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$ " 1 5 6 - 0

5SBOTNJTJOEFTFBMFT
FOFMTJTUFNBOFSWJPTP
+VOUPDPOMBTDMVMBTNVTDVMBSFT MBTOFVSPOBTTPOOJDBTFODVBOUP EFUFSNJOBSFMQPUFODJBMEFNFNCSBOBBUSBWTEFVOBNFNCSBOB
BRVFTPOexcitablesFTEFDJS SFTQPOEFOBMPTFTUN VMPTHFOF QFSNFBCMFTMPBMPTJPOFTEF, FT
SBOEPJNQVMTPTFMDUSJDPT-BTSFTQVFTUBTFMDUSJDBTEFMBTOFVSPOBT
NPEJGJDBDJPOFTEFMQPUFODJBMFMDUSJDPBUSBWTEFTVTNFNCSBOBT
RT [K+]e
QVFEFOTFSlocales SFTUSJOHJEBTBMTJUJPRVFSFDJCJFMFTUNVMP
P EK log
nF 10 [K+]i
propagadas QVFEFOWJBKBSBUSBWTEFMBOFVS POBZEFTVBY O

-PTJNQVMTPTFMDUSJDPTQSPQBHBEPTTFEFOPNJOBOpotenciales de EPOEF
accin-BTOFVSPOBTTFDPNVOJDBOFOUSFTFOMBT sinapsis QPS & ! QPUFODJBMEFFRVJMJCSJP TJOGMVKPOFUPBUSBWTEFMB
NFEJPEFVOQSPDFTPEFOPNJOBEPtransmisin sinptica NFNCSBOB

, ! QPUBTJP
5 ! UFNQFSBUVSB
POTENCIAL DE MEMBRANA 3 ! DPOTUBOUFEFMPTHBTFT
' ! DPOTUBOUFEF'BSBEBZ SFMBDJPOBMBDBSHBFODVMPNCJPT
-BTNFNCSBOBTEFMBTDMVMBT JODMVZFOEPBMBTDMVMBTOFSWJPTBT
DPOMBDPODFOUSBDJOFONPMFT

FTUOFTUSVDUVSBEBTEFNPEPRVFFYJTUBVOBEJGFSFODJBFOFMQP
UFODJBMFMDUSJDPFOUSFFMJOUFSJPS OFHBUJWP
ZFMFYU FSJPS QPTJ / ! WBMFODJB QBSBFMQPUBTJP MBWBMFODJB

UJWP
&TUPEBQPSSFTVMUBEPVOpotencial de reposo BUSBWTEFMB <,">J
! DPODFOUSBDJOEFQPUBTJPBMJOUFSJPSEFMBDMVMB
NFNCSBOBDFMVMBS RVFOPSNBMNFOUFFTEFoN7 <,">F
! DPODFOUSBDJOEFQPUBTJPBMFYUFSJPSEFMBDMVMB
&MQPUFODJBMFMDUSJDPBUSBWTEFMBNFN CSBOBEFMBTDM VMBT
OFVSPOBMFTFTFMSFTVMUBEPEFTVQ FSNFBCJMJEBETFMFDUJWBBDJFSUPT "UFNQFSBUVSBTGJTJPMHJDBT
JPOFTDBSHBEPT-BTNFNCSBOBTDFMVMBSFTTPOTVNBNFOUFQFSNF
BCMFTBMBNB ZPSBEFMPTJP OFTJOPSHOJDPT QFSPDBTJTPOJNQFS
[K+]e
NFBCMFTBMBTQSPUFOBTZBNVDIPTPUSPTJPOFTPSHOJDPT-BEJGF EK = 58 log
[K+]i
SFODJB gradiente
FODPNQPTJDJOJOJDBEFOUSPZGVFSBEFMB
NFNCSBOBDFMVMBSTFDPOTFSWBQPSNFEJPEFMBTbombas de iones
FOMBNFNCSBOB RVFNBOUJFOFOVOBDPODFOUSBDJODBTJDPOTUBOUF &MQPUFODJBMEFFRVJMJCSJP &/B
QBSBFMTPEJPTFQVFEFFO
EFJPOFTJOPSHOJDPTEFOUSPEFMBDMVMB GJHVSBZDVBESP
 DPOUSBSTVTUJUVZFOEP </B >J
Z </B >F
FOMBFDVBDJOEF/FSOTU
-BCPNCBRVFNBOUJFOFMPTHSBEJFOUFTEF/B Z, BUSBWTEFMB FTUFQPUFODJBMTFFODPOUSBSBBUSBWTEFVOBNFNCSBOBRVFGVFSB
NFNCSBOBFTMB"51BTB/BFTUBNPMDVMBQSPUFOJDBFTQFDJBMJ[BEB QFSNFBCMFTMPBMTPEJP&OSFBMJEBE MBNBZPSBEFMBTNFNCSB
FYUSBF/B EFMDPNQBSUJNJFOUPJOUSBDFMVMBS MPNVFWFBMFTQBDJP OBTDFMVMBSFTOPTPOQFSGFDUBNFOUFTFMFDUJWBTFTEFDJS TPOQFS
FYUSBDFMVMBSFJNQPSUB, EFMFTQBDJPFYUSBDFMVMBS DSV[OEPMPQPS NFBCMFTBvarias FTQFDJFTEFJPOFT1BSBFTUBTNFNCSBOBT FMQP
MBNFNCSBOBBMJOUFSJPSEFMBDMVMB$VBOEPSFBMJ[BFTUBBDUJWJEBE UFODJBMFTFMpromedio ponderado EFMPTQPUFODJBMFTEFFRVJMJCSJP
FTFODJBM MBCPNCBDPOTVNFUSJGPTGBUPEFBEFOPTJOB ATP
 QBSBDBEBJPOQFSNFBCMF EPOEFTFQPOEFSBMBDPOUSJCVDJOEF
%PTUJQPTEFGVFS[BTQBTJWBTNBOUJFOFOVOFRVJMJCSJPEF/B Z DBEBJPOQBSBSFGMFKBSTVDPOUSJCVDJOBMBQ FSNFBCJMJEBEUPUBM

, BUSBWTEFMBNFNCSBOBVOBGVFS[BRVNJDBUJFOEFBNPWFSBM EFMBNFNCSBOB&TUPTFEFTDSJCFFOUSNJOPTNBUFNUJDPT QBSB
/B BMJOUFSJPSZBM, BMFYUFSJPSEFMDPNQBSUJNJFOUPRVFDPOUJFOF VOBNFNCSBOBQFSNFBCMFBM/B Z, DPOMBFDVBDJOEF(PME
FMFWBEBDPODFOUSBDJOBMDPNQBSUJNJFOUPRVFDPOUJFOFCBKBDPO NBO)PEHLJO,BU[ UBNCJO DPOPDJEB DPNP FDVBDJO EF
DFOUSBDJO  ZVOBG VFS[B FMDUSJDB FMQ PUFODJBM EFNFN CSBOB
DBNQPDPOTUBOUF

UJFOEFBNPWFS/B Z, BMJOUFSJPS$VBOEPMBTGVFS[BTRVNJDBZ
FMDUSJDBTPOJHVBMNFOUFGVFSUFTFYJTUFVOpotencial de equilibrio PK [K+]e + PNa [Na+]e
Vm = 58 log
1BSBVOBNFNCSBOBJEFBMJ[BEBRVFTFBQFSNFBCMFTMPB, PK [K+]i + PNa [Na+]i
TF VUJMJ[BMBecuacin de Nernst MBDVBMEFTDSJCFMBSFMBDJOFOUSF
EPOEF
FTUBTGVFS[BT QBSBDBMDVMBSMBNBHOJUVEEFMQPUFODJBMEFFRVJMJ
</B>J ! DPODFOUSBDJOEFTPEJPBMJOUFSJPSEFMBDMVMB
CSJP FTEFDJS FMQPUFODJBMEFNFNCSBOBBMRVFFYJTUFVOFRVJ
MJCSJP
/PSNBMNFOUFFYJTUFVOBDPODFOUSBDJONVDIPNTBMUB </B>F ! DPODFOUSBDJOEFTPEJPBMFYUFSJPSEFMBDMVMB
EF, FOFMJOUFSJPSEFMBDM VMB <, >J
RVFGVFSBEFFMMB <, >F
1/B ! QFSNFBCJMJEBEEFNFNCSBOBQBSBFMTPEJP
WBTFDVBESP
-BFDVBDJOEF/FSOTU RVFTFVUJMJ[BSBQBSB 1, ! QFSNFBCJMJEBEEFNFNCSBOBQBSBFMQPUBTJP


 SECCIN I 1SJODJQJPTCTJDPT

DVBOEPVOBOFVSPOBFTUJOBDUJWB FOSFQPTP
MBFDVBDJOEF
Exterior Membrana Interior
(PMENBO)PEHLJO,BU[FTUEPNJOBEBQPSMBQFSNFBCJMJEBEBM
celular
, EFNPEPRVFFMQPUFODJBMEFNFNCSBOBFTUDFSDBOPBMQP
UFODJBMEFFRVJMJCSJPQBSB, &,
&TUPFYQMJDBFMQPUFODJBMEFSF
Flujos
QPTPDFSDBOPBoN7
difusionales
Flujos
de iones
K+ POTENCIALES GENERADORES
&Mpotencial generador (receptor) FTVOBSFTQVFTUBMPDBM OPQSP
Bomba
Estmulo QBHBEB RVFPDVSSFFOBMHVOPTSFDFQUPSFTTFOTPSJBMFT QFK SF
Na+/K+
metablico DFQUPSFTEFFTUJSBNJFOUPNVTDVMBSZDPSQTDVMPTEF1BDJOJ RVF
Flujos
de la bomba TPOSFDFQUPSFTEFUBDUPQSFTJO
EPOEFMBFOFSHBNFDOJDBTF
de iones DPOWJFSUFFOTFBMFTFMDUSJDBT&MQPUFODJBMHFOFSBEPSTFQSPEVDF
Na+ FOVOBQFRVFBSFBEFMBDM VMBTFOTPSJBMMBUFSNJOBMOFSWJPTB
OPNJFMJOJ[BEB- BNBZPSBEFMPTQ PUFODJBMFTHFOFSBEPSFTTPO
50 mV
EFTQPMBSJ[BDJPOFT FOMBTRVFFMQPUFODJBMEFNFNCSBOBTFWVFMWF
NFOPTOFHBUJWP&ODPOUSBTUFDPOMPTQPUFODJBMFTEFBDDJO WBTF
MBTJHVJFOUFTFDDJO
RVFTPOSFTQVFTUBTEFUPEPPOBEB MPTQ P
UFODJBMFTHFOFSBEPSFTTPOgraduados DVBOUPNTHSBOEFFTFM
FTUNVMP<FTUJSBNJFOUPPQSFTJO> NBZPSFTMBEFTQPMBSJ[BDJO
Z
aditivos EPTFTUNVMPTQFRVFPT DFSDBOPTFOUJFNQP QSPEVDFO
Flujo VOQPUFODJBMHFOFSBEPSNTHSBOEFRVFFTUGPSNBEPQPSVOTPMP
difusional FTUNVMPQFRVFP
-PTJODSFNFOUPTBEJDJPOBMFTFOFTUJNVMBDJO
QSPWPDBOQPUFODJBMFTHFOFSBEPSFTNBZPSFT GJHVSB
$VBOEP
FIGURA 31 Flujo de Na+ y K+ a travs de la membrana de la MBNBHOJUVEEFMQPUFODJBMHFOFSBEPSBVNFOUBIBTUBBQSPYJNB
clula nerviosa en reposo. Ntese que la bomba Na+/K+ (ATPasa EBNFOUFN7 TFHFOFSBVOQ PUFODJBMEFBDDJOQSPQBHBEP
Na+/K+) tiende a extraer sodio del interior de la clula, pero lleva a los JNQVMTP
FOFMOFSWJPTFOTPSJBM
iones de potasio al interior. (Reproducida, con autorizacin, de Eccles JC: 5IF1IZ
TJPMPHZPG/FSWF$FMMT Johns Hopkins University Press, 1957.)
POTENCIALES DE ACCIN
$PNPTFPCTFSWBFOFTUBFDVBDJO MBpermeabilidad rela- -BTOFVSPOBTTFDPNVOJDBOBUSBWTEFMBQSPEVDDJOEFJNQVM
tiva EFDBEBJPOBGFDUBFMQPUFODJBMEFNFNCSBOB4JBVNFOUBMB TPTFMDUSJDPTEFOPNJOBEPTpotenciales de accin&TUPTQPUFO
QFSNFBCJMJEBEBVODJFSUPJPO QFK BMBCSJSMPTQPSPTPDBOBMFT DJBMFTTPOTFBMFTFMDUSJDBTBVUPSSFHFOFSBUJWBTRVFUJFOEFOB
FTQFDGJDBNFOUFQFSNFBCMFTBM
FMQ PUFODJBMEFNFNCSBOBTF QSPQBHBSTFBUSBWTEFVOBOFVS POBZBMPMB SHPEFTVBYO&M
acerca BMQPUFODJBMEFFRVJMJCSJPQBSBFTFJPO1PSFMDPOUSBSJP TJ QPUFODJBMEFBDDJOFTVOBEFTQPMBSJ[BDJOEFBQSPYJNBEBNFOUF
TFSFEVDFMBQFSNFBCJMJEBEQBSBFTFJPO QFK BMDFSSBSMPTQPSPT N7 VOBT FBMHSBOEFQBSBVOBOFVSPOB
&MQPUFODJBMEF
PDBOBMFTQFSNFBCMFT
FMQPUFODJBMEFNFNCSBOBTFaleja EFMQP BDDJO FTEF todo o nada 4V NBHOJUVE FTDPOTUBOUF FODBEB
UFODJBMEFFRVJMJCSJPQBSBFTFJPO OFVSPOB
&OMBNFNCSBOBEFMBTOFVSPOBTFOSFQPTP MBQFSNFBCJMJEBE -BTOFVSPOBTQVFEFOHFOFSBSQPUFODJBMFTEFBDDJOQPSRVF
BM, FTNVDIPNBZPS WFDFT
RVFMBQFSNFBCJMJEBEBM/B FT DPOUJFOFONPMDVMBTFTQFDJBMJ[BEBT MMBNBEBTDBOBMFTEFTPEJP
EFDJS MBQSPQPSDJOEF1 ,o1/B FTBQSPYJNBEBNFOUF"T

