Escolar Documentos
Profissional Documentos
Cultura Documentos
$ " 1 5 6 - 0
5SBOTNJTJOEFTFBMFT
FOFMTJTUFNBOFSWJPTP
+VOUPDPOMBTDMVMBTNVTDVMBSFT
MBTOFVSPOBTTPOOJDBTFODVBOUP EFUFSNJOBSFMQPUFODJBMEFNFNCSBOBBUSBWTEFVOBNFNCSBOB
BRVFTPOexcitablesFTEFDJS
SFTQPOEFOBMPTFTUN VMPTHFOF QFSNFBCMFTMPBMPTJPOFTEF,
FT
SBOEPJNQVMTPTFMDUSJDPT-BTSFTQVFTUBTFMDUSJDBTEFMBTOFVSPOBT
NPEJGJDBDJPOFTEFMQPUFODJBMFMDUSJDPBUSBWTEFTVTNFNCSBOBT
RT [K+]e
QVFEFOTFSlocales SFTUSJOHJEBTBMTJUJPRVFSFDJCJFMFTUNVMP
P EK log
nF 10 [K+]i
propagadas QVFEFOWJBKBSBUSBWTEFMBOFVS POBZEFTVBY O
-PTJNQVMTPTFMDUSJDPTQSPQBHBEPTTFEFOPNJOBOpotenciales de EPOEF
accin-BTOFVSPOBTTFDPNVOJDBOFOUSFTFOMBT sinapsis QPS & ! QPUFODJBMEFFRVJMJCSJP TJOGMVKPOFUPBUSBWTEFMB
NFEJPEFVOQSPDFTPEFOPNJOBEPtransmisin sinptica NFNCSBOB
, ! QPUBTJP
5 ! UFNQFSBUVSB
POTENCIAL DE MEMBRANA 3 ! DPOTUBOUFEFMPTHBTFT
' ! DPOTUBOUFEF'BSBEBZ SFMBDJPOBMBDBSHBFODVMPNCJPT
-BTNFNCSBOBTEFMBTDMVMBT
JODMVZFOEPBMBTDMVMBTOFSWJPTBT
DPOMBDPODFOUSBDJOFONPMFT
FTUOFTUSVDUVSBEBTEFNPEPRVFFYJTUBVOBEJGFSFODJBFOFMQP
UFODJBMFMDUSJDPFOUSFFMJOUFSJPS OFHBUJWP
ZFMFYU FSJPS QPTJ / ! WBMFODJB QBSBFMQPUBTJP
MBWBMFODJB
UJWP
&TUPEBQPSSFTVMUBEPVOpotencial de reposo BUSBWTEFMB <,">J
! DPODFOUSBDJOEFQPUBTJPBMJOUFSJPSEFMBDMVMB
NFNCSBOBDFMVMBS
RVFOPSNBMNFOUFFTEFoN7 <,">F
! DPODFOUSBDJOEFQPUBTJPBMFYUFSJPSEFMBDMVMB
&MQPUFODJBMFMDUSJDPBUSBWTEFMBNFN CSBOBEFMBTDM VMBT
OFVSPOBMFTFTFMSFTVMUBEPEFTVQ FSNFBCJMJEBETFMFDUJWBBDJFSUPT "UFNQFSBUVSBTGJTJPMHJDBT
JPOFTDBSHBEPT-BTNFNCSBOBTDFMVMBSFTTPOTVNBNFOUFQFSNF
BCMFTBMBNB ZPSBEFMPTJP OFTJOPSHOJDPT
QFSPDBTJTPOJNQFS
[K+]e
NFBCMFTBMBTQSPUFOBTZBNVDIPTPUSPTJPOFTPSHOJDPT-BEJGF EK = 58 log
[K+]i
SFODJB gradiente
FODPNQPTJDJOJOJDBEFOUSPZGVFSBEFMB
NFNCSBOBDFMVMBSTFDPOTFSWBQPSNFEJPEFMBTbombas de iones
FOMBNFNCSBOB
RVFNBOUJFOFOVOBDPODFOUSBDJODBTJDPOTUBOUF &MQPUFODJBMEFFRVJMJCSJP &/B
QBSBFMTPEJPTFQVFEFFO
EFJPOFTJOPSHOJDPTEFOUSPEFMBDMVMB GJHVSBZDVBESP
DPOUSBSTVTUJUVZFOEP </B>J
Z </B>F
FOMBFDVBDJOEF/FSOTU
-BCPNCBRVFNBOUJFOFMPTHSBEJFOUFTEF/B Z,BUSBWTEFMB FTUFQPUFODJBMTFFODPOUSBSBBUSBWTEFVOBNFNCSBOBRVFGVFSB
NFNCSBOBFTMB"51BTB/BFTUBNPMDVMBQSPUFOJDBFTQFDJBMJ[BEB QFSNFBCMFTMPBMTPEJP&OSFBMJEBE
MBNBZPSBEFMBTNFNCSB
FYUSBF/B EFMDPNQBSUJNJFOUPJOUSBDFMVMBS
MPNVFWFBMFTQBDJP OBTDFMVMBSFTOPTPOQFSGFDUBNFOUFTFMFDUJWBTFTEFDJS
TPOQFS
FYUSBDFMVMBSFJNQPSUB, EFMFTQBDJPFYUSBDFMVMBS
DSV[OEPMPQPS NFBCMFTBvarias FTQFDJFTEFJPOFT1BSBFTUBTNFNCSBOBT
FMQP
MBNFNCSBOBBMJOUFSJPSEFMBDMVMB$VBOEPSFBMJ[BFTUBBDUJWJEBE UFODJBMFTFMpromedio ponderado EFMPTQPUFODJBMFTEFFRVJMJCSJP
FTFODJBM
MBCPNCBDPOTVNFUSJGPTGBUPEFBEFOPTJOB ATP
QBSBDBEBJPOQFSNFBCMF
EPOEFTFQPOEFSBMBDPOUSJCVDJOEF
%PTUJQPTEFGVFS[BTQBTJWBTNBOUJFOFOVOFRVJMJCSJPEF/B Z DBEBJPOQBSBSFGMFKBSTVDPOUSJCVDJOBMBQ FSNFBCJMJEBEUPUBM
, BUSBWTEFMBNFNCSBOBVOBGVFS[BRVNJDBUJFOEFBNPWFSBM EFMBNFNCSBOB&TUPTFEFTDSJCFFOUSNJOPTNBUFNUJDPT
QBSB
/B BMJOUFSJPSZBM, BMFYUFSJPSEFMDPNQBSUJNJFOUPRVFDPOUJFOF VOBNFNCSBOBQFSNFBCMFBM/B Z,
DPOMBFDVBDJOEF(PME
FMFWBEBDPODFOUSBDJOBMDPNQBSUJNJFOUPRVFDPOUJFOFCBKBDPO NBO)PEHLJO,BU[ UBNCJO DPOPDJEB DPNP FDVBDJO EF
DFOUSBDJO
ZVOBG VFS[B FMDUSJDB FMQ PUFODJBM EFNFN CSBOB
DBNQPDPOTUBOUF
UJFOEFBNPWFS/B Z, BMJOUFSJPS$VBOEPMBTGVFS[BTRVNJDBZ
FMDUSJDBTPOJHVBMNFOUFGVFSUFTFYJTUFVOpotencial de equilibrio PK [K+]e + PNa [Na+]e
Vm = 58 log
1BSBVOBNFNCSBOBJEFBMJ[BEBRVFTFBQFSNFBCMFTMPB, PK [K+]i + PNa [Na+]i
TF VUJMJ[BMBecuacin de Nernst
MBDVBMEFTDSJCFMBSFMBDJOFOUSF
EPOEF
FTUBTGVFS[BT
QBSBDBMDVMBSMBNBHOJUVEEFMQPUFODJBMEFFRVJMJ
</B>J ! DPODFOUSBDJOEFTPEJPBMJOUFSJPSEFMBDMVMB
CSJP FTEFDJS
FMQPUFODJBMEFNFNCSBOBBMRVFFYJTUFVOFRVJ
MJCSJP
/PSNBMNFOUFFYJTUFVOBDPODFOUSBDJONVDIPNTBMUB </B>F ! DPODFOUSBDJOEFTPEJPBMFYUFSJPSEFMBDMVMB
EF, FOFMJOUFSJPSEFMBDM VMB <,>J
RVFGVFSBEFFMMB <, >F
1/B ! QFSNFBCJMJEBEEFNFNCSBOBQBSBFMTPEJP
WBTFDVBESP
-BFDVBDJOEF/FSOTU
RVFTFVUJMJ[BSBQBSB 1, ! QFSNFBCJMJEBEEFNFNCSBOBQBSBFMQPUBTJP
SECCIN I 1SJODJQJPTCTJDPT
DVBOEPVOBOFVSPOBFTUJOBDUJWB FOSFQPTP
MBFDVBDJOEF
Exterior Membrana Interior
