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Karen Zauner Gimenes1, Marcela Bianchessi da Cunha-Santino1 & Irineu Bianchini Jr.1*
1
Universidade Federal de So Carlos (UFSCar), Departamento de Hidrobiologia, Programa de Ps-Graduao em Ecologia e Recursos Naturais
(PPGERN).Rodovia Washington Luiz, Km 235. Caixa. Postal 676, So Carlos, SP, Brasil, CEP 13565-905.
E-mails: gimeneskz@gmail.com, cunha_santino@ufscar.br, irineu@ufscar.br*.
RESUMO
Existem duas fontes de detritos para os ecossistemas aquticos lticos e lnticos: alctone, composta
principalmente por folhas provindas da vegetao ripria, e autctone, onde se destacam as macrfitas aquticas.
Neste artigo faz-se uma reviso sobre o processo de decomposio, os fatores que o controlam, e os agentes
biolgicos que atuam em cada fase do processo: (i) lixiviao, (ii) condicionamento e (iii) fragmentao.
Uma forma de sintetizar todo esse processo para que se permita a comparao dos dados o clculo do
coeficiente de decaimento. Atravs da compilao e classificao de vrios coeficientes de decaimentos de
folhas da mata ripria e de macrfitas aquticas obtidos em diversos estudos foi possvel observar que: (i) o
coeficiente de decomposio dos materiais autctones foi superior ao dos materiais alctones (t1/2 = 56 e 35
dias, respectivamente) embora o decaimento dos dois tipos de material tenha sido classificada como rpido;
(ii) o coeficiente de decaimento foi maior para as folhas decompostas em clima Tropical do que Temperado,
com tempos de meia-vida respectivamente iguais a 25 e 44 dias; (iii) as macrfitas de hbito flutuantes foram
as que apresentaram menores taxas de decomposio (lenta), seguidas pelas espcies emergentes (mdio) e
submersas (rpido), com tempos de meia-vida respectivamente iguais a 168, 112 e 33 dias.
Palavras-chave: Decomposio; matria orgnica alctone; matria orgnica autctone; coeficientes de
decaimento.
ABSTRACT
DECOMPOSITION OF ALLOCHTHONOUS AND AUTOCHTHONOUS ORGANIC MATTER
IN AQUATIC ECOSYSTEMS. There are two sources of detritus for aquatic ecosystems: allochthonous,
composed mainly by leaves from the riparian vegetation, and autochthonous, with emphasis on the aquatic
macrophytes. This article presents a review of the decomposition process, the factors controlling it, and the
biological agents acting at each stage of the process: (i) leaching, (ii) conditioning and (iii) fragmentation. A
way to summarize the decomposition process allowing comparison of data is to calculate the decay coefficient.
In compilation and classification of numerous decay coefficients from leaves of riparian vegetation and aquatic
macrophytes obtained by several authors in studies of decomposition in aquatic ecosystems, we observed that:
(i) the decomposition rate of autochthonous materials was higher than that of allochthonous material (t1/2 = 56
and 35 days, respectively), despite the decay of both types of material has been classified as fast, (ii) the decay
rate was higher for leaves decomposing in Tropical than in Temperate climate, with half-life respectively equal
to 25 and 44 days, (iii) the floating macrophytes showed the lowest decomposition rates (slow), followed by
emergent (middle) and submerged (fast) species, with half-life times, respectively, equal to 168 112 and 33
days.
Keywords: Decomposition; allochthonous organic matter; autochthonous organic matter; decay coefficient.
RESUMEN
DESCOMPOSICIN DE MATERIA ORGNICA ALCTONO Y AUTCTONO EN
ECOSISTEMA ACUTICO. Hay dos fuentes de los desechos para los organismos acuticos lticos y lnticos:
alctonas, compuesto principalmente por tallos hojas de la vegetacin riberea y las autctonos , que ponen de
relieve las macrfitas. En este artculo se presenta una revisin del proceso de descomposicin, los factores que
controlan, y los agentes biolgicos que actan en cada etapa del proceso: (i) la lixiviacin, (ii) acondicionado y
(iii) la fragmentacin. Una manera de resumir todo este proceso para permitir una comparacin de los datos es
el clculo del coeficiente de decaimiento. Atravs de la recopilacin y clasificacin de los distintos coeficientes
de hojas en descomposicin de la vegetacin riberea y los macrfitos acuticos obtenidos en varios estudios
se observ que: (i) la tasa de descomposicin de los materiales autctonos fue mayor que el material alctono
(t1 / 2 = 56 y 35 das, respectivamente), a pesar de la decadencia de los dos tipos de material ha sido clasificado
como rpida, (ii) la tasa de disminucin fue mayor para las hojas en descomposicin en la zona templada que
en las tropicales, con la vida media, respectivamente, por el 25 y 44 das, (iii) el hbito de macrfitas flotantes
mostraron las menores tasas de descomposicin (lento), seguidas por las emergentes (medio) y sumergido
(rpido), con la vida media igual a, respectivamente, 168, 112 y 33 das.
Palabras claves: Descomposicin; materia orgnica alctona; materia orgnica autctona; coeficiente de
descomposicin.
FONTES DE ENERGIA PARA OS vez que o sombreamento do rio pelas densas copas
ECOSSISTEMAS AQUTICOS LTICOS E das rvores reduz a penetrao da radiao solar,
LNTICOS consequentemente restringindo a produo primria e
amortecendo o sistema contra temperaturas extremas
De acordo com Cushing & Allan (2001), toda a (Abelho 2001, Gonalves et al. 2006b, Graa &
energia da cadeia alimentar de sistemas lticos provm Canhoto 2006, Hauer & Hill 2007).
da produo primria, porm no necessariamente da O material autctone representa apenas uma
vegetao aqutica. Existem duas possveis fontes de pequena parte da energia dos rios com margens
detritos para os ecossistemas aquticos: (i) alctone, florestadas (Abelho 2001). No entanto, medida
isto , aquela produzida fora do ecossistema e (ii) que a ordem do rio aumenta, o material alctone de
autctone, aquela gerada dentro do prprio sistema grandes dimenses que entra diretamente nos cursos
(Webster & Benfield 1986). de gua perde importncia e, simultaneamente, a
A vegetao ripria responsvel pela maior produo primria autctone aumenta (Vannote et
parte da matria orgnica alctone dos ecossistemas al. 1980). As fontes autctones de matria orgnica
aquticos lticos, subsidiando estes sistemas com incluem as algas aderidas a substratos submersos
energia na forma de galhos, folhas, acculas, cascas, e as macrfitas aquticas, embora em rios de
troncos, frutas, flores, sementes, plen, detritos de grandes dimenses o fitoplanctn no deva ser
insetos e exsudados (Mathooko et al. 2000, Wetzel subestimado (Cushing & Allan 2001). Em regies
2001, Lamberti & Gregory 2007), que atingem o tropicais com estao de crescimento contnua, as
corpo dgua por queda direta (movimento vertical) macrfitas aquticas emergentes podem ser muito
ou por transporte, pelo vento ou outros agentes, do produtivas (Wetzel 2001). Esse grande potencial de
material depositado no solo da floresta (movimento crescimento, juntamente com as condies favorveis
lateral) (Benfield 1997, Elosegi & Pozo 2005). As de temperatura e de nutrientes da maioria dos lagos
folhas so, geralmente, a frao mais abundante e reservatrios tropicais, tornam as macrfitas uma
(Elosegi & Pozo 2005), podendo representar mais de importante fonte de matria orgnica detrital para
50% do material orgnico particulado que entra no esses ambientes (Bianchini Jr. 1999). O papel das
ecossistema aqutico (ex. Gonalves et al. 2006a). macrfitas como fonte de energia em rios adquire
Em rios de baixa ordem com margem vegetada, o maior importncia aps a morte das mesmas, quando
material alctone a principal fonte de energia para as ocorre a transferncia de carbono e de nutrientes para
comunidades aquticas (Trevisan & Hepp 2007), uma a comunidade heterotrfica (Cushing & Allan 2001,
Cunha-Santino et al. 2008). Assim, a decomposio (Petersen & Cummins 1974, Webster & Benfield
da matria orgnica alctone ou autctone constitui 1986, Brlocher 2005). Menndez et al. (2001), por
um processo-chave no metabolismo dos ecossistemas exemplo, verificaram uma queda de cerca de 40%
aquticos. da massa inicial de Populus nigra aps 3 dias de
decomposio.
