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Fisiologia das sinapses

Fisiologia das sinapses


a- protenas
1.1 Movimento dos ons
1 Introduo 1.2 Bases inicas do potencial de repouso
a- definio a potencial de equilbrio
b- tipos bdesinapses
permeabilidade inica relativa ao potencial de repouso
2 Neurotransmissores
2 e receptores
Propriedades do potencial de ao
2.1 sntese e armazenamento
3 de neurotransmissores
Conduo do potencial de ao
2.2 liberao de neurotransmissores
2.3 tipos de receptores
2.4 reciclagem e degradao dos neurotransmissores
3 Integrao sinptica
3.1 Somao
3.2 Integrao
4 Plasticidade sinptica

1 Introduo
Agora que voc j sabe como ocorre a formao de um impulso nervoso e como
ele se propaga atravs do neurnio, vamos ver de que forma essa informao passada
de um ponto a outro do Sistema Nervoso, ou seja, de que maneira essa informao
transmitida entre os neurnios.
No final do sculo XIX reconheceu-se que o Sistema Nervoso formado por
clulas distintas e que essas clulas, ditas neurnios, esto conectadas de alguma forma
para que as informaes que cada uma delas gere ou receba possa ser transmitidas a
outras clulas.
a Definio
O termo sinapse definido como unidade processadora de sinais do Sistema
Nervoso, local de contato entre dois ou de um neurnio com outra clula. A passagem
de informaes atravs da sinapse conhecida por transmisso sinptica.
Ao serem transmitidas as mensagens podem ser modificadas no processo de
passagem de uma clula para outra. A maioria das transmisses sinpticas consiste em
uma dupla converso de cdigos. A informao produzida pelo neurnio veiculada
eletricamente, atravs de potenciais de ao at os terminais axnicos e l
transformada e veiculada quimicamente para ao neurnio conectado. A seguir, nova
informao, a informao qumica percebida pelo segundo neurnio e volta a ser
veiculada eletricamente, com a gnese e a conduo de novos potenciais de ao.
b tipos de sinapses
H dois tipos de sinapses: as eltricas e as qumicas. Nas sinapses eltricas a
transferncia de informaes ocorre atravs da transferncia de corrente inica
diretamente de uma clula para outra, atravs de stios especializados chamados junes
gap ou junes comunicantes. Nas junes comunicantes as membranas ficam muito
prximas e possuem canais inicos que permitem a passagem dos ons. Dessa forma, as
clulas se acoplam quimicamente. Quando uma clula entra em atividade, ou seja,
produz potenciais, a corrente inica correspondente passa diretamente para a outra
clula via junes comunicantes. O fluxo dessas sinapses bidirecional e sua
transmisso muito mais rpida quando comparada com a sinapse qumica. A
importncia da sinapse eltrica est em permitir a sincronizao de numerosas
populaes celulares acopladas, devido rapidez de sua transmisso.
Nos vertebrados predominam as sinapses qumicas, cuja capacidade de
processamento de informaes permitiu maior funcionalidade ao Sistema Nervoso.

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Durante o processo evolutivo, tornou-se vantajoso para o processamento de


informaes, o aparecimento entre dois neurnios, de uma regio especializada de
contato. O espao entre as duas membranas nessa regio chamado de fenda sinptica e
mede 20 a 40 nm, um espao bastante maior do que vemos nas junes comunicantes. A
transmisso sinptica que ocorre nas sinapses qumicas unidirecional, o que
possibilitou a seguinte nomenclatura:
A primeira clula, ou seja, a que antecede a fenda sinptica chamada de
neurnio pr-sinptico e a segunda clula o elemento ps-sinptico. O elemento pr-
sinptico geralmente composto por um axnio e o ps-sinptico por um dendrito.
O terminal pr-sinptico destaca-se devido presena de vesculas sinpticas,
pequenas esferas encontradas em grande quantidade que se aglomeram prximo a face
interna da membrana pr-sinptica.