(PMENBO)PEHLJO,BU[FTUEPNJOBEBQPSMBQFSNFBCJMJEBEBM
celular
,
EFNPEPRVFFMQPUFODJBMEFNFNCSBOBFTUDFSDBOPBMQP
UFODJBMEFFRVJMJCSJPQBSB, &,
&TUPFYQMJDBFMQPUFODJBMEFSF
Flujos
QPTPDFSDBOPBoN7
difusionales
Flujos
de iones
K+ POTENCIALES GENERADORES
&Mpotencial generador (receptor) FTVOBSFTQVFTUBMPDBM
OPQSP
Bomba
Estmulo QBHBEB
RVFPDVSSFFOBMHVOPTSFDFQUPSFTTFOTPSJBMFT QFK
SF
Na+/K+
metablico DFQUPSFTEFFTUJSBNJFOUPNVTDVMBSZDPSQTDVMPTEF1BDJOJ
RVF
Flujos
de la bomba TPOSFDFQUPSFTEFUBDUPQSFTJO
EPOEFMBFOFSHBNFDOJDBTF
de iones DPOWJFSUFFOTFBMFTFMDUSJDBT&MQPUFODJBMHFOFSBEPSTFQSPEVDF
Na+ FOVOBQFRVFBSFBEFMBDM VMBTFOTPSJBMMBUFSNJOBMOFSWJPTB
OPNJFMJOJ[BEB- BNBZPSBEFMPTQ PUFODJBMFTHFOFSBEPSFTTPO
50 mV
EFTQPMBSJ[BDJPOFT
FOMBTRVFFMQPUFODJBMEFNFNCSBOBTFWVFMWF
NFOPTOFHBUJWP&ODPOUSBTUFDPOMPTQPUFODJBMFTEFBDDJO WBTF
MBTJHVJFOUFTFDDJO
RVFTPOSFTQVFTUBTEFUPEPPOBEB
MPTQ P
UFODJBMFTHFOFSBEPSFTTPOgraduados DVBOUPNTHSBOEFFTFM
FTUNVMP<FTUJSBNJFOUPPQSFTJO>
NBZPSFTMBEFTQPMBSJ[BDJO
Z
aditivos EPTFTUNVMPTQFRVFPT
DFSDBOPTFOUJFNQP
QSPEVDFO
Flujo VOQPUFODJBMHFOFSBEPSNTHSBOEFRVFFTUGPSNBEPQPSVOTPMP
difusional FTUNVMPQFRVFP
-PTJODSFNFOUPTBEJDJPOBMFTFOFTUJNVMBDJO
QSPWPDBOQPUFODJBMFTHFOFSBEPSFTNBZPSFT GJHVSB
$VBOEP
FIGURA 31 Flujo de Na+ y K+ a travs de la membrana de la MBNBHOJUVEEFMQPUFODJBMHFOFSBEPSBVNFOUBIBTUBBQSPYJNB
clula nerviosa en reposo. Ntese que la bomba Na+/K+ (ATPasa EBNFOUFN7
TFHFOFSBVOQ PUFODJBMEFBDDJOQSPQBHBEP
Na+/K+) tiende a extraer sodio del interior de la clula, pero lleva a los JNQVMTP
FOFMOFSWJPTFOTPSJBM
iones de potasio al interior. (Reproducida, con autorizacin, de Eccles JC: 5IF1IZ
TJPMPHZPG/FSWF$FMMT Johns Hopkins University Press, 1957.)
POTENCIALES DE ACCIN
$PNPTFPCTFSWBFOFTUBFDVBDJO
MBpermeabilidad rela- -BTOFVSPOBTTFDPNVOJDBOBUSBWTEFMBQSPEVDDJOEFJNQVM
tiva EFDBEBJPOBGFDUBFMQPUFODJBMEFNFNCSBOB4JBVNFOUBMB TPTFMDUSJDPTEFOPNJOBEPTpotenciales de accin&TUPTQPUFO
QFSNFBCJMJEBEBVODJFSUPJPO QFK
BMBCSJSMPTQPSPTPDBOBMFT DJBMFTTPOTFBMFTFMDUSJDBTBVUPSSFHFOFSBUJWBTRVFUJFOEFOB
FTQFDGJDBNFOUFQFSNFBCMFTBM
FMQ PUFODJBMEFNFNCSBOBTF QSPQBHBSTFBUSBWTEFVOBOFVS POBZBMPMB SHPEFTVBYO&M
acerca BMQPUFODJBMEFFRVJMJCSJPQBSBFTFJPO1PSFMDPOUSBSJP
TJ QPUFODJBMEFBDDJOFTVOBEFTQPMBSJ[BDJOEFBQSPYJNBEBNFOUF
TFSFEVDFMBQFSNFBCJMJEBEQBSBFTFJPO QFK
BMDFSSBSMPTQPSPT N7 VOBT FBMHSBOEFQBSBVOBOFVSPOB
&MQPUFODJBMEF
PDBOBMFTQFSNFBCMFT
FMQPUFODJBMEFNFNCSBOBTFaleja EFMQP BDDJO FTEF todo o nada 4V NBHOJUVE FTDPOTUBOUF FODBEB
UFODJBMEFFRVJMJCSJPQBSBFTFJPO OFVSPOB
&OMBNFNCSBOBEFMBTOFVSPOBTFOSFQPTP
MBQFSNFBCJMJEBE -BTOFVSPOBTQVFEFOHFOFSBSQPUFODJBMFTEFBDDJOQPSRVF
BM, FTNVDIPNBZPS WFDFT
RVFMBQFSNFBCJMJEBEBM/BFT DPOUJFOFONPMDVMBTFTQFDJBMJ[BEBT
MMBNBEBTDBOBMFTEFTPEJP
EFDJS
MBQSPQPSDJOEF1 ,o1/B FTBQSPYJNBEBNFOUF"T
Posdespolarizacin
DJO GJHVSB
&MHSBEPEFEFT QPMBSJ[BDJOOFDFTBSJPQBSB
Estmulo QSPWPDBSFMQPUFODJBMEFBDDJOTFMMBNBumbral
artificial 0USPTDBOBMFTJOJDPTTFOTJCMFTBMWPMUBKF DBOBMFTEFK+ sen-
55
Poshiperpolarizacin sibles al voltaje
TFBCSFO QPSMPHFOFSBMFOGPSNBNTMFOUBRVF
70 MPTDBOBMFTEF/B+
FOSFTQVFTUBBMBEFTQPMBSJ[BDJOZTPOTFMFD
Periodo latente
Tiempo
Axn Microelectrodo
dentro del axn
K+ + 35
70 mV
++++++++++ +++++++++++++++++ +
mV ++++ + +
+ +
+ +
+ +
Na + +
+
+ +
+ +
+ + +
+ +
+
+ +
+
+ + +
+ + +
+ + +
+ +++++++++++ !!!! ++++++++++++++++++
+ 35
mV
0 mV
FIGURA 35 Conduccin del impulso nervioso a lo largo de una
fibra nerviosa no mielinizada. En el axn en reposo existe una dife-
rencia de 70 mV entre el interior del axn y la superficie externa de su
membrana (potencial de reposo). Al conducirse un potencial de accin,
el Na+ pasa al interior del axn y, de manera subsiguiente, el K+ migra
en direccin opuesta. En consecuencia, la polaridad de la membrana
70 cambia (la membrana se vuelve relativamente positiva en su superficie
mV interna) y el potencial de accin reemplaza al potencial de reposo
(+35 mV en este caso). (Reproducida, con autorizacin, de Junqueira LC, Carneiro
Tiempo J, Kelley RO: #BTJD)JTUPMPHZ, 7a ed. Appleton & Lange, 1992.)