DECOMPOSIO DE MATRIA ORGNICA Os valores elevados de lixiviao, entretanto,
VEGETAL EM ECOSSISTEMAS AQUTICOS podem ser o resultado de manipulaes experimentais
(Gessner & Schwoerbel 1989, Brlocher 1997).
Basicamente, a decomposio da matria Em muitos experimentos realizada, por exemplo,
orgnica resulta na mudana de estado do detrito, uma secagem prvia do material a ser decomposto,
sob a influncia de vrios fatores biticos e abiticos. em geral em estufa, a fim de se quantificar a massa
Essa transformao pode ser quantificada pela taxa inicial dos substratos (Taylor & Brlocher 1996,
de perda de massa. A decomposio completa os Brlocher 1997), o que pode causar alteraes na
ciclos biogeoqumicos iniciados pela fotossntese. A integridade do tecido, criando rupturas por onde os
intensidade da decomposio dos detritos aquticos compostos solveis saem mais facilmente (Gessner et
caracterstica para cada espcie, dependendo al. 1999). Gessner & Schwoebel (1989) observaram
do tamanho, estrutura morfolgica e composio que folhas frescas de Alnus glutinosa e Salix fragilis
qumica inicial (denominada fatores intrnsecos). no apresentaram perda de massa significativa aps
Fatores extrnsecos como temperatura, teor de 6,5 dias submersas, enquanto as folhas secas em
oxignio, atividade microbiolgica e processos fsicos temperatura ambiente perderam, respectivamente, 20
tambm afetam as taxas de decomposio (Cunha- e 25% de suas massas iniciais em apenas 24 horas.
Santino & Bianchini Jr. 2006). A decomposio de Entretanto, Taylor & Brlocher (1996) avaliaram
matria orgnica vegetal caracterizada por trs a lixiviao de folhas frescas e secas temperatura
fases que se sobrepe: lixiviao, condicionamento e ambiente de 27 espcies arbreas e observaram que a
fragmentao (Gessner et al. 1999, Bitar et al. 2002). secagem acarreta mudanas significativas na perda de
massa; porm, a magnitude e direo dessa mudana
LIXIVIAO parecem estar mais diretamente relacionadas s
propriedades individuais de cada espcie do que ao
A lixiviao definida como a remoo abitica processo de secagem. Em muitas espcies, a perda de
dos constituintes hidrossolveis e com natureza polar massa foi maior aps a secagem, atingindo valores at
presentes nas fraes protoplasmticas das plantas 21% (Populus grandidentata) superior das folhas
(Moorhead et al. 1996, Brlocher 2005, Brinson frescas, enquanto em outras o efeito foi inverso, ou
1977, Davis III et al. 2006, Davis III & Childers seja, a secagem reduziu a perda de massa em at 13%
2007). As substncias lixiviadas incluem compostos (Quercus rubra), e, em outras ainda, a diferena no
orgnicos (acares, cidos orgnicos, protenas, foi significativa.
compostos fenlicos) e inorgnicos (K, Ca, Mg e A triturao prvia do material para fins
Mn) (Davis III et al. 2003). Esta fase muito rpida, experimentais tambm pode aumentar as taxas
podendo ocorrer nas primeiras 24 horas (Fallon de lixiviao por exposio direta do mesfilo ao
& Pfaender 1976, Cunha-Santino & Bianchini Jr. ambiente. Nykvist (1963) atribuiu triturao um
2000), 48 horas (Wrubleski et al. 1997, Pope et al. aumento de at 11% da taxa de lixiviao de espcies
1999, Brum & Esteves 2001, Albario & Balseiro lenhosas aps 24 horas. A intensidade da lixiviao
2002), 3 dias (Otsuki & Wetzel 1974, Schlickeisen pode ainda ser influenciada por fatores intrnsecos
et al., 2003), 4 dias (Singhal et al. 1992, Gupta et planta, como o tamanho, a estrutura morfolgica e
al. 1996), 7 dias (Esteves & Barbieri 1983, Canhoto a composio qumica inicial, ou extrnsecos, como
& Graa 1996) e at 15 dias (France et al. 1997). A temperatura, turbulncia e condies de oxi-reduo
lixiviao ocorre logo aps a imerso das folhas na (ex. Nykvist 1963, Park & Cho 2003).
gua e as perdas por este processo podem atingir, ou A liberao dos compostos hidrossolveis do
mesmo ultrapassar, 30% da massa inicial das folhas material vegetal morto no apenas influenciado,
como tambm influencia o meio onde ocorre, por A celulose, lignina e hemicelulose so, em termos
exemplo, elevando (Gessner & Schwoerbel 1989, de biomassa, os constituintes mais importantes das
Pagioro & Thomaz 1999, Park & Cho 2003) ou plantas (Prez et al. 2002) e tambm das folhas mortas,
diminuindo (Siefert & Mutz 2001) a condutividade aps a lixiviao, embora estas fibras no sejam,
eltrica e o pH, de acordo com a composio das geralmente, digerveis por animais (Benfield 2007).
substncias lixiviadas (Nykvist 1963, Gessner & Para degradar esses polmeros, os micro-organismos
Schwoerbel 1989). As liberaes de compostos produzem uma gama de enzimas hidrolticas
solveis so de extrema importncia para os extracelulares e oxidativas (reviso de Cunha-
ecossistemas aquticos, uma vez que a biomassa Santino et al. 2008), as quais os despolimerizam em
senescente encontra-se em permanente contato com compostos menores, mais facilmente assimilveis
a gua (Polunin 1984); desta forma, estas substncias (Mansfield 2005). Desta forma, os micro-organismos:
so rapidamente incorporadas na forma de matria (i) tornam as folhas mais macias atravs da
orgnica dissolvida (MOD), elevando, assim, o macerao enzimtica (com um timo aps cerca de
potencial de utilizao pelo metabolismo microbiano duas semanas de condicionamento) (Benfield 2007)
(Wetzel 1995). Devido aos elevados teores de e (ii) aumentam o valor nutricional dos detritos,
nutrientes e natureza da MOD, os compostos uma vez que tais organismos apresentam maiores
lixiviados da decomposio das macrfitas aquticas quantidades de nitrognio e outros nutrientes do
tendem ser muito reativos, apresentando fraes que que folhas senescentes, sendo, portanto uma melhor
so prontamente disponibilizadas para o metabolismo fonte de alimento para os macroinvertebrados
do bacterio e fitoplncton (Findlay et al. 1986; Sala & aquticos (Graa 2001). De acordo com Gessner et
Gde 1999; Faria & Esteves 2001). al. (1999), a palavra condicionamentosignifica
a preparao do material para o consumo pelos
CONDICIONAMENTO (CATABOLISMO) invertebrados, sugerindo uma relao de causa
e efeito no condizente com a realidade, uma vez
Condicionamento ou catabolismo a colonizao que a decomposio de folhas no necessariamente
da matria orgnica (ex. folhas) por micro- culmina na alimentao desses trituradores. Segundo
organismos. Tal comunidade microbiana composta os autores, o termo estabelecimento microbiano
basicamente por fungos e bactrias (Gonalves seria mais apropriado.
