TEMA 12: ANABOLISMO

Durante el anabolismo se obtienen grandes molculas a partir de otras ms sencillas utilizando la

energa obtenida en el catabolismo. El anabolismo es similar en todas las clulas y consta de una serie
de reacciones que requieren ATP. Puede ser hetertrofo (transformacin de molculas orgnicas
sencillas en otras de mayor complejidad, como almidn, grasas o protenas) o auttrofo (paso de
molculas inorgnicas a molculas orgnicas sencillas, como glucosa, glicerina o aa).

1. Anabolismo de glcidos
La obtencin de polisacridos requiere dos fases:
Obtencin de glucosa: Se llama gluconeognesis. La realizan todas las clulas, pero los
vegetales la obtienen, adems, mediante el ciclo de Calvin.
Obtencin de polmeros: Vara segn el tipo de clula. La obtencin del glucgeno se llama
glucogenognesis.

a) Gluconeognesis

Consiste en la obtencin de glucosa-6-fosfato a partir del cido pirvico obtenido en la gluclisis,

catabolismo de aa o fermentacin lctica en msculos. Tiene lugar en el citosol, aunque empieza en la
mitocondria, y es un proceso prcticamente inverso a la gluclisis. Aunque se produce glucosa a partir
de cido pirvico y los metabolitos intermedios son casi idnticos a los de la gluclisis, no es el
proceso inverso pues varan algunos de los enzimas que catalizan las reacciones. Es un proceso muy
costoso energticamente ya que para fabricar una molcula de glucosa a partir de 2 de cido pirvico
(piruvato) se necesitan 6 ATP, mientras que la gluclisis slo genera 2. Tiene lugar en el hgado y en
la corteza renal.

b) Glucogenognesis

Es la sntesis de glucgeno. Se realiza en el hialoplasma a partir de la glucosa-6-fosfato y requiere un

activador, el UTP, que se une a la glucosa facilitando su unin a otra molcula de al menos 4 glucosas
(cebador). Se da especialmente en el hgado y en los msculos.

La obtencin de almidn en clulas vegetales es igual pero el activador es el ATP.

2. Anabolismo de lpidos
Al contrario que los glcidos, los triglicridos constituyen una reserva de energa a largo plazo. La
mayor parte de los triglicridos procede de los alimentos. La sntesis de triglicridos requiere 2 fases:
Obtencin de componentes (cidos grasos y glicerol) y unin de componentes.

2.1. Obtencin de cidos grasos: Lipognesis

Se realiza en el hialoplasma a partir del acetil-CoA (obtenido en mitocondrias a partir del cido
pirvico o de la oxidacin de cidos grasos o del catabolismo de algunos aminocidos).
Al acetil-CoA se le irn uniendo molculas de 2 carbonos hasta formar el cido graso en su forma
activada (acil-CoA) mediante un proceso inverso a la oxidacin. Primero se sintetiza cido
palmtico (16C) y a partir de este el resto. Se requiere el consumo de NADPH.

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 2.2. Obtencin de glicerol

Para que el glicerol o glicerina pueda unirse a los cidos grasos ha de estar en forma de glicerol-3-P.
Se obtiene a partir de la dihidroxiacetona-fosfato que se forma durante la gluclisis. Consume
NADH2. Tambin se puede originar por fosforilacin del glicerol presente en las clulas, y que
procede de la hidrlisis de las grasas presentes en los alimentos. En este caso consume ATP.

2.3. Unin de componentes. Formacin de triglicridos

La sntesis de estas molculas requiere las formas activadas de sus componentes. Se unen mediante
reacciones de esterificacin. Se produce en el Retculo endoplasmtico liso. Tiene lugar en el hgado y
en el tejido adiposo. Primero se forma un monoglicrido, luego un diglicrido y finalmente, con la
salida de un grupo fosfato, un triglicrido.

3. Formacin de grasas a partir de azcares

La glicerina se obtiene a partir de una glucosa mediante la gluclisis.