CUADRO 31 Concentraciones de algunos iones dentro


y fuera de las neuronas motoras espinales de mamferos.
Concentracin
(mmol/L H2O)

Dentro Fuera Potencial


Ion de la clula de la clula de equilibrio (mV)

Na! 15.0 150.0 !60


K! 150.0 5.5 "90
"
CI 9.0 125.0 "70 FIGURA 32 Demostracin de un potencial generador en un cor-
psculo de Pacini. Se muestran las respuestas elctricas a la presin
Potencial de membrana en reposo = 70 mV.
(flecha negra) de 1#, 2#, 3# y 4#. El estmulo ms fuerte produce un
3FQSPEVDJEP DPOBVUPSJ[BDJO EF(BOPOH8'Review of Medical Physiology, FE
"QQMFUPO-BOHF %BUPTEF.PNNBFSUT8'). JOEssentials of Human Physiology. potencial de accin en el nervio sensorial, que se origina en el centro
3PTT( FEJUPS
:FBS#PPL  del corpsculo (flecha abierta).
CAPTULO 3 5SBOTNJTJOEFTFBMFTFOFMTJTUFNBOFSWJPTP 

RVFSFTQPOEFOBMBEFTQ PMBSJ[BDJOBCSJOEPTF BDUJWOEPTF


 DPNPSFTVMUBEPEFMBBCFSUVSBEFMPTDBOBMFTEF, RVFUJFOEFB
$VBOEPFTUPPDVSSF BVNFOUBMBQ FSNFBCJMJEBESFMBUJWBEFMB FTUJNVMBSMBNFNCSBOBIBDJB&,"MJOJDJPEFVOQPUFODJBMEFBD
NFNCSBOBBM/B+ ZMBNFN CSBOBTFBDFSDBNTBMQ PUFODJBM DJO FYJTUFVOperiodo refractario EFFYDJUBCJMJEBEEJTNJOVJEB
EFFRVJMJCSJPQBSBFM/B+ DPNPTFQSPOPTUJDBTFHOMBFDVBDJOEF &TUFQFSJPEPUJFOFEPTGBTFTFMperiodo refractario absoluto JOJ
(PMENBO)PEHLJO,BU[ MPDVBMQSPEVDFEFTQPMBSJ[BDJOBEJ DJBM EVSBOUFFMDVBMOPTFQVFEFHFOFSBSPUSPQPUFODJBMEFBD
DJPOBM$VBOEPVOBEFTQPMBSJ[BDJO EFVOQPUFODJBMHFOFSBEPS DJO ZFM periodo refractario relativo RVFEVSBIBTUBVOPT
QPUFODJBMTJOQUJDPPQPUFODJBMEFBDDJOQSYJNP
JNQBDUBFOMB DVBOUPTNJMJTFHVOEPT
EVSBOUFFMDVBMFTQPTJCMFRVFTFHFOFSF
NFNCSBOBEFVOBOFVS POB TFBDUJWBOMPTDBOBMFTEFTPEJPZ VOTFHVOEPQPUFODJBMEFBDDJO QFSPMBWFMPDJEBEEFDPOEVD
DPNP SFTVMUBEP  MBNFN CSBOB FNQJF[B B despolarizarse FO DJOEJTNJOVZFZFMVN CSBMBVNFOUB&MQFSJPEPSFGSBDUBSJPMJ
GPSNBBEJDJPOBM&TUBBDDJOUJFOEFBBDUJWBSPUSPTDBOBMFTEFTP NJUBMBDBQBDJEBEEFMBYOQBSBDPOEVDJSUSFOFTEFQPUFODJBMFT
EJP RVFUBNCJOTFBCSFOZDBVTBONBZPSEFTQPMBSJ[BDJO4JTF EFBDDJOEFBMUBGSFDVFODJB
BDUJWBVOONFSPTVGJDJFOUFEFDBOBMFTEFTPEJP FOUPODFTMBEFT
QPMBSJ[BDJOBMDBO[BDFSDBEFN7ZT FMMFHBBMVNCSBMEPOEF
MBUBTBEFEFTQPMBSJ[BDJOTFFMFWBEFNBOFSBBCSVQUBQBSBQSP MEMBRANA DE LA CLULA NERVIOSA
EVDJSVOQPUFODJBMEFBDDJO GJHVSB
%FFTUFNPEP MBNFN CONTIENE CANALES INICOS
CSBOBHFOFSBVOQPUFODJBMFYQMPTJWP EFUPEPPOBEB"NFEJEB
RVFQBTBFMJNQVMTP MBrepolarizacin PDVSSFJOJDJBMNFOUFEF -PTcanales inicos sensibles al voltaje TPONPMDVMBTEFQSPUFOB
NBOFSBSQJEBZEFTQVTTFWVFMWFNTMFOUB"T FMQPUFODJBM FTQFDJBMJ[BEBTRVFDVCSFOMBNFNCSBOBDFMVMBS&TUBTNPMDVMBT
EFNFNCSBOBSFHSFTBBMQPUFODJBMEFSFQPTP&MQPUFODJBMEFBD FOGPSNBEFEPOBDPOUJFOFOVOQPSPRVFBDUBDPNPUOFM QFS
DJOUJFOEFBEVSBSVOPTDVBOUPTNJMJTFHVOEPT NJUJFOEPRVFJPOFTFTQFDGJDPT QFK /B+ Z,+
QFSPOPPUSPT
&OBMHVOBTGJCSBT MPTQPUFODJBMFTEFNFNCSBOBTFWVFMWFO MBTQFOFUSFO-PTDBOBMFTUBNCJOQPTFFOVOsensor de voltaje
IJQFSQPMBSJ[BEPTEFNBOFSBUSBOTJUPSJB poshiperpolarizacin
RVF FOSFTQVFTUBBMPTDBNCJPTFOQPUFODJBMBUSBWTEFMBNFN
CSBOB BCSFO BDUJWBO
PDJFSSBO JOBDUJWBO
FMDBOBM
-BNFNCSBOBOFVSPOBMUJFOFMBDBQBDJEBEQBSBHFOFSBSJN
+35 QVMTPTQPSRVFDPOUJFOFDBOBMFTEFNa+ sensibles al voltaje RVF
Sobreimpulso TPOTFMFDUJWBNFOUFQFSNFBCMFTBM/B ZUJFOEFOBBCSJSTFDVBOEP
MBNFNCSBOBTFEFTQPMBSJ[B%FCJEPBRVFFTUPTDBOBMFTTFBCSFO
FOSFTQVFTUBBMBEFTQPMBSJ[BDJO ZEFCJEPBRVFBMBCSJSTFBDFS
0 DBOMBNFNCSBOBBMQPUFODJBMEFFRVJMJCSJPEF/B &/B
 UJFO
EFO BEFTQ PMBSJ[BS BO NTMBNFN CSBOB GJHVSB 
4JTF
Nivel de BCSFVOONFSPTVGJDJFOUFEFFTUPTDBOBMFT TFQSFTFOUBVOBSFT
descarga
QVFTUBFYQMPTJWB EFUPEPPOBEB EFOP NJOBEBQPUFODJBMEFBD
mV

Posdespolarizacin
DJO GJHVSB
&MHSBEPEFEFT QPMBSJ[BDJOOFDFTBSJPQBSB
Estmulo QSPWPDBSFMQPUFODJBMEFBDDJOTFMMBNBumbral
artificial 0USPTDBOBMFTJOJDPTTFOTJCMFTBMWPMUBKF DBOBMFTEFK+ sen-
55
Poshiperpolarizacin sibles al voltaje
TFBCSFO QPSMPHFOFSBMFOGPSNBNTMFOUBRVF
70 MPTDBOBMFTEF/B+
FOSFTQVFTUBBMBEFTQPMBSJ[BDJOZTPOTFMFD

Periodo latente

Tiempo

Abertura Los iones


Estimulador de canales de Na+ entran
de Na+ a la clula
+

Axn Microelectrodo
dentro del axn

FIGURA 33 Potencial de accin (potencial de espiga)


registrado con un electrodo intracelular. En estado de reposo, el Despolarizacin
potencial de membrana (potencial de reposo) es de 70 mV. Cuando
se estimula al axn, se presenta una pequea despolarizacin. Si esta FIGURA 34 Bases inicas para la despolarizacin que subyacen
despolarizacin alcanza el nivel de descarga (umbral), hay una despola- al potencial de accin. Los canales de Na+ sensibles al voltaje se abren
rizacin de todo o nada (potencial de accin). El potencial de accin se cuando la membrana se despolariza. Esta accin provoca un aumento
acerca a ENa y supera el nivel de 0 mV. El potencial de accin concluye en la permeabilidad al Na+ de la membrana, lo cual causa mayor
al repolarizarse el axn; de nuevo se establece el potencial de reposo. despolarizacin y abertura de otros canales de Na+. Cuando se abre
(Reproducida, con autorizacin, de Ganong WF. 3FWJFXPG.FEJDBM1IZTJPMPHZ un nmero suficiente de canales de Na+, la membrana genera una
22 edicin. McGraw-Hill, 2005.) despolarizacin explosiva, de todo o nada: el potencial de accin.
 SECCIN I 1SJODJQJPTCTJDPT

K+ + 35
70 mV
++++++++++ +++++++++++++++++ +
mV ++++ + +
+ +
+ +
+ +
Na + +
+
+ +
+ +

+ + +
+ +
+

+ +
+
+ + +
+ + +
+ + +
+ +++++++++++ !!!! ++++++++++++++++++

+ 35
mV

0 mV
FIGURA 35 Conduccin del impulso nervioso a lo largo de una
fibra nerviosa no mielinizada. En el axn en reposo existe una dife-
rencia de 70 mV entre el interior del axn y la superficie externa de su
membrana (potencial de reposo). Al conducirse un potencial de accin,
el Na+ pasa al interior del axn y, de manera subsiguiente, el K+ migra
en direccin opuesta. En consecuencia, la polaridad de la membrana
70 cambia (la membrana se vuelve relativamente positiva en su superficie
mV interna) y el potencial de accin reemplaza al potencial de reposo
(+35 mV en este caso). (Reproducida, con autorizacin, de Junqueira LC, Carneiro
Tiempo J, Kelley RO: #BTJD)JTUPMPHZ, 7a ed. Appleton & Lange, 1992.)