et al. 2006b), tendo os fungos maior relevncia Pascoal et al. (2005) acompanharam a
do que as bactrias neste processo, em termos de decomposio de folhas de Alnus glutinosa em um rio
biomassa e atividade (ex. Weyers & Suberkropp poludo no qual os macroinvertebrados detritvoros
1996, Hieber & Gessner 2002, Gulis & Suberkropp eram escassos ou ausentes, e obtiveram taxas de
2003b, Pascoal & Cssio 2004, Abelho et al. 2005). decaimento na mesma faixa de valores obtidos por
Baldy et al. (1995) observaram que, em mdia, 96% outros autores para a regio. A atividade microbiana
da biomassa microbiana associada s folhas em foi, portanto, apontada como mais importante que a
decomposio representada pelos fungos. Dentre dos invertebrados no controle da decomposio das
os fungos, os Hyphomycetes, fungos que produzem folhas.
condios exclusivamente em meio aqutico, so os A colonizao, abundncia e atividade dos micro-
que apresentam maior importncia no processo de organismos so determinadas por fatores ambientais
mineralizao do material vegetal em decomposio tais como o pH (Dangles & Chauvet 2003, Dangles
(Schoenlein-Crusius & Grandi 2003). et al. 2004), nutrientes (Gulis & Suberkropp 2003b,
Os micro-organismos aceleram a decomposio Pascoal & Cssio 2004, Pascoal et al. 2005) e
de duas formas: (i) diretamente, atravs da temperatura (Ferreira & Chauvet 2010). Entretanto,
macerao, metabolismo e incorporao das folhas Mille-Lindblom et al. (2006) observaram que, no que
para a produo secundria e (ii) indiretamente, diz respeito a macrfitas aquticas, as propriedades
aumentando a palatabilidade e valor nutricional dos intrnsecas dessas plantas foram mais importantes para
detritos para os invertebrados detritvoros (Allan as comunidades microbianas do que as caractersticas
1995, Abelho 2001). qumicas da gua.
que as taxas de decomposio sejam constantes em macrfitas aquticas (Tabelas 4 e 5), obtidos por
funo do tempo, sendo definidas por fatores externos diferentes autores que estudaram a decomposio
como tempo de exposio e radiao ultravioleta. desse material nos ecossistemas aquticos sob as
Os k gerados a partir destes modelos so utilizados mais diversas condies. Os k foram classificados
para comparar os processos de decomposio sob segundo a proposta de Petersen & Cummins (1974)
diferentes condies ambientais. Webster et al. (2001) e tiveram seus respectivos tempos de meia-vida
concluram que os k representam uma boa estimativa (t1/2) calculados de acordo com Cunha-Santino
da taxa com que as folhas desaparecem nos crregos. & Bianchini Jr. (2006). Nas Tabelas 1 a 3 foram
Em 1974, Petersen & Cummins propuseram a includas somente as folhas, por serem a principal
categorizao dos coeficientes de decaimento em fonte de material alctone, enquanto nas Tabelas
uma srie contnua de trs intervalos: lento (0 a 4 e 5, foram consideradas as diferentes partes das
0,005dia-1), mdio (0,005 a 0,010dia-1) e rpido macrfitas por se tratarem de material autctone.
(0,010dia-1 ou superior). Com o intuito de verificar se a velocidade do
A fim de estabelecer uma comparao entre as processo de decomposio pode ser influenciada
taxas de decomposio dos materiais alctones pelos fatores climticos, a Tabela 1 apresenta
e autctones em meio aqutico, as Tabelas 1 a 5 tambm o clima da regio onde o estudo foi
apresentam uma compilao dos coeficientes de realizado. As Tabelas 2 e 3 apresentam uma
perda de massa de folhas de diferentes espcies compilao da Tabela 1, com os k mdios por
presentes nas matas riprias (Tabelas 1 a 3) e de espcie e por clima, respectivamente.
Cummins (1974). Os dados dizem respeito a valores observados em experimentos laboratoriais e em campo, em regies com diferentes climas.
Table 1. Decay coefficients (k) and its half-life time (t1/2) from some terrestrial species in aquatic environment. Decomposition rates were classified as proposed by Petersen & Cummins (1974). The data are related to
values observed in laboratory and field experiments, in regions with different climates.
k t1/2
Acer rubrum (fungos e bactrias + nutrientes) Temperado 0,0192 rpido 36 Gulis & Suberkropp 2003a
Acer rubrum (fungos e bactrias) Temperado 0,0068 Mdio 102 Gulis & Suberkropp 2003a
Acer rubrum (Lindsey Spring Branch; gua dura) Temperado 0,0140 rpido 50 Carter & Suberkropp 2004
Acer rubrum (Payne Creek; gua mole) Temperado 0,0040 lento 173 Carter & Suberkropp 2004
GIMENES, K. Z. et al.
Almus oblongifolia (Fossil Creek) Temperado 0,0149 rpido 47 Leroy & Marks 2006
Almus oblongifolia (Oak Creek) Temperado 0,0199 rpido 35 Leroy & Marks 2006
Almus oblongifolia (Wet Beaver Creek) Temperado 0,0173 rpido 40 Leroy & Marks 2006
Alnus glutinosa (10C; alto nvel de nutrientes) Temperado 0,0101 rpido 69 Ferreira & Chauvet 2010
Continuao Tabela I
k t1/2
Alnus glutinosa (10C; baixo nvel de nutrientes) Temperado 0,0076 mdio 91 Ferreira & Chauvet 2010
Alnus glutinosa (15C; alto nvel de nutrientes) Temperado 0,0141 rpido 49 Ferreira & Chauvet 2010
Alnus glutinosa (15C; baixo nvel de nutrientes) Temperado 0,0089 mdio 78 Ferreira & Chauvet 2010
Alnus glutinosa (5C; alto nvel de nutrientes) Temperado 0,0067 mdio 103 Ferreira & Chauvet 2010
Alnus glutinosa (5C; baixo nvel de nutrientes) Temperado 0,0048 lento 144 Ferreira & Chauvet 2010
Alnus glutinosa (com massa fngica) Semi-continental 0,0287 rpido 24 Gessner & Chauvet 1994
Alnus glutinosa (L1; local no poludo; montante) Temperado 0,0140 rpido 50 Pascoal et al. 2001
Alnus glutinosa (L1; malha fina) Temperado 0,0121 rpido 57 Pascoal et al. 2003
Alnus glutinosa (L1; malha grossa) Temperado 0,0170 rpido 41 Pascoal et al. 2003
Alnus glutinosa (L2; local no poludo; montante) Temperado 0,0240 rpido 29 Pascoal et al. 2001
Alnus glutinosa (L2; malha fina) Temperado 0,0118 rpido 59 Pascoal et al. 2003
DECOMPOSIO DE MATRIA ORGNICA EM ECOSSISTEMAS AQUTICOS
Alnus glutinosa (L2; malha grossa) Temperado 0,0208 rpido 33 Pascoal et al. 2003
Alnus glutinosa (L3; local poludo) Temperado 0,0460 rpido 15 Pascoal et al. 2001
Alnus glutinosa (L3; malha fina) Temperado 0,0113 rpido 61 Pascoal et al. 2003
1043
k t1/2
Alnus glutinosa (L3; malha grossa) Temperado 0,0282 rpido 25 Pascoal et al. 2003
Alnus glutinosa (L4; malha fina) Temperado 0,0145 rpido 48 Pascoal et al. 2003
Alnus glutinosa (L4; malha grossa) Temperado 0,0262 rpido 26 Pascoal et al. 2003
Alnus glutinosa (L5; malha fina) Temperado 0,0150 rpido 46 Pascoal et al. 2003
Alnus glutinosa (L5; malha grossa) Temperado 0,0289 rpido 24 Pascoal et al. 2003
Alnus glutinosa (L7; malha fina) Temperado 0,0195 rpido 36 Pascoal et al. 2003
Alnus glutinosa (L7; malha grossa) Temperado 0,0369 rpido 19 Pascoal et al. 2003
Alnus glutinosa (Lemboulas; oligotrfico) Temperado 0,0025 lento 277 Baldy et al. 2008
Alnus glutinosa (Lre; eutrfico) Temperado 0,0028 lento 248 Baldy et al. 2008
GIMENES, K. Z. et al.