Los cidos grasos se obtienen tambin a partir de una glucosa que por gluclisis pasa a cido pirvico,
el cual mediante un proceso de descarboxilacin oxidativa se transforma en acetil-CoA. Este, por
Lipognesis acaba formando los cidos graso, que se unen a la glicerina y constituyen triacilglicridos
o grasas.
Glucosa Glucolsis
Gicerina
+
Glucosa
cido pirvico
Gluclisis
Acetil CoA cido graso
Descarboxilacin Lipognesis
oxidativa

Triacilglicrido o grasa
A partir de azcares se sintetizan grasas y por tanto se engorda. Los animales, y por tanto nosotros,
somos incapaces de sintetizar azcares a partir de grasas. Las clulas animales no poseen las enzimas
que transforman el producto ltimo del catabolismo de los cidos grasos (el acetil-CoA) en la
molcula comn a todas las vas de la gluconeognesis (el cido oxalactico), enzimas que s estn
presentes en las plantas (en los glioxisomas).

4. Fotosntesis

4.1. Importancia biolgica de la fotosntesis

La fotosntesis es el proceso mediante el cual la energa luminosa se transforma en qumica (ATP) y

esta energa ser utilizada para formar materia orgnica a partir de la inorgnica.
Existen dos tipos de fotosntesis:
Fotosntesis oxignica: El dador de electrones es el H2O y libera O2. El aceptor de electrones
es el NADP+. La realizan los seres fotosintticos eucariotas (algas uni y pluricelulares y
plantas) y las cianobacterias.
Fotosntesis anoxignica: El dador de electrones es una sustancia distinta del agua, como H2S
(sulfuro de hidrgeno). No se desprende O2. El aceptor de electrones es el NAD+. La realizan
bacterias fotosintticas.

Reaccin global de la fotosntesis oxignica:
CO 2 + H 2 O Luz CH 2 O + O 2
Reaccin global para una molcula de glucosa:
12H 2O + 6CO 2 Luz
6O 2 + C6 H12O 6 + 6H 2O

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 DIFERENCIAS ENTRE FOTOSNTESIS Y RESPIRACIN
FOTOSNTESIS RESPIRACIN
Tiene lugar en el cloroplasto Tiene lugar en la mitocondria
Proceso anablico Proceso catablico
Sntesis de glucosa a partir de CO2 + H2O Oxidacin de glucosa y otros a CO2 + H2O
Obtencin de energa de la luz solar Obtencin de energa de molculas orgnicas
Sntesis de ATP por fotofosforilacin Sntesis de ATP por fosforilacin oxidativa
Realizada por organismos auttrofos. Realiza por organismos auto y hetertrofos

4.2. Fotosntesis oxignica

La fotosntesis consta de dos fases:

Fase luminosa (lumnica o fotoqumica). En ella se realiza la transformacin de energa
luminosa en energa qumica (ATP). Puede realizarse de 2 maneras:
o Fase lumnica con transporte de electrones acclico
o Fase lumnica con transporte de electrones cclico
Fase oscura: Se realiza en el estroma y consiste en la formacin de materia orgnica a partir
de inorgnica utilizando el ATP y el NADPH de la fase lumnica.

4.2.1. Fase luminosa acclica

Se realiza en las membranas de los tilacoides (lamelas). En ellas los pigmentos fotosintticos se
encuentran agrupados formando dos tipos de fotosistemas.
Fotosistema I (FSI): Se activa a longitudes de onda menores o iguales a 700 nm. Est
formado por clorofila a, clorofila b y carotenos. La molcula diana es la clorofila aI, tambin
llamada clorofila P700 porque se activa a 700 nm.
Fotosistema II (FSII): Se activa a longitudes de onda 680 nm. Est formado por clorofila a,
clorofila b y xantofilas. La molcula diana es la clorofila aII, tambin llamada clorofila P680
porque se activa a 680 nm.

Cuando un fotn (h) incide sobre un tomo de un pigmento fotosinttico de un tilacoide, un electrn
de dicho tomo capta la energa y salta a rbitas ms alejadas del ncleo llegando a perderse, con lo
que el tomo queda oxidado y es capaz de captar nuevos electrones. El electrn perdido es captado por
una serie de transportadores qumicos que se reducen al tomarlo y luego se oxidan al cederlo.

El proceso se inicia cuando dos fotones inciden sobre el Fotosistema II y son captados por la
clorofila P680 que pierde dos electrones que pasan a la plastoquinona (PQ). La clorofila P680
recupera los dos electrones por medio de la fotolisis del agua.

La plastoquinona le pasa los dos electrones al complejo citocromo bf (cit-bf) y este se activa e
introduce 2 H+ al interior del tilacoide. En el interior del tilacoide se acumulan protones que proceden
de la fotolisis del agua y adems los que introduce el citocromo bf, lo que hace que aparezca una
diferencia de potencial a ambos lados de la membrana (en el interior del tilacoide el pH es de 5 y en el
estroma de 8).

