Principios

de neuropsicologa
humana
G. Dermis Rains
Kutztown, University of Pennsylvania

Traduccin
Vctor Campos
Traductor Profesional

Revisin tcnica
Amoldo Tllez Lpez
Subdirector Acadmico,
Facultad de Psicologa, UANL

David N. Velzquez Martnez

Dr. en Ciencias biomdicas: Psicologa,
Facultad de Psicologa, UNAM

Graw

MXICO BUENOS AIRES CARACAS GUATEMALA LISBOA MADRID

NUEVA YORK SAN JUAN SANTA FE DE BOGOT SANTIAGO
AUKLAND LONDRES MILN MONTREAL NUEVA DELHI
SAN FRANCISCO SINGAPUR ST. LOUIS SIDNEY TORONTO
CAPTULO
3
Introduccin a la
estructura y funcin del
sistema nervioso central
TERMINOLOGA GENERAL
PANORAMA DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL
Los sistemas nerviosos central y perifrico
Grandes divisiones del cerebro
Las meninges
Los ventrculos cerebrales
Sustancia gris y sustancia blanca
EL CEREBRO ANTERIOR
Corteza cerebral
Ganglios bsales
Al cerebro humano se le ha llamado la organizacin de
materia conocida ms compleja en el universo. Conocer las
estructuras ms importantes del cerebro y sus relaciones
espaciales es importante para comprender cmo trabaja.
Adems, saber la manera en que estn interconectadas las
diferentes estructuras proporciona valiosas pistas acerca
de cmo se integra la actividad de diferentes reas del cere-
bro para formar una red que soporta funciones cognitivas
y emocionales complejas.
TERMINOLOGA GENERAL
Para entender la neuroanatoma es necesario que el
lector se familiarice con cierta terminologa general.
Muchos de los trminos en neuroanatoma de hecho
son palabras griegas o latinas. Es til apreciar las tra-
ducciones literales de estas palabras porque muchos
trminos neuroanatmicos impuestos tienen un sig-
nificado literal directo. Por ejemplo, los nombres de
dos estructuras en el cerebro, la sustantia nigra y el
locus ceruleus, que en apariencia parecen ser trminos
Sistema lmbico
Diencfalo
EL TALLO CEREBRAL
El cerebro medio
El cerebro posterior
EL CEREBELO
LA MDULA ESPINAL
RESUMEN
En este captulo se presenta informacin bsica acerca
de las grandes estructuras del sistema nervioso central y
sus interconexiones, un rea de estudio denominada, neu-
roanatoma. Tambin se incluye un anlisis general de la
relacin entre estructura y funcin; a esta rea de investi-
gacin se le conoce como neuroanatoma funcional.
muy tcnicos, se traducen del latn en, respectiva-
mente, "materia negra" y "lugar azul". La traduccin
de los trminos neuroanatmicos los hace menos
mticos y en ocasiones ms memorizables.
Para encontrar el camino en torno al sistema ner-
vioso, primero se debe conocer parte de la terminolo-
ga convencional empleada en la anatoma para ubi-
car una estructura en relacin con otras, as como su
vnculo con todo el cerebro. Los trminos ms impor-
tantes son superior (arriba), inferior (abajo), anterior
(enfrente), posterior (atrs), lateral (al lado) y medial
.L:
 CAPTULO 3 Introduccin a la estructura y funcin del sistema nervioso central 47

B)
Dorsal
(superior)
-Cerebro anterior Codatura
-Cerebro medio ceflica /- Codatura
-Cerebro posterior 2 cervical Anterior
(rostral)

-Mdula espinal
Etapa de 3 vesculas

Ventral -* Dorsal
D) anterior posterior

Rostral - -^-Caudal Caudal

FIGURA 3.1 A) El cerebro humano se desarrolla desde el tubo neural embrionario, cuyo extremo rostral da origen al
cerebro y su extremo caudal se convierte en la mdula espinal. B) Conforme se desarrolla, el sistema nervioso humano se
curva en la unin entre el cerebro medio y el diencfalo. C) Debido a esta curvatura, los trminos dorsal y ventral, as
como los de anterior y posterior, se refieren a diferentes direcciones cuando se aplican al cerebro, en contraste con el tallo
cerebral y la mdula espinal. D) En los vertebrados inferiores el sistema nervioso est organizado en una lnea recta, y la
nomenclatura de direccin es consistente a lo largo de su longitud. (Tomado de Kandel et al., 1995, p. 78.)

(en medio). Con estos seis trminos es posible especi-
ficar la posicin relativa dentro del marco tridimen-
sional del cerebro y el cuerpo (figura 3.1). Tambin se
pueden combinar dos o ms de estos trminos para
proporcionar incluso ubicaciones ms especficas.
Aunque todos estos trminos son necesarios para
especificar la ubicacin en tres dimensiones, tambin
se emplean otros trminos adicionales para denotar
una posicin relativa. La terminologa difiere en cier-
ta medida cuando se hace referencia al cerebro en
contraste con el tallo cerebral y la mdula espinal. En
el cerebro, al eje superior/inferior con frecuencia se le
denomina eje dorsal/ventral ("espalda" y "vientre",
respectivamente), mientras que, en el tallo cerebral y
la mdula espinal, dorsal (o posterior) se refiere a la
direccin hacia atrs y ventral (o anterior), la direccin
hacia el frente. Adems, en el tallo cerebral y la mdu-
la espinal, a la direccin hacia el cerebro se le llama
rostral ("pico"); la direccin que se aleja del cerebro
se conoce como caudal ("cola") (vase la figura 3.1).
Estos trminos se originaron a partir del estudio
anatmico de animales cuadrpedos como los pe-
rros. En stos, la cabeza y el cerebro estn alineados
con el eje central del cuerpo, as que las partes infe-
riores del cerebro tienen la misma posicin relativa a
las partes superiores del mismo, como el vientre del
animal respecto de su espalda. Una relacin similar
se mantiene para las reas rostral/caudal del cuerpo
y el eje anterior/posterior del cerebro. Si el lector se
imagina que est a cuatro patas mirando hacia el
frente, los ejes dorsal/ventrajj y tostral/ caudal ten-
drn sentido en ua forma diferente a cuanddsl de
pie. Esto es debido a que, en el curso de la evolucin
y el desarrollo del individuo, la proliferacin del
cerebro anterior ha provocado que el cerebro huma-
no gire hacia adelante 90 en relacin con el eje cen-
tral del cuerpo (vase la figura 3.1).
Puesto que los trminos indican la ubicacin de
las estructuras en relacin con otras estructuras, es
posible que una de ellas en la porcin anterior del
cerebro sea posterior a una estructura que es incluso
ms anterior; por ejemplo, Groenlandia est al Norte
en relacin con la mayora del resto del mundo, pero
est al sur del Polo Norte. Adems, estos trminos
son usados para denotar diferentes reas dentro de
una estructura. Por ejemplo, los nombres de varias
reas del tlamo, una estructura con forma de huevo,
se derivan de esta nomenclatura, como lo ilustran el
ncleo dorsomedial y el ncleo ventrolateral.
Los trminos contralateral (lado opuesto) e ipsila-
teral (mismo lado), a los cuales se hace referencia en
el captulo 1, se emplean para designar el lado del
cuerpo o del cerebro sobre el cual ocurre una estruc-
tura o conexin en relacin con un punto de referen-
cia. Por ejemplo, aunque cerca de 90% de las fibras
que se originan en la corteza motora de un hemisferio
lateral cruzan hacia el lado contralateral del cuerpo,
aproximadamente 10% no lo hacen y por tanto for-
48 PARTE I Fundamentos

man conexiones ipsilaterales. Cuando las estructuras conoce como secciones frontales. Por convencin, las sis
o conexiones ocurren en ambos lados del cuerpo, se secciones en este plano se visualizan desde atrs, de inl
dice que son bilaterales. Unilateral se refiere a una modo que el lado izquierdo de la seccin es el lado esl
estructura o conexin sobre un solo lado del cuerpo. izquierdo del cerebro. Las secciones horizontales (o les
El trmino aferente (del latn ad y ferr, "llevar axiales) dividen al cerebro en partes superior e infe- 10!

hacia adentro"), encontrado en el captulo 1, se refie- rior. De nuevo, por convencin, las secciones en este vi
re a la entrada neuronal que llega a una estructura. plano por lo general se visualizan desde arriba. in
De manera inversa, el trmino eferente (del latn ex y de
ferr, "llevar hacia afuera") denota la salida neuronal m
que deja una estructura. Como ocurre con los trmi- PANORAMA DEL SISTEMA el
nos de direccin ya analizados, stos tambin son NERVIOSO CENTRAL lo
relativos. El mismo tracto fibroso ser eferente a una lo
estructura y aferente a otra. Por ejemplo, el frnix, te
Los sistemas nerviosos central y perifrico
S
un tracto fibroso arqueado en la profundidad de la
Las subdivisiones estructurales ms bsicas del siste- U!
base del cerebro anterior que enva informacin
desde el hipocampo hasta el hipotlamo, es un efe- ma nervioso humano son el sistema nervioso central u
rente del hipocampo y un aferente al hipotlamo. (SNC) y el sistema nervioso perifrico (SNP). El pri- al
Por ltimo, se emplean varios trminos para des- mero consta del cerebro y la mdula espinal; el segun- ci
cribir los diferentes planos de seccin (corte) anat- do, de los nervios sensoriales y motores que estn dis-
mica en los cuales el cerebro es disectado o visualiza- tribuidos en todo el cuerpo y que envan informacin
do (figura 3.2). Estos planos por lo general son vistos hacia y desde el cerebro (va los 12 pares de nervios
en fotografas y diagramas del cerebro. Las secciones craneales) y la mdula espinal (va los 31 pares de
sagitales (del latn sagitta, "flecha") dividen al cere- nervios espinales). El sistema nervioso perifrico est E
bro en partes derecha e izquierda. Las secciones dividido en el sistema nervioso somtico y el sistema a
coronales (del latn coronalis, "corona") dividen al nervioso autnomo. El sistema nervioso somtico
cerebro en anterior y posterior. A stas tambin se les inerva piel, articulaciones y msculos esquelticos. El

FIGURA 3.2 Trminos

empleados para descri-
bir los planos de sec-
cin (corte) a travs del
cerebro. (Tomado de
Rosenzweig y Leiman, 1989,
p. 29.)