Alnus glutinosa (local L1) Temperado 0,0220 rpido 32 Pascoal & Cssio 2004
Alnus glutinosa (local L2) Temperado 0,0200 rpido 35 Pascoal & Cssio 2004
Alnus glutinosa (local L7) Temperado 0,0420 rpido 17 Pascoal & Cssio 2004
Alnus glutinosa (Lupte; eutrfico) Temperado 0,0046 lento 151 Baldy et al. 2008
Alnus glutinosa (malha fina) Temperado 0,0640 rpido 11 Baldy & Gessner 1997
Alnus glutinosa (malha fina) Temperado 0,0166 rpido 42 Gonalves Jr. et al. 2006
Alnus glutinosa (malha fina) Mediterrneo 0,0093 mdio 75 Gonalves Jr. et al. 2006
Alnus glutinosa (malha fina) Tropical 0,0143 rpido 48 Gonalves Jr. et al. 2006
Alnus glutinosa (malha grossa) Temperado 0,1570 rpido 4 Baldy & Gessner 1997
Continuao Tabela I
k t1/2
Alnus glutinosa (malha grossa) Mediterrneo 0,0137 rpido 51 Gonalves Jr. et al. 2006
Alnus glutinosa (malha grossa) Tropical 0,0136 rpido 51 Gonalves Jr. et al. 2006
Alnus glutinosa (nascente do rio Este) Temperado 0,0740 rpido 9 Duarte et al. 2004
Alnus glutinosa (rio de montanha; inverno; malha fina) Temperado 0,0011 lento 630 Schwarz & Schwoerbe 1997
Alnus glutinosa (rio de montanha; inverno; malha grossa) Temperado 0,0117 rpido 59 Schwarz & Schwoerbe 1997
Alnus glutinosa (sem massa fngica) Semi-continental 0,0314 rpido 22 Gessner & Chauvet 1994
Alnus glutinosa (Seye; oligotrfico) Temperado 0,0124 rpido 56 Baldy et al. 2008
Alnus glutinosa (Tescou; mesotrfico) Temperado 0,0043 lento 161 Baldy et al. 2008
Alnus glutinosa(L5; local no poludo; jusante) Temperado 0,0600 rpido 12 Pascoal et al. 2001
Alnus glutinosa(local L6) Temperado 0,0130 rpido 53 Pascoal & Cssio 2004
Alnus glutinosa(malha grossa) Temperado 0,0295 rpido 23 Gonalves Jr. et al. 2006
Alnus glutinosa(Tauge; hipereutrfico) Temperado 0,0021 lento 330 Baldy et al. 2008
Alnus incana (matria orgnica particulada grosseira) Temperado 0,0013 lento 533 Yoshimura et al. 2008
Bambusa sp (Blawan; malha fina) Tropical 0,0067 mdio 103 Lhr et al. 2006
Bambusa sp (Blawan; malha grossa) Tropical 0,0072 mdio 96 Lhr et al. 2006
Bambusa sp (Kali Sengon; malha fina) Tropical 0,0159 rpido 44 Lhr et al. 2006
1045
k t1/2
Bambusa sp (Kali Sengon; malha grossa) Tropical 0,0196 rpido 35 Lhr et al. 2006
Bambusa sp (Liwung; malha fina) Tropical 0,0052 mdio 133 Lhr et al. 2006
Bambusa sp (Paltuding; malha fina) Tropical 0,0052 mdio 133 Lhr et al. 2006
Bambusa sp (Paltuding; malha grossa) Tropical 0,0049 lento 141 Lhr et al. 2006
Beilschmiedia tawa (canais) Temperado 0,0031 lento 224 Quinn et al. 2010
Betula occidentalis (mdia entre condio natural e
Temperado 0,0186 rpido 37 Royer & Minshall 2001
enriquecida)
Betula pendula (local 1) Temperado 0,0023 lento 301 Siefert & Mutz 2001
Betula pendula (local 2) Temperado 0,0014 lento 495 Siefert & Mutz 2001
Betula pendula (local 3) Temperado 0,0037 lento 187 Siefert & Mutz 2001
GIMENES, K. Z. et al.
Castilla elastica (Taconazo) Tropical 0,0064 mdio 108 Ardn et al. 2006
Continuao Tabela I
k t1/2
Cecropia latiloba (maro-abril; 0-56 dias) Tropical 0,0090 mdio 77 Rueda-Delgado et al. 2006
Cecropia latiloba (setembro-novembro; 0-56 dias) Tropical 0,0310 rpido 22 Rueda-Delgado et al. 2006
Cecropia schreberiana (malha fina) Tropical 0,0160 rpido 43 Wright & Covich 2005
Cecropia schreberiana (malha grossa) Tropical 0,0380 rpido 18 Wright & Covich 2005
Copernicia alba (palmar inundado) Subtropical 0,0067 mdio 103 Poi de Neiff & Casco 2001
Copernicia alba (palmar seco) Subtropical 0,0074 mdio 94 Poi de Neiff & Casco 2001
Corylus avellana (sem massa fngica) Semi-continental 0,0161 rpido 43 Gessner & Chauvet 1994
Dacryodes excelsa (malha fina) Tropical 0,0270 rpido 26 Wright & Covich 2005
Dacryodes excelsa (malha grossa) Tropical 0,0400 rpido 17 Wright & Covich 2005
mdio/
Dombeya goetzeni Temperado 0,0100 69 Dobson et al. 2003
rpido
Dombeya goetzenii Tropical 0,0210 rpido 33 Mathooko et al. 2000
DECOMPOSIO DE MATRIA ORGNICA EM ECOSSISTEMAS AQUTICOS
k t1/2
Eucalyptus grandis Temperado 0,0050 mdio 139 Trevisan & Hepp 2007
Fagus sylvatica (Bas-Rupts; cido) Continental 0,0010 lento 693 Dangles & Chauvet 2003
Fagus sylvatica (crrego cido) Continental 0,0002 lento 3465 Dangles & Gurold 1998
Fagus sylvatica (crrego no cido) Continental 0,0018 lento 385 Dangles & Gurold 1998
Fagus sylvatica (Gentil Sapin; cido) Continental 0,0008 lento 845 Dangles & Chauvet 2003
Fagus sylvatica (Gentil Sapin; maior acidez) Continental 0,0002 lento 3465 Dangles et al. 2004
Fagus sylvatica (Hauts-Rupts; no cido) Continental 0,0018 lento 396 Dangles & Chauvet 2003
Fagus sylvatica (La Maix - LM4; circumneutro) Continental 0,0055 mdio 126 Dangles et al. 2004
Fagus sylvatica (La Maix; no cido) Continental 0,0036 lento 194 Dangles & Chauvet 2003
GIMENES, K. Z. et al.
