semente; F, Gysophila glomerata; G, Polygaloides chamaebuxus. Adap. BOJNANSKY &
FARGASOVA (2007).
Em qualquer dos casos, o arilo pode apresentar diversos aspectos, podendo inclusive cobrir toda a semente,
como acontece em Euonymus, em que o arilo se abre violentamente ajudando a projectar as sementes.
441
Na generalidade dos casos, e embora isso seja mais evidente nalgumas sementes do que noutras, os arilos tm
sido interpretados como modificaes no sentido de ajudar disseminao endozoocrica e epizoocrica das
sementes. Os arilos elaiosmicos, ou seja, constitudos por clulas particularmente ricas em leos e cidos
gordos so importantes na alimentao de formigas que assim ajudam a promover a disperso das espcies que
os apresentam.
FIGURA 565 1, corte longitudinal de uma semente de Dendromecon rigida, que apresenta um arilo
elaiosmico, constitudo por clulas particularmente ricas em polissacridos e lpidos e por isso muito
importantes na alimentao de formigas que ajudam a promover a disperso das sementes (mirmecocoria).
JOHRI (1984).
O tegumento de algumas sementes (e.g., Citrus) apresenta uma camada epidrmica mucilaginosa que nalguns
casos pode estender-se s camadas subepidrmicas (e.g, Magonia), e que constitui uma adaptao epizoocoria.
Algumas sementes epizoocricas apresentam o tegumento revestido externamente por tricomas e
emergncias com as formas mais diversas mas que tm em comum a finalidade de promover a aderncia ao
corpo dos animais que colaboram assim na sua disperso.
cujo tegumento se apresenta revestido por um conjunto denso de plos brancos entrelaados e que a seguir
fecundao se desenvolvem extraordinariamente vindo a constituir o algodo. Nas Bombacaceae e em Trigonia,
entre outros casos, as sementes tambm se apresentam revestidas de longos plos brancos.
Em Nymphoides e em Villarsia, os plos longos e repletos de ar apoiam a disseminao hidrocrica das
sementes e em algumas espcies da famlia Menyanthaceae, os plos providos de pequenssimos ganchos apoiam
a disperso epizoocrica das sementes.
FIGURA 566 Sementes de diversas espcies adaptadas anemocoria: A, Consolida fissum, em que a testa
apresenta vrias escamas membranceas; B, Pinus contorta, tegumento da semente prolongado numa expanso
aliforme; C, Salix hastata, cuja testa se apresenta revestida por longos plos; D, Spergularia media, cujo
tegumento se apresenta prolongado numa formao alada a toda a volta da semente; E, Zanonia javanica, com
duas asas laterais, como expanses do tegumento extremamente desenvolvidas. BOJNANSKY & FARGASOVA
(2007).
As sementes hidrocricas tm em comum o facto de apresentarem um tecido que assegura a sua flutuao.
Este pode constar de: 1) um tecido de clulas mortas repletas com ar e pequenos espaos intercelulares; 2) um
tecido com largos espaos intercelulares repletos de ar, ou seja, um aernquima); 3) estruturas especiais repletas
de ar, que se localizam por fora da testa (arilos diversos), entre o tgmen e a testa, no albmen ou mesmo no
embrio.
Frequentemente o tegumento extraordinariamente repelente gua pois a parede tangencial externa das clulas
apresenta-se fortemente cutinizada e impregnada com ceras.
Muitos destes aspectos estruturais que constituem adaptaes da antomo-morfologia das sementes a diversas
formas de disperso, ocorrem de forma semelhante em frutos.
443
11.8. GERMINAO
A maioria das sementes maduras encontra-se extremamente desidratada, contendo normalmente apenas 5 a
20% do seu peso total em gua. A germinao no possvel at que a semente absorva a gua necessria para
as atividades metablicas.
Nas sementes da generalidade das espcies das Commelinaceae, Flagellariaceae e Mayacaceae o tegumento
apresenta, uma calosidade discide proeminente, muito caracterstica, em forma de "tampa", o oprculo ou
embriotgio, que se destaca no incio da germinao para melhor deixar sair as radculas. O embriotgio
permite referenciar externamente o embrio, pois este localiza-se sempre imediatamente por baixo daquele.
FIGURA 567 A-B, Pollia crispata: 1, vista frontal da semente e pormenor do embriotgio depois de
destacado da semente; B, corte transversal da semente observando-se o embrio imediatamente por dentro do
embriotgio; C-D, Stanfieldiella imperforata; C, pormenor da regio opercular em corte transversal, observando-
se o anel micropilar, regio por onde se ir verificar deiscncia do oprculo; D, corte longitudinal da semente
madura. Adap. FAHN (1990).