FIGURA 37 A: Conduccin saltatoria en el axn mielinizado. La mielina funciona como un aislante debido a su alta resistencia y baja capaci-
tancia. De este modo, cuando el potencial de accin (flecha discontinua) est en un determinado ndulo de Ranvier, la mayor parte de la
corriente elctrica se desva al siguiente ndulo (siguiendo la va mostrada por la flecha continua). La conduccin del potencial de accin prosi-
gue de manera discontinua, saltando de un ndulo a otro, con una elevada velocidad de conduccin. B: En los axones desmielinizados hay una
prdida de corriente a travs de la mielina daada. Como resultado, se requiere ms tiempo para alcanzar el umbral y se reduce la velocidad de
conduccin o no se alcanza el umbral, y el potencial de accin no puede propagarse. (Reproducida, con autorizacin, de Waxman SG: Membranes, myelin and
the pathophysiology of multiple sclerosis. /&OHM+.FE 1982;306:1529.)
%FCJEPBRVFFMGMVKPEFDPSSJFOUFBUSBWTEFMBJTMBNJFOUPEF DPOSBQJEF[ZUSBOTNJUFOEJWFSTPTJNQVMTPTNPUPSFTZTFOTPSJB
NJFMJOBFTNVZQFRVFPFJOTJHOJGJDBOUFFOUSNJOPTGJTJPMHJ MFT4PONTTVTDFQUJCMFTBMBTMFTJP OFTQPSQSFTJONFDOJDBZ
DPT
FMQPUFODJBMEFBDDJOFOMPTBYPOFTNJFMJOJ[BEPTTBMUBEFVO GBMUBEFPYHFOP-BTfibras B TPOBYPOFTNJFMJOJ[BEPTNTQ F
OEVMPBPUSPFOVONPEPEFDPOEVDDJORVFTFIBEFOPNJOBEP RVFPTRVFDPOEVDFOFMJNQVMTPDPONFOPTSBQJEF[RVFMBTGJ
saltatorio GJHVSB
&YJTUFOWBSJBTDPOTFDVFODJBTJNQPSUBOUFT CSBT"&TUBTGJCSBTDVNQMFOGVODJPOFTBVUOPNBT-BTfibras C
EFFTUFNPEPTBMUBUPSJPEFDPOEVDDJOFOMBTGJCSBTNJFMJOJ[BEBT TPOMBTNTQFRVFBTZOPNJFMJOJ[BEBTDPOEVDFOMPTJNQVMTPT
1SJNFSP
FMSFRVFSJNJFOUPEFFOFSHBQBSBMBDPOEVDDJOEFMJN DPOMBNBZPSMFOUJUVEZUJFOFOG VODJPOFTBVUOPNBTZEFDP O
QVMTPFTNFOPSFOMBTGJCSBTNJFMJOJ[BEBTQPSFOEF
FMDPTUPNF EVDDJOEFMEPMPS6OBDMBTJGJDBDJOBMUFSOBUJWB
RVFTFFNQMFB
UBCMJDPFTNFOPS4FHVOEP
MBNJFMJOJ[BDJOQSPEVDFVOau- QBSBEFTDSJCJSBMPTBYPOFTTFOTPSJBMFTFOMPTOFSWJPTQFSJGSJDPT
mento en la velocidad de conduccin-BGJHVSBNVFTUSBMB TFNVFTUSBFOFMDVBESP
WFMPDJEBEEFDPOEVDDJOFOGVODJOEFMEJNFUSPEFMPTBYPOFT
OPNJFMJOJ[BEPTZNJFMJOJ[BEPT1BSBMPTBYPOFTOPNJFMJOJ[BEPT
MBWFMPDJEBEEFDPOEVDDJOFTQSPQPSDJPOBMBM EJNFUSP
&O 8
DPOUSBTUF
MBWFMPDJEBEEFDPOEVDDJOFOMPTBYPOFTNJFMJOJ[BEPT
BVNFOUB MJOFBMNFOUF DPO FMEJ NFUSP 6O BYO NJFMJOJ[BEP Mielinizada
QVFEFDPOEVDJSJNQVMTPTBVOBW FMPDJEBENVDIPNTBMUBRVF
Velocidad de conduccin (m/s)
6
VOBYOOPNJFMJOJ[BEPEFMNJTNPUBNBP1BSBDPOEVDJSDPOMB
NJTNBWFMPDJEBERVFVOBGJCSBNJFMJOJ[BEBEFN
VOBY O
OPNJFMJOJ[BEPOFDFTJUBSBVOEJNFUSPEFNTEFN"M
BVNFOUBSMBWFMPDJEBEEFDPOEVDDJO
MBNJFMJOJ[BDJOSFEVDFFM 4
UJFNQPRVFSFRVJFSFFMJNQVMTPQBSBWJBKBSEFVOBSFHJOBPUSB
DPOMPDVBMTFEJTNJOVZFFMUJFNQPOFDFTBSJPQBSBMBTBDUJWJEBEFT No mielinizada
SFGMFKBTZTFQFSNJUFRVFFMDFSFCSPPQFSFDPNPVOBDPNQVUBEPSB 2
EFBMUBWFMPDJEBE
"/FVSPQBUB C. B., una enfermera de urgencias, haba estado bien hasta que,
a los 23 aos de edad, se percat de visin borrosa en su ojo iz-
En las neuropatas perifricas enfermedades que afectan
quierdo. Veinticuatro horas despus su visin se haba redu-
los nervios perifricos es posible que la velocidad de con-
cido y, al da siguiente, estaba totalmente ciega del ojo iz-
duccin de los nervios motores se reduzca, con frecuencia a
quierdo. Un neurlogo encontr datos normales en el examen
menos de 40 m/s. Tambin puede ocurrir bloqueo de la con-
neurolgico. Una resonancia magntica demostr diversas
duccin, donde los impulsos no pueden propagarse ms all
reas de desmielinizacin en la sustancia blanca subcortical de
de un punto de lesin axonal. La reduccin en la velocidad de
ambos hemisferios cerebrales. A pesar de la persistencia de es-
conduccin puede medirse en trminos de aumento en el
tas anormalidades, C. B. recuper completamente la vista en
tiempo de conduccin entre la estimulacin nerviosa y la
cuatro semanas.