Fagus sylvatica (local 30 - rio principal) Temperado 0,0018 lento 388 Merrix et al. 2006
Fagus sylvatica (local 33; tratado com cal) Temperado 0,0035 lento 198 Merrix et al. 2006
Fagus sylvatica (local 34; rio principal) Temperado 0,0017 lento 415 Merrix et al. 2006
Fagus sylvatica (local 35; cido) Temperado 0,0013 lento 544 Merrix et al. 2006
Fagus sylvatica (local 39; cido) Temperado 0,0018 lento 388 Merrix et al. 2006
Fagus sylvatica (local 46; circumneutro) Temperado 0,0051 mdio 135 Merrix et al. 2006
Fagus sylvatica (local 47; tratado com cal) Temperado 0,0039 lento 176 Merrix et al. 2006
Fagus sylvatica (local 48; tratado com cal) Temperado 0,0023 lento 300 Merrix et al. 2006
Fagus sylvatica (local 49; circumneutro) Temperado 0,0031 lento 224 Merrix et al. 2006
Continuao Tabela I
k t1/2
Fagus sylvatica (local 51; circumneutro) Temperado 0,0064 mdio 108 Merrix et al. 2006
Fagus sylvatica (local 53; rio principal) Temperado 0,0032 lento 214 Merrix et al. 2006
Fagus sylvatica (local 56; cido) Temperado 0,0006 lento 1094 Merrix et al. 2006
Fagus sylvatica (Moyens-Rupts; moderadamente cido) Continental 0,0011 lento 660 Dangles & Chauvet 2003
Fagus sylvatica (sem massa fngica) Semi-continental 0,0054 mdio 128 Gessner & Chauvet 1994
Ficus insipida (crrego com baixas concentraes de P) Tropical 0,0530 rpido 13 Stallcup et al. 2006
Ficus insipida (crrego enriquecido com P) Tropical 0,0660 rpido 11 Stallcup et al. 2006
Fraxinus excelsior (com massa fngica) Temperado 0,0515 rpido 13 Gessner & Chauvet 1994
Fraxinus excelsior (matria orgnica particulada grosseira) Temperado 0,0049 lento 141 Yoshimura et al. 2008
Fraxinus excelsior (sem massa fngica) Temperado 0,0587 rpido 12 Gessner & Chauvet 1994
Fraxinus velutina (Fossil Creek) Temperado 0,0138 rpido 50 Leroy & Marks 2006
Fraxinus velutina (Oak Creek) Temperado 0,0172 rpido 40 Leroy & Marks 2006
Fraxinus velutina (Wet Beaver Creek) Temperado 0,0151 rpido 46 Leroy & Marks 2006
k t1/2
Knightia excelsa (canais) Temperado 0,0028 lento 248 Quinn et al. 2010
Liriodendron tulipifera (Big Sandy; 1989) Temperado 0,0321 rpido 22 Suberkropp & Chauvet 1995
Liriodendron tulipifera (Big Sandy; 1990) Temperado 0,0258 rpido 27 Suberkropp& Chauvet 1995
Liriodendron tulipifera (Cottingham) Temperado 0,0117 rpido 59 Suberkropp & Chauvet 1995
GIMENES, K. Z. et al.
mdio/
Liriodendron tulipifera (Little Schultz) Temperado 0,0100 69 Suberkropp & Chauvet 1995
rpido
Liriodendron tulipifera (Mayfield) Temperado 0,0057 mdio 122 Suberkropp& Chauvet 1995
Liriodendron tulipifera (SouthSandy; 1989) Temperado 0,0042 lento 165 Suberkropp& Chauvet 1995
Liriodendron tulipifera (SouthSandy; 1990) Temperado 0,0036 lento 193 Suberkropp& Chauvet 1995
k t1/2
Miconia chartacea (Garcia) Tropical 0,0051 mdio 136 Moretti et al. 2007
Miconia chartacea (Indai) Tropical 0,0033 lento 210 Moretti et al. 2007
Myrcia guyanensis (Garcia) Tropical 0,0053 mdio 131 Moretti et al. 2007
Myrcia guyanensis (Indai) Tropical 0,0063 mdio 110 Moretti et al. 2007
Nothofagus pumilio Temperado 0,0033 lento 210 Albario & Balseiro 2002
Ocotea sp. (Indai) Tropical 0,0043 lento 161 Moretti et al. 2007
Pinus ponderosa Temperado 0,0017 lento 408 Albario & Balseiro 2002
Platanus hybrida (com massa fngica) Temperado 0,0052 mdio 133 Gessner & Chauvet 1994
Platanus hybrida (sem massa fngica) Temperado 0,0062 mdio 112 Gessner & Chauvet 1994
DECOMPOSIO DE MATRIA ORGNICA EM ECOSSISTEMAS AQUTICOS
Platanus wrightii (Fossil Creek) Temperado 0,0069 mdio 100 Leroy & Marks 2006
Platanus wrightii (Oak Creek) Temperado 0,0121 rpido 57 Leroy & Marks 2006
Platanus wrightii (Wet Beaver Creek) Temperado 0,0081 mdio 86 Leroy & Marks 2006
Populus fremontii (Fossil Creek) Temperado 0,0176 rpido 39 Leroy & Marks 2006
1051
k t1/2
Populus fremontii (Oak Creek) Temperado 0,0206 rpido 34 Leroy & Marks 2006
Populus fremontii (Wet Beaver Creek) Temperado 0,0186 rpido 37 Leroy & Marks 2006
Populus nigra (canal; malha grossa) Temperado 0,0188 rpido 37 Langhans et al. 2008
Populus nigra (lagoa - 1994) Temperado 0,0070 mdio 99 Baldy et al. 2002
Populus nigra (lagoa ortofluvial; malha fina) Temperado 0,0048 lento 144 Langhans et al. 2008
Populus nigra (lagoa ortofluvial; malha grossa) Temperado 0,0051 mdio 136 Langhans et al. 2008
Populus nigra (lagoa parafluvial; malha fina) Temperado 0,0047 lento 147 Langhans et al. 2008
Populus nigra (lagoa parafluvial; malha grossa) Temperado 0,0051 mdio 136 Langhans et al. 2008
Populus nigra (lagoa; 1993) Temperado 0,0077 mdio 90 Baldy et al. 2002
GIMENES, K. Z. et al.