O tegumento de algumas sementes apresenta adaptaes estruturais no sentido duma melhor auto-regulao
da perda e absoro de gua. Tal parece ser o caso das sementes de algumas papilionceas que segundo
BOESEWINKEL & BOUMAN (1984) apresentam uma espcie de vlvula na regio do hilo que permite
controlar eficazmente as trocas de gua com o meio envolvente.
Entre outras, as sementes de algumas espcies cujo tegumento extraordinariamente rijo e impermevel,
caso das sementes de Canna, apresentam uma zona de descontinuidade, frequentemente na regio da rafe ou da
calaza, ou seja, uma camada de embebio, que se destaca permitindo a absoro de gua e subsequente
germinao.
pequenos e encontram-se igualmente muito prximos um do outro. A plntula no seu conjunto como que uma
lana pronta a penetrar no solo lamacento e bastante movedio logo que se desprenda do fruto, o que constitui
uma notvel adaptao.
FIGURA 568 Ricinus communis, semente e plntulas: A, corte longitudinal da semente observando-se na
base a carncula, arilo carnudo de natureza micropilar destinado a recompensar os agentes zoocricos; B,
embrio com os cotildones afastados; C-E, plntulas em diferentes estdios de desenvolvimento. Adap FAHN
(1990).
445
FIGURA 569 A, fase inicial da germinao de uma semente de Araucaria araucana, podendo observar-se: um
hipoctilo (h) curto mas bastante intumescido constituindo a maior parte da jovem plntula, sendo ele que
contm a generalidade das reservas; e, uma curta radcula em crescimento. Os cotildones apresentam-se ainda
contidos no invlucro da semente; B, corte longitudinal de uma semente de Psidium cinereum, cujo eixo
hipoctilo-radicular muito volumoso, pois nele que esto contidas as reservas e os cotildones so vestigiais.
Adap. JOHRI (1984).
FIGURA 570 Viviparidade em Rhizophora mucronata: A-D, vrios embries-plntulas em estados diferentes
de desenvolvimento que iniciaram a sua germinao no interior de frutos que se encontram ainda inseridos na
planta-me; E, plntula em estado muito mais avanado de desenvolvimento, prestes por isso a desprender-se da
planta-me; F, plntula que acaba de separar-se do fruto. STERN et al. (2010).
446
As sementes de muitas espcies no germinam de imediato mesmo quando colocadas em condies ideais de
temperatura, luz e oxigenao, apresentando aquilo que se designa por dormncia. Estas dificuldades de
germinao so geralmente devidas a:
- um tegumento demasiado hermtico (que dificulta as trocas com o meio ambiente);
- um embrio ainda imaturo e cujo desenvolvimento deve completar-se;
- presena de inibidores qumicos da germinao que com o tempo e a aco dos factores ambientais acabam
por desaparecer.
A sementes dormentes, fisiologicamente imaturas, antes de germinarem, devem sofrer uma srie complexa
de mudanas bioqumicas e enzimticas, a ps-maturao. Em regies temperadas, a ps-maturao
desencadeada pelas baixas temperaturas do inverno e esta necessidade de um perodo de frio destina-se a evitar a
germinao da semente durante o perodo rigoroso do inverno, quando seria pouco provvel a sua sobrevivncia.
A dormncia das sementes pode ter grande importncia para a sobrevivncia da espcie pois est
intimamente associada a problemas ecolgicos que existem nos seus habitats. Ela procura assegurar que estejam
garantidas as condies ambientais favorveis para o crescimento da plntula quando ocorrer a germinao.
Algumas sementes devem poder resistir, mantendo a sua viabilidade, passagem pelos intestinos de pssaros ou
mamferos antes de germinarem. As sementes de algumas espcies desrticas, germinam somente quando
inibidores existentes nos seus tegumentos so lixiviados pela gua da chuva. Esta adaptao assegura que a
semente s germinar quando houver gua disponvel no solo para a plntula se desenvolver. Algumas
sementes, permanecem dormentes em cones ou frutos (e.g., Banksia, Pinus) at que o calor ou o fogo as liberte.
Tal o caso, por exemplo, da vegetao do tipo mediterrnico dominada por Arctostaphylos sp., cuja
persistncia est dependente do fogo pois este que induz a germinao das sementes daquela espcie. As
sementes de espcies oportunistas que vivem em clareiras de florestas dependem da queda de uma rvore ou
outro factor que provoque uma abertura no dossel antes de poderem iniciar a sua germinao.
FIGURA 571 - Trs estdios sucessivos da germinao de uma semente de Pyrola secunda, o ltimo, 23
meses aps aquela se ter iniciado. OLIVEIRA (1991).