contraccin del msculo y en funcin de la mayor duracin
Un ao despus, C. B. present debilidad en las piernas,
del potencial de accin del msculo. La reduccin en la velo-
asociada con hormigueo en el pie derecho. Su mdico le dijo
cidad de conduccin ocurre en neuropatas donde hay des-
que probablemente tena esclerosis mltiple. La paciente se
mielinizacin, como el sndrome de Guillain-Barr, y en al-
recuper tres semanas despus con un poco de debilidad leve
gunas neuropatas crnicas o heredofamiliares.
residual.
#%FTNJFMJOJ[BDJO Despus de un intervalo de dos aos sin aparicin de snto-
La desmielinizacin, o dao a la vaina de mielina, se observa mas, C. B. not el inicio de visin doble y un temblor que empe-
en varias enfermedades neurolgicas. La ms comn es la es- oraba al tratar de realizar acciones voluntarias (temblor de in-
clerosis mltiple, en la que la mielina dentro del cerebro y tencin). Al examinarla, el neurlogo encontr signos que
mdula espinal se daa como consecuencia de mecanismos sugeran desmielinizacin del tronco enceflico y cerebelo.
inmunitarios anormales. Como resultado de la prdida en el De nuevo la paciente se recuper, con leves sntomas residuales.
aislamiento de mielina y la exposicin de la membrana axonal La historia de C. B. es tpica de pacientes con la forma de es-
internodal, que contiene una baja densidad de canales de Na+, clerosis mltiple con recadas y remisiones. Este trastorno, que
la conduccin del potencial de accin es ms lenta o se blo- ocurre en jvenes adultos (20-50 aos de edad), se debe a des-
quea en los axones desmielinizados (figura 3-7). El Ejemplo truccin inflamatoria de las vainas de mielina dentro del SNC.
clnico 3-1 describe a un paciente con esclerosis mltiple. Esta desmielinizacin sucede en lesiones bien definidas (pla-
cas) que estn diseminadas en espacio y tiempo (por ello el
trmino de esclerosis mltiple). Si acaso llega a ocurrir, la re-
mielinizacin dentro del ncleo de las placas de desmieliniza-
SINAPSIS cin sucede lentamente.
El curso con recadas y remisiones que ejemplifica C. B. pre-
-BTTJOBQTJTTPOVOJPOFTFOUSFOFVSPOBTRVFMFTQFSNJUFODPNV senta un interesante ejemplo de la recuperacin funcional en
OJDBSTFFOUSFT"MHVOBTTJOBQTJTTPOexcitatorias BVNFOUBOMB un trastorno neurolgico. Cmo ocurre la recuperacin? Estu-
QSPCBCJMJEBEEFRVFMBOFVSPOBQPTUTJOQUJDBFNJUBVOBEFT dios recientes han demostrado la plasticidad molecular de la
DBSHB
FOUBOUPRVFPUSBTTPOinhibitorias SFEVDFOMBQSPCBCJ membrana axonal desmielinizada, que desarrolla mayores n-
MJEBEEFEFTDBSHBEFMBOFVSPOBQPTUTJOQUJDB
meros de canales de Na+ en regiones que antes estaban cubier-
&OFMTFOUJEPNTHFOFSBM
FYJTUFOEPTDMBTFTBOBUNJDBTBN tas por la vaina de mielina. Esto permite que los impulsos se
QMJBTEFTJOBQTJT DVBESP
-BTTJOBQTJTelctricas Pelectro- propaguen de manera continua y lenta (similar a la de los axo-
tnicas
TFDBSBDUFSJ[BOQPSuniones de hendidura nexo
cone- nes no mielinizados) a lo largo de las regiones desmielinizadas
xin comunicante
RVFTPOFTUSVDUVSBTFTQFDJBMJ[BEBTFOMBTRVF de algunos axones. Los impulsos conducidos lentamente trans-
MBTNFNCSBOBTQSFTJOQUJDBZQPTUTJOQUJDBFTUOFOFTUSFDIB miten informacin suficiente como para permitir la recupera-
BQPTJDJO-BTVOJPOFTEFIFOEJEVSBBDUBODPNPWBTEFDP O cin clnica de algunas funciones, como la visin, aunque los
EVDDJO
EFNPEPRVFMBDPSSJFOUFFMDUSJDBQVFEBGMVJSEFNB axones sigan estando desmielinizados.
OFSBEJSFDUBEFMBYOQSFTJOQUJDPBMBOFVSPOBQPTUTJOQUJDB-B
USBOTNJTJOFOMBTTJOBQTJTFMDUSJDBTOPJNQMJDBOFVSPUSBOTNJTP
SFT&MSFUBSEPTJOQUJDPFTNTDPSUPFOMBTTJOBQTJTFMDUSJDBTRVF EFNPMDVMBT EF neurotransmisor FOFMD VBESP T F MJTUBO
FOMBTRVNJDBT&OUBOUPRVFMBTTJOBQTJTFMDUSJDBTPDVSSFODP BMHVOPTUSBOTNJTPSFTDPNVOFTRVFDPOTJTUFOFONPMDVMBTSF
NONFOUFFOFM4 /$EFFTQFDJFTOPNBNGFSBT
TVDFEFOTMP MBUJWBNFOUFQFRVFBT
KVOUPDPOTVTQSJODJQBMFTSFBTEFDPO
SBSBWF[FOFM4/$EFMPTNBNGFSPT DFOUSBDJO FOFMTJTUFNBOFSWJPTP$PNPSFTVMUBEPEFMBEFTQP
-BTFHVOEBDMBTFBNQMJBEFTJOBQTJT
RVFFYQMJDBMBNBZPSB MBSJ[BDJO EFMBU FSNJOBM QSFTJOQUJDB QPS MPTQ PUFODJBMFT EF
BCSVNBEPSBEFTJOBQTJTFOFMDFS FCSPZNEVMBFTQJOBMEFMPT BDDJO
TFMJCFSBONPMDVMBTOFVSPUSBOTNJTPSBTEFMBU FSNJOB
NBNGFSPT
FTMB sinapsis qumica&OFTUFUJQP
VOBIFOEJEVSB DJOQSFTJOQUJDB
MBTDVBMFTTFEJGVOEFOBUSBWTEFMBIFOEJEVSB
FWJEFOUF BQSPYJNBEBNFOUFONEFBNQMJUVE
SFQSFTFOUBVOB TJOQUJDBZTFFOMB[BODPOMPTreceptores QPTUTJOQUJDPT&TUPT
FYUFOTJOEFMFTQBDJPFYUSBDFM VMBS
TFQBSBOEPBMBTNFN CSBOBT SFDFQUPSFTTFBTPDJBODPOZBDUJWBOMBBCFSUVSB P
FOBMHVOPTDB
QSFTJOQUJDBZQPTUTJOQUJDB-PTDPNQPOFOUFTQSFTJOQUJDPZ TPT
FMDJFSSF
EFMPTcanales inicos regulados por ligandos-B
QPTUTJOQUJDPFOMBTTJOB QTJTRVNJDBTTFDPNVOJDBOQPSNFEJP BCFSUVSB PDJFSSF
EFFTUPTDBOBMFTQSPEVDFMPTQPUFODJBMFTQPTU
CAPTULO 3 5SBOTNJTJOEFTFBMFTFOFMTJTUFNBOFSWJPTP
Excitatoria
Acoplada directamente
(rpida)
CUADRO 33 Clasificacin numrica empleada Inhibitoria
a veces para las neuronas sensoriales.