A informao que chega ao elemento pr-


sinptico vem na forma de potenciais de ao
conduzidos atravs do axnio at os terminais. A
seguir ocorre a converso da informao eltrica em
qumica. Os potenciais de ao causam a liberao, na
fenda sinptica, de certa quantidade de substncia
qumica armazenada no interior das vesculas
sinpticas. Essas substncias recebem o nome de
neurotransmissores. As molculas de
neurotransmissores uma vez na fenda sinptica,
reconverte a informao qumica em informao
eltrica, ou seja, o neurotransmissor resulta em um
potencial ps-sinptico na membrana da segunda
clula. Esse processo produzir potenciais de ao que
sero conduzidos pelo axnio correspondente at uma
terceira clula, onde o processo se repetir.

Essa dupla converso de informaes, do modo qumico para o eltrico e do


eltrico para o qumico novamente, permite que haja interferncia na prpria sinapse. A
modulao na transmisso sinptica ocorre em quase todas as sinapses. Essa
possibilidade adaptativa que resultou no aparecimento de sinapses qumicas permite que
ela tenha capacidade de modular as informaes transmitidas pelas clulas nervosas.

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As sinapses qumicas podem ser classificadas quanto funo em:


1 excitatrias - o resultado da transmisso sinptica um potencial ps-
sinptico despolarizante, ou seja, tende a se aproximar do limiar facilitando o potencial
de ao do neurnio ps-sinptico.
2 inibitrias o resultado da transmisso um potencial ps-sinptico
hiperpolarizante, que se afasta do limiar dificultando a gerao do potencial de ao.

H alguns requisitos bsicos para a transmisso sinptica qumica:


1 Deve haver um mecanismo para a sntese de neurotransmissores e seu
armazenamento nas vesculas sinpticas.
2 Um mecanismo que cause a liberao de neurotransmissores das vesculas em
resposta a um potencial de ao pr-sinptica.
3 Um mecanismo para produzir uma resposta eltrica ou qumica ao neurotransmissor
no neurnio ps-sinptico.
4 Um mecanismo para remoo dos neurotransmissores na fenda sinptica.

2 - Neurotransmissores e receptores
Os neurotransmissores situam-se em trs categorias principais: aminocidos,
aminas e peptdeos.

a. AMINAS: INDOLAMINAS*- a serotonina, a histamina, e as CATECOLAMINAS* - dopamina e


a norepinefrina.
b. COLINAS (tambm uma amina): Classe da qual a Acetilcolina o neurotransmissor mais
importante.
c. PURINAS: Adenosina, ATP
d. AMINOCIDOS: o glutamato e o aspartato so os transmissores excitatrios bem
conhecidos, enquanto que o cido gama-aminobutrico (GABA), a glicina e a taurina so
neurotransmissores inibitrios.
e. NEUROPEPTDEOS: esses so formados por cadeias mais longas de aminocidos (como
uma pequena molcula de protena). Sabe-se que mais de 50 deles ocorrem no crebro e
muitos deles tm sido implicados na modulao
ou na transmisso de informao neural. Ex.: opiides (encefalinas e endorfina), hormnios da
neuro-hipfise (ocitocina e vasopressina)
f. GASES: xido Ntrico (NO), Monxido de Carbono (CO)

Os aminocidos e as aminas so pequenas molculas orgnicas com pelo menos


um tomo de nitrognio e so armazenados nas vesculas sinpticas, j os peptdeos so
molculas grandes armazenadas em grnulos secretores. Vesculas e grnulos so
frequentemente observados nos mesmos terminais axnicos.
Diferentes neurnios do Sistema Nervoso tambm liberam diferentes
neurotransmissores.