Na generalidade das orquidceas, como resultado da fecundao, o zigoto recm-formado no evolui, por
divises sucessivas, como normal, at estar formado um embrio "perfeito". As sementes destas espcies no
apresentam um embrio totalmente diferenciado e quando postas a germinar comeam por formar um corpo
tuberiforme, protocormo, o qual se fixa ao substrato por rizides e inicia ento, por sua vez, a diferenciao de
um eixo caulinar correspondente ao hipoctilo. As primeiras folhas s aparecem, como regra, bastante mais
tarde e todo este mecanismo "sui generis" de germinao no pode ter xito em meio estril, pois acontece em
condies naturais, graas simbiose com fungos do solo.
A dificuldade em conhecer as espcies de fungos mais apropriadas para conseguir a propagao de certas
orqudeas por via seminal, associada, por vezes, ao insucesso da multiplicao vegetativa, explica as enormes
barreiras que os conservacionistas tm encontrado na luta para a salvaguarda de certas orqudeas espontneas e
os preos elevadssimos que certos espcimes atingem para os coleccionadores de orqudeas.
447
De um modo geral pode considerar-se que as razes tuberosas se desenvolvem atravs de um dos seguintes
processos (FAHN, 1990):
a) sobre-produo de parnquima nos tecidos vasculares secundrios (e.g., cenoura, Daucus carota);
b) cmbios acessrios (supranumerrios) - o cmbio original produz relativamente poucos tecidos vasculares
secundrios no centro da raiz. Os cmbios supranumerrios, formados (em anis concntricos) no associados ao
cambio original, produzem camadas de crescimento que correspondem a xilema repleto de parnquima, para
dentro, e a floema, para fora (e.g., beterraba, Beta vulgaris);
c) cmbios adicionais o processo inicia-se a semelhana da cenoura; entretanto, clulas de um cmbio
adicional desenvolvem-se em volta de elementos dos vasos isolados ou agrupados no xilema secundrio. Estes
cmbios produzem poucos elementos traqueais na proximidade dos vasos e poucos elementos crivosos distante
deles, e originam muito parnquima de reserva em ambas as direces (e.g., batata-doce, Ipomoea batatas);
FIGURA 572 - Corte transversal de uma raiz de beterraba (Beta vulgaris) observando-se vrios anis
concntricos de feixes originados em igual nmero de cmbios, dispostos concentricamente, que produzem
muito parnquima e algum xilema e floema secundrios: A, pormenor de um corte transversal; B, pormenor de
um dos feixes; C, aspecto geral. CAMEFORT (1997) e BECK (2009).
FIGURA 573 Raiz tuberosa de Raphanus raphanistrum: A-B, aspecto geral de um indivduo antes e
depois de se ter iniciado o processo de tuberizao; C, corte transversal. Adap. CAMEFORT, 1997.
449
FIGURA 574 - A, raiz de Dahlia sp., aspecto geral e corte transversal; B, raiz da cenoura (Daucus carota)
aspecto geral e cortes transversais. Adap. CAMEFORT,1997
a) razes-escora ou razes flcreas, razes muito vigorosas, espessas, muito ricas em fibras, bastante
ramificadas atravs de inmeras razes adventcias, particularmente bem adaptadas funo de suporte. Podem
encontrar-se em certos Pandanus spp. e nalgumas espcies dos mangais (e.g., Rhizophora spp.), o que parece
imprescindvel dado que a o solo se apresenta bastante movedio e importa sobretudo garantir uma razovel
estabilidade.
b) razes tabulares, assim designadas dado o seu aspecto tabuliforme (e.g., Ficus spp.). As razes tabulares de
algumas espcies de Ficus, so excepcionalmente ricas em tecidos de suporte. Desenvolvem-se na regio do colo
e o seu aspecto deve-se essencialmente ao facto do espessamento secundrio ser assimtrico, ou seja, ser
muito mais significativo na parte superior, mais afastada do solo do que na parte inferior das razes. No se trata
contudo, propriamente, de lenho de reaco.
FIGURA 575 - Taeniophyllum zollingeri, orqudea epiftica com caule muito reduzido e razes areas verdes,
assimiladoras, ricas em parnquima clorofilino.
FIGURA 577 - A-C, razes tabulares de Ficus sp.; D-F, razes flcreas ou razes-escora, de Zea mays (D),
de Pandanus sp. (E) e Rhizophora mangle (F); G, raiz transformada em disco adesivo de fixao de
Hydrostachys sp., hidrfito de guas particularmente agitadas. FONT QUER (1979).
Certas plantas de solos periodicamente alagados como o caso dos mangais, desenvolveram um sistema de
razes epgeas, com geotropismo negativo e providas de um parnquima aerfero (aernquima) bastante
desenvolvido e com estomas aerferos (lenticelas). Tais razes so normalmente designadas por razes
respiratrias ou pneumatforos e os estomas aerferos por pneumtodos ou pneumatdios. Tm a funo de
absorver e canalizar o ar para o interior da planta j que a absoro de gua e sais minerais est normalmente
reservada a outras razes normais. Razes respiratrias ocorrem, por exemplo, em Rhizophora, Sonneratia,
Avicennia, Bruguiera e Ceriops. Em certos gneros, como o caso de Ludwigia, as razes respiratrias muito
452
ricas em aernquima servem no s como rgo respiratrio mas igualmente para assegurar a flutuao das
plantas na gua.