Qumica
Nmero Origen Tipo de fibra Excitatoria
Mediada por segundos
mensajeros (lenta)
I a Huso muscular, terminacin anuloespiral A$ Inhibitoria
b rgano tendinoso de Golgi A$
Hormonas circulantes
Angiotensina
Calcitonina FIGURA 310 Superior: Ilustracin esquemtica de dos tipos de in-
Glucagon hibicin en la mdula espinal. En la inhibicin directa (tambin llamada
Insulina inhibicin postsinptica), un mediador qumico liberado de una neurona
inhibitoria causa hiperpolarizacin (potencial postsinptico inhibitorio)
Pptidos intestino-cerebro de una neurona motora. En la inhibicin presinptica, un segundo me-
Pptido intestinal vasoactivo diador qumico liberado en la terminal (axn) de una neurona excitatoria
Colecistocinina (CCK)
causa una reduccin en la magnitud del potencial excitatorio postsinp-
Gastrina
Motilina tico. Inferior: Diagrama de un sistema inhibitorio especfico en el que
Polipptido pancretico participa una interneurona inhibitoria (clula de Renshaw).
Secretina
Sustancia P
Bombesina
Neurotensina UNIN NEUROMUSCULAR Y POTENCIAL
Pptidos opioides
DE LA PLACA TERMINAL
Dinorfina
Beta-endorfina
-PTBYPOFTEFMBTOFVSPOBTNPUPSFTJOGFSJPSFTTFQSPZFDUBOBUSB
Metencefalina WTEFMPTOFS WJPTQFSJGSJDPTIBTUBMBTDMVMBTNVTDVMBSFT&TUPT
Leu-encefalina BYPOFTNPUPSFTUFSNJOBOFOVOBQBSUFFTQFDJBMJ[BEBEFMBNFN
Kiotorfina CSBOBNVTDVMBSEFOPNJOBEBplaca terminal motora
RVFSFQSF
TFOUBMBFTQFDJBMJ[BDJOMPDBMJ[BEBEFMTBSDPMFNB
MBNFNCSBOB
Otros
Bradicinina
RVFSPEFBMBGJCSBNVTDVMBSFTUSJBEB GJHVSB
&MJNQVMTP
Carnosina OFSWJPTPTFUSBOTNJUFBMNTDVMPBUSBWTEFMB sinapsis neuro-
Neuropptido Y muscular UBNCJOMMBNBEBunin neuromuscular
&MQPUFO
Proctolina DJBMEFMBQ MBDBUFSNJOBMFTFMQ PUFODJBMEFTQPMBSJ[BOUFQSPMPO
Sustancia K
Factor de crecimiento epidrmico (EGF) HBEPRVFPDVSSFFOMBQMBDBUFSNJOBMFOSFTQVFTUBBMBBDUJWJEBE
EFMQPUFODJBMEFBDDJOFOFMBYONPUPS4FMPDBMJ[BFOMBVOJO
NJPOFVSBM &M USBOTNJTPS FOMBTJOB QTJT OFVSPNVTDVMBS FTMB
"$I1FRVFBTDBOUJEBEFTEF"$ITFMJCFSBOFOGPSNBBMFBUPSJB
MBJOIJCJDJOQSFTJOQUJDBDPOEVDFBVOBS FEVDDJOFOMBDB OUJ EFMBNFNCSBOBEFMBDMVMBOFSWJPTBFOSFQPTPDBEBMJCFSBDJO
EBEEFOFVSPUSBOTNJTPSRVFTFDSFUBFMBYOQPTUTJOQUJDP&TUB QSPEVDFVOBEFTQPMBSJ[BDJONOJNB
VOEJNJOVUPQPUFODJBMEF
SFEVDDJOFTQSPEVDJEBZBTFBQPSVOEFTDFOTPFOMBNBHOJ UVE MBQMBDBUFSNJOBM
DPOVOBBNQMJUVEDFSDBOBBN7&TUPTQP
EFMQPUFODJBMEFBDDJOFOMBU FSNJOBMQSFTJOQUJDBDPNPSFTVM UFODJBMFT EFQ MBDB UFSNJOBM FONJOJB UVSB
UBNCJO MMBNBEPT
UBEPEFMBBDUJWBDJOEFDBOBMFTEF, P$Mo PQPSMBSFEVDDJOFO cuantos
SFGMFKBOMBEFTDBSHBBMFBUPSJBEF"$IEFWFTDVMBTTJOQ
MBBCFSUVSBEFMPTDBOBMFTEF$B FOMBUFSNJOBMQSFTJOQUJDB
DPO UJDBTJOEJWJEVBMFT4JOFNCBSHP
DBEBWF[RVFVOJNQVMTPOFS
MPDVBMEJTNJOVZFMBDBOUJEBEEFUSBOTNJTPSMJCFSBEP%FFTUF WJPTPMMFHBBMBVOJ ONJPOFVSBM
TFMJCFSBVOBDBOUJEBETVTUBO
NPEP
MBJOIJCJDJOQSFTJOQUJDBQSPQPSDJPOBVONFDBOJTNPB DJBMNFOUFNBZPSEFUSBOTNJTPSDPNPSFTVMUBEPEFMBEFT DBSHB
USBWTEFMDVBMTFQVFEFSFEVDJSFMiBVNFOUPwFOVOBFOUSBEBTJ TJODSOJDBEF"$IEFNVDIBTWFTDVMBTTJOQUJDBT&TUPDBVTBVO
OQUJDBQBSUJDVMBSBVOBOFVS POBTJOEJTNJOVJSMBFG JDBDJBEF QPUFODJBMEFQMBDBUFSNJOBMDPNQMFKPRVFTVQFSBFMOJWFMEFEFT
PUSBTTJOBQTJTRVFJODJEFOFOFTBOFVSPOB DBSHBEFMBGJCSBNVTDVMBS
CAPTULO 3 5SBOTNJTJOEFTFBMFTFOFMTJTUFNBOFSWJPTP
%FOUSPEFM4/$
WBSJPTHSVQPTCJFOEFGJOJEPTEFOFVSPOBT
VUJMJ[BO"$IDPNPUSBOTNJTPS&TUPTHSVQPTJODMVZFOBMBTOFV
B SPOBTRVFTFQSPZFDUBOBNQMJBNFOUFEFMncleo prosenceflico
basal de Meynert BMBDPSUF[BDFSFCSBMZEFMncleo septal BMIJ