Esto se resuelve con la salida de H+ al estroma a travs de la ATP-sintetasa, que cataliza la formacin
de ATP que se acumula en el estroma (Fotofosforilacin).

Cuando dos fotones inciden sobre el Fotosistema I, la clorofila P700 pierde 2 electrones que pasan a
la ferredoxina (Fd), la cual se los pasa a una enzima que es la ferredoxina-NADP-reductasa, la cual
se activa y capta 2H+ del estroma y se los enva junto a los 2 electrones al NADP y lo transforma en
NADPH. La clorofila P700 recupera los 2 electrones perdidos por medio de la plastocianina (Pc), que
a su vez los toma del citocromo bf.
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En la fase acclica se producen tres fenmenos importantes:

1) Fotolisis del agua

Se realiza en el interior del tilacoide y en ella se produce el desprendimiento de oxgeno.

H 2 O 1 O2 + 2 H + + 2e
2 fotones
2
+
El O2 se libera, los 2 H quedan en el interior del tilacoide, los 2 electrones pasan al PSII.

2) Fotofosforilacin

Es la formacin de ATP. Se realiza en la cara externa (la que da al estroma) de la membrana del
tilacoide.
ADP + Pi ATP + H 2 O
La acumulacin de protones en el espacio intertilacoide genera un gradiente electroqumico que ejerce
sobre los protones una fuerza que tiende a hacerlos regresar hacia el estroma. Slo pueden salir a
travs de la ATP-sintetasa.

3) Reduccin del NADP

Se realiza en la cara externa de la membrana tilacoidal.

NADP + 2H + + 2e - NADPH + H +

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 DISPOSICIN DE LOS PIGMENTOS EN LA MEMBRANA DEL TILACOIDE

En las caras de los tilacoides que dan al estroma (en general tilacoides de estroma) abunda el PSI y
escasea el PSII. En las caras de los tilacoides no baados por el estroma (en general tilacoides de
grana) abunda el PSII y escasea el PSI.
Esto aparece en las clulas de los vegetales superiores, en as algas y en las cianobacterias, ya que las
bacterias fotosintticas slo tienen un Fotosistema y se encuentra en su membrana, por lo que su
fotosntesis presenta particularidades.

4.2.2. Fase luminosa cclica

Slo interviene el PSI. Cuando dos fotones inciden sobre el FSI, la clorofila P700 pierde 2 electrones
que le pasa a la feredoxina y esta se los cede al citocromo bf, el cual se activa e introducen 2 H+ del
estroma en el lumen (interior del tilacoide), y le pasa los 2 electrones a la plastocianina que a su vez se
los devuelve a la clorofila P700.
En este proceso no hay fotolisis del agua y por tanto no se desprende oxgeno. Tampoco hay
reduccin del NADP. Slo se obtiene ATP.
La finalidad de este proceso es producir ATP ya que en la fase acclica se forma un ATP por cada
NADPH, mientras que en la fase oscura se gastarn 3 ATP por cada 2 NADPH.

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 4.2.3. Fase oscura

Se realiza en el estroma y consiste en la formacin de materia orgnica a partir de la inorgnica

utilizando el NADPH y el ATP de la fase luminosa. La fase oscura ocurre fundamentalmente en
presencia de luz. Para la formacin de compuestos carbonados, la fuente de carbono es el CO2. Para
la formacin de compuestos nitrogenados, la fuente de nitrgeno son os nitritos y los nitratos.

a) Formacin de compuestos de carbono: Ciclo de Calvin (C3)

Tambin se llama ruta de las plantas C3. Es le conjunto de reacciones que conducen a la incorporacin
del CO2 atmosfrico en compuestos orgnicos. Tiene lugar en el estroma del cloroplasto.
El CO2 atmosfrico se une, gracias a la enzima ribulosa-difosfato-carboxilasa oxidasa (RUBISCO), a
la pentosa ribulosa-1,5-difosfato y da lugar a un compuesto inestable que se disocia en dos molculas
de cido 3-fosfoglicrico. Se trata de molculas con 3 tomos de carbono, por lo que las plantas que
siguen esta va se suelen denominar plantas C3.
A partir del cido-3-fosfoglicrico se puede iniciar la sntesis de aminocidos y de cidos grasos, o
puede transformarse en 3-fosfogliceraldehdo, del que se puede obtener glicerina y hexosas y que
adems sirve para generar la ribulosa-1,5-difosfato. Para ello sigue un largo y complicado proceso:
Ciclo de Calvin. La RUBISCO es la enzima ms abundante de la biosfera.
Esta ruta consume 2 ATP y 2 NADPH, y un ATP ms para regenerar la ribulosa-1,5-difosfato.