Seccin sagital

Seccin coronal (frontal)

Anterior Posterior

Seccin horizontal (axial)

 CAPTULO 3 introduccin a la estra y funcin del sistema nervioso central
sistema nervioso autnomo (SNA) inerva rganos
internos, vasos sanguneos y glndulas. Cada uno de
estos sistemas tiene componentes motores y sensoria-
les relacionados. El sistema motor somtico incluye
los msculos esquelticos y las partes del sistema ner-
vioso que los controlan; el sistema somatosensona
involucra los sentidos del tacto, la temperatura el
dolor, la posicin y el movimiento corporal. El siste-
ma nervioso autnomo tiene un componente motor,
el cual enva salida motora para regular y controlar
los msculos lisos de los rganos internos, el mscu-
lo cardiaco y las glndulas (motor autnomo), bl sis-
tema nervioso autnomo tambin incluye entrada
sensorial desde estas estructuras internas, que se
usan para monitorizar su estado (sensorial autno-
mo) Las grandes modalidades sensoriales distintas
al tacto (visin, audicin, olfato y gusto) con frecuen-
cia son referidas como sensorial especial.
Grandes divisiones del cerebro
El cerebro est dividido en tres partes: el cerebro
anterior (prosencfalo), el cerebro medio (mesence-
49
falo) y el cerebro posterior (romboencfalo) (tabla
3 1 v figura 3.3). El cerebro anterior incluye la corteza
cerebral, los ganglios bsales el sistema lmbico
(que juntos forman el telencfalo) y el diencefalo. El
cerebro medio y el cerebro posterior forman en con-
junto el tallo cerebral; el cerebro posterior se subdi-
vide en protuberancia anular o puente y cerebelo
(metencfalo) y bulbo raqudeo (mdula oblonga o
mielencfalo). Con frecuencia, al bulbo raqudeo se
le llama simplemente bulbo.
En el curso de la evolucin (y recapitulado en el
curso del desarrollo fetal humano) estas divisiones
se desarrollaron a partir del alargamiento del extre-
mo rostral del tubo neural primordial. En este pro-
ceso, la mayor parte de la regin rostral se expandi
para convertirse en el cerebro anterior, con sus dos
divisiones: telencfalo y diencfalo, mientras que la
mayor parte de la regin caudal se expandi para
convertirse en el cerebro posterior, con sus dos divi-
siones: la protuberancia anular (que incluye al cere-
belo) v el bulbo raqudeo. En el resto de este captu-
lo se considerarn cada una de estas divisiones, las
cuales se trabajarn de la ms rostral a la ms cau-
dal y se concluir con un anlisis de la mdula
50 PARTE I Fundamentos

espinal; pero antes se describirn algunos aspectos
generales del cerebro.
Las meninges
El cerebro y la mdula espinal estn cubiertos por
tres capas de membranas protectoras: la duramadre,
la aracnoides y la piamadre (figura 3.4). A estas capas,
en conjunto, se les denomina meninges. La capa
Hemisferio
cerebral
ms externa, la duramadre (en latn: "madre dura")
es una membrana gruesa no elstica que sigue el
contorno del crneo. Entre la duramadre y la piama-
dre est la membrana aracnoides (en griego: "ara-
a", debido a que su estructura parece una telara-
a). sta consta de dos capas de tejido fibroso y els-
tico, y no sigue los surcos y las circunvoluciones de
la corteza. Entre las dos capas de la membrana arac-
noides est el espacio subaracnoideo, que es una
estructura esponjosa que contiene lquido cerebro-
espinal (LCE). La membrana ms interior, la piama-
dre (del latn: "madre delicada"), se adhiere a la
superficie de la corteza, siguiendo los contornos de
sus pliegues y fisuras.
Los ventrculos cerebrales

El cerebro tiene cuatro cavidades llenas con lquido

cerebroespinal llamadas ventrculos cerebrales (del
latn: "estmago"). Son porciones del canal neuronal
filogenticamente antiguo que se elong y cambi su
forma como resultado de la expansin masiva del
cerebro anterior en el curso de la evolucin. Este pro-
ceso ha provocado que los ventrculos tengan una
forma ms complicada (figura 3.5).
Cerebelo Existen dos ventrculos laterales (uno en cada
hemisferio), el tercer ventrculo en el diencfalo y el
Telencfalo
Prosencfalo cuarto ventrculo en el cerebro posterior. Cada ven-
Diencfalo [|| J trculo contiene un conjunto de vasos capilares lla-
mado plexo coroides, a travs del cual entra LCE a
Mesencfalo JJ J- Mesencfalo
los ventrculos. Estrechos canales conectan a los cua-
Metencfalo tro ventrculos y el LCE circula a travs de los ven-
- Rombencfalo trculos laterales hacia el tercero y luego hacia el
Mielencfalo
cuarto ventrculo. Despus del cuarto ventrculo el
LCE deja el sistema ventricular y circula alrededor
FIGURA 3.3 Grandes divisiones del cerebro humano. de la superficie del cerebro y la mdula espinal en el
(Tomado de Kolb y Whishaw, 1996, p. 43.) espacio subaracnoideo. Desde aqu el LCE es absor-
bido en la circulacin venosa.

FIGURA 3.4 Mem-

branas que rodean al
cerebro, llamadas en
conjunto meninges.
(Tomado de Netter, 1974, p.
35.)

Espacio
subaracnoideo
Piamadre

Corteza
 CAPTULO 3 Introduccin a la estructura y fundn del sistema nervioso central 51

Dorsal Sustancia gris

Ventrculo
lateral Sustancia blanca
izquierdo

Anterior

Tercer
ventrculo

Masa
intermedia
Acueducto
cerebral Cuarto
ventrculo

B) Dorsal
Ventrculo FIGURA 3.6 Seccin horizontal a travs de los hemisfe-
lateral rios cerebrales para mostrar las sustancias gris y blanca.
Ventrculo
derecho
lateral Adems de la corteza cerebral, se muestra la hoja de
izquierdo sustancia gris continuamente plegada sobre la superficie
de los hemisferios cerebrales; esta seccin tambin mues-
tra grupos de estructuras de sustancia gris localizados en
la profundidad de los hemisferios. (Tomado de DeArmond,
Fusco y Dewey, 1974, p. 10.)

ban la funcin cognitiva, ahora se conoce que esto

no es verdad; sin embargo, pueden contener mol-
Tercer culas neuroactivas que ejerzan cierta influencia
Acueducto ventrculo sobre la funcin cerebral. En este sentido, los ven-
Cuarto
cerebral
ventrculo trculos cerebrales servirn con mayor frecuencia
como puntos de referencia descriptivos para la ubi-
FIGURA 3.5 Ventrculos cerebrales. A) Vista lateral del cacin dentro del cerebro.
hemisferio izquierdo. B) Vista frontal. (Tomado de Carbn,
1999, p. 63.)
Sustancia gris y sustancia blanca

En consecuencia, el cerebro est rodeado de LCE,
el cual proporciona soporte estructural (parecido al
que recibe el cuerpo cuando es soportado por el agua
en que se nada) y tambin con una medida de pro-
teccin adicional contra los efectos de un golpe en la
cabeza. Si la circulacin del LCE a travs de los ven-
trculos se bloqueara en uno de los estrechos canales
que los interconectan, el lquido se acumulara frente
al bloqueo. Esta condicin, conocida como hidroce-
falea (del griego: "agua" y "cerebro"), es seria pues,
conforme se acumula el LCE, se desplazan y mueren
neuronas vecinas.
Aunque, como se mencion en el captulo 1, en la
poca medieval se pens que los ventrculos regula-
Partes del sistema nervioso central parecen grises o
blancas; estas tonalidades dependen de la neurona
que contengan (figura 3.6). Donde existe una concen-
tracin de cuerpos celulares, el tejido aparece gris.
Estas reas, conocidas como sustancia gris, tienen
este color porque los cuerpos celulares contienen los
ncleos de la clula, los cuales, a su vez, contienen
material gentico de color oscuro llamado cromatina.
La sustancia gris es donde ocurren casi todas las
interacciones entre las neuronas, procesos que sub-
yacen al complejo funcionamiento del SNC.
El tejido que contiene axones, la parte extendida de
la clula nerviosa, parece blanca debido a la gruesa
capa de mielina que rodea a cada axn. Como se vio
52 PARTE I Fundamentos

Medial
Surco central
Circunvolucin
Parietal angulada
Frontal Parietal

Occipital
Surco lateral Occipital

Temporal
Temporal

Dorsal Ventral
Fisura longitudinaria

Frontal Frontal

Surco central

Temporal
Parietal

Occipital

FIGURA 3.7 Los cuatro lbulos de los hemisferios cerebrales apreciados desde las vistas lateral, medial, dorsal y
ventral. El surco central es la lnea que divide los lbulos frontal y parietal. Las fronteras entre los otros tres lbu-
los no estn definidas con precisin. Con frecuencia, la corteza en estas reas fronterizas es descrita en trminos
de los dos lbulos adyacentes, generando, por ende, trminos como parieto-occipital y parietotemporal. La cir-
cunvolucin cingulada (rea oscura en la superficie medial) por lo general se identifica de manera especfica, ms
que ser clasificada como parte de alguno otro de los cuatro lbulos. (Tomado de Kolb y Whishaw, 1996, p. 52.)

en el captulo 2, los axones envan informacin desde
un rea del SNC hacia otra. Gran cantidad de axones
reunidos que envan informacin de una regin de
sustancia gris a otra se denomina tracto o tracto fibro-
so (del latn tractus, "extensin" o "pista").
La concentracin de cuerpos celulares ms elabo-
rada en el cerebro est organizada en una hoja masi-
va, la corteza cerebral. Adems de la corteza, existen
otras concentraciones de cuerpos celulares en el sis-
tema nervioso central. Cada uno de stos se llama
ncleo (o ncleos), los cuales no deben ser confundi-
dos con el ncleo de una clula individual. El trmi-
no ncleo se deriva de la palabra latina que significa
"nuez", debido a que se asemejan a esta forma,
muchas de estas agrupaciones de cuerpos celulares.
Los ncleos vienen en varios tamaos y formas,
desde los pequeos y casi esfricos ncleos del tallo
cerebral (por ejemplo, los ncleos abducens en el
puente) hasta los relativamente grandes y con for-
mas extraas, como el ncleo caudado (largo y
arqueado) en el cerebro anterior.
Las concentraciones de cuerpos celulares en el
exterior del sistema nervioso central se denominan
ganglios en lugar de ncleos. Sin embargo, el incon-
sistente proceso de nombrar e identificar estructuras
ha generado varias excepciones a este lineamiento
general. En consecuencia, por ejemplo, a un gran e
importante grupo de estructuras de sustancia gris en
la profundidad del cerebro anterior se les llama gan-
glios bsales.
 CAPTULO 3 Introduccin a la estructura y fundn del sistema nervioso central 53