UJWBNFOUFQFSNFBCMFTBM,+$VBOEPFTUPTDBOBMFTTFBCSFO FM NJFMJOJ[BEBTEFMPTNBNGFSPT MPTDBOBMFTEF/B+ Z,+ TFOTJCMFT


QPUFODJBMEFNFNCSBOBTFBDFSDBBMQPUFODJBMEFFRVJMJCSJPEF,+ BMWPMUBKFOPFTUOEJTUSJCVJEPTEFNPEPVOJGPSNF-PTDBOBMFT
&,
MPDVBMDPOEVDFBIJQFSQPMBSJ[BDJO EF/B+ FTUOEFOTBNFOUFBHSVQBEPT BMSFEFEPSEFN 

FOMBNFNCSBOBEFMBYOFOFMO EVMPEF3BOWJFS QFSPTPOFT


DBTPTFOMBNFNCSBOBBYPOBMFOUSFMPTOEVMPT CBKPMBNJFMJOB
EFECTOS DE LA MIELINIZACIN 1PSPUSPMBEP MPTDBOBMFTEF, + UJFOEFOBFTUBSMPDBMJ[BEPTFOMB
NFNCSBOBBYPOBMiJOUFSOPEBMwZiQBSBOPEBMw FTEFDJS MBNFN
-BNJFMJOBFTUQSFTFOUFBMSFEFEPSEFBMHVOPTBYPOFTEFOUSPEFM CSBOBEFMBYORVFFTUDVCJFSUBEFNJFMJOB GJHVSB

TJTUFNBOFSWJPTPQFSJGSJDP 4/1
 EPOEFMBQSPEVDFOMBTDMV
MBTEF4 DIXBOO
ZEFOUSPEFMTJTUFNBOFSWJPTPDFOUSBM 4/$

EPOEF MBQ SPEVDFO MPTP MJHPEFOESPDJUPT


 -B NJFMJOJ[BDJO
UJFOFQSPGVOEPTFGFDUPTTPCSFMBDPOEVDDJOEFMPTQ PUFODJBMFT
EFBDDJOBMPMBSHPEFMBYO
-PTaxones no mielinizados FOFM4/1Z4/$EFMPTNBN
GFSPT HFOFSBMNFOUFUJFOFOVOEJNFUSPNTQFRVFP NFOPTEF
NFOFM4 /1ZNFOPTEFNFOFM4 /$
-PTQPUFODJBMFT gNa gK
EFBDDJOWJBKBOEFNBOFSBDPOUJOVBBMPMB SHPEFFTUPTBYPOFT
EFCJEPBVOBEJTUSJCVDJOSFMBUJWBNFOUFVOJGPSNFEFDBOBMFTEF
/B+ Z,+ TFOTJCMFTBMWPMUBKF"NFEJEBRVFFMQPUFODJBMEFBDDJO
JOWBEFVOBSFHJOEFUFSNJOBEBEFMBYO EFTQPMBSJ[BMBSFHJO
RVFUJFOFFOGSFOUF EFNPEPRVFFMJNQVMTPTFBSSBTUSBFOGPSNB
MFOUBZDPOUJOVBBMPMBSHPEFMBFYUFOTJOUPUBMEFMBYO GJHVSB

&OMPTBYPOFTOPNJFMJOJ[BEPT MBBD UJWBDJOEFDBOBMFTEF
/B+ FYQMJDBMBGBTFEFEFTQPMBSJ[BDJOEFMQPUFODJBMEFBDDJOZ
MBBDUJWBDJOEFMPTDBOBMFTEF,+ QSPEVDFMBSFQPMBSJ[BDJO FIGURA 36 La distribucin de los canales de Na+ y K+ en los axo-
nes mielinizados no es uniforme. Los canales de Na+ (gNa) estn den-
&ODPOUSBTUF MPTaxones mielinizados FTUODVCJFSUPTQPS
samente agrupados en la membrana axonal correspondiente al ndulo
WBJOBTEFNJFMJOB-BNJFMJOBUJFOFVOBFMFWBEBSFTJTUFODJBFMD de Ranvier, donde estn disponibles para producir la despolarizacin
USJDBZCBKBDBQBDJUBODJB MPDVBMQFSNJUFRVFBDUFDPNPBJT necesaria para el potencial de accin. Por otro lado, los canales de K+
MBOUF-BWBJOBEFNJFMJOBOPFTDPOUJOVBFOUPEBMBFYUFOTJOEFM (gK) se localizan principalmente en la membrana axonal internodal bajo
BYO1PSFMDPOUSBSJP TFJOUFSSVNQFQFSJEJDBNFOUFQPSQFRVF la mielina, de modo que estn cubiertos. (Reproducida, con autorizacin, de
BTIFOEJEVSBT EFDFSDBEFNEFMPOHJUVE
EFOPNJOBEBTn- Waxman SG: Membranes, myelin and the pathophysiology of multiple sclerosis, /&OHM+
dulos de Ranvier EPOEFFMBYOFTUFYQVFTUP&OMBTG JCSBT .FE jun 24;306(25):1529-33, 1982.)
CAPTULO 3 5SBOTNJTJOEFTFBMFTFOFMTJTUFNBOFSWJPTP 

FIGURA 37 A: Conduccin saltatoria en el axn mielinizado. La mielina funciona como un aislante debido a su alta resistencia y baja capaci-
tancia. De este modo, cuando el potencial de accin (flecha discontinua) est en un determinado ndulo de Ranvier, la mayor parte de la
corriente elctrica se desva al siguiente ndulo (siguiendo la va mostrada por la flecha continua). La conduccin del potencial de accin prosi-
gue de manera discontinua, saltando de un ndulo a otro, con una elevada velocidad de conduccin. B: En los axones desmielinizados hay una
prdida de corriente a travs de la mielina daada. Como resultado, se requiere ms tiempo para alcanzar el umbral y se reduce la velocidad de
conduccin o no se alcanza el umbral, y el potencial de accin no puede propagarse. (Reproducida, con autorizacin, de Waxman SG: Membranes, myelin and
the pathophysiology of multiple sclerosis. /&OHM+.FE 1982;306:1529.)

%FCJEPBRVFFMGMVKPEFDPSSJFOUFBUSBWTEFMBJTMBNJFOUPEF DPOSBQJEF[ZUSBOTNJUFOEJWFSTPTJNQVMTPTNPUPSFTZTFOTPSJB
NJFMJOBFTNVZQFRVFPFJOTJHOJGJDBOUFFOUSNJOPTGJTJPMHJ MFT4PONTTVTDFQUJCMFTBMBTMFTJP OFTQPSQSFTJONFDOJDBZ
DPT FMQPUFODJBMEFBDDJOFOMPTBYPOFTNJFMJOJ[BEPTTBMUBEFVO GBMUBEFPYHFOP-BTfibras B TPOBYPOFTNJFMJOJ[BEPTNTQ F
OEVMPBPUSPFOVONPEPEFDPOEVDDJORVFTFIBEFOPNJOBEP RVFPTRVFDPOEVDFOFMJNQVMTPDPONFOPTSBQJEF[RVFMBTGJ
saltatorio GJHVSB
&YJTUFOWBSJBTDPOTFDVFODJBTJNQPSUBOUFT CSBT"&TUBTGJCSBTDVNQMFOGVODJPOFTBVUOPNBT-BTfibras C
EFFTUFNPEPTBMUBUPSJPEFDPOEVDDJOFOMBTGJCSBTNJFMJOJ[BEBT TPOMBTNTQFRVFBTZOPNJFMJOJ[BEBTDPOEVDFOMPTJNQVMTPT
1SJNFSP FMSFRVFSJNJFOUPEFFOFSHBQBSBMBDPOEVDDJOEFMJN DPOMBNBZPSMFOUJUVEZUJFOFOG VODJPOFTBVUOPNBTZEFDP O
QVMTPFTNFOPSFOMBTGJCSBTNJFMJOJ[BEBTQPSFOEF FMDPTUPNF EVDDJOEFMEPMPS6OBDMBTJGJDBDJOBMUFSOBUJWB RVFTFFNQMFB
UBCMJDPFTNFOPS4FHVOEP MBNJFMJOJ[BDJOQSPEVDFVOau- QBSBEFTDSJCJSBMPTBYPOFTTFOTPSJBMFTFOMPTOFSWJPTQFSJGSJDPT
mento en la velocidad de conduccin-BGJHVSBNVFTUSBMB TFNVFTUSBFOFMDVBESP
WFMPDJEBEEFDPOEVDDJOFOGVODJOEFMEJNFUSPEFMPTBYPOFT
OPNJFMJOJ[BEPTZNJFMJOJ[BEPT1BSBMPTBYPOFTOPNJFMJOJ[BEPT
MBWFMPDJEBEEFDPOEVDDJOFTQSPQPSDJPOBMBM EJNFUSP
&O 8
DPOUSBTUF MBWFMPDJEBEEFDPOEVDDJOFOMPTBYPOFTNJFMJOJ[BEPT
BVNFOUB MJOFBMNFOUF DPO FMEJ NFUSP 6O BYO NJFMJOJ[BEP Mielinizada
QVFEFDPOEVDJSJNQVMTPTBVOBW FMPDJEBENVDIPNTBMUBRVF
Velocidad de conduccin (m/s)

6
VOBYOOPNJFMJOJ[BEPEFMNJTNPUBNBP1BSBDPOEVDJSDPOMB
NJTNBWFMPDJEBERVFVOBGJCSBNJFMJOJ[BEBEFN VOBY O
OPNJFMJOJ[BEPOFDFTJUBSBVOEJNFUSPEFNTEFN"M
BVNFOUBSMBWFMPDJEBEEFDPOEVDDJO MBNJFMJOJ[BDJOSFEVDFFM 4
UJFNQPRVFSFRVJFSFFMJNQVMTPQBSBWJBKBSEFVOBSFHJOBPUSB
DPOMPDVBMTFEJTNJOVZFFMUJFNQPOFDFTBSJPQBSBMBTBDUJWJEBEFT No mielinizada
SFGMFKBTZTFQFSNJUFRVFFMDFSFCSPPQFSFDPNPVOBDPNQVUBEPSB 2
EFBMUBWFMPDJEBE

CONDUCCIN DE LOS POTENCIALES


0 1 2 3 4
DE ACCIN
Dimetro de la fibra (m)
Tipos de fibras
-BTGJCSBTOFSWJPTBTTFIBOEJWJEJEPFOUSFTUJQPTTFHOTVEJ FIGURA 38 Relacin entre la velocidad de conduccin y el dimetro
NFUSP WFMPDJEBEFTEFDPOEVDDJOZDBSBDUFSTUJDBTGJTJPMHJDBT de los axones mielinizados y desmielinizados. Los axones mielinizados
DVBESP
-BTfibras A TPOHSBOEFTZNJFMJOJ[BEBT DP OEVDFO conducen con ms rapidez que los no mielinizados del mismo tamao.
 SECCIN I 1SJODJQJPTCTJDPT