QPDBNQP-BTOFVSPOBTDPMJOSHJDBT
MPDBMJ[BEBTFOFMU FDIPEFM
USPODPFODFGMJDP
QSPZFDUBOBMIJQPUMBNPZUMBNP
EPOEFVUJ
A MJ[BOBDFUJMDPMJOBDPNPUSBOTNJTPS
3FDJFOUFNFOUFTFIBFOGPDBEPVOJOUFSTDPOTJEFSBCMFFOFM
QBQFMEFMBTOFVSPOBTDPMJOSHJDBTEFM4/$FOMBTFOGFSNFEBEFT
OFVSPEFHFOFSBUJWBT&OMBFOGFSNFEBEEF"M[IFJNFS
TFQSFTFOUB
EFHFOFSBDJOEFFTUBTOFVSPOBTFOFMODMFPCBTBMZTFQ JFSEFO
TVTUFSNJOBMFTDPMJOSHJDBTFOMBDPSUF[B
Glutamato
&MBNJOPDJEPHMVUBNBUPTFIBJEFOUJGJDBEPDPNPVOPEFMPT
QSJODJQBMFTUSBOTNJTPSFTFYDJUBUPSJPTFOFMDFS FCSPZNEVMBFT
QJOBMEFMPTNB NGFSPT4FIBOJEFOUJGJDBEPDVBUSPUJQPTEFSF
DFQUPSFTQPTUTJOQUJDPTEFHMVUBNBUP5SFTEFFMMPTTPOionotr-
picos ZFTUOSFMBDJPOBEPTDPODBOBMFTJOJDPT&TUPTSFDFQUPSFT
FIGURA 311 Ilustraciones esquemticas de una unin IBOSFDJCJEPFMOPNCSFEFGSNBDPTRVFTFGJKBOFTQFDGJDBNFOUF
mioneural. A: Fibras motoras que inervan varias fibras musculares. BFMMPT-PTUJQPTEFSFDFQUPSEFHMVUBNBUPMMBNBEPTcainato Z
B: Corte transversal como se observa en una micrografa de electrones. AMPA FTUOFOMB[BEPTDPOMPTDBOBMFTEF/B ZDVBOEPFMHMVUB
NBUPTFMJHBDPOFTUPTSFDFQUPSFT
QSPEVDFO114&&MSFDFQUPSEF
NMDA TFSFMBDJPOBDPOVODBOBMRVFFTQFSNFBCMFUBOUPB$B
NEUROTRANSMISORES DPNPB/B/PPCTUBOUF
FMDBOBMBDUJWBEPQPS/.%"FTUCMP
6OHSBOONFSPEFNPMDVMBTBDUBDPNPOFVSPUSBOTNJTPSFTFO RVFBEP EFNPEPRVFOPQVFEFPDVSSJSFMJOGMVKPEFFTUPTJPOFT
MBTTJOBQTJTRVNJDBT&TUPTOFVSPUSBOTNJTPSFTFTUOQSFTFOUFT BNFOPTRVFMBNFNCSBOBQPTUTJOQUJDBTFEFTQPMBSJDF%FFTUF
FOMBUFSNJOBMTJOQUJDB
ZTVBDDJOTFQVFEFCMPRVFBSQPSNF NPEP
MBTTJOBQTJTEFMUJQP/.%"NFEJBOFMJOG MVKPEFM$B
EJPEFBHFOUFTGBSNBDPMHJDPT"MHVOPTOFS WJPTQSFTJOQUJDPT QFSPTMPDVBOEPMBBDUJWJEBEFOFTUBTTJOBQTJTTFBQBSFBDPOFY
QVFEFOMJCFSBSNTEFVOUSBOTNJTPSZFTQSPCBCMFRVFMBTEJGF DJUBDJOQPSNFEJPEFPUSBTFOUSBEBTTJOQUJDBTRVFEFTQPMBSJ[BO
SFODJBTFOMBGSFDVFODJBEFFTUJNVMBDJOOFSWJPTBDPOUSPMFODVM MBOFVSPOBQPTUTJOQUJDB&MJOGMVKPEFM$B NFEJBEPQPSFTUBT
USBOTNJTPSTFMJCFSB"MHVOPTUSBOTNJTPSFTDPNVOFTTFMJTUBOFO TJOBQTJTQVFEFDPOEVDJSBDBNCJPTFTUSVDUVSBMFTRVFGPSUBMFDFO
FMDVBESP MBTJOBQTJT-BTTJOBQTJTEFHMVUBNBUPEFMUJQP/.%"QBSFDFOFT
$JFSUBTOFVSPOBTEFM4/$UBNCJOBDVNVMBOQQUJEPT"M UBSEJTFBEBTQBSBEFUFDUBSMBBDUJWJEBEDPJODJEFOUFFOEPTWBT
HVOPTEFFTUPTQQUJEPTBDUBOFOHSBONFEJEBDPNPUSBOTNJ OFVSBMFTEJGFSFOUFTZ
FOSFTQVFTUBBMBQBSFBNJFOUPEFUBMBDUJWJ
TPSFTDPOWFODJPOBMFTZPUSPTQBSFDFOTFSIPSNPOBT"DPOUJOVB EBE
BMUFSBOMBGPSUBMF[BEFMBDPOFYJOTJOQUJDB4FIBQSPQVFTUP
DJOTFBOBMJ[BOBMHVOPTOFVSPUSBOTNJTPSFTSFMBUJWBNFOUFCJFO MBIJQUFTJTEFRVFFTUBBMUFSBDJOQPESBEBSVOBCBTFQBSBFO
DPOPDJEPTZTVTEJTUSJCVDJPOFT UFOEFSMBNFNPSJB
5BNCJOTFIBJEFOUJGJDBEPVOUJQPmetabotrpico EFSF
DFQUPSEFHMVUBNBUP$VBOEPFMUSBOTNJTPSHMVUBNBUPTFGJKBFO
Acetilcolina FTUFSFDFQUPS
TFMJCFSBOMPTTFHVOEPTNFOTBKFSPT*1 Z%"(&TUB
-B"$ITFTJOUFUJ[BBQBSUJSEFMBDPMJOBBDFUJMUSBOTGFSBTBZ
EFT MJCFSBDJOQVFEFDPOEVDJSBMBVNFOUPFOMPTOJWFMFTEF$B JO
QVTEFTFSMJCFSBEBFOMBIFOEJE VSBTJOQUJDB
TFEFTDPNQPOF USBDFMVMBS
RVFQVFEFBDUJWBSVOBWBSJFEBEEFFO[JNBTR VFBMUF
QPSBDDJOEFMBBDFUJMDP MJOFTUFSBTB "$IBTB
&TUBTFO[JNBTTF SBOFMGVODJPOBNJFOUPZFTUSVDUVSBOFVSPOBMFT
TJOUFUJ[BOFOFMDVFSQPEFMBDMVMBOFVSPOBMZTPOFOWJBEBTQPS 4F IBTVHFSJEP RVF MBBD UJWBDJO FYDFTJWB EFMBTTJOB QTJT
USBOTQPSUFBYPOBMIBTUBMBUFSNJOBMQSFTJOQUJDBMBTOUFTJTEF HMVUBNBUSHJDBTQVFEFDPOEVDJSBJOGMVKPTNVZHSBOEFTEF$B
"$IPDVSSFFOMBUFSNJOBMQSFTJOQUJDB FOMBTOFVSPOBT
MPDVBMQVFEFQSPWPDBSNVFSUFOFVSPOBM%F
-B"$IBDUBDPNPUSBOTNJTPSFOVOBEJWFSTJEBEEFTJUJPT CJEPBRVFFMHMVUBNBUPFTVOUSBOTNJTPSFYDJUBUPSJP
MBMJCFSB
FOFM4/1ZFM4 /$QPSFKFNQMP