FIGURA 578 - Avicennia nitida, A, aspecto geral de um indivduo com razes normais e pneumatforos; B,
pormenor de uma das razes respiratrias; C, Avicennia germinans, espcie tpica do ecossistema de mangue. As
razes respiratrias tm a funo de absorver e canalizar o ar para o interior da planta, atravs de um abundante
aernquima. A absoro de gua e sais minerais est reservada a razes normais. Adap. STRASBURGER et al.
(1994).
FIGURA 579 - Aspecto parcial de um indivduo da espcie Jussieua repens, com razes normais e
pneumatforos. As razes respiratrias, apresentam geotropismo negativo e tm a funo de absorver e canalizar
o ar para o interior da planta, atravs de um abundante aernquima. A absoro de gua e sais minerais est
reservada a razes normais com geotropismo positivo. STRASBURGER et al. (1994).
453
FIGURA 580 - Pormenor dum corte transversal duma raiz respiratria (pneumatforo) de uma espcie dos
mangais observando-se um aernquima bem desenvolvido. ESAU (2002)
FIGURA 581 Cortes transversais de razes de plantas desenvolvendo-se em habitats alagados (turfeiras)
com um parnquima aerfero muito desenvolvido: A, Phragmites australis; B, Eriophorum vaginatum; C, Rubus
chamaemorus. EAMES (2003).
FIGURA 582 A-B, razes de milho (Zea mays) observadas em corte transversal: A, raiz que se
desenvolveu num ambiente com um nvel razovel de arejamento; B, raiz que teve de adaptar-se a um solo
alagado, tendo desenvolvido um crtex aerenquimatoso. TAIZ & ZEIGER (2002).
454
FIGURA 583 - A-B, Ficus sp., espcie hemi-epiftica; A, numa fase inicial em que utiliza a outra planta como
mero tutor; B, fase muito posterior em que o hemi-epfito j desenvolveu um sistema muito vigoroso e intrincado
de razes estrangulantes que envolvem completamente o tronco da planta que lhe serve de suporte e que iro
conduzir irremediavelmente morte deste; C-F, quatro estdios progressivos do estabelecimento de Ficus
leprieuri sobre a palmeira, Elaeis guineensis e que termina com a morte desta ltima. Adap. FERRI (1999)
FIGURA 584 esquerda, pormenor de uma raiz contrctil de Oxalis hirta, vendo-se o cilindro central
contrado e o xilema retorcido. direita, aspecto geral do cormo com razes contrcteis e razes
normais.FAHN (1990)
455
FIGURA 585 Aspecto geral do sistema radicular de Galtonia candicans, observando-se razes contrcteis
e razes normais. WAISEL et al. (2002).
FIGURA 586 Sequncia de fotografias do mesmo bolbo de Galtonia candicans, tiradas entre 19/3/93 e
2/6/94 para ilustrar o aprofundamento progressivo do bolbo no solo devido aco das razes contrcteis.
WAISEL et al. (2002).
FIGURA 587 A, germinao de uma semente da espcie parastica de razes, Striga sp. e penetrao dos
haustrios numa raiz do hospedeiro; B-C, Cuscuta sp., aspecto geral do parasito sobre o hospedeiro (B) e corte
transversal dos caules do hospedeiro e do parasito mostrando a ligao entre o sistema vascular de ambos (C).
FIGURA 588 A-B, diagrama de uma raiz sugadora (haustrio) de uma planta parastica e pormenor das
ligaes que se estabelecem entre os tecidos vasculares desta e os tecidos do hospedeiro. Numa fase adiantada,
como a que observamos, h continuidade dos tecidos vasculares do parasito com os do hospedeiro o que permite
uma eficiente nutrio do primeiro. A, Cuscuta europaea; B, Cuscuta americana. FAHN (1990)
Outros espermatfitos apresentem um maior ou menor dimorfismo (ou heteromorfismo) radicular, ou seja
o desenvolvimento a par de razes "normais", pelas suas caractersticas e funes, de outras especializadas em
determinadas funes. Incluem-se aqui, por exemplo, as espcies com razes-gavinha (Zannichellia spp.,
Dissochaeta spp.) que ajudam estas espcies a trepar e neotorrizas de algumas orquidceas e arceas
(OLIVEIRA, 1991).