EL CEREBRO ANTERIOR bral. No obstante, resulta que estas reas generales

Las estructuras ms identificadas con mayor funcin
cognitiva se encuentran en el cerebro anterior. La que
ms sobresale entre stas es la corteza cerebral.
Corteza cerebral
La corteza cerebral forma la cubierta exterior de los
hemisferios cerebrales (corteza viene de la palabra
latina para "bar"), es realmente vasta, en particular
en los humanos, donde se estima se ubica 70% de
todas las neuronas del SNC. Si uno considera que el
bulbo raqudeo con el dimetro un poco mayor que
el de una moneda pequea y una longitud de slo
unas cuantas pulgadas puede mediar el funciona-
miento fisiolgico lo suficiente como para sostener la
vida, se debe apreciar la relativa enormidad de la cor-
teza cerebral, a la cual se le calcula un rea de aproxi-
madamente 2 300 centmetros cuadrados (cm2).
LOS CUATRO LBULOS Cada hemisferio cere-
bral es dividido en cuatro lbulos: el occipital, el
parietal, el temporal y el frontal (figura 3.7). Estas
reas, que toman sus nombres de los huesos del cr-
neo que estn sobre ellas, fueron definidas mucho
antes de que se conociese cualquier significado acer-
ca de la especializacin funcional de la corteza cere-
con frecuencia son tiles para describir las reas de
la corteza involucradas con comportamientos parti-
culares. Debido a que con mucha frecuencia se consi-
derarn las funciones mediadas por la corteza, se
usarn los nombres de aquellos lbulos para especi-
ficar la ubicacin cortical.
CARACTERSTICAS CORTICALES MAYORES
Los pliegues caractersticos de la corteza, que permi-
te que la enorme superficie cortical se ajuste en el
espacio relativamente pequeo encerrado por el cr-
neo, crea canales o ranuras en su superficie. Cada
una de ellas se denomina surcos (sulcus, en latn;
sulci, en latn y plural); unas de las ms profundas se
llaman fisuras. Cada uno de los relieves producidos
por los pliegues se denomina circunvolucin (gyrus,
en latn; gyri, en latn y plural). Algunos de los ms
importantes, junto a ciertas estructuras cerebrales
mayores, se muestran en las figuras 3.8, 3.9 y 3.10.
LA ORGANIZACIN EN CAPAS DE LA CORTE-
ZA La mayor parte de la corteza cerebral en huma-
nos tiene seis capas: cinco de neuronas y una ms
externa de fibras, a la cual se le asigna el trmino de
capa plexiforme. A esta corteza en seis capas, que
apareci relativamente tarde en el proceso evolutivo,
se le conoce como neocorteza. Tambin recibe el
nombre de isocorteza (del griego iso, "igual"), debi-

Surco central FIGURA 3.8 Vista

Circunvolucin Circunvolucin lateral del hemisferio
precentral precentral izquierdo en la que se
Circunvolucin Circunvolucin muestran algunas de las
frontal supramarginal circunvoluciones y los
superior
surcos. (Tomado de DeAr-
Circunvolucin Circunvolucin angular mond et al, 1974, p. 4.)
frontal
media

Polo Polo
frontal occipital

Surco
lateral
Circunvolucin (cisura
frontal de Si I vio)
inferior
Cerebelo
/Circunvolucin
temporal
Circunvolucin inferior
Circunvolucin Bulbo raqudeo
temporal
temporal
superior
media
54 PARTE I Fundamentos

Circunvolucin FIGURA 3.9 Vista medial del

Cuerpo angulada , Surco centra. hemisferio derecho en la que
calloso se muestran algunas circunvo-
Comisura luciones y surcos importantes,
posterior as como las grandes divisio-
nes del tallo cerebral. (Tomado de
Glndula
DeArmond et al., 1974, p. 8.)
pineal
Surco
calcarino
Polo Polo
frontal occipital
Cerebro
medio
rea subcallosa
Cerebelo

Comisura
anterior Puente o
protuberancia
anular
Bulbo
raqudeo
Fisura
Bulbo longitudinal
olfatorio
Nervio ptico
FIGURA 3.10 Vista ventral del Tracto olfatorio
cerebro en la que se muestran Quiasma ptico
algunas importantes formacio-
nes corticales y estructuras del
tallo cerebral. (Tomado de DeAr- Uncus
mond et al, 1974, p. 6.) Cuerpos
mamilares

Circunvolucin
temporal inferior
Cerebro
medio

Circunvolucin
parahipocmpica
Puente o
protuberancia
anular
Cerebelo
Bulbo
raqudeo

do a que est compuesta de seis capas aunque, como
se ver ms adelante, el grosor relativo de las dife-
rentes capas vara a lo largo de la corteza. Las reas
de la corteza con menos de seis capas se conocen
como alocorteza (del griego olios, "otro"). La alocor-
teza tiene dos componentes principales: la paleocor-
teza y la arquiocorteza. La paleocorteza incluye la
corteza olfativa y slo tiene dos capas. La arquiocor-
teza slo tiene una capa y se encuentra en las reas
del hipocampo; incluye el cuerno de Ammn y la cir-
cunvolucin dentada.
VARIACIONES EN LAS CAPAS CORTICALES:
CITOARQUITECTNICA El grosor relativo y la
 CAPTULO 3 Introduccin a la estructura y funcin del sistema nervioso central
Vista lateral
42
41
52
FIGURA 3.11 Mapa citoarquitectnico de la corteza cerebral aceptado con ms frecuencia,
desarrollado por Korbinian Brodmann en 1909. (Tomado de Nauta y Feirtag, 1986, p. 301.)
composicin celular de cada una de las seis capas
corticales varan en la neocorteza, por lo cual diferen-
tes reas de sta tienen patrones caractersticos. El
estudio de estos patrones, denominado citoarquitec-
tura (literalmente, "arquitectura de clulas"), comen-
z a principios del siglo xx. Los dos mapas citoarqui-
tectnicos de la corteza ms aceptados son los desa-
rrollados por Korbinian Brodmann (figura 3.11) y el
de Ecnomo y Koskinas. El mapa de Brodmann se
usa con ms frecuencia. Los dos sistemas tienen poca
concordancia, e incluso difieren de manera significa-
tiva. Esta divergencia seala que existe diversidad de
interpretaciones implcitas en la citoarquitectura,
como la hay en el desarrollo de cualquier sistema de
clasificacin. El sistema numrico de Brodmann por
lo general se aplica para identificar una regin parti-
cular de la corteza, como el rea 17 en el polo occipi-
tal de los hemisferios cerebrales. Es evidente que
existe correspondencia significativa entre las reas
definidas por los estudios citoarquitectnicos y las
reas identificadas por otros mtodos como posee-
doras de funcin especializada. El rea 17, por ejem-
plo, evidencia ser la corteza visual primaria. sta y
otras correspondencias sugieren que al menos ciertas
reas definidas por Brodmann tambin son reas
especializadas para procesos psicolgicos particula-
res, aunque ste no siempre es el caso.
CONEXIONES FIBROSAS CORTICOCORTICA-
LES Considere ahora las interconexiones entre las
reas corticales, denominadas conexiones cortico-
corticales. Algunas de estas conexiones intracortica-
les son cortas, las fibras toman una ruta con forma de
U para conectar circunvoluciones adyacentes. Otras
son muy largas y enlazan partes distantes de la cor-
i
55
Vista medial 1,2, 3
30
29
teza dentro del mismo hemisferio (fibras corticocor-
ticales ipsilaterales). Otras largas fibras conectan
campos homotpicos (reas correspondientes) en los
hemisferios derecho e izquierdo (fibras comisurales
corticales).
Fibras corticocorticales ipsilaterales La figura 3.12
muestra las fibras corticocorticales ipsilaterales ma-
yores, que incluyen el fascculo arcuato, el fascculo
uncinado, el fascculo longitudinal superior, el fas-
cculo longitudinal inferior, el fascculo cingulado
y el fascculo occipitofrontal superior.
Fibras comisurales El ms prominente ejemplo de
fibras comisurales corticales, los tractos fibrosos que
conectan los hemisferios izquierdo y derecho, es el
cuerpo calloso (figura 3.12A; vase tambin la figura
3.9). Sin embargo, existen otras fibras comisurales
que conectan los dos hemisferios. stas incluyen la
comisura anterior y la comisura posterior (vase la
figura 3.9). En el captulo 1 se vio cmo el conoci-
miento de las conexiones corticocorticales puede
proporcionar un marco conceptual para la compren-
sin de los patrones de deterioro cognitivo en trmi-
nos de la desconexin de las reas cerebrales, es
decir, como sndromes de desconexin.
DIVISIONES FUNCIONALES DE LA CORTEZA
Las principales divisiones funcionales de la corteza
cerebral se muestran en la figura 3.13. En esta seccin
se revisarn brevemente tales divisiones.
Corteza motora Los lbulos frontales juegan un
papel importante en la planeacin y ejecucin del
movimiento. La circunvolucin precentral, apenas
56 PARTE I Fundamentos

Fascculo angulado FIGURA 3.12 Algu-

nas grandes fibras
comisurales y cortico-
corticales ipsilaterales
Cuerpo calloso
que vinculan reas
neocorticales. A)
Corte sagital realizado
cerca de la lnea
media que muestra
las dos principales
fibras comisurales que
vinculan los dos
hemisferios: el cuerpo
calloso y la comisura
anterior. B) Corte ms
sagital donde se
muestran las grandes
fibras corticocorticales
Comisura anterior ipsilaterales. (Tomado de
Nauta y Feirtag, 1986, p.
304.)
Fascculo longitudinal inferior