CORRELACIONES CLNICAS EJEMPLO CLNICO 31

"/FVSPQBUB C. B., una enfermera de urgencias, haba estado bien hasta que,
a los 23 aos de edad, se percat de visin borrosa en su ojo iz-
En las neuropatas perifricas enfermedades que afectan
quierdo. Veinticuatro horas despus su visin se haba redu-
los nervios perifricos es posible que la velocidad de con-
cido y, al da siguiente, estaba totalmente ciega del ojo iz-
duccin de los nervios motores se reduzca, con frecuencia a
quierdo. Un neurlogo encontr datos normales en el examen
menos de 40 m/s. Tambin puede ocurrir bloqueo de la con-
neurolgico. Una resonancia magntica demostr diversas
duccin, donde los impulsos no pueden propagarse ms all
reas de desmielinizacin en la sustancia blanca subcortical de
de un punto de lesin axonal. La reduccin en la velocidad de
ambos hemisferios cerebrales. A pesar de la persistencia de es-
conduccin puede medirse en trminos de aumento en el
tas anormalidades, C. B. recuper completamente la vista en
tiempo de conduccin entre la estimulacin nerviosa y la
cuatro semanas.
contraccin del msculo y en funcin de la mayor duracin
Un ao despus, C. B. present debilidad en las piernas,
del potencial de accin del msculo. La reduccin en la velo-
asociada con hormigueo en el pie derecho. Su mdico le dijo
cidad de conduccin ocurre en neuropatas donde hay des-
que probablemente tena esclerosis mltiple. La paciente se
mielinizacin, como el sndrome de Guillain-Barr, y en al-
recuper tres semanas despus con un poco de debilidad leve
gunas neuropatas crnicas o heredofamiliares.
residual.
#%FTNJFMJOJ[BDJO Despus de un intervalo de dos aos sin aparicin de snto-
La desmielinizacin, o dao a la vaina de mielina, se observa mas, C. B. not el inicio de visin doble y un temblor que empe-
en varias enfermedades neurolgicas. La ms comn es la es- oraba al tratar de realizar acciones voluntarias (temblor de in-
clerosis mltiple, en la que la mielina dentro del cerebro y tencin). Al examinarla, el neurlogo encontr signos que
mdula espinal se daa como consecuencia de mecanismos sugeran desmielinizacin del tronco enceflico y cerebelo.
inmunitarios anormales. Como resultado de la prdida en el De nuevo la paciente se recuper, con leves sntomas residuales.
aislamiento de mielina y la exposicin de la membrana axonal La historia de C. B. es tpica de pacientes con la forma de es-
internodal, que contiene una baja densidad de canales de Na+, clerosis mltiple con recadas y remisiones. Este trastorno, que
la conduccin del potencial de accin es ms lenta o se blo- ocurre en jvenes adultos (20-50 aos de edad), se debe a des-
quea en los axones desmielinizados (figura 3-7). El Ejemplo truccin inflamatoria de las vainas de mielina dentro del SNC.
clnico 3-1 describe a un paciente con esclerosis mltiple. Esta desmielinizacin sucede en lesiones bien definidas (pla-
cas) que estn diseminadas en espacio y tiempo (por ello el
trmino de esclerosis mltiple). Si acaso llega a ocurrir, la re-
mielinizacin dentro del ncleo de las placas de desmieliniza-
SINAPSIS cin sucede lentamente.
El curso con recadas y remisiones que ejemplifica C. B. pre-
-BTTJOBQTJTTPOVOJPOFTFOUSFOFVSPOBTRVFMFTQFSNJUFODPNV senta un interesante ejemplo de la recuperacin funcional en
OJDBSTFFOUSFT"MHVOBTTJOBQTJTTPOexcitatorias BVNFOUBOMB un trastorno neurolgico. Cmo ocurre la recuperacin? Estu-
QSPCBCJMJEBEEFRVFMBOFVSPOBQPTUTJOQUJDBFNJUBVOBEFT dios recientes han demostrado la plasticidad molecular de la
DBSHB
FOUBOUPRVFPUSBTTPOinhibitorias SFEVDFOMBQSPCBCJ membrana axonal desmielinizada, que desarrolla mayores n-
MJEBEEFEFTDBSHBEFMBOFVSPOBQPTUTJOQUJDB
 meros de canales de Na+ en regiones que antes estaban cubier-
&OFMTFOUJEPNTHFOFSBM FYJTUFOEPTDMBTFTBOBUNJDBTBN tas por la vaina de mielina. Esto permite que los impulsos se
QMJBTEFTJOBQTJT DVBESP
-BTTJOBQTJTelctricas Pelectro- propaguen de manera continua y lenta (similar a la de los axo-
tnicas
TFDBSBDUFSJ[BOQPSuniones de hendidura nexo cone- nes no mielinizados) a lo largo de las regiones desmielinizadas
xin comunicante
RVFTPOFTUSVDUVSBTFTQFDJBMJ[BEBTFOMBTRVF de algunos axones. Los impulsos conducidos lentamente trans-
MBTNFNCSBOBTQSFTJOQUJDBZQPTUTJOQUJDBFTUOFOFTUSFDIB miten informacin suficiente como para permitir la recupera-
BQPTJDJO-BTVOJPOFTEFIFOEJEVSBBDUBODPNPWBTEFDP O cin clnica de algunas funciones, como la visin, aunque los
EVDDJO EFNPEPRVFMBDPSSJFOUFFMDUSJDBQVFEBGMVJSEFNB axones sigan estando desmielinizados.
OFSBEJSFDUBEFMBYOQSFTJOQUJDPBMBOFVSPOBQPTUTJOQUJDB-B
USBOTNJTJOFOMBTTJOBQTJTFMDUSJDBTOPJNQMJDBOFVSPUSBOTNJTP
SFT&MSFUBSEPTJOQUJDPFTNTDPSUPFOMBTTJOBQTJTFMDUSJDBTRVF EFNPMDVMBT EF neurotransmisor FOFMD VBESP T F MJTUBO
FOMBTRVNJDBT&OUBOUPRVFMBTTJOBQTJTFMDUSJDBTPDVSSFODP BMHVOPTUSBOTNJTPSFTDPNVOFTRVFDPOTJTUFOFONPMDVMBTSF
NONFOUFFOFM4 /$EFFTQFDJFTOPNBNGFSBT TVDFEFOTMP MBUJWBNFOUFQFRVFBT KVOUPDPOTVTQSJODJQBMFTSFBTEFDPO
SBSBWF[FOFM4/$EFMPTNBNGFSPT DFOUSBDJO FOFMTJTUFNBOFSWJPTP$PNPSFTVMUBEPEFMBEFTQP
-BTFHVOEBDMBTFBNQMJBEFTJOBQTJT RVFFYQMJDBMBNBZPSB MBSJ[BDJO EFMBU FSNJOBM QSFTJOQUJDB QPS MPTQ PUFODJBMFT EF
BCSVNBEPSBEFTJOBQTJTFOFMDFS FCSPZNEVMBFTQJOBMEFMPT BDDJO TFMJCFSBONPMDVMBTOFVSPUSBOTNJTPSBTEFMBU FSNJOB
NBNGFSPT FTMB sinapsis qumica&OFTUFUJQP VOBIFOEJEVSB DJOQSFTJOQUJDB MBTDVBMFTTFEJGVOEFOBUSBWTEFMBIFOEJEVSB
FWJEFOUF BQSPYJNBEBNFOUFONEFBNQMJUVE
SFQSFTFOUBVOB TJOQUJDBZTFFOMB[BODPOMPTreceptores QPTUTJOQUJDPT&TUPT
FYUFOTJOEFMFTQBDJPFYUSBDFM VMBS TFQBSBOEPBMBTNFN CSBOBT SFDFQUPSFTTFBTPDJBODPOZBDUJWBOMBBCFSUVSB P FOBMHVOPTDB
QSFTJOQUJDBZQPTUTJOQUJDB-PTDPNQPOFOUFTQSFTJOQUJDPZ TPT FMDJFSSF
EFMPTcanales inicos regulados por ligandos-B
QPTUTJOQUJDPFOMBTTJOB QTJTRVNJDBTTFDPNVOJDBOQPSNFEJP BCFSUVSB PDJFSSF
EFFTUPTDBOBMFTQSPEVDFMPTQPUFODJBMFTQPTU
CAPTULO 3 5SBOTNJTJOEFTFBMFTFOFMTJTUFNBOFSWJPTP 

CUADRO 32 Tipos de fibras nerviosas en los mamferos.


Dimetro Velocidad Duracin Periodo
de la fibra de conduccin de la espiga refractario
Tipo de fibra Funcin (mm) (m/s) (ms) absoluto (ms)

A $ Propriocepcin; motora somtica 1220 70120


% Tacto, presin 512 3070 0.40.5 0.41
& Motora para los husos musculares 36 1530
' Dolor, temperatura, tacto 25 1230

B Autnoma preganglionar (3 315 1.2 1.2

C raz dorsal Dolor, respuestas reflejas 0.41.2 0.52 2 2


simptica Simptica posganglionar 0.31.3 0.72.3 2 2
3FQSPEVDJEP DPOBVUPSJ[BDJO EF(BOPOH8'Review of Medical Physiology OEFE.D(SBX)JMM 

TJOQUJDPT-BOFVSPOBJOUFHSBFTUBTEFTQPMBSJ[BDJPOFTFIJQFSQP TRANSMISIN SINPTICA


MBSJ[BDJPOFTZEFUFSNJOBTJIBCSPOPVOBEFTDBSHB WBTFMBTFD
DJO"DDJPOFTTJOQUJDBTFYDJUBUPSJBTFJOIJCJUPSJBT
 Directamente relacionada
&MOFVSPUSBOTNJTPSFOMBTUFSNJOBMFTQSFTJOQUJDBTFTUDPO (rpida)
UFOJEPEFOUSPEFMBT vesculas presinpticas MJHBEBTBMBNFN
-BTNPMDVMBTEFUSBOTNJTPSMMFWBOJOGPSNBDJOEFMBOFVS POB
CSBOB-BMJCFSBDJOEFOFVSPUSBOTNJTPSFTPDVSSFDVBOEPMBTWF
QSFTJOQUJDBBMBOFVS POBQPTUTJOQUJDB MJHOEPTFBMBNFN
TDVMBTQSFTJOQUJDBTTFGVTJPOBODPOMBNFNCSBOBQSFTJOQUJDB
CSBOBEFFTUBMUJNBFOVOPPEPTUJ QPTEFSFDFQUPSQPTUTJOQ
QFSNJUJFOEPMBMJCFSBDJOEFTVDPOUFOJEPQPSexocitosis-BMJCF
UJDP&MQSJNFSUJQPTFFODVFOUSBEFNBOFSBFYDMVTJWBFOFMTJT
SBDJOEFMUSBOTNJTPSWFTJDVMBSTFBDUJWBQPSVOJOGMVKPEF$B
UFNB OFSWJPTP ZFTU  relacionado directamente DPO VODB OBM
EFOUSPEFMBUFSNJOBMQSFTJOQUJDB IFDIPNFEJBEPQPSMBBDUJWB
JOJDP regulado por ligandos
"MVOJSTFDPOFMSFDFQUPSQPTU
DJOEFMPTDBOBMFTQSFTJOQUJDPTEF$B BDBVTBEFMBMMFHBEBEFM
TJOQUJDP MBNPMDVMBUSBOTNJTPSBBDUBFOGPSNBEJSFDUBTPCSF
QPUFODJBMEFBDDJO$PNPSFTVMUBEPEFMBVNFOUPFO$B JOEV
FMDBOBMJOJDPQPTUTJOQUJDP-PRVFFTNT MBNP MDVMBTFFMJ
DJEPQPSMBBDUJWJEBEFOMBUFSNJOBMQSFTJOQUJDB TFQSFTFOUBGPT
NJOBDPOSBQJEF[&TUFNPEPEFUSBOTNJTJOTJOQUJDBTMPSF
GPSJMBDJOEFQSPUFOBTMMBNBEBTsinapsinas RVFQBSFDFOQSPEVDJS
RVJFSFVOPTDVBOUPTNJMJTFHVOEPTZDPODMVZFWFMP[NFOUFQPS
VOFOUSFDSV[BNJFOUPEFMBTW FTDVMBTDPOFMDJUPFTRVFMFUP QSFWJ
FOEF TFEFOPNJOBiSQJEBw%FQFOEJFOEPEFMUJQPEFDBOBMJOJDP
OJFOEPDPOFMMPTVNPWJNJFOUP&TUBBDDJOQFSNJUFMBGVTJOEF
BCJFSUPPDFSSBEP MBUSBOTNJTJOTJOQUJDBSQJEBQVFEFTFSFYDJ
MBTWFTDVMBTDPOMBNFNCSBOBQSFTJOQUJDB MPDVBMQSPEVDFVOB
UBUPSJBPJOIJCJUPSJB DVBESP

SQJEBMJCFSBDJOEFMOFVSPUSBOTNJTPS&MQSPDFTPEFMJCFSBDJOZ
EJGVTJOBUSBWTEFMBIFOEJE VSBTJOQUJDBFYQMJDBMBdemora si-
nptica EFBN TFOMBTTJOB QTJTRVNJDBTMBGJHVSB
NVFTUSBEJDIBTFDVFODJBDPNPVOEJBHSBNBFOMBVOJ OOFVSP
NVTDVMBS VOBTJOBQTJTQSPUPUQJDB CUADRO 34 Modos de transmisin sinptica.


Excitatoria
Acoplada directamente
(rpida)
CUADRO 33 Clasificacin numrica empleada Inhibitoria
a veces para las neuronas sensoriales.