Populus nigra (rio principal; 1993) Temperado 0,0085 mdio 82 Baldy et al. 2002
Populus nigra (rio principal; 1994) Temperado 0,0071 mdio 98 Baldy et al. 2002
Protium brasiliense (Garcia) Tropical 0,0042 lento 165 Moretti et al. 2007
Protium brasiliense (Indai) Tropical 0,0020 lento 347 Moretti et al. 2007
Protium brasiliense (outono; malha fina) Tropical 0,0016 lento 433 Gonalves Jr. et. al. 2007
Protium brasiliense (outono; malha grossa) Temperado 0,0057 mdio 122 Gonalves Jr. et. al. 2007
Protium brasiliense (outono; malha grossa) Tropical 0,0021 lento 330 Gonalves Jr. et. al. 2007
Continuao Tabela I
k t1/2
Protium brasiliense (vero; malha fina) Temperado 0,0046 lento 151 Gonalves Jr. et. al. 2007
Protium brasiliense (vero; malha grossa) Temperado 0,0055 mdio 126 Gonalves Jr. et. al. 2007
Protium brasiliense(outono; malha fina) Temperado 0,0047 lento 147 Gonalves Jr. et. al. 2007
Protium heptaphyllum (Garcia) Tropical 0,0040 lento 173 Moretti et al. 2007
Protium heptaphyllum (Indai) Tropical 0,0019 lento 365 Moretti et al. 2007
Prunus avium (com massa fngica) Semi-continental 0,0374 rpido 19 Gessner & Chauvet 1994
Prunus avium (sem massa fngica) Semi-continental 0,0412 rpido 17 Gessner & Chauvet 1994
Quercus alba (gua mole) Temperado 0,0040 lento 173 Suberkropp 2001
Quercus gambelii (Fossil Creek) Temperado 0,0073 mdio 95 Leroy & Marks 2006
Quercus gambelii (Oak Creek) Temperado 0,0138 rpido 50 Leroy & Marks 2006
Quercus gambelii (Wet Beaver Creek) Temperado 0,0076 mdio 91 Leroy & Marks 2006
Quercus ilex (com massa fngica) Temperado 0,0042 lento 165 Gessner & Chauvet 1994
Quercus ilex (rio de montanha; inverno; malha fina) Temperado 0,0010 lento 693 Schwarz & Schwoerbe 1997
Quercus ilex (rio de montanha; inverno; malha grossa) Temperado 0,0018 lento 385 Schwarz & Schwoerbe 1997
DECOMPOSIO DE MATRIA ORGNICA EM ECOSSISTEMAS AQUTICOS
Quercus ilex (rio de montanha; vero; malha fina) Temperado 0,0011 lento 630 Schwarz & Schwoerbe 1997
Quercus ilex (rio de montanha; vero; malha grossa) Temperado 0,0022 lento 315 Schwarz & Schwoerbe 1997
Quercus ilex (rio mediterrneo; vero; malha fina) Mediterrneo 0,0055 mdio 126 Schwarz & Schwoerbe 1997
Quercus ilex (rio mediterrneo; vero; malha grossa) Mediterrneo 0,0091 mdio 76 Schwarz & Schwoerbe 1997
1053
k t1/2
Quercus ilex (sem massa fngica) Temperado 0,0044 lento 158 Gessner & Chauvet 1994
Symmeria paniculata (maro-abril; 0-56 dias) Tropical 0,0010 lento 693 Rueda-Delgado et al. 2006
mdio/
Symmeria paniculata (setembro-novembro; 0-56 dias) Tropical 0,0100 69 Rueda-Delgado et al. 2006
rpido
Syzygium cordatum Temperado 0,0220 rpido 32 Dobson et al. 2003
Tectona grandis (Blawan; malha fina) Tropical 0,0133 rpido 52 Lhr et al. 2006
Tectona grandis (Blawan; malha grossa) Tropical 0,0149 rpido 47 Lhr et al. 2006
Tectona grandis (Kali Sengon; malha fina) Tropical 0,0242 rpido 29 Lhr et al. 2006
Tectona grandis (Kali Sengon; malha grossa) Tropical 0,0313 rpido 22 Lhr et al. 2006
Tectona grandis (Liwung; malha fina) Tropical 0,0149 rpido 47 Lhr et al. 2006
Tectona grandis (Liwung; malha grossa) Tropical 0,0186 rpido 37 Lhr et al. 2006
Continuao Tabela I
k t1/2
Tectona grandis (Paltuding; malha fina) Tropical 0,0146 rpido 47 Lhr et al. 2006
Tectona grandis (Paltuding; malha grossa) Tropical 0,0138 rpido 50 Lhr et al. 2006
Tessaria integrifolia subtropical 0,0340 rpido 20 Neiff & Poi de Neiff, 1990
Tessaria integrifolia (maro-abril; 0-56 dias) Tropical 0,0090 mdio 77 Rueda-Delgado et al. 2006
Tessaria integrifolia (setembro-novembro; 0-56 dias) Tropical 0,0290 rpido 24 Rueda-Delgado et al. 2006
Zygia longifolia (Arboleda) Tropical 0,0068 mdio 103 Ardn et al. 2006
1055
k t1/2
Zygia longifolia (Piper) Tropical 0,0036 lento 192 Ardn et al. 2006
Zygia longifolia (Sura) Tropical 0,0059 mdio 117 Ardn et al. 2006
Zygia longifolia (Taconazo) Tropical 0,0021 lento 332 Ardn et al. 2006
GIMENES, K. Z. et al.
DECOMPOSIO DE MATRIA ORGNICA EM ECOSSISTEMAS AQUTICOS 1057
Tabela 2. Coeficiente mdio de decaimento (k), tempo de meia-vida (t1/2) e classificao, segundo a proposta de Petersen & Cummins (1974), de cada
espcie apresentada na Tabela 1.
Table 2. Average decay coefficient (k), half-life time (t1/2) and classification, as proposed by Petersen & Cummins (1974), from each species presented
in Table 1.
Folhas k (dia-1) Classe t1/2 (dias) Folhas k (dia-1) Classe t1/2 (dias)
Continuao Tabela 2
t1/2
Clima n k (dia-1) Classe
(dias)
Parte do k t1/2
Macrfitas Emergentes
Eichhornia azurea (canal Cortado) caule e pecolo 0,0047 lento 147 Pagioro & Thomaz 1998
Eichhornia azurea (lago Garas) caule e pecolo 0,0048 lento 144 Pagioro & Thomaz 1998
Juncus effusus (adicionada em 14/12/1992) folhas 0,0230 rpido 30 Kuehn & Suberkropp 1998
Juncus effusus (adicionada em 17/06/1993) folhas 0,0210 rpido 33 Kuehn & Suberkropp 1998
Juncus effusus (adicionada em 23/03/1993) folhas 0,0150 rpido 46 Kuehn & Suberkropp 1998
Juncus effusus (adicionada em 7/10/1993) folhas 0,0120 rpido 58 Kuehn & Suberkropp 1998
Juncus effusus (adicionada em 8/10/1992) folhas 0,0120 rpido 58 Kuehn & Suberkropp 1998
mdio/
Juncus maritimus (Dulce; malha fina; permanentemente submersa) hastes 0,0100 69 Alvarez et al. 2001
rpido
Juncus maritimus (Dulce; malha grossa; permanentemente
hastes 0,0170 rpido 41 Alvarez et al. 2001
submersa)
Juncus maritimus (Santa Olalla; malha fina; permanentemente
hastes 0,0120 rpido 58 Alvarez et al. 2001
DECOMPOSIO DE MATRIA ORGNICA EM ECOSSISTEMAS AQUTICOS
submersa)
Juncus maritimus (Santa Olalla; malha grossa; permanentemente
hastes 0,0200 rpido 35 Alvarez et al. 2001
submersa)
Montrichardia arborescens (Condiuo aerbia) planta inteira 0,0020 lento 347 Cunha-Santino et al. 2004
Panicum elephantipes caules e folhas 0,0085 mdio 82 Neiff & Zozaya 1991
1059
Parte do k t1/2
Polygonum acuminatum caules e folhas 0,0170 rpido 41 Neiff & Zozaya 1991
Scirpus cubensis (condio aerbia) planta inteira 0,0030 lento 229 Cunha & Bianchini Jr. 1998
Typha angustifolia folhas 0,0024 lento 289 Bianchi & Findlay 1991
Cunha-Santino & Bianchini Jr.