A adaptao das razes a condies de grande secura compreende normalmente como aspectos principais: a
hipertrofia do sistema radicular com diferenciao de razes superficiais e profundas; o armazenamento de gua;
o desenvolvimento de um ritidoma espesso; a esclerificao das clulas do crtex tendo em vista a proteco do
cilindro vascular. Como bvio nem todos estes aspectos se encontram sempre simultaneamente presentes.
Segundo FAHN (1990) outros aspectos estruturais tm sido observados, em particular: a reduo da espessura do
crtex, encurtando-se a distncia entre a estela e o solo envolvente; um maior espessamento da endoderme; o
desenvolvimento em monocotiledneas psamofticas de bainhas resultantes da "cimentao" dos gros de areia
com mucilagem que ficam revestindo as razes e parecem substituir uma periderme inexistente; o
desenvolvimento, nalgumas espcies, de apndices especiais ("rootlets") a partir dos quais se desenvolvem muito
rapidamente razes adventcias quando existe gua disponvel.
12.2.1.ARMAZENAMENTO DE RESERVAS
Todos os caules subterrneos, tubrculos, rizomas, prato ou disco dos bolbos, constituem adaptaes
simultaneamente acumulao de reservas e propagao.
O desenvolvimento em grande quantidade de tecido de reserva em bolbos, rizomas ou tubrculos, deve-se,
consoante as espcies, actividade de meristemas primrios ou de meristemas secundrios.
O parnquima de reserva como regra o tecido que produzido de forma mais abundante.
Em muitos casos o engrossamento secundrio que conduz ao desenvolvimento destes rgos de reserva no
pode ser encarado como tpico (ver "Crescimentos Secundrios Anmalos").
FIGURA 589 A, plntula da batateira (Solanum tuberosum ) com caules desenvolvendo-se a partir das
axilas dos cotildones, com geotropismo positivo e em cujas extremidades tiveram j incio a formao de
tubrculos; B-C, pormenor da extremidade dos estolhos com tubrculos em formao; D, corte transversal
evidenciando a estrutura anatmica de um tubrculo completamente diferenciado. CAMEFORT, 1997.
458
FIGURA 590 Myrothamnus flabellifolius. A dessecao extrema causa a cavitao do xilema (perda
de presso) a partir dos 3 metros de altura de modo que as plantas que tm maior porte so obrigadas a
deixarem morrer as partes mais altas para conseguirem retomar com normalidade o fluxo xilmico
quando sobrevierem as primeiras chuvadas. JENKS & WOOD (2007).
459
5 deposio de ceras sobre a superfcie foliar . Uma resposta evolutiva generalizada ao stress
hdrico a produo de uma cutcula espessa, e uma maior deposio de ceras epicuticulares.
6 encerramento dos estomas. Os estomas fecham-se em situaes de deficit hdrico (em resposta ao
cido abscsico), reduzindo-se as perdas de gua por evaporao. As clulas-guarda perdem
turgescncia como resultado da perda directa de gua para a atmosfera e esse decrscimo de
turgescncia que provoca o encerramento dos estomas.
Sinais qumicos das razes podem igualmente afectar as respostas dos estomas ao stress hdrico,
dado que a desidratao do sistema radicular pode causar encerramento estomtico.
Na caso do deficit hdrico se acentuar assiste-se desidratao das clulas do clornquima do
mesofilo o que prejudica a fotossntese. O metabolismo do mesofilo foliar fica assim prejudicado e
a eficincia do uso da gua decresce. No entanto, a translocao flomico de metabolitos parece
no ser muito afectada durante o perodo de stress, o que permite s plantas mobilizarem reservas
para onde elas so necessrias (e.g., maturao das sementes). A capacidade do continuar
translocando metabolitos um elemento da maior importncia na resistncia das plantas
desidratao.
7 Sber espesso e nalguns casos sber interxilmico. Os arbustos ou rvores que crescem
em zonas ridas tendem a desenvolver uma casca espessa que as protegendo contra temperaturas e
radiao solar extremas, evitando um sobreaquecimento dos tecidos internos. Um caso
extraordinrio de adaptao diz respeito a algumas espcies xerofticas do gnero Artemisia, em
que se forma sber ou casca interxilmica, que corresponde ao desenvolvimento de peridermes no
interior do xilema secundrio, isolando a zona funcional (borne) da no funcional (cerne) e, assim,
reduzindo as perdas de gua (FAHN, 1990). Em certos arbustos xerofticos da famlia das
Chenopodiaceae, a ausncia de lenticelas na periderme ajuda a reduzir significativamente as
perdas de gua.