Fascculo occipitofrontal superior

Fibras U
Fascculo
longitudinal
superior

Fascculo
arcuato

Fascculo uncinado

anterior al surco central, se conoce como banda
motora, corteza motora o MI, y est involucrada en
la ejecucin del movimiento. Las lesiones de la corte-
za motora provocan prdida del movimiento volun-
tario en el lado contralateral del cuerpo, una enfer-
medad conocida como hemipleja. La estimulacin
elctrica de esta corteza revela una completa repre-
sentacin motora del cuerpo en la circunvolucin
precentral, el denominado homnculo motor ("pe-
queo hombre"; figura 3.14). Este esquema de la
estructura neuronal en trminos de las conductas
asociadas recibe el nombre de mapa funcional. Exis-
ten muchos mapas funcionales en la corteza y en
otras regiones del cerebro.
Apenas anterior a la corteza motora estn el rea
premotora, sobre la superficie lateral del hemisferio,
y el rea motora suplementaria, sobre la superficie
medial. Estas reas coordinan las secuencias del
movimiento. Las reas frontales anteriores a la corte-
za premotora, la corteza prefrontal, se relacionan
con el control del movimiento de orden superior, as
como con la planeacin y la modificacin de la con-
 CAPTULO 3 Introduccin a la estructura y funcin del sistema nervioso central 57

Corteza motora primaria Corteza somatosensorial primaria FIGURA 3.13 Prin-

cipales divisiones
Lbulo frontal Lbulo parietal funcionales de la cor-
teza, apreciadas
Corteza de desde una vista late-
asociacin ral. Advierta que la
somatosensorial mayor parte de la
corteza visual prima-
Corteza de ria est sobre la
asociacin superficie medial de
motora
cada hemisferio cere-
bral y, por tanto, slo
Corteza la pequea porcin
Corteza de asociacin visual lateral es visible en
auditiva primaria esta figura. (Tomado de
Carlson, 1998, p. 69.)
Corteza auditiva primaria
(la mayor parte est oculta)

Lbulo Lbulo
temporal occipital

FIGURA 3.14 Homnculo motor sobre la circunvolucin precentral. La corteza

motora puede ser apreciada en la vista lateral de la corteza cerebral. (Tomado de Netter,
1974, p. 68 J
58 PARTE I Fundamentos
ducta en respuesta a la retroalimentacin por sus
consecuencias.
Corteza somatosensorial La corteza somatosenso-
rial o SI, en la circunvolucin postcentral de cada
hemisferio, recibe informacin sensorial desde el lado
contralateral del cuerpo acerca del tacto, el dolor, la
temperatura, la vibracin, la propriocepcin (posi-
cin corporal) y la cinestesia (movimiento del cuer-
po). Como con la corteza motora, existe un mapeo
ordenado de la superficie corporal representado sobre
la circunvolucin postcentral, que recibe el nombre de
homnculo sensorial. Ventral al SI est la corteza
somatosensorial secundaria o Sil, la cual recibe
entradas provenientes principalmente de la SI. Tanto
la SI como la SU se proyectan hacia las reas parieta-
les posteriores, donde tienen lugar los procesamien-
tos somatosensorial y espacial de orden superior.
La informacin desde los receptores sensoriales en
el cuerpo llega a la SI mediante dos sistemas princi-
pales; ambos se repiten a travs del tlamo. El siste-
ma espinotalmico enva informacin acerca del
dolor y la temperatura por medio de un trayecto
multisinptico, mientras que el sistema del lemnisco
enva informacin ms precisa acerca del tacto, la
propriocepcin y el movimiento por medio de un
trayecto ms directo. Una comparacin de la anato-
ma y funcin de estos dos sistemas ejemplifica cmo
subyacen a la especializacin de la funcin de dife-
rentes patrones de interconexin neuroanatmica,
una correspondencia que se encuentra en todo el sis-
tema nervioso.
Corteza visual La informacin visual es enviada
desde la retina hasta el ncleo geniculado lateral del
tlamo antes de ser proyectada hacia los bancos del
surco calcarino en los lbulos occipitales (vase la
figura 3.9). Esta ruta recibe el nombre de va visual
primaria y su destino cortical inicial en el surco cal-
carino es conocido con diversos nombres, entre los
que se encuentran: corteza visual primaria, VI y cor-
teza estriada. El ltimo trmino se deriva del hecho
de que un fino "hilo" (siria, en latn) de tejido oscuro
es visible en la capa IV de esta regin cortical. Como
ya se hizo referencia, la corteza visual primaria tam-
bin es conocida por la regin del mapa citoarquitec-
tnico de Brodmann que le corresponde: rea 17.
El sistema visual cortical est organizado de modo
anlogo al sistema somatosensorial, debido a que
existe una relacin contralateral entre el lado (dere-
cho-izquierdo) del cuerpo que es estimulado (o en el
sistema visual, el lado del espacio en el cual aparece
el estmulo) y el hemisferio al cual se proyecta la
entrada. Por tanto, los estmulos desde el lado dere-
cho del espacio (que estimulan el lado izquierdo de
la retina debido a la inversin derecha-izquierda pro-
vocada por el cristalino del ojo) son proyectados
hacia el hemisferio izquierdo. En consecuencia, una
lesin en la corteza visual izquierda originar prdi-
da de visin en el campo visual derecho, un deterio-
ro conocido como hemianopia derecha (literalmen-
te, "mitad que no ve").
El sistema visual cortical soporta funciones vitales
como la agudeza visual, el patrn de visin, la discri-
minacin de forma y la discriminacin figura-fondo.
El dao al sistema visual cortical provoca ceguera
cortical, es decir, ceguera completa, tal como la que
se presenta cuando se daan ambos ojos. En conse-
cuencia, este tipo de pacientes no experimentan
conocimiento de su mundo visual inmediato. No
obstante, a diferencia de la ceguera por dao a los
ojos, en la ceguera cortical se puede demostrar cierto
funcionamiento visual residual. Esta funcin resi-
dual ser analizada ms adelante en este captulo.
Alrededor de VI est la corteza extraestriada
("afuera de la estriada"). En ocasiones tambin se le
refiere como corteza preestriada, debido a que es
anterior a la corteza estriada, o como corteza de aso-
ciacin visual. Se han descubierto docenas de reas
visuales en la corteza extraestriada, cada una con su
propio mapa de espacio visual organizado de mane-
ra topogrfica, las cuales estn especializadas para el
procesamiento de aspectos especficos del mundo
visual. Algunas de estas reas visuales sern analiza-
das con mayor detalle en el captulo 5.
Adems de las vas visuales primarias, existen
varias vas visuales secundarias. Las ms importan-
tes de stas son las proyecciones retnales directas
hacia el colculo superior del cerebro medio, una
estructura que influye en la coordinacin visomoto-
ra. Tambin existen proyecciones retnales directas
hacia el hipotlamo en el diencfalo, las cuales estn
involucradas en el proceso de adaptacin a los ciclos
de actividad luz-oscuridad.
Corteza auditiva La corteza auditiva primaria (AI)
y la corteza de asociacin auditiva (AII) que la rodea
estn ubicadas en la circunvolucin de Heschl, en el
labio inferior de la cisura de Silvio en cada lbulo
temporal (vase figura 3.13). Estas regiones de la cor-
teza auditiva contienen varias representaciones orde-
nadas de frecuencias sonoras, conocidas como ma-
pas tonotpicos, que son importantes para la percep-
cin de propiedades auditivas como el tono, la ubi-
cacin, el ritmo y el timbre.
Como se mencion en el captulo 1, las entradas
alcanzan la corteza auditiva por una va inusual.
Como se ha visto, en la visin y las somestesias (sen-
 CAPTULO 3 Introduccin a la estructura y funcin del sistema nervioso central
sibilidad del cuerpo) existe una ordenada relacin
contralateral entre el lado del espacio desde el cual
se origina un estmulo y el hemisferio cerebral al cual
se proyecta la entrada. Esta contralateralidad exclu-
siva de las entradas directas no es el caso en el siste-
ma auditivo. En su lugar, los eferentes desde el
ncleo coclear, el destino sinptico del nervio audi-
tivo, atraviesa la lnea media para formar conexiones
con el ncleo coclear contralateral, al mismo tiempo
que contina con ipsilateralidad. Estas fibras se diri-
gen hacia la oliva superior y luego hacia el colculo
inferior. En cada uno de estos niveles las fibras tam-
bin cruzan hacia la estructura correspondiente en el
lado contralateral del tallo cerebral. Desde el colculo
inferior, estas fibras alcanzan el ncleo geniculado
medial del tlamo y desde ah se proyectan, va la
radiacin auditiva, hacia la corteza auditiva en el
lbulo temporal ipsilateral.
El resultado de todo este cruzamiento en varios
niveles del sistema auditivo es que cada odo proyec-
ta hacia ambos hemisferios y cada hemisferio recibe
proyecciones desde ambos odos. Este patrn de
conexin explica por qu el dao a una corteza audi-
tiva no produce deterioro notable (como lo haran
una lesin unilateral anloga en las cortezas visual o
somatosensorial), aunque, como se ver en el captu-
lo 4, pruebas especiales pueden detectar un deterioro
leve en tales casos. Esto tambin explica por qu es
en extremo rara la sordera cortical (la sordera debida
a dao cortical). Esta deficiencia requerira el dao
en ambas cortezas auditivas. Puesto que las ubicacio-
nes de las cortezas en los lbulos temporales derecho
e izquierdo estn muy separadas, el par de lesiones
es extremadamente rara, aunque se han reportado
casos de sordera cortical.
Corteza olfativa La representacin cortical para el
olfato es diferente a la de las tres grandes modalida-
des sensoriales analizadas hasta ahora. En primer
lugar, ms que derivarse de la transduccin de una
forma especfica de energa en un patrn de impul-
sos neuronales, como es el caso en la somestesia, la
visin y la audicin, la entrada olfativa hacia la cor-
teza se deriva de la codificacin de la presencia de
molculas particulares en el ambiente del organismo.
Adems, aunque la entrada desde cada una de las
tres grandes modalidades sensoriales es retransmiti-
da hacia el tlamo, antes de alcanzar sus respectivas
reas corticales primarias, la informacin olfativa
obtiene acceso directo a la corteza olfativa sobre la
superficie ventral de los lbulos frontales sin media-
cin talmica. Se ha sugerido que la manera directa
de esta entrada cortical contribuye a la intensidad
emocional asociada con la experiencia olfativa.
59
La representacin cortical del sabor La representa-
cin cortical del sabor es la menos comprendida de
todas las reas sensoriales corticales. Su ubicacin
precisa no es clara, pero se piensa que est en el labio
superior de la cisura de Silvio. Al igual que las tres
grandes modalidades sensoriales, y a diferencia del
olfato, la informacin codificada en las papilas gusta-
tivas sobre la lengua y su alrededor alcanzan su des-
tino cortical despus de hacer sinapsis en el tlamo.
Corteza de asociacin A la corteza de asociacin se
le define como aquellas reas que no median funcin
motora o sensorial elemental. Este trmino connota
que los procesos asociativos o cognitivos son media-
dos por estas reas, incluso el procesamiento de or-
den superior de la informacin sensorial que subyace
a la percepcin; tambin la planeacin y organizacin
de orden superior que subyacen al comportamiento
complejo. Aunque en cierto sentido general esto es
preciso, ahora es claro que reas especficas de la cor-
teza de asociacin tienen papeles altamente funciona-
les. Como resultado, la nocin inicial de corteza de
asociacin ha dado lugar a un cuadro ms delineado
de la contribucin efectuada por reas corticales espe-
cficas al procesamiento de orden superior. Por ejem-
plo, las reas afuera de VI y la corteza extraestriada,
en los lbulos parietales y temporales, aunque no
estn involucrados en las primeras etapas del proce-
samiento visual, son vitales para la percepcin de
aspectos especficos del mundo visual. De manera
similar, la corteza prefrontal, no directamente involu-
crada en la ejecucin o coordinacin de movimientos
especficos, es vital para la organizacin de orden
superior de la accin, incluyendo la planeacin y la
regulacin de la conducta en respuesta a la retroali-
mentacin de la conducta que el sujeto est ejercitan-
do actualmente. Las reas del lenguaje tambin ejem-
plifican la identificacin ms especfica de las caracte-
rsticas funcionales de reas no relacionadas con los
procesamientos sensorial o motor elementales.
MODELO DE LURIA DEL PROCESAMIENTO
CORTICAL JERRQUICO SECUENCIAL El neu-
ropsiclogo sovitico Aleksandr Luria (1902-1977) ha
propuesto un modelo para el procesamiento cortical.
Aunque en ciertos aspectos est muy simplificado,
debido a que sostiene, por ejemplo, la vaga nocin
de la corteza de asociacin, no obstante sirve como
un marco til para entender el procesamiento corti-
cal. De acuerdo con el modelo de Luria, cada una de
las grandes reas de proyeccin sensorial primaria
de la corteza (somatosensorial, visual y auditiva) se
proyectan a una regin vecina de la corteza para un
procesamiento posterior. stas son conocidas como
60 PARTE I Fundamentos
A)
rea de asociacin sensorial o rea sensorial secun-
daria para la modalidad particular en cuestin. Por
ejemplo, el rea de asociacin visual es un anillo de
corteza sobre la superficie lateral y media del hemis-
ferio, adyacente a la corteza visual primaria en los
lbulos occipitales. Mientras que las lesiones en el
rea de proyeccin sensorial primaria estn asocia-
das con deterioros en la funcin sensorial elemental,
como la agudeza visual, las lesiones en reas de aso-
ciacin sensorial originan deterioro en los procesos
perceptuales de orden superior que son denomina-
dos agnosias. La agnosia puede tomar diferentes for-
mas, que dependen de la modalidad sensorial afecta-
da y de otros factores. La agnosia visual se conside-
rar con mayor detalle en los captulos 5 y 8.
El modelo de Luria va ms all al proponer que
cada una de las reas de asociacin sensorial de mo-
dalidad especfica se proyecta a un rea en el lbulo
parietal inferior, el rea sensorial terciaria, donde la
ya altamente procesada informacin asociada con
cada modalidad es integrada para producir una
representacin multimodal. Desde aqu, la informa-
cin es proyectada hacia el rea motora terciaria en
la corteza frontal dorsolateral. De esta manera, la cor-
teza frontal dorsolateral recibe entrada, que es el pro-
ducto de procesamiento extenso a travs de la corte-
FIGURA 3.15 Modelo de Lura del pro-
cesamiento secuencial en la corteza cere-
bral. A) La informacin que llega a las^
reas sensoriales primarias (sombreado
oscuro) es procesada y enviada hacia las
reas sensoriales secundaria (sombreado
medio) y terciaria (sombreado claro)
para una posterior elaboracin percep-
tual y simblica. B) Luego, desde el rea
sensorial terciaria, la informacin es
enviada hacia el rea motora terciaria
(sombreado claro) en los lbulos fronta-
les, los cuales median el procesamiento
motor de orden superior como la pla-
neacin y otras formas de control ejecu-
tivo. Entonces, las secuencias motoras
especficas son organizadas por el rea
motora secundaria (sombreado medio),
la cual enva esta entrada hacia la corte-
za motora primaria (sombreado oscuro)
para la implementacin final. (Tomado de
Kolb y Whishaw, 1996, p. 170 [con base en la
informacin de Luria, 1973].)
za cerebral. En trminos de procesamiento sensorial,
la regin dorsal de los lbulos frontales es, en pala-
bras del neuroanatomista Walle Nauta, el "fin neo-
cortical de la lnea" (Nauta y Feirtag, 1986).
Los lbulos frontales sujetan esta informacin sen-
sorial altamente procesada al control ejecutivo en la
forma de organizacin motora superordenada, como
la planeacin. Las manifestaciones conductuales es-
pecficas de esta organizacin superordenada son
puestas en marcha por el rea motora secundaria, la
cual coordina secuencias de movimientos y el rea
motora primaria, la cual finalmente efecta el movi-
miento (figura 3.15).
Ganglios bsales
Los ganglios bsales son un grupo de estructuras sub-
corticales de sustancia gris que se encuentran en el
cerebro anterior. Las tres principales subdivisiones de
los ganglios bsales son el putamen, elglobus pallidus
y el ncleo caudado (figura 3.16). A ste y al primero
se les llama en conjunto: neoestriado (neostriatum), un
trmino que refleja el hecho de que filogenticamente
son ms recientes y que estn conectados de manera
estructural. Juntas, las tres estructuras son referidas
 CAPTULO 3 Introduccin a la estructura y funcin del sistema nervioso central 61