Qumica
Nmero Origen Tipo de fibra Excitatoria
Mediada por segundos
mensajeros (lenta)
I a Huso muscular, terminacin anuloespiral A$ Inhibitoria

b rgano tendinoso de Golgi A$

II Huso muscular; terminacin A%


en ramillete; tacto, presin
Elctrica
III Receptores de dolor y temperatura; A' Generalmente
(rara en
algunos receptores del tacto excitatoria
mamferos)
IV Receptores de dolor y otros C
3FQSPEVDJEP DPOBVUPSJ[BDJO EF(BOPOH8'Review of Medical Physiology, OE FE

.D(SBX)JMM .
 SECCIN I 1SJODJQJPTCTJDPT

CUADRO 35 reas de concentracin Terminal nerviosa


de neurotransmisores comunes. AcCoA
+
Neurotransmisor reas de concentracin Colina
1
Acetilcolina (ACh) Unin neuromuscular, ganglios autnomos,
neuronas parasimpticas, ncleos motores ACh + CoA
de los nervios craneales, ncleo caudado y Membrana
presinptica 2 6
putamen, ncleo basal de Meynert, partes
del sistema lmbico Vesculas
sinpticas
3
Norepinefrina (NE) Sistema nervioso simptico, locus ceruleus, Ca 2+
tegmento lateral
ACh Ac + Colina
ACh
5
Dopamina (DA) Hipotlamo, sistema nigroestriado
mesenceflico
4
Membrana AChRs
Serotonina (5-HT) Neuronas parasimpticas en intestino,
muscular Pliegue
glndula pineal, ncleo magno del rafe de la
protuberancia anular Lmina basal de la unin
(AChE)
cido gamma- Cerebelo, hipocampo, corteza cerebral,
aminobutrico sistema nigroestriado
(GABA)
FIGURA 39 Representacin esquemtica de algunos de los
eventos implicados en la sntesis, liberacin y accin de un neuro-
Glicina Mdula espinal
transmisor en una sinapsis prototpica, la unin neuromuscular.
La acetilcolina (ACh) es el transmisor en esta sinapsis. Se muestra parte
cido glutmico Mdula espinal, tronco enceflico,
cerebelo, hipocampo, corteza cerebral de la terminal nerviosa, colocada en estrecha yuxtaposicin con la
placa terminal del msculo. La sntesis de ACh ocurre en forma local, en
la terminal presinptica, a partir de la acetil coenzima A (CoA) y colina
(1). Despus, la ACh se incorpora dentro de las vesculas sinpticas
Mediada por segundos mensajeros (lenta) ligadas a la membrana (2). La liberacin de ACh ocurre por exocitosis,
que implica la fusin de las vesculas con la membrana presinptica (3).
6OTFHVOEPNPEPEFUSBOTNJTJORVNJDBTJOQUJDB RVFTFSF Este proceso se activa por el influjo de Ca2+ que ocurre en respuesta a la
MBDJPOBFOGPSNBFTUSFDIBDPOMBDPNVOJDBDJOFOEPDSJOBFOMBT propagacin del potencial de accin dentro de los axones presinpticos.
DMVMBTOPOFVSBMFT VUJMJ[BSFDFQUPSFTRVFOPTFFOMB[BOFOGPSNB Los contenidos de aproximadamente 200 vesculas sinpticas se
EJSFDUBDPOMPTDBOBMFTJOJDPTFTUPTSFDFQUPSFTBCSFOPDJFSSBO liberan dentro de la hendidura sinptica en respuesta a un solo poten-
DBOBMFTJOJDPTPDBNCJBOMPTOJWFMFTEFTFHVOEPTNFOTBKFSPT cial de accin. La liberacin de ACh se difunde con rapidez a travs
JOUSBDFMVMBSFTQPSNFEJPEFMBBD UJWBDJOEFprotenas G ZMB de la hendidura sinptica (4) y se liga a los receptores postsinpticos de
QSPEVDDJOEFsegundos mensajeros$VBOEPFMUSBOTNJTPSTF ACH (5), donde inicia un cambio de conformacin que conduce a un
MJHBBMSFDFQUPS TUFJOUFSBDUBDPOMBNPMDVMBEFQSPUFOB( influjo de iones de Na+, que despolariza la membrana. Cuando el canal
se cierra, la ACh se disocia y es hidrolizada por la acetilcolinesterasa (6).
FOMB[BUSJGPTGBUPEFHVBOPTJOB (51
ZR VFTFBDUJWB-BBDUJ
(Reproducida, con autorizacin, de Murray RK, Granner DK, Mayes PA, Rodwell VW:
WBDJOEFMBQSPUFOB(DPOEVDFBQSPEVDDJOEFNPOPGPTGBUP )BSQFST#JPDIFNJTUSZ 24 ed. Appleton & Lange, 1996.)
EFBEFOPTJOBDDMJDP D".1
EJBDJMHMJDFSPM DAG
PUSJGPTGBUPEF
JOPTJUPM IP
&M".1DDMJDP %"(F*1  QBSUJDJQBOFOMBGPTGP
SJMBDJOEFMPTDB OBMFTJOJDPT DPOMPDVBMTFBCSFOMPTDBOBMFT ACCIONES SINPTICAS EXCITATORIAS
RVFFTUODFSSBEPTEVSBOUFFMQPUFODJBMEFSFQPTPPWJDFWFSTBTF E INHIBITORIAS
DJFSSBOMPTDBOBMFTBCJFSUPTEVSBOUFFMQPUFODJBMEFSFQPTP-B
DBTDBEBEFTVDFTPTNPMFDVMBSFT RVFDPOEVDFOEFMFOMBDFEFM -PTpotenciales postsinpticos excitatorios PPSE
TFQSPEV
USBOTNJTPSFOFTUPTSFDFQUPSFTBMBB CFSUVSBPDJFSSFEFMPTDB DFOQPSFMFOMBDFEFMBTNPMDVMBTEFOFVSPUSBOTNJTPSDPOMPTSF
OBMFT UPNBEFDJFOUPTEFNJMJTFHVOEPTBTFHVOEPT ZMPTFGFDUPT DFQUPSFTZEBOQPSSFTVMUBEPMBBCFSUVSB QFK DBOBMFTEF/B P
FOMPTDBOBMFTTPOSFMBUJWBNFOUFEVSBEFSPT TFHVOEPTBNJOV $B
PFMDJFSSFEFDBOBMFT QFK DBOBMFTEF,
DPOMPDVBMTF
UPT
&ODPOTFDVFODJB FTUFNPEPEFUSBOTNJTJOTJOQUJDBTFIB QSPEVDFdespolarizacin&OHFOFSBM MBTTJOBQTJTFYDJUBUPSJBT
EFOPNJOBEPiMFOUPw4FIBOJEFOUJGJDBEPSFDFQUPSFTBDPQMBEPT UJFOEFOBTFSBYPEFOESUJDBT&ODPOUSBTUF MPTpotenciales post-
DPOQSPUFOB(QBSBVOBNQMJPSBOHPEFOFVSPUSBOTNJTPSFT JO sinpticos inhibitorios PPSI
TPOQSPEVDUPFONVDIPTDBTPT
DMVZFOEPEPQBNJOB BDFUJMDPMJOB receptor muscarnico de ACh
EFVOBVNFOUPMPDBMJ[BEPFOMBQ FSNFBCJMJEBEEFNFNCSBOB
ZOFVSPQQUJEPT DVBESPTZ
 QBSB$Mo P, &TUPUJFOEFBDB VTBShiperpolarizacin ZNTDP
&ODPOUSBTUFDPOMBUSBOTNJTJOTJOQUJDBSQJEB RVFFTTV NONFOUFPDVSSFFOTJOBQTJTaxosomticas EPOEFTFEFOP
NBNFOUFEJSJHJEBZBDUBTMPFOFMFMFNFO UPQPTUTJOQUJDP MB NJOBinhibicin postsinptica GJHVSB

USBOTNJTJOSFMBDJPOBEBDPOTFHVOEPTNFOTBKFSPTFTNTMFOUBZ &MQSPDFTBNJFOUPEFJOGPSNBDJOFOMBTOFVSPOBTJNQMJDBMB
QVFEFBGFDUBSBVOBNQMJPSBOHPEFOFVSPOBTQPTUTJOQUJDBT"T integracin EFFOUSBEBTTJOQUJDBTEFNVDIBTPUSBTOFVSPOBT4J
FTUFNPEPEFUSBOTNJTJOTJOQUJDBDVNQMFDPOVOBJNQPSUBOUF PDVSSFODPOMBTVGJDJFOUFDFSDBOBFOUJFNQP MPT114& EFTQPMB
GVODJOmoduladora SJ[BDJPOFT
Z114* IJQFSQPMBSJ[BDJPOFT
UJFOEFOBTVNBSTFVOPT
CAPTULO 3 5SBOTNJTJOEFTFBMFTFOFMTJTUFNBOFSWJPTP 

CUADRO 36 Neurotransmisores comunes y sus acciones.


Transmisor Receptor Segundo mensajero* Efecto sobre los canales Accin
+
Acetilcolina (ACh) N Abre Na y otros canales Excitatoria
inicos pequeos
M cAMP o IP3, DAG Abre o cierra Excitatoria o inhibitoria
canales de Ca2+
Glutamato NMDA Abre canales, lo cual Percibe la actividad
permite el influjo de Ca2+ simultnea de dos entradas
si la membrana sinpticas. Puede activar cambios
est despolarizada (potenciacin a largo plazo: PLP)

Cainato Abre canales de Na+ Excitatoria


AMPA Abre canales de Na+ Excitatoria
Metabotrpico IP3, DAG Excitatoria eleva Ca2+ intracelular
Dopamina D1 cAMP Abre canales de K+, Inhibitoria
cierra Ca2+
D2 cAMP Abre canales de K+, Inhibitoria
cierra Ca2+
cido gamma- GABAA Abre canales de Cl Inhibitoria (postsinptica)
aminobutrico (GABA)
GABAB IP3, DAG Cierra canales de Ca2+, Inhibitoria (presinptica)
abre canales de K+
Glicina Abre canales de Cl Inhibitoria

*Los receptores directamente enlazados no utilizan segundos mensajeros.