MB"$IFTSFTQPOTBCMFEFMB DJO FYDFTJWB EFFTUB TVTUBODJB QVFEF DPOEVDJS BFYDJUBDJO
USBOTNJTJOFYDJUBUPSJBFOMBVOJ OOFVSPNVTDVMBS SFDFQUPSFT BEJDJPOBMEFMPTDJS DVJUPTOFVSPOBMFTNFEJBOUFSFUSPBMJNFOUB
OJDPUOJDPTEF"$I
UJQP/
5BNCJOFTFMUSBOTNJTPSFOMPTHBO DJOQPTJUJWB
MPRVFQSPWPDBVOBBWBMBODIBEBJOBEFEFTQP
HMJPTBVUOPNPTZT FMJCFSBEFMBTOFVS POBTQSFHBOHMJPOBSFT MBSJ[BDJOFJOGMVKPEFDBMDJPEFOUSPEFMBTOFVSPOBT&TUFNFDB
TJNQUJDBTZQBSBTJNQUJDBT-BTOFVSPOBTQPTHBOHMJPOBSFTQB OJTNPexcitotxico EFEBPOFVSPOBMQVFEFTFSJNQPSUBOUFFO
SBTJNQUJDBT
BMJHVBMR VFVOUJQPQBSUJDVMBSEFBYOQPTHBO MPT USBTUPSOPTOFVSPMHJDPTBHVEPT
DPNPFMBDDJEFOUFDFSFCSP
HMJPOBSTJNQUJDP FTEFDJS
MBTGJCSBTRVFJOFSWBOMBTHMOEVMBT WBTDVMBSZFMUSBVNBUJTNPBM4/$Z
QPTJCMFNFOUF
FOBMHVOBTFO
TVEPSQBSBT
VUJMJ[BO"$IDPNPTVUSBOTNJTPS SFDFQUPSFTNVT GFSNFEBEFT DSOJDPOFVSPEFHFOFSBUJWBT
DPNP MBFOGFSNFEBE
DBSOJDPT
UJQP.
EF"M[IFJNFS
SECCIN I 1SJODJQJPTCTJDPT
#.JPUPOB
En esta clase de trastornos, los msculos afectados muestran BMTJTUFNBMNCJDPZMBDPSUF[B BUSBWTEFMBTQSPZFDDJPOFTme-
una respuesta prolongada a un solo estmulo. Algunos de es- solmbicas Zmesocorticales
&OMBenfermedad de Parkinson
tos trastornos implican una anormalidad en los canales de IBZVOBEFHFOFSBDJOEFMBTOFVS POBTEPQBNJOSHJDBTZEFMB
Na+ sensibles al voltaje, los cuales no se cierran despus del TVTUBODJBOFHSB%FFTUFNPEP
MBTQSPZFDDJPOFTEPQBNJOSHJDBT
potencial de accin. Como resultado, es posible que ocurra la EFMBTVTUBODJBOFHSBBMODMFPDBVEBEPZQVUBNFOFTUOEBB
contraccin inapropiada y sostenida del msculo. EBTZTFBMUFSBMBJOIJCJDJOEFMBTOFVSPOBTFOFTUPTODMFPT-B
QSPZFDDJOEPQBNJOSHJDBEFMSFBUFHNFOUBMWFOUSBMBMTJTUFNB
MNCJDPZMBDPSUF[BRVJ[FTUDPNQSPNFUJEBFOFMDBTPEFMBFT
RVJ[PGSFOJBMPTGSNBDPTBOUJQTJDUJDPTDPNPMBTGFOPUJB[JOBT
Catecolaminas BDUBODPNPBOUBHPOJTUBTEFMPTSFDFQUPSFTEFEPQBNJOBZQVF
-BTDBUFDPMBNJOBTnorepinefrina OPSBESFOBMJOB
epinefrina EFOSFEVDJSFOGPSNBUFNQPSBMFMDPNQPSUBNJFOUPQTJDUJDPFO
BESFOBMJOB
Zdopamina TFGPSNBOQPSIJESPYJMBDJOZEFTDBS BMHVOPTQBDJFOUFTDPOFTRVJ[PGSFOJB
CPYJMBDJOEFMBNJOPDJEPFTFODJBMGFOJMBMBOJOB-BGFOJMFUBOPMB 5BNCJOTFIBOFODPOUSBEPOFVSPOBTRVFDPOUJFOFOEPQB
NJOBNNFUJMUSBOTGFSBTB
RVFFTMBFO[JNBS FTQPOTBCMFEFDPO NJOBFOMBretina ZFOFMsistema olfativo&OFTUBTSFBTQBSFDFO
WFSUJS MBOP SFQJOFGSJOB FOFQ JOFGSJOB
TF FODVFOUSB FOBM UBT NFEJBSMBJOIJCJDJORVFGJMUSBMBJOGPSNBDJOTFOTPSJBMFOUSBOUF
DPODFOUSBDJPOFTQSJODJQBMNFOUFFOMBNE VMBTVQSBSSFOBM-B
FQJOFGSJOBTFFODVFOUSBTMPFOVOPTDVBOUPTTJUJPTEFM4/$ Norepinefrina
-BEPQBNJOBTFTJOUFUJ[BBQBSUJSEFMBNJOPDJEPUJSPTJOB
-BTOFVSPOBTRVFDPOUJFOFOOPSFQJOFGSJOBFOFM4 /1TFMPDBMJ
QPS NFEJPEFMBNP MDVMB JOUFSNFEJB EJIJESPYJGFOJMBMBOJOB [BOFOMPTganglios simpticos ZUJFOFOQSPZFDDJPOFTBUPEBTMBT
%01"
QPSBDDJOEFMBUJSPTJOBIJESPYJMBTBZMB%01"EFTDBS OFVSPOBT QPTHBOHMJPOBSFT TJNQUJDBT
FYDFQUP BRVFMMBT RVF
CPYJMBTB"TVWF[
MBOPSFQJOFGSJOBTFQSPEVDFBUSBWTEFIJESP JOFSWBOMBTHMOEVMBTTVEPSQBSBT
MBTDVBMFTFTUOJOFSWBEBTQPS
YJMBDJOEFEPQBNJOB-BEPQBNJOB
DPNPMBOPSFQJOFGSJOB
TF BYPOFTRVFVUJMJ[BO"$IDPNPOFVSPUSBOTNJTPS-PTDVFSQPT
JOBDUJWBQPSNFEJPEFMBNP OPBNJOPPYJEBTB ."0
ZMBDB UF DFMVMBSFTEFMBTOFVS POBTEFOPSFQJOFGSJOBFOFM4 /$TFMPDBMJ
DPMONFUJMUSBOTGFSBTB $0.5
[BOFOEPTSFBTFMlocus ceruleus ZMPTncleos tegmentales la-
terales"VORVFFMMPDVTDFSVMFVTFTVOODMFPSFMBUJWBNFOUFQF
Dopamina RVFP RVF DPOUJFOF TMP WBSJPT DJFOUPT EFOFVS POBT
UJFOF
&OHFOFSBM
MBTOFVSPOBTEPQBNJOSHJDBTUJFOFOVOFG FDUPJOIJ BNQMJBTQSPZFDDJPOFTEFOUSPEFMBDP SUF[B
IJQPDBNQP