Corteza cerebral Ncleo caudado

FIGURA 3.16 Las tres principa-
les estructuras de los ganglios
bsales: putamen, globus pallidus
y ncleo caudado, vistos a
travs de un hemisferio cerebral
transparente. Se pueden ver los
puentes celulares que conectan
al putamen y al ncleo caudado.
(Tomado de Gleitman, Frdlung y Reis-
berg, 1999, p. 26.)

Tlamo
Putamen y globus pallidus

Hipotlamo

Circunvolucin cingulada

FIGURA 3.17 Vista medial del hemisferio

derecho, con el tallo cerebral y el cerebelo
removidos, donde se muestra la corteza
lmbica. El hipocampo est oculto tras la
circunvolucin parahipocmpica. (Tomado
de Car/son, 1999, p. 69.)
Polo Polo
frontal occipital

Circunvolucin Circunvolucin
subcallosa parahipocmpica

como el cuerpo estriado (corpus stratum). Debido a su
relacin funcional con el cuerpo estriado, el ncleo
subtalmico y la sustancia negra tambin son consi-
derados componentes de los ganglios bsales.
El ncleo caudado y el putamen son los mayores
recipientes de aferentes hacia el cuerpo estriado.
Estos aferentes se originan en varias reas de la cor-
teza, incluyendo reas de la corteza que median la
funcin motora, y desde la sustancia negra. El globus
pallidus es la mayor fuente de eferentes desde los
ganglios bsales, proyectndose principalmente
hacia los ncleos talrmeos. stos, a su vez, se pro-
yectan hacia la corteza motora, la corteza premotora
y la corteza prefrontal. En consecuencia, ms que ser
parte de la va que va desde la corteza motora hacia
la mdula espinal que ejecuta directamente la activi-
dad motora, los ganglios bsales y sus conexiones
con el tlamo forman un circuito cortical-subcortical-
cortical que parece monitorear y ajustar la actividad
motora. El conocimiento acerca del papel regulador
de los ganglios bsales en la funcin motora se debe
a que se ha descubierto que las lesiones a estas
estructuras con frecuencia provocan trastornos que
tienen movimientos involuntarios como su sntoma
principal. stos se discuten con mayor detalle en el
captulo 9. Se ha demostrado que algunas estructu-
ras de los ganglios bsales tambin influyen en cier-
tos procesos cognitivos.
Sistema lmbico
En el siglo xix, Paul Broca llam le grana lobe limbique,
el gran lbulo lmbico (del latn limbus, "frontera"), a

1
62 PARTE I Fundamentos

Corteza Frnix FIGURA 3.18 Algunas

cingulada grandes estructuras del
Tlamo sistema lmbico, vistas a
travs de hemisferios cere-
brales transparentes. (Toma-
do de Gleitman et al, 1999, fig.
2.13, p, 27.)