2.1 sntese e armazenamento de neurotransmissores


A transmisso sinptica requer que os neurotransmissores sejam sintetizados e
estejam prontos para a liberao. Diferentes neurotransmissores so sintetizados de
maneiras diferentes. Por exemplo, o glutamato e a glicina fazem parte do grupo de 20
aminocidos utilizados na sntese proteica, ou seja, esto em abundncia em vrias
clulas. J o GABA e as aminas so produzidas apenas pelos neurnios que os liberam.

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Esses neurnios possuem enzimas especficas que os sintetizam a partir de precursores


metablicos.

2.2liberao de neurotransmissores
A liberao de neurotransmissores desencadeada pela chegada de um potencial
de ao ao terminal axnico. Esses potenciais chegam na forma de ondas
despolarizantes da membrana. A despolarizao que ocorre durante os potenciais de
ao provoca a abertura de canais e a passagem de ons Ca2+ em grande quantidade para
o interior do terminal. A elevao da concentrao de clcio o sinal para a liberao de
neurotransmissores das vesculas
sinpticas.
As vesculas liberam seus
contedos por exocitose. A membrana
da vescula funde-se com a membrana
pr-sinptica nas zonas ativas
permitindo que os contedos das
vesculas sejam liberados na fenda
sinptica.
Tanto maior ser o nmero de
vesculas e grnulos que sofrero
exocitose quanto mais prolongada for a
despolarizao provocada pelo potencial de ao, ou seja, quanto maior a frequncia de
potencias de ao que chegam ao terminal.

Conclui-se que a frequncia de potenciais de ao determina a quantidade de molculas de


neurotransmissores liberada na fenda sinptica.

2.3 receptores
O resultado final da ao do neurotransmissor na fenda sinptica o
aparecimento de uma alterao no potencial da membrana ps-sinptica, chamado de
potencial ps-sinptico. O que provoca essa alterao a interao qumica entre o
neurotransmissor e o seu receptor. O receptor um complexo molecular de natureza
proteica embutido na membrana ps-sinpticas e capaz de estabelecer uma ligao
qumica especfica com o neurotransmissor.
Existem duas classes de receptores:
1- ionotrpicos: formam canais inicos diretamente
2- metabotrpicos: cujos efeitos sobre o neurnio so produzidos de forma indireta.

Quando o neurotransmissor atravessa a fenda sinptica e se liga ao receptor, sendo


ele o prprio canal inico, a mudana na forma do canal causar a sua abertura e
consequente passagem de ons atravs da membrana. Se predomina o fluxo de sdio de
fora para dentro da clula o receptor provoca uma despolarizao da membrana, se
aproximando do limiar para gerar potenciais de ao. Nesse caso chamamos esse
potencial de potencial ps-sinptico excitatrio (PEPS). Em contraste, se predominar a
entrada de cloreto (Cl-) tambm de fora para dentro da clula o receptor estar
provocando uma hiperpolarizao do neurnio e nesse caso chamado de potencial ps-

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sinptico inibitrio (PIPS), pois estar se afastando do limiar e portanto, do potencial de


ao.
Os receptores metabotrpicoa realizam a transmisso da mensagem qumica
indiretamente j que no so canais inicos. Essa transmisso ocorre atravs de reaes
qumicas intracelulares que podem ativar canais inicos, ou promover outras alteraes
celulares.

2.4 reciclagem e degradao dos neurotransmissores


A interrupo da transmisso sinptica importante para cessar as aes
sinpticas e evitar a dessensibilizao dos receptores. H trs mecanismos fundamentais
para que isso ocorra:
1- receptao dos neurotransmissores a membrana dos terminais pr-sinpticos
frequentemente possui protenas transportadoras especficas para os
neurotransmissores que produz. Tambm algumas clulas da glia (os astrcitos)
possuem transportadores para neurotransmissores. Esse mecanismo de
receptao constitui um importante mecanismo de defesa contra os efeitos
txicos das aminas (neurotoxicidade).
2- degradao enzimtica do neurotransmissor a presena de enzimas que
degradam o neurotransmissor garante que o neurotransmissor ser degradado
aps transmitir a informao.
3- difuso a difuso do neurotransmissor para fora da fenda sinptica possibilita o
final da transmisso.