FIGURA 591 Ephedra: A, aspecto parcial de um indivduo; B, pormenor de um caule com folhas
escamiformes; C, corte longitudinal do caule evidenciando o diafragma nodal, localizado na base do entren,
quase junto ao n, constitudo por clulas esclerificadas que funcionam como uma camada de absciso foliar e
que permitem que a planta perca parte significativa dos ramos quando atravessa deficits hdricos mais
acentuados. O diafragma nodal apresenta semelhana da zona de absciso foliar uma camada mais interna de
cicatrizao e outra mais externa, de absciso. As plantas do gnero Ephedra apresentam alm deste outros
caracteres xerofticos: epiderme fortemente cutinizada; estomas aprofundados em relao epiderme; folhas
escamiformes; esclernquima abundante. BENDRE & KUMAR (2009).
460
2 aprofundamento das razes no solo. A importncia da biomassa radicular quando comparada com
a parte area estabelece um balano funcional entre absoro de gua e fotossntese, o que implica
que, a parte area continuar crescendo at que a absoro de gua pelas razes se torne limitante.
Ao contrrio do que normalmente acontece com a expanso foliar, que diminui muito precocemente
quando a absoro de gua reduzida, o crescimento radicular prossegue e nalguns casos
intensifica-se mesmo.
O crescimento das razes para zonas mais profundas durante o stress hdrico exige fornecimento de
metabolitos para as extremidades das razes em crescimento, que entram em concorrncia com os
frutos e sementes em maturao. O crescimento das razes pois, menos evidente nas plantas na
fase reprodutora do que na fase vegetativa. A competio por metabolitos entre razes e frutos
explica porque razo as plantas so geralmente mais sensveis ao stress hdrico durante a reproduo
(TAIZ & ZEIGLER, 2002).
FIGURA 592 Esquema que ilustra a transformao de um caule folhoso num caule do tipo cactiforme, com
folhas rudimentares, reduzidas a espinhos ou mesmo ausentes; caule do tipo claddio ou filocldio, verde,
espalmado, desempenhando as funes normalmente reservadas s folhas; parnquima aqufero abundante;
cutcula espessa e estomas aprofundados em relao epiderme. STRASBURGER et al. (1994).
461
1 maior resistncia ao fluxo de gua. Ao secarem, as clulas vegetais encolhem. A superfcie das
razes afasta-se das partculas do solo que retm a gua e os plos radiculares ficam danificados. A
camada mais externa do crtex, a exoderme, desenvolve um revestimento com suberina, um lpido
impermevel gua, aumentando a resistncia ao fluxo hdrico.
Complementarmente, outro factor faz aumentar a resistncia ao fluxo de gua, a cavitao, ou seja,
a quebra da coluna lquida sob tenso no xilema, pois a corrente transpiratria deixa de funcionar
normalmente. A corrente ascendente de seiva bruta apenas se mantm nos elementos traqueais de
menor dimetro.
FIGURA 593 Variao no tamanho das folhas, resultado de uma diferente expanso celular, em
folhas de Hibiscus tiliaceus, em condies de deficit hdrico (limbos mais pequenos, esquerda) e
em condies de normal disponibilidade hdrica (limbos mais desenvolvidos, direita).
PALLARDY (2008).
4 encurtamento do ciclo de vida. Algumas espcies de habitats muito secos, ditas espcies
efmeras, encurtam muito o seu ciclo vegetativo e reprodutor. Estas espcies tambm so
462
designadas por plantas com crescimento determinado, pois desenvolvem um nmero definido
de folhas e peas florais num perodo de tempo muito curto. Tal o caso, por exemplo, de
algumas espcies afilas do gnero Streptocarpus, em que a nica folha presente nas plantas adultas
um dos cotildones que se desenvolve bastante, tomando-se persistente e na axila do qual se
desenvolve a inflorescncia. O ciclo de vida to encurtado no tempo que a planta nem chega a
formar folhas verdadeiras.
FIGURA 594 Aspecto geral de Lophophora williamsii, espcie suculenta de habitat desrtico, com uma
raiz tuberosa muito desenvolvimento para armazenamento de gua e reservas. JENKS & WOOD (2007).
463
FIGURA 596 Poro de um corte longitudinal de uma folha de Eriocaulon aquatile, hidrfito, cujas
lacunas do aernquima apresentam diafragmas, septos de clulas braciformes que tm a funo de fornecer
sustentao folha e evitar o seu colapso, caso haja uma leso na parte submersa da planta, pois restringem a
entrada de gua a um nico compartimento da lacuna. FAHN (1990).
Muitas espcies aquticas so desprovidas de sistema radicular e nos casos em que este existe, apresenta-se
mais ou menos atrofiado e tem sobretudo uma funo de fixao j que a absoro de gua e solutos se d por
toda a superfcie corporal da planta. Por esta razo, o sistema vascular, sobretudo no que respeita ao xilema,
tambm muito reduzido nos hidrfitos. A tal ponto que a relao crtex/cilindro vascular geralmente anloga
quela que caracterstica das razes. Alm disso, nos caules submersos os elementos traqueais so normalmente
vasos cujas paredes apresentam uma pequena lenhificao (espessamentos anelados ou espiralados) ou
encontram-se reduzidos a traquedos.