Hipotlamo

Cuerpos
Amgdala mamilares

Hipocampo

las estructuras corticales que se encuentran en el lmi- tlamo anterior. Adems, la corteza prefrontal recibe
te entre el cerebro anterior y el tallo cerebral. Estas entrada lmbica desde el hipotlamo y desde la amg-
estructuras incluan la circunvolucin cingulada (que dala (vase figura 3.19).
se arquea alrededor del margen superior del cuerpo Se ha demostrado que las estructuras lmbicas son
calloso), la circunvolucin subcallosa, la circunvolu- importantes en la funcin emocional y la memoria.
cin parahipocmpica (figura 3.17) y al hipocampo.
En 1952, Paul MacLean hipotetiz que cierto
nmero de estructuras, que incluan este anillo corti- Corteza de
cal, constituan un sistema funcional al cual nombr Corteza prefrontal Corteza asociacin
sistema lmbico. Aunque existe cierto desacuerdo posterior
acerca de las bases para incluir una estructura parti-
cular en este sistema, e incluso en torno a la propia
validez del concepto de sistema lmbico (vase cap-
tulo 11), las estructuras que tradicionalmente se con-
sideran parte del sistema lmbico incluyen, adems
de las reas corticales ya mencionadas, al septum, la
amgdala, el hipotlamo (con su porcin posterior,
los cuerpos mamilares) y el ncleo anterior del tla-
mo (figura 3.18).
El sistema lmbico recibe tres fuentes principales
de entrada cortical: a) desde la corteza de asociacin
posterior va la circunvolucin cingulada, el hipo-
campo y el frnix (la ruta que conecta al hipocampo
con los cuerpos mamilares en el hipotlamo poste- Corteza
entorrinal
rior); b) desde la corteza inferotemporal va la corte-
za entorrinal (la porcin anterior de la circunvolu-
cin parahipocmpica), y c) desde la corteza prefron- Corteza
inferotemporal
tal (figura 3.19). Cada una de estas fuentes de entra-
da portan informacin desde las cortezas de asocia- FIGURA 3.19 Grandes conexiones dentro del sistema lm-
cin y proporcionan al sistema lmbico informacin bico, y entre ste y otras regiones del cerebro. Las estructu-
altamente procesada acerca del ambiente. ras lmbicas se muestran dentro del rectngulo. Las flechas
Existen tres fuentes principales de eferentes lmbi- gruesas indican las principales entradas hacia el sistema
cos hacia la corteza. La circunvolucin cingulada lmbico y los datinos principales de las salidas desde el
recibe entrada desde los cuerpos mamilares va el sistema lmbico. (Adaptado de Kandd et al., 1995, p. 606.)
 CAPTULO 3 Introduccin a la estructura y funcin del sistema nervioso central
El hipotlamo, adems de su papel en la regulacin
de la funcin autnoma y endocrina, tambin influ-
ye en la regulacin de la conducta emocional, inclu-
yendo la conducta irascible. Adems, el septum (y
tambin partes del hipotlamo) produce intenso pla-
cer cuando se les estimula elctricamente. La amg-
dala est involucrada en el procesamiento emocio-
nal, de manera particular en el miedo condicionado.
Tambin est involucrada en el comportamiento
social.
Finalmente, aun cuando existe poca evidencia de
que el hipocampo est involucrado de manera direc-
ta en la emocin, es vital para la memoria normal. El
dao bilateral a esta estructura provoca una profun-
da incapacidad para recordar algo nuevo, una condi-
cin conocida como amnesia antergrada. No es sor-
prendente que las mismas estructuras o el sistema de
estructuras puedan mediar tanto la memoria como la
emocin, ya que los dos terrenos estn relacionados
en su funcionamiento.
Diencfalo
Las estructuras ms importantes en el diencfalo son
el tlamo y el hipotlamo (figura 3.20). La palabra
tlamo viene del griego y significa "cuarto interior",
como referencia al hecho de que el tlamo est situa-
do en la profundidad del cerebro. Aunque por lo
general se le refiere como singular, como si slo exis-
tiese uno, de hecho hay dos tlamos, uno en cada
hemisferio. Cada uno es un grupo ovoide de ncleos
(en forma de huevo), que est rodeado lateralmente
por el tercer ventrculo, dorsalmente por los ventrcu-
los laterales y lateralmente por la cpsula interna
(fibras desde la corteza motora hacia ncleos en el
tallo cerebral y hacia la mdula espinal).
El tlamo contiene muchos ncleos especficos.
Algunos de stos son puntos donde las neuronas que
portan informacin sensorial proveniente desde cada
modalidad sensorial (excepto el olfato) forman sinap-
sis en su camino hacia la corteza. Aunque a stas en
ocasiones se les refiere como ncleos de retransmi-
sin, en estos ncleos tiene lugar cantidad de proce-
samientos, as que sera un error pensar en ellos como
simples vas de informacin hacia el siguiente esla-
bn en la cadena. La entrada sensorial desde cada
modalidad alcanza un ncleo talmico especfico.
Estos ncleos incluyen el ncleo geniculado lateral
(para la visin), el ncleo geniculado medial (para la
audicin) y ncleos especficos para la retransmisin
de entradas somatosensoriales (figura 3.21).
El tlamo tambin recibe entradas desde los gan-
glios bsales, el cerebelo, la corteza motora y la corte-
63
Tlamo
Hipotlamo
FIGURA 3.20 Vista medial del hemisferio derecho donde
se muestra la superficie medial del tlamo derecho y,
justo abajo, la mitad derecha del hipotlamo. (Tomado de
DeArmond et al., 3974, p. 8.)
za temporal medial; a su vez, enva proyecciones de
regreso a estas reas. En consecuencia, sirve como
una estructura pivote en la formacin de muchos cir-
cuitos cortical-subcortical-cortical involucrados en
una amplia gama de funciones. Por ejemplo, las cone-
xiones recurrentes desde las reas sensoriales cortica-
les primarias hacia el tlamo han sido implicadas en
la modulacin de la entrada talamocortical. En el
terreno motor, se ha demostrado que, en el control y
la regulacin del movimiento, son importantes un cir-
cuito que involucra corteza motora-ganglios basales-
tlamo-corteza motora y un circuito que conecta cor-
teza motora-cerebelo-tlamo-corteza motora. El tla-
mo tambin est involucrado en funciones cognitivas,
incluso en el lenguaje y la memoria.
El hipotlamo; su nombre se debe a que est ubi-
cado justo abajo del tlamo. Comprende el tejido
que forma las paredes inferiores del tercer ventrcu-
lo. Este pequeo y compacto grupo de ncleos (figu-
ra 3.22) est involucrado en una gama extremada-
mente vasta de funciones. Como el lector ya habr
advertido, el hipotlamo es un componente central
del sistema lmbico. De hecho, Nauta ha sugerido
que el sistema lmbico debera ser definido como
aquellas estructuras que estn en cercano contacto
sinptico con el hipotlamo (Nauta y Feirtag, 1986).
Por tanto, est relacionado de manera vital en los
procesos emocional y motivacional mediados por el
lmbico.
64 PARTE I Fundamentos
Amgdala y Corteza
neocorteza prefrontal
Corteza temporal
cineulada
Cuerpos
mamilares
Ganglios
bsales Somestesia
(desde el
Corteza
I cuerpo)
premotora Corteza
y corteza motora
somatosensorial
suplementaria
Cerebelo y
ganglios
bsales
Las estructuras que envan informacin al hipot-
lamo incluyen la corteza lmbica va el hipocampo
y el frnix, la corteza prefrontal (ventral) orbital, la
amgdala y la formacin reticular. En consecuencia,
el hipotlamo recibe tanto entradas altamente proce-
sadas desde la corteza como informacin desde el
ambiente interno. Tambin, proyecciones directas
desde la retina, que estn involucradas en el control
hipotalmico de los ritmos circadianos. Las mayores
salidas hipotalmicas incluyen conexiones hacia la
corteza prefrontal, la amgdala, la formacin reticu-
lar y la mdula espinal. El hecho de que el hipotla-
mo reciba entradas desde y enve salidas hacia tanto
centros corticales superiores como centros inferiores
del tallo cerebral y el bulbo raqudeo, sugiere que
sirve como una interfase entre estos dos campos neu-
ronales, una nocin que es consistente con la influen-
cia del hipotlamo sobre la conducta y el estado fisio-
lgico interno.
La influencia del hipotlamo sobre el estado fisio-
lgico interno es ms evidente en su papel central en
el mantenimiento de la homeostasis, el estado biol-
gico de estabilidad interna que todo organismo vi-
viente debe mantener constantemente con la finali-
dad de seguir con vida. sta se activa tanto al activar
conductas especficas (como beber y comer) como en
regular de manera directa los procesos fisiolgicos
que conservan la integridad del ambiente interno del
cuerpo. La regulacin interna se alcanza parcialmen-
Corteza
parietal
Colculo superior
y corteza extraestriada
Corteza
auditiva
Somestesia s Ncleo
geniculado FIGURA 3.21 Grandes
(desde la
cabeza) Corteza |ateral ncleos talmicos, sus
visual principales entradas y
sus proyecciones cortica-
les. (Tomado de Netter, 1974,
p. 72.)
te a travs del control hipotalmico del sistema ner-
vioso autnomo, la divisin del sistema nervioso que
controla la musculatura lisa, el msculo cardiaco y
las glndulas. Por tanto, el hipotlamo debe ser con-
siderado como el mayor centro regulador del siste-
ma nervioso autnomo. Sin embargo, su control est
muy alejado de ser absoluto; es influido tanto por
centros corticales superiores que procesan informa-
cin acerca del ambiente exterior como por centros
inferiores del tallo cerebral que participan en la regu-
lacin fisiolgica.
El otro mecanismo por medio del cual el hipotla-
mo ejerce su control sobre la fisiologa interna es la
regulacin de la funcin endocrina. La regulacin
hormonal de la funcin fisiolgica tiene ciertas ven-
tajas sobre los mecanismos neuronales, en particular
cuando se requiere una influencia ms lenta, ms
difusa y ms prolongada. El hipotlamo regula la
funcin endocrina al controlar la liberacin de hor-
monas desde la glndula pituitaria anterior, la cual
se extiende de la base del hipotlamo (vase la figu-
ra 3.22). La glndula pituitaria anterior ha sido con-
ceptualizada como la "glndula maestra" del siste-
ma endocrino, ya que dispara la liberacin de hor-
monas de varia~s glndulas endocrinas, incluyendo
la corteza adrenal, la glndula tiroides y las gna-
das. Esta regulacin de la funcin endocrina por