3 Integrao sinptica
Cada neurnio recebe sinapses de milhares de outros neurnios. Alm disso, em
cada sinapse muitas vezes atuam vrios mecanismos de transmisso e modulao. O
neurnio capaz de reunir potenciais sinpticos de diferentes origens e tipos e associ-
los e s ento elaborar resposta. Essa integrao de mltiplos sinais sinpticos
chamada de integrao sinptica. Em cada momento o neurnio deve decidir se
dispara potencias de ao e com qual frequncia, essa pode ser a diferena entre contrair
ou no um msculo e com qual fora.
3.1 somao temporal e somao espacial
Em geral um estmulo no suficientemente forte para gerar um potencial de
ao, vrios potenciais se somam fazendo com que o potencial de membrana se
aproxime do limiar:

Somao de PEPS

(a) um potencial de ao pr-sinptico desencadeia um pequeno PEPS no neurnio ps-sinptico.

(b) Somao espacial de PEPSs: quando dois ou mais sinais de entrada pr-sinpticos so simultneos,
seus PEPSs individuais se somam.

(c) Somao temporal de PEPSs: quando a mesma fibra pr-sinptica dispara potenciais de ao em
uma rpida sucesso, seus PEPSs se somam.

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4 Plasticidade neural
A capacidade de adaptao do Sistema Nervoso, principalmente do neurnio, s
mudanas nas condies do ambiente que ocorrem no dia-a-dia dos indivduos chama-
se neuroplasticidade ou plasticidade neural, um conceito amplo que se estende desde a
resposta a leses traumticas at alteraes sutis resultantes dos processos de
aprendizagem e memria.
Quando um fator ambiental incide sobre o Sistema Nervoso de alguma forma,
modifica-o. Visto que isso ocorre em todos os momentos da vida, a neuroplasticidade
uma caracterstica marcante e constante da funo neural. Em alguns casos possvel
identificar mudanas morfolgicas resultantes das alteraes ambientais. Em outros a
mudana ocorre somente na funo, sem alteraes morfolgicas evidentes.

Como anteriormente foi dito, o citoplasma do neurnio em repouso est


carregado negativamente em relao ao fluido extracelular. O potencial de ao uma
inverso rpida dessa situao em que o lado citoplasmtico fica carregado
positivamente em relao ao lado extracelular. O potencial de ao ou o impulso
nervoso o sinal que leva a
informao ao longo do sistema
nervoso.
Durante o potencial de ao, o
potencial de membrana torna-se
positivo por um breve momento.
Observando-se um grfico de
potencial de membrana em relao ao
tempo, nota-se que o potencial de
membrana possui fases identificveis.

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A primeira dela a fase ascendente, caracterizada por uma rpida despolarizao da


membrana que continua at o potencial alcanar + 40 mV.
No pico a carga na face interna da membrana positiva em relao face externa.
A fase descendente caracterizada por uma repolarizao at a membrana ficar mais
negativa que o potencial de repouso (hiperpolarizao). A ltima fase a ps-
hiperpolarizao, onde h uma restaurao gradual do potencial de repouso.

Como o potencial se inicia? A percepo de uma dor aguda causada pela


gerao de potenciais de ao em certas fibras nervosas da pele. A membrana dessas
fibras possui um tipo de canal de sdio que ativado pela distenso do terminal
nervoso. Portanto a cadeia de eventos : estmulo doloroso, distenso da membrana das
fibras nervosas, abertura dos canais de Na+ , despolarizao da membrana (a superfcie
interna da membrana torna-se menos negativa). Se esta despolarizao alcanar um
ponto crtico (limiar), ocorre o potencial de ao. Os potenciais de ao so causados
pela despolarizao da membrana alm do limiar.