%BUPTEF(BOPOH8' Review of Medical Physiology FE.D(SBX)JMM 

DPOPUSPT"NFEJEBR VFMBOFVSPOBJOUFHSBMBJOGPSNBDJOTJ DPOFMSFDFQUPSEF/.%"TFBCSFOTMPDVBOEPTFBDUJWBOBN


OQUJDBFOUSBOUF QPOEFSBMBTTFBMFTFYDJUBUPSJBTFJOIJCJUPSJBT CPTDPOKVOUPTEFTJOBQTJT"T FTUBTTJOBQTJTQFSDJCFOFMiBQBSF
%FQFOEJFOEPEFTJTFMMFHBPOPBMVNCSBMFOMB[POBEFJOJDJPEFM BNJFOUPwEFEPTFO USBEBTTJOQUJDBTEFVOBNB OFSBBOMPHBBM
JNQVMTP QPSMPDPNOFMTFHNFOUPJOJDJBMEFMBYO
TFHFOFSBP DPOEJDJPOBNJFOUPEFFTUNVMPTDPOEVDUVBMFT5SBCBKPTSFDJFOUFT
OPVOQPUFODJBMEFBDDJO4JTFJOJDJBFMQPUFODJBMEFBDDJO TUF TVHJFSFORVF DPNPSFTVMUBEPEFVOB VNFOUPFOFM$ B BENJ
TFQSPQBHBQPSFMBYOIBTUBJNQBDUBS BUSBWTEFTVTTJOBQTJT FO UJEPEFOUSPEFMBTDM VMBTQPTUTJOQUJDBTBUSBWTEFFTUFNFDB
JODMVTPPUSBTOFVSPOBT-Btasa Zpatrn EFMPTQPUFODJBMFTEFBD OJTNP MBTQSPUFOBDJOBTBTTFBDUJWBOZ BUSBWTEFBDDJPOFTRVF
DJOUSBOTNJUFOJOGPSNBDJO UPEBWBOPTFFOUJFOEFOQPSDPNQMFUP BMUFSBOMBTJOBQTJTEFVO
NPEPRVFMBGPSUBMFDF&TUPTDBNCJPTFTUSVDUVSBMFT BDUJWBEPT
QPSQBUSPOFTFTQFDGJDPTEFBDUJWJEBETJOQUJDB QVFEFOEBSVOB
PLASTICIDAD SINPTICA CBTFQBSBMBNFNPSJB
Y POTENCIACIN A LARGO PLAZO -BQSPEVDDJOEFTFHVOEPTNFOTBKFSPTQPSMBBDUJWJEBETJ
OQUJDBUBNCJOSFQSFTFOUBVOQBQFMFOMB regulacin de la ex-
6OBEFMBTQSPQJFEBEFTOJDBTEFMTJTUFNBOFSWJPTPFTRVFQVFEF presin gnica FOMBDMVMBQPTUTJOQUJDB%FFTUFNPEP MPTTF
aprender ZBMNBDFOBSJOGPSNBDJOFOGPSNBEFSFDVFSEPT%V HVOEPT NFOTBKFSPT QVFEFO BDUJWBS FO[JNBTR VF NPEJGJDBO
SBOUFMBSHPUJFNQPTFIBT PTQFDIBEPRVFMBNFNPSJBUJFOFTV protenas preexistentes PJOEVDFOMBFYQSFTJOEFnuevas pro-
CBTFFOFMGPSUBMFDJNJFOUPEFDPOFYJPOFTTJOQUJDBTQBSUJDVMBSFT tenas&TUBBDUJWBDJOQSPQPSDJPOBVONFDBOJTNPBUSBWTEFM
&OMPTMUJNPTBPTTFIBOIFDIPHSBOEFTQSPHSFTPTFOMBDPN DVBMMBBDUJWBDJOTJOQUJDBEFMBDMVMBQVFEFJOEVDJSDBNCJPTB
QSFOTJOEFMBQ MBTUJDJEBETJOQUJDB-Bpotenciacin a largo MBSHPQMB[PFOEJDIBDMVMB&TUFFTVOFKFN QMPEFplasticidad
plazo DBSBDUFSJ[BEBQPSFMBVNFOUPEFMBUSBOTNJTJOFOMBTTJ EFOUSPEFMTJTUFNBOFSWJPTP&TUPTDBNCJPTFOMBTOUFTJTEFQSP
OBQTJTRVFTJHVFOBMBFTUJNVMBDJOEFBMUBGSFDVFODJB TFPCTFSW UFOBTFOMBDM VMBQPTUTJOQUJDBRVJ[QBSUJDJQFOFOFMB QSFOEJ
JOJDJBMNFOUFFOMBTTJOBQTJTEFMIJQPDBNQP VOBQBSUFEFMDFSF [BKFZMBNFNPSJBZQSPCBCMFNFOUFTFBOJNQPSUBOUFTFOFMEFTB
CSPRVFSFQSFTFOUBVOJNQPSUBOUFQBQFMFOMBNFNPSJB
ZQVFEF SSPMMPEFMTJTUFNBOFSWJPTP
UFOFSVOBGVODJOJNQPSUBOUFFOFMB QSFOEJ[BKFBTPDJBUJWP-B
QPUFODJBDJOBMBSHPQMB[PEFQFOEFEFMBQSFTFODJBEFSFDFQUPSFT
EFNNFUJM%BTQBSUBUP /.%"
FOMBNFNCSBOBQPTUTJOQUJDB INHIBICIN PRESINPTICA
&TUPTSFDFQUPSFTFTQFDJBMJ[BEPTEFHMVUBNBUPBCSFOMPTDBOBMFT
QPTUTJOQUJDPTEF$B FOSFTQVFTUBBMBVOJ OEFMUSBOTNJTPS -Binhibicin presinptica QSPQPSDJPOBVONFDBOJTNPQBSB
HMVUBNBUP QFSPTMPTJMBNFNCSBOBQPTUTJOQUJDBFTUEFTQPMB DPOUSPMBSMBFG JDBDJBEFMBUSB OTNJTJOFOTJOBQTJTJOEJWJEVBMFT
SJ[BEB-BEFTQPMBSJ[BDJOFOFMFMFNFOUPQPTUTJOQUJDPSFRVJFSF &TUNFEJBEBQ PSMBTsinapsis axoaxonales GJHVSB
- B
MBBDUJWBDJOEFPUSBTTJOBQTJT ZMPTDB OBMFTEF$ B FOMB[BEPT VOJOEFMPTOFVSPUSBOTNJTPSFTDPOMPTSFDFQUPSFTRVFNFEJBO
 SECCIN I 1SJODJQJPTCTJDPT

CUADRO 37 Neuropptidos en los mamferos. Inhibicin


presinptica
Hormonas liberadoras hipotalmicas
Hormona liberadora de tirotropina (TRH)
Hormona liberadora de gonadotropina Neurona
Somatostatina motora
Factor liberador de corticotropina (CRF)
Hormona liberadora de hormona del crecimiento
Hormona liberadora de hormona luteinizante (LHRH)
Inhibicin
Pptidos hipofisarios directa
Corticotropina (ACTH)
Hormona del crecimiento (GH), somatotropina Neurona
Lipotropina motora
Hormona estimulante de los melanocitos alfa (MSH alfa)
Prolactina
Hormona luteinizante Neurona
Tirotropina motora
Interneurona
Hormonas neurohipofisarias
inhibitoria
Vasopresina
Oxitocina
Neurofisinas Axn

Hormonas circulantes
Angiotensina
Calcitonina FIGURA 310 Superior: Ilustracin esquemtica de dos tipos de in-
Glucagon hibicin en la mdula espinal. En la inhibicin directa (tambin llamada
Insulina inhibicin postsinptica), un mediador qumico liberado de una neurona
inhibitoria causa hiperpolarizacin (potencial postsinptico inhibitorio)
Pptidos intestino-cerebro de una neurona motora. En la inhibicin presinptica, un segundo me-
Pptido intestinal vasoactivo diador qumico liberado en la terminal (axn) de una neurona excitatoria
Colecistocinina (CCK)
causa una reduccin en la magnitud del potencial excitatorio postsinp-
Gastrina
Motilina tico. Inferior: Diagrama de un sistema inhibitorio especfico en el que
Polipptido pancretico participa una interneurona inhibitoria (clula de Renshaw).
Secretina
Sustancia P
Bombesina
Neurotensina UNIN NEUROMUSCULAR Y POTENCIAL
Pptidos opioides
DE LA PLACA TERMINAL
Dinorfina
Beta-endorfina
-PTBYPOFTEFMBTOFVSPOBTNPUPSFTJOGFSJPSFTTFQSPZFDUBOBUSB
Metencefalina WTEFMPTOFS WJPTQFSJGSJDPTIBTUBMBTDMVMBTNVTDVMBSFT&TUPT
Leu-encefalina BYPOFTNPUPSFTUFSNJOBOFOVOBQBSUFFTQFDJBMJ[BEBEFMBNFN
Kiotorfina CSBOBNVTDVMBSEFOPNJOBEBplaca terminal motora RVFSFQSF
TFOUBMBFTQFDJBMJ[BDJOMPDBMJ[BEBEFMTBSDPMFNB MBNFNCSBOB
Otros
Bradicinina
RVFSPEFBMBGJCSBNVTDVMBSFTUSJBEB GJHVSB
&MJNQVMTP
Carnosina OFSWJPTPTFUSBOTNJUFBMNTDVMPBUSBWTEFMB sinapsis neuro-
Neuropptido Y muscular UBNCJOMMBNBEBunin neuromuscular
&MQPUFO
Proctolina DJBMEFMBQ MBDBUFSNJOBMFTFMQ PUFODJBMEFTQPMBSJ[BOUFQSPMPO
Sustancia K
Factor de crecimiento epidrmico (EGF) HBEPRVFPDVSSFFOMBQMBDBUFSNJOBMFOSFTQVFTUBBMBBDUJWJEBE
EFMQPUFODJBMEFBDDJOFOFMBYONPUPS4FMPDBMJ[BFOMBVOJO
NJPOFVSBM &M USBOTNJTPS FOMBTJOB QTJT OFVSPNVTDVMBS FTMB
"$I1FRVFBTDBOUJEBEFTEF"$ITFMJCFSBOFOGPSNBBMFBUPSJB
MBJOIJCJDJOQSFTJOQUJDBDPOEVDFBVOBS FEVDDJOFOMBDB OUJ EFMBNFNCSBOBEFMBDMVMBOFSWJPTBFOSFQPTPDBEBMJCFSBDJO
EBEEFOFVSPUSBOTNJTPSRVFTFDSFUBFMBYOQPTUTJOQUJDP&TUB QSPEVDFVOBEFTQPMBSJ[BDJONOJNB VOEJNJOVUPQPUFODJBMEF
SFEVDDJOFTQSPEVDJEBZBTFBQPSVOEFTDFOTPFOMBNBHOJ UVE MBQMBDBUFSNJOBM DPOVOBBNQMJUVEDFSDBOBBN7&TUPTQP
EFMQPUFODJBMEFBDDJOFOMBU FSNJOBMQSFTJOQUJDBDPNPSFTVM UFODJBMFT EFQ MBDB UFSNJOBM FONJOJB UVSB  UBNCJO MMBNBEPT
UBEPEFMBBDUJWBDJOEFDBOBMFTEF, P$Mo PQPSMBSFEVDDJOFO cuantos SFGMFKBOMBEFTDBSHBBMFBUPSJBEF"$IEFWFTDVMBTTJOQ
MBBCFSUVSBEFMPTDBOBMFTEF$B FOMBUFSNJOBMQSFTJOQUJDB DPO UJDBTJOEJWJEVBMFT4JOFNCBSHP DBEBWF[RVFVOJNQVMTPOFS
MPDVBMEJTNJOVZFMBDBOUJEBEEFUSBOTNJTPSMJCFSBEP%FFTUF WJPTPMMFHBBMBVOJ ONJPOFVSBM TFMJCFSBVOBDBOUJEBETVTUBO
NPEP MBJOIJCJDJOQSFTJOQUJDBQSPQPSDJPOBVONFDBOJTNPB DJBMNFOUFNBZPSEFUSBOTNJTPSDPNPSFTVMUBEPEFMBEFT DBSHB
USBWTEFMDVBMTFQVFEFSFEVDJSFMiBVNFOUPwFOVOBFOUSBEBTJ TJODSOJDBEF"$IEFNVDIBTWFTDVMBTTJOQUJDBT&TUPDBVTBVO
OQUJDBQBSUJDVMBSBVOBOFVS POBTJOEJTNJOVJSMBFG JDBDJBEF QPUFODJBMEFQMBDBUFSNJOBMDPNQMFKPRVFTVQFSBFMOJWFMEFEFT
PUSBTTJOBQTJTRVFJODJEFOFOFTBOFVSPOB DBSHBEFMBGJCSBNVTDVMBS
CAPTULO 3 5SBOTNJTJOEFTFBMFTFOFMTJTUFNBOFSWJPTP 

%FOUSPEFM4/$ WBSJPTHSVQPTCJFOEFGJOJEPTEFOFVSPOBT
VUJMJ[BO"$IDPNPUSBOTNJTPS&TUPTHSVQPTJODMVZFOBMBTOFV
B SPOBTRVFTFQSPZFDUBOBNQMJBNFOUFEFMncleo prosenceflico
basal de Meynert BMBDPSUF[BDFSFCSBMZEFMncleo septal BMIJ
QPDBNQP-BTOFVSPOBTDPMJOSHJDBT MPDBMJ[BEBTFOFMU FDIPEFM
USPODPFODFGMJDP QSPZFDUBOBMIJQPUMBNPZUMBNP EPOEFVUJ
A MJ[BOBDFUJMDPMJOBDPNPUSBOTNJTPS
3FDJFOUFNFOUFTFIBFOGPDBEPVOJOUFSTDPOTJEFSBCMFFOFM
QBQFMEFMBTOFVSPOBTDPMJOSHJDBTEFM4/$FOMBTFOGFSNFEBEFT
OFVSPEFHFOFSBUJWBT&OMBFOGFSNFEBEEF"M[IFJNFS TFQSFTFOUB
EFHFOFSBDJOEFFTUBTOFVSPOBTFOFMODMFPCBTBMZTFQ JFSEFO
TVTUFSNJOBMFTDPMJOSHJDBTFOMBDPSUF[B