parte de la pituitaria anterior es, a su vez, regulada
por el hipotlamo. Es interesante saber que el hipo-
 CAPTULO 3 Introduccin a la estructura y funcin del sistema nervioso central
Ncleo dorsomedial Tlamo
Comisura
anterior
Ncleo
paraventricular
Ncleo
preptco
Ncleo
anterior
Ncleo
supraquiasmtico
Ncleo
supraptico
Quiasma
ptico
Pituitaria Ncleo Puente
posterior arcuato
tlamo alcanza esta regulacin al secretar su propia
hormona peptdica en un sistema vascular portal que
la entrega directamente a la pituitaria anterior. El
hipotlamo tambin monitorea las consecuencias de
esta actividad reguladora al valorar los niveles de
hormonas circulantes presentes en su suministro
sanguneo.
Aunque la glndula pituitaria anterior no es parte
del sistema nervioso, la pituitaria posterior est
compuesta de axones de neuronas cuyos cuerpos
celulares son ncleos especficos que estn en el
hipotlamo, cuyas terminales de axn liberan hor-
monas dentro de la circulacin general. Estas hormo-
nas incluyen la vasopresina (tambin llamada hor-
mona antidiurtica), la cual regula la retencin de
agua, y la oxitocina, involucrada en la produccin de
leche y en las contracciones uterinas. Por tanto, el
hipotlamo es una glndula, acaso una conclusin
asombrosa, hasta que uno se da cuenta de la estrecha
relacin entre la liberacin de neurotransmisores por
las neuronas a travs del sistema nervioso y la fun-
cin neurosecretora de las clulas hipotalmicas.
Como se vio en el captulo 2, en cierto sentido, todas
las neuronas son secretoras.
EL TALLO CEREBRAL
v ciones extremadamente complejas que son esencia-
El tallo cerebral se encuentra entre el diencfalo y la
mdula espinal (figura 3.23), est compuesto del
cerebro medio (mesencfalo), el puente (metencfa-
65
FIGURA 3.22 Vista
mediosagital del hipotla-
mo en la que se muestran
algunos grandes ncleos
hipotalmicos y ciertas
estructuras vecinas. El
quiasma ptico es el punto
Ncleo
en el que algunas fibras
posterior
provenientes de cada ner-
vio ptico se cruzan hacia
Ncleo
ventromedial el otro lado del cerebro.
(Tomado de Netter, 1974, p. 76.)
Cerebro medio
Ncleos
mamilares
lo) y el bulbo raqudeo (mielencfalo). Gran parte del
tallo cerebral se enfoca a la regulacin y el manteni-
miento de los procesos sustentadores de la vida,
como la respiracin, la funcin cardiaca y la homeos-
tasis. Tambin est involucrado en el control del
sueo y el estado de vigilia, la emocin, la atencin y
la conciencia.
El tallo cerebral contiene grupos de ncleos moto-
res y sensoriales, as como ncleos que ejercen un
efecto modulador (regulador) sobre centros cerebra-
les superiores mediante la liberacin de neurotrans-
misores especficos. Un ejemplo de estos ncleos es la
sustancia negra, un gran sitio de sntesis de dopami-
na. Los axones que se proyectan desde estos ncleos
liberan dopamina hacia las sinapsis en reas muy
vastas de la parte anterior del cerebro anterior, como
los ganglios bsales y la corteza prefrontal. Adems
de sus muchos ncleos, el tallo cerebral tiene grandes
tractos ascendentes (sensorial) y descendentes (moto-
res) de sustancia blanca que lo recorren.
Puede ser tentador, en el contexto de considerar la
funcin cerebral de orden superior, estimar al tallo
cerebral como un simple conducto a travs del cual
fluye la informacin de ida y vuelta entre el cerebro
anterior y la mdula espinal. Sin embargo, esto sera
un error. Como se ha indicado, el tallo cerebral juega
un papel central en el control neuronal de ciertas fun-
les para la sobrevivencia y participa en la regulacin
de un nmero considerable de funciones de orden
superior (Damasio, 1999).
66 PARTE I Fundamentos
A) Hemisferio cerebral
Cuerpo calloso
Diencfalo
Cerebro medio
Cerebelo
Puente
Bulbo raqudeo
Mdula espinal
FIGURA 3.23 A) Seccin mediosagital del cerebro, tallo
cerebral y mdula espinal. B) MRI de las mismas estruc-
turas en el cerebro vivo. (Tomado de Kandel et al., 2995, p. 9.)
El cerebro medio
El cerebro medio se encuentra entre el diencfalo y el
puente. La parte del cerebro medio que es dorsal al
acueducto cerebral se llama tectum (del latn, "te-
cho"), el cual consiste de dos estructuras pareadas,
los colculos superior e inferior. El tegmentum (del
latn, "cubierta") es ventral al acueducto. La regin
ms ventral del cerebro medio contiene grandes trac-
tos fibrosos que portan informacin desde el cerebro
anterior hacia la mdula espinal (el tracto corticoes-
pinal) y desde el cerebro anterior hacia el tallo cere-
bral (tracto corticobulbar). Las conexiones entre el
cerebro anterior y el cerebelo, que corren en ambas
direcciones, tambin pasan a travs del cerebro me-
dio.
El cerebro medio consta de varias estructuras
involucradas con la visin. stas incluyen el colculo
superior, que est involucrado en la mediacin de la
funcin visomotora. En este captulo se mencion
que los pacientes con ceguera cortical tienen cierta
funcin visual preservada. Por ejemplo, son capaces
de apuntar con precisin la ubicacin de un punto de
luz aun cuando no tengan la capacidad de ver el est-
mulo. Esta habilidad paradjica, a la cual se le deno-
mina visin ciega (Weiskrantz, 1986), puede ser
mediada por el colculo superior.
El cerebro medio tambin es el sitio de dos de los
tres ncleos de nervios craneales que controlan el
movimiento ocular, los ncleos oculomotores y los
ncleos trocleares. El reflejo pupilar (la contraccin
de la pupila del ojo como respuesta a la luz intensa)
es mediado por un ncleo incorporado en el ncleo
oculomotor. El reflejo pupilar es evaluado para pro-
bar la integridad de las estructuras del cerebro medio
en pacientes inconscientes.
El colculo inferior, un retransmisor auditivo, est
ubicado en el cerebro medio, justo debajo del colcu-
lo superior. El tegmentum mesenceflico contiene un
nmero de ncleos involucrados en la funcin moto-
ra, incluso los ncleos rojos y la sustancia negra.
Finalmente, la formacin reticular mesenceflica,
parte del conjunto difuso de ncleos que se extien-
den desde la mdula inferior hacia el tlamo, toman
mucho del cerebro medio. La formacin reticular
est involucrada en un nmero de funciones, como
la excitacin, la regulacin automtica y la regula-
cin del dolor.
El cerebro posterior
El cerebro posterior (romboencfalo) est constituido
por el puente (metencfalo) y el bulbo raqudeo (mie-
lencfalo). El cerebelo tambin est considerado
como una parte del metencfalo, pero ser contem-
plado en una seccin aparte.
PUENTE O PROTUBERANCIA ANULAR El
puente est compuesto por la regin tegmental de la
protuberancia anular, que forma el piso del cuarto
 CAPTULO 3 Introduccin a la estructura y funcin del sistema nervioso central
ventrculo, y, de manera ventral, de un nmero de
tractos fibrosos intercalados con ncleos de la protu-
berancia anular. Adems de la continuacin de las
proyecciones corticales hacia el tallo cerebral y la
mdula espinal, las fibras de la protuberancia anular
incluyen conexiones masivas entre la corteza y el
cerebelo llamadas pednculos cerebelosos (del latn,
"pie pequeo")- Los ncleos en el puente incluyen
aquellos que tienen funcin auditiva y vestibular
(sentido de la posicin y movimiento de la cabeza),
as como ncleos sensoriales y motores para la cara y
la boca. Uno de los tres ncleos que controlan los
msculos oculares externos de los ojos tambin se
encuentran en el puente. Adems, contiene gran por-
cin de la formacin reticular.
BULBO RAQUDEO El bulbo raqudeo est caudal
al puente y rostral a la mdula espinal. Como el
bulbo raqudeo se extiende caudalmente, el cuarto
ventrculo se estrecha y desplaza ventralmente hasta
que se convierte en un tubo estrecho, ubicado en el
centro, conforme el bulbo emerge de la mdula espi-
nal. El bulbo raqudeo contiene un nmero impor-
tante de ncleos, tractos fibrosos y la parte ms cau-
dal de la formacin reticular.
En el lmite dorsal de su extremo rostral, el bulbo
raqudeo contiene dos pares de grandes ncleos: el
grucilis y el cuneatus, que sirven de relevo para las
vas ascendentes del lemnisco, las vas somatosenso-
riales que portan informacin acerca del tacto, el sen-
tido de posicin corporal y las cinestesias desde la
mdula espinal hacia el tlamo y luego hacia el rea
somatosensorial cortical. En la porcin ventral de su
parte rostral est el complejo olivar, que incluye los
ncleos olivares inferior y medial accesorio. Este
ncleo enormemente plegado recibe entradas desde
la corteza y el ncleo rojo y los proyecta hacia el cere-
belo. El bulbo raqudeo tambin contiene varios
ncleos sensoriales que procesan la entrada vestibu-
lar y la entrada sensorial desde la cara, la boca, la
garganta y el abdomen. El bulbo raqudeo adems
contiene ncleos motores que inervan el cuello, la
lengua y la garganta. Finalmente, los ncleos moto-
res en el bulbo raqudeo inervan rganos del cuerpo
que son cruciales para el mantenimiento de la vida,
como las visceras, el corazn y los msculos del apa-
rato respiratorio.
En el bulbo raqudeo ventral se encuentra la conti-
nuacin de las proyecciones motoras corticoespina-
les. Cerca de la mitad inferior del bulbo raqudeo,
90% de las fibras corticoespinales de cada lado se
cruzan al lado contralateral. Este punto de cruza-
miento (decusacin) recibe el nombre de decusacin
piramidal.
67
EL CEREBELO
El cerebelo sobresale de la superficie dorsal del puen-
te y es parte del cerebro posterior. Sin embargo, su
funcin es diferente a la de las estructuras del tallo
cerebral que se han analizado. Aunque el trmino
cerebelo proviene del latn ("cerebrito"), de hecho se
trata de una estructura masiva. Se encuentra sobre la
superficie dorsal del cerebro, al nivel del puente, for-
mando el techo del cuarto ventrculo y se asienta
sobre los pednculos cerebelosos masivos. El cerebe-
lo tiene una corteza cuya superficie, debido a sus
intrincados repliegues, tiene un rea igual a la de la
corteza cerebral. En las profundidades del cerebelo
estn cuatro pares de ncleos profundos. Entre la