O crescimento secundrio no ocorre normalmente nestes vegetais ou apenas incipiente.
Em caules lenhosos submersos, as lenticelas apresentam normalmente hipertrofia na regio submersa e acima
desta, a par do desenvolvimento de um aernquima abundante.
FIGURA 598 - Poro de um corte transversal de um caule de Hippuris vulgaris. BRACEGIRDLE &
MILES (1975).
a) halfitas, quando so nativas de solos salinos e conseguem completar o seu ciclo de vida naqueles
ambientes;
b) glicfitas, quando no apresentam boa resistncia ao sal, comeando a mostrar sinais de inibio do
crescimento, descolorao foliar e perda do peso seco, acima de certos limiares de concentrao de sais.
466
Entre as espcies cultivadas, o milho, a cebola, os citrinos, a alface e o feijoeiro so altamente sensveis ao
sal; o algodo e a cevada so moderadamente tolerantes; a beterraba e a tamareira so altamente tolerantes.
Duas espcies altamente resistentes ao sal, so Suaeda maritima e Atriplex nummularia.
A capacidade de resistir salinidade excessiva passa em primeiro lugar pela capacidade das razes em
impedirem que os ies potencialmente prejudiciais alcancem as partes areas, muito particularmente aquelas que
so mais sensveis, os meristemas e as folhas jovens, que se esto expandindo e realizando a fotossntese de
forma muito activa. A endoderme, desempenha neste aspecto um papel fundamental pois impe restries
(selectividade) aos movimentos de ies para o xilema. Ao serem impedidos de passar atravs das estrias de
Caspary, os ies necessitam de seguir a via simplstica, atravessando as membranas celulares. Este facto oferece
s plantas resistentes ao sal um mecanismo para excluir pelo menos parcialmente, os ies potencialmente
prejudiciais (TAIZ & ZEIGLER, 2002).
As clulas das razes so, no entanto, obrigadas a gastar muita energia para expelir activamente os ies sdio
de volta para a soluo externa. Por isso, algumas plantas resistentes salinidade, como acontece, por exemplo,
com Tamarix spp. e Atriplex spp., no eliminam os ies pelas razes, mas, em vez disso, tm glndulas de sal
na superfcie das suas folhas. Os ies so transportados para essas glndulas, onde o sal cristaliza e deixa de ser
prejudicial.
Em geral, as halfitas possuem uma capacidade elevada de acumulao de ies em clulas da parte area,
verificando-se frequentemente a presena de glndulas de sal.
A secreo destes sais cuja acumulao na planta resultaria em toxicidade indesejvel, pode ser levada a efeito
por dois tipos distintos de tricomas:
a) clulas secretoras que acabam por morrer precocemente dados os elevados nveis de ies contidos nos
vacolos, como acontece em Atriplex spp. (glndulas holcrinas);
b) clulas que permanecem vivas j que os sais so libertados do protoplasto da clula secretora por micro
vesculas (processo de exocitose) e da cutcula para o exterior atravs de microporos (Spartina spp., Avicennia
spp.).
FIGURA 599 A, corte transversal de uma folha da espcie haloftica, Atriplex alimus; B, pormenor de um
tricoma terminado numa glndula secretora de sal. A secreo (ou talvez melhor, excreo) de sal evita a
acumulao de minerais a nveis que seriam txicos para a planta. Por via da corrente de transpirao; os ies
so conduzidos das clulas do mesofilo at s clulas basais dos tricomas atravs de plasmodesmos e, destas at
s clulas secretoras, por via simplstica. ADAP FAHN (1990)
467
FIGURA 600 Desenvolvimento de uma glndula de sal em Avicennia marina: A-E, estdios progressivos
do seu desenvolvimento a partir de uma inicial da epiderme; F, glndula madura. BECK (2009).
Muitas halfitas exibem um ptimo de crescimento sob nveis moderados de salinidade; este ptimo est
relacionado com a sua capacidade de acumular es nos vacolos, onde eles podem contribuir para o potencial
osmtico das clulas sem danificar as enzimas sensveis aos sais.
Alm de fazer ajustes no potencial hdrico, as plantas adaptadas ao stress salino, apresentam outras
adaptaes relacionadas com stress osmtico que so comuns ao deficit hdrico. Podem, por exemplo, reduzir a
rea foliar ou perder folhas por absciso, justamente durante episdios de maior stress osmtico. Alm disso, as
mudanas na expresso gentica associadas ao stress osmtico esto similarmente associadas ao stress pela
salinidade. Alm da aclimatao a um ambiente com baixo potencial hdrico, as plantas sob stress salino
precisam fazer frente a toxicidade de concentraes inicas muito elevadas presentes nestes ambientes (TAIZ &
ZEIGLER, 2002).