Glutamato
&MBNJOPDJEPHMVUBNBUPTFIBJEFOUJGJDBEPDPNPVOPEFMPT
QSJODJQBMFTUSBOTNJTPSFTFYDJUBUPSJPTFOFMDFS FCSPZNEVMBFT
QJOBMEFMPTNB NGFSPT4FIBOJEFOUJGJDBEPDVBUSPUJQPTEFSF
DFQUPSFTQPTUTJOQUJDPTEFHMVUBNBUP5SFTEFFMMPTTPOionotr-
picos ZFTUOSFMBDJPOBEPTDPODBOBMFTJOJDPT&TUPTSFDFQUPSFT
FIGURA 311 Ilustraciones esquemticas de una unin IBOSFDJCJEPFMOPNCSFEFGSNBDPTRVFTFGJKBOFTQFDGJDBNFOUF
mioneural. A: Fibras motoras que inervan varias fibras musculares. BFMMPT-PTUJQPTEFSFDFQUPSEFHMVUBNBUPMMBNBEPTcainato Z
B: Corte transversal como se observa en una micrografa de electrones. AMPA FTUOFOMB[BEPTDPOMPTDBOBMFTEF/B ZDVBOEPFMHMVUB
NBUPTFMJHBDPOFTUPTSFDFQUPSFT QSPEVDFO114&&MSFDFQUPSEF
NMDA TFSFMBDJPOBDPOVODBOBMRVFFTQFSNFBCMFUBOUPB$B
NEUROTRANSMISORES DPNPB/B /PPCTUBOUF FMDBOBMBDUJWBEPQPS/.%"FTUCMP
6OHSBOONFSPEFNPMDVMBTBDUBDPNPOFVSPUSBOTNJTPSFTFO RVFBEP EFNPEPRVFOPQVFEFPDVSSJSFMJOGMVKPEFFTUPTJPOFT

MBTTJOBQTJTRVNJDBT&TUPTOFVSPUSBOTNJTPSFTFTUOQSFTFOUFT BNFOPTRVFMBNFNCSBOBQPTUTJOQUJDBTFEFTQPMBSJDF%FFTUF
FOMBUFSNJOBMTJOQUJDB ZTVBDDJOTFQVFEFCMPRVFBSQPSNF NPEP MBTTJOBQTJTEFMUJQP/.%"NFEJBOFMJOG MVKPEFM$B
EJPEFBHFOUFTGBSNBDPMHJDPT"MHVOPTOFS WJPTQSFTJOQUJDPT QFSPTMPDVBOEPMBBDUJWJEBEFOFTUBTTJOBQTJTTFBQBSFBDPOFY
QVFEFOMJCFSBSNTEFVOUSBOTNJTPSZFTQSPCBCMFRVFMBTEJGF DJUBDJOQPSNFEJPEFPUSBTFOUSBEBTTJOQUJDBTRVFEFTQPMBSJ[BO
SFODJBTFOMBGSFDVFODJBEFFTUJNVMBDJOOFSWJPTBDPOUSPMFODVM MBOFVSPOBQPTUTJOQUJDB&MJOGMVKPEFM$B NFEJBEPQPSFTUBT
USBOTNJTPSTFMJCFSB"MHVOPTUSBOTNJTPSFTDPNVOFTTFMJTUBOFO TJOBQTJTQVFEFDPOEVDJSBDBNCJPTFTUSVDUVSBMFTRVFGPSUBMFDFO
FMDVBESP MBTJOBQTJT-BTTJOBQTJTEFHMVUBNBUPEFMUJQP/.%"QBSFDFOFT
$JFSUBTOFVSPOBTEFM4/$UBNCJOBDVNVMBOQQUJEPT"M UBSEJTFBEBTQBSBEFUFDUBSMBBDUJWJEBEDPJODJEFOUFFOEPTWBT
HVOPTEFFTUPTQQUJEPTBDUBOFOHSBONFEJEBDPNPUSBOTNJ OFVSBMFTEJGFSFOUFTZ FOSFTQVFTUBBMBQBSFBNJFOUPEFUBMBDUJWJ
TPSFTDPOWFODJPOBMFTZPUSPTQBSFDFOTFSIPSNPOBT"DPOUJOVB EBE BMUFSBOMBGPSUBMF[BEFMBDPOFYJOTJOQUJDB4FIBQSPQVFTUP
DJOTFBOBMJ[BOBMHVOPTOFVSPUSBOTNJTPSFTSFMBUJWBNFOUFCJFO MBIJQUFTJTEFRVFFTUBBMUFSBDJOQPESBEBSVOBCBTFQBSBFO
DPOPDJEPTZTVTEJTUSJCVDJPOFT UFOEFSMBNFNPSJB
5BNCJOTFIBJEFOUJGJDBEPVOUJQPmetabotrpico EFSF
DFQUPSEFHMVUBNBUP$VBOEPFMUSBOTNJTPSHMVUBNBUPTFGJKBFO
Acetilcolina FTUFSFDFQUPS TFMJCFSBOMPTTFHVOEPTNFOTBKFSPT*1 Z%"(&TUB
-B"$ITFTJOUFUJ[BBQBSUJSEFMBDPMJOBBDFUJMUSBOTGFSBTBZ EFT MJCFSBDJOQVFEFDPOEVDJSBMBVNFOUPFOMPTOJWFMFTEF$B JO
QVTEFTFSMJCFSBEBFOMBIFOEJE VSBTJOQUJDB TFEFTDPNQPOF USBDFMVMBS RVFQVFEFBDUJWBSVOBWBSJFEBEEFFO[JNBTR VFBMUF
QPSBDDJOEFMBBDFUJMDP MJOFTUFSBTB "$IBTB
&TUBTFO[JNBTTF SBOFMGVODJPOBNJFOUPZFTUSVDUVSBOFVSPOBMFT
TJOUFUJ[BOFOFMDVFSQPEFMBDMVMBOFVSPOBMZTPOFOWJBEBTQPS 4F IBTVHFSJEP RVF MBBD UJWBDJO FYDFTJWB EFMBTTJOB QTJT
USBOTQPSUFBYPOBMIBTUBMBUFSNJOBMQSFTJOQUJDBMBTOUFTJTEF HMVUBNBUSHJDBTQVFEFDPOEVDJSBJOGMVKPTNVZHSBOEFTEF$B
"$IPDVSSFFOMBUFSNJOBMQSFTJOQUJDB FOMBTOFVSPOBT MPDVBMQVFEFQSPWPDBSNVFSUFOFVSPOBM%F
-B"$IBDUBDPNPUSBOTNJTPSFOVOBEJWFSTJEBEEFTJUJPT CJEPBRVFFMHMVUBNBUPFTVOUSBOTNJTPSFYDJUBUPSJP MBMJCFSB
FOFM4/1ZFM4 /$QPSFKFNQMP MB"$IFTSFTQPOTBCMFEFMB DJO FYDFTJWB EFFTUB TVTUBODJB QVFEF DPOEVDJS BFYDJUBDJO
USBOTNJTJOFYDJUBUPSJBFOMBVOJ OOFVSPNVTDVMBS SFDFQUPSFT BEJDJPOBMEFMPTDJS DVJUPTOFVSPOBMFTNFEJBOUFSFUSPBMJNFOUB
OJDPUOJDPTEF"$I UJQP/
5BNCJOFTFMUSBOTNJTPSFOMPTHBO DJOQPTJUJWB MPRVFQSPWPDBVOBBWBMBODIBEBJOBEFEFTQP
HMJPTBVUOPNPTZT FMJCFSBEFMBTOFVS POBTQSFHBOHMJPOBSFT MBSJ[BDJOFJOGMVKPEFDBMDJPEFOUSPEFMBTOFVSPOBT&TUFNFDB
TJNQUJDBTZQBSBTJNQUJDBT-BTOFVSPOBTQPTHBOHMJPOBSFTQB OJTNPexcitotxico EFEBPOFVSPOBMQVFEFTFSJNQPSUBOUFFO
SBTJNQUJDBT BMJHVBMR VFVOUJQPQBSUJDVMBSEFBYOQPTHBO MPT USBTUPSOPTOFVSPMHJDPTBHVEPT DPNPFMBDDJEFOUFDFSFCSP
HMJPOBSTJNQUJDP FTEFDJS MBTGJCSBTRVFJOFSWBOMBTHMOEVMBT WBTDVMBSZFMUSBVNBUJTNPBM4/$Z QPTJCMFNFOUF FOBMHVOBTFO
TVEPSQBSBT
VUJMJ[BO"$IDPNPTVUSBOTNJTPS SFDFQUPSFTNVT GFSNFEBEFT DSOJDPOFVSPEFHFOFSBUJWBT  DPNP MBFOGFSNFEBE
DBSOJDPT UJQP.
 EF"M[IFJNFS
 SECCIN I 1SJODJQJPTCTJDPT

CORRELACIONES CLNICAS C ASO 1

".JBTUFOJBHSBWFZFMTOESPNFNJBTUOJDP Seis meses antes de la presentacin, una mujer soltera de


La miastenia grave es un trastorno autoinmunitario en el que 35 aos de edad comenz a quejarse de que en ocasiones
se producen anticuerpos contra el receptor de ACh (es decir, el tena visin doble al ver televisin. Con frecuencia este
receptor postsinptico en la unin neuromuscular). Como re- sntoma desapareca despus de descansar en cama. De
sultado, se reduce la capacidad de respuesta del msculo a la
manera subsiguiente comenz a sentir que sus prpados
actividad en los nervios motores y a la activacin sinptica. Es
clsico que los pacientes se quejen de fatiga y debilidad que
tendan a cerrarse durante la lectura, pero despus de una
atae a los msculos de los miembros y, en algunos pacientes, noche de descanso se senta normal de nuevo. Su mdico
a los msculos bulbares como aquellos que controlan los mo- la canaliz a una clnica de especialidades.
vimientos oculares y la deglucin. Ante estimulacin elctrica Al llegar a la clnica, la mujer dijo que se senta cansada
repetitiva, los msculos comprometidos muestran fatiga de con facilidad y que los msculos de su mandbula se fatiga-
manera rpida y, finalmente, no responden en absoluto; en ge-
ban al final de las comidas. No se encontraron dficit sen-
neral la excitabilidad regresa despus de un periodo de des-
canso.
soriales. Se hizo un diagnstico preliminar y se realizaron
En contraste, el sndrome miastnico (tambin llamado algunas pruebas para confirmarlo.
sndrome de Lambert-Eaton) es un trastorno que afecta al Cul es el diagnstico diferencial? Qu procedimien-
componente presinptico en la unin neuromuscular. El sn- tos diagnsticos, si existen, seran tiles? Cul es el diag-
drome miastnico es un trastorno paraneoplsico y a menudo nstico ms probable?
ocurre en el contexto de neoplasias sistmicas, en especial
Los casos se discuten adicionalmente en el captulo 25.
aquellas que comprometen al pulmn y la mama. Los anti-
cuerpos dirigidos contra los canales de Ca2+ localizados en las
Las preguntas y respuestas relacionadas con la seccin I
terminales presinpticas de la unin neuromuscular interfieren (captulos 1 a 3) pueden encontrarse en el Apndice D.
con la liberacin del transmisor, lo cual causa debilidad.