A despolarizao que causa o potencial de ao alcanada de formas


diferentes, no caso acima, a despolarizao foi causada pela entrada de sdio atravs de
canais inicos sensveis a distenso. Em interneurnios a despolarizao causada por
outros neurnios. Ou pode tambm ocorrer por meios invasivos, atravs da aplicao de
corrente eltrica.

A aplicao de uma despolarizao crescente a um neurnio no tem qualquer efeito


at que esta atinja o limiar e ento surja o potencial de ao lei do tudo ou nada.
A freqncia de disparos de potenciais de ao reflete a magnitude da corrente
despolarizante. Esta uma das formas pelas quais a intensidade do estmulo
codificada no Sistema Nervoso.

Embora a freqncia de disparos aumente com a magnitude o estmulo, existe


um limite para a taxa que um neurnio pode gerar de potenciais de ao. Uma vez
iniciado um potencial de ao impossvel iniciar outro durante cerca de 1 ms. Este
perodo de tempo chamado de perodo refratrio absoluto. Tambm relativamente
difcil iniciar outro potencial de ao nos prximos milissegundos aps esse perodo. A
esse perodo chama-se perodo refratrio relativo. Durante o perodo refratrio relativo a
quantidade de corrente necessria para atingir o limiar e portanto deflagrar um potencial
de ao tem que ser maior.

O potencial de ao consiste em uma redistribuio de carga eltrica atravs da


membrana. A despolarizao durante o potencial de ao provocada pelo influxo
de ons sdio atravs da membrana e a repolarizao provocada pelo efluxo de ons
potssio.

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Assim, as propriedades do potencial de ao so:


1- Limiar o potencial de membrana no qual um nmero suficiente de canais de
sdio abre tornando a membrana mais seletiva para sdio.
2- Fase ascendente (despolarizao) enquanto a face interna da membrana est
negativa em relao face externa h uma grande fora impulsionando ons de
sdio para o interior da membrana. Quando os canais se abrem ocorre a entrada
macia e rpida de ons sdio e a rpida despolarizao da membrana.
3- Fase descendente (repolarizao) os componentes de dois tipos de canais
colaboram para a fase de repolarizao: os canais de sdio que se fecham e,
portanto ficam inativos no permitindo mais entrada de sdio e a abertura de
canais de potssio, levando grande quantidade de potssio para fora da clula.
Esse movimento faz com que o potencial da membrana celular volte, no to
rapidamente para o potencial de repouso.
4- Ps-hiperpolarizao nessa fase,
o potssio sai da clula sem que
ocorra a entrada de sdio, e,
portanto a diferena entre as cargas
da face interna e da face externa da
membrana fica muito grande,
causando uma hiperpolarizao. A
membrana permanece
hiperpolarizada at que ocorra o
fechamento dos canais de potssio.

5- Conduo do potencial de ao
Para transmitir informao de um ponto do Sistema Nervoso a outro necessrio
que o potencial de ao, uma vez gerado, seja conduzido ao longo do axnio at
alcanar o seu terminal, iniciando da a transmisso sinptica.
Um potencial de ao iniciado em um neurnio somente propaga em uma
direo, ele no volta a percorrer o caminho j percorrido. Isso ocorre por que a
membrana por onde esse impulso passou se encontra refratria como resultado da
inativao dos canais de sdio recm utilizados.
Alguns fatores podem influenciar a velocidade de conduo:
1- o dimetro axonal: a velocidade de conduo aumenta quanto maior for o
dimetro axonal
2- tamanho do axnio: axnios maiores necessitam
de uma maior despolarizao para alcanar o
limiar do potencial de ao
3- nmero de canais
4- presena de mielina: a conduo facilitada pela
presena de mielina no axnio.
A bainha de mielina no se estende continuamente ao
longo de todo o axnio. As quebras no isolamento,
conhecidas como ndulo de Ranvier, permitem que os
ons cruzem a membrana gerando potenciais de ao.
Esse tipo de conduo conhecida como saltatria.

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