Typha domingensis (condio aerbia) planta inteira 0,0049 lento 141
2006
Cunha-Santino & Bianchini Jr.
Typha domingensis (condio anaerbia) planta inteira 0,0029 lento 239
2006
GIMENES, K. Z. et al.
Macrfitas Flutuantes
Eichhornia crassipes (gua estagnada; inverno; malha fina) caules e folhas 0,0030 lento 231 Battle & Mihuc 2000
Eichhornia crassipes (gua estagnada; inverno; malha grossa) caules e folhas 0,0090 mdio 77 Battle & Mihuc 2000
Continuao Tabela 4
Parte do k t1/2
Eichhornia crassipes (gua estagnada; outono; malha fina) caules e folhas 0,0200 rpido 35 Battle & Mihuc 2000
Eichhornia crassipes (gua estagnada; outono; malha grossa) caules e folhas 0,0220 rpido 32 Battle & Mihuc 2000
Eichhornia crassipes (local ribeirinho; inverno; malha fina) caules e folhas 0,0040 lento 173 Battle & Mihuc 2000
Eichhornia crassipes (local ribeirinho; inverno; malha grossa) caules e folhas 0,0080 mdio 87 Battle & Mihuc 2000
Eichhornia crassipes (local ribeirinho; outono; malha fina) caules e folhas 0,0150 rpido 46 Battle & Mihuc 2000
Eichhornia crassipes (local ribeirinho; outono; malha grossa) caules e folhas 0,0190 rpido 36 Battle & Mihuc 2000
Macrfitas Submersas
Cabomba piauhyensis (condio aerbia) planta inteira 0,0062 mdio 111 Cunha & Bianchini Jr. 1998
Ceratophyllum demersum (gua estagnada; inverno; malha fina) caules e folhas 0,0110 rpido 63 Battle & Mihuc 2000
Ceratophyllum demersum (gua estagnada; inverno; malha grossa) caules e folhas 0,0250 rpido 28 Battle & Mihuc 2000
DECOMPOSIO DE MATRIA ORGNICA EM ECOSSISTEMAS AQUTICOS
Ceratophyllum demersum (gua estagnada; outono; malha fina) caules e folhas 0,0300 rpido 23 Battle & Mihuc 2000
Ceratophyllum demersum (gua estagnada; outono; malha grossa) caules e folhas 0,0290 rpido 24 Battle & Mihuc 2000
Ceratophyllum demersum (local ribeirinho; inverno; malha fina) caules e folhas 0,0080 mdio 87 Battle & Mihuc 2000
Ceratophyllum demersum (local ribeirinho; inverno; malha grossa) caules e folhas 0,0400 rpido 17 Battle & Mihuc 2000
1061
Parte do k t1/2
Ceratophyllum demersum (local ribeirinho; outono; malha fina) caules e folhas 0,0150 rpido 46 Battle & Mihuc 2000
Ceratophyllum demersum (local ribeirinho; outono; malha grossa) caules e folhas 0,0490 rpido 14 Battle & Mihuc 2000
Ceratophyllum demersum (primavera) planta inteira 0,1680 rpido 4 Royer & Minshall 1997
Hydrilla verticillata (gua estagnada; inverno; malha fina) caules e folhas 0,0140 rpido 50 Battle & Mihuc 2000
Hydrilla verticillata (gua estagnada; inverno; malha grossa) caules e folhas 0,0340 rpido 20 Battle & Mihuc 2000
Hydrilla verticillata (gua estagnada; outono; malha fina) caules e folhas 0,0420 rpido 17 Battle & Mihuc 2000
Hydrilla verticillata (gua estagnada; outono; malha grossa) caules e folhas 0,0610 rpido 11 Battle & Mihuc 2000
Hydrilla verticillata (local ribeirinho; inverno; malha fina) caules e folhas 0,0060 mdio 116 Battle & Mihuc 2000
GIMENES, K. Z. et al.
Hydrilla verticillata (local ribeirinho; inverno; malha grossa) caules e folhas 0,0400 rpido 17 Battle & Mihuc 2000
Hydrilla verticillata (local ribeirinho; outono; malha fina) caules e folhas 0,0270 rpido 26 Battle & Mihuc 2000
Hydrilla verticillata (local ribeirinho; outono; malha grossa) caules e folhas 0,1350 rpido 5 Battle & Mihuc 2000
Potamogeton pectinatus (outono) planta inteira 0,0240 rpido 29 Royer & Minshall 1997
Potamogeton pectinatus (primavera) planta inteira 0,0460 rpido 15 Royer & Minshall 1997
Continuao Tabela 4
Parte do k t1/2
Sagittaria platyphylla (gua estagnada; inverno; malha fina) caules e folhas 0,0120 rpido 58 Battle & Mihuc 2000
mdio/
Sagittaria platyphylla (gua estagnada; inverno; malha grossa) caules e folhas 0,0100 69 Battle & Mihuc 2000
rpido
Sagittaria platyphylla (gua estagnada; outono; malha fina) caules e folhas 0,0220 rpido 32 Battle & Mihuc 2000
Sagittaria platyphylla (gua estagnada; outono; malha grossa) caules e folhas 0,0400 rpido 17 Battle & Mihuc 2000
Sagittaria platyphylla (local ribeirinho; inverno; malha fina) caules e folhas 0,0060 mdio 116 Battle & Mihuc 2000
Sagittaria platyphylla (local ribeirinho; inverno; malha grossa) caules e folhas 0,0130 rpido 53 Battle & Mihuc 2000
Sagittaria platyphylla (local ribeirinho; outono; malha fina) caules e folhas 0,0260 rpido 27 Battle & Mihuc 2000
Sagittaria platyphylla (local ribeirinho; outono; malha grossa) caules e folhas 0,0340 rpido 20 Battle & Mihuc 2000
Vallisneria americana (baixo CO2) folhas 0,0590 rpido 12 Titus & Pagano 2002
Vallisneria americana (alto CO2) folhas 0,0610 rpido 11 Titus & Pagano 2002
Tabela 5. Coeficiente mdio de decaimento (k), tempo de meia-vida (t1/2) e classificao, segundo a proposta de Petersen & Cummins (1974), de cada
espcie de macrfita aqutica apresentada na Tabela 4.
Table 5. Average decay coefficient (k), half-life time (t1/2) and classification, as proposed by Petersen & Cummins (1974), from each species presented
in Table 4.