#.JPUPOB
En esta clase de trastornos, los msculos afectados muestran BMTJTUFNBMNCJDPZMBDPSUF[B BUSBWTEFMBTQSPZFDDJPOFTme-
una respuesta prolongada a un solo estmulo. Algunos de es- solmbicas Zmesocorticales
&OMBenfermedad de Parkinson
tos trastornos implican una anormalidad en los canales de IBZVOBEFHFOFSBDJOEFMBTOFVS POBTEPQBNJOSHJDBTZEFMB
Na+ sensibles al voltaje, los cuales no se cierran despus del TVTUBODJBOFHSB%FFTUFNPEP MBTQSPZFDDJPOFTEPQBNJOSHJDBT
potencial de accin. Como resultado, es posible que ocurra la EFMBTVTUBODJBOFHSBBMODMFPDBVEBEPZQVUBNFOFTUOEBB
contraccin inapropiada y sostenida del msculo. EBTZTFBMUFSBMBJOIJCJDJOEFMBTOFVSPOBTFOFTUPTODMFPT-B
QSPZFDDJOEPQBNJOSHJDBEFMSFBUFHNFOUBMWFOUSBMBMTJTUFNB
MNCJDPZMBDPSUF[BRVJ[FTUDPNQSPNFUJEBFOFMDBTPEFMBFT
RVJ[PGSFOJBMPTGSNBDPTBOUJQTJDUJDPTDPNPMBTGFOPUJB[JOBT
Catecolaminas BDUBODPNPBOUBHPOJTUBTEFMPTSFDFQUPSFTEFEPQBNJOBZQVF
-BTDBUFDPMBNJOBTnorepinefrina OPSBESFOBMJOB
epinefrina EFOSFEVDJSFOGPSNBUFNQPSBMFMDPNQPSUBNJFOUPQTJDUJDPFO
BESFOBMJOB
Zdopamina TFGPSNBOQPSIJESPYJMBDJOZEFTDBS BMHVOPTQBDJFOUFTDPOFTRVJ[PGSFOJB
CPYJMBDJOEFMBNJOPDJEPFTFODJBMGFOJMBMBOJOB-BGFOJMFUBOPMB 5BNCJOTFIBOFODPOUSBEPOFVSPOBTRVFDPOUJFOFOEPQB
NJOBNNFUJMUSBOTGFSBTB RVFFTMBFO[JNBS FTQPOTBCMFEFDPO NJOBFOMBretina ZFOFMsistema olfativo&OFTUBTSFBTQBSFDFO
WFSUJS MBOP SFQJOFGSJOB FOFQ JOFGSJOB  TF FODVFOUSB FOBM UBT NFEJBSMBJOIJCJDJORVFGJMUSBMBJOGPSNBDJOTFOTPSJBMFOUSBOUF
DPODFOUSBDJPOFTQSJODJQBMNFOUFFOMBNE VMBTVQSBSSFOBM-B
FQJOFGSJOBTFFODVFOUSBTMPFOVOPTDVBOUPTTJUJPTEFM4/$ Norepinefrina
-BEPQBNJOBTFTJOUFUJ[BBQBSUJSEFMBNJOPDJEPUJSPTJOB -BTOFVSPOBTRVFDPOUJFOFOOPSFQJOFGSJOBFOFM4 /1TFMPDBMJ
QPS NFEJPEFMBNP MDVMB JOUFSNFEJB EJIJESPYJGFOJMBMBOJOB [BOFOMPTganglios simpticos ZUJFOFOQSPZFDDJPOFTBUPEBTMBT
%01"
QPSBDDJOEFMBUJSPTJOBIJESPYJMBTBZMB%01"EFTDBS OFVSPOBT QPTHBOHMJPOBSFT TJNQUJDBT  FYDFQUP BRVFMMBT RVF
CPYJMBTB"TVWF[ MBOPSFQJOFGSJOBTFQSPEVDFBUSBWTEFIJESP JOFSWBOMBTHMOEVMBTTVEPSQBSBT MBTDVBMFTFTUOJOFSWBEBTQPS
YJMBDJOEFEPQBNJOB-BEPQBNJOB DPNPMBOPSFQJOFGSJOB TF BYPOFTRVFVUJMJ[BO"$IDPNPOFVSPUSBOTNJTPS-PTDVFSQPT
JOBDUJWBQPSNFEJPEFMBNP OPBNJOPPYJEBTB ."0
ZMBDB UF DFMVMBSFTEFMBTOFVS POBTEFOPSFQJOFGSJOBFOFM4 /$TFMPDBMJ
DPMONFUJMUSBOTGFSBTB $0.5
 [BOFOEPTSFBTFMlocus ceruleus ZMPTncleos tegmentales la-
terales"VORVFFMMPDVTDFSVMFVTFTVOODMFPSFMBUJWBNFOUFQF
Dopamina RVFP RVF DPOUJFOF TMP WBSJPT DJFOUPT EFOFVS POBT  UJFOF
&OHFOFSBM MBTOFVSPOBTEPQBNJOSHJDBTUJFOFOVOFG FDUPJOIJ BNQMJBTQSPZFDDJPOFTEFOUSPEFMBDP SUF[B IJQPDBNQP UMBNP
CJUPSJP-BTOFVSPOBTQSPEVDUPSBTEFEPQBNJOBTFQSPZFDUBOB NFTFODGBMP DFSFCFMP QSPUVCFSBODJBBOVMBS CVMCPSBRVEFPZ
QBSUJSEFMBsustancia negra IBTUBFMODMFPDBVEBEPZFMQVUBNFO NEVMBFTQJOBM-BTQSPZFDDJPOFTOPSBESFOSHJDBTEFFTUBTDMV
BUSBWTEFMsistema nigroestriado
ZEFMrea tegmental ventral MBTTFSBNJGJDBOEFNBOFSBFYUFOTBZTFEJTUSJCVZFOBNQMJBNFOUF
CAPTULO 3 5SBOTNJTJOEFTFBMFTFOFMTJTUFNBOFSWJPTP 

"MHVOPTEFMPTBY POFTTFSBNJGJDBOZQSPZFDUBOUBOUPBMBDP S QPSWBTJOJDBTEJGFSFOUFT DVBESP


-BTJOUFSOFVSPOBTJOIJ
UF[BDFSFCSBMDPNPBMDFSFCFMP-BTOFVSPOBTOPSBESFOSHJDBTFO CJUPSJBTRVFDPOUJFOFO("#"FTUOQSFTFOUFTFOMBDPSUF[BDFSF
MBTSFBTUFHNFOUBMFTMBUFSBMFTEFMUSPODPFODFGMJDPQBSFDFOUF CSBMZFMDFS FCFMP ZFON VDIPTODMFPTFOUPEPFMDFSFCSPZMB
OFSVOBQSPZFDDJODPNQMFNFOUBSJB ZBRVFQSPZFDUBOBYPOFTB NEVMBFTQJOBM&MGSNBDPbaclofeno BDUBDPNPBHPOJTUBFO
SFHJPOFTEFM4/$RVFOPFTUOJOFSWBEBTQPSFMMPDVTDFSVMFVT MPTSFDFQUPSFT("#"#TVTBDDJPOFTJOIJCJUPSJBTQVFEFODPOUSJ
-BTQSPZFDDJPOFTOPSBESFOSHJDBTEFMMPDVTDFSVMFVTZEFM CVJSBTVFGJDBDJBDPNPBHFOUFBOUJFTQTUJDP
SFBUFHNFOUBMMBUFSBMQBSFDFOSFQSFTFOUBSVOQBQFMNPEVMBEPS
FOFMDJDMPEFTVFPWJHJMJBZFOMBBDUJWBDJODPSUJDBM ZFTQPTJ Endorfinas
CMFRVFUBNCJOSFHVMFOMBTFOTJCJMJEBEEFMBTOFVS POBTTFOTP &MUSNJOPHFOFSBMFOEPSGJOBTTFSFGJFSFBBMHVOBTTVTUBODJBTFO
SJBMFT"MHVOBTFWJEFODJBTTVHJFSFORVFMBBDUJWJEBEQBSPYTUJDB EHFOBTTJNJMBSFTBMBNPSGJOBDVZBBDUJWJEBETFIBEFGJOJEPQPS
BOPSNBMFOFMMPDVTDFSVMFVTQVFEFQSPWPDBSDSJTJTEFBOHVTUJB TVDBQBDJEBEQBSBMJHBSTFDPOSFDFQUPSFTEFPQJDFPTFOFMDFSF
CSP&TQPTJCMFRVFMBTFOEPSGJOBT QPMJQQUJEPTDFSFCSBMFTDPO
Serotonina BDDJPOFTQBSFDJEBTBMBTEFMPTP QJDFPT
GVODJPOFODPNPUSBOT
-BTFSPUPOJOB IJESPYJUSJQUBNJOB
FTVOBJN QPSUBOUFBNJOB NJTPSFTPNPEVMBEPSFTTJOQUJDPT-BTFOEPSGJOBTQBSFDFONP
SFHVMBEPSBFOFM4 /$-BTOFVSPOBTRVFDPOUJFOFOTFSPUPOJOB EVMBSMBUSBOTNJTJOEFMBTT FBMFTEFEPMPSEFOUSPEFMBTWBT
FTUOQSFTFOUFTFOMPTncleos del rafe EFMBQSPUVCFSBODJBBOV TFOTPSJBMFT$VBOEPTFJOZFDUBOFOBOJNBMFT QVFEFOTFSBOBMH
MBSZCVMCPSBRVEFP&TUBTDMVMBTTPOQBSUFEFMBformacin re- TJDBTZUSBORVJMJ[BOUFT
ticular ZUJFOFOBNQMJBTQSPZFDDJPOFTBMBDP SUF[BZBMIJ QP
DBNQP HBOHMJPTCBTBMFT UMBNP DFSFCFMPZNEVMBFTQJOBM-BT Encefalinas
OFVSPOBTEFTFSPUPOJOBUBNCJOQVFEFOFODPOUSBSTFFOFMUSBDUP %PTQPMJQQUJEPTFTUSFDIBNFOUFSFMBDJPOBEPT QFOUBQQUJEPT

HBTUSPJOUFTUJOBMEFMPTNBNGFSPTZFTUBBNJOBTFIBMMBQSFTFOUF FODPOUSBEPTFOFMDFSFCSPRVFUBNCJOTFGJKBODPOSFDFQUPSFTEF
FOMBTQMBRVFUBT PQJDFPT TPOMBmetionina encefalina metencefalina
ZMBleu-
-BTFSPUPOJOBTFTJOUFUJ[BBQBSUJSEFMBNJOPDJEPUSJQU cina encefalina leuencefalina
-BTFDVFODJBEFBNJOPDJEPT
GBOP5JFOFFGFDUPTWBTPDPOTUSJDUPSFTZQSFTPSFT"MHVOPTGSNB EFMBNFUFODFGBMJOBTFIBFODPOUSBEPFOMBBMGBFOEPSGJOBZCFUB
DPT QFK MBSFTFSQJOB
QVFEFOBDUVBSMJCFSBOEPMBTFSPUPOJOBGJ FOEPSGJOB ZMBEFMBCFUBFOEPSGJOBTFIBFODPOUSBEPFOMBCFUB
KBEBEFOUSPEFMDFSFCSP&OQFRVFBTEPTJT MBEJFUJMB NJEBEFM MJQPUSPQJOB VOQPMJQQUJEPTFDSFUBEPQPSMBIJQGJTJTBOUFSJPS
DJEPMJTSHJDP -4%
VOBOMPHPFTUSVDUVSBMEFMBTFSPUPOJOB FT
DBQB[EFFWPDBSTOUPNBTNFOUBMFTTJNJMBSFTBMPTEFMBFTRVJ[P
GSFOJB-BBDDJOWBTPDPOTUSJDUPSBEFM-4%TFJOIJCFQPSNFEJP REFERENCIAS
EFMBTFSPUPOJOB
"CSBIBN8 8JMMJBNT+1SPQFSUJFTBOENFDIBOJTNTPG-51
-BTOFVSPOBTRVFDPOUJFOFOTFSPUPOJOB KVOUPDPOMBTOFV
NBJOUFOBODFNeuroscientist o
SPOBTEFOPSFQJOFGSJOB QBSFDFOUFOFSVOBGVODJOJNQPSUBOUF #MPPN'&Neuroscience: From the Molecular to the Cognitive
FO MBEFUFSNJOBDJO EFMOJWFM EFBD UJWBDJO 1PS FKFNQMP  MPT &MTFWJFS 
OJWFMFTEFEFTDBSHBEFMBTOFVSPOBTFOFMODMFPEFMSBGFTFDP $PPQFS+3 #MPPN'& 3PUI3)The Biochemical Basis of
SSFMBDJPOBODPOFMOJWFMEFMTVFPZNVFTUSBOVOOPUBCMFDFTFEF Neuropharmacology UIFE0YGPSE6OJW1SFTT 
MBBDUJWJEBEEVSBOUFFMTVFPEFNP WJNJFOUPTPDVMBSFTSQJEPT (BOPOH8'Review of Medical Physiology UIFE"QQMFUPO-BOHF
-BT MFTJPOFT FOMBTOFVS POBT TFSPUPOJOSHJDBT FOMPTO DMFPT 
EFMSBGFQVFEFOQSPEVDJSJOTPNOJPFOBOJNBMFTFYQFSJNFOUB )JMMF#Ionic Channels of Excitable Membranes SEFE4JOBVFS
MFT&TQPTJCMFRVFFTUBTOFVSPOBTQBSUJDJQFOUBNCJOFOMBNP 
EVMBDJO EFMBJOG PSNBDJO TFOTPSJBM FOUSBOUF  FOQBSUJDVMBS ,BOEFM&35IFNPMFDVMBSCJPMPHZPGNFNPSZTUPSBHFBiosci Rep
o
QBSBFMEPMPS-PTJOIJCJEPSFTTFMFDUJWPTEFMBSFDBQUVSBEFTF
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SPUPOJOB RVFBVNFOUBOMBDBOUJEBEEFT FSPUPOJOBEJTQPOJCMF SEFE"QQMFUPO-BOHF 
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