UMBNP
CJUPSJP-BTOFVSPOBTQSPEVDUPSBTEFEPQBNJOBTFQSPZFDUBOB NFTFODGBMP
DFSFCFMP
QSPUVCFSBODJBBOVMBS
CVMCPSBRVEFPZ
QBSUJSEFMBsustancia negra IBTUBFMODMFPDBVEBEPZFMQVUBNFO NEVMBFTQJOBM-BTQSPZFDDJPOFTOPSBESFOSHJDBTEFFTUBTDMV
BUSBWTEFMsistema nigroestriado
ZEFMrea tegmental ventral MBTTFSBNJGJDBOEFNBOFSBFYUFOTBZTFEJTUSJCVZFOBNQMJBNFOUF
CAPTULO 3 5SBOTNJTJOEFTFBMFTFOFMTJTUFNBOFSWJPTP
HBTUSPJOUFTUJOBMEFMPTNBNGFSPTZFTUBBNJOBTFIBMMBQSFTFOUF FODPOUSBEPTFOFMDFSFCSPRVFUBNCJOTFGJKBODPOSFDFQUPSFTEF
FOMBTQMBRVFUBT PQJDFPT
TPOMBmetionina encefalina metencefalina
ZMBleu-
-BTFSPUPOJOBTFTJOUFUJ[BBQBSUJSEFMBNJOPDJEPUSJQU cina encefalina leuencefalina
-BTFDVFODJBEFBNJOPDJEPT
GBOP5JFOFFGFDUPTWBTPDPOTUSJDUPSFTZQSFTPSFT"MHVOPTGSNB EFMBNFUFODFGBMJOBTFIBFODPOUSBEPFOMBBMGBFOEPSGJOBZCFUB
DPT QFK
MBSFTFSQJOB
QVFEFOBDUVBSMJCFSBOEPMBTFSPUPOJOBGJ FOEPSGJOB
ZMBEFMBCFUBFOEPSGJOBTFIBFODPOUSBEPFOMBCFUB
KBEBEFOUSPEFMDFSFCSP&OQFRVFBTEPTJT
MBEJFUJMB NJEBEFM MJQPUSPQJOB
VOQPMJQQUJEPTFDSFUBEPQPSMBIJQGJTJTBOUFSJPS
DJEPMJTSHJDP -4%
VOBOMPHPFTUSVDUVSBMEFMBTFSPUPOJOB
FT
DBQB[EFFWPDBSTOUPNBTNFOUBMFTTJNJMBSFTBMPTEFMBFTRVJ[P
GSFOJB-BBDDJOWBTPDPOTUSJDUPSBEFM-4%TFJOIJCFQPSNFEJP REFERENCIAS
EFMBTFSPUPOJOB
"CSBIBN8
8JMMJBNT+1SPQFSUJFTBOENFDIBOJTNTPG-51
-BTOFVSPOBTRVFDPOUJFOFOTFSPUPOJOB
KVOUPDPOMBTOFV
NBJOUFOBODFNeuroscientist o
SPOBTEFOPSFQJOFGSJOB
QBSFDFOUFOFSVOBGVODJOJNQPSUBOUF #MPPN'&Neuroscience: From the Molecular to the Cognitive
FO MBEFUFSNJOBDJO EFMOJWFM EFBD UJWBDJO 1PS FKFNQMP
MPT &MTFWJFS
OJWFMFTEFEFTDBSHBEFMBTOFVSPOBTFOFMODMFPEFMSBGFTFDP $PPQFS+3
#MPPN'&
3PUI3)The Biochemical Basis of
SSFMBDJPOBODPOFMOJWFMEFMTVFPZNVFTUSBOVOOPUBCMFDFTFEF Neuropharmacology
UIFE0YGPSE6OJW1SFTT
MBBDUJWJEBEEVSBOUFFMTVFPEFNP WJNJFOUPTPDVMBSFTSQJEPT (BOPOH8'Review of Medical Physiology
UIFE"QQMFUPO-BOHF
-BT MFTJPOFT FOMBTOFVS POBT TFSPUPOJOSHJDBT FOMPTO DMFPT
EFMSBGFQVFEFOQSPEVDJSJOTPNOJPFOBOJNBMFTFYQFSJNFOUB )JMMF#Ionic Channels of Excitable Membranes
SEFE4JOBVFS
MFT&TQPTJCMFRVFFTUBTOFVSPOBTQBSUJDJQFOUBNCJOFOMBNP
EVMBDJO EFMBJOG PSNBDJO TFOTPSJBM FOUSBOUF
FOQBSUJDVMBS ,BOEFM&35IFNPMFDVMBSCJPMPHZPGNFNPSZTUPSBHFBiosci Rep
o
QBSBFMEPMPS-PTJOIJCJEPSFTTFMFDUJWPTEFMBSFDBQUVSBEFTF
,BOEFM&3
4DIXBSU[+/
+FTTFMM5.Principles of Neural Science
SPUPOJOB
RVFBVNFOUBOMBDBOUJEBEEFT FSPUPOJOBEJTQPOJCMF SEFE"QQMFUPO-BOHF
FOMBNFNCSBOBQPTUTJOQUJDB
TFFNQMFBODMOJDBNFOUFDPNP -FWJUBO*#
,BD[NBSFL-,The NeuronCell and Molecular Biology
BOUJEFQSFTJWPT SEFE0YGPSE6OJW1SFTT
.BMFOLB3$-51BOE-5%%ZOBNJDBOEJOUFSBDUJWFQSPDFTTFTPG
cido gamma aminobutrico TZOBQUJDQMBTUJDJUZNeuroscientist
&MDJEPHBNNBBNJOPCVUSJDP ("#"
FTUQSFTFOUFFODBOUJ /FTUMFS&+
)ZNBO4&
.BMFOLB3$Molecular Neuropharmacology:
EBEFTSFMBUJWBNFOUFHSBOEFTFOMBTVTU BODJBHSJTEFMDFSFCSPZ A Foundation for Clinical Neuroscience.D(SBX)JMM
4IFQIFSE(.The Synaptic Organization of the Brain
UIFE
NEVMBFTQJOBM&TVOBTVTUBODJBJOIJCJUPSJBZQSPCBCMFNFOUFFT
0YGPSE6OJW1SFTT
FMNFEJBEPSSFTQPOTBCMFEFMBJOIJCJDJOQSFTJOQUJDB&M("#" 4JFHFM(+
"MCFST38
#SBEZ4
1SJDF%-Basic Neurochemistry.
ZMBEFTDBSCPYJMBTBEFMDJEPH MVUNJDP ("%
MBFO[JNBR VF -JQQJODPUU8JMMJBNT8JMLJOT
GPSNB("#"BQBSUJSEFM-DJEPHMVUNJDP
TFFODVFOUSBOFOFM 8BYNBO4(Molecular Neurology&MTFWJFS
4/$ZMBS FUJOB4FIBOJEFOUJGJDBEPEPTGPSNBTEFSFDFQUPSEF 8BYNBO4(
,PDTJT+%
4UZT1, FEJUPST
The Axon: Structure,
("#"
("#"" Z("#"#"NCPTNFEJBOMBJOIJCJDJO
QFSP Function, and Pathophysiology0YGPSE6OJW1SFTT