Macrfitas Emergentes
Macrfitas Flutuantes
Macrfitas Submersas
Continuao Tabela 5
Na Tabela 1 foram apresentados 272 valores de menor no clima tropical, em relao ao temperado (25
coeficientes de decaimento de 83 diferentes fontes e 44 dias, respectivamente). Os demais tipos de climas
de material alctone para os ecossistemas aquticos. apresentaram tempo mdio de meia-vida semelhante
Os k variaram de 0,0002dia-1 (Fagus sylvatica; ao do clima temperado (49 dias). Diversos estudos
decaimento lento; t1/2 = 3465 dias) a 0,1980dia-1 demonstram que as espcies dos trpicos apresentam
(Trema integerrima; decaimento rpido; t1/2 = 4 dias). baixa qualidade nutricional e palatabilidade e maior
Levando em conta a mdia de cada espcie (Tabela quantidade de metablitos secundrios e compostos
2), os valores de k variaram entre 0,0013dia-1 (Alnus recalcitrantes do que as espcies de clima temperado,
incana; decaimento lento t1/2 = 533 dias) e 0,1088dia-1 fato que decorre da maior presso por herbivoria
(Trema integerrima, decaimento rpido; t1/2 = 6 dias), sofrida ao longo do processo evolutivo (Coley &
com valor mdio de k igual a 0,0197dia-1 (decaimento Aide 1991, Coley & Barone 1996, Graa & Cressa
rpido; t1/2 = 35 dias). Das espcies elencadas, 17% 2010). Alm disso, nos trpicos a quantidade de
apresentaram decrscimos lentos, 24% mdio e 59% invertebrados consumidores consideravelmente
rpido. menor que nas regies de clima temperado, sendo
A relao entre as taxas de decomposio e o a decomposio realizada majoritariamente pelos
clima (Tabela 3), o k mdio foi 0,0158dia-1 para micro-organismos (Gonalves et al. 2007, Li et al.
o clima temperado (n = 167), 0,0280dia-1 para o 2009). Todos esses fatores afetam negativamente
tropical (n = 79) e 0,0142dia-1 para os demais tipos a decomposio, e dessa forma, seria esperado que
de climas (n = 26). A velocidade da decomposio a mesma ocorresse mais lentamente nos trpicos, o
foi classificada como rpida para todos os tipos contrrio do que foi observado nesta compilao.
climticos, entretanto o tempo de meia-vida foi 43% Uma possvel explicao para esse fato que a
maior temperatura do clima tropical aumenta o apresentaram os maiores tempos de meia-vida (168
metabolismo microbiano, acelerando dessa forma o dias, decaimento lento e 112 dias; decaimento mdio,
processo de decomposio nos trpicos, ainda que os respectivamente). A diferena entre o tempo de meia-
invertebrados sejam escassos. vida das macrfitas com esses dois hbitos de 56
Em relao s macrfitas aquticas, foram dias, uma diferena razovel que, entretanto, se torna
elencados 93 coeficientes de decaimento distribudos pequena quando seus decaimentos so comparados
de acordo com o hbito (Tabela 4): 32 referentes ao das macrfitas aquticas de hbito submerso. Estas
s macrfitas emergentes (com 15 espcies), 12 ltimas so classificadas como tendo decomposio
s flutuantes (4 espcies) e 49 s submersas (15 rpida, e necessitam de 80% (135 dias) e 71% (79
espcies). Assim como verificado para as folhas, os dias) menos tempo que as flutuantes e emergentes,
valores de k foram muito variados, de 0,0003dia-1 respectivamente, para atingir a metade de sua massa
(Eichhornia azurea; decaimento lento; t1/2 = 2310 dias) inicial. Essas observaes so condizentes com os
a 0,1680dia-1 (Ceratophyllum demersum, decaimento relatos da literatura, que atribuem o rpido decaimento
rpido; t1/2 = 4dias). Levando em conta a mdia por das macrfitas submersas ao maior teor de compostos
espcie (Tabela 5), os valores de k variaram entre solveis e menor quantidade dos tecidos rgidos de
0,0009dia-1 (Ludwigia inclinata; decaimento lento; sustentao (Allan 1995, Nunes 2010).
t1/2 = 770 dias) e 0,0511dia-1 (Vallisneria americana; Embora a classificao de Petersen & Cummins
decaimento rpido; t1/2 = 14 dias), apresentando (1974) venha sendo amplamente utilizada, esta deve
valor mdio de k igual a 0,0125dia-1 (decaimento ser aplicada com ressalvas, uma vez que so muitos
rpido; t1/2 = 56 dias). De acordo com a categorizao os fatores que afetam a taxa de decaimento da matria
de Petersen & Cummins (1974), 47% das espcies orgnica, sejam intrnsecos, extrnsecas, biticos ou
apresentaram decaimento lento, 18% mdio e 35% abiticos, conforme anteriormente discutido. Os
rpidos. Entre as espcies emergentes, o k mdio foi valores de k so tambm dependentes da metodologia
igual a 0,0062dia-1 (velocidade mdia de decaimento); e do modelo de decaimento aplicado. Segundo Cunha-
67% apresentaram uma perda de massa lenta, 13% Santino & Bianchini Jr. (2006), os coeficientes de
mdia, e 20% rpida. Para as espcies flutuantes, o decomposio das fraes refratrias dos detritos ao
coeficiente de decaimento mdio foi de 0,0041 dia-1 se utilizar um modelo exponencial duplo so menores
(decaimento lento); 75% dos dados corresponderam que os obtidos no modelo exponencial simples,
a um decaimento lento e 25% rpido. Entre as gerando, consequentemente, t1/2 mais elevados (cerca
macrfitas submersas, o coeficiente de decaimento de 2,3 vezes). Nos dados apresentado na Tabela 4, os
mdio foi 0,0125dia-1 (decaimento rpido), sendo que resultados obtidos dos ajustes ao modelo exponencial
20% dos dados corresponderam a um decaimento duplo referem-se aos estudos desenvolvidos em
lento, 27% mdio e 53% rpido. Os t1/2 das macrfitas laboratrio (Cunha & Bianchini Jr. 1998, Cunha-
emergentes, flutuantes e submersas foram 112dias, Santino & Bianchini Jr. 2000, Cunha-Santino et al.
168 dias e 33dias, respectivamente. 2004, Cunha-Santino & Bianchini Jr. 2006, Cunha-
Conforme revisado por Webster & Benfield (1986), Santino & Bianchini Jr. 2008, Nunes 2010).
o material vegetal autctone geralmente apresenta Dessa forma, uma mesma espcie pode apresentar
perda de massa com velocidades mais baixas que diferentes velocidades de decaimento, dependendo da
o alctone. A presente compilao corrobora esta condio de incubao tanto in situ (em campo) quanto
afirmao. Embora os coeficientes mdios de in vitro (bioensaios do processo de decomposio).
decomposio desses dois tipos de materiais tenham Na presente reviso, por exemplo, as folhas de Acer
sido classificados como rpidos, o tempo mdio de rubrum, Alnus glutinosa, Bambusa sp, Liriodendron
meia-vida do material autctone foi 37% superior ao tulipifera, Populus nigra e Zygia longifolia
alctone (56 e 35 dias, respectivamente). encontradas na vegetao ripria e a macrfita
Ao comparar os coeficientes mdios de aqutica Eichhornia crassipes foram classificadas em
decomposio em funo dos diferentes hbitos das todas as categorias da srie contnua (lento, mdio e
macrfitas aquticas (Tabela 5), possvel notar rpido), muitas vezes, dentro da mesma referncia.
que as plantas flutuantes e emergentes foram as que Este fato indica que, por mais que esse tipo de
classificao seja til para que haja padronizaes AXMANOV, S. & RULK, M. 2005. DOC release from alder
que tornem possvel a comparao entre diferentes leaves and catkins during decomposition in a small lowland
estudos, a mesma deve ser utilizada com cautela, e stream. International Review of Hydrobiology, 90: 33-41, doi:
todos os aspectos envolvidos no processo, biticos e 10.1002/iroh.200310715
abiticos, devem ser analisados.
BALDY, V. & GESSNER M.O. 1997. Towards a budget of leaf
AGRADECIMENTOS: Os autores agradecem ao Conselho Nacional de litter decomposition in a first-order woodland stream. Comptes
Desenvolvimento Cientfico e Tecnolgico (CNPq) pelas concesses das
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