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Balance de la fotosntesis para la formacin de una molcula de glucosa:

De los 18 ATP, 12 proceden de la fase acclica y los otros 6 de la fase cclica.

6 CO2 + 12 NADPH + H+ + 18 ATP = 1 hexosa + 12 NADP+ + 18 ADP + Pi

b) Sntesis de compuestos nitrogenados

Los nitratos del suelo son reducidos a amonaco en la envoltura del cloroplasto, utilizando el ATP y el
NADPH de la fase lumnica.
Los iones nitrato (NO3-) son reducidos a iones nitrito (NO2-). Luego los nitritos son reducidos a
amonaco (NH3). El NH3 es txico para la planta y es captado por el cido cetoglutrico, dando
lugar al cido glutmico, que pasa a formar parte de la materia orgnica de la clula y puede dar lugar
a otros aminocidos.

NO2- NH3

4.2.4. Fotorrespiracin

Sucede cuando un ambiente es clido y seco, y los estromas de las hojas se cierran para evitar la
prdida de agua. Entonces, el O2 producido en la fotosntesis alcanza grandes concentraciones. En
estas condiciones, la RUBISCO acta con funcin oxidasa y oxida la ribulosa-1,5-difosfato dando
cido 3-fosfoglicrico y cido glicoclico. Este pasa a los peroxisomas donde, por cada dos
molculas de cido glicoclico se obtiene una de fosfoglicrico y una de CO2.
La Fotorrespiracin resulta muy perjudicial, pues reduce en un 59% la capacidad fotosinttica de la
planta.

4.2.5. Factores que afectan a la intensidad fotosinttica

a) Luz: Intensidad lumnica

En general, cuanto mayor es la intensidad luminosa mayor es el rendimiento fotosinttico, hasta llegar
a un punto en que la planta se fotooxida (se blanquea) y las enzimas se desnaturalizan, por lo que cesa
el rendimiento fotosinttico.

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 b) Temperatura

A la fase lumnica no le afecta la temperatura, sin embargo la oscura se ve favorecida por un aumento
de temperatura hasta llegar a un lmite en que las enzimas se desnaturalizan y cesa la fotosntesis. En
general, el intervalo de temperaturas es entre -10C y 50C. El ptimo es de 20C.

c) Concentracin de CO2

Si la iluminacin es constante, el rendimiento fotosinttico aumenta al aumentar la concentracin de

CO2 hasta llegar a un punto en que el rendimiento permanece constante.

Concentracin de O2

Para una misma intensidad de luz, el rendimiento fotosinttico disminuye al aumentar la

concentracin de O2. Esto se debe a que en la planta aumenta la Fotorrespiracin (proceso casi inverso
a la fotosntesis).

4.3. Quimiosntesis

Es el proceso mediante el cual se forma ATP a partir de la energa desprendida en reacciones qumicas
inorgnicas. El ATP ser utilizado para formar materia orgnica a partir de la inorgnica. Este proceso
slo lo realizan algunas bacterias quimiosintticas, como las bacterias incoloras del azufre, las
bacterias del nitrgeno, las del hierro y las del hidrgeno.
Comprende dos fases:

1) Primera fase: Se producen oxidaciones de compuestos inorgnicos sencillos en los que se

desprende energa en forma de ATP y NADH. La oxidacin de sustancias inorgnicas (NH3,
NO2-, H2S, Fe2+,) constituye la fuente de energa para la fosforilacin del ATP en la cadena
respiratoria, proceso denominado fosforilacin oxidativa. Parte de este ATP se emplea para
provocar un transporte inverso de electrones en la propia cadena respiratoria y obtener
NADH. Es equivalente a la fase luminosa de la fotosntesis.

2) Segunda fase: Se forma materia orgnica a partir de la inorgnica utilizando el ATP y el

NADH mediante un proceso similar a la fase oscura de la fotosntesis. El carbono se incorpora
a partir del CO2 mediante el ciclo de Calvin y el nitrgeno lo hace a partir de nitratos.

Ejemplo: Bacterias nitrificantes:

NO2 + 1 O2
NO3 + Energa
2

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