FIGURA 601 Esquema que ilustra alguns dos aspectos essenciais da fotossntese dos xerfitos com
metabolismo CAM. Trata-se de uma adaptao muito importante em que os estomas abrem noite e fecham
durante o dia. muito frequente em plantas suculentas, como os cactos. Algumas espcies apresentam o
metabolismo CAM apenas quando submetidas a dfices hdricos pronunciados ou a condies salinas. Esta
mudana no metabolismo uma notvel adaptao ao stress hdrico e luminosidades excessivas.
Sob temperaturas muito elevadas verifica-se modificao da composio e estrutura das membranas, ou seja,
a sua estabilidade seriamente afectada. A fotossntese e a respirao podem ser inibidas, sendo que, com o
aumento da temperatura as taxas fotossintticas caem antes das taxas respiratrias. Para temperaturas acima do
ponto de compensao da temperatura, a fotossntese no consegue repor o carbono gasto na respirao. Como
consequncia, as reservas de hidratos de carbono diminuem progressivamente nos frutos e demais rgos de
reserva tornando-se a situao verdadeiramente insustentvel a mdio prazo (TAIZ & ZEIGLER, 2002).
Vrias adaptaes protegem as folhas contra o aquecimento excessivo. Em ambientes com luz solar
muito intensa e temperaturas elevadas, as plantas evitam o aquecimento excessivo das suas folhas reduzindo a
absoro de radiao solar e procurando reflectir de volta para a atmosfera o mximo de radiao possvel.
Nestas condies, as plantas apresentam geralmente um indumento foliar muito denso, ceras epicuticulares
abundantes e folhas pequenas com maior relao superfcie/volume. Muitas espcies tm como estratgias
complementares a orientao das suas folhas na vertical e o enrolamento do limbo, graas existncia de clulas
motoras (e.g., muitas gramneas). Alguns arbustos de deserto (e.g., Encelia farinosa) tm folhas dimrficas para
evitar o aquecimento excessivo: folhas verdes e quase glabras no inverno e folhas brancas e densamente
pubescentes no vero. O desenvolvimento de estruturas subterrneas de perenizao, caso de bolbos e tubrculos
pode tambm ser uma estratgia. No caso de arbustos, com engrossamento secundrio o desenvolvimento de um
crtex rico em fibras e de uma periderme espessa, muito importante pois esta alm de assegurar proteco
contra o fogo protege igualmente os tecidos internos de temperaturas mais elevadas.
De um ponto de vista estritamente fisiolgico nas plantas sujeitas a stress trmico verifica-se a produo de
protenas de choque trmico que auxiliam as clulas a suportar a situao de stress, promovendo o correcto
dobramento das protenas celulares danificadas pelo calor, evitando assim sua deformao e com isso facilitando
o funcionamento adequado das clulas submetidas a temperaturas elevadas.
Algumas plantas lenhosas conseguem-se aclimatar a temperaturas muito baixas num estado de aparente
dormncia. A resistncia determinada, geneticamente e depende sobretudo da maior ou menor capacidade de
evitar formao de gelo intracelular.
A resistncia desidratao celular encontra-se mais desenvolvida em espcies lenhosas de habitats cuja
temperatura mdia mnima anual muito baixa (e.g., norte do Canad, Alasca, norte da Europa).
A causa principal da maioria dos danos por baixas temperaturas a perda de propriedades de membranas
decorrente de alteraes na sua fluidez. Os lpidos de membranas de plantas mais resistentes s baixas
temperaturas tm frequentemente uma maior proporo de cidos gordos no saturados do que os das plantas
mais sensveis.
A formao de cristais de gelo e a desidratao do protoplasto causam a morte d as clulas. As
leses por congelamento esto associadas sobretudo aos danos causados por cristais de gelo formados dentro
das clulas, tecidos e rgos. As espcies mais resistentes ao congelamento tm mecanismos que permitem
restringir a formao de cristais de gelo aos espaos intercelulares (TAIZ & ZEIGLER, 2002).
Quando submetidas a temperaturas muito baixas, a formao de gelo inicia-se nos espaos intercelulares,
onde os cristais que se formam comeam a crescer, alimentados com a gua que retirada gradualmente do
protoplasto, que permanece no congelado. Assim, a resistncia a muito baixas temperaturas depende da
capacidade dos espaos intercelulares aceitarem o crescente volume de cristais de gelo em crescimento e da
capacidade do protoplasto em suportar a desidratao, que lhe est associada (TAIZ & ZEIGLER, 2002).
FIGURA 602 Claddios, filocldios, ou seja, caules foliceos particularmente bem adaptados ao
desempenho da fotossntese que substituem total ou parcialmente, as folhas na sua funo: A, Disocactus
nelsoni; B, Ruscus aculeatus.