corteza y los ncleos profundos hay sustancia blanca
interna.
La mayora de las entradas al cerebelo alcanzan la
corteza cerebelosa por medio de relevos en los n-
cleos profundos, aunque algunos llegan directamen-
te a la corteza. Los aferentes cerebelosos brindan
informacin acerca del estado del cuerpo a partir de
las reas sensoriales que procesan la informacin
somatosensorial, visual, auditiva y vestibular. Ade-
ms, recibe aferentes desde estructuras involucradas
en la funcin motora, que incluye las cortezas moto-
ra y premotora.
La salida cerebelosa, casi en su totalidad prove-
niente desde los ncleos profundos, se proyecta, va
el tlamo, hacia las cortezas motora y premotora. Los
eferentes cerebelosos tambin se proyectan hacia los
ncleos del tallo cerebral que envan proyecciones
descendentes hacia la mdula espinal y la formacin
reticular romboenceflica.
Las entradas multisensorial y motora el cerebelo,
con sus salidas hacia la corteza relacionada con la
motricidad y los centros espinales mediadores de la
postura y el modo de andar, sugieren que el cerebelo
juega un papel central en la modulacin, el ajuste y
la coordinacin del movimiento corporal con base en
la informacin acerca del estado corporal actual y el
movimiento actual e intentado. Esta nocin es soste-
nida por el hecho de que, a pesar de la extensa entra-
da sensorial y motora que el cerebelo recibe, las lesio-
nes al cerebelo no provocan deficiencia o parlisis
sensoriales. En vez de ello, las lesiones cerebelosas
ocasionan interrupciones en la conservacin de la
postura y en la coordinacin secuencial del movi-
miento en el lado del cuerpo ipsilateral a la lesin (el
efecto ipsilateral se debe al hecho de que los eferen-
tes cerebelosos cruzan hacia el otro lado del tallo
cerebral, afectando las fibras del tallo cerebral que
luego cruzan de nuevo en la decusacin piramidal).
Estas interrupciones por lo general reciben el nom-
68 PARTE I Fundamentos
Cuerno Cuerno
ventral dorsal Sustancia
gris
Raz
Raz dorzal
ganglionar
dorsal
bre de ataxias cerebelosas (literalmente, "falta de
orden") y son ejemplificadas por la interrupcin del
intento por realizar una orden, como la de "extienda
su brazo hacia el frente y luego toque con su dedo la
punta de la nariz". Un paciente con ataxia cerebelosa
que intentase esto mostrara marcada inestabilidad
de movimiento con oscilaciones de su mano cada vez
mayores de lado a lado conforme el dedo se acercase
a la nariz.
LA MEDULA ESPINAL
La mdula espinal se extiende desde el bulbo raqu-
deo, de manera rostral, hasta la cola de caballo
(cauda equina, en latn) de manera caudal. Treinta y
un pares de nervios espinales dejan la mdula espi-
nal y pasan a travs de pequeas aberturas en la
columna vertebral. La cola de caballo est compues-
ta de los nervios espinales ms bajos conforme conti-
nan su curso caudal ms all del final de la mdula
espinal antes de dejar la columna vertebral.
En seccin transversal, la mdula espinal tiene un
centro de sustancia gris con forma de mariposa,
rodeado con sustancia blanca (figura 3.24). La sus-
tancia blanca consta de tractos somatosensoriales
ascendentes, tractos motores descendentes y fibras
de proyeccin intraespinales que conectan diferentes
regiones dentro de la mdula espinal. En cada lado
la sustancia gris est dividida en un cuerno ventral y
FIGURA 3.24 Vista
ventral de una seccin
de la mdula espinal.
Sustancia (Tomado de Netter, 1974, p.
blanca 52.)
Nervio
espinal
un cuerno dorsal. El cuerno ventral es el sitio de los
cuerpos celulares de motoneuronas alfa, el eslabn
final en la cadena neuronal que activa la contraccin
muscular. Los axones de las motoneuronas alfa dejan
la mdula espinal por la raz ventral. El cuerno dor-
sal contiene cuerpos celulares de interneuronas que
envan informacin desde las neuronas somatosen-
soriales primarias hacia el cerebro y hacia las neuro-
nas motoras en el mismo y otros niveles de la mdu-
la espinal. Estas ltimas vas que conectan la entrada
somatosensorial con la salida motora son la base de
los reflejos espinales. Los axones de las neuronas
somatosensoriales primarias entran a la mdula espi-
nal en la raz dorsal. Sin embargo, los cuerpos celula-
res de estas neuronas no estn en el cuerno dorsal,
sino que permanecen afuera del sistema nervioso
central en la raz ganglionar dorsal.
RESUMEN
Existen varios trminos generales que ayudan a la
orientacin dentro del sistema nervioso. Anterior
(rostral) se refiere al frente, y posterior (caudal) se
refiere a la espalda. Superior (dorsal) denota la parte
de arriba de una estructura e inferior (ventral) los de
abajo. Medial se refiere a la mitad y lateral al lado.
Estos trminos se usan para indicar la posicin de
una estructura en relacin con el cerebro entero y con
otras estructuras.
 CAPTULO 3 Introduccin a la estructura y funcin del sistema nervioso central
El sistema nervioso central consta del cerebro y la
mdula espinal. El sistema nervioso perifrico inclu-
ye todos los nervios sensoriales y motores que reco-
rren el cuerpo y envan seales hacia y desde el siste-
ma nervioso central.
El cerebro tradicionalmente se divide en tres par-
tes: el cerebro anterior (prosencfalo), el cerebro
medio (mesencfalo) y el cerebro posterior (romben-
cfalo). El cerebro anterior incluye la corteza cere-
bral, los ganglios bsales, los ventrculos laterales y
el sistema lmbico. La corteza cerebral, la regin ms
evolucionada del cerebro humano, se divide en cua-
tro lbulos: occipital, parietal, temporal y frontal. La
superficie de la corteza tiene muchos surcos y circun-
voluciones que aumentan el rea de la corteza que
puede ser contenida en el limitado volumen del cr-
neo. Tambin sirven como delimitadores para identi-
ficar regiones corticales. La mayor parte de la corteza
tiene seis capas de clulas, algunas pocas regiones,
slo una o dos capas. Las diferentes regiones cortica-
les varan con respecto al grosor y la composicin
celular de estas capas; el estudio de esta variacin,
llamada citoarquitectura, ha producido mapas corti-
cales que han resultado ser tiles para identificar
reas funcionales de la corteza.
Tractos fibrosos de longitud variable conectan
diversas reas en cada hemisferio. Muchos patrones
de deterioro cognitivo pueden ser comprendidos en
trminos de la interrupcin de tractos fibrosos espe-
cficos y la resultante desconexin de regiones corti-
cales especficas.
Se ha demostrado que diferentes regiones cortica-
les estn especializadas para funciones especficas.
stas incluyen la corteza motora primaria y las reas
corticales que estn especializadas para el procesa-
miento de informacin sensorial elemental desde
cada modalidad sensorial. El trmino corteza de aso-
ciacin se emple durante mucho tiempo para indi-
car la corteza que media el procesamiento de orden
superior. Este concepto ha dado pie a una compren-
sin ms delineada de las funciones especializadas
mediadas por regiones corticales especficas fuera de
las reas sensorial y motora primarias.
Los ganglios bsales son estructuras de sustancia
gris ubicadas en la profundidad de la base del cere-
bro anterior. Son importantes para la regulacin y el
control del movimiento. Tambin se ha demostrado
que varias de las estructuras de los ganglios bsales
influyen en las reas de la cognicin.
El sistema lmbico contiene diversas estructuras
corticales y subcorticales en la frontera entre el cere-
bro anterior y el tallo cerebral. El sistema lmbico par-
69
ticipa en estructuras involucradas en la emocin, la
motivacin y el mantenimiento de la homeostasis,
aunque la validez de este concepto ha sido cuestiona-
da. Se ha demostrado que algunas estructuras dentro
de este sistema, como el hipocampo y los cuerpos
mamilares, son importantes para la memoria.
El diencfalo consta de tlamo e hipotlamo. El
tlamo recibe informacin desde cada modalidad
sensorial (excepto el olfato) y enva esta informacin
hacia la respectiva rea sensorial cortical primaria. El
tlamo tambin recibe entradas desde los ganglios
bsales, el cerebelo y la corteza motora, y enva pro-
yecciones de regreso a estas reas. Por tanto, sirve
como un componente central en muchos circuitos
cortical-subcortical-cortical. El hipotlamo est invo-
lucrado en una gama extremadamente amplia de
funciones, muchas de las cuales tienen la meta de
mantener la homeostasis, tanto a travs de la regula-
cin del comportamiento como por medio de la regu-
lacin del estado interno del cuerpo. El hipotlamo
regula el control del estado interno del organismo a
travs de la regulacin del sistema nervioso autno-
mo y por medio del control de la funcin endocrina.
El tallo cerebral incluye el cerebro medio, el puen-
te y el bulbo raqudeo. Estas estructuras contienen
grupos de ncleos motores y sensoriales, y neuronas
que ejercen un efecto modulador sobre los centros
cerebrales superiores. Tambin contienen tractos
fibrosos ascendentes y descendentes que median la
funcin somatosensorial y la motora. Muchos de los
ncleos en el bulbo raqudeo median procesos que
son esenciales para la vida, como la funcin cardiaca
y la presin sangunea. Por esta razn, las grandes
lesiones del bulbo raqudeo con frecuencia provocan
la muerte.
El cerebelo juega un papel central en la modula-
cin y coordinacin del movimiento corporal con
base en la informacin acerca del estado corporal
actual, el movimiento efectuado y el programado.
La mdula espinal enva rdenes motoras desde
el cerebro hacia los msculos del cuerpo por medio
de las motoneuronas alfa que salen de la mdula
espinal en la raz ventral. Los axones de las neuro-
nas somatosensoriales primarias, que envan hacia
el cerebro informacin acerca del cuerpo, entran a
la mdula espinal en la raz dorsal. La mdula espi-
nal tambin regula muchos reflejos que permiten
respuestas rpidas y automticas a diversos estmu-
los.
Ahora que se han examinado las grandes estructu-
ras del sistema nervioso central, se pasar al anlisis
de los mtodos experimentales en la neuropsicologa.